Строение и виды синапсов. Структура и функция синапса

1. По виду выделяемого медиатора выделяют химические синапсы двух видов:

а) адренергические (медиатором является адреналин).

б) холинергические (медиатором является ацетилхолин).

2. Электрические синапсы. Передают возбуждение без участия медиатора с большой скоростью и обладают двухсторонним проведением возбуждения. Структурной основой электрического синапса является нексус. Встречаются эти синапсы в железах внутренней секреции, эпителиальной ткани, ЦНС, сердце. В некоторых органах возбуждение может передаваться и через химические и через электрические синапсы.

3. По эффекту действия:

а) возбуждающие

б) тормозные

4. По месту расположения:

а) аксоаксональные

б) аксосоматические

в) аксодендрические

г) дендродендрические

д) дендросоматические.

Механизм передачи возбуждения в нервно-мышечном синапсе.

ПД достигая нервного окончания (пресинаптической мембраны) вызывает его деполяризацию. В результате этого внутрь окончания поступают ионы кальция. Увеличение концентрации кальция в нервном окончании способствует освобождению ацетилхолина, который выходит в синаптическую щель. Медиатор достигает постсинаптической мембраны и связывается там с рецепторами. В результате внутрь постсинаптической мембраны поступают ионы натрия и эта мембрана деполяризуется.

Если исходный уровень МПП составлял 85 мВ, то он может снижаться до 10 мВ, т.е. происходит частичная деполяризация, т.е. возбуждение пока еще не распространяется дальше, а находится в синапсе. В результате этих механизмов развивается синаптическая задержка, которая составляет от 0,2 до 1 мВ. частичная деполяризация постсинаптической мембраны называется возбуждающим постсинаптическим потенциалом (ВПСП).

Под влиянием ВПСП в соседнем чувствительном участке мембраны мышечного волокна возникает распространяющийся ПД, который и вызывает сокращение мышцы.

Ацетилхолин из пресинаптического окончания выделяется постоянно, но его концентрация невысока, что необходимо для поддержания тонуса мышцы в покое.

Для заблокирования передачи возбуждения через синапс применяют яд кураре, который связывается с рецепторами постсинаптической мембраны и препятствует их взаимодействию с ацетилхолином. Заблокировать проведение возбуждения через синапс может яд бутулин и другие вещества.

На наружной поверхности постсинаптической мембраны содержится фермент ацетилхолинэстераза, который расщепляет ацетилхолин и инактивирует его.

Принципы и особенности передачи возбуждения

в межнейральных синапсах.

Основной принцип передачи возбуждения в межнейральных синапсах такой же как и в нейромышечном синапсе. Однако существуют свои особенности:

1. Многие синапсы являются тормозными.

2. ВПСП при деполяризации одного синапса недостаточно для вызова распространяющегося потенциала действия, т.е. необходимо поступление импульсов к нервной клетке от многих синапсов.

Нервно-мышечный синапс

Классификация синапсов

1. По местоположению и принадлежности соответствующим структурам:

периферические (нервно-мышечные, нейросекреторные, рецепторнонейрональные);

центральные (аксо-соматические, аксо-дендритные, аксо-аксональные, сомато-дендритные. сомато-соматические);

2. По эффекту действия:

возбуждающие

тормозные

3. По способу передачи сигналов:

Электрические,

химические,

смешанные.

4. По медиатору:

холинергические,

адренергические,

серотонинергические,

глицинергически. и т.д.

Тормозные медиаторы:

– гамма-аминомасляная кислота (ГАМК)

– таурин

– глицин

Возбуждающие медиаторы:

– аспартат

– глутамат

Оба эффекта:

– норадреналин

– дофамин

– серотонин

Механизм передачи возбуждения в синапсе

(на примере нервно-мышечного синапса)

Выброс медиатора в синаптическую щель

Диффузия АХ

Возникновение возбуждения в мышечном волокне.

Удаление АХ из синаптической щели

Синапс (греч. σύναψις, от συνάπτειν - обнимать, обхватывать, пожимать руку) - место контакта между двумянейронами или между и получающей сигнал эффекторной клеткой. Служит для передачи между двумя клетками, причём в ходе синаптической передачи амплитуда и частота сигнала могут регулироваться.

Термин был введён в 1897 г. английским физиологом Чарльзом Шеррингтоном.

Структура синапса

Типичный синапс - аксо-дендритический химический. Такой синапс состоит из двух частей: пресинаптической , образованной булавовидным расширением окончаниемаксона передающей клетки и постсинаптической , представленной контактирующим участком цитолеммы воспринимающей клетки (в данном случае - участком дендрита). Синапс представляет собой пространство, разделяющее мембраны контактирующих клеток, к которым подходят нервные окончания. Передача импульсов осуществляется химическим путём с помощью медиаторов или электрическим путём посредством прохождения ионов из одной клетки в другую.

Между обеими частями имеется синаптическая щель - промежуток шириной 10-50нм между постсинаптической и пресинаптической мембранами, края которой укреплены межклеточными контактами.

Часть аксолеммы булавовидного расширения, прилежащая к синаптической щели, называется пресинаптической мембраной . Участок цитолеммы воспринимающей клетки, ограничивающий синаптическую щель с противоположной стороны, называется постсинаптической мембраной , в химических синапсах она рельефна и содержит многочисленные .

В синаптическом расширении имеются мелкие везикулы, так называемые синаптические пузырьки , содержащие либо медиатор (вещество-посредник в передаче ), либо фермент, разрушающий этот медиатор. На постсинаптической, а часто и на пресинаптической мембранах присутствуют рецепторы к тому или иному медиатору.

Классификация синапсов

В зависимости от механизма передачи нервного импульса различают

химические;
электрические - клетки соединяются высокопроницаемыми контактами с помощью особых коннексонов (каждый коннексон состоит из шести белковых субъединиц). Расстояние между мембранами клетки в электрическом синапсе - 3,5 нм (обычное межклеточное - 20 нм)

Так как сопротивление внеклеточной жидкости мало(в данном случае), импульсы проходят не задерживаясь через синапс. Электрические синапсы обычно бывают возбуждающими.

Открыты два механизма высвобождения: с полным слиянием везикулы с плазмалеммой и так называемый «поцеловал и убежал» (англ. kiss-and-run ), когда везикула соединяется с мембраной, и из неё в синаптическую щель выходят небольшие молекулы, а крупные остаются в везикуле. Второй механизм, предположительно, быстрее первого, с помощью него происходит синаптическая передача при высоком содержании ионов кальция в синаптической бляшке.

Следствием такой структуры синапса является одностороннее проведение нервного импульса. Существует так называемая синаптическая задержка - время, нужное для передачи нервного импульса. Её длительность составляет около - 0,5 мс.

Так называемый «принцип Дейла» (один - один медиатор) признан ошибочным. Или, как иногда считают, он уточнён: из одного окончания клетки может выделяться не один, а несколько медиаторов, причём их набор постоянен для данной клетки.

История открытия

В 1897 году Шеррингтон сформулировал представление о синапсах.
За исследования нервной системы, в том числе синаптической передачи, в 1906 году Нобелевскую премию получили Гольджи и Рамон-и-Кахаль.
В 1921 австрийский учёный О. Лёви (О. Loewi) установил химическую природу передачи возбуждения через синапсы и роль в ней ацетилхолина. Получил Нобелевскую премию в 1936 г. совместно с Г. Дейлом (Н. Dale).
В 1933 советский учёный А. В. Кибяков установил роль адреналина в синаптической передаче.
1970 - Б. Кац (В. Katz, Великобритания), У. фон Эйлер (U. v. Euler, Швеция) и Дж. Аксельрод (J. Axelrod, США) получили Нобелевскую премию за открытие ролинорадреналина в синаптической передаче.

Переход возбуждения с нервного волокна на иннервируемую им клетку- нервную, мышечную, секреторную- осуществляется при участии синапсов.

Синапсы - (от греч. synapsis- соединение, связь)- особый тип прерывистых контактов между клетками, приспособленных для односторонней передачи возбуждения или торможения от одного элемента к другому. Делят их в зависимости от локализации (центральные и периферические), функции (возбуждающие и тормозные),способа передачи возбуждения (химические, электрические, смешанные), природы действующего агента (холинергические или адренергические).

Синапсы могут быть между двумя нейронами (межнейронные), между нейроном и мышечным волокном (нервно-мышечные), между рецепторными образованиями и отростками чувствительных нейронов(рецепторно-нейронные), между отростком нейрона и другими клетками (железистыми, ресничными)

Основными компонентами синапса являются: пресинаптическая часть (обычно утолщенное окончание пресинаптического аксона), постсинаптическая часть (участок клетки, к которому подходит пресинаптическое окончание) и разделяющая их синаптическая щель (в синапсах с электрической передачей она отсутствует)

В простейшем типе синапса клетка иннервируется только одним волокном (аксоном). Так, в нервно-мышечном синапсе каждое мышечное волокно иннервируется аксоном одного двигательного нейрона. В сложных синапсах, например у клеток головного мозга, количество оканчивающихся аксонов может исчисляться несколькими тысячами.

Скелетные мышцы иннервируются волокнами соматической нервной системы, т.е. отростками нервных клеток (мотонейронов). расположенных в рогах спинного мозга или ядрах черепных нервов. Каждое двигательное волокно в мышце ветвится и иннервирует группу мышечных волокон. Концевые веточки нервных волокон (диаметром 1-1,5 мкм) лишены миелиновой оболочки, покрыты аксоплазматической мембраной с утолщениями и имеют расширенную колбовидную форму. Пресинаптическое окончание содержит митохондрии (поставщики АТФ), а также множество субмикроскопических образований – синаптических пузырьков (везикул) диаметром около 50 нм. Пузырьки более многочисленны в области утолщений пресинаптической мембраны.

Пресинаптические окончания аксона образуют синаптические соединения со специализированной областью мышечной мембраны (см. рис. 18). Последняя формирует углубления, складки, увеличивающие площадь поверхности постсинаптической мембраны и соответствующие утолщениям пресинаптической мембраны. Ширина синаптической щели составляет 50-100нм.

Область мышечного волокна, участвующую в образовании синапса, т.е. постсинаптическую часть контакта, называют концевой двигательной пластинкой или обозначают весь нервно-мышечный синапс.

Описанная электронно-микроскопическая картина является типичной для синапсов химической природы. Передатчиком возбуждения здесь служит посредник (медиатор)- ацетилхолин. Когда под действием нервного импульса (потенциала действия) происходит деполяризация мембраны нервного окончания, синаптические пузырьки вплотную сливаются с ней и их содержимое выбрасывается в синаптическую щель. Этому способствует повышение внутри окончания концентрации ионов кальция, поступающих извне по электровозбудимым кальциевым каналам.

Ацетилхолин выбрасывается порциями (квантами) по 4*10 молекул, что соответствует содержимому нескольких пузырьков. Один нервный импульс вызывает синхронное выделение 100-200 порций медиатора менее чем за 1 мс. Всего же запасов ацетил холина в окончании хватает на 2500-5000 импульсов. Таим образом, основное назначение пресинаптической части контакта состоит в регулируемом нервным импульсом выбросе медиатора ацетилхолина в синаптическую щель. Нервно-мышечный синапс является, холинэнергическим. Токсин ботулизма в следовых количествах блокирует освобождение ацетилхолина в синапсах и вызывает мышечный паралич.

Молекулы ацетилхолина диффундируют через щель и достигают внешней стороны постсинаптической мембраны, где связываются со специфическими рецепторами- молекулами липопротеиновой природы. Число рецепторов составляет примерно 13000 на 1 мкм;они отсутствуют в других участках мышечной мембраны. Взаимодействие медиатора с рецепторным белком (двух молекул ацетилхолина с одной молекулой рецептора) вызывает изменение конформации последнего и "открытие ворот" хемовозбудимых ионных каналов. В результате происходит перемещение ионов и деполяризация постсинаптической мембраны от -75до-10 мВ. Возникает потенциал концевой пластинки (ПКП), или возбуждающий постсинаптический потенциал (ВПСП). Последний термин применим ко всем типам химических синапсов, в том числе межнейронным.

Время от момента появления нервного импульса в пресинаптическом окончании до возникновения ПКП называется синаптической задержкой. Она составляет 0,2-0,5 мс.

Поскольку хемовозбудимые каналы не обладают электровозбудимостью, "запальная" деполяризация мембраны не вызывает дальнейшего увеличения числа активируемых каналов, как это имеет место в аксоплазматической мембране. Величина ПКП зависит от числа молекул ацетилхолина, связанных постсинаптической мембраной, т.е. в отличие от потенциала действия ПКП градуален. Амплитуда его зависит и от сопротивления мышечной мембраны (тонкие мышечные волокна имеют более высокий ПКП). Некоторые вещества, например яд кураре, связываясь с рецепторными белками, препятствуют действию ацетилхолина и подавляют ПКП. Известно, что на каждый импульс от мотонейрона в мышце всегда возникает потанцеал действия. Это обусловлено тем, что пресинаптическое окончание выделяет определенное количество квантов медиатора и ПКП всегда достигает пороговой величины.

Между деполяризованной ацетилхолином постсинаптической мембраной и граничащей с ней мембраной скелетного мышечного волокна возникают местные токи, вызывающие потенциалы действия, распространяющиеся по всему мышечному волокну. Последовательность событий, ведущих к возникновению потенциала действия, изображена на рисунке 19. Для восстановления возбудимости постсинаптической мембраны необходимо исключение деполяризующего агента- ацетилхолина. Эту функцию выполняет локализованный в синаптической щели фермент ацетилхолинэстераза, которая гидролизует ацетилхолин до ацетата и холина. Проницаемость мембраны возвращается к исходному уровню и мембрана реполяризуется. Этот процесс идет очень быстро: весь выделившийся в щель ацетилхолин расщепляется за 20 мс.

Некоторые фармакологические или токсические агенты (алкалоид физостигмин, органические фторфосфаты), ингибируя ацетилхолинэстеразу, удлиняют период ПКП, что вызывает "залпы" потенциалов действия и спастические сокращения мышцы в ответ на одиночные импульсы мотонейронов.

Образовавшиеся продукты расщепления- ацетат и холин- большей частью транспортируются обратно в пресинаптические окончания, где используются в синтезе ацетилхолина при участии фермента холин-ацетилтрансферазы (рис. 20).

Типы синапсов:

Электрические синапсы. В настоящее время признают, что в ЦНС имеются электрические синапсы. С точки зрения морфологии электрический синапс представляет собой щелевидное образование (размеры щели до 2 нм) с ионными мостиками-каналами между двумя контактирующими клетками. Петли тока, в частности при наличии потенциала действия (ПД), почти беспрепятственно перескакивают через такой щелевидный контакт и возбуждают, т.е. индуцируют генерацию ПД второй клетки. В целом, такие синапсы (они называются эфапсами) обеспечивают очень быструю передачу возбуждения. Но в то же время с помощью этих синапсов нельзя обеспечить одностороннее проведение, т. к. большая часть таких синапсов обладает двусторонней проводимостью. Кроме того, с их помощью нельзя заставить эффекторную клетку (клетку, которая управляется через данный синапс) тормозить свою активность. Аналогом электрического синапса в гладких мышцах и в сердечной мышце являются щелевые контакты типа нексуса.

Химические синапсы. По строению химические синапсы представляют собой окончания аксона (терминальные синапсы) или его варикозную часть (проходящие синапсы), которая заполнена химическим веществом - медиатором. В синапсе различают пресинаптический элемент, который ограничен пресинаптической мембраной, а также внесинаптическую область и синаптическую щель, величина которой составляет в среднем 50 нм. В литературе существует большое разнообразие в названиях синапсов. Например, синаптическая бляшка - это синапс между нейронами, концевая пластинка - это постсинаптическая мембрана мионеврального синапса, моторная бляшка - это пресинаптичсское окончание аксона на мышечном волокне.

Конец работы -

Эта тема принадлежит разделу:

Межнейронные контакты - синапсы: строение, функция и эволюция .

Санкт-Петербургский государственный университет. Санкт-Петербург, Центр «Интеллект» Лисий нос. ЛО.

Биология в школе 2016, № 7, с. 3-12.

Аннотация

В статье приведены современные сведения о структуре, принципах работы и эволюции межнейронных контактов (синапсов) различного вида. Подробно разбирается морфология синапсов. Особое внимание уделено вопросам молекулярных механизмов работы синапсов и их эволюции в процессе становления и развития нервной системы у животных.

Ключевые слова:

нервная система, нейрон, синапс, медиаторы, синаптические рецепторы

Введение

Долгое время в нейробиологии боролись два представления о принципах клеточной организации нервной системы. По одному из них постулировалось, что в нервной системе возможны прямые контакты (типа синцития) между отростками нервных клеток. Приверженцем этой теории был знаменитый итальянский нейрогистолог Камилло Гольджи (1843– 1926). Вторая точка зрения, поддержанная выдающимся испанским нейрогистологом Сантьяго Рамон-и-Кахалем (1852-1934) постулировала, что между нервными клетками существует система специализированных контактов – синапсов. Интересно, что оба они одновременно были удостоены Нобелевской премии (1906) за исследования нервной системы. Только с появлением современных электронных микроскопов вторая точка зрения получила окончательное подтверждение. Сам термин - синапс (греч. sinapsis – соединение, связь ) был введен известным английским нейрофизиологом Ч. Шериннгтоном еще в конце 19-го века.

Таким образом, в конце ХХ – века окончательно сложилась «нейронная теория строения нервной системы », основными положениями которой стали тезисы о том, что нейрон – это элементарная единица нервной ткани и что нейроны соединяются друг с другом или с другими клетками организма посредством специальных межнейронных прерывистых контактов – синапсов .

Классификация синапсов.

Классифицировать синапсы можно исходя из разных их параметров и свойств.

По способу передачи межнейронные контакты можно разделить на: химические, электрические и смешанные (электро-химические).

- По той части нейрона, которая образует контакт, выделяют наиболее часто встречающиеся аксо-дендритные или аксо-шипиковые контакты (шипики – многочисленные микроскопические выросты на дендритах). Реже бывают аксо-аксональные, аксо-соматические и дендро-дендритные синапсы . Последняя группа синапсов имеет значение для обеспечения процессов регуляции деятельности нейронов (например: при взаимодействии аксонных терминалей с аксоном собственного нейрона) или для осуществления тормозных взаимодействий в нейронных цепях (например, при пресинаптическом торможении). В принципе любая часть нейрона может образовать контакт с любой частью другого нейрона. Нейроны также могут образовывать синапсы с клетками других тканей и органов (например: нейро-мышечные контакты). Связи между нейронами могут осуществляться как одиночными синапсами различного вида, так и сложными комплексами типа "гломерул". Синаптические комплексы построены по двум принципам: конвергенции и дивергенции . В центре конвергентного синаптического комплекса находится один постсинаптический элемент – тело или отросток нейрона, на котором оканчивается несколько пресинапсов различного происхождения и типа. В дивергентном комплексе отношения обратные: одна пресинаптическая часть контакта – аксон, оказывает влияние на несколько постсинаптических элементов.

По механизму действия на соседние нейроны синапсы разделяются на возбуждающие или тормозные (см. ниже ).

Химические синапсы (строение, принцип работы, свойства). Этот вид межнейронных контактов широко представлен в нервной системе всех животных – от низших беспозвоночных до высших млекопитающих и человека. У высших животных (как позвоночных, так и беспозвоночных) они преобладают в нервной системе.

Принципиальная схема строения химического синапса едина: та часть нервной клетки (аксон, дендрит или участок тела нейрона), которая образует контакт, называется пресинапсом , затем идет синаптическая щель (шириной от 10 до 500 нм), а та часть, на которой оканчивается контакт – постсинапсом . (Рис. 1).

Рис.1 Электронная фотография химического синапса.

Обозначения: 1 – пресинапс, 2 – постсинапс, 3 – скопления синаптических пузырьков, 4 – пресинаптическое утолщение (активная зона синапса), 5 – постсинаптическое утолщение, 6 –митохондрия в пресинапсе. Масштаб 200 нм.

Основной принцип работы химического синапса – использование специальных химических веществ (медиаторов, трансмиттеров) для передачи сигнала от одного нейрона другому. Медиаторы находятся в пресинапсе в специальных мембранных структурах – синаптических пузырьках . Показано, что популяция синаптических пузырьков неоднородна. Большая часть их образует т. н. «резервный пул», который располагается в отдалении от пресинаптической мембраны и «рабочий пул», который используется в работе синапса в первую очередь. Пузырьки претерпевают в процессе работы синапса определенный цикл, по мере которого они используются в работе синапса, а затем вновь заполняются медиатором/ми. Также в пресинапсе находятся элементы цитоскелета и транспортной системы клетки (микротрубочки, актиновые филаменты, миозин), митохондрии, ферментные системы для синтеза медиатора. (Рис. 2).

Рис. 2 Схема строения химического синапса (аксо-шипиковый синапс).

Обозначения: 1 – миелиновая оболочка аксона; 2 – аксон; 3 – аксонная терминаль (пресинапс); 4 транспорт синаптических пузырьков по аксону или в самой терминали; 5 – синаптический пузырек с медиатором/ми; 6 – движение пузырька к пресинапстической мембране; 7 - Са+2 каналы (активированные в момент прихода импульса); 8 – слияние (fusion) пузырька с пресинаптической мембраной в активной зоне синапса и экзоцитоз медиатора в синаптическую щель; 9 – диффузия медиатора в синаптической щели к постсинаптической мембране; 10 – пресинаптические рецепторы (в том числе к собственному медиатору/ам); 11 – эндоцитоз пузырьков; 12,13 – рециклинг пузырьков в пресинапсе с образованием эндосомы и новых пузырьков.

Известно несколько десятков химических веществ, выполняющих функции нейромедиаторов или нейромодуляторов. Это могут быть: аминокислоты (глутамат, глицин, ГАМК, таурин и др.); амины (ацетилхолин, гистамин, серотонин, допамин, адреналин , норадренаил и др.); белки (энкефалины, эндорфины, вещество Р, VIP - нейропептид, нейротензин, ряд других нейрогормонов); пуриновые соединения (АТФ, ГТФ, аденозин, инозин) и даже газообразные вещества (NO, CO, H2S).

Газообразные посредники имеют ряд свойств, отличающих их от классических медиаторов. Все они легко проникают через мембрану, выделяются из любого участка клетки, не запасаются в синаптических пузырьках и не освобождаются экзоцитозом и являются коротко живущими. Клеточные эффекты газов опосредуются либо через систему внутриклеточных посредников, либо через прямое влияние на субъединицы ионных каналов, белки экзоцитоза, внутриклеточные ферменты. В роли нейромедиаторов и нейромодуляторов газы имеют преимущества перед другими посредниками по скорости синтеза и выделения, степени проницаемости через мембрану и широкому спектру мишеней. Особенности действия газов позволяют предполагать их важную роль в процессах развития нервной системы, формировании кратковременных и долговременных изменений в синаптических структурах, связанных с процессами памяти и обучения.

При этом нейроны могут синтезировать и выделять в своих окончаниях целый набор медиаторов и комедиаторов (например, в ацетилхолиновых синапсах в качестве комедиаторов могут присутствовать: энкефалин, VIP, вещество P, соматостатин или нейротензин).

Вещества, которые претендуют на роль медиатора, должны соответствовать нескольким критериям:

Они должны синтезироваться нейроном и храниться в синапсах;

При поступлении нервного импульса выделяться в синаптическую щель и избирательно связываться со специфическими рецепторами на постсинаптической мембране другого нейрона;

Вызывать соответствующую физиологическую реакцию;

При введении в нервную систему извне оказывать такой же физиологический эффект, как и эндогенные медиаторы.

Синтез медиаторов идет в теле клетки, а затем с помощью транспортной системы нейрона пузырьки, заполненные медиатором (или пустые), поставляются по аксону в пресинапс. Часть медиатора синтезируется непосредственно в синапсе и заполняет синаптические пузырьки. Поскольку в одном синапсе может быть несколько медиаторов, то они могут находиться как в отдельных синаптических пузырьках, так и в одном (пузырьковая фракция). Кроме того часть медиатора/ов обнаруживается непосредственно в цитоплазме пресинапса (цитоплазматическая фракция). Обе эти фракции могут обмениваться друг с другом и участвовать в работе синапса. Количество медиатора, находящегося в одном пузырьке, получило наименование «квант». Например, в пузырьке ацетилхолинового синапса содержится примерно 10000 молекул ацетилхолина. Выброс медиатора с синаптическую щель происходит квантами, но для возникновения нервного импульса необходим выброс одновременно множества квантов.

В нервной системе позвоночных и беспозвоночных животных используются одни и те же медиаторы . Различия касаются только набора используемых медиаторов. В нервной системе низших животных встречается меньшее разнообразие медиаторов, чем в нервной системе высших позвоночных и беспозвоночных животных. Большее разнообразие дает возможность комбинировать наборы медиаторов в синапсах и создавать более сложные нейронные сети.

Важно отметить, что термины "нейромедиатор", "нейромодулятор", "нейрогормон" отражают скорее механизм взаимодействия этих соединений с клетками-мишенями, чем их химическую природу. Одно и то же вещество может выступать как в роли медиатора, так и нейрогормона. Многие нейропептиды, например энкефалины и эндорфины, ранее рассматриваемые только как нейрогормоны, выделяются аксонными терминалями и выступают в роли нейромедиаторов. Другие действуют не только через межнейронные сипапсы, но и выделяются нейросекреторными и эндокринными клетками, выступая как типичные гормоны (адреналин, дофамин, серотонин и др.)

Важнейшей частью пресинапса является пресинаптическая мембрана с ее специализированными участками, названными активными зонами синапса , где происходит контакт синаптичеких пузырьков с мембраной и экзоцитоз медиатора в синаптическую щель. Активная зона не занимает всю площадь синаптического контакта и может меняться в зависимости от активности работы нейрона.

В состав активной зоны синапса - помимо самой пресинаптической мембраны, входят т. н. «пресинаптические субмембранные утолщения » имеющие в проекции гексагональное расположение и отличающиеся чрезвычайно сложным устройством. В их состав входит около 100 белков, наиболее важные из которых можно объединить в три комплекса. Первый комплекс предназначен для формирования основы цитоматрикса активной зоны. Второй белковый комплекс взаимодействует с мембраной пресинапса и регулирует экзоцитоз синаптических пузырьков. Третий, ключевой в этой белковой системе т. н. «SNARE – комплекс», обеспечивает подход (docking) и слияние (fusion) синаптических пузырьков с пресинаптической мембраной. Он включает такие важные синаптические белки как: синтаксин, синапсин, синаптобревин (VAMP) и белок SNARE-25. Важность этого комплекса подчеркивается фактом полного нарушения работы синапса при взаимодействии белков SNARE – комплекса с рядом нейротоксинов (ботулином или столбнячным токсином).

Со стороны пре - и постсинаптической мембраны в синаптическую щель выступают молекулы межклеточной адгезии (катенины, кадгерины, нейрексины, нейролигины и др.). Их роль состоит в связывании и закреплении пре - и постсинаптических мембран. Кроме того, в синаптической щели могут находиться ферменты, предназначенные для дезактивации медиатора/ров после выполнения ими своей функции.

Постсинапс является важнейшей частью синаптического контакта и включает несколько компонентов: собственно постсинаптическую мембрану со встроенными в нее постсинаптическими рецепторами и ионными каналами, субмембранный комплекс (постсинатическое утолщение ) и элементы цитоскелета постсинапса. Вся эта структура предназначена для стабилизации постсинаптических рецепторов и ионных каналов в мембране и формирования нового нервного импульса (постсинатическое возбуждение или торможение ).

Важно отметить, что знак работы синапса не зависит от химической природы медиатора, а связан со свойствами постсинаптических рецепторов. Этот важнейший факт был установлен автралийским ученым, лауреатом Нобелевской премии 1963 года.

Постсинаптические рецепторы являются сложными белковыми комплексами, встроенными в постсинаптическую мембрану. Выделяют три основных вида таких рецепторов: ионотропные, метаботроные и каталитические.

Ионотропные рецепторы представлены мембранными белковыми комплексами, состоящими, как правило, из 4-5 белковых субъединиц с ионным каналом в центре. При связывании медиатора с таким рецептором одновременно открывается ионный канал, происходит перераспределение ионных потоков внутри и снаружи мембраны, вследствие чего изменяется трансмембранный потенциал и возникает нервный импульс (постсинатический потенциал действия). (Рис 3, а).

Рис. 3 Схема строения ионотропного (А) и метаботропного (В) синаптических рецепторов, Б – субъединицы ионотропного никотинового ацетилхолинового (N-Ah) рецептора (объяснения в тексте).

Ионотропные рецепторы открываются почти мгновенно (время реакции ~10 мкс), но остаются открытыми лишь в течение нескольких миллисекунд. Ионотропные рецепторы классифицируются по типу медиатора , с которым они связываются, и по типу ионного канала . Если рецептор работанет на Na+ или Ca+2 - канале, то при их активации , происходит вход ионов внутрь постсинапса, развивается деполяризация мембраны и возникает возбуждающий постсинаптический потенциал (ВПСП). Если рецептор работает на хлорном (Cl- ) канале, то происходит гиперполяризация мембраны и возникает тормозный постсинаптический потенциал (ТПСП), препятствующий возникновению потенциала действия . (ПД). Синаптическое торможение играет важную физиологическую роль в ЦНС, ограничивая избыточное возбуждение в нейронных сетях.

Одним из наиболее изученных синаптических рецепторов является ионотропный никотиновый ацетилхолиновый рецептор ( n AhR) , работающий в нервно-мышечном синапсе. Он представляет собой мембранный белковый комплекс, состоящий из 5-ти интегральных белков и ионного К+/Na+ - канала. В его состав входят: две α 1 - и по одной: β , γ, δ - субъединицы. (Рис. 3,б) Медиатор (две молекулы ацетилхолина) соединяются с двумя α 1 – субъединицами рецептора.

В нервной системе существует несколько модификаций ацетилхолинового рецептора, различающихся по типу и соотношению субъединиц, входящих в состав рецептора. Например, в ЦНС существует ацетилхолиновый рецептор, состоящий из пяти α-субъединиц 7-типа . (α7)5. Важно отметить, что разные модификации ацетилхолинового ионотропного рецептора встречаются в разных отделах нервной системы и обладают разными функциональными характеристиками. Таким образом, создается возможность комбинировать набор рецепторов в разных синапсах и нейронах.

Метаботропные рецепторы представляют собой сложный молекулярный комплекс, где рецепторная часть и ионный канал пространственно разобщены в мембране постсинапса (Рис. 3,в ). В связи с этим необходим «посредник/и, мессенджер » для связи их друг с другом и дальнейшей передачи сигнала на мембрану или вглубь клетки.

После взаимодействия медиатора с рецептором происходит активация т. н. G – белка . G - белок обладает ферментативной активностью и активирует мембранный белок аденилатциклазу, которая, в свою очередь, превращает АТФ в молекулы циклического аденозинмонофосфата (цАМФ - вторичный посредник ) . Одна молекула аденилатциклазы вызывает образование множества молекул цАМФ. Молекулы цАМФ активируют цАМФ-зависимую протеинкиназу, которая фосфорилирует белки ионного канала и он открывается.

Эффект всех метаботропных рецепторов опосредуется через те или иные системы вторичных посредников. В качестве вторичных посредников могут выступать многие соединения: циклический аденозин - или гуанинмонофосфат (цАМФ, цГМФ); инозитол-3-фосфат (ИФ3); диацилглицерид; тирозин; ионы Са+2 и др. Помимо мембранных протеинкиназ они могут активировать соответствующие внутриклеточные протеинкиназы, которые путем фосфорилирования цитоплазматических или ядерных белков запускают разнообразные внутриклеточные реакции. Так, в частности, действуют многие гормоны.

Метаботропные рецепторы сохраняют активированное состояние в течение секунд или минут после связывания с медиатором. Поэтому они имеют более длительные эффекты, чем ионотропные рецепторы.

Как и ионотропный никотиновый рецептор (nAhR), метаботропный мускариновый ацетилхолиновый рецептор (mAhR) имеет несколько разновидностей, различающихся по вторичным посредникам и типам ионных каналов (Табл. 1).

Табл. 1 . Некоторые характеристики метаботропных ацетилхолиновых рецепторов разного вида (М1-М5) и их распределение в организме человека. Количество плюсов отражает степень встречаемости рецептора в данной структуре/органе.


Тип G - белка
Вторичный посредник
Ионный канал
Центральная нервная система
Неокортекс
Мозжечок
Гиппокамп
Гипоталамус
Спинной мозг
Периферическая нервная система и органы


Гладкая мускулатура
Нейроны симпатических ганглиев

Также как и никотиновые (nAhR), мускариновые (mAhR) рецепторы разных подтипов могут располагаться как на разных нервных клетках, так и на одном нейроне. Например, на пирамидном нейроне гиппокампа найдены все пять подтипов mAhR. (см. Таб. 1 ).

Другие медиаторы, встречающиеся в нервной системе животных и человека, имеют свои разновидности ионотропных и метаботропных рецепторов. Порой весьма многочисленные.

Каталитические рецепторы , также распространенные в нервной системе позвоночных и беспозвоночных животных, представляют собой белковые структуры, способные, с одной стороны, связываться с медиатором, с другой стороны, обладают ферментативной активностью. Большая часть таких рецепторов представлена тирозинкиназами, которые способны при активации фосфорилировать как сам белок–рецептор (автофосфорилирование), так и белки в цитоплазме, запуская каскад биохимических реакций в клетке.

Исходя из особенностей строения и принципов работы, химические синапсы обладают рядом общих свойств . Они односторонние (синаптические пузырьки находятся только в пресинапсе); медленные (процессы экзоцитоза медиатора, его взаимодействия с рецепторами и т. д. занимают много времени); утомляемые (развитие утомления связано с истощением запасов нейромедиатора, который может израсходоваться в несколько минут, а иногда и секунд).

Итак, основные этапы передачи в химическом синапсе можно кратко описать следующим образом:

1. Нервный импульс, идущий по мембране аксона, достигает пресинаптической терминали.

2. Деполяризация мембраны аксонного окончания приводит к активации расположенных на ней потенциалзависимых Са+2 - каналов и ионы Са+2 устремляются внутрь синапса, активируя систему транспорта синаптических пузырьков к активной зоне пресинаптической мембраны

3. Синаптические пузырьки взаимодействуют с белками активной зоны синапса и путем экзоцитоза выделяют медиатор в синаптическую щель, где они диффундируют к постсинаптической мембране.

4. Медиатор взаимодействует с рецепторами постсинаптической мембраны.

5. Активация ионных каналов приводит к де - или гиперполяризации постсинаптической мембраны, в результате чего формируется возбуждающий (ВПСП) или тормозный (ТПСП) постсинаптический потенциал.

6. После прекращения взаимодействия медиатора с рецептором происходит процесс его инактивации путем обратного захвата медиатора пресинапсом, либо расщеплением его ферментами, находящимися в синаптической щели, либо захватом медиатора и его компонентов глиальными клетками.

Электротонические (электрические) синапсы . Впервые явление прямой электрической передачи импульса в синапсах было продемонстрировано при изучении гигантских нервных волокон ракообразных в 1959 году. В настоящее время показано, что электрические синапсы представляют собой одну из разновидностей межклеточных контактов – т. н. щелевых контактов (gap j u nction). (Рис. 4.)

Рис.4 . Электрический синапс.

Электронная фотография дендро-дендриного контакта (А), схема строения эл. синапса (Б); строение коннексонов (В) (объяснения в тексте).

Основу его составляют сложные молекулярные комплексы – коннексоны , каждый из которых образован своеобразной «розеткой» из шести белков – коннексинов (connexin - Cx ). В центре такого комплекса находится канал, который может пропускать ионы, чем и объясняются электрические свойства контакта. Коннексоны двух соседних мембран контактируют в узкой синаптической щели (2-3 нм), разделяющей соседние нейроны. Важно подчеркнуть, что никакого слияния мембран соседних клеток при этом не происходит.

Коннексины, образующие коннексоны в электрических синапсах у разных типах нейронов и глиальных клеток, различаются по молекулярному весу и кодируются разными генами. Так, например, коннексоны, образующие контакты между астроцитами (разновидность глиальных клеток) состоят из коннексинов - Cx43, а между интернейронами коры больших полушарий – Cx36. Также показано, что в состав коннексонов могут входить разные комбинации коннексинов. Естественно, что это определяет различия в функциональных параметрах данных контактов, например, разную чувствительность к гипер - или деполяризации мембран контакта или разную проницаемость для анионов или катионов.

Такая структура электрических синапсов определяет и основные функциональные особенности данных контактов, существенно отличающих их от химических синапсов: возможность проводить импульс в обоих направлениях, большая скорость проведения импульса, неутомляемость.

Электрические синапсы распространены и в нервной системе беспозвоночных животных и имеют сходное строение с таковыми у позвоночных. Белки, образующие коннексоны у беспозвоночных животных получили наименование иннексины ( innexsin – Inx ) и паннексины ( pannexin – Panx ). Они во многом гомологичны коннексинам позвоночных животных.

Функциональное предназначение электрических синапсов в нервной системе состоит в возможности быстрой координации и согласованной деятельности групп нейронов в тех или иных нервных центрах. Особенно их много в ганглиях нервной системы беспозвоночных и в ряде отделов нервной системы позвоночных животных, чья деятельность связана с осуществлением и регуляцией быстрых врожденных рефлексов (например: в центрах спинного мозга и ствола мозга). В связи с этим, одни исследователи рассматривают электротонические синапсы как первичные в эволюции нервной системы и указывают на существование в филогенезе процесса замещения электротонических контактов химическими. Другие считают, что как электрические, так и химические синапсы возникли в эволюции нервной системы очень рано и имеют широкое распространение в нервных центрах животных всех филогенетических групп. Преобладание же в ряде нервных центров того или иного типа синаптической передачи определяется функциональными задачами данного центра, а не его филогенетическим происхождением. Эта точка зрения базируется на фактах обнаружения типичных химических и электрических синапсов в нервной системе низших многоклеточных животных с одной стороны, и в высших интегративных центрах конечного мозга млекопитающих и птиц с другой. Более того, показано, что синапсы, образуемые одним аксоном, могут работать с использованием и химического и электротонического механизмов (т. н. смешанные электро-химические синапсы ). Интересно, что в смешанных синапсах одновременно могут работать как химический, так и электрический компоненты контакта.

Помимо участия в проведении нервного импульса электротонические контакты выполняют и другую важную функцию в нервной системе. Размер поры в коннексонах позволяет проходить через них не только ионам, но и ряду молекул весом до 1kD. Среди них могут быть такие важные молекулы как: вторичные посредники (цАМФ, цГМФ, Са2+, ИФ3), витамины , ганглиозиды, простогландины, некоторые медиаторы и даже низкомолекулярные РНК. Это явление получило название «транссинаптический перенос » и играет важную роль в метаболизме нейронов. Электрическая передача довольно устойчива (по сравнению с химическими синапсами) к различным воздействиям на нервную систему (фармакологические влияния, кислородное голодание, понижение температуры, ионный дисбаланс).Таким образом, видно, что электрические синапсы являются равноправными элементами межнейронных взаимодействий и необходимы для нормального функционирования нервной системы всех животных и человека.

Литература

1. , Каменская нервной системы. Уч. пособие. – Л.: Изд-во ЛГУ, 1985. – 160 с.

3. , Гришин и синапсы. Уч. пособие. – Казань.: Изд-во КГУ, 2003. – 130 с.

4. , Кириленкова и ткани. Уч. пособие. – М.: Дрофа, 2008. – 288 с.

5. Руководство по гистологии (под ред.) – 2-е изд. Т.1 – СПб.: Спецлит 2011. – 831 с.

6. Structural and functional organization of the synapse (J. W Hell, M. D Ehlers, eds.) – Springer Publ., N-Y-Berlin, 2008.

Академик Российской и Европейской академии естествознания, доктор биологических наук, профессор Санкт-Петербургского государственного университета, учитель биологии бысшей категории; преподаватель ГБОУ ДОД «Центр Интеллект», Ленинградская область , пос. Лисий нос.

Синапс - это определенная зона контакта отростков нервных клеток и остальных невозбудимых и возбудимых клеток, которые обеспечивают передачу информационного сигнала. Синапс морфологически образуется контактирующими мембранами 2-х клеток. Мембрана, относящаяся к отростку зовется пресинаптической мембраной клетки, в которую поступает сигнал, второе ее название - постсинаптическая. Вместе с принадлежностью постсинаптической мембраны синапс может быть межнейрональным, нейромышечным и нейросекреторным. Слово синапс было введено в 1897 г. Чарльзом Шеррингтоном (англ. физиологом).

Что же такое синапс?

Синапс - это специальная структура, которая обеспечивает передачу от нервного волокна нервного импульса на другое нервное волокно или нервную клетку, а чтобы произошло воздействие на нервное волокно от рецепторной клетки (области соприкосновения друг с другом нервных клеток и другого нервного волокна), требуется две нервные клетки.

Синапс - это небольшой отдел в окончании нейрона. При его помощи идет передача информации от первого нейрона ко второму. Синапс находится в трех участках нервных клеток. Также синапсы находятся в том месте, где нервная клетка вступает в соединение с разными железами или мышцами организма.

Из чего состоит синапс

Строение синапса имеет простую схему. Он образуется из 3-х частей, в каждой из которых осуществляются определенные функции во время передачи информации. Тем самым такое строение синапса можно назвать подходящим для передачи Непосредственно на процесс воздействуют две главные клетки: воспринимающая и передающая. В конце аксона передающей клетки находится пресинаптическое окончание (начальная часть синапса). Оно может повлиять в клетке на запуск нейротрансмиттеров (это слово имеет несколько значений: медиаторы, посредники или нейромедиаторы) - определенные с помощью которых между 2-мя нейронами реализуется передача электрического сигнала.

Синаптической щелью является средняя часть синапса - это промежуток между 2-мя вступающими во взаимодействие нервными клетками. Через эту щель и поступает от передающей клетки электрический импульс. Конечной частью синапса считается воспринимающая часть клетки, которая и является постсинаптическим окончанием (контактирующий фрагмент клетки с разными чувствительными рецепторами в своей структуре).

Медиаторы синапса

Медиатор (от латинского Media - передатчик, посредник или середина). Такие медиаторы синапса очень важны в процессе передачи

Морфологическое различие тормозного и возбуждающего синапса заключается в том, что они не имеют механизм освобождения медиатора. Медиатор в тормозном синапсе, мотонейроне и другом тормозном синапсе считается аминокислотой глицином. Но тормозной или возбуждающий характер синапса определяется не их медиаторами, а свойством постсинаптической мембраны. К примеру, ацетилхолин дает возбуждающее действие в нервно-мышечном синапсе терминалей (блуждающих нервов в миокарде).

Ацетилхолин служит возбуждающим медиатором в холинэргических синапсах (пресинаптическую мембрану в нем играет окончание спинного мозга мотонейрона), в синапсе на клетках Рэншоу, в пресинаптическом терминале потовых желез, мозгового вещества надпочеников, в синапсе кишечника и в ганглиях симпатической нервной системы. Ацетилхоли-нестеразу и ацетилхолин нашли также во фракции разных отделов мозга, иногда в большом количестве, но кроме холинэргического синапса на клетках Рэншоу пока не смогли идентифицировать остальные холинэргические синапсы. По словам ученых, медиаторная возбуждающая функция ацетилхолина в ЦНС весьма вероятна.

Кателхомины (дофамин, норадреналин и адреналин) считаются адренэргическими медиаторами. Адреналин и норадреналин синтезируются в окончании симпатического нерва, в клетке головного вещества надпочечника, спинного и головного мозга. Аминокислоты (тирозин и L-фенилаланин) считаются исходным веществом, а адреналин заключительным продуктом синтеза. Промежуточное вещество, в которое входят норадреналин и дофамин, тоже выполняют функцию медиаторов в синапсе, созданных в окончаниях симпатических нервов. Эта функция может быть либо тормозной (секреторные железы кишечника, несколько сфинктеров и гладкая мышца бронхов и кишечника), либо возбуждающей (гладкие мышцы определенных сфинктеров и кровеносных сосудов, в синапсе миокарда - норадреналин, в подкровных ядрах головного мозга - дофамин).

Когда завершают свою функцию медиаторы синапса, катехоламин поглощается пресинаптическим нервным окончанием, при этом включается трансмембранный транспорт. Во время поглощения медиаторов синапсы находятся под защитой от преждевременного истощения запаса на протяжении долгой и ритмичной работы.

Синапс: основные виды и функции

Лэнгли в 1892 году было предположено, что синаптическая передача у вегетативной ганглии млекопитающих не электрической природы, а химической. Через 10 лет Элиоттом было выяснено, что из надпочечников адреналин получается от того же воздействия, что и стимуляция симпатических нервов.

После этого предположили, что адреналин способен секретироваться нейронами и при возбуждении выделяться нервным окончанием. Но в 1921 году Леви сделал опыт, в котором установил химическую природу передачи в вегетативном синапсе среди сердца и блуждающих нервов. Он заполнил сосуды физиологическим раствором и стимулировал блуждающий нерв, создавая замедление сердцебиения. Когда жидкость перенесли из заторможенной стимуляции сердца в нестимулированое сердце, оно билось медленнее. Ясно, что стимуляция блуждающего нерва вызвала освобождение в раствор тормозящего вещества. Ацетилхолин целиком воспроизводил эффект этого вещества. В 1930 г. роль в синаптической передаче ацетилхолина в ганглии окончательно установил Фельдберг и его сотрудник.

Синапс химический

Химический синапс принципиально отличается передачей раздражения при помощи медиатора с пресинапса на постсинапс. Поэтому и образуются различия в морфологии химического синапса. Химический синапс более распространен в позвоночной ЦНС. Теперь известно, что нейрон способен выделять и синтезировать пару медиаторов (сосуществующих медиаторов). Нейроны тоже имеют нейромедиаторную пластичность - способность изменять главный медиатор во время развития.

Нервно-мышечный синапс

Данный синапс осуществляет передачу возбуждения, однако эту связь могут разрушить различные факторы. Передача заканчивается во время блокады выбрасывания в синаптическую щель ацетилхолина, также и во время избытка его содержания в зоне постсинаптических мембран. Множество ядов и лекарственных препаратов влияют на захват, выход, который связан с холинорецепторами постсинаптической мембраны, тогда мышечный синапс блокирует передачу возбуждения. Организм гибнет во время удушья и остановки сокращения дыхательных мышц.

Ботулинус - микробный токсин в синапсе, он блокирует передачу возбуждения, разрушая в пресинаптическом терминале белок синтаксин, управляемый выходом в синаптическую щель ацетилхолина. Несколько отравляющих боевых веществ, фармокологических препаратов (неостигмин и прозерин), а также инсектициды блокируют проведение возбуждения в нервно-мышечный синапс при помощи инактивации ацетилхолинэстеразы - фермента, который разрушает ацетилхолин. Поэтому идет накопление в зоне постсинаптической мембраны ацетилхолина, снижается чувствительность к медиатору, производится выход из постсинаптических мембран и погружение в цитозоль рецепторного блока. Ацетилхолин будет неэффективен, и синапс будет заблокирован.

Синапс нервный: особенности и компоненты

Синапс - это соединение места контакта среди двух клеток. Причем каждая из них заключена в свою электрогенную мембрану. Нервный синапс состоит из трех главных компонентов: постсинаптическая мембрана, синаптическая щель и пресинаптическая мембрана. Постсинаптическая мембрана - это нервное окончание, которое проходит к мышце и опускается внутрь мышечной ткани. В пресинаптической области имеются везикулы - это замкнутые полости, имеющие медиатор. Они всегда находятся в движении.

Подходя к мембране нервных окончаний, везикулы сливаются с ней, и медиатор попадает в синаптическую щель. В одной везикуле содержится квант медиатора и митохондрии (они нужны для синтеза медиатора - главного источника энергии), далее синтезируется из холина ацетилхолин и под воздействием фермента ацетилхолинтрансферразы перерабатывается в ацетилСоА).

Синаптическая щель среди пост- и пресинаптических мембран

В разных синапсах величина щели различна. наполнено межклеточной жидкостью, в которой имеется медиатор. Постсинаптическая мембрана накрывает место контакта нервного окончания с иннервируемой клеткой в мионевральном синапсе. В определенных синапсах постсинаптическая мембрана создает складку, возрастает контактная площадь.

Дополнительные вещества, входящие в состав постсинаптической мембраны

В зоне постсинаптической мембраны присутствуют следующие вещества:

Рецептор (холинорецептор в мионевральном синапсе).

Липопротеин (обладает большой схожестью с ацетилхолином). У этого белка присутствует электрофильный конец и ионная головка. Головка поступает в синаптическую щель, происходит взаимодействие с катионовой головкой ацетилхолина. Из-за этого взаимодействия идет изменение постсинаптической мембраны, затем происходит деполяризация, и раскрываются потенциально зависимые Na-каналы. Деполяризация мембраны не считается самоподкрепляющим процессом;

Градуален, его потенциал на постсинаптической мембране зависит от числа медиаторов, то есть потенциал характеризуется свойством местных возбуждений.

Холинэстераза - считается белком, у которого имеется ферментная функция. По строению она схожа с холинорецептором и обладает похожими свойствами с ацетилхолином. Холинэстеразой разрушается ацетилхолин, вначале тот, который связан с холинорецептором. Под действием холинэстеразы холинорецептор убирает ацетилхолин, образуется реполяризация постсинаптической мембраны. Ацетилхолином расщепляется до уксусной кислоты и холина, необходимого для трофики мышечной ткани.

При помощи действующего транспорта выводится на пресинаптическую мембрану холин, он используется для синтеза нового медиатора. Под воздействием медиатора меняется проницаемость в постсинаптической мембране, а под холинэстеразой чувствительность и проницаемость возвращается к начальной величине. Хеморецепторы способны вступать во взаимодействие с новыми медиаторами.