Синапс на нервна клетка и провеждане на нервен импулс. Нервни импулси

Лекция № 3 Дирижиране
нервен
импулс
Структура на синапса

Нервни влакна

Месеста
(миелинизиран)
Без пулпа
(немиелизиран)
Сетивни и двигателни
фибри.
Основно собственост
симпатичен н.с.
PD се разпространява спазматично
(салтаторна проводимост).
PD се разпространява непрекъснато.
при наличие дори на слаба миелинизация
при същия диаметър на влакното - 1520 m/s. По-често с по-голям диаметър 120
м/сек.
С диаметър на влакното от около 2 µm и
липса на миелинова обвивка
скоростта на провеждане ще бъде
~1 m/s

I – немиелинизирани влакна II – миелинизирани влакна

Според скоростта на провеждане всички нервни влакна се разделят:

Влакна тип А – α, β, γ, δ.
Миелинизирана. Най-дебелият α.
Скорост на възбуждане 70-120м/сек
Провеждайте стимулация на скелетните мускули.
β, γ, δ влакна. Те имат по-малък диаметър, по-малък
скорост, по-дълъг PD. Най-вече
сензорни влакна на тактил, болка
температурни рецептори, вътрешни рецептори
органи.

Фибрите тип В са покрити с миелин
черупка. Скорост от 3 – 18 м/сек
- предимно преганглионарни
влакна на автономната нервна система.
Влакната тип C са без пулпа. Много
малък диаметър. Скорост на провеждане
възбуждане от 0-3 м/сек. Това
постганглионарни влакна
симпатикова нервна система и
сетивни влакна на някои
рецептори.

Закони за провеждане на възбуждане в нервите.

1) Законът за анатомичните и
физиологична приемственост
фибри. За всяко увреждане на нервите
(трансекция) или неговата блокада
(новокаин), нервната стимулация не е
Държани.

2) Законът за двустранното поведение.
Възбуждането се пренася по нерва от
места на дразнене и в двете
страните са еднакви.
3) Закон за изолирана проводимост
вълнение. В периферния нерв
импулси се разпространяват през всеки
влакна в изолация, т.е. без да мърдам от
едно влакно към друго и упражнете
действие само върху онези клетки, които завършват
нервни влакна, които са в контакт

Последователност от процеси, водещи до блокиране на нервните импулси под въздействието на локален анестетик

1. Дифузия на анестетика през обвивката на нерва и
нервна мембрана.
2. Фиксиране на анестетика в зоната на натриевия рецептор
канал.
3. Блокада на натриевия канал и инхибиране на пропускливостта
мембрани за натрий.
4. Намаляване на скоростта и степента на фазата на деполяризация
потенциал за действие.
5. Неспособност за постигане прагово нивоИ
развитие на потенциала за действие.
6. Блокада на проводника.

Синапс.

Синапс - (от гръцки „свързване, обвързване“).
Тази концепция е въведена през 1897 г. от Шерингтън

Общ план на структурата на синапса

Основни свойства на синапсите:

1. Едностранно провеждане на възбуждане.
2. Забавяне на възбуждането.
3. Сумиране и трансформация. Разпределяем
малки дози от медиатора се сумират и
предизвика вълнение.
В резултат на това честотата на нерв
импулси, идващи по аксона
се трансформира в различна честота.

4. Във всички синапси на един неврон
един посредник се откроява или
възбуждащ или инхибиращ ефект.
5. Синапсите се характеризират с ниска лабилност
И висока чувствителносткъм химически
вещества.

Класификация на синапсите

По механизъм:
химически
Електрически
Електрохимия
По местоположение:
1. невромускулно По знак:
- вълнуващо
2. Нервен
- аксо-соматичен - инхибиторен
- аксо-дендритни
- аксо-аксонален
- дендро-дендритни

Механизмът на възбуждане в синапса.

Последователност:

* Получаване на възбуждане под формата на PD до
края на нервното влакно.
* пресинаптична деполяризация
мембрани и освобождаване на Ca++ йони
от саркоплазмения ретикулум
мембрани.
*Получаване на Ca++ при постъпване в
синаптичната плака насърчава
освобождаване на медиатор от везикули.

Нервни влакнаТе са процеси на нервни клетки, сред които се разграничават дендрити и аксони. Един от основни функциитези влакна са възприемането на външни и вътрешна среда, тяхното превръщане в нервни импулси и провеждането на последните от дендрити в или по дължината на аксоните от централната нервна система до ефекторните клетки.

Нервните влакна (процесите на нервните клетки) извършват нервните импулси. Нервните влакна се делят на миелин(покрити с миелинова обвивка) и немиелинизирани.Миелинизираните влакна преобладават в двигателните нерви, а немиелинизираните влакна преобладават в автономните нерви. нервна система.

Структура на влакната

Нервното влакно се състои от аксиален цилиндър и покриваща го миелинова обвивка, която се прекъсва на определени интервали (възли на Ранвие). Миелиновата обвивка се образува в резултат на многократното увиване на леммоцита (клетката на Шван) около аксиалния цилиндър, образувайки плътен липиден слой. Такива влакна се наричат миелин, или месест.Нервните влакна, които нямат миелинова обвивка, се наричат немиелинизирани, или без пулпа.Аксиалният цилиндър има плазмена мембрана и аксоплазма.

Нервите или нервните стволове се образуват от нервни влакна, затворени в обща съединителнотъканна обвивка. Нервът съдържа както миелинизирани, така и немиелинизирани влакна.

Ориз. Схема на структурата на нервните влакна

В зависимост от функцията и посоката на нервните импулси влакната се делят на аферентни, провеждане на сигнали към централната нервна система и еферентни, като ги провежда от централната нервна система към изпълнителни органи. Нервните влакна образуват нерви и множество сигнални пътища в самата нервна система.

Видове нервни влакна

Нервните влакна, въз основа на техния диаметър и скорост на възбуждане, обикновено се разделят на три типа: A, B, C. Тип A влакна от своя страна се разделят на подтипове: A-α, A-β, A-γ, A -δ.

Фибри тип Апокрити с миелинова обвивка. Най-дебелите от тях (А-а) са с диаметър 12-22 микрона и имат най-висока скорост на възбуждане - 70-120 m/s. Тези влакна носят възбуждане от двигателните нервни центрове гръбначен мозъккъм скелетните мускули и от мускулните рецептори към съответните нервни центрове. Други влакна от тип А имат по-малък диаметър и по-ниска скоростпровеждане на възбуждане (от 5 до 70 m/s). Те се отнасят предимно до сензорни влакна, които провеждат възбуждане от различни рецептори (тактилни, температурни и т.н.) към централната нервна система.

Към влакната тип Бвключват миелинизирани преганглионарни влакна на автономната нервна система. Диаметърът им е 1-3,5 микрона, а скоростта на възбуждане е 3-18 m/s.

Към влакната тип Свключват тънки (диаметър 0,5-2 µm) немиелинизирани нервни влакна. Скоростта на възбуждане през тях е 0,5-3,0 m/s. Влакната от този тип са част от постганглионарните влакна на автономната нервна система. Тези влакна също провеждат възбуждане от терморецепторите и рецепторите за болка.

Провеждане на възбуждане по нервните влакна

Характеристиките на възбуждането в нервните влакна зависят от тяхната структура и свойства. Въз основа на тези характеристики нервните влакна се разделят на групи A, B и C. Влакната от групи A и B са представени от миелинизирани влакна. Те са покрити с миелинова обвивка, която се образува от плътно прилежащи мембрани на глиални клетки, многократно увити около аксиалния цилиндър на нервното влакно. В централната нервна система миелиновата обвивка се образува от олигодендроцити и миелин периферни нервиобразувани от Шванови клетки.

Миелинът е многослойна мембрана, състояща се от фосфолипиди, холестерол, миелинов основен протеин и малки количества други вещества. Миелиновата обвивка се прекъсва през приблизително равни участъци (0,5-2 mm), а мембраната на нервните влакна остава непокрита от миелин. Тези области се наричат ​​възли на Ранвие. В мембраната на нервните влакна в областта на прихващанията има висока плътност на волтаж-зависими натриеви и калиеви канали. Дължината на прихващанията е 0,3-14 микрона. Колкото по-голям е диаметърът на миелинизираното влакно, толкова по-дълги участъци са покрити с миелин и толкова повече по-малък бройИма възли на Ранвие за единица дължина на такова влакно.

Влакната от група А са разделени на 4 подгрупи: a, β, y, δ (Таблица 1).

Таблица 1. Свойства на различни нервни влакна на топлокръвни животни

Тип влакна	Диаметър на влакното, µm	Скорост на провеждане, m/s	функция	Продължителност на пика на потенциала на действие, ms	Продължителност на следова деполяризация, ms	Продължителност на следа хиперполяризация, ms
			Проприоцептивна функция Двигателни влакна на скелетните мускули, аферентни влакна от мускулни рецептори
			Тактилна функция Аферентни влакна от сензорни рецептори
			Двигателна функция Аферентни влакна от рецептори за допир и натиск, аферентни влакна към мускулни вретена
			Болка, температура и тактилни функции Аферентни влакна от някои рецептори за топлина, натиск, болка
			Преганглионарни автономни влакна		Отсъстващ
			Симпатична функция Постганглионарни автономни влакна, аферентни влакна от някои рецептори за топлина, налягане, болка

Аа влакна- най-големите по диаметър (12-20 микрона) - имат скорост на възбуждане 70-120 m/s. Те изпълняват функциите на аферентни влакна, които провеждат възбуждане от тактилни рецептори на кожата, мускулни и сухожилни рецептори, а също така са еферентни влакна, които предават възбуждане от гръбначни а-мотоневрони към екстрафузални контрактилни влакна. Информацията, предавана чрез тях, е необходима за осъществяване на бързи рефлекторни и произволни движения. Нервни влакнаизвършват възбуждане от гръбначните γ-мотоневрони до контрактилните клетки на мускулните вретена. С диаметър 3-6 микрона, Ay влакната възбуждат със скорост 15-30 m/s. Информацията, предавана по тези влакна, не се използва директно за иницииране на движения, а по-скоро за тяхното координиране.

От масата 1 виждате, че са дебели миелинизирани влакнаизползвани в тези сетивни и двигателни нерви, през които информацията трябва да се предава най-бързо за извършване на спешни реакции.

Процесите, контролирани от автономната нервна система, се извършват с по-ниска скорост от двигателните реакции на скелетните мускули. Възприема се информацията, необходима за изпълнението им сетивни рецептории се предава в централната нервна система по най-тънките аферентни миелинизирани Aδ-, B- и немиелинизирани C- влакна. Еферентните влакна от тип В и С са част от нервите на автономната нервна система.

Механизмът на възбуждане по нервните влакна

Към днешна дата е доказано, че провеждането на възбуждане по миелинизирани и немиелинизирани нервни влакна се осъществява въз основа на йонни механизми за генериране на потенциал за действие. Но механизмът на възбуждане през двата вида влакна има определени характеристики.

По този начин, когато възбуждането се разпространява по немиелинизирано нервно влакно, локалните токове, които възникват между неговите възбудени и невъзбудени участъци, причиняват деполяризация на мембраната и генериране на потенциал за действие. Тогава между възбудената част на мембраната и най-близката невъзбудена част възникват локални токове. Многократното повторение на този процес насърчава разпространението на възбуждане по нервните влакна. Тъй като всички участъци от мембраната на влакната участват последователно в процеса на възбуждане, този механизъм на възбуждане се нарича непрекъснато.Непрекъснатото провеждане на потенциала на действие се осъществява в мускулните влакна и в немиелинизираните нервни влакна тип С.

Наличието на области в миелинизираните нервни влакна без тази миелинова обвивка (възли на Ранвие) причинява специфичен типизвършване на възбуждане. В тези влакна възникват локални електрически токове между съседни възли на Ранвие, разделени от част от влакното с миелинова обвивка. И възбудата „скача“ през областите, покрити с миелиновата обвивка, от едно прихващане към друго. Този механизъм на разпространение на възбуждането се нарича солен(плюещо), или периодично. Скоростта на солтаторно провеждане на възбуждане е много по-висока, отколкото в немиелинизираните влакна, тъй като не цялата мембрана участва в процеса на възбуждане, а само нейните малки участъци в областта на прихващанията.

„Прескачането“ на потенциала на действие през миелиновата област е възможно, тъй като неговата амплитуда е 5-6 пъти по-голяма от стойността, необходима за възбуждане на съседния възел на Ранвие. Понякога потенциалът за действие може да "скочи" дори през няколко интервала между прихващане.

Транспортна функция на нервните влакна

Изпълнението от мембраната на нервните влакна на една от основните им функции - провеждането на нервни импулси - е неразривно свързано с трансформацията електрически потенциалипри освобождаването на сигнални молекули - невротрансмитери - от нервните окончания. В много случаи техният синтез се извършва в ядрото на тялото. нервна клетка, а аксоните на нервната клетка, които могат да достигнат дължина от 1 m, доставят невротрансмитери до нервни окончаниячрез специални транспортни механизми, наречени аксонален транспорт на вещества. С тяхна помощ по нервните влакна се движат не само невротрансмитери, но и ензими, пластмаса и други вещества, необходими за растежа, поддържането на структурата и функцията на нервните влакна, синапсите и постсинаптичните клетки.

Аксонният транспорт се разделя на бърз и бавен.

Бърз транспорт на аксоносигурява движението на медиатори, някои вътреклетъчни органели и ензими в посока от тялото на неврона към пресинаптичните терминали на аксона. Този вид транспорт се нарича антеградно.Осъществява се с участието на актиновия протеин, Ca 2+ йони и микротубули и микрофиламенти, преминаващи по аксона. Скоростта му е 25-40 см/ден. Транспортът изразходва енергията на клетъчния метаболизъм.

Бавен аксонен транспортпротича със скорост 1-2 mm/ден в посока от тялото на неврона към нервните окончания. Бавният антеграден транспорт е движението на аксоплазмата заедно с органелите, РНК, протеините и биологично съдържащите се в нея активни веществаот тялото на неврона до неговите терминали. Скоростта на тяхното движение определя скоростта на растеж на аксона, когато възстановява дължината си (регенерира) след увреждане.

Също така се отличава ретрограден аксонен транспортв посока от нервното окончание към тялото на неврона. С помощта на този вид транспорт, ензимът ацетилхолинестераза, фрагменти от разрушени органели и някои биологични веществарегулиране на протеиновия синтез в неврона. Транспортната скорост достига 30 см/ден. Отчитането на наличието на ретрограден транспорт също е важно, тъй като с негова помощ в нервната система могат да проникнат патогенни агенти: вируси на полиомиелит, херпес, бяс, тетаничен токсин.

Транспортът на аксон е необходим за поддържане на нормална структура и функция на нервните влакна, доставка енергийни вещества, медиатори и невропептиди в пресинаптичните терминали. Важен е за упражняване на трофичен ефект върху инервираните тъкани и за възстановяване на увредените нервни влакна. Ако се пресече нервно влакно, тогава неговата периферна част, лишена от способността да обменя чрез аксонен транспорт различни веществас тялото на нервната клетка, дегенерира. Централният участък на нервното влакно, който е запазил връзката си с тялото на нервната клетка, се регенерира.

Провеждане на нервните импулси

Провеждането на нервните импулси е специализирана функция на нервните влакна, т.е. процеси на нервните клетки.

Нервните влакна се делят на кашест, миелинизиран,И без пулпа,или немиелинизирани.Пулпата, сетивните и двигателните влакна са част от нервите, захранващи сетивните органи и скелетните мускули; присъстват и в автономната нервна система. Нецелулозните влакна при гръбначните животни принадлежат главно към симпатиковата нервна система.

Структура на нервните влакна

Нервите обикновено се състоят от месести и непулфатни влакна и тяхното съотношение в различните нерви е различно. Например в много кожни нерви преобладават преобладаващите нервни влакна. Така в нервите на вегетативната нервна система, например в вагусния нерв, броят на меките влакна достига 80-95%. Обратно, нервите, инервиращи скелетните мускули, съдържат само относително малък брой не-пулпни влакна.

Както показват електронномикроскопските изследвания, миелиновата обвивка се създава в резултат на факта, че миелоцитът (клетката на Шван) многократно обвива аксиалния цилиндър (фиг. 1), неговите слоеве се сливат, образувайки плътна мастна обвивка - миелиновата обвивка. Миелинова обвивка на интервали еднаква дължинасе прекъсва, оставяйки отворени участъци от мембраната с ширина приблизително 1 µm. Тези области бяха наименувани Прехващания на Ранвие.

Ориз. 1. Ролята на миелоцита (клетката на Шван) в образуването на миелиновата обвивка в пулпиозните нервни влакна: последователни етапи на спираловидно усукване на миелоцита около аксона (I); взаимно споразумениемиелоцити и аксони в непулпни нервни влакна (II)

Дължината на интерстициалните области, покрити от миелиновата обвивка, е приблизително пропорционална на диаметъра на влакното. Така в нервните влакна с диаметър 10-20 микрона дължината на празнината между прихващанията е 1-2 mm. При най-тънките влакна (1-2 µm в диаметър) тези участъци са с дължина около 0,2 mm.

Не-пулпните нервни влакна нямат миелинова обвивка, те са изолирани един от друг само от Шванови клетки. В най-простия случай единичен миелоцит обгражда едно влакно без пулпа. Често обаче в гънките на миелоцита се появяват няколко тънки влакна без пулпа.

Миелиновата обвивка има двойна функция: функция на електрически изолатор и трофична функция. Изолационните свойства на миелиновата обвивка се дължат на факта, че миелинът, като вещество с липидна природа, предотвратява преминаването на йони и следователно има много висока устойчивост. Поради наличието на миелиновата обвивка, възникването на възбуждане в пулпните нервни влакна не е възможно по цялата дължина на аксиалния цилиндър, а само в ограничени области - възлите на Ranvier. То има важноза разпространение нервен импулспо влакното.

Трофичната функция на миелиновата обвивка очевидно е, че тя участва в процесите на регулиране на метаболизма и растежа на аксиалния цилиндър.

Провеждане на възбуждане в немиелинизирани и миелинизирани нервни влакна

В меките нервни влакна възбуждането се разпространява непрекъснато по протежение на цялата мембрана, от една възбудена зона до друга, разположена наблизо. Обратно, в миелинизираните влакна потенциалът на действие може да се разпространява само спазматично, „скачайки“ през участъци от влакното, покрити с изолираща миелинова обвивка. Това се казва солен.

Директни електрофизиологични изследвания, извършени от Kago (1924) и след това от Tasaki (1953) върху единични миелинизирани нервни влакна на жаба, показват, че потенциалите за действие в тези влакна възникват само в възлите, а областите между възлите, покрити с миелин, са практически невъзбудими .

Плътността на натриевите канали в прехващанията е много висока: има около 10 000 натриеви канала на 1 μm2 мембрана, което е 200 пъти по-високо от тяхната плътност в мембраната на аксона на гигантския калмар. Висока плътностнатриевите канали са най-важното условиесолтаторно провеждане на възбуждане. На фиг. Фигура 2 показва как нервен импулс "скача" от едно прихващане към друго.

В покой външната повърхност на възбудимата мембрана на всички възли на Ранвие е положително заредена. Няма потенциална разлика между съседни прихващания. В момента на възбуждане повърхността на прихващащата мембрана СЪСсе зарежда електроотрицателно по отношение на повърхността на мембраната на съседното прихващане д. Това води до появата на местни електрически ток, който преминава през интерстициалната течност, заобикаляща влакното, мембраната и аксоплазмата в посоката, показана на фигурата със стрелка. Излизане чрез прихващане дтокът го възбужда, предизвиквайки презареждане на мембраната. При прихващане C възбуждането все още продължава и временно става рефрактерно. Следователно прихващане дспособен е да приведе в състояние на възбуда само следващото прихващане и т.н.

„Прескачането“ на потенциала на действие през областта на интерцептора е възможно само защото амплитудата на потенциала на действие във всяко прихващане е 5-6 пъти по-висока от праговата стойност, необходима за възбуждане на съседното прихващане. При определени условия потенциалът за действие може да „прескочи“ не само през една, но и през две интерцепторни секции - по-специално, ако възбудимостта на съседното прихващане е намалена от някакъв фармакологичен агент, например новокаин, кокаин и др.

Ориз. 2. Солно разпространение на възбуждане в пулпозното нервно влакно от прихващане до прихващане: А - немиелинизирано влакно; B - миелинизирани влакна. Стрелките показват посоката на тока

Предположението за спазматичното разпространение на възбуждане в нервните влакна е изразено за първи път от B.F. Verigo (1899). Този метод на провеждане има редица предимства в сравнение с непрекъснатото провеждане във влакна без пулпа: първо, чрез „скачане“ над относително големи участъци от влакното, възбуждането може да се разпространи с много по-висока скорост, отколкото при непрекъснато провеждане по протежение на влакна без пулпа влакно със същия диаметър; второ, рязкото разпространение е енергийно по-икономично, тъй като не цялата мембрана влиза в състояние на активност, а само нейните малки участъци в зоната на прихващане, имащи ширина по-малка от 1 μm. Загубите на йони (на единица дължина на влакното), съпътстващи появата на акционен потенциал в такива ограничени области на мембраната, са много малки и следователно енергийните разходи за работа също са ниски. натриево-калиева помпа, необходими за възстановяване на променените йонни съотношения между вътрешното съдържание на нервните влакна и тъканната течност.

Закони за провеждане на възбуждане в нервите

При изследване на провеждането на възбуждане по нерва, няколко необходими условияи правилата (законите) за този процес.

Анатомична и физиологична непрекъснатост на влакната.Предпоставка за възбуждане е морфологичната и функционална цялост на мембраната. Всякакви силно въздействиевърху влакното - прилагането на лигатура, компресия, разтягане, действието на различни химични агенти, прекомерно излагане на студ или топлина - причинява неговото увреждане и прекратяване на възбуждането.

Двустранно провеждане на възбуждане.Възбуждането се извършва по нервните влакна както в аферентната, така и в еферентната посока. Тази характеристика на нервните влакна е доказана от експериментите на A.I. Бабухин (1847) върху електрическия орган на нилския сом. Електрическият орган на сома се състои от отделни пластини, инервирани от клонове на един аксон. ИИ Бабухин отстранява средните пластини, за да избегне провеждането на възбуждане през електрическия орган, и отрязва един от клоните на нерва. Чрез дразнене на централния край на прерязания нерв той наблюдава отговор във всички сегменти на електрическия орган. Следователно възбуждането по нервните влакна се извършва в различни посоки - центростремително и центробежно.

Двустранната проводимост не е само лабораторен феномен. При естествени условия потенциалът за действие на нервната клетка възниква в тази част от нея, където тялото преминава в своя процес - аксон (така нареченият начален сегмент). От началния сегмент акционният потенциал се разпространява двустранно: в аксона към нервните окончания и в тялото на клетката към нейните дендрити.

Изолирана проводимост.В периферния нерв импулсите се разпространяват по всяко влакно поотделно, т.е. без да се премества от едно влакно към друго и оказва въздействие само върху онези клетки, с които са в контакт окончанията на дадено нервно влакно. Това се дължи на характеристиките на миелиновата обвивка. Притежавайки висока устойчивост, той е изолатор, който предотвратява разпространението на възбуждане към съседните влакна. Това е много важно поради факта, че всеки периферен нервен ствол съдържа голямо числонервни влакна - двигателни, сетивни и вегетативни, които инервират различни клетки и тъкани, понякога отдалечени една от друга и разнородни по структура и функция. Например блуждаещият нерв инервира всички органи на гръдната кухина и значителна част от органите коремна кухина, седалищен нерв - всички мускули, костен апарат, кръвоносни съдове и кожа на долния крайник. Ако възбуждането преминава в нервния ствол от едно влакно към друго, тогава нормалното изолирано функциониране на периферните органи и тъкани би било невъзможно.

Дегенерация на нервните влакна след трансекция на нерв.Нервните влакна не могат да съществуват без връзка с тялото на нервната клетка: прерязването на нерва води до смъртта на онези влакна, които са отделени от тялото на клетката. При топлокръвни животни, вече два или три дни след прерязването на нерва, неговият периферен процес губи способността да провежда нервни импулси. След това започва дегенерация на нервните влакна и миелиновата обвивка претърпява мастна дегенерация: миелиновата обвивка губи миелин, който се натрупва под формата на капчици; дезинтегрираните влакна и техният миелин се резорбират и на мястото на нервните влакна остават връзки, образувани от лемоцити (клетки на Шван). Всички тези промени са описани за първи път английски лекарУолър и е кръстен на него Валерианска дегенерация.

Регенерацията на нервите става много бавно. Лемоцитите, останали на мястото на дегенерирали нервни влакна, започват да растат близо до мястото на пресичане към централния сегмент на нерва. В същото време отрязаните краища на аксоните на централния сегмент образуват така наречените колби за растеж - удебеления, които растат по посока на периферния сегмент. Някои от тези разклонения навлизат в старото легло на прерязания нерв и продължават да растат в това легло със скорост 0,5-4,5 mm на ден, докато достигнат съответната периферна тъкан или орган, където влакната образуват нервни окончания. От този момент нататък се възстановява нормалната инервация на органа или тъканта.

В различните органи възстановяването на функцията след прерязване на нерв става по различно време. В мускулите първите признаци на функционално възстановяване могат да се появят след пет до шест седмици; окончателно възстановяваненастъпва много по-късно, понякога след година.

Свойства на нервните влакна

Нервното влакно има определени физиологични свойства:възбудимост, проводимост и лабилност.

Нервното влакно се характеризира с много ниска умора. Това се дължи на факта, че при провеждане на един потенциал на действие по нервно влакно се изразходва много малко количество АТФ за възстановяване на йонните градиенти.

Лабилност и парабиоза на нервните влакна

Нервните влакна имат лабилност.Лабилността (нестабилността) е способността на нервното влакно да възпроизвежда определен брой цикли на възбуждане за единица време. Мярка за лабилността на нервното влакно е максималния брой цикли на възбуждане, които то може да възпроизведе за единица време, без да променя ритъма на стимулация. Нервното влакно е способно да възпроизвежда до 1000 импулса в секунда.

Академик Н.Е. Введенски открива, че когато дадена нервна област е изложена на увреждащ агент (промяна), напр. химическо вещество, лабилността на тази област намалява. Това се дължи на блокадата на натриевата и калиевата пропускливост на мембраната. Това състояние на намалена лабилност N.E. Введенски име парабиоза.Парабиозата се разделя на три последователни фази: изравняваща, парадоксална и инхибиторна.

IN фаза на изравняванее инсталиран същия размеротговор на действието на силни и слаби стимули. IN нормални условияголемината на реакцията на мускулните влакна, инервирани от този нерв, е подчинена на закона на силата: реакцията на слаби стимули е по-малка, а на силни стимули е по-голяма.

Парадоксална фазахарактеризиращ се с това, че реакция с по-голяма величина се наблюдава на слаби стимули, отколкото на силни.

IN фаза на спиранелабилността на влакното намалява до такава степен, че стимули с каквато и да е сила не могат да предизвикат отговор. В този случай мембраната на влакната е в състояние на продължителна деполяризация.

Парабиозата е обратима. При краткотрайно въздействие на увреждащо нерва вещество, след прекратяване на неговото действие, нервът излиза от състоянието на парабиоза и преминава през подобни фази, но в обратен ред.

Нервна умора

Неуморността на нерва е показана за първи път от N.E. Введенски (1883), който наблюдава запазването на функционалността на нерва след непрекъсната 8-часова стимулация. Введенски провежда експеримент върху два нервно-мускулни препарата от жабешки бутчета. И двата нерва са били стимулирани дълго време от ритмично индуциран токсъщата сила. Но на един от нервите, по-близо до мускула, бяха инсталирани допълнителни електроди постоянен ток, с помощта на които се блокира провеждането на възбуждане към мускулите. Така двата нерва бяха стимулирани в продължение на 8 часа, но възбуждането премина само към мускулите на едната лапа. След 8 часа дразнене, когато мускулите на работещото лекарство спряха да се свиват, нервният блок на друго лекарство беше отстранен. В същото време настъпи свиване на мускулите му в отговор на нервно дразнене. Следователно, нервът, провеждащ възбуждане към блокираната лапа, не се уморява, въпреки продължителното дразнене.

Тънките влакна се уморяват по-бързо от дебелите. Относителната устойчивост на умора на нервните влакна е свързана преди всичко с нивото на метаболизма. Тъй като нервните влакна се възбуждат само в възлите на Ранвие (което е сравнително малка повърхност) по време на активност, количеството изразходвана енергия е малко. Следователно процесите на ресинтез лесно покриват тези разходи, дори ако възбуждането продължава няколко часа. Освен това, при естествени условия на функциониране на тялото, нервът не се уморява поради факта, че носи по-малко натоварване от неговия капацитет.

От всички връзки в рефлексната дъга нервът има най-висока лабилност. Междувременно в целия организъм честотата на импулсите, преминаващи по еферентния нерв, се определя от лабилността на нервните центрове, която е ниска. Следователно нервът провежда по-малко импулси за единица време, отколкото би могъл да възпроизведе. Това гарантира неговата относителна работа без умора.

Електрическите явления в живите тъкани са свързани с разлики в концентрациите на пренасящи йони електрически заряди.

Според общоприетите мембранна теория за произхода на биопотенциалите, потенциалната разлика в живата клетка възниква, защото йони, носещи електрически заряди, са разпределени от двете страни на полупропускливата клетъчната мембранав зависимост от неговата избирателна пропускливост към различни йони. Активният транспорт на йони срещу концентрационен градиент се осъществява с помощта на т.нар йонни помпи, които са система от транспортни ензими. За това се използва енергията на АТФ.

В резултат на работата на йонните помпи концентрацията на K + йони вътре в клетката е 40-50 пъти по-голяма, а Na + йони - 9 пъти по-малко, отколкото в междуклетъчната течност. Йоните излизат на повърхността на клетката, анионите остават вътре в нея, придавайки отрицателен заряд на мембраната. Това създава потенциал за почивка, при което мембраната вътре в клетката е заредена отрицателно по отношение на извънклетъчната среда (нейният заряд условно се приема за нула). В различните клетки мембранният потенциал варира от -50 до -90 mV.

Потенциал за действиевъзниква в резултат на краткосрочни колебания мембранен потенциал. Тя включва две фази:

• Фаза на деполяризациясъответства на бърза промяна в мембранния потенциал от приблизително 110 mV. Това се обяснява с факта, че на мястото на възбуждане пропускливостта на мембраната за Na + йони рязко се увеличава, тъй като натриевите канали се отварят. Потокът от Na + йони се втурва в клетката, създавайки потенциална разлика с положителен заряд на вътрешната и отрицателен на външната повърхност на мембраната. Мембранният потенциал в момента на достигане на пика е +40 mV. По време на фазата на реполяризация мембранният потенциал отново достига нивото на покой (мембраната се реполяризира), след което настъпва хиперполяризация до стойност приблизително -80 mV.
• Фаза на реполяризацияпотенциалът е свързан със затварянето на натриевите и отварянето на калиевите канали. Тъй като K + пада, те се отстраняват положителни заряди, мембраната се реполяризира. Хиперполяризацията на мембраната до ниво, по-високо (по-отрицателно) от потенциала на покой, се дължи на високата калиева пропускливост по време на фазата на реполяризация. Затварянето на калиеви канали води до възстановяване на първоначалното ниво на мембранния потенциал; стойностите на пропускливост за K + и Na + също се връщат към предишните си стойности.

Провеждане на нервните импулси

Потенциалната разлика, която възниква между възбудените (деполяризирани) и почиващите (нормално поляризирани) участъци на влакното се разпространява по цялата му дължина. В немиелинизираните нервни влакна възбуждането се предава със скорост до 3 m/s. По аксони, покрити с миелинова обвивка, скоростта на възбуждане достига 30-120 m/s. Тази висока скорост се обяснява с факта, че деполяризиращият ток не протича през зоните, покрити от изолиращата миелинова обвивка (зоните между възлите). Потенциалът за действие тук се разпространява спазматично.

Скоростта на потенциала на действие по протежение на аксона е пропорционална на неговия диаметър. Във влакната на смесения нерв тя варира от 120 m/s (дебели, миелинизирани влакна, до 20 μm в диаметър) до 0,5 m/s (най-тънките, 0,1 μm в диаметър, немиелинизирани влакна).

Потенциал за действие или нервен импулс специфична реакция, протичаща под формата на вълнуваща вълна и протичаща навсякъде нервен път. Тази реакция е отговор на стимул. Основната задачае предаването на данни от рецептора към нервната система и след това изпраща тази информация до желаните мускули, жлези и тъкани. След преминаването на импулса повърхностната част на мембраната става отрицателно заредена, докато вътрешната й част остава положителна. По този начин нервният импулс е последователно предавана електрическа промяна.

Стимулиращият ефект и разпространението му се подчиняват на физико-химичен характер. Енергията за този процес се генерира директно в самия нерв. Това се дължи на факта, че преминаването на импулс води до образуване на топлина. След като премине, започва затихването или референтното състояние. При което само за част от секундата нервът не може да проведе стимул. Скоростта, с която може да се достави импулсът, варира от 3 m/s до 120 m/s.

Влакната, през които преминава възбуждането, имат специфична обвивка. Грубо казано, тази система наподобява електрически кабел. Съставът на мембраната може да бъде миелинов или немиелинов. Най-важният компонент на миелиновата обвивка е миелинът, който играе ролята на диелектрик.

Скоростта на импулса зависи от няколко фактора, например от дебелината на влакната; колкото по-дебел е, толкова по-бързо се развива скоростта. Друг фактор за увеличаване на скоростта на проводимост е самият миелин. Но в същото време той не е разположен по цялата повърхност, а на части, сякаш нанизани заедно. Съответно между тези области има такива, които остават „голи“. Те причиняват изтичане на ток от аксона.

Аксонът е процес, който се използва за предаване на данни от една клетка към останалите. Този процес се регулира от синапс - директна връзка между неврони или неврон и клетка. Съществува и така нареченото синаптично пространство или цепнатина. Когато дразнещ импулс пристигне в неврон, невротрансмитери (молекули) се освобождават по време на реакционния процес. химичен състав). Те преминават през синаптичния отвор, като в крайна сметка достигат до рецепторите на неврона или клетката, до които данните трябва да бъдат предадени. Калциевите йони са необходими за провеждането на нервен импулс, тъй като без това невротрансмитерът не може да бъде освободен.

Вегетативната система се осигурява главно от немиелинизирани тъкани. Вълнението се разпространява през тях постоянно и непрекъснато.

Принципът на предаване се основава на възникването електрическо полеследователно възниква потенциал, който дразни мембраната на съседния участък и така нататък през цялото влакно.

В този случай потенциалът за действие не се движи, а се появява и изчезва на едно място. Скоростта на предаване през такива влакна е 1-2 m/s.

Закони на поведение

В медицината има четири основни закона:

• Анатомична и физиологична стойност. Възбуждането се извършва само ако няма нарушение на целостта на самото влакно. Ако единството не е осигурено, например поради нарушение, употреба на наркотици, тогава провеждането на нервен импулс е невъзможно.
• Изолирано провеждане на дразнене. Възбуждането може да се предава по никакъв начин, без да се разпространява в съседните.
• Двустранно провеждане. Пътят на провеждане на импулса може да бъде само два вида - центробежен и центростремителен. Но в действителност посоката се среща в една от опциите.
• Недекрементно внедряване. Импулсите не стихват, с други думи, те се извършват без намаляване.

Химия на импулсната проводимост

Процесът на дразнене също се контролира от йони, главно калий, натрий и някои органични съединения. Концентрацията на тези вещества е различна, клетката е заредена отрицателно вътре в себе си и положително заредена на повърхността. Този процес ще се нарича потенциална разлика. Когато отрицателният заряд осцилира, например, когато намалява, се провокира потенциална разлика и този процес се нарича деполяризация.

Стимулирането на неврон води до отваряне на натриеви канали на мястото на стимулация. Това може да улесни навлизането на положително заредени частици в клетката. Съответно, отрицателният заряд се намалява и възниква потенциал за действие или нервен импулс. След това натриевите канали отново се затварят.

Често се установява, че отслабването на поляризацията насърчава отварянето на калиеви канали, което провокира освобождаването на положително заредени калиеви йони. Това действие намалява отрицателния заряд на клетъчната повърхност.

Потенциалът на покой или електрохимичното състояние се възстановява, когато се активират калиево-натриевите помпи, с помощта на които натриевите йони напускат клетката, а калиевите йони влизат в нея.

В резултат на това можем да кажем, че когато електрохимичните процеси се възобновят, възникват импулси, които се движат по влакната.

Провеждането на нервен импулс по влакното се дължи на разпространението на деполяризираща вълна по обвивката на процеса. Повечето периферни нерви чрез своите двигателни и сетивни влакна осигуряват провеждането на импулси със скорост до 50-60 m/sec. Самият процес на деполяризация е доста пасивен, докато възстановяването на потенциала и проводимостта на мембраната в покой се осъществява чрез функционирането на NA/K и Ca помпи. За тяхната работа е необходим АТФ, предпоставка за образуването на който е наличието на сегментен кръвен поток. Прекъсването на кръвоснабдяването на нерва незабавно блокира провеждането на нервния импулс.

Въз основа на техните структурни особености и функции нервните влакна се делят на два вида: немиелинизирани и миелинизирани. Немиелинизираните нервни влакна нямат миелинова обвивка. Диаметърът им е 5-7 микрона, скоростта на предаване на импулса е 1-2 m/s. Миелиновите влакна се състоят от аксиален цилиндър, покрит с миелинова обвивка, образувана от Schwann клетки. Аксиалният цилиндър има мембрана и оксоплазма. Миелиновата обвивка се състои от 80% липиди и 20% протеини. Миелиновата обвивка не покрива напълно аксиалния цилиндър, но е прекъсната и оставя отворени области на аксиалния цилиндър, които се наричат ​​възли на Ранвие. Дължината на участъците между захващанията е различна и зависи от дебелината на нервното влакно: колкото по-дебело е то, толкова по-голямо е разстоянието между захващанията.

В зависимост от скоростта на възбуждане, нервните влакна се разделят на три типа: A, B, C. Най-високата скорост на възбуждане се притежава от влакна от тип A, чиято скорост достига 120 m / s, B има скорост 3 до 14 m/s, C - от 0,5 до 2 m/s.

Има 5 закона за възбуждане:

• 1. Нервът трябва да поддържа физиологична и функционална непрекъснатост.
• 2. При естествени условия разпространението на импулс от клетката към периферията. Има двупосочно провеждане на импулса.
• 3. Провеждане на импулса в изолация, т.е. влакна, покрити с миелин, не предават възбуждане на съседните нервни влакна, а само по протежение на нерва.
• 4. Относителната неуморимост на нерва, за разлика от мускулите.
• 5. Скоростта на възбуждане зависи от наличието или отсъствието на миелин и дължината на влакното.
• 3. Класификация на уврежданията на периферните нерви

Настъпват щети:

• А) огнестрелни оръжия: - директни (куршуми, фрагменти)
• -медииран
• -пневматични наранявания
• Б) неогнестрелни: порезни, прободни, ухапани, компресионни, компресионно-исхемични

Също така в литературата има разделяне на нараняванията на отворени (нарязани, прободни, разкъсани, нарязани, натъртени, смачкани рани) и затворени (сътресение, контузия, компресия, изкълчване, разкъсване и дислокация) наранявания на периферната нервна система.