Какви молекули изграждат клетъчната мембрана? Биологични механизми, включващи клетъчната мембрана

Между Основните функции на клетъчната мембрана могат да бъдат разграничени като бариерна, транспортна, ензимна и рецепторна. Клетъчната (биологична) мембрана (известна още като плазмалема, плазматична или цитоплазмена мембрана) защитава съдържанието на клетката или нейните органели от околната среда, осигурява селективна пропускливост за вещества, върху нея се намират ензими, както и молекули, които могат да "уловят" различни химични и физични сигнали.

Тази функционалност се осигурява от специалната структура на клетъчната мембрана.

В еволюцията на живота на Земята клетката като цяло може да се образува само след появата на мембрана, която разделя и стабилизира вътрешното съдържание, предотвратявайки разпадането му.

По отношение на поддържането на хомеостазата (саморегулиране на относителното постоянство на вътрешната среда) бариерната функция на клетъчната мембрана е тясно свързана с транспорта.

Малките молекули са в състояние да преминат през плазмалемата без никакви "помощници", по градиента на концентрация, т.е. от област с висока концентрация на дадено вещество към област с ниска концентрация. Такъв е случаят например с газовете, участващи в дишането. Кислородът и въглеродният диоксид дифундират през клетъчната мембрана в посоката, където концентрацията им в момента е по-ниска.

Тъй като мембраната е предимно хидрофобна (поради двойния липиден слой), полярните (хидрофилни) молекули, дори и малките, често не могат да проникнат през нея. Следователно редица мембранни протеини действат като носители на такива молекули, като се свързват с тях и ги транспортират през плазмалемата.

Интегралните (проникващи през мембраната) протеини често действат на принципа на отваряне и затваряне на канали. Когато една молекула се приближи до такъв протеин, тя се свързва с него и каналът се отваря. Това или друго вещество преминава през протеиновия канал, след което неговата конформация се променя и каналът се затваря за това вещество, но може да се отвори за преминаването на друго. Натриево-калиевата помпа работи на този принцип, като изпомпва калиеви йони в клетката и изпомпва натриеви йони от нея.

Ензимна функция на клетъчната мембранав по-голяма степен се прилага върху мембраните на клетъчните органели. Повечето от протеините, синтезирани в клетката, изпълняват ензимна функция. Сядайки върху мембраната в определен ред, те организират конвейер, когато реакционният продукт, катализиран от един ензимен протеин, преминава към следващия. Такъв "тръбопровод" стабилизира повърхностните протеини на плазмалемата.

Въпреки универсалността на структурата на всички биологични мембрани (те са изградени по един принцип, те са почти еднакви във всички организми и в различни мембранни клетъчни структури), техният химичен състав все още може да се различава. Има по-течни и по-твърди, някои имат повече определени протеини, други по-малко. Освен това различните страни (вътрешна и външна) на една и съща мембрана също се различават.

Мембраната, която обгражда клетката (цитоплазмената) отвън, има много въглехидратни вериги, прикрепени към липиди или протеини (в резултат на това се образуват гликолипиди и гликопротеини). Много от тези въглехидрати рецепторна функция, като са податливи на определени хормони, улавят промени във физичните и химичните показатели в околната среда.

Ако, например, един хормон се свърже с неговия клетъчен рецептор, тогава въглехидратната част на рецепторната молекула променя структурата си, последвана от промяна в структурата на свързаната протеинова част, проникваща в мембраната. На следващия етап в клетката се стартират или спират различни биохимични реакции, т.е. нейният метаболизъм се променя и започва клетъчният отговор на "дразнителя".

В допълнение към изброените четири функции на клетъчната мембрана се разграничават и други: матрица, енергия, маркиране, образуване на междуклетъчни контакти и др. Те обаче могат да се разглеждат като „подфункции“ на вече разгледаните.

клетъчната мембрана

Изображение на клетъчна мембрана. Малки сини и бели топчета съответстват на хидрофобните "глави" на фосфолипидите, а линиите, прикрепени към тях, съответстват на хидрофилните "опашки". Фигурата показва само интегрални мембранни протеини (червени глобули и жълти спирали). Жълти овални точки вътре в мембраната - холестеролови молекули Жълто-зелени вериги от мъниста от външната страна на мембраната - олигозахаридни вериги, които образуват гликокаликса

Биологичната мембрана също включва различни протеини: интегрални (проникващи през мембраната), полуинтегрални (потопени в единия си край във външния или вътрешния липиден слой), повърхностни (разположени от външната или съседна на вътрешната страна на мембраната). Някои протеини са точките на контакт на клетъчната мембрана с цитоскелета вътре в клетката и клетъчната стена (ако има такава) отвън. Някои от интегралните протеини функционират като йонни канали, различни транспортери и рецептори.

Функции

бариера - осигурява регулиран, селективен, пасивен и активен метаболизъм с околната среда. Например пероксизомната мембрана предпазва цитоплазмата от пероксиди, опасни за клетката. Селективната пропускливост означава, че пропускливостта на мембраната за различни атоми или молекули зависи от техния размер, електрически заряд и химични свойства. Селективната пропускливост осигурява отделянето на клетката и клетъчните отделения от околната среда и ги снабдява с необходимите вещества.
транспорт - през мембраната се осъществява транспорт на вещества в клетката и извън клетката. Транспортът през мембраните осигурява: доставката на хранителни вещества, отстраняването на крайните продукти на метаболизма, секрецията на различни вещества, създаването на йонни градиенти, поддържането на оптимална концентрация на йони в клетката, които са необходими за функционирането на клетъчни ензими.
Частици, които по някаква причина не могат да преминат през фосфолипидния двоен слой (например поради хидрофилни свойства, тъй като мембраната е хидрофобна отвътре и не позволява на хидрофилните вещества да преминат през нея, или поради големия им размер), но необходими за клетката , могат да проникнат през мембраната чрез специални протеини-носители (транспортери) и канални протеини или чрез ендоцитоза.
При пасивния транспорт веществата преминават през липидния двоен слой без разход на енергия по концентрационния градиент чрез дифузия. Вариант на този механизъм е улеснена дифузия, при която специфична молекула помага на веществото да премине през мембраната. Тази молекула може да има канал, който пропуска само един вид вещество.
Активният транспорт изисква енергия, тъй като се извършва срещу градиент на концентрация. На мембраната има специални помпени протеини, включително АТФаза, която активно изпомпва калиеви йони (K +) в клетката и изпомпва натриеви йони (Na +) от нея.
матрица - осигурява определена относителна позиция и ориентация на мембранните протеини, тяхното оптимално взаимодействие.
механичен - осигурява автономността на клетката, нейните вътреклетъчни структури, както и връзката с други клетки (в тъканите). Клетъчните стени играят важна роля за осигуряване на механична функция, а при животните - междуклетъчно вещество.
енергия - по време на фотосинтезата в хлоропластите и клетъчното дишане в митохондриите в техните мембрани работят системи за пренос на енергия, в които участват и протеини;
рецептор - някои протеини, разположени в мембраната, са рецептори (молекули, с които клетката възприема определени сигнали).
Например, хормоните, циркулиращи в кръвта, действат само върху целевите клетки, които имат рецептори, съответстващи на тези хормони. Невротрансмитерите (химикали, които провеждат нервните импулси) също се свързват със специфични рецепторни протеини на целевите клетки.
ензимни - мембранните протеини често са ензими. Например, плазмените мембрани на чревните епителни клетки съдържат храносмилателни ензими.
осъществяване на генериране и провеждане на биопотенциали.
С помощта на мембраната се поддържа постоянна концентрация на йони в клетката: концентрацията на K + йон вътре в клетката е много по-висока, отколкото извън нея, а концентрацията на Na + е много по-ниска, което е много важно, т.к. това поддържа потенциалната разлика през мембраната и генерира нервен импулс.
клетъчно маркиране - върху мембраната има антигени, които действат като маркери - "етикети", които позволяват клетката да бъде идентифицирана. Това са гликопротеини (т.е. протеини с прикрепени към тях разклонени олигозахаридни странични вериги), които играят ролята на "антени". Благодарение на безбройните конфигурации на страничната верига е възможно да се направи специфичен маркер за всеки тип клетка. С помощта на маркери клетките могат да разпознават други клетки и да действат съвместно с тях, например при образуване на органи и тъкани. Освен това позволява на имунната система да разпознава чужди антигени.

Структура и състав на биомембраните

Мембраните са съставени от три класа липиди: фосфолипиди, гликолипиди и холестерол. Фосфолипидите и гликолипидите (липиди с прикрепени към тях въглехидрати) се състоят от две дълги хидрофобни въглеводородни „опашки“, които са свързани със заредена хидрофилна „глава“. Холестеролът втвърдява мембраната, като заема свободното пространство между хидрофобните липидни опашки и ги предпазва от огъване. Следователно мембраните с ниско съдържание на холестерол са по-гъвкави, докато тези с високо съдържание на холестерол са по-твърди и чупливи. Холестеролът също така служи като „запушалка“, която предотвратява движението на полярните молекули от и в клетката. Важна част от мембраната се състои от протеини, проникващи в нея и отговорни за различни свойства на мембраните. Техният състав и ориентация в различните мембрани се различават.

Клетъчните мембрани често са асиметрични, т.е. слоевете се различават по липидния състав, преминаването на отделна молекула от един слой в друг (т.нар. джапанка) трудно е.

Мембранни органели

Това са затворени единични или свързани помежду си участъци от цитоплазмата, отделени от хиалоплазмата чрез мембрани. Едномембранните органели включват ендоплазмен ретикулум, апарат на Голджи, лизозоми, вакуоли, пероксизоми; към двумембранни - ядро, митохондрии, пластиди. Структурата на мембраните на различни органели се различава в състава на липидите и мембранните протеини.

Селективна пропускливост

Клетъчните мембрани имат селективна пропускливост: през тях бавно дифундират глюкоза, аминокиселини, мастни киселини, глицерол и йони, а самите мембрани до известна степен активно регулират този процес - някои вещества преминават, а други не. Има четири основни механизма за навлизане на вещества в клетката или тяхното отстраняване от клетката навън: дифузия, осмоза, активен транспорт и екзо- или ендоцитоза. Първите два процеса са пасивни по природа, тоест не изискват енергия; последните два са активни процеси, свързани с потреблението на енергия.

Селективната пропускливост на мембраната при пасивен транспорт се дължи на специални канали - интегрални протеини. Те проникват в мембраната през и през, образувайки един вид проход. Елементите K, Na и Cl имат свои собствени канали. По отношение на концентрационния градиент, молекулите на тези елементи се движат навътре и извън клетката. При дразнене натриевите йонни канали се отварят и има рязък приток на натриеви йони в клетката. Това води до дисбаланс на мембранния потенциал. След това мембранният потенциал се възстановява. Калиевите канали са винаги отворени, през които калиевите йони бавно навлизат в клетката.

Вижте също

Литература

Антонов В. Ф., Смирнова Е. Н., Шевченко Е. В.Липидни мембрани по време на фазови преходи. - М .: Наука, 1994.
Дженис Р.Биомембрани. Молекулярна структура и функции: превод от английски. = Биомембрани. Молекулярна структура и функция (от Robert B. Gennis). - 1-во издание. - М .: Мир, 1997. - ISBN 5-03-002419-0
Иванов В. Г., Берестовски Т. Н.липиден двуслой на биологични мембрани. - М .: Наука, 1982.
Рубин А. Б.Биофизика, учебник в 2 т. - 3-то издание, преработено и допълнено. - М .: Московско университетско издание, 2004. -

Мембраните са изключително вискозни и в същото време пластични структури, които обграждат всички живи клетки. Функцииклетъчни мембрани:

1. Плазмената мембрана е бариера, която поддържа различен състав на извън- и вътреклетъчната среда.

2. Мембраните образуват специализирани отделения вътре в клетката, т.е. множество органели - митохондрии, лизозоми, комплекс Голджи, ендоплазмен ретикулум, ядрени мембрани.

3. Ензимите, участващи в преобразуването на енергия в процеси като окислително фосфорилиране и фотосинтеза, са локализирани в мембраните.

Структура и състав на мембраните

Основата на мембраната е липиден бислой, в образуването на който участват фосфолипиди и гликолипиди. Липидният бислой се образува от два реда липиди, чиито хидрофобни радикали са скрити вътре, а хидрофилните групи са обърнати навън и са в контакт с водната среда. Протеиновите молекули изглеждат "разтворени" в липидния двоен слой.

Структура на мембранните липиди

Мембранните липиди са амфифилни молекули, т.к молекулата има както хидрофилен регион (полярни глави), така и хидрофобен регион, представен от въглеводородни радикали на мастни киселини, спонтанно образуващи двоен слой. Има три основни вида липиди в мембраните: фосфолипиди, гликолипиди и холестерол.

Липидният състав е различен. Съдържанието на един или друг липид, очевидно, се определя от разнообразието от функции, изпълнявани от тези липиди в мембраните.

Фосфолипиди. Всички фосфолипиди могат да бъдат разделени на две групи - глицерофосфолипиди и сфингофосфолипиди. Глицерофосфолипидите се класифицират като производни на фосфатидната киселина. Най-често срещаните глицерофосфолипиди са фосфатидилхолини и фосфатидилетаноламини. Сфингофосфолипидите се основават на аминоалкохола сфингозин.

Гликолипиди. В гликолипидите хидрофобната част е представена от алкохол церамид, а хидрофилната част е представена от въглехидратен остатък. В зависимост от дължината и структурата на въглехидратната част се разграничават цереброзиди и ганглиозиди. Полярните "глави" на гликолипидите са разположени на външната повърхност на плазмените мембрани.

Холестерол (CS). CS присъства във всички мембрани на животински клетки. Молекулата му се състои от твърдо хидрофобно ядро и гъвкава въглеводородна верига. Единствената хидроксилна група в 3-та позиция е "полярната глава". За животинска клетка средното моларно съотношение холестерол / фосфолипиди е 0,3-0,4, но в плазмената мембрана това съотношение е много по-високо (0,8-0,9). Наличието на холестерол в мембраните намалява мобилността на мастните киселини, намалява страничната дифузия на липидите и следователно може да повлияе на функциите на мембранните протеини.

Свойства на мембраната:

1. Селективна пропускливост. Затвореният двуслой осигурява едно от основните свойства на мембраната: тя е непропусклива за повечето водоразтворими молекули, тъй като те не се разтварят в нейното хидрофобно ядро. Газове като кислород, CO 2 и азот имат способността лесно да проникват в клетката поради малкия размер на молекулите и слабото взаимодействие с разтворителите. Също така, молекули от липиден характер, например стероидни хормони, лесно проникват през двуслойния слой.

2. Ликвидност. Мембраните се характеризират с течливост (течливост), способността на липидите и протеините да се движат. Възможни са два вида движения на фосфолипидите: салто (наричано в научната литература „джапанка“) и странична дифузия. В първия случай фосфолипидните молекули, които се противопоставят една на друга в бимолекулния слой, се обръщат (или салто) една към друга и сменят местата си в мембраната, т.е. външното става вътрешно и обратно. Такива скокове са свързани с разхода на енергия. По-често се наблюдават завъртания около оста (ротация) и латерална дифузия - движение в рамките на слоя, успореден на повърхността на мембраната. Скоростта на движение на молекулите зависи от микровискозитета на мембраните, който от своя страна се определя от относителното съдържание на наситени и ненаситени мастни киселини в състава на липидите. Микровискозитетът е по-нисък, ако в състава на липидите преобладават ненаситените мастни киселини, и по-висок, ако съдържанието на наситени мастни киселини е високо.

3. Асиметрия на мембраните. Повърхностите на една и съща мембрана се различават по състава на липиди, протеини и въглехидрати (напречна асиметрия). Например фосфатидилхолините преобладават във външния слой, докато фосфатидилетаноламините и фосфатидилсерините преобладават във вътрешния слой. Въглехидратните компоненти на гликопротеините и гликолипидите излизат на външната повърхност, образувайки непрекъсната торбичка, наречена гликокаликс. На вътрешната повърхност няма въглехидрати. На външната повърхност на плазмената мембрана са разположени белтъците - хормонални рецептори, а на вътрешната - регулираните от тях ензими - аденилатциклаза, фосфолипаза С и др.

Мембранни протеини

Мембранните фосфолипиди действат като разтворител за мембранните протеини, създавайки микросреда, в която последните могат да функционират. Протеините представляват 30 до 70% от масата на мембраните. Броят на различните протеини в мембраната варира от 6-8 в саркоплазмения ретикулум до повече от 100 в плазмената мембрана. Това са ензими, транспортни протеини, структурни протеини, антигени, включително антигени на основната система за хистосъвместимост, рецептори за различни молекули.

По локализация в мембраната протеините се разделят на интегрални (частично или напълно потопени в мембраната) и периферни (разположени на нейната повърхност). Някои интегрални протеини преминават мембраната веднъж (гликофорин), докато други преминават мембраната много пъти. Например фоторецепторът на ретината и β2-адренергичният рецептор пресичат двойния слой 7 пъти.

Периферните протеини и домените на интегралните протеини, разположени на външната повърхност на всички мембрани, са почти винаги гликозилирани. Олигозахаридните остатъци предпазват протеина от протеолиза и също участват в разпознаването или адхезията на лиганда.

Цитоплазма- задължителна част от клетката, затворена между плазмената мембрана и ядрото; Тя се подразделя на хиалоплазма (основното вещество на цитоплазмата), органели (постоянни компоненти на цитоплазмата) и включвания (временни компоненти на цитоплазмата). Химическият състав на цитоплазмата: основата е вода (60-90% от общата маса на цитоплазмата), различни органични и неорганични съединения. Цитоплазмата е алкална. Характерна особеност на цитоплазмата на еукариотната клетка е постоянното движение ( циклоза). Открива се предимно чрез движението на клетъчни органели, като хлоропласти. Ако движението на цитоплазмата спре, клетката умира, тъй като само в постоянно движение тя може да изпълнява функциите си.

Хиалоплазма ( цитозол) е безцветен, лигав, гъст и прозрачен колоиден разтвор. Именно в него протичат всички метаболитни процеси, той осигурява взаимовръзката на ядрото и всички органели. В зависимост от преобладаването на течната част или големите молекули в хиалоплазмата се разграничават две форми на хиалоплазма: сол- по-течна хиалоплазма и гел- по-плътна хиалоплазма. Между тях са възможни взаимни преходи: гелът се превръща в зол и обратно.

Функции на цитоплазмата:

интегриране на всички компоненти на клетката в една система,
среда за протичане на много биохимични и физиологични процеси,
среда за съществуване и функциониране на органелите.

Клетъчни стени

Клетъчни стениограничават еукариотните клетки. Във всяка клетъчна мембрана могат да се разграничат поне два слоя. Вътрешният слой е в съседство с цитоплазмата и е представен от плазмената мембрана(синоними - плазмалема, клетъчна мембрана, цитоплазмена мембрана), върху която се образува външният слой. В животинска клетка тя е тънка и се нарича гликокаликс(образувани от гликопротеини, гликолипиди, липопротеини), в растителна клетка - дебели, т.нар. клетъчна стена(образувани от целулоза).

Всички биологични мембрани имат общи структурни характеристики и свойства. В момента е общоприето флуиден мозаечен модел на структурата на мембраната. Основата на мембраната е липиден бислой, образуван главно от фосфолипиди. Фосфолипидите са триглицериди, в които един остатък от мастна киселина е заменен с остатък от фосфорна киселина; участъкът от молекулата, в който се намира остатъкът от фосфорна киселина, се нарича хидрофилна глава, участъците, в които се намират остатъци от мастни киселини, се наричат хидрофобни опашки. В мембраната фосфолипидите са подредени по строго подреден начин: хидрофобните опашки на молекулите са обърнати една към друга, а хидрофилните глави са обърнати навън, към водата.

В допълнение към липидите, мембраната съдържа протеини (средно ≈ 60%). Те определят повечето от специфичните функции на мембраната (транспорт на определени молекули, катализа на реакциите, приемане и преобразуване на сигнали от околната среда и др.). Разграничете: 1) периферни протеини(разположени на външната или вътрешната повърхност на липидния двоен слой), 2) полуинтегрални протеини(потопен в липидния двоен слой на различна дълбочина), 3) интегрални или трансмембранни протеини(проникват през мембраната през цялото време, докато са в контакт както с външната, така и с вътрешната среда на клетката). Интегралните протеини в някои случаи се наричат каналообразуващи или канали, тъй като те могат да се разглеждат като хидрофилни канали, през които полярните молекули преминават в клетката (липидният компонент на мембраната не би ги пропуснал).

А - хидрофилна глава на фосфолипида; C, хидрофобни опашки на фосфолипида; 1 - хидрофобни области на протеини Е и F; 2, хидрофилни области на протеин F; 3 - разклонена олигозахаридна верига, прикрепена към липид в гликолипидна молекула (гликолипидите са по-рядко срещани от гликопротеините); 4 - разклонена олигозахаридна верига, прикрепена към протеин в гликопротеинова молекула; 5 - хидрофилен канал (функционира като пора, през която могат да преминават йони и някои полярни молекули).

Мембраната може да съдържа въглехидрати (до 10%). Въглехидратният компонент на мембраните е представен от олигозахаридни или полизахаридни вериги, свързани с протеинови молекули (гликопротеини) или липиди (гликолипиди). По принцип въглехидратите се намират на външната повърхност на мембраната. Въглехидратите осигуряват рецепторните функции на мембраната. В животинските клетки гликопротеините образуват епимембранен комплекс, гликокаликс, с дебелина няколко десетки нанометра. В него се намират много клетъчни рецептори, с негова помощ възниква клетъчна адхезия.

Молекулите на протеини, въглехидрати и липиди са подвижни, способни да се движат в равнината на мембраната. Дебелината на плазмената мембрана е приблизително 7,5 nm.

Функции на мембраната

Мембраните изпълняват следните функции:

отделяне на клетъчното съдържание от външната среда,
регулиране на метаболизма между клетката и околната среда,
разделяне на клетката на отделения ("отделения"),
местоположение на "ензимни конвейери",
осигуряване на комуникация между клетките в тъканите на многоклетъчните организми (адхезия),
разпознаване на сигнала.

Най-важните мембранно свойство- селективна пропускливост, т.е. мембраните са силно пропускливи за някои вещества или молекули и слабо пропускливи (или напълно непропускливи) за други. Това свойство е в основата на регулаторната функция на мембраните, която осигурява обмена на вещества между клетката и външната среда. Процесът, при който веществата преминават през клетъчната мембрана, се нарича транспорт на вещества. Разграничете: 1) пасивен транспорт- процесът на преминаване на вещества, протичащ без енергия; 2) активен транспорт- процесът на преминаване на вещества, протичащ с разходите за енергия.

При пасивен транспортвеществата се движат от област с по-висока концентрация към област с по-ниска, т.е. по концентрационния градиент. Във всеки разтвор има молекули на разтворителя и разтвореното вещество. Процесът на движение на молекулите на разтвореното вещество се нарича дифузия, движението на молекулите на разтворителя се нарича осмоза. Ако молекулата е заредена, тогава нейният транспорт се влияе от електрическия градиент. Следователно, често се говори за електрохимичен градиент, комбинирайки двата градиента заедно. Скоростта на транспортиране зависи от големината на наклона.

Могат да се разграничат следните видове пасивен транспорт: 1) проста дифузия- транспорт на вещества директно през липидния двоен слой (кислород, въглероден диоксид); 2) дифузия през мембранните канали- транспорт чрез каналообразуващи протеини (Na +, K +, Ca 2+, Cl -); 3) улеснена дифузия- транспортиране на вещества с помощта на специални транспортни протеини, всеки от които е отговорен за движението на определени молекули или групи от свързани молекули (глюкоза, аминокиселини, нуклеотиди); четири) осмоза- транспорт на водни молекули (във всички биологични системи водата е разтворител).

Трябва активен транспортвъзниква, когато е необходимо да се осигури пренос на молекули през мембраната срещу електрохимичния градиент. Този транспорт се осъществява от специални протеини-носители, чиято дейност изисква разход на енергия. Източникът на енергия са молекулите на АТФ. Активният транспорт включва: 1) Na + /K + -помпа (натриево-калиева помпа), 2) ендоцитоза, 3) екзоцитоза.

Работете Na + /K + -помпа. За нормалното функциониране клетката трябва да поддържа определено съотношение на K + и Na + йони в цитоплазмата и във външната среда. Концентрацията на K + вътре в клетката трябва да бъде значително по-висока, отколкото извън нея, а Na + - обратно. Трябва да се отбележи, че Na + и K + могат свободно да дифундират през порите на мембраната. Помпата Na+/K+ противодейства на изравняването на концентрациите на тези йони и активно изпомпва Na+ от клетката и K+ в клетката. Na + /K + -помпата е трансмембранен протеин, способен на конформационни промени, така че да може да прикрепя както K +, така и Na +. Цикълът на работа на Na + /K + -помпата може да бъде разделен на следните фази: 1) прикрепване на Na + от вътрешната страна на мембраната, 2) фосфорилиране на протеина на помпата, 3) освобождаване на Na + в извънклетъчния пространство, 4) прикрепване на К + от външната страна на мембраната, 5) дефосфорилиране на протеина на помпата, 6) освобождаване на К + във вътреклетъчното пространство. Натриево-калиевата помпа изразходва почти една трета от цялата енергия, необходима за живота на клетката. По време на един цикъл на работа помпата изпомпва 3Na + от клетката и изпомпва 2K +.

Ендоцитоза- процесът на абсорбция от клетката на големи частици и макромолекули. Има два вида ендоцитоза: 1) фагоцитоза- улавяне и абсорбция на големи частици (клетки, клетъчни части, макромолекули) и 2) пиноцитоза- улавяне и абсорбция на течен материал (разтвор, колоиден разтвор, суспензия). Феноменът на фагоцитозата е открит от I.I. Мечников през 1882 г. По време на ендоцитозата плазмената мембрана образува инвагинация, краищата й се сливат и структурите, ограничени от цитоплазмата от една мембрана, се вплитат в цитоплазмата. Много протозои и някои левкоцити са способни на фагоцитоза. Пиноцитоза се наблюдава в епителните клетки на червата, в ендотела на кръвоносните капиляри.

Екзоцитоза- обратният процес на ендоцитозата: отстраняването на различни вещества от клетката. По време на екзоцитоза мембраната на везикула се слива с външната цитоплазмена мембрана, съдържанието на везикула се отстранява извън клетката и нейната мембрана се включва във външната цитоплазмена мембрана. По този начин хормоните се отделят от клетките на жлезите с вътрешна секреция, а при протозоите остава несмляна храна.

Отидете на лекции номер 5„Клетъчна теория. Видове клетъчна организация»

Отидете на лекции номер 7"Еукариотна клетка: структура и функции на органелите"

Кратко описание:

Сазонов В.Ф. 1_1 Структурата на клетъчната мембрана [Електронен ресурс] // Кинезиолог, 2009-2018: [уебсайт]. Дата на актуализация: 06.02.2018 г..__.201_). _Описана е структурата и функционирането на клетъчната мембрана (синоними: плазмалема, плазмолема, биомембрана, клетъчна мембрана, външна клетъчна мембрана, клетъчна мембрана, цитоплазмена мембрана). Тази първоначална информация е необходима както за цитологията, така и за разбирането на процесите на нервната дейност: нервно възбуждане, инхибиране, работата на синапсите и сензорните рецептори.

клетъчна мембрана (плазма алема или плазма относнолема)

Определение на понятието

Клетъчната мембрана (синоними: плазмалема, плазмолема, цитоплазмена мембрана, биомембрана) е тройна липопротеинова (т.е. "мастно-протеинова") мембрана, която отделя клетката от околната среда и осъществява контролиран обмен и комуникация между клетката и нейната среда.

Основното в това определение не е, че мембраната отделя клетката от околната среда, а просто тя свързва клетка с околната среда. Мембраната е активен структура на клетката, тя непрекъснато работи.

Биологичната мембрана е ултратънък бимолекулен филм от фосфолипиди, инкрустиран с протеини и полизахариди. Тази клетъчна структура е в основата на бариерните, механичните и матричните свойства на живия организъм (Антонов В.Ф., 1996).

Фигуративно представяне на мембраната

За мен клетъчната мембрана изглежда като решетъчна ограда с много врати в нея, която огражда определена територия. Всякакви малки живи същества могат свободно да се движат напред-назад през тази ограда. Но по-големите посетители могат да влязат само през вратите и дори тогава не всички. Различните посетители имат ключове само за собствените си врати и не могат да минават през вратите на други хора. И така, през тази ограда има непрекъснати потоци от посетители напред-назад, тъй като основната функция на мембранната ограда е двойна: да отделя територията от околното пространство и в същото време да я свързва с околното пространство. За това има много дупки и врати в оградата - !

Мембранни свойства

1. Пропускливост.

2. Полупропускливост (частична пропускливост).

3. Селективна (синоним: избирателна) пропускливост.

4. Активна пропускливост (синоним: активен транспорт).

5. Контролирана пропускливост.

Както можете да видите, основното свойство на мембраната е нейната пропускливост по отношение на различни вещества.

6. Фагоцитоза и пиноцитоза.

7. Екзоцитоза.

8. Наличието на електрически и химичен потенциал, по-точно потенциалната разлика между вътрешната и външната страна на мембраната. Образно може да се каже така "мембраната превръща клетката в "електрическа батерия" чрез контролиране на йонните потоци". подробности: .

9. Промени в електрическия и химичния потенциал.

10. Раздразнителност. Специални молекулни рецептори, разположени върху мембраната, могат да се свързват със сигнални (контролни) вещества, в резултат на което състоянието на мембраната и цялата клетка може да се промени. Молекулярните рецептори задействат биохимични реакции в отговор на комбинацията от лиганди (контролни вещества) с тях. Важно е да се отбележи, че сигналното вещество действа върху рецептора отвън, докато промените продължават вътре в клетката. Оказва се, че мембраната предава информация от околната среда към вътрешната среда на клетката.

11. Каталитична ензимна активност. Ензимите могат да бъдат вградени в мембраната или свързани с нейната повърхност (както вътре, така и извън клетката) и там те извършват своята ензимна активност.

12. Промяна на формата на повърхността и нейната площ. Това позволява на мембраната да образува израстъци навън или, обратно, инвагинации в клетката.

13. Способност за контакт с други клетъчни мембрани.

14. Адхезия - способността за залепване към твърди повърхности.

Кратък списък на свойствата на мембраната

Пропускливост.
Ендоцитоза, екзоцитоза, трансцитоза.
потенциали.
раздразнителност.
ензимна активност.
Контакти.
Адхезия.

Функции на мембраната

1. Непълна изолация на вътрешното съдържание от външната среда.

2. Основното в работата на клетъчната мембрана е обмен различни вещества между клетката и извънклетъчната среда. Това се дължи на такова свойство на мембраната като пропускливост. В допълнение, мембраната регулира този обмен, като регулира пропускливостта си.

3. Друга важна функция на мембраната е създаване на разлика в химическия и електрическия потенциал между вътрешната и външната му страна. Поради това вътре в клетката има отрицателен електрически потенциал -.

4. През мембраната също се извършва обмен на информация между клетката и нейната среда. Специални молекулни рецептори, разположени върху мембраната, могат да се свързват с контролиращи вещества (хормони, медиатори, модулатори) и да предизвикват биохимични реакции в клетката, водещи до различни промени в клетката или в нейните структури.

Видео:Структурата на клетъчната мембрана

Видео лекция:Подробности за структурата на мембраната и транспорта

Структура на мембраната

Клетъчната мембрана има универсален трислоен структура. Средният му мастен слой е непрекъснат, а горният и долният протеинов слой го покриват под формата на мозайка от отделни протеинови области. Мастният слой е основата, която осигурява изолацията на клетката от околната среда, изолирайки я от околната среда. Сам по себе си той много зле пропуска водоразтворимите вещества, но лесно пропуска мастноразтворимите. Следователно, пропускливостта на мембраната за водоразтворими вещества (например йони) трябва да бъде осигурена със специални протеинови структури - и.

По-долу са дадени микроснимки на реални клетъчни мембрани на контактуващи клетки, получени с помощта на електронен микроскоп, както и схематичен чертеж, показващ трислойната мембрана и мозаечната природа на нейните протеинови слоеве. За да увеличите изображение, щракнете върху него.

Отделно изображение на вътрешния липиден (мастен) слой на клетъчната мембрана, пропит с интегрални вградени протеини. Горният и долният протеинов слой се отстраняват, за да не пречат на разглеждането на липидния двоен слой

Фигура по-горе: Непълно схематично представяне на клетъчната мембрана (клетъчна стена) от Wikipedia.

Обърнете внимание, че външният и вътрешният протеинов слой са отстранени от мембраната тук, така че можем да видим по-добре централния мастен двоен липиден слой. В истинската клетъчна мембрана големи протеинови "острови" плават отгоре и отдолу по мастния филм (малки топки на фигурата), а мембраната се оказва по-дебела, трислойна: протеин-мазнина-протеин . Така че всъщност е като сандвич от две протеинови "филии хляб" с дебел слой "масло" в средата, т.е. има трислойна структура, а не двуслойна.

На тази фигура малки сини и бели топчета съответстват на хидрофилните (намокряеми) „глави“ на липидите, а „струните“, прикрепени към тях, съответстват на хидрофобните (ненамокрящи се) „опашки“. От протеините са показани само интегрални мембранни протеини от край до край (червени глобули и жълти спирали). Жълтите овални точки вътре в мембраната са холестеролови молекули. Жълто-зелените вериги от перли от външната страна на мембраната са олигозахаридни вериги, които образуват гликокаликса. Гликокаликсът е като въглехидратен ("захарен") "пух" върху мембраната, образуван от дълги въглехидратно-протеинови молекули, стърчащи от нея.

Living е малка "протеиново-мазнина торба", пълна с полутечно желеобразно съдържание, което е проникнато от филми и тръби.

Стените на тази торбичка са изградени от двоен мастен (липиден) филм, покрит отвътре и отвън с протеини - клетъчната мембрана. Следователно се казва, че мембраната има трислойна структура : протеини-мазнини-протеини. Вътре в клетката също има много подобни мастни мембрани, които разделят вътрешното й пространство на отделения. Клетъчните органели са заобиколени от същите мембрани: ядро, митохондрии, хлоропласти. Така че мембраната е универсална молекулярна структура, присъща на всички клетки и всички живи организми.

Отляво - вече не реален, а изкуствен модел на парче от биологична мембрана: това е мигновена снимка на адипозен фосфолипиден двуслой (т.е. двоен слой) в процеса на неговото молекулярно динамично моделиране. Показана е изчислителната клетка на модела - 96 PQ молекули ( fосфатидил холин) и 2304 водни молекули, общо 20544 атома.

Вдясно е визуален модел на единична молекула от същия липид, от която е сглобен мембранният липиден двоен слой. Има хидрофилна (водолюбива) глава в горната част и две хидрофобни (страхуващи се от вода) опашки в долната част. Този липид има просто име: 1-стероил-2-докозахексаеноил-Sn-глицеро-3-фосфатидилхолин (18:0/22:6(n-3)cis PC), но не е необходимо да го запомняте, освен ако планирайте да накарате вашия учител да припадне от дълбочината на вашите знания.

Можете да дадете по-точно научно определение на клетка:

е подредена, структурирана хетерогенна система от биополимери, ограничена от активна мембрана, участваща в единен набор от метаболитни, енергийни и информационни процеси, а също така поддържаща и възпроизвеждаща цялата система като цяло.

Вътре в клетката също е проникнато от мембрани, а между мембраните няма вода, а вискозен гел / зол с променлива плътност. Следователно взаимодействащите молекули в клетката не се носят свободно, както в епруветка с воден разтвор, а предимно седят (имобилизирани) върху полимерните структури на цитоскелета или вътреклетъчните мембрани. И следователно химичните реакции протичат вътре в клетката почти като в твърдо тяло, а не в течност. Външната мембрана, която обгражда клетката, също е покрита с ензими и молекулярни рецептори, което я прави много активна част от клетката.

Клетъчната мембрана (плазмалема, плазмолема) е активна обвивка, която отделя клетката от околната среда и я свързва с околната среда. © Сазонов V.F., 2016.

От това определение за мембрана следва, че тя не просто ограничава клетката, но активно работещсвързвайки го с неговата среда.

Мазнината, която изгражда мембраните, е специална, така че нейните молекули обикновено се наричат не просто мазнини, но липиди, фосфолипиди, сфинголипиди. Мембранният филм е двоен, т.е. състои се от два залепени един за друг филма. Следователно в учебниците пише, че основата на клетъчната мембрана се състои от два липидни слоя (или " двуслоен", т.е. двоен слой). За всеки отделен липиден слой, едната страна може да бъде намокрена от вода, а другата не. Така че тези филми се залепват един с друг именно с техните немокрящи се страни.

бактериална мембрана

Обвивката на прокариотна клетка от грам-отрицателни бактерии се състои от няколко слоя, показани на фигурата по-долу.
Слоеве на черупката на грам-отрицателни бактерии:
1. Вътрешната трислойна цитоплазмена мембрана, която е в контакт с цитоплазмата.
2. Клетъчна стена, която се състои от муреин.
3. Външната трислойна цитоплазмена мембрана, която има същата система от липиди с протеинови комплекси като вътрешната мембрана.
Комуникацията на грам-отрицателните бактериални клетки с външния свят чрез такава сложна тристепенна структура не им дава предимство при оцеляване в тежки условия в сравнение с грам-положителните бактерии, които имат по-малко мощна обвивка. Те също толкова зле понасят високи температури, висока киселинност и падане на налягането.

Видео лекция:Плазмената мембрана. Е.В. Cheval, Ph.D.

Видео лекция:Мембраната като клетъчна граница. А. Иляскин

Значение на мембранните йонни канали

Лесно е да се разбере, че само мастноразтворими вещества могат да навлязат в клетката през мембранния мастен филм. Това са мазнини, алкохоли, газове.Например в еритроцитите кислородът и въглеродният диоксид лесно преминават навътре и навън директно през мембраната. Но водата и водоразтворимите вещества (например йони) просто не могат да преминат през мембраната в никоя клетка. Това означава, че те се нуждаят от специални дупки. Но ако просто направите дупка в мастния филм, той веднага ще се стегне обратно. Какво да правя? В природата е намерено решение: необходимо е да се направят специални протеинови транспортни структури и да се разтегнат през мембраната. Така се получават каналите за преминаване на мастнонеразтворимите вещества – йонните канали на клетъчната мембрана.

И така, за да придаде на мембраната си допълнителни свойства на пропускливост за полярни молекули (йони и вода), клетката синтезира специални протеини в цитоплазмата, които след това се интегрират в мембраната. Те са два вида: транспортни протеини (например транспортни АТФази) и каналообразуващи протеини (формиращи канали). Тези протеини са вградени в двойния мастен слой на мембраната и образуват транспортни структури под формата на транспортери или под формата на йонни канали. Различни водоразтворими вещества вече могат да преминават през тези транспортни структури, които иначе не могат да преминат през мастния мембранен филм.

Най-общо протеините, вградени в мембраната, също се наричат интегрална, именно защото те като че ли са включени в състава на мембраната и я проникват наскрізь. Други протеини, които не са интегрални, образуват, така да се каже, острови, които "плуват" на повърхността на мембраната: или по външната й повърхност, или по вътрешната. В крайна сметка всеки знае, че мазнината е добра смазка и лесно се плъзга по нея!

заключения

1. Като цяло мембраната е трислойна:

1) външният слой от протеинови "острови",

2) мастно двуслойно "море" (липиден двуслой), т.е. двоен липиден филм

3) вътрешния слой от протеинови "острови".

Но има и рехав външен слой - гликокаликс, който се образува от гликопротеини, стърчащи от мембраната. Те са молекулярни рецептори, към които се свързват сигналните контроли.

2. В мембраната са вградени специални протеинови структури, осигуряващи нейната пропускливост за йони или други вещества. Не трябва да забравяме, че на някои места морето от мазнини е пронизано с интегрални протеини. И именно интегралните протеини образуват специални транспортни структури клетъчна мембрана (вижте раздел 1_2 Мембранни транспортни механизми). Чрез тях веществата навлизат в клетката и също се извеждат от клетката навън.

3. Ензимните протеини могат да бъдат разположени от всяка страна на мембраната (външна и вътрешна), както и вътре в мембраната, които влияят както на състоянието на самата мембрана, така и на живота на цялата клетка.

Така че клетъчната мембрана е активна променлива структура, която активно работи в интерес на цялата клетка и я свързва с външния свят, а не е просто "защитна обвивка". Това е най-важното нещо, което трябва да знаете за клетъчната мембрана.

В медицината мембранните протеини често се използват като „мишени“ за лекарства. Като такива мишени действат рецептори, йонни канали, ензими, транспортни системи. Напоследък освен мембраната мишени за лекарствата стават и гени, скрити в клетъчното ядро.

Видео:Въведение в биофизиката на клетъчната мембрана: Структура на мембрана 1 (Владимиров Ю.А.)

Видео:История, структура и функции на клетъчната мембрана: Структура на мембраните 2 (Владимиров Ю.А.)