Физиологични характеристики на неврона. неврони

В основата съвременен погледза структурата и функцията на ЦНС лежи нервната теория.

Нервната система е изградена от два вида клетки: нервни и глиални, като броят на последните е 8–9 пъти по-голям от броя на нервните клетки. Невроните обаче осигуряват цялото разнообразие от процеси, свързани с предаването и обработката на информация.

Невронът, нервна клетка, е структурната и функционална единица на ЦНС. Индивидуалните неврони, за разлика от други телесни клетки, които действат изолирано, „работят“ като едно цяло. Тяхната функция е да предават информация (под формата на сигнали) от една част на нервната система към друга, при обмен на информация между нервната система и различни части на тялото. В този случай предаващите и приемащите неврони се комбинират в нервни мрежи и вериги.

3

Най-сложните процеси на обработка на информация протичат в нервните клетки. С тяхна помощ се формират отговорите (рефлексите) на тялото на външни и вътрешни стимули.

Невроните имат редица характеристики, общи за всички телесни клетки. Независимо от местоположението и функциите си, всеки неврон, като всяка друга клетка, има плазмена мембрана, която определя границите на отделната клетка. Когато един неврон взаимодейства с други неврони или открива промени в локалната среда, той го прави с помощта на мембраната и молекулярните механизми, съдържащи се в нея. Заслужава да се отбележи, че невронната мембрана има много по-голяма здравина от другите клетки в тялото.

Всичко, което е вътре плазмената мембрана(с изключение на ядрото) се нарича цитоплазма. Той съдържа цитоплазмените органели, необходими за съществуването на неврона и изпълнението на неговата работа. Митохондриите осигуряват на клетката енергия, като използват захар и кислород, за да синтезират специални високоенергийни молекули, които се консумират от клетката при необходимост. Микротубулите - тънки поддържащи структури - помагат на неврона да се поддържа определена форма. Мрежата от вътрешни мембранни тубули, през които клетката разпределя химикалите, необходими за нейното функциониране, се нарича ендоплазмен ретикулум.

А. Невронът е структурна и функционална единица нервна тъкан . Разпределете тялото на неврона и неговите процеси. Обвивката на неврона (клетъчната мембрана) образува затворено пространство, съдържащо протоплазма (цитоплазма и ядро). Цитоплазмата се състои от основното вещество (цитозол, хиалоплазма) и органели. Хиалоплазмата под електронен микроскоп изглежда като относително хомогенна субстанция и е вътрешната среда на неврона. Повечето органели и ядрото на неврона, както всяка друга клетка, са затворени в своите отделения (отделение ™), образувани от техните собствени (вътреклетъчни) мембрани, които имат селективна пропускливост за отделни йони и частици, разположени в хиалоплазмата и органелите. Това определя отличителния им състав един от друг.

Човешкият мозък съдържа около 25 милиарда нервни клетки, взаимодействието между които се осъществява чрез много синапси (междуклетъчни връзки), чийто брой е хиляди пъти по-голям от броя на самите клетки (10 | 5 -10 16), тъй като техните аксони разделете дихотомно много пъти. Невроните също оказват влияние върху органите и тъканите чрез синапсите. Нервните клетки присъстват и извън централната нервна система: периферната част на автономната нервна система, аферентните неврони на гръбначните ганглии и ганглиите на черепните нерви. Периферните нервни клетки са много по-малки от централните, - само около 25 млн. Важна роля в дейността на нервната система I играят глиалните клетки (вижте раздел 2.1, E).

Клоновете на неврона са голямо числодендрити и един аксон (фиг. 2.1). Нервните клетки имат електрически заряд, както другите клетки на животинския организъм и дори растенията (фиг. 2.2). Потенциалът на покой (RP) на неврона е 60-80 mV, PD - нервен импулс - 80-110 mV. Сомата и дендритите са покрити с нервни окончания - синаптични пъпки и процеси на глиални клетки. На един неврон броят на синаптичните пъпки може да достигне 10 000. Аксонът започва от тялото на клетката като аксонна могила. Диаметърът на клетъчното тяло е 10-100 микрона, диаметърът на аксона е 1-6 km, по периферията дължината на аксона може да достигне 1 m или повече. Мозъчните неврони образуват колони, ядра и слоеве, които изпълняват определени функции. Клъстери от клетки изграждат сивото вещество на мозъка. Между клетките преминават немиелинизирани и миелинизирани нервни влакна (съответно дендрити и аксони на неврони).

B. Класификация на невроните.Невроните се разделят на следните групи.

1. Според посредникаосвободени в краищата на аксоните, се разграничават адренергични, холинергични, серотонинергични и др. неврони.

2. В зависимост от ЦНСразпределят невроните на соматичната и автономната нервна система.

3. Според посоката на информацията се разграничават следните неврони:

Аферентни, които възприемат с помощта на рецептори информация за външната и вътрешната среда на тялото и я предават на надлежащите части на централната нервна система;

Еферентни, предаващи информация на работните органи - ефектори (нервните клетки, инервиращи ефекторите, понякога се наричат ​​ефектори);

Интернейрони (интернейрони), които осигуряват взаимодействие между невроните на ЦНС.

4. По влияниеразпределят възбуждащи и инхибиторни неврони.

5. По дейностПравете разлика между фоново активни и "мълчаливи" неврони, които се възбуждат само в отговор на стимулация. Фоново активните неврони се различават по общия модел на генериране на импулси, тъй като някои неврони се разреждат непрекъснато (ритмично или аритмично), други - в изблици на импулси. Интервалът между импулсите в един пакет е милисекунди, между импулсите - секунди. Фоново активните неврони играят важна роляв поддържането на тонуса на централната нервна система и особено на кората голям мозък.

6. Възприемана сензорна информацияневроните се делят на моно-, би- и полимодални. Мономодалните неврони са центърът на слуха в кората на главния мозък. Бимодалните неврони се намират във вторичните зони на анализаторите в кората (невроните на вторичната зона на зрителния анализатор в кората на главния мозък реагират на светлинни и звукови стимули). Полимодалните неврони са невроните на асоциативните зони на мозъка, моторната кора; те реагират на дразнене на рецепторите на кожата, зрителните, слуховите и други анализатори.

Ориз. 2.1. Мотоневрон на гръбначния мозък. Функциите на индивида структурни елементиневрон [Eckert R., Ranlell D., Augustine J., 1991] B. Функционални структуриневрон. 1. Структурите, които осигуряват синтеза на макромолекули, които се транспортират по аксона и дендритите, са сома (невронно тяло), което изпълнява трофична функция по отношение на процесите (аксон и дендрити) и ефекторни клетки. Процесът, лишен от връзка с тялото на неврона, дегенерира. 2. Структури, които получават импулси от други нервни клетки, са тялото и дендритите на неврона с разположени върху тях шипове, заемащи до 40% от повърхността на сомата на неврона и дендритите. Ако шиповете не получават импулси, те изчезват. Импулсите могат да стигнат и до края на аксона - аксо-аксонови синапси. Това се случва например в случай на пресинаптично инхибиране. 3. Структури, в които обикновено възниква АП (точка на генериране на PD) - axon hillock. 4. Структури, които провеждат възбуждане към друг неврон или към ефектор - аксон. 5. Структури, които предават импулси на други клетки – синапси. Г. Класификация на синапсите на ЦНС Класификацията се основава на няколко признака. един. По пътя на сигнализациятаразграничават химичните синапси (най-често срещаните в централната нервна система), в които медиаторът (медиаторът) на предаването е химикал; електрически, в които се предават сигнали токов удар, а смесени синапси – електрохимични. 2. В зависимост от местоположениеторазпределя ак-

сосоматични, аксодендритни, аксо-аксонови, дендросоматични, дендро-родендритни синапси.

3. По ефектразграничават възбудителни и инхибиторни синапси. По време на дейността на нервната система отделни неврони

се комбинират в ансамбли (модули), невронни мрежи. Последният може да включва няколко неврона, десетки, хиляди неврони, докато съвкупността от неврони, които образуват модула, осигурява на модула нови свойства, които отделните неврони нямат. Дейността на всеки неврон в модула става функция не само на постъпващите към него сигнали, но и на процесите, предизвикани от един или друг дизайн на модула (П. Г. Костюк).

Г. Глиални клетки (невроглия - "нервно лепило").Тези клетки са по-многобройни от невроните и представляват около 50% от обема на ЦНС. Те са способни да се делят през целия си живот. По размер глиалните клетки са 3-4 пъти по-малки от нервните клетки, броят им е огромен - достига 14 * 10 "°, увеличава се с възрастта (броят на невроните намалява). Телата на невроните, подобно на техните аксони, са заобиколени от глиални клетки Глиални клетки изпълнява няколко функции:поддържаща, защитна, изолираща, обменна (снабдяваща невроните с хранителни вещества). Микроглиалните клетки са способни на фагоцитоза, ритмична промяна в техния обем (период на "намаляване" - 1,5 минути, "релаксация" - 4 минути). Циклите на промяна на обема се повтарят на всеки 2-20 часа.Смята се, че пулсацията насърчава аксолазмата в невроните и влияе върху потока на междуклетъчната течност. Мембранният потенциал на невроглиалните клетки е 70-90 mV, но те не генерират APs, те генерират само локални токове, които се разпространяват електротонично от една клетка в друга. Процеси на възбуждане в невроните и електрически явленияв глиални клетки, очевидно си взаимодействат.

Д. Гръбначно-мозъчна течност (ЦСТ) – безцветна прозрачна течност, която изпълва мозъчните вентрикули, гръбначния канал и субарахноидалното пространство. Произходът му се свързва с интерстициалната течност на мозъка. Значителна част от цереброспиналната течност се образува в специализирани плексуси на вентрикулите на мозъка. Незабавно хранителна среда за мозъчни клеткие интерстициална течност, в която клетките също отделят своите метаболитни продукти. Цереброспиналната течност е комбинация от плазмен филтрат и интерстициална течност; съдържа около 90% вода и около 10% твърди вещества (2% органични, 8% неорганични вещества). Тя се различава от кръвната плазма, подобно на междуклетъчната течност на други тъкани, с ниско съдържание на протеин (0,1 g / l, в плазмата - 75 g / l), по-ниско съдържание на аминокиселини (съответно 0,8 и 2 mmol / l) и глюкоза (съответно 3,9 и около 5 mmol/l). Обемът му е 100-200 ml (12-14% от общия обем на мозъка), около 600 ml се произвеждат на ден. Обновяването на тази течност се извършва 4-8 пъти на ден, налягането на цереброспиналната течност е 7-14 mm Hg. чл., във вертикално положение на тялото - 2 пъти повече. Цереброспиналната течност също изпълнява защитна роля:е вид хидравлична "възглавница" на мозъка, има бактерицидни свойства:цереброспиналната течност съдържа имуноглобулини от класове О и А, системата на комплемента, моноцити и лимфоцити. Изтичането на цереброспиналната течност се осъществява по няколко начина: 30-40% от него тече през субарахноидалното пространство в надлъжния синус на венозната система на мозъка; 10-20% - през периневралните пространства на черепа и гръбначномозъчни нервив лимфната система; част от течността се реабсорбира от хороидните плексуси на мозъка.

ФУНКЦИИ НА НЕВРОНИТЕ

Животът на животинския организъм е концентриран в клетка. Всяка клетка има общи (основни) функции, които са същите като функциите на другите клетки, и специфични, които са характерни главно за този видклетки.

А. Функции на неврон, идентични с общите функции на всички клетки в тялото.

1. Синтез на тъкан и клетъчни структури, както и съединения, необходими за жизнената дейност (анаболизъм). В този случай енергията не само се консумира, но и се натрупва, тъй като клетката се асимилира органични съединения, богати на енергия (протеини, мазнини и въглехидрати, които влизат в тялото с храната). Хранителните вещества влизат в клетката, като правило, под формата на продукти на хидролиза на протеини, мазнини, въглехидрати (мономери) - това са монозахариди, аминокиселини, мастни киселини и моноглицериди. Процесът на синтез осигурява възстановяването на структури, подложени на разпадане.

2. Производство на енергия в резултат на катаболизъм - набор от процеси на разпадане на клетъчни и тъканни структури и сложни връзкисъдържаща енергия. Енергията е необходима за осигуряване на жизнената дейност на всяка жива клетка.

3. Трансмембранен транспорт на вещества, който осигурява навлизането на необходимите вещества в клетката и освобождаването от клетката на метаболити и вещества, използвани от други клетки на тялото.

Б. Специфични функции на нервните клетки на централната нервна система и периферната част на нервната система.

1. Възприятие за промянавъншни и вътрешни средиорганизъм. Тази функция се осъществява предимно с помощта на периферни нервни образувания - сетивни рецептори(вижте раздел 1.1.6) и чрез спиналния апарат на дендритите и тялото на неврона (вижте раздел 2.1).

2. предаване на сигналдруги нервни клетки и ефекторни клетки: скелетни мускули, гладки мускули на вътрешни органи, съдове, секреторни клетки. Това предаване се осъществява с помощта на синапси (виж раздел 4.3).

3. Рециклиранеидващи към неврона информациячрез взаимодействието на възбуждащи и инхибиторни влияния на нервните импулси, които са дошли до неврона (виж раздел 4.5-4.8).

4. Съхраняване на информация отмеханизми на паметта (вижте точка 6.6). Всеки сигнал отвън и вътрешна средаорганизъм първо се превръща в процес на възбуждане, което е най-характерната проява на дейността на всеки нервна клетка.

5. Нервните импулси осигуряват комуникация между всички клетки на тялото.и регулиране на техните функции (вижте раздел 1.1).

6. Използване химически веществаосигуряват нервните клетки трофично влияниевърху ефекторните клетки на тялото (хранене; вижте точка 1.1).

Жизнената дейност на самата нервна клетка се осигурява от взаимодействието на всички нейни органели и клетъчната мембрана(набор от структурни елементи, които образуват клетъчната мембрана), като всяка друга клетка в тялото.

Нервната тъкан се състои от нервни клетки - неврони и спомагателни невроглиални клетки, или сателитни клетки. Невронът е елементарна структурна и функционална единица на нервната тъкан. Основните функции на неврона: генериране,

провеждане и прехвърляне нервен импулс, който е носител на информация в нервната система. Невронът се състои от тяло и процеси, като тези процеси са диференцирани по структура и функция. Дължината на процесите в различни неврони варира от няколко микрометра до 1-1,5 м. Дългият процес (нервно влакно) в повечето неврони има миелинова обвивка, състояща се от специално мастноподобно вещество - миелин. Образува се от един от видовете невроглиални клетки - олигодендроцити. Според наличието или отсъствието на миелиновата обвивка всички

влакната се делят съответно на кашести (миелинизирани) и амиелинизирани (немиелинизирани). Последните са потопени в тялото на специална невроглиална клетка, невролеммоцит. Миелиновата обвивка има бял цвят, което позволи

разделят веществото на нервната система на сиво и бяло. Телата на невроните и техните къси процеси образуват сивото вещество на мозъка, а влакната образуват бялото вещество. Миелиновата обвивка помага за изолирането на нервните влакна. Нервният импулс се провежда по такова влакно по-бързо, отколкото по протежение на немиелинизирано. Миелинът не покрива цялото влакно: на разстояние около 1 мм в него има празнини - прихващания на Ранвие, които участват в бързото провеждане на нервен импулс. Функционалната разлика в процесите на невроните е свързана с провеждането на нервен импулс. Процесът, по който преминава импулсът от тялото на неврона, винаги е един и се нарича аксон. Аксонът практически не променя диаметъра си по цялата си дължина. В повечето нервни клетки това е дълъг процес. Изключение правят невроните на сетивните спинални и черепни ганглии, при които аксонът е по-къс от дендрита. Аксонът може да се разклони в края. На някои места (миелинизирани аксони - във възлите на Ранвие), тънки клони - колатерали - могат да се отклоняват перпендикулярно от аксоните. Процесът на неврон, по който импулсът отива към тялото на клетката, е дендрит. Един неврон може да има един или повече дендрити. Дендритите се отдалечават от клетъчното тяло постепенно и се разклоняват остър ъгъл. Струпванията на нервни влакна в ЦНС се наричат ​​пътища или пътища. Те изпълняват проводима функция в различни части на главния и гръбначния мозък и там образуват бяло вещество. В периферните нервна системаотделни нервни влакна са събрани в снопове, заобиколени от съединителна тъкан, в която също преминават кръвоносни и лимфни съдове. Такива снопове образуват нерви - клъстери от дълги процеси на неврони, покрити с обща обвивка. Ако информацията по нерва идва от периферни сензорни образувания - рецептори - към мозъка или гръбначния мозък, тогава такива нерви се наричат ​​сензорни, центростремителни или аферентни. Сензорни нерви - нерви, състоящи се от дендрити на сензорни неврони, които предават възбуждане от сетивните органи към централната нервна система. Ако информацията преминава по нерва от централната нервна система до изпълнителните органи (мускули или жлези), нервът се нарича центробежен, моторен или еферентен. Моторни нерви - нерви, образувани от аксони на моторни неврони, които провеждат нервните импулси от центъра към работните органи (мускулите или жлезите). През смесените нерви преминават както сетивните, така и двигателните влакна. В случай, че нервните влакна се приближават до орган, осигурявайки връзката му с централната нервна система, е обичайно да се говори за инервацията на този орган от влакно или нерв. Телата на невроните с къси израстъци са различно разположени едно спрямо друго. Понякога те образуват доста плътни клъстери, които се наричат ​​нервни ганглии или възли (ако са извън ЦНС, т.е. в периферната нервна система) и ядра (ако са в ЦНС). Невроните могат да образуват кора - в този случай те са подредени на слоеве, като във всеки слой има неврони, които са подобни по форма и изпълняват специфична функция (кора на малкия мозък, кора полукълба). В допълнение, в някои части на нервната система (ретикуларната формация) невроните са разположени дифузно, без да образуват плътни клъстери и представляват мрежеста структура, проникната от влакна на бялото вещество. Предаването на сигнал от клетка на клетка се осъществява в специални образувания - синапси. Това е специализирана структура, която осигурява предаването на нервен импулс от нервно влакно към всяка клетка (нерв, мускул). Предаването се осъществява с помощта на специални вещества - медиатори.

Разнообразие

Телата на най-големите неврони достигат диаметър 100-120 микрона (гигантски пирамиди на Бетц в кората на главния мозък), най-малките - 4-5 микрона (гранулирани клетки на кората на малкия мозък). Според броя на процесите невроните се делят на многополюсни, биполюсни, униполюсни и псевдоуниполярни. Мултиполярните неврони имат един аксон и много дендрити; това са по-голямата част от невроните в нервната система. Биполярните имат един аксон и един дендрит, униполярните имат само аксон; те са характерни за анализаторните системи. Един процес напуска тялото на псевдоуниполярен неврон, който веднага след излизането се разделя на две, едната от които изпълнява функцията на дендрит, а другата на аксон. Такива неврони са разположени в сетивните ганглии.

Функционално невроните се делят на сензорни, интеркаларни (релейни и интерневрони) и моторни неврони. Сензорните неврони са нервни клетки, които възприемат стимули от външната или вътрешната среда на тялото. Моторните неврони са двигателни неврони, които инервират мускулните влакна. В допълнение, някои неврони инервират жлезите. Такива неврони, заедно с двигателните неврони, се наричат ​​изпълнителни.

Част от интеркаларните неврони (релейни или превключващи клетки) осигурява

връзката между сетивните и моторните неврони. Релейните клетки обикновено са много големи, с дълъг аксон (тип на Голджи I). Друга част от интеркаларните неврони е малка и има сравнително къси аксони (интерневрони или Голджи тип II). Тяхната функция е свързана с контрол на състоянието на релейните клетки.

Всички тези неврони образуват агрегати - нервни вериги и мрежи, които провеждат, обработват и съхраняват информация. В края на процесите на нея-

неврони са разположени нервни окончания (терминален апарат на нервното влакно). Според функционалното разделение на невроните се разграничават рецепторни, ефекторни и интерневронни окончания. Окончанията на дендритите на чувствителните неврони, които възприемат дразнене, се наричат ​​рецептор; ефектор - окончанията на аксоните на изпълнителните неврони, образуващи синапси върху мускулното влакно или върху жлезистата клетка; interneuronal - окончанията на аксоните на интеркалираните и

сензорни неврони, които образуват синапси върху други неврони.

Морфологично нервната система е представена от два вида клетки: неврони (фиг. 28) и невроглия.

Ориз. 28. 1 - сърцевина; 2 - дендрити; i - тяло; 4 - аксонов хълм; 5 - лемоцит (клетка на Шван); b - прихващания на възли; 7 - нервно окончание; 8 - скок преход PD

Функцията на централната нервна система, която се състои в обработка на информация, се изпълнява главно от неврони, чийто брой е около 10. В централната нервна система се разграничават три вида неврони, отпадащи както морфологично, така и функционално:

1) аферентни;

2) плъгин;

3) еферентни.

В същото време невроните съставляват по-малка (около 10%) част от клетъчния басейн на ЦНС, а 90% от всички клетки са невроглия.

Функции на невроглията

Невроглията е хетерогенна клетка, която запълва пространството между невроните и кръвоносните капиляри. Те се различават както по форма, така и по функция.

Ориз. 29. Връзката на невроглиалните елементи с други мозъчни структури: 1 - неврон; 2 - астроцит; 3- олигодендроцит; 4 - кръвоносен капиляр; 5 - епендимна клетка; 6 - синапс; 7-възел прихващане; 8 - миелинова обвивка

Има няколко видове глиални клетки:

а) астроцити;

б) олигодендроцити;

в) микроглиална;

г) епендимни клетки.

Всеки от тях изпълнява своя функционална задача за осигуряване на функцията на основните структури на централната нервна система - невроните. Обща функциятези клетки - създаването на опора за невроните, тяхната защита и "помощ" при изпълнението на специфични функции (фиг. 29).

Астроцити , които съставляват около 60% от невроглиалните клетки, изпълняват различни функции за създаване на благоприятни условия за функционирането на невроните. Те играят особено важна роля по време на висока активностпоследното.

Астроцитите участват в:

1) създаване на кръвно-мозъчна бариера (BBB), която ограничава свободното проникване различни веществаот кръвта;

2) резорбция на някои медиатори на централната нервна система (например глутамат, GABA), техния метаболизъм и дори осигуряване на обратно връщане на готови медиатори към неврона, който активно функционира; както и някои йони (например Ю) от междуклетъчната течност през периода на активно функциониране на съседни неврони.

В астроцитите се синтезират редица фактори, свързани с регулаторите на растежа. Астроцитните растежни фактори участват в регулирането на растежа и развитието на невроните. Тази тяхна функция е особено изразена по време на формирането на централната нервна система: в пренаталния и ранния постнатален период на развитие.

Олигодендроцити образуват миелиновата обвивка на невроните (съставляват около 25-30% от всички глиални клетки). Лемоцитите изпълняват тази функция в периферията. Освен това те могат да абсорбират микроорганизми, тоест заедно с астроцитите участват в имунните механизми на мозъка.

микроглиаленклеткикато част от ретикулоендотелната система на тялото, те участват във фагоцитозата (съставляват около 10% от всички глиални клетки).

епендималенклеткилиния на вентрикулите на мозъка, участващи в секрецията на цереброспиналната течност.

Морфофункционални характеристики на невроните

Невроните са особени клетки, които в допълнение към тялото (сома) имат един или повече процеси, наречени дендрити и аксони. С помощта на дендритите нервният импулс навлиза в тялото на неврона и с помощта на аксоните се отклонява от неврона. Уникалността на невроните се крие във факта, че малко след раждането на човек те губят способността си да се регенерират физиологично чрез разпространение. Тяхното самолечение се извършва само на ниво субклетъчни структури, отделни молекули.

Размерът на тялото на неврона (от 5 до 100 микрона) също определя диаметъра на техните аксони: в малките неврони той е около 1 микрон, а в големите неврони е до 6 микрона. Това влияе върху скоростта на разпространение на нервния импулс от тях. начална частаксон, който е функционално различен, се нарича аксонов хълм.

Сомата на неврона е покрита с типична плазмена мембрана. Представени са всички видове протеини, които осигуряват трансмембранен транспорт и поддържане на концентрационни градиенти. Сомата на неврона се характеризира с факта, че почти цялата му мембрана е постсинаптична. Факт е, че предаването на нервни импулси между невроните се извършва с помощта на синапси.И всеки неврон има толкова много от тях и те са разположени по тялото толкова близо, че практически няма свободен участък от мембраната между тях (фиг. 30). Разстоянието между отделните синапси е приблизително еднакво, така че техният брой върху тялото на неврона се определя предимно от размера на сомата: на малките клетки има до 5000, а на големите клетки

Ориз. тридесет.

1 - аксосоматичен синапс; 2 - аксодендритичен синапс; 3 - бодлив аксодендритичен синапс; 4 - аксодендричен синапс от дивергентен тип; И- аксон; П-дендрит

200 000. Съществуват обаче функционални разлики в броя на синапсите в тялото на клетката: сензорните неврони имат по-малко синапси, докато интеркаларните и ефекторните неврони имат повече.

Мембранният потенциал не е на едно и също ниво във всички неврони. При големите неврони тя е по-висока, отколкото при малките, и варира от -90 до -40 mV. Функционалните характеристики на големите неврони поради техния размер са по-добре проучени днес и са описани по-долу, използвайки техния пример.

Мембраната на специална част от неврона - хълмът на аксона, от който се отклонява аксонът, е малко по-различна от другите участъци на сомата на неврона. Първо, той е свободен от синапси. Второ, има особен набор от йонни канали. Има пет вида такива канали:

1) бързи волтаж-зависими Na+ канали;

2) Са+ канали;

3) бавни волтаж-зависими K+ канали;

4) бързи зависими от напрежението IC канали;

5) калций-зависими IS канали.

Характеристика на хълма на аксона е, че мембранният потенциал в него е по-нисък (около -60 mV), отколкото в други части на тялото на неврона.

Синапси на ЦНС

Нервните клетки, благодарение на своите процеси, функционират в тясно сътрудничествоедин с друг, образувайки нещо като мрежа. Това взаимодействие се осъществява с помощта на синапси. В резултат на това всеки неврон контактува пряко или (по-често) индиректно със стотици, хиляди други.

За някои мозъчни системи, например тези, отговорни за процесите на учене и памет, способността да организират и реорганизират връзките между невроните се запазва за цял живот. В други части на ЦНС се образуват постоянни водещи пътища от един неврон към друг и тяхното формиране завършва на определен етап от човешкото развитие. В растящия мозък аксоните намират своя път до клетките, където се очаква да изпратят сигнал, следвайки определена химическа следа. Достигайки местоназначението си, аксонът се разклонява и всяко негово разклонение завършва терминали.

В зависимост от местоположението се разграничават синапсите аксодендритичен, аксосоматичен, аксоаксоналени дендросоматичен(виж фиг. 30). Синапсите на ЦНС функционират по същия начин като невромускулните синапси. Но в същото време има някои разлики между тях, поради факта, че те са много по-разнообразни както в състава на медиаторите, така и в отговора на постсинаптичната мембрана към тях.

Синапсите на централната нервна система, особено тяхната постсинаптична мембрана, са мястото на приложение не само на медиатори, но и на много други биологично активни съединения, отрови и лекарствени вещества.

синаптична модулация.Характерно е, че отделните образувания на синапсите не са трайно замразени структури. През целия живот на човек те могат да бъдат трансформирани, подложени на модулно влияние. Това се улеснява от освобождаването на определени медиатори. Освен това, в случай на постоянно (често) преминаване на нервни импулси през структурите на синапсите, размерът на синаптичната плака и количеството на медиатора в нея, както и площта на пре- и постсинаптичната мембрана, може да се промени в посока на нарастване. В допълнение, плътността на рецепторите на постсинаптичната мембрана може да се промени. В резултат на това се модифицира функцията на синапса, което подобрява и ускорява предаването на нервния импулс. Тези промени съпътстват процеса на учене, формиране на паметта. те се считат за основа за създаване на невронни вериги за осигуряване на рефлексни реакции. Може да се види, че наличието на синапси в ЦНС рационализира нейната функция.

В ЦНС основните синапси (98%) са локализирани върху дендритите и само 2% върху сомата. Средно всеки аксон образува около 2000 синаптични окончания.

Механизъм на функциониране химически синапсив ЦНС

Освобождаването на медиатора става под въздействието на притока на AP, което причинява деполяризация на пресинаптичната мембрана, в резултат на което съдържанието на няколкостотин везикули се излива в синаптичната цепнатина. Медиаторът, дифундиращ синаптичната течност, достига до постсинаптичната мембрана през синаптичната цепнатина, където се свързва със съответния рецептор. В резултат на това се отварят хемовъзбудни канали и се повишава пропускливостта на мембраната за йони No.Това предизвиква деполяризация на мембраната - възникване на локален потенциал. Такива според

Ориз. 31. а. b- деполяризацията не достига критично ниво; в- резултат от сумиране

потенциал за модернизация се нарича възбуден постсинаптичен потенциал(ZPSP; фиг. 31).

Генерирането на AP възниква в резултат на сумирането на възбудния постсинаптичен потенциал. Това се улеснява от отличителни характеристики: относително голяма продължителностсъществуване във времето (увеличаване на деполяризацията - 1-2 ms, спад-10-12 ms) и способността за разпространение в съседни участъци на мембраната. Тоест като цяло горните механизми са общи за нервно-мускулните и централните синапси. Следователно преходът на локалния постсинаптичен потенциал към АР се случва в самата постсинаптична мембрана поради процеси на сумиране.

Поради сумиране(фиг. 32) възбудният постсинаптичен потенциал може да премине в АР. Правете разлика между времеви и пространствени суми.

Времево сумиранесе основава на: продължителността на състоянието на деполяризация на възбудния постсинаптичен потенциал; често задействане на един синапс.

Ориз. 32. Временно(а) пространственб) сумиране на възбуждане в нервните центрове:

1 - дразнител, който навлиза в един нерв; 2 - стимул, идващ от втория нерв

Когато няколко AP достигнат пресинаптичната мембрана с кратък интервал, възбуждащият постсинаптичен потенциал, който възниква след всеки от тях, се наслагва върху предишния, увеличавайки амплитудата и когато се достигне критично ниво, той преминава в AP. Това явление се дължи на факта, че нервно влакноне пристигат единични PD, а техните групи ("пакети").

Пространствено сумиране поради едновременното получаване на импулси към неврона от кучетата, разположени до сина. Възбуждащият постсинаптичен потенциал, който възниква под всеки синапс, се разпространява с декремент (постепенно намаляване на амплитудата). Въпреки това, поради доста близкото разположение на близките синапси, възбудните постсинаптични потенциали могат да бъдат обобщени в амплитуда. В резултат на това деполяризацията може да достигне критично ниво и да причини АП. По правило този процес се развива най-лесно в областта на аксон коликулус. Това се дължи на факта, че поради по-ниското начално ниво мембранен потенциалточно тук по-близо до критично ниводеполяризация.

синоптично забавяне.

Поради факта, че предаването на възбуждане през синапса изисква освобождаване и взаимодействие на медиатора с постсинаптичната мембрана, сумирането, скоростта на предаване на възбуждането в него се забавя. Синаптичното забавяне в ЦНС е около 0,2-0,5 ms.

инхибиторни синапси

Обикновено функцията на централната нервна система се осъществява поради факта, че в допълнение към горните синапси, които предават възбуждане, има голяма сумаинхибиторни синапси (фиг. 33).

Има два вида спирачки:

o пресинаптичен

o постсинаптичен.

Тези имена отразяват локализацията на инхибиторния синапс спрямо възбудния. Различават определени видовеинхибиране не само на мястото на синапса, но и физиологичен механизъм. Пресинаптичното инхибиране се основава на намаляване или спиране на освобождаването на медиатор от пресинаптиката нервно окончаниевъзбудителен синапс, постсинаптичен - при намаляване на възбудимостта на мембраната на сома и дендритите на невроните.

Пресинаптичното инхибиране избирателно елиминира отделни входовев нервната клетка, докато постсинаптичният накрая намалява възбудимостта на неврона. Пресинаптичното инхибиране е по-дълго от постси

Ориз. 33.

1 - аферент на възбуждащия неврон;

2 - аферент, който възбужда инхибиторен неврон;

3 - пресинаптично възбуждане;

4 - постсинаптично инхибиране;

5 - възбуждащ неврон;

6 - инхибиторен неврон

По-добре. Въпреки факта, че това е инхибиране, което не се разпространява, блокира провеждането на възбуждане и ограничава разпространението му, то, прекъсвайки безкрайната циркулация през централната нервна система, рационализира нейните функции.

Постсинаптично инхибиране.

Основният тип инхибиране в ЦНС е постсинаптичното. Нека анализираме неговите механизми на примера на типичен инхибиторен синапс - аксосоматичен. В тялото на неврона инхибиторните синапси обикновено са разположени между възбуждащите синапси и туберкула на аксона. Основните медиатори, които причиняват този тип инхибиране, са аминокиселините GABA и глицин. Всеки стимул, получен от инхибиторния синапс, предизвиква не деполяризация, а напротив, хиперполяризация на постсинаптичната мембрана, т.нар. инхибиторен постсинаптичен потенциал(вания лисп). Според времето си е така огледално отражениевъзбуждащ постсинаптичен потенциал с време на нарастване 1-2 ms и намаление 10-12 ms (фиг. 34). Хиперполяризацията се основава на повишаване на пропускливостта на мембраната за K +.

Специфичният механизъм на инхибиране зависи от времето на пристигане на възбудния постсинаптичен потенциал от близкия възбуден синапс. В този случай също се получава времева и пространствена сумация. Ако възбуждащият постсинаптичен потенциал се наслагва върху началната фаза на инхибиторния, тогава амплитудата на първия намалява, тъй като влизането в клетката No + се компенсира от едновременното освобождаване на K +. И ако възбуждащият постсинаптичен потенциал възниква в късния стадий на инхибиторния постсинаптичен потенциал, той просто се измества с количеството мембранна хиперполяризация. И в двата случая,

Ориз. 34.

а- развитие на хиперполяризация на постсинаптичната мембрана на инхибиторния синапс; b- механизъм на постсинаптично инхибиране; 4 - действието на стимула

mivnogo постсинаптичен потенциал блокира появата на AP и следователно предаването на нервни импулси през този неврон.

Постсинаптичното инхибиране е широко разпространено в нервната система. Той е в нервните центрове, в двигателните неврони на гръбначния мозък, в симпатиковите ганглии.

Медиатори на ЦНС

В централната нервна система функцията на медиатори се изпълнява от голям (около 30) брой биологични активни вещества. Принадлежността на синапсите към възбудими или инхибиторни се определя от спецификата на медиаторите, както и от вида на рецепторите, вградени в постсинаптичната мембрана. Тъй като по правило има няколко рецептора за един и същ медиатор, по време на тяхното взаимодействие могат да възникнат диаметрално противоположни ефекти - възбуждащи или инхибиторни постсинаптични потенциали. Несъответствията между рецепторите могат да бъдат открити не само чрез разликата в ефекта, но и чрез използването на химически активни вещества, които могат да блокират предаването на нервен импулс през синапса (резултат от свързване с рецептора) или да потенцират ефекта на посредник. Тези вещества могат да бъдат както ендогенни (образуват се в самата ЦНС или други органи и навлизат в ЦНС чрез кръвта и лимфата), така и от екзогенен произход.

Невроните на ЦНС се считат за медиатори голям бройбиологично активни вещества. Зависи от химическа структурате могат да бъдат разделени на четири групи:

1. Амини (AH, HA, A, допамин, серотонин).

2. Аминокиселини (глицин, глутамин, аспарагинова киселина, GABA и някои други).

3. Пуринови нуклеотиди (АТР).

4. Невропептиди (хипоталамични либерини и статини, опиоидни пептиди, вазопресин, субстанция Р, холецистокинин, гастрин и др.).

Преди това се смяташе, че във всички окончания на един неврон се освобождава един медиатор (принцип на Дейл). Въпреки това, в последните години, особено след откриването на невропептидите (незначително количество протеинови молекули), се оказа, че много неврони могат да съдържат два или повече медиатора.

Според ефекта медиаторите могат да бъдат разделени на два вида: йонотропни и метаботропни. Йонотропни медиаторислед взаимодействие с рецепторите на постсинаптичната мембрана, пропускливостта на йонните канали се променя. За разлика от тях метаботропни медиаторипостсинаптичният ефект се упражнява чрез активиране на специфични мембранни ензими. В резултат на това в самата мембрана и най-често в цитозола клетките се активират вторични посредници(месенджери). Метаболитните промени, настъпващи в клетка или мембрана, са по-дълги и по-дълбоки, отколкото по време на действието на йонотропни медиатори. Те дори могат да повлияят на клетъчния геном, участвайки във формирането на паметта.

Повечето невропептиди и някои други медиатори, като амини, имат метаботропна активност. Откроявайки се заедно с "основния", метаботропният медиатор модулира (усилва или отслабва) неговия ефект или регулира неговото производство.

Електрически феномени на мозъка

Понастоящем методите за изследване на функциите на централната нервна система са широко използвани поради отстраняването на биотокове. За това се използват два основни подхода: имплантиране на електроди и отстраняване електрически потенциалиот повърхността на мозъка. Първият метод няма фундаментални разлики от методите за изследване на други възбудими тъкани. Когато потенциалите се отстранят от повърхността на мозъка, се записва активността на кортикалните клетки. Освен това биотоковете на кората на главния мозък могат да се регистрират директно от скалпа.

Електроенцефалография.Отстраняването на биотокове от скалпа се нарича електроенцефалография, и кривата електроенцефалограма(ЕЕГ) - Първият им изследовател е Г. Бергер. За изследването се използват биполярни проводници (двата електрода се разреждат) и монополярни (само единият електрод е активен, а вторият, безразличен, се поставя върху лобулата (лоба) на ушите). Електрическо съпротивлениена мозъчните полукълба, разположени между кожата и кората, оставя своя отпечатък, така че ЕЕГ вълните са малко по-различни от такива ECoG: както амплитудата, така и честотата на зъбите са по-малки, което се дължи и на отдалечеността на електродите от повърхността на мозъка.

Разновидности на ЕЕГ ритми. в В зависимост от активността на мозъка, регистрирайте различни видовеЕЕГ. те обикновено се характеризират в зависимост от амплитудата и честотата (фиг. 35). При човек, който не спи и е в покой, със затворени очи, в повечето части на кората се записва правилен ритъм с честота 8-13 Hz, т.нар. а-ритъм.Способен енергична дейносттой се заменя с по-чести (повече от 13 имп. 1 s) колебания с малка амплитуда - $-ритъм.В същото време ритъмът ще бъде различен в различните части на централната нервна система, тоест ще настъпи десинхронизация на ЕЕГ. По време на прехода на KO към сън и самия сън се появяват бавни вълни: - ритъм(7-4 Hz) и Х-ритъм(3,5-0,5 Hz) и висока амплитуда. Тази закономерност обаче не се наблюдава във всички части на мозъчната кора.

Ориз. 35. ЕЕГ тилен (а -г) и двигател (г-д) участъци от мозъчната кора на човешкия мозък при различни условия и по време на мускулна работа(според A.By. Sologub): а- зад отворени очи (видими са предимно p-вълни); b- зад затворени очи в покой (виждат се а-вълни); в- в състояние на латентност; Ж- по време на заспиване; Ж- по време на дълбок сън; П- честа асинхронна дейност по време на необичайна или тежка работа (феномен на десинхронизация); д, е - различни формисинхронизация: д- бавен потенциал в темпото на изпълнение циклични движения; Яжте -появата на а-ритъм по време на изпълнение на заучено движение

Произходът на ЕЕГ вълните е доста сложен процес на алгебрично сумиране на микропроцеси, протичащи на нивото на множество неврони, различни синапси в определен участък от кората на главния мозък. Най-ефективно е сумирането при синхронно възбуждане на много клетки, което се проявява чрез ограничаване на сензорния (от латински - усещане) приток на импулси. Получаването на аферентни възбуждания по време на сплескване на очите е предопределено от десинхронизация. Основният пейсмейкър на кората са структурите на таламуса, през които навлиза аферентна сигнализация, т.е. условно може да се счита, че таламичните участъци са пейсмейкъри на кортикалната активност.

ЕЕГ може да се използва за оценка функционално състояниекора, нейните отделни участъци. Различни наранявания, заболявания са придружени от характерни ЕЕГ промени.