Два пъти. Протича в два етапа (редукционен и еквационален етап на мейозата). Мейозата не трябва да се бърка с гаметогенезата - образуването на специализирани зародишни клетки или гамети от недиференцирани стволови клетки.

С намаляването на броя на хромозомите в резултат на мейозата в жизнения цикъл настъпва преход от диплоидната фаза към хаплоидната фаза. Възстановяването на плоидността (преход от хаплоидната фаза към диплоидната фаза) възниква в резултат на половия процес.

Поради факта, че в профазата на първия, етап на редукция, се случва двойно сливане (конюгация) на хомоложни хромозоми, правилният ход на мейозата е възможен само в диплоидни клетки или дори в полиплоиди (тетра-, хексаплоидни и др. клетки) . Мейоза може да възникне и в нечетни полиплоиди (три-, пентаплоидни и др. клетки), но при тях, поради невъзможността да се осигури сливане на двойки на хромозомите в профаза I, възниква хромозомна дивергенция със смущения, които застрашават жизнеспособността на клетката или развиващите се от него многоклетъчен хаплоиден организъм.

Същият механизъм е в основата на стерилитета на междувидовите хибриди. Тъй като междуспецифичните хибриди комбинират хромозоми на родители, принадлежащи към различни видове в клетъчното ядро, хромозомите обикновено не могат да влязат в конюгация. Това води до смущения в сегрегацията на хромозомите по време на мейозата и в крайна сметка до нежизнеспособност на зародишните клетки или гамети. Някои ограничения върху конюгацията на хромозомите също се налагат от хромозомни мутации (мащабни делеции, дупликации, инверсии или транслокации).

Фази на мейозата

Мейозата се състои от две последователни деления с къса интерфаза между тях.

• Профаза I- профазата на първото разделение е много сложна и се състои от 5 етапа:

• Фаза лептотенили лептонеми- кондензация на ДНК за образуване на хромозоми под формата на тънки нишки.
• Зиготенаили зигонема- конюгиране (свързване) на хомоложни хромозоми с образуването на структури, състоящи се от две свързани хромозоми, наречени тетради или биваленти.
• Пачитенаили пахинема- кръстосване (кросоувър) обмен на участъци между хомоложни хромозоми; хомоложните хромозоми остават свързани една с друга.
• Диплотенаили дипломема- настъпва частична декондензация на хромозомите, докато част от генома може да работи, възникват процесите на транскрипция (образуване на РНК), транслация (синтез на протеини); хомоложните хромозоми остават свързани една с друга.
• Диакинеза- ДНК отново се кондензира максимално, синтетичните процеси спират, ядрената мембрана се разтваря; хомоложните хромозоми остават свързани една с друга.

• Метафаза I- двувалентните хромозоми се подреждат по екватора на клетката.
• Анафаза I- микротубулите се свиват, бивалентите се делят и хромозомите се придвижват към полюсите. Важно е да се отбележи, че поради конюгацията на хромозомите в зиготена, цели хромозоми, състоящи се от две хроматиди всяка, се разминават към полюсите, а не отделни хроматиди, както при митозата.
• Телофаза I

Второто разделение на мейозата следва веднага след първото, без ясно изразена интерфаза: няма S период, тъй като репликацията на ДНК не се извършва преди второто разделение.

• Профаза II- възниква кондензация на хромозоми, клетъчният център се дели и продуктите от неговото делене се разпръскват към полюсите на ядрото, ядрената мембрана се разрушава и се образува вретено на делене.
• Метафаза II- едновалентни хромозоми (състоящи се от две хроматиди всяка) са разположени на „екватора“ (на еднакво разстояние от „полюсите“ на ядрото) в една и съща равнина, образувайки така наречената метафазна плоча.
• Анафаза II- унивалентите се делят и хроматидите се придвижват към полюсите.
• Телофаза II- хромозомите се деспирират и се появява ядрена обвивка.

КОНЮГАЦИЯ НА ХРОМОЗОМИТЕ(лат. conjugatio връзка; хромозоми; син.: хромозомен синапсис, хромозомно сдвояване) - тясна връзка на хромозомите една с друга във всички организми, включително хората, които имат образувано клетъчно ядро.

Разграничете конюгацията на хомоложни и нехомоложни хромозоми. Конюгацията на хомоложни хромозоми е задължителен етап на мейозата (виж), а също така се среща в някои соматични клетки, например по време на образуването на политенови (гигантски) хромозоми (виж) в клетките на слюнчените жлези на ларвите на мухи, комари и други двукрили насекоми. Този тип K. x. се различава по това, че хомоложните хромозоми, поради специфично взаимно "разпознаване" и привличане на хомоложни гени, прилягат плътно една към друга по цялата си дължина, така че хромомерите, съдържащи хомоложни (алелни) гени, са точно една срещу друга. Ако е настъпила транслокация (q.v.) или инверсия (q.v.) в една от конюгиращите хромозоми, тогава частта от хромозомата с променена последователност на местоположението на гена не е в състояние да се конюгира с противоположната част на втората, хомоложна хромозома (фиг. 1). Въпреки това, ако пренареждането е настъпило в достатъчно дълъг сегмент, тогава партньорските хромозоми, образуващи бримка или кръст, са в състояние да осигурят сравнение на хомоложни локуси и по този начин да извършат конюгация.

В политенните хромозоми конюгацията на хомолозите е необратима; хомоложните хромозоми остават свързани до края на съществуването на слюнчените жлези. Biol. значението на такива К. х. остава неясно. Конюгацията на хомоложни хромозоми в мейозата е обратима и е в основата на точното разделяне на диплоидния набор от хромозоми на два хаплоидни комплекта, които се разминават в различни клетки (намаляване на броя на хромозомите). Това явление създава условия за полов процес и генетична рекомбинация при диплоидните организми. Процесът на конюгиране на хомоложни хромозоми се случва в профаза I на мейотичното делене и започва на етапа на зиготена. В този случай хомоложните хромозоми първо се събират от разстояние от няколко микрометра до разстояние приблизително 0,2 μm, осигурявайки хромозомен контакт. Тогава се случва действителното „разпознаване“ и специфичното привличане на хомоложни хромомери (генни локуси). В резултат на това две конюгиращи хомоложни хромозоми лежат успоредно една на друга, така че хомоложните хромомери образуват двойки. Две свързани хомоложни хромозоми се наричат ​​двувалентни, а етапът на мейозата, при който връзката (конюгацията) е завършена по цялата дължина на хромозомите, се нарича пахитена. По време на пахитена възниква кръстосване - обмен на участъци от хомоложни хромозоми (виж Рекомбинация). На пахитеновия етап всяка хромозома се състои от две надлъжни половини - хроматиди (4 хроматиди в двувалентния). В този момент в двувалентния кросингоувър се случва само между две от четирите несестрински хроматиди. На следващия етап - в диплотена - хомоложните хромозоми се отблъскват взаимно във всички точки на двувалентния, с изключение на тези, където е настъпило кръстосване. В резултат на това местата на кръстосването (хиазмата) стават видими под микроскоп. В следващите етапи на мейозата - в диплотена, диакинеза и метафаза I на делене, под влияние на кондензация и скъсяване на хромозомите, хиазмите се придвижват към краищата на бивалентите. Случва се т.нар. терминализация на хиазъма. В същото време хиазмата продължава да съдържа двойки от бивши партньори на конюгация. В метафаза I всяка хромозома в двувалентната е свързана чрез вретеновидна нишка само с един полюс на клетъчното делене. Поради това в анафаза I на мейотичното делене хомоложните хромозоми се разминават към противоположните полюси и по една хромозома от всеки двувалентен достига до всеки полюс. Така К. х. и хиазмата осигуряват правилното намаляване на броя на хромозомите. Ако кариотипът (вижте) съдържа несдвоени хромозоми, например, една полова хромозома е нормална при мъжете от някои видове насекоми или една полова хромозома при хора със синдром на Търнър, тогава такива хромозоми не влизат в конюгация поради липсата на партньор и остават унивалентни в профаза I и са произволно насочени към един или друг полюс в анафаза I. На противоположния полюс има комплект без една хромозома. Междувидовите хибриди, например муле, нямат нито една сдвоена хромозома, тъй като половината от хромозомите са получени от хромозомния набор на кон, а другата от магаре. В резултат на това в профаза I K. x. като цяло отсъства и всички хромозоми остават едновалентни. В анафаза I на делене те хаотично се разминават към полюсите и дъщерните клетки, както и гаметите, образувани от тях, получават комплекти от хромозоми, които са небалансирани както по видов състав, така и по брой. Това води до нежизнеспособност на гамети или зиготи. Безплодието на хибридите от тип муле се дължи на липсата им на K. x. в мейозата.

Появата на допълнителна хромозома в диплоидния хромозомен набор (виж) (тризомия на тази хромозома) води до нарушение на K. x. поради конкуренция между трите партньора на спрежението. Изследването на такива случаи доведе до откриването на правилото, според което във всяка точка (локус) на хромозомната конюгация е възможно само двама партньори. Въпреки това, в друг локус може да настъпи промяна на партньора, което води до тривалентни. Това също нарушава разминаването на хромозомите в анафаза I. Различни случаи на нарушение на K. x. водят до появата на хипохаплоидни или хиперхаплоидни гамети (липса на хромозоми или техен излишък). Ако такива гамети оцелеят и образуват зигота, тогава възникват анеуплоидни ембриони (нарушение на строгата диплоидност) и са възможни случаи на монозомия (липса на една от хромозомите), тризомия (поява на допълнителна хромозома) и др при хора моно- и тризомията за полови хромозоми и някои автозоми водят до хромозомни заболявания (виж), а анеуплоидията на големи автозоми води до смърт на плода в пренаталния период.

Понякога при хибриди на тясно свързани видове, по-специално при растителни хибриди, или при организми, носещи големи хромозомни пренареждания, се наблюдава частична хомология на хромозомите. Тогава способността на хромозомите да се конюгират се съди по броя на бивалентите в клетката на етапите на диплотен - метафаза I и "силата" на това конюгиране се съди по броя на хиазмите на бивалент. Известни са обаче случаи на ахиазматия (пълно отсъствие на хиазмата) при нормална хромозомна конюгация в зиготена и пахитена. Преждевременното отделяне на хомолози (разпадане на бивалентите) поради липсата на хиазми се нарича десинапсис. Десинапсисът води до същото прекъсване на хромозомната сегрегация в анафаза I, което се наблюдава при мулетата.

Установено е, че процесът на конюгиране на хомоложни хромозоми в мейозата е под контрола на много гени, които действат само по време на мейозата. Такива гени са открити в дрозофила, гъби и редица висши растения, но ефектът им е еднакъв в голямо разнообразие от организми. Генетичен контрол на K. x. сочи, че К. х. се осигурява от специфични протеини, синтезирани по време на мейозата. Сближаването на хромозоми от големи разстояния вероятно се извършва поради някои фактори в ядрената мембрана: краищата на хомоложни хромозоми, прикрепени към ядрената мембрана, се „плъзгат“ по нея един към друг, като по този начин осигуряват сближаването на хромозомите. Възможно е сближаването на хромозоми от големи разстояния да се дължи на неспецифичното взаимодействие на ДНК, локализирана в перицентромерните области на хромозомите, поради интеркаларен хетерохроматин (т.е. хетерохроматин, разположен между два еухроматинови диска), способен на т.нар. ектопично сдвояване - временно конюгиране на нехомоложни хромозомни региони. Молекулярните механизми на взаимодействие на хромозомите на близки разстояния са по-известни. Доказано е участието в този процес на уникални последователности от ДНК нуклеотиди, разположени локално по дължината на всички хромозоми и репликиращи се преди или по време на хроматографията. на зиготен етап (zeDNA). Установено е, че К. х. на зиготен стадий се придружава от образуването на т.нар. синаптонемален комплекс (СК). Образува се в процеса на К. х. в мейозата във всички еукариотни организми (от реснички и дрожди до хора) и е субмикроскопична структура, ръбовете се състоят от три рибонуклеопротеинови нишки, минаващи по протежение на всяка двойка хомоложни хромозоми вътре в двувалентната (фиг. 2). Двете външни нишки се наричат ​​странични елементи на SC, вътрешната се нарича централна. Страничните елементи се появяват във всяка хромозома преди тяхното конюгиране и се приближават един до друг в момента на конюгиране на разстояние от 150-200 nm. По това време между тях се образува централен елемент. Предполага се, че централният елемент служи като място за образуване на zDNA хетеро-дуплекси (хибридни ДНК молекули), в които полинуклеотидните вериги на двойната спирала принадлежат на различни хромозоми - партньори в двувалентната. Предполага се, че SC предотвратява необратимото свързване на хомоложни хромозоми, като ги държи на строго определено разстояние, тъй като се откъсва от хромозомите след прекратяване на конюгацията им на диплотенния етап, унищожава се и се отстранява от ядрото, често в форма на поликомплекси, опаковани в триизмерен стек от сегменти от странични и централни елементи. SC отсъства при необратими К. х. в политенни хромозоми. Доказано е, че образуването на SC е резултат от активиране на специфични гени в мейозата, по-специално на нормалния алел на гена с (3) G в Drosophila. Формирането на СК осигурява висока честота на пресичане, но не е предпоставка за осъществяването му; при липса на SC може да се появи кросингоувър, но с намалена честота.

Конюгация на нехомоложни хромозоми (конюгация на хомоложни региони в нехомоложни хромозоми) се наблюдава при мейоза в хаплоидни растения, по време на митоза (виж) в соматични клетки на много растения и животни (ектопично чифтосване). Въз основа на неслучайната дивергенция на нехомоложни хромозоми в мейозата при Drosophila с пренареден набор от хромозоми, можем да заключим, че конюгацията на нехомоложни хромозоми е настъпила в профаза I на мейозата. Хипотезата за полилокалното разположение на определена ДНК фракция в хромозомите на Drosophila, състояща се от т.нар. умерени нуклеотидни повторения. Те са в състояние да осигурят взаимно "разпознаване" на идентични участъци в една и съща и други хромозоми на клетката и по този начин да определят конюгацията на нехомоложни хромозоми.

Библиография:Дубинин Н. П. Обща генетика, М., 1976; DybanA. P. iBaran o in V. S. Методи за изследване на хромозомите в гаметогенезата и ембриогенезата на бозайници, Arkh. анат., гистол и ембриол., т. 66, № 1, с. 79, 1974, библиогр.; Прокофиева - Белговская А. А. и др. Човешка цитогенетика, М., 1969; Цитология и генетика на мейозата, изд. В. В. Хвостова и Ю. Ф. Богданова, М., 1975 г., библиогр. Борджадзе В. К. а. Prokofieva-Belgov-skaya A. A. Пахитенов анализ на човешки акроцентрични хромозоми, Цитогенетика, v. 10, стр. 38, 1971; Джон Б. а. Люис К. К. Мейотичната система, Wien-N. Й., 1965, библиогр.; Методи в човешката цитогенетика, изд. от Х. Г. Шварцахер а. U. Wolf, Ню Йорк, 1974 г.

Ю. Ф. Богданов.

ДНК в хромозомите може да бъде подредена с различна плътност в зависимост от тяхната функционална активност и етап от клетъчния цикъл. В тази връзка се разграничават две състояния на хромозомите - интерфаза и митоза. Митотичните хромозоми се образуват в клетка по време на митоза. Това са нефункциониращи хромозоми и ДНК молекулите в тях са опаковани изключително плътно. Достатъчно е да се каже, че общата дължина на метафазните хромозоми е приблизително 104 пъти по-малка от дължината на цялата ДНК, съдържаща се в ядрото. Благодарение на тази компактност на митотичните хромозоми се осигурява равномерно разпределение на генетичния материал между дъщерните клетки по време на митозата.

Билет 33 специални или гигантски хромозоми

Политенови хромозоми -гигантски интерфазни хромозоми, които възникват в някои видове специализирани клетки в резултат на два процеса: първо, множествена репликация на ДНК, която не е придружена от клетъчно делене, и второ, странично конюгиране на хроматиди. Клетките, които имат политенни хромозоми, губят способността си да се делят, те се диференцират и активно секретират, т.е. политенизацията на хромозомите е начин за увеличаване на броя на копията на гените за синтеза на всеки продукт. Характерната форма и размер на политеновите хромозоми се постигат поради тяхната максимална деспирализация и многократно възпроизвеждане на хромозоми без последващото им разминаване, т.е. те се образуват в резултат на ендомитоза. Политеновите хромозоми имат характерна напречна ивица поради наличието на области на по-плътна спирализация на хромонеми - хромомери. Тъмните участъци (т.е. хромомери) съдържат навит, неактивен хроматин, докато светлите ивици показват зона с повишена транскрипционна активност. Ясното разграничение между тъмните дискове и светлите интердискови области се обяснява с неразминаването на дъщерните хромонеми. Поради тази причина всички характеристики на отделната хромонема, включително хромомерният модел, стават по-изразени. По същество политеновите хромозоми са двойка гигантски хомоложни хромозоми в състояние на съвършено прецизна соматична конюгация. В този случай дисковете и междудисковите региони на хомолозите са разположени строго успоредни и тясно сближени. Такава конюгация не е типична за по-голямата част от соматичните клетки

При политенните хромозоми процесът на транскрипция се съпровожда от образуването на т.нар. пуфове - характерни отоци на определени дискове, образувани в резултат на локална декомпактизация на ДНК в тях. Големите пуфове се наричат ​​пръстени Balbiani.

Пуфингът е характерен за ларвния стадий. Образуването и изчезването на подуване се регулира от вътрешната среда на тялото в съответствие с етапа на развитие.

Политеновите хромозоми съдържат голям брой генни копия, което значително подобрява генната експресия. Това от своя страна увеличава производството на основни протеини. Например, в клетките на слюнчените жлези на ларвите на D. melanogaster, политенизацията на хромозомите е необходима за образуването на голямо количество адхезивно вещество преди какавидиране

Билет 35 ултраструктура на митохондриите, тяхната функция, произход.

Митохондриите, независимо от техния размер или форма, имат универсална структура, тяхната ултраструктура е еднаква. Митохондриите са ограничени от две мембрани .

Външна мембранаВъншната мембрана на митохондрията има дебелина около 7 nm, не образува инвагинации или гънки и е затворена сама по себе си. Основната й функция е да отделя митохондрията от цитоплазмата. Външната мембрана на митохондриите се състои от липиди, осеяни с протеини. Играе специална роля порин- каналообразуващ протеин: той образува дупки във външната мембрана с диаметър 2-3 nm, през които могат да проникнат малки молекули и йони с тегло до 5 kDa. Големите молекули могат да преминат през външната мембрана само чрез активен транспорт чрез транспортни протеини на митохондриалната мембрана. Външната мембрана на митохондрията може да взаимодейства с мембраната на ендоплазмения ретикулум; той играе важна роля в транспорта на липиди и калциеви йони.

Междумембранно пространство

Междумембранното пространство е пространството между външната и вътрешната мембрана на митохондриите. Дебелината му е 10-20 nm. Тъй като външната мембрана на митохондриите е пропусклива за малки молекули и йони, тяхната концентрация в периплазменото пространство се различава малко от тази в цитоплазмата. Напротив, големите протеини изискват специфични сигнални пептиди за транспортиране от цитоплазмата до периплазменото пространство; следователно протеиновите компоненти на периплазменото пространство и цитоплазмата са различни. Един от протеините, съдържащи се не само във вътрешната мембрана, но и в периплазменото пространство, е цитохром с

Вътрешна мембрана

Вътрешната мембрана се състои главно от протеинови комплекси и образува множество гребеновидни гънки - Криста,Характерна особеност на състава на вътрешната мембрана на митохондриите е наличието в нея кардиолипин- специален фосфолипид, който съдържа четири мастни киселини наведнъж и прави мембраната абсолютно непропусклива за протони. Външната и вътрешната мембрана се допират на някои места; има специален рецепторен протеин, който подпомага транспортирането на митохондриални протеини, кодирани в ядрото, в митохондриалната матрица.

Една от основните функции на митохондриите е синтезът на АТФ – универсална форма на химическа енергия във всяка жива клетка.

Според теорията симбиогенеза, митохондриите се появяват в резултат на улавянето на бактерии от примитивни клетки (прокариоти). Клетките, които сами не могат да използват кислород за генериране на енергия, имат сериозни ограничения в развитието си; бактерии (прогеноти) могат да направят това. В процеса на развитие на такива взаимоотношения, прогенотите прехвърлиха много от своите гени към вече образуваното еукариотно ядро, благодарение на повишената енергийна ефективност.

Партеногенезата.

Общи характеристики на половите клетки или гамети.

7. Законът за разделянето. Доминиране и рецесивност.

8. Закон за чистотата на гаметите. Анализиране на пресичането.

3 части жълти набръчкани семена, 3 части зелени гладки семена и 1 част зелени набръчкани семена.

Контролира се от гените на човешките x- и y-хромозоми.

Линейно подреждане на гените върху хромозомите. Генетични и цитологични карти на хромозомите.

Неалелни гени в определянето на признаците.

Множество алели. Унаследяване на кръвните групи по системата avo.

Допълване. Ефект на позицията.

Полимеризъм. Полигенното унаследяване като механизъм на унаследяване на количествени признаци.

Количествена и качествена специфика на проявата на гените в признаците: пенетрантност, експресивност, поле на действие на гена, плейотропия, генокопии.

Трансфер на биологична информация към протеин (транслация). Структура, видове и роля на РНК.

Хипотезата "един ген - един ензим", нейната съвременна интерпретация.

5. Регулиране на генната експресия при прокариоти и еукариоти.

Генни мутации. Концепцията за генни заболявания.

Антимутационни бариери на тялото.

Възстановяване на генетичен материал. .

Генни заболявания, механизми на тяхното развитие, унаследяване, честота на възникване.

1. Структурни мутации на хромозомите (хромозомни аберации).

Дублиране, инверсии, хромирани пръстени. Механизъм на възникване. Фенотипна проява.

Транслокации, тяхната същност. Реципрочни транслокации, тяхната характеристика и медицинско значение. Робъртсънови транслокации и тяхната роля в наследствената патология.

Радиационни мутации. Генетична опасност от замърсяване на околната среда.

Анеуплоидия.

4. Медико-генетично консултиране.

5. Пренатална диагностика:

Етап 2 - активиране на гамети, настъпва след контакта им. Активирането на спермата се нарича акрозомна реакция. Активирането на яйцеклетката е кортикална реакция.

Обща характеристика на гаструлацията. Характеристики на гаструлацията при земноводни и птици. Гаструлация при висши (плацентарни) бозайници.

Ролята на наследствеността и околната среда в ембрионалното развитие.

Морфогенеза (образуване на формата), нейните основни процеси:

5. Интеграция в развитието, цялост на онтогенезата. Ролята на хормоните в координирането на процесите на развитие.

Биологични аспекти на стареенето и смъртта.

Генетичен контрол на растежа. Ролята на нервната и ендокринната система в регулацията на растежните процеси.

Стареенето като продължение на развитието. Програмни теории за стареенето.

Процеси, водещи до остаряване на различни нива на организацията.

3. Репаративната регенерация като процес на вторично развитие, нейната биологична същност.

4. Характерни признаци на репаративна регенерация, атипична регенерация.

5. Мащабът на регенерацията, нейните граници при различните животински видове.

6. Методи за репаративна регенерация: епиморфоза и морфолаксис.

7. Регенерация на органи и тъкани при високоорганизирани животни, хора.

8. Регенеративна хипертрофия: молекулярни, клетъчни и системни механизми.

9. Еволюция на регенеративната способност.

13. Регенерация на патологично променени органи.

Тялото като отворена саморегулираща се система. Общи (кибернетични) закономерности на хомеостазата на живите системи.

4. Клетъчни механизми на хомеостаза.

5. Системни механизми на хомеостазата:

1. Структура на населението на човечеството. Демографски и генетични характеристики на човешката популация. Dems, изолира.

2. Генетичен дрейф и особености на генофондите на изолатите.

3. Влиянието на мутационния процес, миграцията, изолацията, популационните вълни върху генетичната конституция на хората.

4. Специфика на действието на естествения отбор в човешките популации. Селекция срещу хетерозиготи и хомозиготи.

5. Селекция и контра-селекция.

6. Генетичен полиморфизъм на човечеството.

И кръвоносната система на хордовите.

Основните еволюционни характеристики на органите и функциите:

2. Основните принципи на еволюцията на органите и функциите:

Филогенеза на дихателните органи на хордовите

3. Филогенеза на органите на кръвообращението при хордовите:

И отделителната система на хордовите.

Филогенеза на храносмилателната система на хордовите:

2. Филогенеза на отделителната система на хордовите:

Определение и структура на екологията.

Околната среда като екологично понятие. Екологични фактори.. Понятието екологична валентност.

Концепцията за екосистема, биогеоценоза, антропобиогеоценоза.

Промени в биоценозите във времето. Екологични сукцесии.

Биосферата като естествена историческа система. Съвременни концепции за биосферата. .

Живата материя: количествена и качествена характеристика. Роля в природата на планетата.

Функции на биосферата в развитието на природата на Земята.

Кръговратът на химичните елементи като основна функция на биосферата.

Еволюция на биосферата.

Засилване на човешкото влияние върху биосферата. Последици за околната среда.

Появата и развитието на ноосферата.

Предмет и задачи на човешката екология.

Обща характеристика на околната среда на човека.

3. Концепцията за адаптивен тип.

4. Човекът като фактор на творческата среда. Антропогенни екосистеми.

12 вида европейски пеперуди и някои видове други насекоми са преминали към хранене с венчелистчетата на цветята и семената на будлеята.

5. Адаптиране на човека към околната среда: биологични и социални аспекти.

6. Проблеми на опазването на околната среда и рационалното използване на природните ресурси.

8. Цитоплазма: основно вещество, цитоскелет, органели.

Основното вещество на цитоплазмата е представено от хиалоплазма. Това е колоиден разтвор на неорганични и органични вещества, особено протеини в хиалоплазмата.

Функции на хиалоплазмата:

обединяване на компонентите на цитоплазмата в едно цяло

участие в транспорта на вещества

В хиалоплазмата протича гликолиза

В хиалоплазмата се натрупват АТФ и включвания.

Цитоскелетклетките са представени от микротубули и микрофиламенти.

Всяка микротубула е кух цилиндър с диаметър 20-30 nm, образуван от протеина тубулин. Микротубулите играят ролята на цитоскелет, т.к проникват в цялата цитоплазма на клетката. Освен това микротубулите участват в създаването на клетъчния център и в транспорта на вещества в клетката.

Микрофиламентите са протеинови нишки с дебелина около 4 nm. Повечето от тях са образувани от актинови молекули, от които са идентифицирани около 10 вида. Те могат да бъдат групирани в снопове, които образуват поддържащи структури на цитоскелета.

Микротубули– тубулни образувания с протеинова природа с различна дължина с външен диаметър 24 nm. Микротубулите се намират в свободно състояние в цитоплазмата на клетките или като структурни елементи на флагели, реснички, митотично вретено и центриоли.

Органели на животинска клетка: ER, апарат на Голджи, лизозоми, митохондрии, пластиди, рибозоми, клетъчен център.

Клетъчните органели се разделят на органели с общо предназначение и органели със специално предназначение.

Органелите със специално предназначение се намират само в специализирани клетки и гарантират, че тези клетки изпълняват специфични функции. Те включват миофибрили на мускулни клетки, ресничест епител на дихателните пътища, власинки на тънките черва и флагел на сперматозоидите.

Органелите с общо предназначение са присъщи на всички клетки. Те включват ендоплазмен ретикулум, лизозоми, митохондрии, рибозоми, комплекс Голджи, клетъчен център, микротубули и микрофиламенти, както и пластиди (последните само в растенията).

Ендоплазмения ретикулумПредставен е от мрежа от канали и сплескани резервоари, ограничени от единична мембрана. Той се разклонява в целия обем на цитоплазмата, което му позволява да изпълнява следните функции:

механично – осигуряване на постоянна форма на клетката;

увеличаване на площта на вътрешната повърхност на клетката;

транспорт – пренос на вещества между клетъчните органели, органели и ядрото, клетката и външната среда;

EPS е разделен на два вида: груб и гладък. Rough има на външната си повърхност множество рибозоми, върху които се синтезира протеин. Гладката мрежа се състои от канали и резервоари с по-малко напречно сечение, отколкото в грубия EPS. Той изпълнява следните функции:

синтез на липиди, които изграждат мембраните;

неутрализиране на вредни метаболитни продукти;

синтез на прекурсори на стероидни хормони;

Лизозома. Това е балон с диаметър 0,2 - 0,5 микрона, покрит с еднослойна мембрана. Тази мембрана предпазва структурите и веществата на клетката от разрушителните ефекти на лизозомните ензими. Когато целостта му е нарушена, ензимите навлизат в клетъчната цитоплазма и автолиза– самосмилане на клетката. Лизозомните ензими са способни да разграждат протеини, нуклеинови киселини, полизахариди и липиди.

Функции на лизозомите:

1. извършва вътреклетъчно храносмилане; лизозомите са миниатюрната храносмилателна система на клетката;

2. премахване на остарелите клетъчни органели или ларвни органи. Така опашката на попова лъжица на жаба се разтваря под действието на лизозомния ензим катепсин;

3. превръщат вредните за клетките вещества в смилаеми продукти;

4. участват в защитата на клетката, бактериите и вирусите (вирусите са имуцирани в лизозомата).

Лизозомите се образуват в комплекса на Голджи: тук влизат ензими, синтезирани върху рибозоми, тук те са заобиколени от мембрана и се освобождават в цитоплазмата. Това са първични (неактивни) лизозоми. Вторичните (активни) лизозоми се образуват от първичните. Те се делят на фаголизозомиИ автолизозоми. Фаголизозомите усвояват материал, влизащ в клетката отвън. Автолизозомите разрушават собствените, износени структури на клетката. Вторичните лизозоми, в които процесът на храносмилане е завършен, се наричат остатъчен корпускули. Те нямат ензими и съдържат неразграден материал.

Митохондриите(1-5 µm) е двумембранна органела, която изпълнява функцията на вътреклетъчна енергийна станция. Това са кръгли образувания, ограничени от две мембрани – външна и вътрешна. Външната мембрана е гладка, тя регулира както навлизането на вещества в митохондриите, така и тяхното отстраняване. Вътрешната мембрана образува гънки - кристи, обърнати навътре към митохондриите. Вътре в митохондрията има така наречената матрица, съдържаща различни ензими, Ca 2+ и Mg 2+ йони, както и ДНК, t-РНК, иРНК и рибозоми (а ДНК и рибозомите на митохондриите са подобни на тези на бактериите) .

Поради наличието на собствена ДНК (1 пръстеновидна молекула), митохондриите могат да се размножават независимо от клетъчното делене. Това се случва чрез повторно свързване на оригиналните митохондрии. Първо, те удвояват количеството ДНК. Благодарение на съдържанието на t-RNA, mRNA и рибозоми, митохондриите могат да синтезират свой собствен протеин.

Освен това митохондриите играят определена роля в предаването на признаци по наследство (цитоплазмено наследство).

На кристалите на митохондриите протичат окислително-възстановителни процеси, придружени от освобождаване на енергия. Използва се за образуване на фосфатни връзки в АТФ. Натрупването на АТФ прави митохондриите един вид енергийни акумулатори на клетката, които се изразходват за жизнените процеси на клетката според нуждите. Поради интензивната работа митохондриите имат кратък живот; например митохондриите в чернодробните клетки живеят само 10 дни.

апарат на Голджие система диктиозомана брой от няколко десетки до няколко стотици и дори хиляди на клетка. Всяка диктиозома е образувана от купчина от 3-12 големи цистерни, подобни на чинии. Тръби и везикули с мембранна структура се простират от резервоарите във всички посоки. Тръбите свързват отделните резервоари на съседни стекове, като по този начин образуват тяхната единна мрежа. Везикулите участват в образуването на първични лизозоми. В различните видове клетки апаратът на Голджи заема строго определена позиция, близо до ядрото.

Функциите на апарата на Голджи са разнообразни:

1. образуване на първични лизозоми, които след това навлизат в цитоплазмата;

2. опаковане на протеини, идващи от EPS, за последващ износ от клетката;

3. синтез на структурни компоненти на клетката, например, колагенови нишки;

4. синтез на мазнини и полизахариди, които изграждат клетъчните мембрани;

Рибозома(0,02-0,03 µm) е немембранен органел, който извършва биосинтеза на протеини. Рибозомата се състои от две неравни субединици - голяма и малка. И двете субединици се образуват в нуклеолите, но те се комбинират в рибозома само в момента на прикрепване към иРНК. Този процес се осъществява с помощта на Mg 2+ йони.

Всяка клетка съдържа десетки хиляди до милиони рибозоми. Някои от тях са в свободно състояние, но повечето от рибозомите са прикрепени към мембраните на ER. Първите синтезират протеини, използвани за нуждите на клетката, вторите синтезират протеини „за износ“. Те влизат в комплекса на Голджи през ER каналите, пакетират се в мембрани и след това се отстраняват от клетката. Скоростта на рибозомите е удивителна - една средно голяма протеинова молекула се синтезира за една минута. Това ви позволява непрекъснато да обновявате протеините на тялото, които се износват по време на живота му. По този начин човешките чернодробни протеини се обновяват за 7 дни.

Клетъчен център- немембранна органела, в която се образуват микротубули от протеина тубулин. Клетъчният център се състои от две центриоли, разположени перпендикулярно една на друга. Всяка центриола е резервоар, състоящ се от 9 подредени микротубули. Микротубулите са свързани помежду си чрез система от връзки, а отвън са покрити с протеинова обвивка. Преди клетъчното делене центриолите се удвояват. По време на митоза центриолите определят местоположението на полюсите на вретеното. Освен това позицията на центриолите в делящата се клетка определя центровете на новите клетки. Ядрото ще бъде разположено тук, т.к клетъчният център винаги се намира близо до ядрото.

9. Включвания

Той е непостоянен компонент на цитоплазмата. Тяхното наличие и количество зависи от интензивността на метаболизма и състоянието на организма. Те са разделени на три групи:

1. резервен хранителен материал (гликоген, мазнини, нишесте);

2. вещества за отстраняване от клетката (ензими, хормони);

3. баластни вещества (пигменти, соли на оксаловата киселина). Те са по-характерни за растителните клетки, т.к Растенията нямат системи, подобни на отделителната система на животните.

ЛЕКЦИЯ 2 Клетъчно ядро. Наследствен апарат на човешки клетки.

1. Устройство и функции на ядрото.

Ядрото е или в центъра на клетката, или е изместено към периферията. Ядрото на еукариотната клетка има собствена мембрана, която го отделя от цитоплазмата. Мембраната има 2 слоя, между тях има перинуклеарно пространство, свързано с ER.

Ядрената мембрана има отвори, наречени пори. Но те не са от край до край, а са пълни със специални протеини. През порите РНК молекулите излизат от ядрото в цитоплазмата и протеините се придвижват към тях в ядрото. Самата мембрана на ядрената обвивка осигурява преминаването на нискомолекулни съединения и в двете посоки. Вътрешната мембрана на ядрената обвивка има протеинов слой, към който са прикрепени хромозомите. Това осигурява тяхното правилно подреждане.

Функции на ядрената мембрана: защитна, регулиране на транспорта на вещества и органели

Под мембраната има ядрен сок - кариоплазма. Съдържа едно или повече нуклеоли, значително количество РНК и ДНК, различни протеини, вкл. повечето ядрени ензими, както и свободни нуклеотиди, аминокиселини и междинни метаболитни продукти. Кариоплазмата свързва всички ядрени структури.

Нуклеолите са кръгли, силно уплътнени участъци от клетъчното ядро, неограничени от мембрана, с диаметър 1-2 микрона или повече. Формата, размерът и броят на нуклеолите зависят от функционалното състояние на ядрото: колкото по-голямо е ядрото, толкова по-висока е неговата активност. Ядрото може да съдържа от 1 до 10 от тях, но те отсъстват в зърната на дрождите.

По време на ядреното делене нуклеолите се разрушават. В края на деленето те се образуват отново около определени участъци от хромозомата (нуклеоларни организатори), разположени в областта на вторичното свиване на хромозомата. Функцията на нуклеолите е да синтезират

r-RNA и сглобяване на рибозомни субединици от протеин и r-RNA.

По време на профаза на мейоза I, синаптонемният комплекс задържа паралелни хомоложни хромозоми почти до момента, в който те са изградени на екватора на клетката в метафаза I. Хромозомите се свързват с помощта на синаптонемалния комплекс за известно време (от 2 часа в дрождите до 2-3 часа). дни при хора), през които комуникацията между хомоложните хромозоми се извършва обмен на хомоложни участъци от ДНК - кросингоувър. Синаптонемният комплекс се образува в резултат на конюгацията на хомоложни хромозоми.

Конюгацията или синапсисът е двоен контакт на паралелни и слабо кондензирани хомоложни хромозоми. Конюгацията и образуването на синаптонемния комплекс (SC) липсват в нисшите гъби Aspergillusnidulans, дрождите Sc. Pombe и при мъжките на някои мухи, например Drosophilamelanogaster.

Фигура 2. Структура на синаптонемния комплекс

След премейотичната S фаза двете сестрински хроматиди на хромозомата образуват общ аксиален елемент. Аксиалните елементи на хомоложните хромозоми са включени под формата на странични (странични) елементи в SC. Образува се синаптонемният комплекс (СК) - от белтъчните оси на две хомоложни хромозоми и централния елемент. Ширината на страничните елементи е 30-60 nm, ширината на централния елемент е 60-120 nm. Страничните елементи са съставени от специфични за мейозата протеини. Между тях се образуват протеинови мостове. Първият специфичен SC протеин (появява се по време на интерфаза) е REC8 протеинът. ДНК на хомоложни хромозоми под формата на бримки се простира от страничните (странични) елементи на SC. По-голямата част от ДНК е локализирана извън SC; само 0,5% от геномната ДНК навлиза в SC, тясно свързвайки се с протеини. Малко количество ДНК преминава през централното пространство на SC. SC ДНК се състои от уникални и умерено повтарящи се последователности, които могат да взаимодействат с SC протеини и протеини, участващи в рекомбинацията и сегрегацията на хомоложни хромозоми.

90% от SC се състои от протеини. Има 5-10 основни протеина с молекулно тегло от 26 до 190 kDa. При бозайниците са добре проучени 3 SC протеина - SCP1, SCP2, CSP3 (synaptonemal complex protein). Дрождените SC протеини бяха наречени Zip1, Zip2, Red1, Hop1.

SCP1 протеинът е основният протеин на SC напречните нишки. С-краищата на този протеин са „закотвени“ върху страничните елементи на SC и взаимодействат тук с ДНК; N-краищата достигат до централното пространство на SC и свързват противоположните странични елементи на SC, използвайки взаимодействия протеин-протеин.

В дрождите Zip1 протеинът е основният протеин на SC кръстосаните нишки. Протеинът Zip2 действа като инициатор на синапсис, образувайки центрове на полимеризация на протеина Zip1.

Протеините SCP2, SCP3 са протеини на страничните елементи на SC. Те са съвместно локализирани по протежение на аксиалните елементи на хромозомите и страничните елементи на SC. Диплотените след това се концентрират в центромерите на хромозомите, въпреки че малки количества се намират по дължината на хромозомните рамена. Че. тези протеини участват в адхезията - кохезията на сестринските хроматиди. Кохезиновите протеини също включват специфични за митозата протеини - Smc1p, Smc3p, Scc1p, Scc3p.

В дрождите протеинът Red1 образува центрове за образуване на аксиални елементи. Той взаимодейства с протеина Hop1, който също е компонент на страничните елементи на SC в дрождите.

Основата на разширените странични елементи е комплекс от четири кохезинови протеина. В навечерието на мейозата в хромозомите се появява специфичен кохезин протеин Rec8, който замества соматичния кохезин Rad21. След това към него се присъединяват три други кохезин протеина, също присъстващи в соматичните клетки, но вместо соматичния кохезин SMC1 се появява специфичният за мейозата протеин SMC1b (неговият N-край е 50% различен от N-края на соматичния SMC1 протеин) . Този кохезинов комплекс се намира в хромозомата между две сестрински хроматиди, като ги държи заедно. Кохезиновият комплекс свързва специфични за мейозата протеини, които стават основни протеини на хромозомните оси и ги превръщат в странични елементи на синаптонемалния комплекс.

Регулирането на сглобяването на протеини в SC става чрез фосфорилиране-дефосфорилиране. Много SA протеини съдържат няколко места за фосфорилиране от протеин киназа р34.

В рамките на СК се разграничават рекомбинантни нодули: ранни - на етапите на лептотен и зиготена, локализирани в страничните елементи на СК в местата на започване на рекомбинация. Ранните рекомбинационни възли съдържат ензими, които са необходими за иницииране на двойноверижни прекъсвания в ДНК и образуване на едноверижни краища. Например, протеинът Spo11p (топоизомераза) е основната специфична за мейозата ендонуклеаза, която извършва двойни прекъсвания в ДНК. Късни рекомбинационни нодули са открити на пахитеновия етап и са локализирани в централния елемент на SC. Открита е връзка между броя и разпределението на нодулите на късната рекомбинация и броя и разпределението на хиазмите в двувалентния. По този начин късните възли са мултиензимни комплекси, които катализират пресичането.

Инициирането на образуването на SC в дрождите и растенията се случва в няколко точки по цялата дължина на бивалент (6 места за иницииране при царевица, до 36 при лилия); При животните образуването на SC започва от теломерите и се разпространява като ципа. Завършване на образуването на SC - пахитен, разрушаването му - диплотен.

Функции на SC: - поддържа хомоложни хромозоми строго една срещу друга;

предотвратява адхезията на хомоложни хромозоми - обратимо конюгиране;

предпоставка за преминаване.

Мутантите без конюгация също нямат кросингоувър.

Генетичен контрол на конюгацията

ръж. 3 групи рецесивни мутации, които нарушават образуването на SC.

силни синапсни мутации. Мутациите блокират хромозомната конюгация по време на прехода от лептотен към зиготена.

Мутациите на слаб асинапсис или десинапсис са най-многобройната група. В ръжта тези мутации нарушават конюгацията в 1-3 двойки хромозоми от 7. Наблюдават се както двувалентни, така и унивалентни; потискане на образуването на SC в краищата на хромозомите; вътрешни области на асинапсис или десинапсис. Честотата на поява на хиазмата и честотата на кросингоувър намалява.

Мутациите на недискриминантния синапсис са едновременното присъствие на хомоложен и нехомоложен синапсис, което води до появата на многовалентни и унивалентни. Страничните елементи на SC могат да образуват гънки поради самосинапсис.

Синапсис на X и Y хромозоми

При полевката (род полевки) X и Y хромозомите образуват къс SC в ранния пахитен (те се конюгират с къси рамена), при диплотен се появява десинапсис и половите хромозоми стават едновалентни.

Двувалентният XY на повечето бозайници се характеризира с терминална конюгация на половите хромозоми (дълги рамена на X и Y хромозомите), липсата на които нарушава дивергенцията на половите хромозоми в мейозата. X и Y хромозомите са конюгирани поради хомоложна област, съдържаща гени като гена за обща цветна слепота, пигментна ксеродерма и хеморагична диатеза.

Двувалентният XY се изключва от клетъчния метаболизъм чрез образуването на полова везикула, вътре в която неконюгираните участъци на хромозомите са в кондензирано състояние.

Х-хромозомата може да бъде свързана с аберантни хромозоми (транслокирани, обърнати). Това е защитен механизъм - ако X хромозомата е тясно свързана с аберантната, тогава около половия двувалентен не се образува полов мехур. Това служи като сигнал за спиране на мейозата на пахитенен етап. Това предотвратява навлизането на повредени хромозоми в зародишните клетки.