Гомеостаз, его значение

Гомеостаз –это поддержание относительного постоянства внутренней среды организма. Внутренняя среда организма, в которой живут все его клетки, – это кровь, лимфа, межтканевая жидкость.

Любой живой организм подвергается воздействию самых разнообразных и изменчивых факторов внешней среды; в то же время для протекания процессов жизнедеятельности в клетках необходимы строго постоянные условия. Вследствие этого у живых организмов выработались различные саморегулирующиеся системы, позволяющие поддерживать благоприятную внутреннюю среду, несмотря на изменения внешних условий. Достаточно вспомнить все те приспособительные реакции, какими обладает организм человека. Когда мы входим с улицы в тёмное помещение, наши глаза благодаря автоматической внутренней регуляции быстро приспосабливаются к резкому уменьшению освещённости. Работаете ли вы зимой на севере или загораете летом на горячем песке юга – во всех случаях температура вашего тела остается практически постоянной, изменяется не более чем на несколько долей градуса.

Другой пример. Кровяное давление в мозгу должно поддерживаться на определенном уровне. Если оно падает, то человек теряет сознание, а при резком повышении давления из-за разрыва капилляров может произойти кровоизлияние в мозг (так называемый «удар»). При различных изменениях положения тела (вертикальное, горизонтальное и даже вниз головой) под действием силы тяжести изменяется приток крови к голове; однако, несмотря на это, комплекс приспособительных реакций поддерживает кровяное давление в мозгу на строго постоянном, благоприятном для клеток мозга уровне. Все эти примеры иллюстрируют способность организма поддерживать постоянство внутренней среды с помощью специальных механизмов регуляции; поддержание постоянства внутренней среды называют гомеостазом .

Если какой-нибудь из гомеостатических механизмов нарушен, то изменение условий жизнедеятельности клеток может иметь весьма серьезные последствия для организма в целом.

Таким образом, внутреннюю среду организма характеризует относительное постоянство – гомеостаз различных показателей, т.к. любые ее изменения приводят к нарушению функций клеток и тканей организма, особенно высокоспециализированных клеток центральной нервной системы. К таким постоянным показателям гомеостаза относятся температура внутренних органов тела, сохраняемая в пределах 36 – 37 ºС, кислотно-основное равновесие крови, характеризуемое величиной рН = 7,4 – 7,35, осмотическое давление крови (7,6 – 7,8 атм), концентрация гемоглобина в крови 120 – 140 г/ л и др.

Степень сдвига показателей гомеостаза при существенных колебаниях условий внешней среды или при тяжелой работе у большинства людей очень невелика. Например, длительное изменение рН крови всего на 0,1 – 0,2 может привести к смертельному исходу. Однако в общей популяции имеются отдельные индивиды, обладающие способностью переносить гораздо большие сдвиги показателей внутренней среды. У высококвалифицированных спортсменов-бегунов в результате большого поступления молочной кислоты из скелетных мышц в кровь во время бега на средние и длинные дистанции рН крови может снижаться до величин 7,0 и даже 6,9. Лишь несколько человек в мире оказались способными подняться на высоту порядка 8 800 м над уровнем моря (на вершину Эвереста) без кислородного прибора, т.е. существовать и двигаться в условиях крайнего недостатка кислорода в воздухе и, соответственно, в тканях организма. Эта способность определяется врожденными особенностями человека – так называемой его генетической нормой реакции, которая даже для достаточно постоянных функциональных показателей организма имеет широкие индивидуальные различия.

Гомеостаз - это саморегулирующийся процесс, в котором все биологические системы стремятся сохранить стабильность в период адаптации к определенным условиям, оптимальным для выживания. Любая система, находясь в динамическом равновесии, стремится к достижению устойчивого состояния, которое сопротивляется внешним факторам и раздражителям.

Понятие о гомеостазе

Все системы организма должны работать вместе для поддержания правильного гомеостаза внутри тела. Гомеостаз - это регуляция в организме таких показателей, как температура, содержание воды и уровень углекислого газа. Например, сахарный диабет - это состояние, при котором организм не может регулировать уровень глюкозы в крови.

Гомеостаз - это термин, который используется как для описания существования организмов в экосистеме, так и для описания успешного функционирования клеток внутри организма. Организмы и популяции могут поддерживать гомеостаз в условиях поддержания стабильного уровня рождаемости и смертности.

Обратная связь

Обратная связь - это процесс, который происходит, когда системы организма необходимо замедлить или полностью остановить. Когда человек ест, пища поступает в желудок, и начинается пищеварение. В перерывах между приемами пищи желудок работать не должен. Пищеварительная система работает с серией гормонов и нервных импульсов, чтобы остановить и начать выработку секреции кислоты в желудке.

Другой пример отрицательной обратной связи можно наблюдать в случае повышения температуры тела. Регуляция гомеостаза проявляется потоотделением, защитной реакцией организма на перегрев. Таким образом, рост температуры прекращается, и проблема перегрева нейтрализуется. В случае переохлаждения организмом также предусмотрен ряд мер, принимаемых для того, чтобы согреться.

Поддержание внутреннего баланса

Гомеостаз можно определить как свойство организма или системы, которое помогает ему поддерживать заданные параметры в пределах нормального диапазона значений. Это ключ к жизни, и неправильный баланс в поддержании гомеостаза может привести к таким болезням, как гипертония и диабет.

Гомеостаз - это ключевой элемент в понимании того, как устроено человеческое тело. Такое формальное определение характеризует систему, которая регулирует свою внутреннюю среду и стремится поддерживать стабильность и регулярность всех процессов, происходящих в организме.

Гомеостатическое регулирование: температура тела

Контроль температуры тела у человека является хорошим примером гомеостаза в биологической системе. Когда человек здоров, его температура тела колеблется около значения + 37°C, но различные факторы могут повлиять на это значение, в том числе гормоны, скорость обмена веществ и различные заболевания, вызывающие повышение температуры.

В организме регуляция температуры контролируется в части мозга, которая называется гипоталамус. Через кровоток к мозгу осуществляется поступление сигналов о температурных показателях, а также анализ результатов данных по частоте дыхания, уровня сахара в крови и метаболизма. Потеря тепла в организме человека также способствует снижению активности.

Водно-солевой баланс

Независимо от того, сколько воды выпивает человек, организм не раздувается, как воздушный шар, также тело человека не сморщивается, как изюм, если пить очень мало. Наверное, кто-то когда-то об этом хоть раз задумывался. Так или иначе, организм знает, какое количество жидкости нужно сохранить для поддержания нужного уровня.

Концентрация соли и глюкозы (сахара) в организме поддерживается на постоянном уровне (при отсутствии негативных факторов), количество крови в организме составляет около 5 литров.

Регулирование уровня сахара в крови

Глюкоза - это вид сахара, который содержится в крови. В теле человека должен поддерживаться надлежащий уровень глюкозы для того, чтобы человек оставался здоровым. Когда уровень глюкозы становится слишком высоким, поджелудочная железа вырабатывает гормон инсулин.

Если уровень глюкозы в крови опускается слишком низко, печень преобразует гликоген в крови, тем самым повышая уровень сахара. Когда болезнетворные бактерии или вирусы попадают в организм, он начинает бороться с инфекцией прежде, чем патогенные элементы смогут привести к каким-либо проблемам со здоровьем.

Давление под контролем

Поддержание здорового кровяного давления также является примером гомеостаза. Сердце может ощущать изменения в кровяном давлении и посылать сигналы в мозг для обработки. Далее мозг отправляет обратно сигнал к сердцу с инструкцией, как правильно реагировать. Если кровяное давление слишком высокое, его нужно снизить.

Как достигается гомеостаз?

Каким образом человеческий организм регулирует все системы и органы и компенсирует происходящие изменения в окружающей среде? Это происходит благодаря наличию множества естественных датчиков, контролирующих температуру, солевой состав крови, артериальное давление и многие другие параметры. Эти детекторы посылают сигналы в мозг, в главный центр управления, в случае, если некоторые значения отклонились от нормы. После этого запускаются компенсаторные мероприятия для восстановления нормального состояния.

Поддержание гомеостаза невероятно важно для организма. Человеческое тело содержит определенное количество химических веществ, известных как кислоты и щелочи, их правильный баланс необходим для оптимального функционирования всех органов и систем тела. Уровень кальция в крови должен поддерживаться на должном уровне. Поскольку дыхание является непроизвольным, нервная система обеспечивает организму получение столь необходимого кислорода. Когда токсины попадают в вашу кровь, они нарушают гомеостаз организма. Человеческое тело реагирует на это нарушение с помощью мочевыделительной системы.

Важно подчеркнуть, что гомеостаз организма работает автоматически, если система функционирует нормально. Например, реакция на нагревание - кожа краснеет, потому что ее мелкие кровеносные сосуды автоматически расширяются. Дрожь - это ответная реакция на охлаждение. Таким образом, гомеостаз - это не набор органов, а синтез и баланс телесных функций. В совокупности это позволяет поддерживать весь организм в стабильном состоянии.

Гомеостаз - поддержание внутренней среды организма

Мир вокруг нас постоянно изменяется. Зимние ветры заставляют нас надевать теплое платье и перчатки, а центральное отопление побуждает снимать их. Летнее солнце уменьшает потребность в сохранении тепла, по крайней мере до тех пор, пока эффективная работа кондиционера не приведет к противоположному результату. И все-таки независимо от температуры окружающей среды индивидуальная температура тела у знакомых вам здоровых людей вряд ли будет различаться намного больше, чем на одну десятую градуса. У человека и других теплокровных животных температура внутренних областей тела удерживается на постоянном уровне где-то около 37° С, хотя она может несколько подниматься и опускаться в связи с суточным ритмом.

Большинство людей питается по-разному. Одни предпочитают хороший завтрак, легкий ленч и плотный обед с обязательным десертом. Другие не едят почти целый день, но в полдень любят хорошенько перекусить и немного вздремнуть. Одни только и делают, что жуют, других еда как будто вообще не волнует. И тем не менее если измерить содержание сахара в крови у учеников вашего класса, то оно у всех окажется близким к 0,001 г (1 мг) на один миллилитр крови, несмотря на большую разницу в пищевом рационе и в распределении приемов пищи.

Точное регулирование температуры тела и содержания глюкозы в крови - это всего лишь два примера важнейших функций, находящихся под контролем нервной системы. Состав жидкостей, окружающих все наши клетки, непрерывно регулируется, что позволяет обеспечить его поразительное постоянство.

Поддержание постоянства внутренней среды организма называется гомеостазом (homeo - такой же, сходный; stasis -стабильность, равновесие). Главную ответственность за гомеостатическую регуляцию несут вегетативный (автономный) и кишечный отделы периферической нервной системы, а также центральная нервная система, отдающая организму приказы через гипофиз и другие эндокринные органы. Действуя совместно, эти системы согласовывают потребности тела с условиями окружающей среды. (Если это утверждение покажется вам знакомым, вспомните, что точно такими же словами мы охарактеризовали главную функцию мозга.)

Французский физиолог Клод Бернар, живший в XIX веке и целиком посвятивший себя изучению процессов пищеварения и регуляции кровотока, рассматривал жидкости тела как «внутреннюю среду» (milieu interne ). У разных организмов концентрация определенных солей и нормальная температура могут быть несколько различными, но в пределах вида внутренняя среда индивидуумов соответствует характерным для этого вида стандартам. Допускаются лишь кратковременные и не очень большие отклонения от этих стандартов, иначе организм не может оставаться здоровым и способствовать выживанию вида. Уолтер Б. Кэннон, крупнейший американский физиолог середины нашего столетия, расширил концепцию Бернара о внутренней среде. Он считал, что независимость индивидуума от непрерывных изменений внешних условий обеспечивается работой гомеостатических механизмов , которые поддерживают постоянство внутренней среды.

Способность организма справляться с требованиями, выдвигаемыми окружающей средой, сильно варьирует от вида к виду. Человек, использующий в дополнение к внутренним механизмам гомеостаза сложные типы поведения, по-видимому, обладает наибольшей независимостью от внешних условий. Тем не менее многие животные превосходят его в определенных видоспецифических возможностях. Например, полярные медведи более устойчивы к холоду; некоторые виды пауков и ящериц, живущие в пустынях, лучше переносят жару; верблюды могут дольше обходиться без воды. В этой главе мы рассмотрим ряд структур, позволяющих нам обрести некоторую долю независимости от меняющихся физических условий внешнего мира. Мы поближе познакомимся также с регуляторными механизмами, которые поддерживают постоянство нашей внутренней среды.

Астронавты облачаются в специальные костюмы (скафандры), которые позволяют при работе в среде, близкой к вакууму, сохранять нормальную температуру тела, достаточное напряжение кислорода в крови и кровяное давление. Специальные датчики, вмонтированные в эти костюмы, регистрируют концентрацию кислорода, температуру тела, показатели сердечной деятельности и сообщают эти данные компьютерам космического корабля, а те в свою очередь - компьютерам наземного контроля. Компьютеры управляемого космического аппарата могут справиться практически с любой из предсказуемых ситуаций, касающихся потребностей организма. Если возникает какая-либо непредвиденная проблема, к ее решению подключаются компьютеры, находящиеся на Земле, которые и посылают новые команды непосредственно приборам скафандра.
В организме регистрацию сенсорных данных и местный контроль осуществляет вегетативная нервная система при участии эндокринной системы, которая берет на себя функцию всеобщей координации.

Вегетативная нервная система

Некоторые общие принципы организации сенсорных и двигательных систем весьма пригодятся нам при изучении систем внутренней регуляции. Все три отдела вегетативной (автономной) нервной системы имеют «сенсорные » и «двигательные » компоненты. В то время как первые регистрируют показатели внутренней среды, вторые усиливают или тормозят деятельность тех структур, которые осуществляют сам процесс регуляции.

Внутримышечные рецепторы наряду с рецепторами, расположенными в сухожилиях и некоторых других местах, реагируют на давление и растяжение. Все вместе они составляют особого рода внутреннюю сенсорную систему, которая помогает контролировать наши движения.
Рецепторы, участвующие в гомеостазе, действуют иным способом: они воспринимают изменения в химическом составе крови или колебания давления в сосудистой системе и в полых внутренних органах, таких как пищеварительный тракт и мочевой пузырь. Эти сенсорные системы, собирающие информацию о внутренней среде, по своей организации очень сходны с системами, воспринимающими сигналы с поверхности тела. Их рецепторные нейроны образуют первые синаптические переключения внутри спинного мозга. По двигательным путям вегетативной системы идут команды к органам, непосредственно регулирующим внутреннюю среду . Эти пути начинаются со специальных вегетативных преганглионарных нейронов спинного мозга. Такая организация несколько напоминает организацию спинальною уровня двигаательной системы.

Основное внимание в згой главе будет уделено тем двигательным компонентам вегетативной системы, которые иннервируют мускулатуру сердца, кровеносных сосудов и кишок, вызывая ее сокращение или расслабление. Такие же волокна иннервируют и железы, вызывая процесс секреции.

Вегетативная нервная система состоит из двух больших отделов симпатического и парасимпатического . Оба отдела имеют одну структурную особенность, с которой мы раньше не сталкивались: нейроны, управляющие мускулатурой внутренних органов и железами, лежат за пределами центральной нервной системы , образуя небольшие инкапсулированные скопления клеток, называемые ганглиями . Таким образом, в вегетативной нервной системе имеется дополнительное звено между спинным мозгом и концевым рабочим органом (эффектором).

Вегетативные нейроны спинного мозга объединяют сенсорную информацию, поступающую от внутренних органов и других источников. На этой основе они затем регулируют активность нейронов вегетативных ганглиев . Связи между ганглиями и спинным мозгом называются преганглионарными волокнами . Нейромедиатор, используемый для передачи импульсов от спинною мозга к нейронам ганглиев как в симпатическом, так и в парасимпатическом отделах, - это почти всегда ацетилхолин , тот же медиатор, с помощью которого мотонейроны спинного мозга непосредственно управляют скелетными мышцами. Так же как и в волокнах, иннервирующих скелетную мускулатуру, действие ацетилхолина может усиливаться в присутствии никотина и блокироваться кураре. Аксоны, идущие от нейронов автономных ганглиев , или постганглионарные волокна , затем направляются к органам-мишеням, образуя там много разветвлений.

Симпатический и парасимпатический отделы вегетативной нервной системы различаются между собой
1) по уровням, на которых преганглионарные волокна выходят из спинного мозга;
2) по близости расположения ганглиев к органам-мишеням;
3) по нейромедиатору, который используют постганглионарные нейроны для регулирования функций этих органов-мишеней.
Эти особенности мы сейчас и рассмотрим.

Симпатическая нервная система

В симпатической системе преганглионарные волокна выходят из грудного и поясничного отделов спинного мозга . Ее ганглии расположены довольно близко к спинному мозгу, и к органам-мишеням от них идут очень длинные постганглионарные волокна (см. рис. 63). Главный медиатор симпатических нервов - норадреналин , один из катехоламинов, который служит также медиатором и в центральной нервной системе.

Рис. 63. Симпатический и парасимпатический отделы вегетативной нервной системы, органы, которые они иннервируют, и их воздействие на каждый орган.

Чтобы понять, на какие органы действует симпатическая нервная система, проще всего представить себе, что происходит с возбужденным животным, готовым к реакции типа «борьбы или бегства».
Зрачки расширяются, чтобы пропускать больше света; частота сокращений сердца возрастает, и каждое сокращение становится более мощным, что ведет к усилению общего кровотока. Кровь отливает от кожи и внутренних органов к мышцам и мозгу. Моторика желудочно-кишечной системы ослабевает, процессы пищеварения замедляются. Мышцы, расположенные вдоль воздушных путей, ведущих к легким, расслабляются, что позволяет увеличить частоту дыхания и усилить газообмен. Клетки печени и жировой ткани отдают в кровь больше глюкозы и жирных кислот - высокоэнергетического топлива, а поджелудочная железа получает команду вырабатывать меньше инсулина. Это позволяет мозгу получать большую долю глюкозы, циркулирующей в кровяном русле, так как в отличие от других органов мозг не требует инсулина для утилизации сахара крови. Медиатором симпатической нервной системы, осуществляющей все эти изменения, служит норадреналин.

Существует дополнительная система, которая оказывает еще более генерализованное воздействие, чтобы вернее обеспечить все эти изменения. На верхушках почек сидят, как два небольших колпачка, надпочечники . В их внутренней части - мозговом веществе - имеются особые клетки, иннервируемые преганглионарными симпатическими волокнами. Эти клетки в процессе эмбрионального развития образуются из тех же клеток нервного гребня, из которых формируются симпатические ганглии. Таким образом, мозговое вещество - это компонент симпатической нервной системы. При активации преганглионарными волокнами клетки мозгового вещества выделяют свои собственные катехоламины (норадреналин и адреналин) прямо в кровь для доставки к органам-мишеням (рис. 64). Циркулирующие медиаторы-гормоны - служат примером того, как осуществляется регуляция эндокринными органами (см. с. 89).

Парасимпатическая нервная система

В парасимпатическом отделе преганглионарные волокна идут от ствола головного мозга («черепной компонент») и от нижних, крестцовых сегментов спинного мозга (см. выше рис. 63). Они образуют, в частности, очень важный нервный ствол, называемый блуждающим нервом , многочисленные ветви которого осуществляют всю парасимпатическую иннервацию сердца, легких и кишечного тракта. (Блуждающий нерв передает также сенсорную информацию от этих органов обратно в центральную нервную систему.) Преганглионарные парасимпатические аксоны очень длинны, так как их ганглии , как правило, располагаются поблизости или внутри тех тканей, которые они иннервируют .

В окончаниях волокон парасимпатической системы используется медиатор ацетилхолин . Реакция соответствующих клеток-мишеней на ацетилхолин нечувствительна к действию никотина или кураре. Вместо этого ацетилхолиновые рецепторы активируются мускарином и блокируются атропином.

Преобладание парасимпатической активности создает условия для «отдыха и восстановления » организма. В своем крайнем проявлении общий характер парасимпатической активации напоминает то состояние покоя, которое наступает после сытной еды. Повышенный приток крови к пищеварительному тракту ускоряет продвижение пищи через кишечник и усиливает секрецию пищеварительных ферментов. Частота и сила сердечных сокращений снижаются, зрачки сужаются, просвет дыхательных путей уменьшается, а образование слизи в них возрастает. Мочевой пузырь сжимается. Взятые вместе, эти изменения возвращают организм в то мирное состояние, которое предшествовало реакции типа «борьбы или бегства». (Все это представлено на рис. 63; см. также гл. 6.)

Сравнительная характеристика отделов вегетативной нервной системы

Симпатическая система с ее чрезвычайно длинными постганглионарными волокнами сильно отличается от парасимпатической, в которой, наоборот, длиннее преганглионарные волокна, а ганглии расположены вблизи или внутри органов-мишеней. Многие внутренние органы, такие как легкие, сердце, слюнные железы, мочевой пузырь, гонады, получают иннервацию от обоих отделов вегетативной системы (имеют, как говорят, «двойную иннервацию »). Другие ткани и органы, например артерии мышц, получают только симпатическую иннервацию. В целом можно сказать, что два отдела работают попеременно : в зависимости от деятельности организма и от команд высших вегетативных центров доминирует то один, то другой их них.

Эта характеристика, однако, не совсем верна. Обе системы постоянно находятся в состоянии той или иной степени активности . Тот факт, что такие органы-мишени, как сердце или радужная оболочка глаза, могут реагировать на импульсы, идущие от обоих отделов, попросту отражает их взаимодополняющую роль. Например, когда вы сильно сердитесь, у вас поднимается кровяное давление, которое возбуждает соответствующие рецепторы, расположенные в сонных артериях. Эти сигналы воспринимает интегрирующий центр сердечно-сосудистой системы, находящийся в нижней части ствола мозга и известный под названием ядра одиночного тракта. Возбуждение этого центра активирует преганглионарные парасимпатические волокна блуждающего нерва, что приводит к уменьшению частоты и силы сердечных сокращений. Одновременно под влиянием того же координирующего сосудистого центра происходит угнетение симпатической активности, противодействующее повышению кровяного давления.

Насколько существенно функционирование каждого из отделов для адаптивных реакций? Как это ни удивительно, не только животные, но и люди могут переносить почти полное выключение симпатической нервной системы без видимых дурных последствий. Такое выключение рекомендуется при некоторых формах стойкой гипертонии.

А вот без парасимпатической нервной системы обойтись не так-то просто . Люди, перенесшие подобную операцию и оказавшиеся вне охранительных условий больницы или лаборатории, очень плохо адаптируются к окружающей среде. Они не могут регулировать температуру тела при воздействии жары или холода; при кровопотере у них нарушается регуляция кровяного давления, а при любой интенсивной мышечной нагрузке быстро развивается утомление.

Диффузная нервная система кишечника

Недавние исследования выявили существование третьего важного отдела автономной нервной системы - диффузной нервной системы кишечника . Этот отдел ответствен за иннервацию и координацию органов пищеварения. Его работа независима от симпатической и парасимпатической систем, но может видоизменяться под их влиянием. Это дополнительное звено, которое связывает вегетативные постганглионарные нервы с железами и мускулатурой желудочно-кишечного тракта.

Ганглии этой системы иннервируют стенки кишок. Аксоны, идущие от клеток этих ганглиев, вызывают сокращения кольцевой и продольной мускулатуры, проталкивающие пищу через желудочно-кишечный тракт, - процесс, называемый перистальтикой. Таким образом, эти ганглии определяют особенности локальных перистальтических движений. Когда пищевая масса находится внутри кишки, она слегка растягивает ее стенки, что вызывает сужение участка, расположенного чуть выше по ходу кишки, и расслабление участка, находящегося чуть ниже. В результате пищевая масса проталкивается дальше. Однако под действием парасимпатических или симпатических нервов активность кишечных ганглиев может изменяться. Активация парасимпатической системы усиливает перистальтику, а симпатической - ослабляет ее.

Медиатором, возбуждающим гладкую мускулатуру кишечника, служит ацетилхолин. Однако тормозящие сигналы, ведущие к расслаблению, передаются, по-видимому, различными веществами, из которых изучены лишь немногие. Среди нейромедиаторов кишечника имеются по меньшей мере три, которые действуют и в центральной нервной системе: соматостатин (см. ниже), эндорфины и вещество Р (см. гл. 6).

Центральная регуляция функций вегетативной нервной системы

Центральная нервная система осуществляет контроль над вегетативной системой в гораздо меньшей степени, чем над сенсорной или скелетной двигательной системой. Области мозга, которые больше всего связаны с вегетативными функциями, - это гипоталамус и ствол мозга , в особенности та его часть, которая расположена прямо над спинным мозгом, - продолговатый мозг. Именно из этих областей идут основные проводящие пути к симпатическим и парасимпатическим преганглионарным автономным нейронам на спинальном уровне.

Гипоталамус. Гипоталамус - это одна из областей мозга, общая структура и организация которой более или менее сходна у представителей различных классов позвоночных животных.

В целом принято считать, что гипоталамус - это средоточие висцеральных интегративных функций. Сигналы от нейронных систем гипоталамуса непосредственно поступают в сети, которые возбуждают преганглионарные участки вегетативных нервных путей. Кроме того, эта область мозга осуществляет прямой контроль над всей эндокринной системой через посредство специфических нейронов, регулирующих секрецию гормонов передней доли гипофиза, а аксоны других гипоталамических нейронов оканчиваются в задней доле гипофиза. Здесь эти окончания выделяют медиаторы, которые циркулируют в крови как гормоны: 1) вазопрессин , повышающий кровяное давление в экстренных случаях, когда происходит потеря жидкости или крови; он также уменьшает выделение воды с мочой (поэтому вазопрессин называют еще антидиуретическим гормоном); 2) окситоцин , стимулирующий сокращения матки на завершающей стадии родов.

Рис. 65. Гипоталамус и гипофиз. Схематически показаны основные функциональные зоны гипоталамуса.

Хотя среди скоплений гипоталамических нейронов имеется несколько четко отграниченных ядер, большая часть гипоталамуса представляет собой совокупность зон с нерезкими границами (рис. 65). Однако в трех зонах имеются достаточно выраженные ядра. Мы рассмотрим сейчас функции этих структур.

1. Перивентрикулярная зона непосредственно примыкает к третьему мозговому желудочку, который проходит через центр гипоталамуса. Выстилающие желудочек клетки передают нейронам перивентрикулярной зоны информацию о важных внутренних параметрах, которые могут требовать регуляции, - например, о температуре, концентрации солей, уровнях гормонов, секретируемых щитовидной железой, надпочечниками или гонадами в соответствии с инструкциями от гипофиза.

2. Медиальная зона содержит большинство проводящих путей, с помощью которых гипоталамус осуществляет эндокринный контроль через гипофиз. Весьма приближенно можно сказать, что клетки перивентрикулярной зоны контролируют действительное выполнение команд, отданных гипофизу клетками медиальной зоны.

3. Через клетки латеральной зоны осуществляется контроль над гипоталамусом со стороны более высоких инстанций коры большого мозга и лимбической системы. Сюда же поступает сенсорная информация из центров продолговатого мозга, координирующих дыхательную и сердечно-сосудистую деятельность. Латеральная зона - это то место, где высшие мозговые центры могут вносить коррективы в реакции гипоталамуса на изменения внутренней среды. В коре, например, происходит сопоставление информации, поступающей из двух источников - внутренней и внешней среды . Если, скажем, кора сочтет, что время и обстоятельства не подходят для принятия пищи, донесение органов чувств о низком содержании сахара в крови и пустом желудке будет отложено в сторону до более благоприятного момента Игнорирование гипоталамуса со стороны лимбической системы менее вероятно . Скорее эта система может добавить эмоциональную и мотивационную окраску к интерпретации внешних сенсорных сигналов или же сравнить представление об окружающем, основанное на этих сигналах, с аналогичными ситуациями, имевшими место в прошлом.

Вместе с кортикальным и лимбическим компонентами гипоталамус выполняет также множество рутинных интегрирующих действий, причем на протяжении значительно более длительных периодов времени, чем при осуществлении кратковременных регуляторных функций. Гипоталамус заранее «знает», какие потребности возникнут у организма при нормальном суточном ритме жизни. Он, например, приводит эндокринную систему в полную готовность к действию, как только мы просыпаемся. Он также следит за гормональной активностью яичников на протяжении менструального цикла; принимает меры, подготавливающие матку к прибытию оплодотворенного яйца. У перелетных птиц и у млекопитающих, впадающих в зимнюю спячку, гипоталамус с его способностью определять длину светового дня координирует жизнедеятельность организма во время циклов, длящихся несколько месяцев. (Об этих аспектах централизованной регуляции внутренних функций будет говориться в главах 5 и 6.)

Продолговатый мозг (таламус и гипоталамус)

Гипоталамус составляет менее 5% от всей массы мозга. Однако в этом небольшом количестве ткани содержатся центры, которые поддерживают все функции организма, за исключением спонтанных дыхательных движений, регуляции кровяного давления и ритма сердца. Эти последние функции зависят от продолговатого мозга (см. рис. 66). При черепно-мозговых травмах так называемая «смерть мозга» наступает тогда, когда исчезают все признаки электрической активности коры и утрачивается контроль со стороны гипоталамуса и продолговатого мозга, хотя с помощью искусственного дыхания еще можно поддерживать достаточное насыщение циркулирующей крови кислородом.

продолжение
- -

ГОМЕОСТАЗ , гомеостазис (homeostasis ; греч, homoios подобный, тот же самый + stasis состояние, неподвижность),- относительное динамическое постоянство внутренней среды (крови, лимфы, тканевой жидкости) и устойчивость основных физиол, функций (кровообращения, дыхания, терморегуляции, обмена веществ и т. д.) организма человека л животных. Регуляторные механизмы, поддерживающие физиол. состояние или свойства клеток, органов и систем целостного организма на оптимальном уровне, называются гомеостатическими.

Как известно, живая клетка представляет подвижную, саморегулирующуюся систему. Ее внутренняя организация поддерживается активными процессами, направленными на ограничение, предупреждение или устранение сдвигов, вызываемых различными воздействиями из окружающей и внутренней среды. Способность возвращаться к исходному состоянию после отклонения от нек-рого среднего уровня, вызванного тем или иным «возмущающим» фактором, является основным свойством клетки. Многоклеточный организм представляет собой целостную организацию, клеточные элементы к-рой специализированы для выполнения различных функций. Взаимодействие внутри организма осуществляется сложными регулирующими, координирующими и коррелирующими механизмами с участием нервных, гуморальных, обменных и других факторов. Множество отдельных механизмов, регулирующих внутри- и межклеточные взаимоотношения, оказывает в ряде случаев взаимопротивоположные (антагонистические) воздействия, уравновешивающие друг друга. Это приводит к установлению в организме подвижного физиол, фона (физиол, баланса) и позволяет живой системе поддерживать относительное динамическое постоянство, несмотря на изменения в окружающей среде и сдвиги, возникающие в процессе жизнедеятельности организма.

Термин «гомеостаз» предложен в 1929 г. амер. физиологом У. Кенноном, который считал, что физиол, процессы, поддерживающие стабильность в организме, настолько сложны и многообразны, что их целесообразно объединить под общим названием Г. Однако еще в 1878 г. К. Бернар писал, что все жизненные процессы имеют только одну цель - поддержание постоянства условий жизни в нашей внутренней среде. Аналогичные высказывания встречаются в трудах многих исследователей 19 и первой половины 20 в. [Э. Пфлюгер, Ш. Рише, Фредерик (L. A. Fredericq), И. М. Сеченов, И. П. Павлов, К. М. Быков и др.]. Большое значение для изучения проблемы Г. сыграли работы Л. С. Штерн (о, сотр.), посвященные роли барьерных функций (см.), регулирующих состав и свойства микросреды органов и тканей.

Само представление о Г. не соответствует концепции устойчивого (неколеблющегося) равновесия в организме - принцип равновесия не приложим к сложным физиол, и биохим. процессам, протекающим в живых системах. Неправильно также противопоставление Г. ритмическим колебаниям во внутренней среде (см. Биологические ритмы). Г. в широком понимании охватывает вопросы циклического и фазового течения реакций, компенсации (см. Компенсаторные процессы), регулирования и саморегулирования физиол, функций (см. Саморегуляция физиологических функций), динамику взаимозависимости нервных, гуморальных и других компонентов регуляторного процесса. Границы Г. могут быть жесткими и пластичными, меняться в зависимости от индивидуальных возрастных, половых, социальных, проф. и иных условий.

Особое значение для жизнедеятельности организма имеет постоянство состава крови - жидкой основы организма (fluid matrix), по выражению У. Кеннона. Хорошо известна устойчивость ее активной реакции (pH), осмотического давления, соотношения электролитов (натрия, кальция, хлора, магния, фосфора), содержания глюкозы, числа форменных элементов и т. д. Так, напр., pH крови, как правило, не выходит за пределы 7,35-7,47. Даже резкие расстройства кислотно-щелочного обмена с патол, накоплением кислот в тканевой жидкости, напр, при диабетическом ацидозе, очень мало влияют на активную реакцию крови (см. Кислотно-щелочное равновесие). Несмотря на то, что осмотическое давление крови и тканевой жидкости подвергается непрерывным колебаниям вследствие постоянного поступления осмотически активных продуктов межуточного обмена, оно сохраняется на определенном уровне и изменяется только при некоторых выраженных патол, состояниях (см. Осмотическое давление). Сохранение постоянства осмотического давления имеет первостепенное значение для водного обмена и поддержания ионного равновесия в организме (см. Водно-солевой обмен). Наибольшим постоянством отличается концентрация ионов натрия во внутренней среде. Содержание других электролитов колеблется также в узких границах. Наличие большого количества осморецепторов (см.) в тканях и органах, в т. ч. в центральных нервных образованиях (гипоталамусе, гиппокампе), и координированной системы регуляторов водного обмена и ионного состава позволяет организму быстро устранять сдвиги в осмотическом давлении крови, происходящие, напр., при введении воды в организм.

Несмотря на то, что кровь представляет общую внутреннюю среду организма, клетки органов и тканей непосредственно не соприкасаются с ней. В многоклеточных организмах каждый орган имеет свою собственную внутреннюю среду (микросреду), отвечающую его структурным и функциональным особенностям, и нормальное состояние органов зависит от хим. состава, физ.-хим., биол, и других свойств этой микросреды. Ее Г. обусловлен функциональным состоянием гистогематических барьеров (см. Барьерные функции) и их проницаемостью в направлениях кровь -> тканевая жидкость, тканевая жидкость -> кровь.

Особо важное значение имеет постоянство внутренней среды для деятельности ц. н. с.: даже незначительные хим. и физ.-хим. сдвиги, возникающие в цереброспинальной жидкости, глии и околоклеточных пространствах, могут вызвать резкое нарушение течения жизненных процессов в отдельных нейронах или в их ансамблях (см. Гематоэнцефалический барьер). Сложной гомеостатической системой, включающей различные нейрогуморальные, биохим., гемодинамические и другие механизмы регуляции, является система обеспечения оптимального уровня артериального давления (см.). При этом верхний предел уровня АД определяется функциональными возможностями барорецепторов сосудистой системы тела (см. Ангиоцепторы), а нижний предел - потребностями организма в кровоснабжении.

К наиболее совершенным гомеостатическим механизмам в организме высших животных и человека относятся процессы терморегуляции (см.); у гомойотермных животных колебания температуры во внутренних отделах тела при самых резких изменениях температуры в окружающей среде не превышают десятых долей градуса.

Различные исследователи по разному объясняют механизмы общебиол. характера, лежащие в основе Г. Так, У. Кеннон особое значение придавал в. н. с., Л. А. Орбели одним из ведущих факторов Г. считал адаптационно-трофическую функцию симпатической нервной системы. Организующая роль нервного аппарата (принцип нервизма) лежит в основе широко известных представлений о сущности принципов Г. (И. М. Сеченов, И. П. Павлов, А. Д. Сперанский и др.). Однако ни принцип доминанты (А. А. Ухтомский), ни теория барьерных функций (Л. С. Штерн), ни общий адаптационный синдром (Г. Селье), ни теория функциональных систем (П. К. Анохин), ни гипоталамическое регулирование Г. (Н. И. Гращенков) и многие другие теории не позволяют полностью решить проблему Г.

В некоторых случаях представление о Г. не совсем правомерно используется для объяснения изолированных физиол, состояний, процессов и даже социальных явлений. Так возникли встречающиеся в литературе термины «иммунологический», «электролитный», «системный», «молекулярный», «физико-химический», «генетический гомеостаз» и т. п. Предпринимались попытки свести проблему Г. к принципу саморегулирования (см. Биологическая система , ауторегуляция в биологических системах). Примером решения проблемы Г. с позиций кибернетики является попытка Эшби (W. R. Ashby, 1948) сконструировать саморегулирующееся устройство, моделирующее способность живых организмов поддерживать уровень некоторых величин в физиол, допустимых границах (см. Гомеостат). Отдельные авторы рассматривают внутреннюю среду организма в виде сложно-цепной системы со многими «активными входами» (внутренние органы) и отдельных физиол, показателей (кровоток, АД, газообмен и др.), значение каждого из которых обусловлено активностью «входов».

Перед исследователями и клиницистами на практике встают вопросы оценки приспособительных (адаптационных) или компенсаторных возможностей организма, их регулирования, усиления и мобилизации, прогнозирования ответных реакций организма на возмущающие воздействия. Некоторые состояния вегетативной неустойчивости, обусловленные недостаточностью, избытком или неадекватностью регуляторных механизмов, рассматриваются как «болезни гомеостаза». С известной условностью к ним могут быть отнесены функциональные нарушения нормальной деятельности организма, связанные с его старением, вынужденная перестройка биологических ритмов, некоторые явления вегетативной дистонии, гипер- и гипокомпенсаторная реактивность при стрессовых и экстремальных воздействиях (см. Стресс) и т. д.

Для оценки состояния гомеостатических механизмов в физиол, эксперименте и в клин, практике применяются разнообразные дозированные функциональные пробы (холодовая, тепловая, адреналиновая, инсулиновая, мезатоновая и др.) с определением в крови и моче соотношения биологически активных веществ (гормонов, медиаторов, метаболитов) и т. д.

Биофизические механизмы гомеостаза

С точки зрения хим. биофизики гомеостаз - это состояние, при к-ром все процессы, ответственные за энергетические превращения в организме, находятся в динамическом равновесии. Это состояние обладает наибольшей устойчивостью и соответствует физиол, оптимуму. В соответствии с представлениями термодинамики (см.) организм и клетка могут существовать и приспосабливаться к таким условиям среды, при которых в биол, системе возможно установление стационарного течения физ.-хим. процессов, т. е. гомеостаза. Основная роль в установлении Г. принадлежит в первую очередь клеточным мембранным системам, которые ответственны за биоэнергетические процессы и регулируют скорость поступления и выделения веществ клетками (см. Мембраны биологические).

С этих позиций основными причинами нарушения являются необычные для нормальной жизнедеятельности неферментативные реакции, протекающие в мембранах; в большинстве случаев это цепные реакции окисления с участием свободных радикалов, возникающие в фосфолипидах клеток. Эти реакции ведут к повреждению структурных элементов клеток и нарушению функции регулирования (см. Радикалы , Цепные реакции). К факторам, являющимся причиной нарушения Г., относятся также агенты, вызывающие радикалообразование,- ионизирующие излучения, инфекционные токсины, некоторые продукты питания, никотин, а также недостаток витаминов и т. д.

Одним из основных факторов, стабилизирующих гомеостатическое состояние и функции мембран, являются биоантиокислители, которые сдерживают развитие окислительных радикальных реакций (см. Антиокислители).

Возрастные особенности гомеостаза у детей

Постоянство внутренней среды организма и относительная устойчивость физ.-хим. показателей в детском возрасте обеспечиваются при выраженном преобладании анаболических процессов обмена над катаболическими. Это является непременным условием роста (см.) и отличает детский организм от организма взрослых, у которых интенсивность метаболических процессов находится в состоянии динамического равновесия. В связи с этим нейроэндокринная регуляция Г. детского организма оказывается более напряженной, чем у взрослых. Каждый возрастной период характеризуется специфическими особенностями механизмов Г. и их регуляции. Поэтому у детей значительно чаще, чем у взрослых встречаются тяжелые нарушения Г., нередко угрожающие жизни. Эти нарушения чаще всего связаны с незрелостью гомеостатических функций почек, с расстройствами функций жел.-киш. тракта или дыхательной функции легких (см. Дыхание).

Рост ребенка, выражающийся в увеличении массы его клеток, сопровождается отчетливыми изменениями распределения жидкости в организме (см. Водно-солевой обмен). Абсолютное увеличение объема внеклеточной жидкости отстает от темпов общего нарастания веса, поэтому относительный объем внутренней среды, выраженный в процентах от веса тела, с возрастом уменьшается. Эта зависимость особенно ярко выражена на первом году после рождения. У детей более старших возрастов темпы изменений относительного объема внеклеточной жидкости уменьшаются. Система регуляции постоянства объема жидкости (волюморегуляция) обеспечивает компенсацию отклонений в водном балансе в достаточно узких пределах. Высокая степень гидратации тканей у новорожденных и детей раннего возраста определяет значительно более высокую, чем у взрослых, потребность ребенка в воде (в расчете на единицу массы тела). Потери воды или ее ограничение быстро ведут к развитию дегидратации за счет внеклеточного сектора, т. е. внутренней среды. При этом почки - главные исполнительные органы в системе волюморегуляции - не обеспечивают экономии воды. Лимитирующим фактором регуляции является незрелость канальцевой системы почек. Важнейшая особенность нейроэндокринного контроля Г. у новорожденных и детей раннего возраста заключается в относительно высокой секреции и почечной экскреции альдостерона (см.), что оказывает прямое влияние на состояние гидратации тканей и функцию почечных канальцев.

Регуляция осмотического давления плазмы крови и внеклеточной жидкости у детей также ограничена. Осмомолярность внутренней среды колеблется в более широком диапазоне (+ 50 мосм/л), чем у взрослых (+ 6 мосм/л). Это связано с большей величиной поверхности тела на 1 кг веса и, следовательно, с более существенными потерями воды при дыхании, а также с незрелостью почечных механизмов концентрации мочи у детей. Нарушения Г., проявляющиеся гиперосмосом, особенно часто встречаются у детей периода новорожденности и первых месяцев жизни; в более старших возрастах начинает преобладать гипоосмос, связанный гл. обр. с жел.-киш. заболеванием или болезнями почек. Менее изучена ионная регуляция Г., тесно связанная с деятельностью почек и характером питания.

Ранее считалось, что основным фактором, определяющим величину осмотического давления внеклеточной жидкости, является концентрация натрия, однако более поздние исследования показали, что тесной корреляции между содержанием натрия в плазме крови и величиной общего осмотического давления при патологии не существует. Исключение составляет плазматическая гипертония. Следовательно, проведение гомеостатической терапии путем введения глюкозосолевых р-ров требует контроля не только за содержанием натрия в сыворотке или плазме крови, но и за изменениями общей осмомолярности внеклеточной жидкости. Большое значение в поддержании общего осмотического давления во внутренней среде имеет концентрация сахара и мочевины. Содержание этих осмотически активных веществ и их влияние на водно-солевой обмен при многих патол, состояниях могут резко возрастать. Поэтому при любых нарушениях Г. необходимо определять концентрацию сахара и мочевины. В силу вышесказанного у детей раннего возраста при нарушении водно-солевого и белкового режимов может развиваться состояние скрытого гипер- или гипоосмоса, гиперазотемии (Э. Керпель-Фрониуш, 1964).

Важным показателем, характеризующим Г. у детей, является концентрация водородных ионов в крови и внеклеточной жидкости. В антенатальном и раннем постнатальном периодах регуляция кислотно-щелочного равновесия тесно связана со степенью насыщения крови кислородом, что объясняется относительным преобладанием анаэробного гликолиза в биоэнергетических процессах. При этом даже умеренная гипоксия у плода сопровождается накоплением в его тканях молочной к-ты. Кроме того, незрелость ацидогенетической функции почек создает предпосылки для развития «физиологического» ацидоза (см.). В связи с особенностями Г. у новорожденных нередко возникают расстройства, стоящие на грани между физиологическими и патологическими.

Перестройка нейроэндокринной системы в пубертатном периоде также сопряжена с изменениями Г. Однако функции исполнительных органов (почки, легкие) достигают в этом возрасте максимальной степени зрелости, поэтому тяжелые синдромы или болезни Г. встречаются редко, чаще же речь идет

о компенсированных сдвигах в обмене веществ, которые можно выявить лишь при биохим, исследовании крови. В клинике для характеристики Г. у детей необходимо исследовать следующие показатели: гематокрит, общее осмотическое давление, содержание натрия, калия, сахара, бикарбонатов и мочевины в крови, а также pH крови, pO 2 и pCO 2 .

Особенности гомеостаза в пожилом и старческом возрасте

Один и тот же уровень гомеостатических величин в различные возрастные периоды поддерживается за счет различных сдвигов в системах их регулирования. Напр., постоянство уровня АД в молодом возрасте поддерживается за счет более высокого минутного сердечного выброса и низкого общего периферического сопротивления сосудов, а в пожилом и старческом - за счет более высокого общего периферического сопротивления и уменьшения величины минутного сердечного выброса. При старении организма постоянство важнейших физиол, функций поддерживается в условиях уменьшения надежности и сокращения возможного диапазона физиол, изменений Г. Сохранение относительного Г. при существенных структурных, обменных и функциональных изменениях достигается тем, что одновременно происходит не только угасание, нарушение и деградация, но и развитие специфических приспособительных механизмов. За счет этого поддерживается неизменный уровень содержания сахара в крови, pH крови, осмотического давления, мембранного потенциала клеток и т. д.

Существенное значение в сохранении Г. в процессе старения организма имеют изменения механизмов нейрогуморальной регуляции (см.), увеличение чувствительности тканей к действию гормонов и медиаторов на фоне ослабления нервных влияний.

При старении организма существенно изменяется работа сердца, легочная вентиляция, газообмен, почечные функции, секреция пищеварительных желез, функция желез внутренней секреции, обмен веществ и др. Изменения эти могут быть охарактеризованы как гомеорезис - закономерная траектория (динамика) изменения интенсивности обмена и физиол. функций с возрастом во времени. Значение хода возрастных изменений очень важно для характеристики процесса старения человека, определения его биол, возраста.

В пожилом и старческом возрасте снижаются общие потенциальные возможности приспособительных механизмов. Поэтому в старости при повышенных нагрузках, стрессах и других ситуациях вероятность срыва адаптационных механизмов и нарушения Г. увеличиваются. Такое уменьшение надежности механизмов Г. является одной из важнейших предпосылок развития патол, нарушений в старости.

Библиография: Адольф Э. Развитие физиологических регуляций, пер. с англ., М., 1971, библиогр.; Анохин П. К. Очерки по физиологии функциональных систем, М., 1975, библиогр.; В e л ь т и-щ e в Ю. Е., СамсыгинаГ, А. и Ермакова И. А. К характеристике осморегулирующей функции почек у детей периода новорожденности, Педиатрия, № 5, с. 46, 1975; Гелльгорн Э. Регуляторные функции автономной нервной системы, пер. с англ., М., 1948, библиогр.; ГленсдорфП. и ПригожинИ. Термодинамическая теория структуры» устойчивости и флуктуаций, пер. с англ., М., 1973, библиогр.; Гомеостаз, под ред. П. Д. Горизонтова, М., 1976; Дыхательная функция крови плода в акушерской клинике, под ред. Л. С. Персианинова и др., М., 1971; Кассиль Г. Н. Проблема гомеостаза в физиологии и клинике, Вестн. АМН СССР, № 7, с. 64, 1966, библиогр.; Розанова В. Д. Очерки по экспериментальной возрастной фармакологии, Л., 1968, библиогр.; Ф р о л ь-к и с В. В. Регулирование, приспособление и старение, JI., 1970, библиогр.; Штерн Л. С. Непосредственная питательная среда органов и тканей, М., 1960; CannonW. В. Organization for physiological homeostasis, Physiol. Rev., v. 9, p. 399, 1929; Homeostatic regulators, ed. by G, E. W. Wolstenholme a. J. Knight, L., 1969; Langley L. L. Homeostasis, Stroudsburg, 1973.

Г. H. Кассиль; Ю. E. Вельтищев (пед.), Б. H. Тарусов (биофиз.), В. В. Фролькис (гер.).

История развития учения о гомеостазе

К.Бернар и его роль в развитии учения о внутренней среде

Впервые гомеостатические процессы в организме как процессы, обеспечивающие постоянство его внутренней среды, рассмотрел французский естествоиспытатель и физиолог К.Бернар в середине XIX в. Сам термин гомеостаз был предложен американским физиологом У.Кенноном лишь в 1929 г.

В становлении учения о гомеостазе ведущую роль сыграла идея К.Бернара о том, что для живого организма существуют «собственно, две среды: одна среда внешняя, в которой помещен организм, другая среда внутренняя, в которой живут элементы тканей». В 1878 г. ученый формулирует концепцию о постоянстве состава и свойств внутренней среды. Ключевой идеей этой концепции стала мысль о том, что внутреннюю среду составляет не только кровь, но и все плазматические и бластоматические жидкости, которые из нее происходят. «Внутренняя среда, – писал К.Бернар, – … образуется из всех составных частей крови – азотистых и безазотистых, белковины, фибрина, сахара, жира и прочее, … за исключением кровяных шариков, которые есть уже самостоятельные органические элементы».

К внутренней среде относятся только жидкие составляющие организма, которые омывают все элементы тканей, т.е. плазма крови, лимфа и тканевая жидкость. Атрибутом внутренней среды К.Бернар считал то, что она находится «в непосредственном соприкосновении с анатомическими элементами живого существа». Он отмечал, что, изучая физиологические свойства этих элементов, необходимо рассматривать условия их проявления и их зависимость от окружающей среды.

Клод Бернар (1813-1878) Крупнейший французский физиолог, патолог, естествоиспытатель. В 1839 г. окончил Парижский университет. В 1854–1868 гг. руководил кафедрой общей физиологии Парижского университета, с 1868 г. – сотрудник Музея естественной истории. Член Парижской академии (с 1854 г.), ее вице-президент (1868) и президент (1869), иностранный член-корреспондент Санкт-Петербургской академии наук (с 1860 г.). Научные исследования К.Бернара посвящены физиологии нервной системы, пищеварения и кровообращения. Велики заслуги ученого в развитии экспериментальной физиологии. Он провел классические исследования по анатомии и физиологии желудочно-кишечного тракта, роли поджелудочной железы, углеводного обмена, функций пищеварительных соков, открыл образование гликогена в печени, изучал иннервацию кровеносных сосудов, сосудосуживающее действие симпатических нервов и др. Один из создателей учения о гомеостазе, ввел понятие о внутренней среде организма. Заложил основы фармакологии и токсикологии. Показал общность и единство ряда жизненных явлений у животных и растений.

Ученый справедливо считал, что проявления жизни обусловлены конфликтом между существующими силами организма (конституцией) и влиянием внешней среды. Жизненный конфликт в организме проявляется в виде двух противоположных и диалектически связанных феноменов: синтеза и распада. В результате этих процессов организм приспосабливается, или адаптируется, к условиям среды.

Анализ работ К.Бернара позволяет сделать вывод о том, что все физиологические механизмы, сколь различны они бы ни были, служат сохранению постоянства условий жизни во внутренней среде. «Постоянство внутренней среды есть условие свободной, независимой жизни. Это достигается посредством процесса, который поддерживает во внутренней среде все условия, необходимые для жизни элементов». Постоянство среды предполагает такое совершенство организма, при котором внешние переменные в каждое мгновение компенсировались бы и уравновешивались. Для жидкой среды были определены основные условия ее постоянного поддержания: наличие воды, кислорода, питательных веществ и определенная температура.

Независимость жизни от внешней среды, о которой говорил К.Бернар, весьма относительна. Внутренняя среда тесно связана с внешней. Более того, она сохранила многие свойства той первичной среды, в которой зародилась когда-то жизнь. Живые существа как бы замкнули морскую воду в систему кровеносных сосудов и превратили постоянно колеблющуюся внешнюю среду в среду внутреннюю, постоянство которой охраняется специальными физиологическими механизмами.

Главная функция внутренней среды – приведение «органических элементов в соотношение друг с другом и с наружной средой». К.Бернар объяснил, что между внутренней средой и клетками организма существует постоянный обмен веществ за счет их качественного и количественного различия внутри клеток и снаружи. Внутренняя среда создается самим организмом, и постоянство ее состава поддерживается органами пищеварения, дыхания, выделения и т.д., главная функция которых состоит в том, чтобы «приготовить общую питательную жидкость» для клеток организма. Деятельность этих органов регулируется нервной системой и с помощью «специально вырабатываемых веществ». В этом «заключается, беспрерывный круг взаимных влияний, образующих жизненную гармонию».

Таким образом, К.Бернар еще во второй половине XIX столетия дал правильное научное определение внутренней среды организма, выделил ее элементы, описал состав, свойства, эволюционное происхождение и подчеркнул ее значение в обеспечении жизнедеятельности организма.

Учение о гомеостазе У.Кеннона

В отличие от К.Бернара, выводы которого базировались на широких биологических обобщениях, У.Кеннон пришел к заключению о значении постоянства внутренней среды организма другим методом: на основе экспериментальных физиологических исследований. Ученый обратил внимание на то, что жизнь животного и человека, несмотря на довольно частые неблагоприятные воздействия, протекает нормально в течение многих лет.

Американский физиолог. Родился в Прери-дю-Шин (штат Висконсин), в 1896 г. окончил Гарвардский университет. В 1906–1942 гг. – профессор физиологии Гарвардской высшей школы, иностранный Почетный член АН СССР (с 1942 г.). Основные научные работы посвящены физиологии нервной системы. Открыл роль адреналина как симпатического передатчика и сформулировал концепцию о симпатико-адреналовой системе. Обнаружил, что при раздражении симпатических нервных волокон в их окончаниях выделяется симпатин – вещество, по своему действию близкое к адреналину. Один из создателей учения о гомеостазе, которое изложил в работе «Мудрость тела» (1932). Рассматривал организм человека как саморегулирующуюся систему при ведущей роли вегетативной нервной системы.

У.Кеннон отмечал, что постоянные условия, поддерживаемые в организме, можно было бы назвать равновесием . Однако за этим словом ранее уже закрепилось вполне определенное значение: им обозначают наиболее вероятное состояние изолированной системы, в котором все известные силы взаимно сбалансированы, поэтому в равновесном состоянии параметры системы не зависят от времени, и в системе нет потоков вещества или энергии. В организме же постоянно протекают сложные согласованные физиологические процессы, обеспечивающие устойчивость его состояний. Примером может служить согласованная деятельность мозга, нервов, сердца, легких, почек, селезенки и других внутренних органов и систем. Поэтому У.Кеннон и предложил специальное обозначение для таких состояний – гомеостаз . Это слово вовсе не предполагает нечто застывшее и неподвижное. Оно означает условие, которое может меняться, но все же оставаться относительно постоянным.

Термин гомеостаз образован из двух греческих слов: homoios – подобный, сходный и stasis – стояние, неподвижность. В толковании этого термина У.Кеннон подчеркивал, что слово stasis подразумевает не только устойчивое состояние, но и условие, ведущее к этому явлению, а слово homoios указывает на сходство и подобие явлений.

Понятие гомеостаза, по мнению У.Кеннона, включает в себя и физиологические механизмы, обеспечивающие устойчивость живых существ. Эта особая устойчивость не характеризуется стабильностью процессов, наоборот, они динамичны и постоянно меняются, однако в условиях «нормы» колебания физиологических показателей довольно жестко ограничены.

Позже У.Кеннон показал, что все обменные процессы и основные условия, при которых выполняются важнейшие жизненные функции организма – температура тела, концентрация глюкозы и минеральных солей в плазме крови, давление в сосудах, – колеблются в очень узких пределах вблизи некоторых средних величин – физиологических констант. Поддержание этих констант в организме и есть обязательное условие существования.

У.Кеннон выделил и классифицировал основные компоненты гомеостаза . К ним он отнес материалы, обеспечивающие клеточные потребности (материалы, необходимые для роста, восстановления и размножения, – глюкоза, белки, жиры; вода; хлориды натрия, калия и другие соли; кислород; регуляторные соединения), и физико-химические факторы , влияющие на клеточную активность (осмотическое давление, температура, концентрация водородных ионов и т.п.). На современном этапе развития знаний о гомеостазе эта классификация пополнилась механизмами, обеспечивающими структурное постоянство внутренней среды организма и структурно-функциональную целостность всего организма. К их числу относятся:

а) наследственность;
б) регенерация и репарация;
в) иммунобиологическая реактивность.

Условиями автоматического поддержания гомеостаза , по У.Кеннону, являются:

– безупречно действующая система сигнализации, оповещающая центральные и периферические регуляторные устройства о любых изменениях, угрожающих гомеостазу;
– наличие корригирующих устройств, своевременно вступающих в действие и задерживающих наступление этих изменений.

Э.Пфлюгер, Ш.Рише, И.М. Сеченов, Л.Фредерик, Д.Холдейн и другие исследователи, работавшие на рубеже XIX–XX вв., также подошли к идее о существовании физиологических механизмов, обеспечивающих устойчивость организма, и использовали свою терминологию. Однако самое широкое распространение как среди физиологов, так и среди ученых других специальностей, получил термин гомеостаз , предложенный У.Кенноном для характеристики создающих такую способность состояний и процессов.

Для биологических наук в понимании гомеостаза по У.Кеннону ценно то, что живые организмы рассматриваются как открытые системы, имеющие множество связей с окружающей средой. Эти связи осуществляются через посредство органов дыхания и пищеварения, поверхностных рецепторов, нервной и мышечной систем и др. Изменения в окружающей среде прямо или опосредованно воздействуют на указанные системы, вызывая в них соответствующие изменения. Однако эти воздействия обычно не сопровождаются большими отклонениями от нормы и не вызывают серьезных нарушений в физиологических процессах.

Вклад Л.С. Штерн в развитие представлений о гомеостазе

Российский физиолог, академик АН СССР (с 1939 г.). Родилась в Либаве (Литва). В 1903 г. окончила Женевский университет и до 1925 г. работала там же. В 1925–1948 гг. – профессор 2-го Московского медицинского института и одновременно директор Института физиологии АН СССР. С 1954 по 1968 г. заведовала отделом физиологии Института биофизики АН СССР. Работы Л.С. Штерн посвящены изучению химических основ физиологических процессов, протекающих в различных отделах центральной нервной системы. Она изучала роль катализаторов в процессе биологического окисления, предложила метод введения лекарственных веществ в цереброспинальную жидкость при лечении некоторых заболеваний.

Одновременно с У.Кенноном в 1929 г. в России свои представления о механизмах поддержания постоянства внутренней среды сформулировала российский физиолог Л.С. Штерн. «В отличие от простейших, у более сложных многоклеточных организмов обмен с окружающей средой совершается при посредстве так называемой среды, из которой отдельные ткани и органы черпают необходимый им материал и в которую выделяют продукты своего метаболизма. … По мере дифференциации и развития отдельных частей организма (органов и тканей) должна создаваться и развиваться для каждого органа, для каждой ткани своя непосредственная питательная среда, состав и свойства которой должны соответствовать структурным и функциональным особенностям данного органа. Эта непосредственная питательная, или интимная, среда должна обладать определенным постоянством, обеспечивающим нормальную жизнедеятельность омываемого органа. … Непосредственной питательной средой отдельных органов и тканей является межклеточная или тканевая жидкость».

Л.С. Штерн установила важность для нормальной деятельности органов и тканей постоянства состава и свойств не только крови, но и тканевой жидкости. Она показала существование гистогематических барьеров – физиологических преград, разделяющих кровь и ткани. Данные образования, по ее мнению, состоят из эндотелия капилляров, базальной мембраны, соединительной ткани, клеточных липопротеидных мембран. Избирательная проницаемость барьеров способствует сохранению гомеостаза и известной специфики внутренней среды, необходимой для нормальной функции конкретного органа или ткани. Предложенная и хорошо обоснованная Л.С. Штерн теория барьерных механизмов – это принципиально новый вклад в учение о внутренней среде.

Гистогематический , или сосудисто-тканевый , барьер – это, в сущности, физиологический механизм, определяющий относительное постоянство состава и свойств собственной среды органа и клетки. Он выполняет две важнейшие функции: регуляторную и защитную, т.е. обеспечивает регуляцию состава и свойств собственной среды органа и клетки и защищает ее от поступления из крови веществ, чуждых данному органу или всему организму.

Гистогематические барьеры имеются почти во всех органах и имеют соответствующие названия: гематоэнцефалический, гематоофтальмический, гематолабиринтный, гематоликворный, гематолимфатический, гематопульмональный и гематоплевральный, гематоренальный, а также барьер «кровь–половые железы» (например, гематотестикулярный) и др.

Современные представления о гомеостазе

Идея гомеостаза оказалась весьма плодотворной, и на протяжении всего XX в. ее развивали многие отечественные и зарубежные ученые. Однако до сих пор это понятие в биологической науке не имеет четкого терминологического определения. В научной и в учебно-методической литературе можно встретить либо равнозначность терминов «внутренняя среда» и «гомеостаз», либо разную трактовку понятия «гомеостаз».

Российский физиолог, академик АН СССР (1966), действительный член АМН СССР (1945). Окончил Ленинградский институт медицинских знаний. С 1921 г. работал в Институте мозга под руководством В.М. Бехтерева, в 1922–1930 гг. в Военно-медицинской академии в лаборатории И.П. Павлова. В 1930–1934 гг. профессор кафедры физиологии Горьковского медицинского института. В 1934–1944 гг. – заведующий отделом Всесоюзного института экспериментальной медицины в Москве. В 1944–1955 гг. работал в Институте физиологии АМН СССР (с 1946 г. – директором). С 1950 г. – руководитель Нейрофизиологической лаборатории АМН СССР, а затем и заведующий отделом нейрофизиологии Института нормальной и патологической физиологии АМН СССР. Лауреат Ленинской премии (1972 г.). Основные работы посвящены изучению деятельности организма и особенно головного мозга на основе разработанной им теории функциональных систем. Применение этой теории к эволюции функций дало возможность П.К. Анохину сформулировать понятие системогенеза как общей закономерности эволюционного процесса.

Внутренней средой организма называют всю совокупность циркулирующих жидкостей организма: кровь, лимфу, межклеточную (тканевую) жидкость, омывающую клетки и структурные ткани, участвующую в обмене веществ, химических и физических превращениях. К составным частям внутренней среды относят и внутриклеточную жидкость (цитозоль), считая, что она является непосредственно той средой, в которой протекают основные реакции клеточного обмена. Объем цитоплазмы в организме взрослого человека составляет около 30 л, межклеточной жидкости – около 10 л, а занимающих внутрисосудистое пространство крови и лимфы – 4–5 л.

В одних случаях термин «гомеостаз» применяют для обозначения постоянства внутренней среды и способности организма обеспечивать его. Гомеостаз – это относительное динамическое, колеблющееся в строго очерченных границах постоянство внутренней среды и устойчивость (стабильность) основных физиологических функций организма. В других случаях под гомеостазом понимают физиологические процессы или управляющие системы, регулирующие, координирующие и корригирующие жизнедеятельность организма с целью поддержания стабильного состояния.

Таким образом, к определению понятия гомеостаза подходят с двух сторон. С одной стороны, гомеостаз рассматривается как количественное и качественное постоянство физико-химических и биологических параметров. С другой, гомеостаз определяют как совокупность механизмов, поддерживающих постоянство внутренней среды организма.

Анализ определений, имеющихся в биологической и справочной литературе, позволил выделить наиболее важные стороны этого понятия и сформулировать общее определение: гомеостаз – состояние относительного динамического равновесия системы, поддерживаемого за счет механизмов саморегуляции . Это определение не только включает в себя знания об относительности постоянства внутренней среды, но и демонстрирует значение гомеостатических механизмов биологических систем, обеспечивающих это постоянство.

К жизненным функциям организма относят гомеостатические механизмы самого различного характера и действия: нервные, гуморально-гормональные, барьерные, контролирующие и осуществляющие постоянство внутренней среды и действующие на разных уровнях.

Принцип работы гомеостатических механизмов

Принцип работы гомеостатических механизмов, обеспечивающих регуляцию и саморегуляцию на разных уровнях организации живой материи, описал Г.Н. Кассиль. Выделяют следующие уровни регуляции:

1) субмолекулярный;
2) молекулярный;
3) субклеточный;
4) клеточный;
5) жидкостный (внутренняя среда, гуморально-гормонально-ионные взаимоотношения, барьерные функции, иммунитет);
6) тканевой;
7) нервный (центральные и периферические нервные механизмы, нейрогуморально-гормонально-барьерный комплекс);
8) организменный;
9) популяционный (популяции клеток, многоклеточных организмов).

Элементарным гомеостатическим уровнем биологических систем следует считать организменный . В его границах выделяют ряд других: цитогенетический, соматический, онтогенетический и функциональный (физиологический) гомеостаз, соматический геностаз.

Цитогенетический гомеостаз как морфологическая и функциональная приспособляемость выражает непрерывную перестройку организмов соответственно условиям существования. Прямо или косвенно функции такого механизма выполняет наследственный аппарат клетки (гены).

Соматический гомеостаз – направление суммарных сдвигов функциональной активности организма на установление наиболее оптимальных отношений его со средой.

Онтогенетический гомеостаз – это индивидуальное развитие организма от образования зародышевой клетки до смерти или прекращения существования в прежнем качестве.

Под функциональным гомеостазом понимают оптимальную физиологическую активность различных органов, систем и всего организма в конкретных условиях среды. В свою очередь он включает: обменный, дыхательный, пищеварительный, выделительный, регуляторный (обеспечивающий оптимальный уровень нейрогуморальной регуляции в данных условиях) и психологический гомеостаз.

Соматический геностаз представляет собой контроль над генетическим постоянством соматических клеток, составляющих индивидуальный организм.

Можно выделить гомеостаз циркуляторный, двигательный, сенсорный, психомоторный, психологический и даже информационный, обеспечивающий оптимальную реакцию организма на поступающую информацию. Отдельно выделяют патологический уровень – болезни гомеостаза, т.е. нарушение работы гомеостатических механизмов и регулирующих систем.

Гемостаз как приспособительный механизм

Гемостаз является жизненно важным комплексом сложных взаимосвязанных процессов, составной частью приспособительного механизма организма. Ввиду особой роли крови в поддержании основных параметров организма его выделяют в самостоятельный вид гомеостатических реакций.

Основной компонент гемостаза – это сложная система приспособительных механизмов, обеспечивающая текучесть крови в сосудах и свертывание ее при нарушении их целостности. Однако гемостаз не только обеспечивает поддержание жидкого состояния крови в сосудах, резистентности стенок сосудов и остановку кровотечения, но и оказывает влияние на гемодинамику и проницаемость сосудов, участвует в заживлении ран, в развитии воспалительных и иммунных реакций, имеет отношение к неспецифической резистентности организма.

Система гемостаза находится в функциональном взаимодействии с системой иммунитета. Эти две системы формируют единый гуморальный защитный механизм, функции которого связаны, с одной стороны, с борьбой за чистоту генетического кода и предупреждением различных заболеваний, а с другой – с сохранением жидкого состояния крови в циркуляторном русле и остановкой кровотечения в случае нарушения целостности сосудов. На их функциональную активность оказывают регулирующее влияние нервная и эндокринная системы.

Наличие общих механизмов «включения» защитных систем организма – иммунной, свертывающей, фибринолитической и др. – позволяет рассматривать их как единую структурно и функционально определенную систему.

Особенностями ее являются: 1) каскадный принцип последовательного включения и активирования факторов до образования конечных физиологически активных веществ: тромбина, плазмина, кининов; 2) возможность активации указанных систем в любом участке сосудистого русла; 3) общий механизм включения систем; 4) обратная связь в механизме взаимодействия этих систем; 5) существование общих ингибиторов.

Обеспечение надежности функционирования системы гемостаза, как и других биологических систем, осуществляется в соответствии с общим принципом надежности. Это означает, что надежность системы достигается избыточностью элементов управления и их динамическим взаимодействием, дублированием функций или взаимозаменяемостью элементов регулирования с совершенным быстрым возвратом к прежнему состоянию, способностью к динамической самоорганизации и поиску устойчивых состояний.

Циркуляция жидкости между клеточными и тканевыми пространствами, а также кровеносными и лимфатическими сосудами

Клеточный гомеостаз

Важнейшее место в саморегуляции и сохранении гомеостаза занимает клеточный гомеостаз. Его называют также авторегуляцией клетки .

Ни гормональная, ни нервная системы принципиально не способны справиться с задачей поддержания постоянства состава цитоплазмы отдельной клетки. Каждая клетка многоклеточного организма имеет свой собственный механизм авторегуляции процессов в цитоплазме.

Ведущее место в этой регуляции принадлежит наружной цитоплазматической мембране. Она обеспечивает передачу химических сигналов в клетку и из клетки, изменяя свою проницаемость, принимает участие в регуляции электролитного состава клетки, осуществляет функцию биологических «насосов».

Гомеостаты и технические модели гомеостатических процессов

В последние десятилетия проблему гомеостаза стали рассматривать с позиции кибернетики – науки о целенаправленном и оптимальном управлении сложными процессами. Биологические системы, такие как клетка, мозг, организм, популяция, экосистемы функционируют по одним и тем же законам.

Людвиг фон Берталанфи (1901–1972) Австрийский биолог-теоретик, создатель «общей теории систем». С 1949 г. работал в США и Канаде. Подходя к биологическим объектам как к организованным динамическим системам, Берталанфи дал развернутый анализ противоречий механицизма и витализма, возникновения и развития идей о целостности организма и на основе последних – формирования системных концепций в биологии. Берталанфи принадлежит ряд попыток применить «организмический» подход (т.е. подход с точки зрения целостности) при исследовании тканевого дыхания и соотношения метаболизма и роста у животных. Предложенный ученым метод анализа открытых эквифинальных (стремящихся к цели) систем дал возможность широко использовать в биологии идеи термодинамики, кибернетики, физической химии. Его идеи нашли применение в медицине, психиатрии и других прикладных дисциплинах. Будучи одним из пионеров системного подхода, ученый выдвинул первую в современной науке обобщенную системную концепцию, задачами которой являются разработка математического аппарата описания разных типов систем, установление изоморфизма законов в различных областях знания и поиск средств интеграции науки («Общая теория систем», 1968). Эти задачи, однако, были реализованы лишь применительно к некоторым типам открытых биологических систем.

Основоположником теории управления в живых объектах является Н.Винер. В основе его представлений лежит принцип саморегулирования – автоматического поддержания постоянства или же изменение по требуемому закону регулируемого параметра. Однако, задолго до Н.Винера и У.Кеннона идея автоматического регулирования была высказана И.М. Сеченовым: «…в животном теле регуляторы могут быть только автоматическими, т.е. приводиться в действие измененными условиями в состоянии или ходе машины (организма) и развивать деятельности, которыми эти неправильности устраняются». В этой фразе имеется указание на необходимость и прямых, и обратных связей, лежащих в основе саморегуляции.

Идею саморегуляции в биологических системах углубил и развил Л.Берталанфи, понимавший биологическую систему как «упорядоченное множество взаимосвязанных элементов». Он же рассмотрел и общий биофизический механизм гомеостаза в контексте открытых систем. На основе теоретических представлений Л.Берталанфи в биологии сложилось новое направление, получившее название системный подход . Взгляды Л.Берталанфи разделял В.Н. Новосельцев, представивший проблему гомеостаза как задачу управления потоками веществ и энергии, которыми открытая система обменивается со средой.

Первая попытка моделирования гомеостаза и установления возможных механизмов управления им принадлежит У.Р. Эшби. Им сконструировано искусственное саморегулирующееся устройство, названное «гомеостатом». Гомеостат У.Р. Эшби представлял собой систему потенциометрических схем и воспроизводил лишь функциональные стороны явления. Адекватно отобразить сущность процессов, лежащих в основе гомеостаза, эта модель не могла.

Следующий шаг в развитии гомеостатики сделал С.Бир, указавший на два новых принципиальных момента: иерархический принцип построения гомеостатических систем для управления сложными объектами и принцип живучести. С.Бир попытался применить определенные гомеостатические принципы при практической разработке организованных систем управления, выявил некоторые кибернетические аналогии между живой системой и сложным производством.

Качественно новый этап развития этого направления наступил после создания формальной модели гомеостата Ю.М. Горским. Его взгляды сложились под влиянием научных представлений Г.Селье, утверждавшего, что «...если удастся включить в модели, отражающие работу живых систем, противоречия, да еще при этом понять, почему природа, создавая живое, пошла по такому пути, – это будет новым прорывом в тайны живого с большим практическим выходом».

Физиологический гомеостаз

Физиологический гомеостаз поддерживается вегетативной и соматической нервной системой, комплексом гуморально-гормональных и ионных механизмов, составляющих физико-химическую систему организма, а также поведением, в котором велика роль как наследственных форм, так и приобретенного индивидуального опыта.

Представление о ведущей роли вегетативной нервной системы, в особенности ее симпатоадреналового отдела, развивалось в трудах Э.Гельгорна, Б.Р. Гесса, У.Кеннона, Л.А. Орбели, А.Г. Гинецинского и др. Организующая роль нервного аппарата (принцип нервизма) лежит в основе отечественной физиологической школы И.П. Павлова, И.М. Сеченова, А.Д. Сперанского.

Гуморально-гормональные теории (принцип гуморализма) получили развитие за рубежом в работах Г.Дейла, О.Леви, Г.Селье, Ч.Шеррингтона и др. Большое внимание этой проблеме уделяли российские ученые И.П. Разенков и Л.С. Штерн.

Накопившийся колоссальный фактический материал, описывающий различные проявления гомеостаза в живых, технических, социальных, экологических системах, требует изучения и рассмотрения с единых методологических позиций. Объединяющей теорией, которая смогла соединить все многообразные подходы к пониманию механизмов и проявлений гомеостаза стала теория функциональных систем , созданная П.К. Анохиным. В своих взглядах ученый основывался на представлениях Н.Винера о самоорганизующихся системах.

Современное научное знание о гомеостазе целого организма строится на понимании его как содружественной и согласованной саморегулирующейся деятельности различных функциональных систем, характеризующейся количественными и качественными изменениями их параметров при физиологических, физических и химических процессах.

Механизм поддержания гомеостаза напоминает маятник (весы). В первую очередь постоянный состав должна иметь цитоплазма клетки – гомеостаз 1-й ступени (см. схему). Это обеспечивается механизмами гомеостаза 2-й ступени – циркулирующими жидкостями, внутренней средой. В свою очередь их гомеостаз связан с вегетативными системами стабилизации состава поступающих веществ, жидкостей и газов и выделением конечных продуктов обмена веществ – ступень 3. Так, на относительно постоянном уровне поддерживается температура, содержание воды и концентрации электролитов, кислорода и углекислого газа, количества питательных веществ и выделяемых продуктов обмена.

Четвертая ступень поддержания гомеостаза – поведение. Помимо целесообразных реакций оно включает эмоции, мотивации, память, мышление. Четвертая ступень активно взаимодействует с предыдущей, основывается на ней и влияет на нее. У животных поведение выражается в выборе пищи, кормовых угодий, мест гнездования, суточных и сезонных миграций и т.п., суть которых в стремлении к покою, восстановлении нарушившегося равновесия.

Итак, гомеостаз – это:

1) состояние внутренней среды и ее свойство;
2) совокупность реакций и процессов, поддерживающих постоянство внутренней среды;
3) способность организма противостоять изменениям среды;
4) условие существования, свободы и независимости жизни: «Постоянство внутренней среды – условие свободной жизни» (К.Бернар).

Поскольку понятие гомеостаз является ключевым в биологии, упоминать о нем следует при изучении всех школьных курсов: «Ботаника», «Зоология», «Общая биология», «Экология». Но, конечно, основное внимание раскрытию этого понятия следует уделить в курсе «Человек и его здоровье». Вот примерные темы, при изучении которых могут быть использованы материалы статьи. «Органы. Системы органов, Организм как целое». «Нервная и гуморальная регуляция функций в организме». «Внутренняя среда организма. Кровь, лимфа, тканевая жидкость». «Состав и свойства крови». «Кровообращение». «Дыхание». «Обмен веществ как основная функция организма». «Выделение». «Терморегуляция».