Koje su klasifikacije adaptacija. Primjer prilagođavanja ljudi i životinja u vanjskom svijetu

Sa evolucijske tačke gledišta, važno je ne jednostavno opisati mnoge različite adaptacije, već ih klasificirati prema njihovom porijeklu, pripadnosti različitim aspektima okoline i skali.

Načini nastanka adaptacija. Po porijeklu se razlikuju preadaptivna, kombinativna i postadaptivna adaptacija. U slučaju predadaptacije, potencijalni fenomeni adaptacije nastaju ispred postojećih uslova. Proces mutacije i ukrštanja dovode do akumulacije latentne (mobilizacijske) rezerve nasljedne varijabilnosti u populacijama. Dio se može koristiti u budućnosti za kreiranje novih uređaja (S.M. Gershenzon).

Jedan primjer transformacije pojedinačnih mutacija koje su ranije postojale latentno u genskom fondu u adaptaciju je opisan gore u vezi s fenomenom industrijskog melanizma (vidi Poglavlje 10).

U preadaptivnom načinu nastanka adaptacija često se uspješno koriste nekadašnje osobine organizma nastale u različitim uvjetima. U isto vrijeme mogu nastati neke složene adaptacije, kao da "ispred" uslove pod kojima se ove karakteristike ispostavljaju kao adaptacije. Na primjer, prisustvo šavova u lobanji sisara olakšava porođaj, iako njihova pojava nije povezana sa živorođenjem.

Kada se adaptacije odvijaju na kombinativan način, bitna je interakcija novih mutacija jedne s drugima i sa genotipom u cjelini. Učinak mutacija ovisi o genotipskoj sredini u koju će ući u budućnosti. Ukrštanjem pojedinaca nastaje raznolika kombinacija mutantnog alela s drugim alelima istog i drugih gena. To dovodi do promjene efekta ispoljavanja mutacije kroz interakciju gena. U ovom slučaju može doći do povećanja (kompliment) ili supresije (epistaza) njegove ekspresije u fenotipu; osim toga, obično se mutantni alel pod utjecajem mnogih gena manifestira postepeno (polimerizam). U svim slučajevima stvara se prava prilika za brzu promjenu s jedne adaptacije na drugu. Kombinativni način formiranja adaptacija je očigledno najčešći u prirodi.

Postadaptivni put za nastanak adaptacije povezan je sa redukcijom prethodno razvijene osobine i transferom gena koji određuju njegovu implementaciju u recesivno stanje (ili korištenje već postojećeg organa u druge svrhe - ne one koji je određivao njegov izgled odgovarajućim pritiskom selekcije). Kada se geni koji utiču na razvoj reducibilnih organa prenesu u recesivno stanje (što je vrlo verovatno), oni se uključuju u skrivenu rezervu nasledne varijabilnosti. Ovi geni su sačuvani u genskom fondu populacija i s vremena na vrijeme mogu se pojaviti fenotipski (na primjer, atavizmi, vidi Poglavlje 6). Ako selekcija uspostavi pozitivan odnos između takvih gena i novih uslova okoline, oni mogu dovesti do razvoja novih karaktera i svojstava.

Na postadaptivnom putu, nove adaptacije nastaju upotrebom već postojećih struktura u slučaju promjene njihovih funkcija (vidi Poglavlje 16). Dakle, visceralni skelet kod predaka kralježnjaka sastojao se od škržnih lukova, predstavljenih nepodijeljenim prstenovima i koji pokrivaju prednji kraj probavne cijevi. Služile su kao odstojnik za digestivnu cijev, sprečavajući da padne. Međutim, u toku dalje evolucije, sa povećanjem funkcije disanja, škržni lukovi postaju dio sistema za ubrizgavanje tekućine. U daljnjoj evoluciji škržni lukovi preuzimaju funkciju hvatanja i pretvaraju se u čeljusti.

Kada se adaptacije klasifikuju sa više pozicija, svaka adaptacija posmatrana istovremeno u svetlu različitih pristupa karakteriše se sasvim jasno i jasno (tabela 11.1).

Tabela 11.1. Klasifikacija adaptacija (prema N.V. Timofeev-Resovsky et al., 1969.)
Princip klasifikacije	Adaptaciona grupa
Porijeklo	Nastaje na preadaptivni, kombinativni i postadaptivni način
Pripadnošću drugoj sredini	Genotipski (ontogenetski), populacijski specifični, biocenotski
Na evolucijskoj skali	Specijalizovani i opšti
Po prirodi promjena	Pojednostavljivanje strukture sistema, komplikovanje strukture, očuvanje strukture sistema i nivoa složenosti
Prema trajanju očuvanja u ontogenezi	Kratkoročne, ponavljajuće i trajne

Dobijanje tako jasne i definitivne karakterizacije adaptacije može se činiti od čisto teorijskog značaja. Ali, kao što smo više puta naglašavali, evolucijska teorija bi u dogledno vrijeme trebala postati osnova za svjesno postojanje čovječanstva u biosferi, osnova za usmjerenu promjenu i razmatranje mogućih posljedica ljudske intervencije u planetarne procese. A istovremeno, problem nastanka, formiranja, transformacije adaptacije živih organizama dobija nemjerljivo veći značaj od onoga koji sada ima u "biološkim" granama privrede (poljoprivreda, mikrobiologija, trgovina itd.). ).

Sa evolucijske tačke gledišta, važno je ne jednostavno opisati mnoge različite adaptacije, već ih klasificirati prema njihovom porijeklu, pripadnosti različitim aspektima okoline i skali. Načini nastanka adaptacija. Po porijeklu se razlikuju preadaptivna, kombinativna i postadaptivna adaptacija. U slučaju pred-adaptacije, potencijalni adaptivni fenomeni nastaju ispred postojećih uslova. Proces mutacije i ukrštanja dovode do akumulacije skrivene (mobilizacijske) rezerve nasljedne varijabilnosti u populacijama. Dio toga se u budućnosti može koristiti za kreiranje novih uređaja (S.M. Gershenzon). Jedan primjer transformacije pojedinačnih mutacija koje su ranije postojale u latentnom obliku u genskom fondu u adaptaciju je opisan gore u vezi s fenomenom industrijskog melanizma (vidi poglavlje Yu). Preadaptivnim načinom nastanka adaptacija često se uspješno koriste nekadašnje osobine organizma nastale u različitim uvjetima. U isto vrijeme mogu nastati neke složene adaptacije, kao da "ispred" uslove pod kojima se ove karakteristike ispostavljaju kao adaptacije. Na primjer, prisustvo šavova u lobanji sisara olakšava porođaj, iako njihova pojava nije povezana sa živorođenjem. Kada se adaptacije odvijaju na kombinativan način, bitna je interakcija novih mutacija jedne s drugima i sa genotipom u cjelini. Učinak mutacija ovisi o genotipskoj sredini u koju će ući u budućnosti. Ukrštanjem pojedinaca nastaje raznolika kombinacija mutantnog alela s drugim alelima istog i drugih gena. To dovodi do promjene efekta ispoljavanja mutacije kroz interakciju gena. U ovom slučaju može doći do povećanja (kompliment) ili supresije (epistaza) njegove ekspresije u fenotipu; osim toga, obično se mutantni alel pod djelovanjem mnogih gena manifestira postupno (polimerizam). U svim slučajevima stvara se prava prilika za brzu promjenu s jedne adaptacije na drugu. Kombinativni način formiranja adaptacija je očigledno najčešći u prirodi. Postaktivni put za nastanak adaptacije povezan je sa redukcijom prethodno razvijene osobine i transferom gena koji određuju njegovu implementaciju u recesivno stanje (ili korištenje već postojećeg organa u druge svrhe - ne one koji je određivao njegov izgled odgovarajućim pritiskom selekcije). Kada se geni koji utiču na razvoj redukovanih organa prenesu u recesivno stanje (što je vrlo verovatno), oni se uključuju u skrivenu rezervu nasledne varijabilnosti. Ovi geni su sačuvani u genskom fondu populacija i s vremena na vrijeme mogu se pojaviti fenotipski (na primjer, atavizmi, vidi Poglavlje 6). Ako selekcija uspostavi pozitivan odnos između takvih gena i novih uslova okoline, oni mogu dovesti do razvoja novih osobina i svojstava. Sa post-adaptivnim putem, nove adaptacije nastaju korištenjem već postojećih struktura u slučaju promjene njihovih funkcija (vidi Poglavlje 16). Dakle, visceralni skelet kod predaka kralježnjaka sastojao se od škržnih lukova, predstavljenih nepodijeljenim prstenovima i koji pokrivaju prednji kraj probavne cijevi. Služile su kao odstojnik za digestivnu cijev, sprečavajući da padne. Međutim, u toku dalje evolucije, sa povećanjem respiratorne funkcije, škržni lukovi postaju dio sistema za ubrizgavanje tekućine. U daljnjoj evoluciji škržni lukovi preuzimaju funkciju hvatanja i pretvaraju se u čeljusti. Kada se adaptacije klasifikuju sa više pozicija, svaka adaptacija posmatrana istovremeno u svetlu različitih pristupa karakteriše se sasvim jasno i jasno (tabela 11.1). Dobijanje tako jasne i definitivne karakterizacije adaptacije može se činiti od čisto teorijskog značaja. Ho, kao što smo više puta naglašavali, evolucijska teorija bi u dogledno vrijeme trebala postati osnova za svjesno postojanje čovječanstva u biosferi, osnova za usmjerene izmjene i razmatranje mogućih posljedica ljudske intervencije u planetarne procese. A istovremeno, problem nastanka, formiranja, transformacije adaptacije živih organizama dobija nemjerljivo veći značaj od onoga koji sada ima u "biološkim" sektorima privrede (poljoprivreda, mikrobiologija, komercijalna privreda itd.). .). .). adaptacije u različitim okruženjima. Po pripadnosti aspektima, okruženje prilagođavanja je drugačije. Svaki rezultat prirodne selekcije povezan je s jednom ili drugom promjenom biotičke sredine, koja se, u skladu sa nivoima organizacije živih (vidi Poglavlje 4), može podijeliti na genotipsku, ontogenetsku, populacijsku specifičnu i biocenotičku. Podjele okruženja također se razlikuju po specifičnim adaptacijama. Tabela 11.1. Klasifikacija adaptacija (prema N.V. Timofeev-Resovsky et al., 1969.) Genotipsko okruženje karakteriše integritet genotipa pojedinca i međusobna interakcija gena. Integritet genotipa određuje karakteristike dominacije gena i razvoj koadaptacija. Na molekularnom nivou susrećemo se s finom adaptivnom organizacijom strukture i interakcije molekula koje osiguravaju efikasnu reprodukciju i samogradnju biopolimera. Postavlja se pitanje: da li su sve strukturne karakteristike biopolimera prilagodljive? Sa stanovišta genetskog kodiranja, jasno je da ne svi, jer postoji fenomen degeneracije genetskog koda (vidi dalje Poglavlje 20, Odjeljak I). Međutim, treba li iza fenomena na molekularnom nivou organizacije života prepoznati samo funkcije genetskog kodiranja? Znamo li premalo da bismo sa sigurnošću mogli govoriti o odsustvu drugih funkcija kodona, recimo UCU i UCC, koji kodiraju istu serinsku aminokiselinu? Na ćelijskom nivou istraživanja nalazimo brojne organele sa složenom strukturom i mnogim funkcijama koje određuju nesmetan metabolizam ćelije i njeno funkcionisanje u celini. Adaptacije na nivou individue povezane su sa ontogenezom - procesima realizacije nasljednih informacija uređenih u vremenu i prostoru, nasljednom implementacijom morfogeneze. Ovdje, kao i na drugim nivoima, nailazimo na koadaptacije – međusobne adaptacije. Na primjer, lopatica i karlična kost su pokretno zglobljene sa glavom humerusa i femura. Kosti koje su pokretno vezane jedna za drugu imaju međusobne adaptacije kako bi osigurale normalan rad. Koadaptacija se zasniva na različitim korelacijama koje regulišu ontogenetsku diferencijaciju. Na ontogenetskom nivou, složene adaptacije fiziološke i biohemijske prirode su raznolike. U uslovima povišene temperature i nedostatka vode, normalizacija vitalne aktivnosti biljaka postiže se akumulacijom osmotski aktivnih supstanci u ćelijama i zatvaranjem stomata. Štetno djelovanje soli na visoko zaslanjenim tlima može se donekle neutralizirati akumulacijom specifičnih proteina, povećanom sintezom organskih kiselina itd. Populaciono specifično okruženje se očituje u interakciji jedinki unutar populacija i vrste u cjelini. . Populaciono okruženje odgovara supraorganizmskim adaptacijama populacijske vrste. Adaptacije populacijske vrste uključuju, na primjer, polni proces, heterozigotnost, mobilizacionu rezervu nasljedne varijabilnosti, određenu gustinu populacija, itd. Za označavanje niza posebnih intraspecifičnih adaptacija postoji izraz "kongruencija" (S.A. Severtsov ). Kongruencije su međusobne prilagodbe pojedinaca koje proizlaze iz intraspecifičnih odnosa. One se izražavaju u usklađenosti građe i funkcije organa majke i potomstva, reproduktivnog aparata mužjaka i ženki, prisutnosti uređaja za pronalaženje jedinki suprotnog spola, signalnog sistema i podjele rada između pojedinci u stadima, kolonijama, porodicama itd. e. Izuzetno su različiti načini interakcije vrsta u biogeocenozama. Biljke utiču jedna na drugu kroz promene ne samo uslova osvetljenja i vlažnosti, već i oslobađanjem posebnih aktivnih supstanci koje doprinose pomeranju jednih i razmnožavanju drugih vrsta (alelopatija). Praktično je teško striktno razlikovati genotipsku, ontogenetsku, populacijsku i biocenotičku adaptaciju. Adaptacije vezane za jedno od okruženja "rade" na drugim sredinama; sve adaptacije podliježu principu multifunkcionalnosti (vidi Poglavlje 16). To je razumljivo, budući da su različita evolucijska okruženja (genotipska, populacijska i biogeocenotska) usko i neraskidivo povezana: jedinke postoje samo u populacijama, populacije naseljavaju specifične cenoze. Sastav vrsta biocenoze, određujući prirodu međuvrsnih odnosa, utiče i na genotipsko i na populaciono okruženje. Djelovanje prirodne selekcije na populacije dovodi do promjena u biocenotičkom okruženju, mijenjajući prirodu međuvrsnih odnosa. Skala adaptacija. Prema skali adaptacije, dijele se na specijalizirane, prikladne za usko lokalne uvjete života vrste (na primjer, struktura jezika mravojeda u vezi s hranjenjem mravima, adaptacije kameleona na arborealni način života, itd.), i općenito, pogodan za širok raspon uvjeta okoliša i karakter -nye za velike taksone. Posljednja grupa uključuje, na primjer, velike promjene u cirkulatornom, respiratornom i nervnom sistemu kod kralježnjaka, mehanizme fotosinteze i aerobnog disanja, reprodukciju sjemena i redukciju gametofita kod viših biljaka, osiguravajući njihov prodor u nove adaptivne zone. U početku, opće adaptacije nastaju kao specijalizirane, one će moći određene vrste odvesti na put širokog adaptivnog zračenja, na put arogeneze (vidi 15. poglavlje). Obećavajuće opšte adaptacije obično ne utiču na jedan, već na mnoge organske sisteme. Postoje i drugi pristupi klasifikaciji adaptacija. Dakle, prema prirodi promjena, adaptacije su povezane s komplikacijom ili pojednostavljenjem morfofiziološke organizacije. Na primjer, parazitizam obično dovodi do pojednostavljenja i redukcije brojnih organa. Istovremeno, prelazak na aktivan način života povezan je s razvojem i diferencijacijom niza važnih organa za napad i odbranu. Adaptacije povezane s razvojem društvenog, društvenog načina života kod viših beskičmenjaka i kralježnjaka složenije su stjecanja od adaptacija mikroorganizama i biljaka. Kao i razlike u evolucijskoj skali, adaptacije se također mogu razlikovati u ontogenetskoj skali (trajanje očuvanja u ontogenezi). Neke adaptacije u ontogenezi su od kratkoročnog značaja, dok druge traju duže. Neki su ograničeni na embrionalne faze razvoja (vidi poglavlje 14), drugi su ponavljajuće prirode (sezonske promjene boje kod životinja i biljaka, razne vrste modifikacija, itd.), treći su od stalne važnosti u životu pojedinca (struktura vitalnih sistema i organa). Proučavanje adaptacija koje se razlikuju po svom ograničenju na različite faze ontogeneze važno je za razumijevanje evolucije ontogeneze 11.4.

Fitness određuju mnogi pokazatelji: održivost (opstanak), konkurentnost, plodnost, učešće u reprodukciji, briga o potomstvu itd. Kondicija se može procijeniti samo za uporedive grupe organizama, pod određenim uvjetima, u određenim fazama životnog ciklusa, u određenim vremenskim intervalima. Zovu se razne osobine koje povećavaju kondiciju organizama adaptacija. Postoji mnogo klasifikacija adaptacija:

1. Prema stepenu ispoljavanja

– biohemijski- mijenja se struktura proteina, ugljikohidrata, lipida i drugih hemijskih komponenti organizama;

– fiziološke i biohemijske- promjena prirode metabolizma;

– anatomski i morfološki- mijenja se unutrašnja i vanjska struktura organizama; anatomske i morfološke značajke uvjetno su podijeljene na kvalitativne (na primjer, boja dlake) i kvantitativne (na primjer, dužina udova);

– fiziološke i reproduktivne- plodnost, vrijeme početka i kraja reproduktivnog perioda, vrijeme promjene reprodukcije;

– ontogenetski- priroda promjena u razvoju pojedinca;

– etološki promjena u ponašanju organizama.

2. Utjecajem genotipa jedinke na formiranje adaptacija

– genetski(visoka zavisnost fenotipa od genotipa pojedinca);

– životne sredine(visoka zavisnost fenotipa od okoline);

– genetika životne sredine(fenotip zavisi i od genotipa i od sredine).

3. Prema interakciji grupa organizama

– pojedinac, ili adaptacije organizma - svaki organizam je prilagođen nezavisno od drugih organizama; na primjer, zaštitna obojenost mnogih insekata ovisi samo o boji pozadine na kojoj se nalaze, ali ne ovisi o boji drugih leptira;

– intraspecifično, ili grupne adaptacije - osobina je adaptivna samo ako su određene osobine prisutne kod drugih jedinki ove vrste; intraspecifične adaptacije osiguravaju reprodukciju, brigu o potomstvu, mogućnost zajedničkog dobivanja hrane, izgradnju stana, doživljavanje nepovoljnih uvjeta; posebna grupa intraspecifičnih adaptacija su kongruencije- podudarnost kopulacijskih organa mužjaka i ženki, međusobna prilagođavanja majke i mladunaca na hranjenje mlijekom;

4. Po uticaju polnih i starosnih karakteristika

– genitalija- karakteristike određenog pola, dovode do pojave polnog dimorfizma; na primjer, svijetla privlačna (prepoznatljiva) boja mužjaka i zaštitna boja ženki kod mnogih ptica;

– Dob– karakterističan samo za određene faze ontogeneze; na primjer, vanjske i unutrašnje škrge punoglavaca, koje se gube tokom metamorfoze.

5. Životinje razlikuju aktivne i pasivne adaptacije. Aktivne adaptacije su povezane s bihevioralnim odgovorima. Pasivne adaptacije povezane su s pojavom različitih zaštitnih struktura (školjke, školjke, šiljci, bodlje, ljuske, rožnati štitovi, perje, vuna).

Promjena oblika tijela može poslužiti za maskiranje- imitacija oblika nejestivog predmeta.

6. U posebnu grupu izdvajaju se adaptacije razne vrste farbanja. Učinak djelovanja bojenja obično je povezan s nekim morfološkim prilagodbama (oblik tijela) i bihevioralnim odgovorima, na primjer, sa usvajanjem određenog stava: bilo mimetičkog (imitativnog) ili zastrašujućeg.

a). pokroviteljski (cryptic) bojenje; skup funkcija koje pružaju maskiranje(osobine boje, oblik tijela i osobine držanja) se nazivaju mimetizam. I plijen i grabežljivac (bogomoljke, kameleoni) trebaju kamuflažu.

– čvrsta – odgovara boji pozadine u staništu;

- rasparčavanje - pojava mrlja, pruga, lažnih (ometajućih) očiju.

b). Attractive, ili prepoznavanje- služi za prepoznavanje jedinki određene vrste. Obično služi za prepoznavanje pripadnika suprotnog pola određene vrste tokom sezone parenja. Ponekad pruža prepoznavanje komenzala, na primjer, ribe grabežljivci moraju razlikovati bezopasna sredstva za čišćenje od mogućih imitatora.

in). repelent- prisustvo svijetlih mrlja, lažnih (zastrašujućih) očiju; zastrašujuća boja obično se kombinira sa zaštitnom, na primjer, kod mnogih noćnih leptira, prednja krila imaju zaštitnu boju, a stražnja krila su zastrašujuća; 1957. godine zoolog Blest je eksperimentalno dokazao da krugovi imaju maksimalan efekat odvraćanja.

G). Upozorenje -

- mimetičko, ili lažno upozorenje - nezaštićene mimičke vrste imitiraju zaštićene modelne vrste (batsijska mimikrija);

Godine 1862. engleski prirodnjak Henry Walter Bats (Bates) proveo je jedanaest godina proučavajući životinje u riječnom slivu. Amazonke, utvrdili su da leptiri iz porodica helikonida i itomida, koji su nejestivi za ptice, imitiraju izgled i način leta jestivih leptira - bijelih i drugih; gusjenice danaida, koje se hrane otrovnim biljkama iz porodice paučinastih, oponašaju gusjenice lastavica i nimfalida. Šišmiši su prvi došli do zaključka da imitatorska vrsta, zbog odstupanja od izgleda srodnih oblika, stječe najbolje mogućnosti za preživljavanje. Često je mimikrija svojstvena samo ženkama, na primjer, ženskim jedrilicama, nimfalidama i bijelcima; istovremeno, ženke iste vrste jedrilica imitiraju različite vrste danaida (ženski polimorfizam). Prilikom ukrštanja jedrilica dobijene su različite morfologije ovih leptira, što ukazuje na poligenu kontrolu imitativne boje, pa se akumuliranjem malih promjena postiže visok stupanj sličnosti između imitatora i modela.

- zapravo upozoravajuće - kod zaštićenih vrsta (nejestive, peckave...); efekat upozoravajuće obojenosti pojačava Mullerova mimikrija, odnosno vanjska sličnost zaštićenih vrsta. [Godine 1878., njemački zoolog Fritz Müller, također proučavajući leptire u Brazilu, primijetio je da dvije nepovezane, nejestive vrste mogu biti vrlo slične jedna drugoj. Kao rezultat toga, formira se cijela "zajednica upozorenja".]

Budući da je adaptacija složena i raznolika pojava, u biološkoj nauci postoji nekoliko desetina klasifikacija adaptacija, koje se zasnivaju na različitim karakteristikama.

Adaptacije se također dijele na organizme i vrste. Organske adaptacije se, pak, dijele na morfološke, fiziološke, biohemijske i etološke.

Morfološke adaptacije se očituju u prednostima strukture, zaštitne obojenosti, upozoravajuće obojenosti, mimike, prerušavanja i adaptivnog ponašanja.

Prednosti strukture su optimalne proporcije tijela, lokacija i gustoća dlake ili perja, itd. Pojava vodenog sisara - delfina - je dobro poznata. Njegovi pokreti su lagani i precizni. Neovisna brzina u vodi dostiže 40 kilometara na sat. Gustina vode je 800 puta veća od gustine vazduha. Kako to delfin uspijeva savladati? Pored ostalih strukturnih karakteristika, idealnu prilagodljivost delfina okolini i načinu života olakšava oblik tijela. Oblik tijela sličan torpedu izbjegava stvaranje vrtloga vodenih tokova oko delfina.

Aerodinamičan oblik tijela doprinosi brzom kretanju životinja u zraku. Letenje i konturno perje koje prekriva tijelo ptice potpuno izglađuje njen oblik. Ptice su lišene izbočenih ušnih školjki, u letu obično uvlače noge. Kao rezultat toga, ptice su daleko superiornije od svih drugih životinja u pogledu brzine kretanja. Na primjer, siv sokol roni na svoj plijen brzinom do 290 kilometara na sat. Ptice se brzo kreću čak i u vodi. Uočen je antarktički pingvin kako pliva pod vodom brzinom od oko 35 kilometara na sat.

Kod životinja koje vode tajnoviti, prikriveni način života, korisne su adaptacije koje im daju sličnost s objektima iz okoline. Bizaran oblik tijela riba koje žive u šikarama algi (morski konjic, riba klovn, morska iglica itd.) pomaže im da se uspješno sakriju od neprijatelja. Sličnost sa objektima okoline je široko rasprostranjena kod insekata. Poznate su bube koje svojim izgledom podsjećaju na lišajeve, cikade, slične trnju onih grmova među kojima žive. Insekti štapići izgledaju kao mala smeđa ili zelena grančica, dok pravokrilni insekti imitiraju list. Ravno tijelo ima ribe koje vode bentoški način života (na primjer, iverak).

Zaštitna boja vam omogućava da budete nevidljivi među okolnom pozadinom. Zahvaljujući zaštitnoj obojenosti, organizam postaje teško razlikovati i stoga je zaštićen od grabežljivaca. Ptičija jaja položena na pijesak ili na zemlju su siva i smeđa s mrljama, slična boji okolnog tla. U slučajevima kada jaja nisu dostupna grabežljivcima, obično su bez boje. Gusjenice leptira su često zelene, boje lišća, ili tamne, boje kore ili zemlje. Ribe na dnu se obično farbaju u skladu sa bojom pješčanog dna (rake i iverke). Istovremeno, iverak takođe ima sposobnost da menja boju u zavisnosti od boje okolne pozadine. Sposobnost promjene boje preraspodjelom pigmenta u integumentu tijela poznata je i kod kopnenih životinja (kameleon). Pustinjske životinje u pravilu imaju žuto-smeđu ili pješčano-žutu boju. Jednobojna zaštitna obojenost karakteristična je i za insekte (skakavce) i male guštere, kao i za velike kopitare (antilope) i grabežljivce (lavove).

Ako pozadina okoliša ne ostane konstantna ovisno o godišnjem dobu, mnoge životinje mijenjaju boju. Na primjer, stanovnici srednjih i visokih geografskih širina (arktička lisica, zec, hermelin, ptarmigan) su bijeli zimi, što ih čini nevidljivima na snijegu.

Varijanta zaštitne boje je disekciona boja u obliku naizmjeničnih svijetlih i tamnih pruga i mrlja na tijelu. Zebre i tigrove je teško vidjeti već na udaljenosti od 40-50 metara zbog poklapanja pruga na tijelu sa izmjenom svjetla i sjene u okolnom području. Seciranje bojanja narušava ideje o konturama tijela.

Upozoravajuća (preteća) boja upozorava potencijalnog neprijatelja na prisustvo zaštitnih mehanizama (prisustvo otrovnih supstanci ili posebnih zaštitnih organa). Upozoravajuća boja razlikuje se od okoline svijetlim mrljama ili prugama otrovnih, ubodnih životinja i insekata (zmije, ose, bumbari).

Efikasnost upozoravajuće boje izazvala je vrlo zanimljiv fenomen - imitaciju (mimikriju). Mimikrija je sličnost boje, oblika tijela bezopasnih životinja sa otrovnim i opasnim životinjama. Određene vrste muva koje nemaju ubod slične su bumbarima i osama, a neotrovne su zmije. U svim slučajevima, sličnost je čisto vanjska i ima za cilj stvaranje određenog vizualnog utiska kod potencijalnih neprijatelja. Sada su poznate dvije glavne vrste mimikrije: Batesova mimikrija i Mullerova mimikrija.

U Batesovskoj mimikriji, model je dobro zaštićen i obično ima svijetlu, upozoravajuću boju. Uz Mullerovu mimikriju, dvije ili više nejestivih vrsta su slične: zbog njihove sličnosti, grabežljivac će se vjerojatnije odviknuti od hvatanja takvih životinja. Prvi tip mimikrije može se uporediti sa malom firmom koja imitira reklamu neke poznate velike firme. Drugi tip je uporediv sa nekoliko firmi koje koriste opšte oglašavanje da uštede novac. Primjer Batesove mimikrije: bespomoćne muhe se često skrivaju pod maskom osa, imitirajući ose oblika tijela i žuto-crne boje (muva sirfid i muva velike glave). Primjer Mullerove mimikrije: neke vrste bijelih leptira kupusa izgledaju kao nejestivi južnoamerički helikonidi.

Mimikrija je rezultat homolognih (istih) mutacija u različitim vrstama koje pomažu nezaštićenim životinjama da prežive. Za mimičke vrste važno je da njihov broj bude mali u odnosu na model koji oponašaju, inače neprijatelji neće razviti stabilan negativni refleks na upozoravajuću obojenost. Mali broj mimičnih vrsta je podržan visokom koncentracijom smrtonosnih gena u genskom fondu. U homozigotnom stanju, ovi geni uzrokuju smrtonosne mutacije, zbog čega veliki postotak jedinki ne preživi do odrasle dobi.

Osim zaštitne boje, kod životinja i biljaka primjećuju se i druga sredstva zaštite. Biljke često formiraju iglice i bodlje koje ih štite od jedenja biljojeda (kaktusi, divlja ruža, glog, morski trn, itd.). Istu ulogu imaju i otrovne tvari koje spaljuju dlake, na primjer, u koprivi. Kristali kalcijum oksalata koji se nakupljaju u bodljama nekih biljaka štite ih od gusjenica, puževa, pa čak i glodara. Formacije u obliku tvrdog hitinskog omotača kod člankonožaca (buba, rakova), školjki kod mekušaca, krljušti kod krokodila, školjki u armadila i kornjača dobro ih štite od brojnih neprijatelja. Isto služe i pera ježa i dikobraza. Svi ovi uređaji mogli su se pojaviti samo kao rezultat prirodne selekcije, tj. preferencijalni opstanak je bolji od zaštićenih pojedinaca.

Kamuflaža - adaptacije u kojima se oblik tijela i boja životinja stapaju s okolnim objektima. Na primjer, u tropskim šumama mnoge se zmije ne razlikuju među vinovom lozom, čupavi morski konjic izgleda kao alge, insekti na kori drveća izgledaju kao lišajevi (bube, mrene, pauci, leptiri). Ponekad se prilagođavanje boji i uzorku supstrata može izvršiti fiziološkom promjenom boje tijela (sipa, raža, iverak, drveća žaba) ili promjenom boje prilikom sljedećeg linjanja (skakavci).

Zaštitni učinak zaštitne boje ili oblika tijela je pojačan u kombinaciji s odgovarajućim ponašanjem. Adaptivno ponašanje - usvajanje određenih položaja mirovanja (gusjenice nekih insekata u stacionarnom stanju vrlo su slične čvoru drveta; leptir callima sa preklopljenim krilima iznenađujuće podsjeća na suhi list drveta), ili, obrnuto, demonstrativno ponašanje koji plaši predatore. Pored prikrivanja ili demonstrativnog, zastrašujućeg ponašanja kada se neprijatelj približi, postoje mnoge druge mogućnosti adaptivnog ponašanja koje osigurava opstanak odraslih ili maloljetnika. To uključuje skladištenje hrane za nepovoljno godišnje doba. Ovo se posebno odnosi na glodare. Na primjer, kućna voluharica, uobičajena u zoni tajge, sakuplja zrna žitarica, suhu travu, korijenje - ukupno do 10 kilograma. Glodavci koji se kopaju (krtica itd.) nakupljaju komadiće korijena hrasta, žira, krumpira, stepskog graška - do 14 kilograma. Veliki gerbil koji živi u pustinjama srednje Azije početkom ljeta kosi travu i odvlači je u rupe ili je ostavlja na površini u obliku gomila. Ova namirnica se koristi u drugoj polovini ljeta, jeseni i zime. Riječni dabar skuplja panjeve drveća, granja i sl. koje stavlja u vodu u blizini svog prebivališta. Ova skladišta mogu dostići zapreminu od 20 kubnih metara. Zalihe hrane također prave životinje grabežljivci. Mink i neki tvorovi čuvaju žabe, zmije, male životinje itd. Primjer adaptivnog ponašanja je vrijeme najveće aktivnosti. U pustinjama mnoge životinje izlaze u lov noću kada vrućina popusti.

Fiziološke adaptacije - sticanje specifičnih karakteristika metabolizma u različitim uslovima sredine. Pružaju funkcionalne prednosti tijelu. Uvjetno se dijele na statičke (stalni fiziološki parametri - temperatura, ravnoteža vode i soli, koncentracija šećera itd.) i dinamičke (prilagođavanje fluktuacijama djelovanja faktora - promjene temperature, vlažnosti, osvjetljenja, magnetnog polja itd.). ).

Odgovarajući oblik i boja tijela, primjereno ponašanje osiguravaju uspjeh u borbi za egzistenciju samo kada se ovi znaci kombinuju sa prilagodljivošću životnih procesa uslovima života, tj. uz fiziološku adaptaciju. Bez takve adaptacije nemoguće je održavati stabilan metabolizam u tijelu u stalno promjenjivim uvjetima okoline. Navedimo neke primjere.

Biljke koje žive u polupustinjskim i pustinjskim regijama imaju brojne i različite adaptacije. Riječ je o korijenu koji ide desetinama metara duboko u zemlju, izvlačeći vodu, i naglo smanjenje isparavanja vode zbog posebne strukture kutikule na listovima i potpuni gubitak listova. Kod kaktusa je ova transformacija posebno iznenađujuća: transformacija stabljike ne samo u organ koji obavlja potporne i provodne funkcije, već iu strukturu koja skladišti vodu i osigurava fotosintezu. Veliki primjerci kaktusa akumuliraju do 2000 litara vode. Troši se polako, jer ćelijski sok sadrži, uz organske kiseline i šećere, i sluzave tvari koje imaju svojstva zadržavanja vode. Stabljike kruške, čak i nakon tromjesečne suše, sadržavale su skoro 81% vode. Isparavanje vode je značajno smanjeno zbog rebraste strukture stabljika kaktusa, koja ravnomjerno raspoređuje svjetlost i sjenu. Tome doprinosi i zadebljanje zidova epiderme, obično prekrivenih slojem voska, prisustvo brojnih bodlji i dlačica i još mnogo toga.

Kod kopnenih vodozemaca velika količina vode se gubi kroz kožu. Međutim, mnoge njihove vrste prodiru čak iu pustinje i polupustinje. Opstanak vodozemaca u uvjetima nedostatka vlage u ovim staništima osigurava se nizom adaptacija. Oni mijenjaju prirodu aktivnosti: ona je tempirana na periode visoke vlažnosti. U umjerenom pojasu krastače i žabe su aktivne noću i nakon padavina. U pustinjama žabe love samo noću, kada se vlaga kondenzira na tlu i vegetaciji, a danju se skrivaju u jazbinama glodara. U pustinjskim vrstama vodozemaca koje se razmnožavaju u privremenim rezervoarima, larve se razvijaju vrlo brzo i prolaze kroz metamorfozu za kratko vrijeme.

Različite mehanizme fiziološke adaptacije na nepovoljne uslove razvile su ptice i sisari. Mnoge pustinjske životinje akumuliraju mnogo masti prije početka sušne sezone: kada se oksidira, formira se velika količina vode. Ptice i sisari su u stanju da regulišu gubitak vode sa površine respiratornog trakta. Na primjer, kamila, kada je lišena vode, drastično smanjuje isparavanje i iz respiratornog trakta i kroz znojne žlijezde.

Metabolizam soli kod osobe je slabo reguliran, te stoga ne može dugo bez slatke vode. Ali gmazovi i ptice, koji većinu svog života provode u moru i piju morsku vodu, stekli su posebne žlijezde koje im omogućavaju da se brzo riješe viška soli.

Vrlo su zanimljive adaptacije koje se razvijaju kod ronilačkih životinja. Mnogi od njih mogu relativno dugo bez kiseonika. Na primjer, foke rone na dubinu od 100-200 pa čak i 600 metara i ostaju pod vodom 40-60 minuta. Šta omogućava peronošcima da rone tako dugo? To je, prije svega, velika količina posebnog pigmenta koji se nalazi u mišićima - mioglobina. Mioglobin je u stanju da veže 10 puta više kiseonika od hemoglobina. Osim toga, brojni uređaji u vodi omogućavaju mnogo ekonomičniju upotrebu kisika nego kod disanja na površini.

Prirodnom selekcijom nastaju i poboljšavaju prilagodbe kako bi se olakšala potraga za hranom ili partnerom za reprodukciju. Hemijski organi insekata su neverovatno osetljivi. Mužjake moljca privlači miris mirisne žlijezde ženke s udaljenosti od 3 kilometra. Kod nekih leptira, osetljivost receptora ukusa je 1000 puta veća od osetljivosti receptora na ljudskom jeziku. Noćni predatori kao što su sove imaju odličan vid u uslovima slabog osvetljenja. Neke zmije imaju dobro razvijenu sposobnost termolokacije. Razlikuju predmete na udaljenosti ako je razlika u njihovim temperaturama samo 0,2 °C. Mnoge životinje su savršeno orijentirane u prostoru uz pomoć eholokacije (šišmiši, sove, delfini).

Biohemijske adaptacije obezbeđuju optimalan tok biohemijskih reakcija u ćeliji, na primer, uređenje enzimske katalize, specifično vezivanje gasova respiratornim pigmentima, sinteza potrebnih supstanci pod određenim uslovima itd.

Etološke adaptacije su sve bihevioralne reakcije usmjerene na opstanak pojedinaca, a time i vrste u cjelini. Ove reakcije su:

ponašanje u potrazi za hranom i seksualnim partnerom,

uparivanje,

uzgoj potomstva,

izbjegavanje opasnosti i zaštita života u slučaju opasnosti,

agresija i prijeteći položaji,

nevinost i mnoge druge.

Neki odgovori ponašanja su naslijeđeni (instinkti), drugi se stiču tokom života (uslovni refleksi). U različitim organizmima odnos instinktivnog i uslovnog refleksnog ponašanja nije isti. Na primjer, kod beskičmenjaka i nižih hordata prevladava instinktivno ponašanje, dok kod viših sisara (primata, mesoždera) prevladava uvjetno refleksno ponašanje. Osoba ima najviši nivo bihejvioralne prilagodljivosti zasnovane na mehanizmima više nervne aktivnosti.

Od posebnog značaja su uređaji koji štite potomstvo od neprijatelja.

Adaptacije vrsta nalaze se u analizi grupe jedinki iste vrste, u svojoj su manifestaciji vrlo raznolike. Glavne su različite podudarnosti, nivo mutabilnosti, intraspecifični polimorfizam, nivo brojnosti i optimalna gustina populacije.

Kongruencije su sve morfofiziološke i bihevioralne karakteristike koje doprinose postojanju vrste kao integralnog sistema. Reproduktivne kongruencije osiguravaju reprodukciju. Neki od njih su direktno vezani za reprodukciju (podudarnost genitalnih organa, prilagodbe za hranjenje itd.), dok su drugi samo posredno (razni signalni znaci: vizuelno - bračna odjeća, ritualno ponašanje; zvuk - pjev ptica, rika mužjaka jeleni tokom kolotečine i drugi; hemijski - razni atraktanti, na primjer, feromoni insekata, izlučevine artiodaktila, mačaka, pasa itd.).

Kongruencije obuhvataju sve oblike intraspecifične saradnje – konstitucijsku, trofičku i reproduktivnu. Ustavna saradnja se izražava u koordinisanom delovanju organizama u nepovoljnim uslovima, koji povećavaju šanse za opstanak. Zimi se pčele skupljaju u klupko, a toplota koju daju troše na zajedničko zagrevanje. U tom slučaju će najviša temperatura biti u centru lopte i pojedinci sa periferije (gdje je hladnije) će stalno težiti tamo. Dakle, postoji stalno kretanje insekata i zajedno će sigurno prezimiti. Pingvini se takođe skupljaju u blisku grupu tokom inkubacije, ovce po hladnom vremenu, itd.

Trofička saradnja je udruživanje organizama u svrhu dobijanja hrane. Zajednička aktivnost u ovom pravcu čini proces produktivnijim. Na primjer, čopor vukova lovi mnogo efikasnije od jedne jedinke. Istovremeno, mnoge vrste imaju podjelu dužnosti - neki pojedinci odvajaju odabranu žrtvu iz glavnog stada i tjeraju je u zasjedu, gdje se kriju njihovi rođaci itd. Kod biljaka se takva saradnja izražava u zajedničkom zasjenjivanju tla, što doprinosi zadržavanju vlage u njemu.

Reproduktivna saradnja povećava uspješnost reprodukcije i promovira opstanak potomstva. Kod mnogih ptica se jedinke okupljaju na lecima, pa je u takvim uslovima lakše tražiti potencijalnog partnera. Ista stvar se dešava u mrestilištima, lejalištima perastih nogu, itd. Verovatnoća oprašivanja kod biljaka raste kada rastu u grupama, a razmak između pojedinačnih jedinki je mali.

Mutabilnost - predstavlja učestalost pojavljivanja mutacija u jedinici vremena (broj generacija) i po genu. Svaka vrsta ima svoju frekvenciju, koja je određena nivoom stabilnosti genetskog materijala i otpornosti na mutagene. Mutacije čine populacije heteromorfnim i pružaju materijal za selekciju. I pretjerano visoka i nedovoljna promjenjivost opasne su za vrstu. U prvom slučaju postoji opasnost po integritet vrste, au drugom slučaju selekcija se ne može izvršiti.

Intraspecifični polimorfizam određuje jedinstvenu kombinaciju alela kod različitih pojedinaca. Uzrok polimorfizma je seksualna reprodukcija, koja osigurava kombinativnu varijabilnost, i mutacije koje mijenjaju supstrat nasljeđa. Održavanje intraspecifičnog polimorfizma osigurava stabilnost vrste i jamči njeno postojanje u različitim uvjetima okoline.

Nivo brojnosti određuje ekstremne vrijednosti broja jedinki vrste. Smanjenje brojnosti ispod graničnog nivoa dovodi do smrti vrste. To je zbog nemogućnosti upoznavanja partnera, poremećaja intraspecifične adaptacije itd. Štetan je i prekomjeran porast broja, jer narušava opskrbu hranom, doprinosi nagomilavanju bolesnih i oslabljenih jedinki u populaciji, a kod nekih to dovodi do razvoja stresa.

Optimalna gustina naseljenosti pokazuje specifičnosti suživota jedinki za svaku vrstu. Mnogi organizmi preferiraju usamljeni način života i sastaju se samo radi parenja. Tako se ponašaju npr. tigrovi, leopardi, muški slonovi itd. Drugi imaju jak kolektivni instinkt pa im je potreban veliki broj. Na primjer, najbrojnije grupe među kralježnjacima bili su američki golubovi putnici, čija su jata brojala milijarde (!) jedinki. Nakon što je njihov broj potkopan od strane ljudi, golubovi golubovi su prestali da se razmnožavaju i vrsta je nestala.

Adaptacija se postiže promjenom niza bioloških karakteristika: biohemijskih, fizioloških, morfoloških i bihevioralnih. Sve su to načini prilagođavanja organizma zahtjevima okoline.

Adaptacija može biti genetski određen proces koji se javlja kao odgovor na zahtjeve prirodne selekcije, ili fenotipski odgovor pojedinca koji se javlja tokom njegovog života kao odgovor na neke faktore okoline.

U širem smislu, adaptacija se odnosi na harmoniju organizama sa okolinom.

U užem smislu, adaptacija se odnosi na posebna svojstva koja mogu osigurati opstanak i reprodukciju organizama u određenoj sredini.

Prilagođavanje jednom faktoru sredine ne mora nužno ostati prilagođavanje drugim uslovima.

Pojava u populaciji i biogeocenozi novog uspješnog fenotipa ili jedinki - nositelja uspješnih mutacija - još se ne može smatrati adaptacijom. Pojava selektivno vrijednog genotipa je elementarni adaptivni fenomen. O adaptaciji možemo govoriti tek nakon pojave specijaliziranog svojstva u populaciji (vrsti) na elemente okoline. To se postiže kada se selekcijom „pokupi“ elementarni adaptivni fenomen i postigne trajna promjena genotipskog sastava populacije. Adaptacije se ne pojavljuju u gotovom obliku, već se formiraju u procesu višestepenog odabira uspješnih opcija od mnogih promijenjenih pojedinaca u nizu generacija.

U evolucionom smislu, koncept "adaptacije" ne bi se trebao odnositi toliko na pojedinca koliko na populaciju i vrstu. Promjene unutar pojedinca kao odgovor na određene promjene u okruženju dešavaju se u granicama norme reakcije koju nasljeđuje svaki pojedinac.

4. Klasifikacija adaptacija:

Po porijeklu se razlikuju preadaptivne, kombinatorne i postadaptivne adaptacije.

ü Kada preadaptacija potencijalni adaptivni fenomeni nastaju ispred postojećih uslova. Proces mutacije i ukrštanja dovode do akumulacije latentne rezerve nasljedne varijabilnosti u populacijama. U predadaptivnom načinu nastanka adaptacija često se uspješno koriste nekadašnje osobine organizma nastale u drugim uvjetima. Istovremeno, neke složene adaptacije mogu nastati "ispred" uslova pod kojima se ispostavljaju kao adaptacije.

ü Kada se adaptacije dešavaju na kombinativan način interakcija novih mutacija među sobom i sa genotipom u cjelini je bitna. Efekat mutacija zavisi od genotipske sredine u koju će ući u budućnosti. Ukrštanjem pojedinaca nastaje raznolika kombinacija mutantnog alela s drugim alelima istog i drugih gena. To dovodi do promjene efekta ispoljavanja mutacije kroz interakciju gena. U ovom slučaju može doći do povećanja ili supresije njegove ekspresije u fenotipu. U svim slučajevima stvara se prava prilika za brzu promjenu s jedne adaptacije na drugu. Kombinativni način formiranja adaptacije je očigledno najčešći u prirodi.

ü Postadaptivni put Pojava adaptacija povezana je sa smanjenjem prethodno razvijene osobine i korištenjem već postojećeg organa u druge svrhe - ne one koje su odredile njegov izgled. Uz postadaptivni put, nove adaptacije nastaju korištenjem već postojećih struktura u slučaju promjene njihovih funkcija. Kada se geni koji utiču na razvoj redukovanih organa prenesu u recesivno stanje, oni se uključuju u skrivenu rezervu nasledne varijabilnosti. Ovi geni su sačuvani u genskom fondu populacije i s vremena na vrijeme mogu se pojaviti fenotipski. Ako selekcija uspostavi pozitivan odnos između takvih gena i novih uslova okoline, oni mogu dovesti do razvoja novih karaktera i svojstava.

Govoreći o adaptaciji, ne možemo ne spomenuti njene različite razmjere. Postoje specijalizirane i opće adaptacije.

ü Specijalizovane adaptacije su pogodne u uskim lokalnim uslovima života vrste.

ü Iako su uobičajeni, prikladni su u širokom rasponu uvjeta okoline.

U početku, opće adaptacije nastaju kao specijalizirane. Obećavajuće opšte adaptacije ne utiču na jedan, već na mnoge organske sisteme.

5. Zaključak

Uz navedeno, u pogledu adaptacije, može se dodati i sljedeće. Stepen savršenstva ove ili one adaptacije koja se pojavila u procesu adaptacije određen je vanjskim okruženjem, pa je adaptacija uvijek relativna. Prilagođen jednim uslovima, jednom nivou organizacije, on prestaje da bude takav u drugim uslovima, na drugim nivoima.

I u zaključku, treba napomenuti da je adaptacija tendencija da se optimizira korespondencija između ponašanja organizma i njegove okoline. Selekcija favorizuje „optimalno rešenje“ problema sa kojima se organizam suočava.

Bibliografija:

1. "Antropologija" Reader. ed. V.Yu. Bakholdina, M.A. Deryagin. M: 1997

2. Čitač "Antropologija". Moskva-Voronjež: 1998 T.E. Rossolimo, L.B. Rybalov, I.A. Moskvina-Tarhanova.