Австралопитек: кем же он приходится человеку? От австралопитека до разумного человека Когда существовали австралопитеки.

Наиболее близкой к человеку оказывается группа так называемых дриопитековых обезьян. Остатки дриопитеков обнаружены в позднетретичных слоях различных областей Западной Европы, Африки и Азии. Среди них выделяется несколько видов, обнаруживающих, однако, отчетливое морфологическое своеобразие, позволяющее объединять их в систематическую категорию более высокого порядка - подсемейство или семейство. Дриопитеки представляли собой приматов, по размерам в среднем напоминавших современных павианов и шимпанзе. Из характерных морфологических признаков всей группы, важных для определения ее систематического положения, следует отметить некоторое уменьшение клыков и диастемы-промежутка между резцом и клыком. Диастема, как и сильное развитие клыков,- неотъемлемая особенность строения приматов. В то же время и диастема, и сильно развитые клыки отсутствуют у человека. Таким образом, в морфологии дриопитеков можно отметить заметный сдвиг в сторону приближения к человекообразному типу.

Большое значение для создания отчетливого представления о не-посредственных предках семейства гоминид имеют многочисленные и хорошо сохранившиеся находки в Южной Африке (первая была сделанаРаймондомДартом в 1924 г., число их продолжает увеличиваться). Сейчас в Южной и Восточной Африке открыто несколько ископаемых видов антропоморфных обезьян, которые объединяются в три рода - австралопитеков*, парантропов и плезиантропов,- выделяются в подсемейство или семейство австралопитековых. Часть исследователей включает эти формы в семейство гоминид. По-видимому, они не отличались по росту от дриопитековых обезьян, но характеризовались относительно крупным мозгом (550-600 кубических см) и двуногой локомоцией, т. е. передвижением на задних конечностях. Последняя особенность, как полагают многие приматологи и антропологи, являлась приспособлением к жизни в открытой местности. Исследования фауны, найденной вместе с австралопитековыми обезьянами, показывают, что они вели хищнический образ жизни и охотились на мелких животных. Таким образом, изучение австралопитековых подтверждает предположение о большой роли мясной пищи в становлении человека и указывает на то, что охота на мелких животных занимала преобладающее место у предков гоминид.

Произведенные за последнее время определения геологического возраста австралопитековых позволили датировать их эпохой нижнего плейстоцена. Возможно, что некоторые находки относятся к началу среднего плейстоцена. Это обстоятельство вместе с некоторыми морфологическими особенностями позволило ряду исследователей высказать предположение, что австралопитековые не были прямыми предками семейства гоминид, а представляли собой специализированную ветвь антропоморфного ствола, законсервировавшуюся в условиях относительной изоляции Африканского материка и дожившую до эпохи появления гоминид. Однако как бы ни решался вопрос о генеалогической связи австралопитеков с гоминидами, которого мы еще коснемся, ясно, что их изучениепроливает свет на строение и образ жизни непосредственных предков человека.

Чрезвычайно важная находка была сделана в 1959 г. в раннечетвертичных слоях Олдувейских гор (Танзания). Обнаруженный там череп примата, получившего название зинджантропа, сохранился сравнительно хорошо, что позволило составить о зинджантропе довольно полное представление. Он отличался некоторыми своеобразными признаками, находящими аналогии в строении гориллы, но передвигался на двух конечностях, имел большой мозг и человеческие особенности в морфологии зубной системы. Возраст зинджантропа определялся приблизительно в полтора миллиона лет. Таким образом, очевидно, что основные морфологические особенности гоминоидного ствола имеют глубокую древность. Однако эта находка не разрешила проблему древности использования орудий. Найденная вместе с зинджантропом каменная индустрия состоит из грубо обработанных орудий неопределенной формы, но принадлежность их зинджантропу остается весьма спорной.

Не вызывающие сомнений случаи обнаружения орудий труда вместе с костными остатками австралопитеков значительно дополняют тот список морфологических особенностей, в первую очередь прямохождение, которые говорят о прогрессивном строении австралопитеков и их сходстве с людьми. Поэтому наиболее близкой к действительности представляется точка зрения тех исследователей, которые на основании морфологии относят австралопитеков к семейству гоминид (подразумевая, конечно, что речь идет о представителях всех трех родов - австралопитеках, парантропах и плезиантропах), выделяя их в качестве подсемейства австралопитековых. Остальные более поздние и прогрес-сивные формы объединяются при этом во второе составляющее семейство гоминид - подсемейство гоминин, или собственно людей. Включая австралопитеков в семейство гоминид, мы избавляемся от тех сложностей, с которыми столкнулись бы в противоположном случае, игнорируя прогрессивные особенности их морфологии и несомненный факт постоянного изготовления ими орудий.

Какие формы приобрела орудийная деятельность австралопитеков , какой материал они использовали для изготовления орудий, каковы были сами орудия? Как ни ограниченна до сих пор наша информация, мы можем сейчас с той или иной степенью подробности ответить на все эти вопросы. Выше уже упоминалось, что в Южной Африке вместе с костями австралопитеков были обнаружены крупные кости и рога копытных, сохранившие следы специальной подправки и ударов. Южноафриканский анатом и антрополог Раймонд Дарт, открывший первого австралопитека, исследовал эти кости и выделил древнейший этап орудийной деятельности, назвав его остеодонтокератической, или костной, индустрией. Вывод Дарта о существовании такого этапа на заре человеческой деятельности встретил критику со стороны многих ученых, но эта критика не смогла поколебать основы его наблюдений - реальности самих следов подправки на костях и использование их в качестве ударных орудий - и касалась лишь существа интерпретации этих следов. В общем, после этой работы Дарта трудно отрицать, что удобная для держания в руке кость могла использоваться в качестве орудия. Использовалось, очевидно, и дерево, служившее для изготовления дубин и других ударных орудий.

Но главным материалом были, конечно, каменные породы. Древнейшие каменные орудия, найденные вместе с австралопитеками и синхронные костной индустрии Дарта, получили наименование олдувейской культуры. Именно эта культура выделяется теперь всеми археологами в качестве древнейшего этапа палеолитической индустрии. Она состоит из валунов и галек, подвергнутых простейшей обработке, т. е. имеющих грубые сколы искусственного происхожде-ния. Характерная особенность этого древнейшего этапа обработки камня состоит в том, что сколы не обнаруживают какой-либо регулярности, поэтому за орудия могут быть приняты и камни со сколами естественного происхождения. Но в целом все же олдувейскаяиндустрия-результат несомненно целенаправленной деятельности, то, с чего началось дальнейшее развитие палеолита.

Имеются сведения и о других сторонах жизнедеятельности австралопитеков, свидетельствующих о высоком уровне их развития. Речь идет о каком-то правильном расположении крупных валунов в слое с остатками презинджантропа: многие исследователи интерпретируют их как основание какого-то надземного жилища. Если это действительно так, то австралопитеки и в этом отношении сделали какой-то шаг на пути к человеческим формам общежития.

Очеловечивание

Переходя к времени очеловечивания, мы целиком и полностью зависим от тех датировок древнейших палеоантропологических находок, которые опираются на геологические обстоятельства их местонахождений и на постоянно совершенствуемые, но пока еще недостаточно точные способы абсолютного датирования. До выдающихся палеоантропологических открытий в Африке древность человеческой родословной не уводилась больше чем на миллион лет от современности. Сохраняя осторожность, наверно, не следует ориентироваться на самые древние находки с неясной морфологией, целесообразнее начинать исчисление с находок, прогрессивные особенности которых могут быть более или менее ясно доказаны либо непосредственным морфологическим наблюдением, либо с помощью объективной морфологической реконструкции. С этой точки зрения дата начала антропогенеза в 2,5-3 млн. лет является наиболее реалистичной. Именно в эту эпоху, по-видимому, оформилось прямохождение, освободившее переднюю конечность для труда, возможно, переход к прямохождению сопровождался и какими-то прогрессивными изменениями в структуре мозга.

Сделанный выше беглый перечень палеонтологических находок антропоморфных приматов позднетретичного и раннечетвертичного периодов, а также австралопитеков, наглядно иллюстрирует сложность проблемы прародины человечества. Остатки ископаемых приматов, которые могут быть сближены с гоминидами, обнаружены на разных материках Старого Света. Все они приблизительно синхронны между собой в пределах геологического времени, и поэтому палеонтологические данные не дают возможности сделать выбор территории, на которой произошло выделение человека из животного мира. Геологические, палеозоологические, палеоботанические и палеоклиматологи-ческие данные рисуют картину достаточно благоприятного для высших приматов местообитания на широких пространствах Центральной и Южной Африки и Центральной Азии. Выбор между Евразийским и Африканским материками затрудняется еще и отсутствием выработанных предпосылок для определения области прародины человечества.

Одни ученые считают, что выделение человека из животного мира произошло в условиях скалистого ландшафта каких-то предгорий, другие - что непосредственные предки семейства гоминид были жителями степей.

Исключив несостоятельные с фактической точки зрения гипотезы о возникновении человечества в Австралии и Америке, которые вообще не входили в зону расселения высших приматов, будучи отрезаны от Старого Света непроходимыми для них водными барьерами, мы в настоящее время не имеем возможности решить проблему прародины человечества с должной определенностью. Ч. Дарвин, исходя из большего морфологического сходства человека с африканскими антропоидами по сравнению с азиатскими, считал более вероятным, что прародиной человечества был Африканский материк. Находки ископаемых высших приматов в Индии, сделанные в начале 20 столетия, а затем в Китае, поколебали чашу весов и склонили ее в пользу Азиатского материка. Однако обнаружение ископаемых остатков австралопитековых обезьян, зинджантропа; презинджантропа и других форм опять обращает взгляды исследователей на Африканский материк как на колыбель человечества. Во всяком случае в настоящее время эта точка зрения едва ли не преобладает.

Кости австралопитеков впервые были обнаружены в пустыне Калахари (Южная Африка) в 1924 году , а затем в Восточной и Центральной Африке . Являются вероятными предками рода Люди .

Энциклопедичный YouTube

1 / 5

Из-за сложностей морфологического разделения внутри семейства Hominidae , а также для лучшего понимания эволюционного развития гоминид, ученые выделяют большую группу ископаемых приматов - австралопитековые , или австралопитеки, куда помимо собственно рода Australopithecus, входят и другие роды. Вследствие этого в литературе австралопитеки могут рассматриваться как в узком (род), так и широком смысле слова (эволюционная группа). В этом контексте современная палеоантропология условно разделяет австралопитеков на три группы:

ранние австралопитеки (3,9-7,0 млн лет назад)
грацильные австралопитеки (1,8-3,9 млн лет назад)
массивные австралопитеки (0,9-2,6 млн лет назад)

Ранние австралопитеки включают в себя один вид рода Australopithecus - Australopithecus anamensis (Leakey, Feibel, McDougal et Walker, 1995), а также Sahelanthropus tchadensis (Brunet at al. , 2002), Orrorin tugenensis (Senut, Pickford, Gommery, Mein, Cheboi et Coppens, 2001) и Ardipithecus ramidus (White, Suwa et Asfaw, 1995). Грацильные австралопитеки включают в себя следующие виды: Australopithecus afarensis (Johanson, White et Coppens, 1978), Australopithecus bahrelghazali (Brunet, Beauvilain, Coppens, Heintz, Moutaye et Pilbeam, 1996), Australopithecus africanus (Dart, 1925), Australopithecus garhi (Asfaw, White, Lovejoy, Latimer, Simpson et Suwa, 1999), Australopithecus sediba (Berger, 2010), а также Kenyanthropus platyops (Leakey, Spoor, Brown, Gathogo, Kiarie, Leakey et McDougalls, 2001). Последняя группа из-за своей специфической анатомии выделяется в отдельный род - Paranthropus , насчитывающий три вида: Paranthropus aethiopicus (Arambourg et Coppens, 1968), Paranthropus boisei (Leakey, 1959) и Paranthropus robustus (Broom, 1939).

Существует ещё несколько спорных видов, которые могут быть отнесены к группе австралопитеков, однако это выходит за рамки настоящей статьи.

Происхождение, биология и поведение

Австралопитеки жили в плиоцене , примерно 4 млн лет назад , до менее миллиона лет назад. На временно́й шкале хорошо прослеживаются 3 длинных эпохи основных видов, примерно по миллиону лет на вид. Большинство видов австралопитеков были всеядны, однако были подвиды, специализировавшиеся на растительной пище. Предком основного вида скорее всего был вид anamensis , а первым основным видом, известным на данный момент стал вид afarensis , который просуществовал примерно 1 млн лет. По-видимому, эти существа были не более чем обезьянами, по-человечески перемещавшимися на двух ногах, хотя и сгорбленно. Возможно, под конец они умели пользоваться подручными камнями для раскалывания, к примеру, орехов. Считается, что afarensis в конце разделился на два подвида: первая ветвь пошла к очеловечиванию и Homo habilis , вторая продолжила совершенствоваться в австралопитеках, образовав новый вид africanus . У africanus были немного менее развиты конечности, чем у afarensis , но зато они научились пользоваться подручными камнями, палками и острыми осколками костей и, в свою очередь, ещё через миллион лет образовали два новых высших и последних известных подвида австралопитеков boisei и robustus , которые просуществовали вплоть до 900 тыс. лет до н. э. и уже могли самостоятельно изготавливать простейшие костяные и деревянные орудия. Несмотря на это, большинство австралопитеков входило в пищевую цепочку более прогрессивных людей, обогнавших их в развитии по другим веткам эволюции, и с которыми они пересекались по времени, хотя продолжительность совместного существования указывает, что были и периоды мирного совместного существования.

С точки зрения таксономии , австралопитеков относят к семейству гоминид (включающему также людей и современных крупных человекообразных обезьян). Вопрос о том, были ли какие-либо австралопитеки предками людей, или они представляют собой «сестринскую» по отношению к людям группу, не выяснен до конца.

Анатомия

Шаблон:Биофото C человеком австралопитеков сближает слабое развитие челюстей, отсутствие крупных выступающих клыков, хватательная кисть с развитым большим пальцем, опорная стопа и строение таза, приспособленное для прямохождения. Головной мозг относительно крупный (530 см³), но по строению мало отличающийся от мозга современных человекообразных обезьян . По объёму он составлял не более 35 % от средних размеров мозга современного человека. Размеры тела также были невелики, не более 120-140 см в высоту, телосложение стройное. Предполагается, что разница в размерах самцов и самок австралопитеков была больше, чем у современных гоминидов. Например, у современных людей мужчины в среднем лишь на 15 % крупнее женщин, в то время как у австралопитеков они могли быть на 50 % выше и тяжелее , что порождает дискуссии о принципиальной возможности столь сильного полового диморфизма у этого рода гоминидов. Одним из основных характерных признаков для парантропов является костяной стреловидный гребень на черепе, присущий самцам современных горилл, поэтому нельзя до конца исключить, что робустерные/парантропные формы австралопитеков являются самцами, а грацильные - самками, альтернативным объяснением может быть отнесение форм разных размеров к разным видам или подвидам.

Развитие форм внутри рода

Основным кандидатом на место предка австралопитеков является род Ardipithecus . При этом самый древний из представителей нового рода, Australopithecus anamensis , произошёл непосредственно от Ardipithecus ramidus 4,4-4,1 миллиона лет назад, а 3,6 миллиона лет назад дал начало Australopithecus afarensis , к которому принадлежит первая найденная современными людьми - «Люси ». С находкой в 1985 году так называемого «чёрного черепа», который был очень похож на Paranthropus boisei , с характерным костяным гребнем, но при этом был на 2,5 млн старше, в родословной австралопитеков появилась официальная неопределённость, поскольку хоть и результаты анализов могут сильно меняться в зависимости от множества обстоятельств и среды, где находился череп, и, как водится, будут ещё десятилетиями перепроверяться десятки раз, но на текущий момент получается, что Paranthropus boisei не мог произойти от Australopithecus africanus , поскольку жил до них, и как минимум жил в одно время с Australopithecus afarensis , и, соответственно, тоже не мог от них произойти, если, конечно, не учитывать гипотезу, что парантропные формы австралопитеков и австралопитеки являются самцами и самками одного и того же вида.

Место в эволюции гоминид

Шаблон:Биофото Род Australopithecus считается предком по меньшей мере двух групп гоминидов: парантропов и людей . Хотя по уровню интеллекта австралопитеки мало отличались от обезьян, они были прямоходящими, в то время как большинство обезьян являются четвероногими. Таким образом, прямохождение предшествовало развитию интеллекта у людей, а не наоборот, как ранее предполагалось.

Согласно данным генетики, признаки прямохождения появились у некоторых вымерших видов обезьян ещё около 6 млн лет назад, в эпоху расхождения между людьми и шимпанзе . Это значит, что не только сами австралопитеки, но и вид, который был их предком, например, ардипитек , уже мог быть прямоходящим. Возможно, прямохождение было элементом адаптации к жизни на деревьях. Современные орангутаны используют все четыре лапы для перемещения только по толстым сучьям, в то время как к более тонким ветвям либо цепляются снизу, либо идут по ним на задних лапах, готовясь передними уцепиться за другие ветви повыше или балансируя для устойчивости. Такая тактика позволяет им приблизиться к плодам, расположенным далеко от ствола, или прыгать с одного дерева на другое. Изменения климата, произошедшие 11-12 млн лет назад, привели к сокращению лесных массивов в Африке и появлению больших открытых пространств, что и могло подтолкнуть предков австралопитеков к переходу к прямохождению по земле. В отличие от них предки современных шимпанзе был открыт новый вид австралопитеков, A. sediba , живший в Африке менее двух миллионов лет назад. Хотя по отдельным морфологическим признакам он ближе к людям, чем более древние виды австралопитеков, что дало основание его открывателям объявить его переходной формой от австралопитеков к людям, одновременно с ним, по-видимому, уже существовали первые представители рода Homo , такие, как человек рудольфский , что исключает возможность того, что этот вид австралопитеков мог быть предком современного человека.

Большинство видов австралопитеков использовали орудия труда не более современных обезьян. Известно, что шимпанзе и гориллы способны колоть орехи камнями, использовать палочки для извлечения термитов и дубинки для охоты. Насколько часто австралопитеки охотились - вопрос спорный, так как их ископаемые останки редко ассоциируют с останками убитых животных.

Австралопитеки жили в плиоцене примерно с 4 млн. лет назад, до менее миллиона лет назад. На временно́й шкале хорошо прослеживаются 3 длинных эпохи основных видов, примерно по миллиону лет на вид. Большинство видов австралопитеков были всеядны, однако были подвиды, специализировавшиеся на растительной пище. Предком основного вида скорее всего был вид anamensis, а первым основным видом, известным на данный момент стал вид afarensis, который просуществовал примерно 1 млн. лет. По-видимому, эти существа были не более чем обезьянами, по-человечески перемещавшимися на двух ногах, хотя и сгорбленно. Возможно, под конец они умели пользоваться подручными камнями для раскалывания, к примеру, орехов. Считается, что afarensis в конце разделился на два подвида: первая ветвь пошла к очеловечиванию и Homo habilis, вторая продолжила совершенствоваться в австралопитеках, образовав новый вид africanus. У africanus были немного менее развиты конечности, чем у afarensis, но зато они научились пользоваться подручными камнями, палками и острыми осколками костей и, в свою очередь, ещё через миллион лет образовали два новых высших и последних известных подвида австралопитеков boisei и robustus, которые просуществовали вплоть до 900 тыс. лет до н. э. и уже могли самостоятельно изготавливать простейшие костяные и деревянные орудия. Несмотря на это, большинство австралопитеков входило в пищевую цепочку более прогрессивных людей, обогнавших их в развитии по другим веткам эволюции, и с которыми они пересекались по времени, хотя продолжительность совместного существования указывает, что были и периоды мирного совместного существования.

Анатомия


Череп самки Australopithecus africanus

С человеком австралопитеков сближает слабое развитие челюстей, отсутствие крупных выступающих клыков, хватательная кисть с развитым большим пальцем, опорная стопа и строение таза, приспособленное для прямохождения. Головной мозг относительно крупный (530 см³), но по строению мало отличающийся от мозга современных человекообразных обезьян . По объёму он составлял не более 35 % от средних размеров мозга современного человека. Размеры тела также были невелики, не более 120-140 см в высоту, телосложение стройное. Предполагается, что разница в размерах самцов и самок австралопитеков была больше, чем у современных гоминидов. Например, у современных людей мужчины в среднем лишь на 15 % крупнее женщин, в то время как у австралопитеков они могли быть на 50 % выше и тяжелее , что порождает дискуссии о принципиальной возможности столь сильного полового диморфизма у этого рода гоминидов. Одним из основных характерных признаков для парантропов является костяной стреловидный гребень на черепе, присущий самцам современных горилл, поэтому нельзя до конца исключить, что робустерные/парантропные формы австралопитеков являются самцами, а грацильные - самками, альтернативным объяснением может быть отнесение форм разных размеров к разным видам или подвидам.

Развитие форм внутри рода

Основным кандидатом на место предка австралопитеков является род Ardipithecus . При этом самый древний из представителей нового рода, Australopithecus anamensis , произошёл непосредственно от Ardipithecus ramidus 4,4-4,1 миллиона лет назад, а 3,6 миллиона лет назад дал начало Australopithecus afarensis , к которому принадлежит знаменитая Люси . С находкой в 1985 году так называемого «чёрного черепа», который был очень похож на Paranthropus boisei, с характерным костяным гребнем, но при этом был на 2,5 млн. старше, в родословной австралопитеков появилась официальная неопределённость, поскольку хоть и результаты анализов могут сильно меняться в зависимости от множества обстоятельств и среды, где находился череп, и, как водится, будут ещё десятилетиями перепроверяться десятки раз, но на текущий момент получается, что Paranthropus boisei не мог произойти от Australopithecus africanus, поскольку жил до них, и как минимум жил в одно время с Australopithecus afarensis, и, соответственно, тоже не мог от них произойти, если, конечно, не учитывать гипотезу, что парантропные формы австралопитеков и австралопитеки являются самцами и самками одного и того же вида.

Известные формы

Австралопитек афарский (афаренсис) (Australopithecus afarensis );
Австралопитек африканский (Australopithecus africanus );
Австралопитек седиба (Australopithecus sediba ).

Ранее к роду Australopithecus причисляли ещё трёх представителей, однако в настоящее время их принято выделять в особый род парантропов (Paranthropus ).

Парантроп эфиопский (Paranthropus aethiopicus ).
Зинджантроп (Zinjanthropus boisei , теперь Paranthropus boisei );
Робустус (Australopithecus robustus , теперь Paranthropus robustus );

Место в эволюции гоминид


Реконструкция самки Australopithecus afarensis

Род Australopithecus считается предком по меньшей мере двух групп гоминидов: парантропов и людей . Хотя по уровню интеллекта австралопитеки мало отличались от обезьян, они были прямоходящими, в то время как большинство обезьян являются четвероногими. Таким образом, прямохождение предшествовало развитию интеллекта у людей, а не наоборот, как ранее предполагалось.

Как австралопитеки перешли к прямохождению, пока не ясно. Среди рассматриваемых причин называют необходимость хватать объекты, такие как пищу и детёнышей, передними лапами, и осматривать окрестности поверх высокой травы в поисках пищи или чтобы вовремя заметить опасность. Высказывается также предположение, что общие предки прямоходящих гоминид (в том числе людей и австралопитеков) жили на мелководье и питались мелкими водными обитателями, а прямохождение сформировалось как адаптация к передвижению по мелководью. В пользу этой версии говорит ряд анатомо-физиологических и этологических особенностей, в частности - способность людей произвольно задерживать дыхание, на что способны не все плавающие животные.
Согласно данным генетики, признаки прямохождения появились у некоторых вымерших видов обезьян ещё около 6 млн. лет назад, в эпоху расхождения между людьми и шимпанзе . Это значит, что не только сами австралопитеки, но и вид, который был их предком, например, ардипитек , уже мог быть прямоходящим. Возможно, прямохождение было элементом адаптации к жизни на деревьях. Современные орангутаны используют все четыре лапы для перемещения только по толстым сучьям, в то время как к более тонким ветвям либо цепляются снизу, либо идут по ним на задних лапах, готовясь передними уцепиться за другие ветви повыше или балансируя для устойчивости. Такая тактика позволяет им приблизиться к плодам, расположенным далеко от ствола, или прыгать с одного дерева на другое. Изменения климата, произошедшие 11-12 млн. лет назад, привели к сокращению лесных массивов в Африке и появлению больших открытых пространств, что и могло подтолкнуть предков австралопитеков к переходу к прямохождению по земле. В отличие от них предки современных

Древнейшими гоминидами обычно считают австралопитековых (Australopithecinae ). Это была очень своеобразная группа, поскольку их одинаково точно можно описать и как двуногих обезьян, и как людей с обезьяньей головой. Сложность положения австралопитековых среди приматов заключается в том, что в их строении мозаично сочетаются признаки, характерные и для современных человекообразных обезьян, и для человека. Как относиться к такому сочетанию признаков?

Череп древнейшего австралопитека - Sahelanthropus tschadensis. 6-7 млн.л.н.
Череп получил прозвище "Тумай".
Источник: http://hominin.net/specimens/tm-266-01-060-1/

Самые ранние останки австралопитеков, найденные в Торос-Меналла (Республика Чад), датируются 6-7 млн. лет назад. Наиболее поздняя датировка была определена для находок массивных австралопитеков в Сварткрансе (Южная Африка) – 900 тыс. лет назад; это время существования уже намного более прогрессивных форм гоминид. Известны австралопитеки практически со всего указанного промежутка времени. Таким образом, период существования группы австралопитеков крайне велик.

Территория расселения австралопитеков также очень велика: вся Африка южнее Сахары и, возможно, некоторые территории севернее. Насколько известно, австралопитековые никогда не покидали пределов Африки. Находки вне этого континента, иногда приписывавшиеся австралопитекам (Тель-Убейдиа из Израиля, Мегантроп 1941 г. и Моджокерто с Явы), во всех случаях крайне фрагментарны и, следовательно, спорны. Внутри Африки местонахождения австралопитеков концентрируются в двух основных районах: Восточная Африка (Танзания, Кения, Эфиопия) и Южная Африка. Отдельные находки были сделаны также в Северной Африке; возможно, их малое количество связано больше с условиями захоронения или малой изученностью региона, а не с реальным расселением австралопитеков. Ясно, что в столь широких временных и географических рамках природные условия не раз менялись, что приводило к появлению новых видов и родов.

AL 822-1 - череп самки австралопитека афарского (грацильный австралопитек).
Источник: William H. Kimbel and Yoel Rak. The cranial base of Australopithecus afarensis: new insights from the female skull.
Phil. Trans. R. Soc. B 2010 365, 3365-3376

Австралопитеков можно разделить на три основных группы, сравнительно последовательно сменявшие друг друга во времени, в каждой из них выделяется несколько видов:

Ранние австралопитеки – существовали с 7 до 4 млн. лет назад, обладали наиболее примитивным строением. Выделяют несколько родов и видов ранних австралопитеков.

Грацильные австралопитеки – существовали с 4 до 2,5 млн. лет назад, имели сравнительно небольшие размеры и умеренные пропорции. Обычно выделяют один род Australopithecus c несколькими видами.

Массивные австралопитеки – существовали с 2,5 до 1 млн. лет назад, были очень массивно сложенными специализированными формами с крайне развитыми челюстями, маленькими передними и огромными задними зубами. Массивные австралопитеки выделяются в самостоятельный род Paranthropus с тремя видами.

Относительно их детальной таксономии существует множество точек зрения; можно считать твёрдо установленным факт видовых различий по крайней мере между грацильными и массивными австралопитеками. Таксономические взаимоотношения внутри этих групп, даже между синхронными группами Восточной и Южной Африки – неясны.

Одновременное сосуществование разных "хороших" видов австралопитеков на одной территории не было твёрдо доказано ни для одного местонахождения, хотя предположений на этот счет выдвигалось много. Однако сосуществование австралопитеков с представителями "эугоминид" (или "ранними Homo ") не вызывает сомнения, по крайней мере для Восточной Африки.

Общая информация

Австралопитеки (лат. Australopithecus , от лат. «australis» – «южный» и др.-греч. «питекос» – «обезьяна») – род вымерших прямоходящих («двуногих» или бипедальных) гоминид. Название его в некоторой степени вводит в заблуждение, т.к. хотя оно и переводится как «южная обезьяна», на самом деле виды этого рода рассматриваются как более прогрессивные, чем любые обезьяны. Из свидетельств, собранных палеонтологами и палеоантропологами следует, что род Australopithecus возник в Восточной Африке примерно 4,2 млн. лет назад, распространился по континенту, и в конечном итоге исчез чуть менее 2 млн. лет назад. В настоящее время известно шесть существовавших в течение этого времени видов австралопитеков, наиболее известные из них – это афарский и африканский.

Среди археологов и палеонтологов широко распространено мнение, что австралопитеки сыграли значительную роль в эволюции человека, и что один из видов австралопитека в итоге сформировал в Африке около 2,5 млн. лет назад род Homo (Люди).

Видимо, от собственно австралопитеков произошли и парантропы или «робустные» австралопитеки, которые жили одновременно с ранними видами людей.

История изучения

Первой обнаруженной и документированной находкой стал череп особи обезьяноподобного создания в возрасте около 3-4 лет, найденный в 1924 г. рабочими в известняковом карьере рядом с Таунгом (Южная Африка). Черепом заинтересовался Раймонд Дарт – австралийский анатом и антрополог, который работал в то время в университете Витватерсранда в Йоханнесбурге. Он обнаружил, что череп имеет черты, сходные с человеческими. В частности, отверстие для спинного мозга находится снизу, а не сзади как у обезьян, что говорит о прямохождении. Дарт пришел к выводу, что это останки раннего предшественника человека (так называемое «недостающее звено») и опубликовал свои исследования в февральском номере журнала Nature за 1925 год. Он назвал открытый им вид австралопитек африканский .

Первоначально прочие антропологи враждебно отнеслись к идее, что это останки чего-то другого, нежели простых обезьян. Открытие Дарта прямо противоречило господствовавшей тогда гипотезе о том, что развитие мозга должно предшествовать прямохождению, тем более её подтверждал и «Пилтдаунский человек». Однако в 1940-х годах их мнение стало меняться. А в ноябре 1953 г. фальсификация «Пилтдаунского человека» была доказана окончательно.

Первым следом австралопитека, обнаруженным в Восточной Африке, стал череп, принадлежавший парантропу Бойса , который был откопан Мэри Лики в 1959 г. в Олдувайском ущелье в Танзании. Семья Лики продолжила раскопки в ущелье, обнаруживая последующие останки, как австралопитеков, так и человека умелого и человека прямоходящего . Открытия семьи Лики в 1959-1961 гг. были переломными в признании австралопитеков как звена между обезьянами и людьми, а Африки – как колыбели человечества.

24 (или 30) ноября 1974 г. Дональд Джохансон обнаружил в пустыне Хадар (Эфиопия, Восточная Африка) самые полные из когда-либо найденных останков австралопитека, который был назван участниками экспедиции «Люси». Сохранились височные кости, нижняя челюсть, ребра, позвонки, кости рук, ног и таза – суммарно около 40% скелета. Всего в 1973-1977 гг. было найдено более 240 различных останков гоминид, принадлежавших как минимум 35 особям. На основании этих находок был описан вид австралопитек афарский . В 2000 г. в Эфиопии был обнаружен скелет еще одного молодого австралопитека этого вида, скорее всего принадлежавший 3-летнему детенышу, жившему около 3,3 млн. лет назад (так называемая «дочка Люси»).

Недавно ученые нашли останки нового вида австралопитеков в Южной Африке. Ископаемые останки австралопитека седиба , который жил около 1,98 млн. лет назад, были обнаружены в пещере Малапа. Некоторые ученые считают, что именно A. sediba (в свою очередь эволюционировавший из A. africanus ) возможно развился в H. erectus .

Происхождение и эволюция

Согласно данным проекта «Геном шимпанзе» линии человека (Ardipithecus , Australopithecus и Homo ) и шимпанзе (Pan troglodytes и Pan paniscus ) произойдя от общего предка, разделились около 5-6 млн. лет назад (если предположить постоянную скорость эволюции). Одна из теорий предполагает, что хотя сначала линии человека и шимпанзе разошлись, затем некоторые популяции скрещивались на протяжении миллиона лет после этого расхождения.

Классификация и известные виды

Среди ученых все еще ведутся дебаты о том, являются ли некоторые виды африканских гоминид того времени, такие как aethiopicus , boisei и robustus , членами рода Australopithecus . Если это так, то они (по западноевропейской терминологии) могут быть выделены в группу «робустных» (от англ. «robust» – крепкий, сильный, надежный) австралопитеков, в то время как остальные образуют группу «грацильных» (от англ. «gracile» – стройный, худой).

И, хотя мнения различных ученых относительно включения «робустных» видов в род Australopithecus отличаются, консенсус научного сообщества в целом в текущий момент заключается в том, что они должны быть выделены в отдельный род Paranthropus . Считается, что парантропы являются дальнейшим развитием австралопитеков. Морфологически парантропы заметно отличаются от австралопитеков, и особенности их морфологии дают основания считать, что поведением они также значительно отличались от своих предков.

В настоящее время известны останки около 500 особей австралопитеков и парантропов, которые относятся к следующим видам:

Русское название	Латинское название	Альтернативные и устаревшие варианты	Период существования, млн. лет назад
Австралопитек анамский	Australopithecus anamensis		3,9-4,2
Австралопитек афарский	Australopithecus afarensis		2,9-3,9
Австралопитек бахр-эль-газальский	Australopithecus bahrelghazali		3,6
Австралопитек африканский	Australopithecus africanus	Plesianthropus transvaalensis	3,03-2,04
Австралопитек гари	Australopithecus garhi		2,6
Австралопитек седиба	Australopithecus sediba		1,98
Парантроп эфиопский	Paranthropus aethiopicus	Australopithecus aethiopicus	2,7-2,39
Парантроп Бойса	Paranthropus boisei	Australopithecus boisei , Зинджантроп	2,3-1,2
Парантроп массивный (робустус)	Paranthropus robustus	Australopithecus robustus	2,0-1,2

Морфология

Общими и определяющими для всех («грацильных» и «робустных») австралопитеков признаками являются:

Анатомия, адаптированная для прямохождения.
Высокое значение брахиального индекса (отношение длины предплечья и плеча).
Половой диморфизм, выраженный сильнее чем у человека и шимпанзе, но слабее чем у горилл.
Рост 1,2-1,5 м, вес 29-55 кг (предполагаемый).
Емкость черепа 350-600 см 3 .
Коренные зубы относительно крупные с более толстой чем у человека и современных обезьян эмалью.
Резцы и клыки относительно небольшие, половой диморфизм в строении клыков выражен слабее чем у современных обезьян.

Адаптация к прямохождению имеет особое значение в эволюции человека. Все австралопитеки имеют анатомические особенности черепа, позвоночника, таза и ног, которые способствуют прямохождению. Отверстие в затылочной кости находится снизу черепа, что указывает на угол, под которым спинной мозг заходит внутрь. S-образная форма позвоночника способствует удержанию равновесия при ходьбе на двух ногах и амортизирует колебания. Таз широкий и короткий. Шейка бедра удлиняется, увеличивая рычаг для прикрепленных к бедренной кости мышц. Тазобедренный и коленный суставы обеспечивают необходимое распределение веса при ходьбе.

Высокое значение брахиального индекса говорит о том, что, несмотря на явные морфологические свидетельства адаптации к жизни на земле, австралопитеки по-прежнему могли использовать и древесную среду обитания. Возможно, на деревьях они спали, питались или спасались от наземных хищников.

Степень полового диморфизма присущего австралопитекам горячо обсуждается. Для некоторых образцов скелетов ведутся споры, объясняется ли разница в размерах проявлением диморфизма, либо наличием двух различных видов. Несмотря на недостаточную определенность в оценке размеров тела по ископаемым образцам, на сегодняшний момент считается, что половой диморфизм австралопитеков заметно более выражен, чем у человека и шимпанзе. В частности, у людей мужчины больше женщин в среднем на 15%. В то же время у австралопитеков самцы могли быть до 50% тяжелее самок. Однако диморфизм в строении клыков, характерный для обезьян, гораздо слабее. Важность степени диморфизма важна, т.к. от нее зависит социальная организация и размножение.

Как уже отмечалось, оценить размер тела по отрывочным образцам ископаемых весьма сложно. Кроме того некоторые виды известны по очень небольшим наборам фрагментов, что еще более затрудняет задачу. Однако другие виды представлены достаточно полно, и их рост и вес можно оценить относительно надежно. С точки зрения массы тела австралопитеки сравнимы с шимпанзе, но вследствие прямохождения имеют больший рост.

Общая тенденция эволюции человека – увеличение объема мозга, однако на протяжении миллионов лет существования австралопитеков прогресс в этом направлении был очень мал. Объем мозга большинства видов австралопитеков составлял примерно 35% от мозга современного человека. Это лишь немного больше чем у шимпанзе. Заметное увеличение объема мозга приматов произошло лишь с появлением рода Homo.

Познавательные способности австралопитеков неизвестны, но есть свидетельства того, что, по крайней мере, некоторые виды производили и использовали простейшие инструменты из камня около 2,6 млн. лет назад. Возможно, инструменты изготавливались и из других материалов (например, дерева), но процессы разрушения органических материалов не позволяют нам их обнаружить. Не обнаружено признаков владения австралопитеками речью или управления огнем.

Изучение строения зубов очень важно, т.к. изолированные зубы – наиболее распространенные окаменелые ископаемые. Изучение их строения может быть использовано для филогенетических отношений, рациона и социальной организации. Коренные зубы австралопитеков большие и с толстой эмалью (особенно толстая она у парантропов).

Ныне живущие приматы, имеющие подобное строение зубов, питаются твердой растительной пищей – орехами, семенами и т.п. Поэтому считается, что такая пища составляла значительную часть рациона австралопитеков. Кроме того некоторые «грацильные» австралопитеки вероятно употребляли в пищу также мясо и костный мозг животных, убитых хищниками. Для отделения мяса от костей и извлечения костного мозга некоторые из них по результатам отдельных исследований даже применяли примитивные каменные инструменты. Возможно, богатая белком и микроэлементами животная пища послужила кроме того одной из причин увеличения мозга и развития интеллекта.

Кроме вышеописанных признаков отдельные виды австралопитеков могли иметь и другие, приближающие их к человеку. В их числе развитая кисть, с длинным и сильным противопоставляемым большим пальцем, стопа со сводом (в отличие от плоских стоп у обезьян) и т.п.

Эволюционная роль

Изучение останков показывает, что австралопитек – общий предок отдельной группы гоминид, называемой парантропами («робустные» австралопитеки) и скорее всего рода Homo, который включает в себя и современного человека. Ключевая особенность всех этих приматов – прямохождение («двуногость» или бипедализм). Морфология австралопитеков опровергла распространенное раньше мнение, что именно большой мозг предшествует прямохождению.

Самые ранние свидетельства существования прямоходящих гоминид обнаружены в Лаэтоли (Танзания). В этой местности найдены следы, удивительно похожие на отпечатки ног современного человека, и датированные около 3,6-3,8 млн. лет назад. Считается что это отпечатки ног австралопитеков, т.к. это единственные предки человека, обитавшие там в то время.

Такие свидетельства совершенно ясно показывают, что большой мозг развился гораздо позже перехода к прямохождению. В то же время причиной дискуссий остается вопрос о том, как и зачем миллионы лет назад оно появилось вообще. Преимущества прямохождения – освобождение рук для манипуляции объектами (ношение пищи и детенышей, использование и изготовление инструментов), высокий уровень глаз (выше травы в саванне), позволяющий увидеть возможные источники пищи или хищников. Однако, многие антропологи считают, что эти преимущества недостаточны для того чтобы стать причиной его появления.

Новые исследования эволюции и морфологии приматов показали, что все обезьяны (современные и ископаемые) имеют адаптацию скелета к вертикальному положению туловища. Оррорин был прямоходящим уже около 6 млн. лет назад, во время разделения линий человека и шимпанзе (по результатам генетических исследований). Это значит, что ходьба в вертикальном положении на прямых ногах первоначально появилась как адаптация к образу жизни на деревьях. Изучение современных орангутанов на Суматре показывает, что они используют все четыре конечности, когда ходят по крупным устойчивым ветвям. Под ветвями меньшего диаметра они передвигаются, цепляясь за них руками, но по гибким тонким (менее 4 см в диаметре) ветвям они ходят на выпрямленных ногах, используя руки для балансирования и дополнительной поддержки. Это позволяет им подбираться ближе к краю лесного полога для добывания пищи или перехода на другое дерево.

Предки горилл и шимпанзе стали более специализированными во влезании на вертикальные древесные стволы, используя согнутые в коленях ноги, что соответствует их способу передвижения по земле с опорой на костяшки пальцев рук. Это произошло из-за изменений климата около 11-12 млн. лет назад, которые затронули леса в Восточной и Центральной Африке, когда появившиеся безлесные пространства сделали невозможными перемещения только по пологу леса. В это время гоминиды-предки могли адаптироваться к прямохождению для перемещений по земле. Человек близко связан с этими обезьянами, и имеет общие с ними особенности, включая кости запястья, усиленные для их способа ходьбы.

Однако мнение что предки человека использовали такой способ ходьбы сейчас под вопросом, т.к. анатомия и биомеханика такого передвижения у горилл и шимпанзе отличается. Это значит, что такая особенность возникла независимо уже после отделения линии человека. Дальнейший сравнительный анализ говорит о том, что эти изменения костей возникли с целью адаптации к перемещению по деревьям с помощью рук.