Nervni impulsi iz tijela neurona se prenose duž. Motoneuron

Proučavanje prirode nervnog impulsa bilo je povezano s posebnim poteškoćama, jer se prilikom prolaska impulsa duž nerva ne javljaju vidljive promjene. Tek nedavno, razvojem mikrohemijskih metoda, bilo je moguće pokazati da pri provođenju impulsa živac troši više energije, troši više kisika i oslobađa više ugljičnog dioksida nego u stanju mirovanja. To ukazuje da su oksidativne reakcije uključene u provođenje impulsa, u obnavljanje početnog stanja nakon provođenja ili u oba ova procesa.

Kada je prije oko 100 godina ustanovljeno da nervni impuls prate određene električne pojave, pojavilo se mišljenje da je sam impuls električna struja. U to vrijeme se znalo da električna struja putuje vrlo brzo, pa se iznijelo mišljenje da je brzina širenja nervnog impulsa prevelika da bi se mogla izmjeriti. Deset godina kasnije, Helmholtz je izmjerio brzinu provođenja impulsa stimulirajući živac do mišića na različitim udaljenostima od mišića i mjerenjem vremena koje je proteklo između stimulacije i kontrakcije. Na taj način je pokazao da se nervni impuls širi mnogo sporije od električnog - u živcima žabe brzinom od oko 30 m/s. To je, naravno, ukazivalo da nervni impuls nije električna struja, kao struja u bakrenoj žici. Osim toga, mrtvi ili zgnječeni živac i dalje provodi struju, ali ne provodi nervne impulse, a bez obzira da li živac iritiramo strujom, dodirom, primjenom topline ili kemijskih faktora, rezultirajući impuls širi "I" brzinom istom Iz ovoga zaključujemo da nervni impuls nije električna struja, već elektrohemijski poremećaj u nervnom vlaknu. Poremećaj izazvan stimulacijom u jednom delu nervnog vlakna izaziva istu perturbaciju u susednom delu, itd. , dok impuls ne dođe do kraja vlakna.Tako je prenos impulsa sličan sagorevanju Fickford kabla: od toplote koja se oslobađa pri sagorevanju jednog dela kabla, sledeći deo se pali itd. U živcu ulogu topline igraju električni fenomeni koji, nastali u jednom dijelu, stimuliraju sljedeći.

Prenos nervnog impulsa sličan je sagorevanju fitilja u nekim drugim aspektima. Brzina sagorevanja kabla ne zavisi od količine toplote koja se troši na njegovo paljenje, sve dok je ta toplota dovoljna da se kabl zapali. Nije bitan ni način paljenja. Isto je i sa nervom. Nerv neće reagovati sve dok se na njega ne primeni stimulans određene minimalne snage, ali dalje povećanje jačine stimulusa neće uzrokovati brže širenje impulsa. To je zbog činjenice da energiju za provođenje impulsa opskrbljuje sam nerv, a ne podražaj. Opisani fenomen se ogleda u zakonu sve ili ništa: nervni impuls ne zavisi od prirode i jačine podražaja koji ga je izazvao, samo ako je podražaj dovoljno jak da izazove pojavu impulsa. Iako brzina provođenja ne zavisi od jačine podražaja, zavisi od stanja nervnog vlakna, a razne supstance mogu usporiti prenošenje impulsa ili ga onemogućiti.

Izgorjela vrpca se ne može ponovno koristiti, dok nervno vlakno može vratiti svoje prvobitno stanje i prenositi druge impulse. Međutim, ne može ih provoditi kontinuirano: nakon što je jedan impuls proveden, prođe određeno vrijeme prije nego što vlakno može prenijeti drugi impuls. Ovaj vremenski period, koji se naziva refraktorni period, traje od 0,0005 do 0,002 sekunde. U tom trenutku dolazi do kemijskih i fizičkih promjena, uslijed kojih se vlakno vraća u prvobitno stanje.

Koliko znamo, impulsi koje prenose neuroni svih vrsta - motorni, senzorni ili interkalarni - su u osnovi slični jedni drugima. Onaj

impuls izaziva osjećaj svjetlosti, drugi osjećaj zvuka, treći kontrakciju mišića, a četvrti stimulira sekretornu aktivnost žlijezde, u potpunosti ovisi o prirodi struktura na koje impulsi dolaze, a ne o bilo kojoj osobini samih impulsa.

Iako se nervno vlakno može stimulirati u bilo kojoj tački, u normalnim uvjetima, stimulacija se proizvodi samo na jednom kraju, od kojeg impuls putuje duž vlakna do njegovog drugog kraja. Veza između uzastopnih neurona naziva se sinapsa. Nervni impuls se prenosi od vrha aksona jednog neurona do sljedećeg dendrita kroz sinaptički spoj oslobađanjem određene tvari na vrhu aksona. Ova supstanca uzrokuje pojavu nervnog impulsa u dendritu sljedećeg aksona. Prijenos ekscitacije kroz sinapsu je mnogo sporiji od njenog prijenosa duž nerva. U normalnim uvjetima, impulsi putuju samo u jednom smjeru: u senzornim neuronima idu od osjetilnih organa do kičmene moždine i mozga, au motornim neuronima idu od mozga i kičmene moždine do mišića i žlijezda. Smjer je određen sinapsom, jer samo vrh aksona može osloboditi supstancu koja stimulira drugi neuron. Svako pojedinačno nervno vlakno može provesti impuls u oba smjera; kada je vlakno električno stimulirano negdje u sredini, javljaju se dva impulsa od kojih jedan ide u jednom smjeru, a drugi u drugom (ove impulse mogu detektirati odgovarajući električni uređaji). ali samo onaj koji ide prema vrhu aksona može stimulirati sljedeći neuron u lancu. Impuls koji ide do dendrita će „stati“ kada dođe do svog kraja.

Hemijski i električni procesi povezani s prijenosom nervnog impulsa na mnogo su načina slični procesima koji se javljaju tijekom mišićne kontrakcije. Ali nerv koji provode impulse troši vrlo malo energije u poređenju sa mišićem koji se kontrahuje; toplota koja se stvara tokom iritacije živaca u trajanju od 1 minute, po 1 g tkiva, ekvivalentna je energiji oslobođenoj tokom oksidacije 0,000001 g glikogena. To "znači da kada bi živac sadržavao samo 1% glikogena kao izvor energije, mogao bi se kontinuirano stimulirati tjedan dana i zalihe glikogena ne bi bile iscrpljene. Uz dovoljnu opskrbu kisikom, nervna vlakna su praktično neumorna. prirode "mentalni zamor", ovo ne može biti pravi zamor nervnih vlakana.

NERVE IMPULSE

Val ekscitacije, koji se širi duž nervnog vlakna i služi za prijenos informacija s periferije. receptorski (osetljivi) završeci na nervnim centrima, unutar centra. nervnog sistema i od njega do izvršnog aparata - mišića i žlijezda. N.-ov prolaz i. praćeno prolaznim električnim. procesa, do-rye je moguće registrirati i ekstracelularne i intracelularne elektrode.

Generisanje, prijenos i obrada N. i. koju sprovodi nervni sistem. Main Strukturni element nervnog sistema viših organizama je nervna ćelija, ili neuron, koji se sastoji od tela ćelije i brojnih. procesi - dendriti (slika 1). Jedan od procesa u neriferskom. neuroni imaju veliku dužinu - ovo je nervno vlakno ili akson čija je dužina ~ 1 m, a debljina od 0,5 do 30 mikrona. Postoje dvije klase nervnih vlakana: kašasta (mijelinizirana) i amijelinizirana. Kašasta vlakna imaju mijelin, formiran posebnim. membrana, rubova poput izolacije je namotana na akson. Dužina presjeka kontinuiranog mijelinskog omotača je od 200 mikrona do 1 mm, prekinuti su tzv. presretanja Ranviera širine 1 μm. Mijelinski omotač igra ulogu izolacije; nervno vlakno u ovim područjima je pasivno, električno aktivno samo u Ranvierovim čvorovima. Bežična vlakna nemaju izolaciju. parcele; struktura im je homogena po cijeloj dužini, a membrana ima električnu. aktivnost na cijeloj površini.

Nervna vlakna završavaju na tijelima ili dendritima drugih nervnih ćelija, ali su od njih odvojena međuproduktom.

jezivu širinu od ~10 nm. Ovo područje kontakta između dvije ćelije naziva se. sinapse. Aksonska membrana koja ulazi u sinapsu naziva se. presinaptična, a odgovarajuća dendritska ili mišićna membrana je postsinaptička (vidi sl. ćelijske strukture).

U normalnim uslovima, niz N. i. stalno teče duž nervnog vlakna, nastaju na dendritima ili telu ćelije i šire se duž aksona u pravcu od tela ćelije (akson može da sprovodi N. i. u oba smera ). Učestalost ovih periodičnih iscjedak nosi informaciju o jačini iritacije koja ih je izazvala; npr., uz umjerenu aktivnost, frekvencija je ~ 50-100 impulsa/s. Postoje ćelije, to-rye se prazne frekvencijom od ~ 1500 impulsa/s.

Brzina distribucije N. i. u . zavisi od vrste nervnog vlakna i njegovog prečnika d, u . ~ d 1/2. U tankim vlaknima ljudskog nervnog sistema u . ~ 1 m/s, au debelim vlaknima u . ~ 100-120 m/s.

Svaki N. i. nastaje kao rezultat iritacije tijela nervnih ćelija ili nervnog vlakna. N. and. uvijek ima iste karakteristike (oblik i brzinu) bez obzira na jačinu iritacije, tj. uz subpragovu stimulaciju N. i. se uopšte ne javlja, već sa suprapragom - ima punu amplitudu.

Nakon ekscitacije nastupa refraktorni period, tokom kojeg se smanjuje ekscitabilnost nervnog vlakna. Razlikovati trbušnjake. refraktorni period, kada vlakno ne može biti uzbuđeno nikakvim stimulusom, i odnosi se. refraktorni period, kada je to moguće, ali je njegov prag iznad normalnog. Abs. refraktorni period ograničava frekvenciju prenosa N. odozgo i. Nervno vlakno ima svojstvo akomodacije, odnosno navikava se na stalnu iritaciju koja se izražava postupnim povećanjem praga ekscitabilnosti. To dovodi do smanjenja N. frekvencije i. pa čak i do njihovog potpunog nestanka. Ako se iritacija polako razvija, do uzbuđenja se možda neće pojaviti čak ni nakon dostizanja praga.

Fig.1. Dijagram strukture nervne ćelije.

Duž N. nervnog vlakna i. distribuira u obliku električne energije. potencijal. U sinapsi dolazi do promjene u mehanizmu propagacije. Kada su N. i. dostiže presinaptički završetaka, u sinaptičkom. jaz se dodjeljuje aktivni kem. - m e d i a t o r. Medijator difundira kroz sinaptiku. jaz i mijenja permeabilnost postsinaptičke. membrana, zbog čega se pojavljuje, opet stvarajući propagirajuću . Ovako radi kemoterapija. sinapse. Tu je i električna sinapse kada . neuron je električno pobuđen.

N. uzbuđenje i. Phys. ideje o izgledu električnih. potencijali u ćelijama zasnivaju se na tzv. teorija membrane. Stanične membrane razdvajaju elektrolite različitih koncentracija i posjeduju is-Byrate. permeabilnost za određene jone. Dakle, membrana aksona je tanak sloj lipida i proteina debljine ~7 nm. Njen električni otpor u mirovanju ~ 0,1 ohma. m 2, a kapacitet je ~ 10 mf / m 2. Unutar aksona koncentracija K+ jona je visoka, a koncentracija Na+ i Cl - jona niska, dok je u okolini obrnuto.

U mirovanju, membrana aksona je propusna za jone K+. Zbog razlike u koncentracijama C 0 K . in ext. i C u lok. rastvora, na membrani se uspostavlja membranski potencijal kalijuma

gdje T - abs. pace-pa, e - naboj elektrona. Na membrani aksona se zaista opaža potencijal mirovanja od ~ -60 mV, što odgovara naznačenom f-le.

Ioni Na + i Cl - prodiru kroz membranu. Da bi održala potrebnu neravnotežnu distribuciju jona, ćelija koristi aktivni transportni sistem, koji koristi ćelijsku energiju za rad. Dakle, stanje mirovanja nervnog vlakna nije termodinamički ravnotežno. Stacionaran je zbog djelovanja jonskih pumpi, a membranski potencijal u uvjetima otvorenog kola određen je iz jednakosti na nulu ukupnog električnog. struja.

Proces nervne ekscitacije razvija se na sljedeći način (vidi također Biofizika). Ako se kroz akson prođe slab strujni impuls, što dovodi do depolarizacije membrane, a zatim nakon uklanjanja vanjskog. potencijal ekspozicije se monotono vraća na početni nivo. U ovim uslovima, akson se ponaša kao pasivno električno kolo. krug koji se sastoji od kondenzatora i jednosmjerne struje. otpor.

Rice. 2. Razvoj akcionog potencijala u nervnom sistemulokne: a- podprag ( 1 ) i nadprag (2) iritacija; b-membranski odgovor; sa nadpražnom iritacijom javlja se pun znojakcioni ciklus; in je jonska struja koja teče membrana kada je uzbuđena; G - aproksimacija jonska struja u jednostavnom analitičkom modelu.

Ako strujni impuls pređe određenu vrijednost praga, potencijal nastavlja da se mijenja čak i nakon što se smetnja isključi; potencijal postaje pozitivan i tek tada se vraća na nivo mirovanja, a u početku čak i malo preskače (područje hiperpolarizacije, sl. 2). Reakcija membrane ne zavisi od perturbacije; ovaj impuls se zove akcioni potencijal. Istovremeno, kroz membranu teče jonska struja, usmjerena prvo prema unutra, a zatim prema van (slika 2, in).

Fenomenološki tumačenje mehanizma nastanka N. i. dali su A. L. Hodg-kin i A. F. Huxley 1952. Ukupna jonska struja se sastoji od tri komponente: kalijuma, natrijuma i struje curenja. Kada se membranski potencijal pomeri za graničnu vrednost j* (~ 20mV), membrana postaje propusna za jone Na+. Ioni Na+ jure u vlakno, pomičući membranski potencijal sve dok ne dostigne ravnotežni natrijev potencijal:

komponenta ~ 60 mV. Dakle, puna amplituda akcionog potencijala dostiže ~ 120 mV. Do trenutka kada je maks. potencijal u membrani počinje razvijati kalij (i u isto vrijeme smanjiti natrij). Kao rezultat toga, natrijeva struja zamjenjuje se kalijumom usmjerenom prema van. Ova struja odgovara smanjenju akcijskog potencijala.

Empirijski ur-cija za opis strujanja natrijuma i kalija. Ponašanje membranskog potencijala pri prostorno homogenoj ekscitaciji vlakna određeno je jednadžbom:

gdje OD - kapacitet membrane, I- jonska struja, koja se sastoji od kalijuma, natrijuma i struje curenja. Ove struje određuje pošta. emf j K , j Na i j l i provodljivosti g K , g Na and gl:

vrijednost g l smatra se konstantnom, provodljivost g Na and g K se opisuje pomoću parametara m, h i P:

g N / A, g K - konstante; opcije t, h i P zadovoljiti linearne jednačine

Zavisnost koeficijenta. a . i b na membranskom potencijalu j (slika 3) biraju se iz uslova najboljeg podudaranja

Rice. 3. Zavisnost koeficijenataa. ibod membranapotencijal.

izračunate i izmjerene krive I(t). Izbor parametara je uzrokovan istim razmatranjima. Ovisnost stacionarnih vrijednosti t, h i P na membranskom potencijalu prikazan je na sl. 4. Postoje modeli sa velikim brojem parametara. Dakle, membrana nervnih vlakana je nelinearni ionski provodnik, čija svojstva značajno ovise o električnim. polja. Mehanizam stvaranja pobude je slabo shvaćen. Hodgkin-Huxley Urn daje samo uspješan empirijski. opis fenomena, za koji ne postoji specifična fizička. modeli. Stoga je važan zadatak proučavanje mehanizama strujanja električne energije. struja kroz membrane, posebno kroz kontrolirane električne. polja jonskih kanala.

Rice. 4. Ovisnost stacionarnih vrijednosti t, h i P od membranskog potencijala.

N.-ova distribucija i. N. and. može se širiti duž vlakna bez slabljenja i sa stupom. brzina. To je zbog činjenice da energija potrebna za prijenos signala ne dolazi iz jednog centra, već se povlači na mjestu, u svakoj tački vlakna. U skladu sa dve vrste vlakana, postoje dva načina prenosa N. i

U slučaju nemijelinizacije membranska potencijalna vlakna j( x, t) određen je jednadžbom:

gdje OD - Kapacitet membrane po jedinici dužine vlakna, R- zbir longitudinalnih (intracelularnih i ekstracelularnih) otpora po jedinici dužine vlakna, I- jonska struja koja teče kroz membranu vlakna jedinične dužine. Električni struja I je funkcional potencijala j, koji zavisi od vremena t i koordinate X. Ova zavisnost je određena jednadžbama (2) - (4).

Vrsta funkcionalnosti I specifično za biološki uzbudljivu sredinu. Međutim, jednačina (5), osim oblika I, ima opštiji karakter i opisuje mnoge fizičke. fenomeni, npr. proces sagorevanja. Stoga N.-ov transfer i. uporedi sa spaljivanjem pudera od praha. Ako se u tekućem plamenu proces paljenja odvija zbog toplinske provodljivosti, tada u N. i. do ekscitacije dolazi uz pomoć tzv. lokalne struje (slika 5).

Rice. 5. Lokalne struje koje obezbjeđuju distribucijunervnog impulsa.

Ur-tion of Hodgkin - Huxley za N.-ovu distribuciju i. rešeno numerički. Dobijena rješenja, zajedno sa akumuliranim eksperimentima. podaci su pokazali da je N. raspodjela i. ne zavisi od detalja procesa ekscitacije. Kvalitete. sliku N.-ove distribucije i. mogu se dobiti korištenjem jednostavnih modela koji odražavaju samo opća svojstva pobude. Takav pristup je omogućio da se računa i oblik N. i. u homogenom vlaknu, njihova promjena u prisustvu nehomogenosti, pa čak i složeni načini širenja ekscitacije u aktivnim medijima, na primjer. u srčanom mišiću. Ima ih nekoliko math. modela ove vrste. Najjednostavniji od njih je ovaj. Jonska struja koja teče kroz membranu tokom prolaska N. i. je naizmjenična: prvo teče u vlakno, a zatim izlazi. Stoga se može aproksimirati djelično konstantnom funkcijom (slika 2, G). Ekscitacija se javlja kada se membranski potencijal pomeri za graničnu vrednost j*. U ovom trenutku se pojavljuje struja, usmjerena unutar vlakna i jednaka po apsolutnoj vrijednosti j". Nakon t "struja se mijenja u suprotnu, jednaku j". Ovo se nastavlja za vrijeme ~t". Samoslično rješenje jednadžbe (5) može se naći kao funkcija varijable t = x/ u , gdje si - brzina distribucije N. i. (Sl. 2, b).

U stvarnim vlaknima, vrijeme t" je dovoljno veliko, pa samo ono određuje brzinu u , za koje važi f-la: . S obzirom na to j" ~ ~d, R~d 2 i OD~ d, gdje d- prečnika vlakna, nalazimo, u skladu s eksperimentom, da je u ~d 1/2 . Koristeći aproksimaciju po komadima konstante, nalazi se oblik akcionog potencijala.

Ur-cija (5) za širenje N. i. zapravo priznaje dva rješenja. Pokazalo se da je drugo rješenje nestabilno; daje N. i. sa mnogo manjom brzinom i potencijalnom amplitudom. Prisustvo drugog, nestabilnog rješenja ima analogiju u teoriji sagorijevanja. Kada se plamen širi sa bočnim hladnjakom, može doći i do nestabilnog režima. Jednostavna analitika N.-ov model i. može se poboljšati, uzimajući u obzir dodatke. detalji.

Kod promjene presjeka i kod grananja nervnih vlakana N. prolaz i. može biti teško ili čak potpuno blokirano. U vlaknu koje se širi (slika 6), brzina pulsa se smanjuje kako se približava širenju, a nakon širenja počinje rasti dok ne dostigne novu stacionarnu vrijednost. N. kašnjenje i. što je jači, veća je razlika u poprečnim presjecima. Uz dovoljno veliku ekspanziju N. i. zaustavlja. Postoji kritičan proširenje vlakna, rez zadržava N. i.

Na povratku N. i. (od širokog vlakna do uskog) nema blokiranja, ali promjena brzine je suprotna. Na prilazu suženju N. brzina i. raste, a zatim počinje padati na novu stacionarnu vrijednost. Na grafikonu brzine (sl., 6 a) rezultira svojevrsnom histerezisnom petljom.

Rie. 6. Prolaz nervnih impulsa širenjemtrčanje vlakana: a - promjena brzine pulsa u ovisno o njegovom smjeru; b- shematski slika vlakna koje se širi.

Druga vrsta heterogenosti je grananje vlakana. U čvoru grane, razne opcije za prolazak i blokiranje impulsa. Kod nesinhronog N. pristupa i. uslov blokiranja zavisi od vremenskog odstupanja. Ako je vrijeme između impulsa malo, onda oni pomažu jedni drugima da prodru u široko treće vlakno. Ako je pomak dovoljno velik, onda N. i. ometaju jedni druge. To je zbog činjenice da N. i., koji je prvi došao, ali nije uspio potaknuti treće vlakno, djelimično prebacuje čvor u vatrostalno stanje. Osim toga, postoji efekat sinhronizacije: u procesu N.-ovog približavanja i. prema čvoru, njihovo kašnjenje se smanjuje jedno u odnosu na drugo.

N. interakcija i. Nervna vlakna u tijelu se spajaju u snopove ili nervna stabla, formirajući neku vrstu upletenog kabla. Sva vlakna u snopu su nezavisna. komunikacionih linija, ali imaju jednu zajedničku "žicu" - međućelijsku. Kada N. teče duž bilo kojeg od vlakana, stvara električnu struju u međućelijskoj tekućini. , rez utiče na membranski potencijal sledećih vlakana. Obično je takav utjecaj zanemarljiv i komunikacijske linije rade bez međusobnih smetnji, ali se manifestira u patološkom. i umjetnosti. uslovima. Posebna obrada nervnih stabala. chem. tvari, moguće je uočiti ne samo međusobnu interferenciju, već i prijenos pobude na susjedna vlakna.

Poznati eksperimenti o interakciji dva nervna vlakna smještena u ograničenom volumenu vanjskog. rješenje. Ako N. teče duž jednog od vlakana i., tada se istovremeno mijenja ekscitabilnost drugog vlakna. Promjena prolazi kroz tri faze. U početku, ekscitabilnost drugog vlakna opada (prag pobude raste). Ovo smanjenje ekscitabilnosti prethodi akcionom potencijalu koji putuje duž prvog vlakna i traje otprilike dok potencijal u prvom vlaknu ne dostigne svoj maksimum. Tada ekscitabilnost raste, ova faza se vremenski poklapa sa procesom smanjenja potencijala u prvom vlaknu. Ekscitabilnost se ponovo smanjuje kada dođe do blage hiperpolarizacije membrane u prvom vlaknu.

U isto vrijeme N.-ov prolaz i. na dva vlakna ponekad je bilo moguće postići njihovu sinhronizaciju. Unatoč činjenici da vlastiti N. brzine i. u različitim vlaknima su različiti, u isto vrijeme. ekscitacija bi mogla nastati kolektivna N. i. Ako posjedujete. brzine su bile iste, tada je kolektivni impuls imao manju brzinu. Sa primjetnom razlikom u imovini. brzinama, kolektivna brzina je imala srednju vrijednost. Sinhronizirati su se mogli samo N. i., čije se brzine nisu previše razlikovale.

Matem. opis ove pojave je dat sistemom jednadžbi za membranske potencijale dva paralelna vlakna j 1 i j 2:

gdje R 1 i R 2 - uzdužni otpori prvog i drugog vlakna, R 3 - uzdužni otpor okoline, g = R 1 R 2 + R 1 R 3 . + R 2 R 3 . Jonske struje I 1 i I 2 može se opisati jednim ili drugim modelom nervne ekscitacije.

Kada koristite jednostavnu analitiku rješenje modela dovodi do sljedećeg. slika. Kada je jedno vlakno pobuđeno, u susjednom se inducira naizmjenični membranski potencijal: prvo je vlakno hiperpolarizirano, zatim depolarizirano i na kraju opet hiperpolarizirano. Ove tri faze odgovaraju smanjenju, povećanju i novom smanjenju ekscitabilnosti vlakna. Pri normalnim vrijednostima parametara, pomak membranskog potencijala u drugoj fazi prema depolarizaciji ne dostiže prag, tako da nema prijenosa pobuđivanja na susjedno vlakno. U isto vrijeme pobude dva vlakna, sistem (6) omogućava zajedničko samoslično rješenje, što odgovara dva N. i. koja se kreću istom brzinom po stupu. udaljenosti jedna od druge. Ako je naprijed spori N. i., onda usporava brzi impuls, ne puštajući ga naprijed; oba se kreću relativno malom brzinom. Ako je pred nama brzi II. i., onda povlači spori impuls. Ispostavilo se da je kolektivna brzina bliska intrinzičnoj brzini. velika brzina impulsa. U složenim neuronskim strukturama, pojava auto will.

uzbudljive sredine. Nervne ćelije u telu su kombinovane u neuronske mreže, koje se, u zavisnosti od učestalosti grananja vlakana, dele na retke i guste. U rijetkoj mreži su pobuđeni nezavisno jedno od drugog i interaguju samo na čvorovima grananja, kao što je gore opisano.

U gustoj mreži, pobuda pokriva više elemenata odjednom, tako da se njihova detaljna struktura i način na koji su međusobno povezani ispostavljaju beznačajni. Mreža se ponaša kao kontinuirani ekscitabilni medij, čiji parametri određuju pojavu i širenje pobude.

Ekscitabilni medij može biti trodimenzionalan, iako se češće smatra dvodimenzionalnim. Uzbuđenje koje je nastalo u. tačka na površini, širi se u svim smjerovima u obliku prstenastog vala. Talas pobude može zaobići prepreke, ali se ne može reflektovati od njih, niti se reflektuje od granice medija. Kada se talasi sudare jedan sa drugim, dolazi do njihovog međusobnog uništenja; ovi valovi ne mogu proći jedan kroz drugi zbog prisustva vatrostalnog područja iza ekscitnog fronta.

Primjer ekscitabilnog okruženja je srčani neuromuskularni sincicij - spoj nervnih i mišićnih vlakana u jedan provodni sistem sposoban da prenosi ekscitaciju u bilo kojem smjeru. Neuromuskularni sincitij se kontrahuje sinhrono, povinujući se talasu ekscitacije, koji šalje jedan kontrolni centar - pejsmejker. Ponekad je poremećen pojedinačni ritam, javljaju se aritmije. Jedan od ovih načina se zove atrijalni treperenje: to su autonomne kontrakcije uzrokovane cirkulacijom ekscitacije oko prepreke, na primjer. gornja ili donja vena. Za nastanak takvog režima, perimetar prepreke mora premašiti valnu dužinu ekscitacije, koja je ~ 5 cm u ljudskom atrijumu. kontrakcija atrija sa frekvencijom od 3-5 Hz. Složeniji način ekscitacije je ventrikularna fibrilacija srca, kada je otd. elementi srčanog mišića počinju se kontrahirati bez vanjskih. komandi i bez komunikacije sa susjednim elementima sa frekvencijom od ~10 Hz. Fibrilacija dovodi do prestanka cirkulacije krvi.

Pojava i održavanje spontane aktivnosti ekscitabilnog medija neraskidivo je povezana sa pojavom izvora talasa. Najjednostavniji izvor talasa (spontano pobuđene ćelije) može da obezbedi periodične. pulsiranje aktivnosti, ovako radi pejsmejker srca.

Izvori ekscitacije mogu nastati i zbog složenih prostora. organizacija režima pobude, na primjer. reverberator tipa rotirajućeg spiralnog vala, koji se pojavljuje u najjednostavnijem ekscibilnom mediju. Druga vrsta reverb javlja se u okruženju koje se sastoji od dva tipa elemenata sa različitim pragovima pobude; reverb periodično pobuđuje jedan ili drugi element, mijenjajući smjer kretanja i stvarajući ravni valove.

Treći tip izvora je vodeći centar (izvor eha), koji se pojavljuje u okruženju koje je nehomogeno u smislu refraktornosti ili praga pobude. U tom slučaju na nehomogenosti se pojavljuje reflektirani talas (eho). Prisustvo takvih izvora talasa dovodi do pojave složenih ekscitacionih režima, koji se proučavaju u teoriji autotalasa.

Lit.: Hodgkin A., Nervni impuls, trans. sa engleskog, M., 1965; Katz B., Živac, mišić i sinapsa, trans. sa engleskog, M., 1968; Khodorov B.I., Problem ekscitabilnosti, L., 1969; Tasaki I., Nervno uzbuđenje, trans. sa engleskog, M., 1971; V. S. Markin, V. F. Pastušenko, Yu. A. Chizmadzhev, Teorija ekscitabilnih medija, Moskva, 1981. V. S. Markin.

NERNSTA TEOREMA- isto kao Treći zakon termodinamike.

NERNSTA EFFECT(longitudinalni galvanotermomagnetski efekat) - izgled u vodiču kroz koji teče struja j , nalazi u magnetu. polje H | j , temperaturni gradijent T , usmjerena duž struje j ; temperaturni gradijent ne mijenja predznak kada se promijeni smjer polja H na suprotno (ujednačen efekat). Otvoren od strane W. G. Nernsta (W. H. Nernst) 1886. N. e. nastaje kao rezultat činjenice da je prijenos struje (tok nosilaca naboja) praćen protokom topline. Zapravo N. e. predstavlja Peltierov efekat pod uslovima kada temperaturna razlika koja nastaje na krajevima uzorka dovodi do kompenzacije toplotnog fluksa povezanog sa strujom j , protok toplote zbog toplotne provodljivosti. N. e. primećeno i u odsustvu magneta. polja.

NERNSTA-ETTINGSHAUSEN EFEKAT- pojava struje. polja E ne u provodniku, u kojem postoji temperaturni gradijent T , u smjeru okomitom na magnetski polje H . Razlikovati poprečne i longitudinalne efekte.

Poprečni H.-E. e. sastoji se u pojavi elektriciteta. polja E ne | (razlika potencijala V ne | ) u smjeru okomitom na H i T . U nedostatku magneta. polja termoelektrike polje kompenzuje protok nosilaca naelektrisanja stvoren temperaturnim gradijentom, a kompenzacija se odvija samo za ukupnu struju: elektroni sa energijom većom od prosečne (vruće) kreću se od toplog kraja uzorka ka hladnom, elektroni sa energijom manjom od prosječne (hladno) - u suprotnom smjeru. Lorentzova sila odbija ove grupe nosača u smjeru okomitom na T i magn. polje, u različitim pravcima; ugao otklona (Halov ugao) određen je vremenom relaksacije t date grupe nosača, tj. razlikuje se za tople i hladne nosače ako t ovisi o energiji. U ovom slučaju struje hladnih i toplih nosača u poprečnom smjeru ( | T i | H ) ne mogu jedno drugo poništiti. Ovo stvara polje E | ne , čija je vrijednost određena iz uvjeta jednakosti 0 ukupne struje j = 0.

Vrijednost polja E | ne zavisi od T, H i svojstva supstance, koju karakteriše koef. Nernst-Ettingsha-Usen N | :

AT poluprovodnici Pod uticajem T nosioci naboja različitih znakova kreću se u istom smjeru, i to u magnetskom. polje se skreće u suprotnim smjerovima. Kao rezultat toga, smjer Nernst-Ettingshausenova polja stvorenog nabojima različitih predznaka ne ovisi o predznaku nosilaca. Ovo značajno razlikuje poprečni N.-E. e. od Hall efekat, gdje je smjer Holovog polja različit za naboje različitih predznaka.

Pošto je koeficijent N | je određen ovisnošću vremena relaksacije t nosilaca od njihove energije, tada N.-E. e. osjetljiv na mehanizam rasipanje nosioca naboja. Rasipanje nosilaca naboja smanjuje uticaj magneta. polja. Ako je t ~ , onda at r> 0 vrući nosioci se raspršuju rjeđe od hladnih i smjer polja E | ne je određen smjerom otklona u magn. polje toplih nosača. At r < 0 направление E | ne je suprotno i određuju ga hladni nosači.

AT metali, gdje struju nose elektroni sa energijama u intervalu ~ kT blizu Fermijeve površine, magnitude N | je dato izvodom d t /d. na Fermijevoj površini = const (obično za metale N | > 0, ali, na primjer, bakar N | < 0).

Mjerenja N.-E. e. u poluvodičima vam omogućavaju da odredite r, tj. vratiti funkciju t(). Obično na visokoj temperaturi u vlastitom području. provodljivost poluprovodnika N | < 0 zbog rasipanja nosača na optičkom. fononi. Kada temperatura padne, pojavljuje se područje sa N | > 0, što odgovara provodljivosti nečistoća i rasejanju nosača Pogl. arr. na fononima ( r< < 0). При ещё более низких T dominira jonizacijsko rasipanje. nečistoće sa N | < 0 (r > 0).

Kod slabog magneta polja (w sa t<< 1, где w с - ciklotronska frekvencija nosioci) N | ne zavisi od H. U jakim poljima (w c t >> 1) koeficijent. N | proporcionalan jedan/ H 2. U anizotropnim provodnicima koeficijent. N | - tenzor. Po iznosu N | utiču na otpor elektrona fotonima (povećavaju se N | ), anizotropija Fermijeve površine itd.

Uzdužni H.-E. e. sastoji se u pojavi električnog bogatog. polja E || ne (razlika potencijala V || ne) zajedno T u prisustvu H | T . Jer zajedno T postoji termo-električni. polje E a = a T , gdje je a koeficijent. termoelektrični polja, tada će se izgled upotpuniti. polja uzduž T je ekvivalentno promeni polja E a . prilikom nanošenja magneta. polja:

Magn. polje, savijanje putanje elektrona (vidi gore), smanjuje njihov srednji slobodni put l u pravcu T . Budući da srednja slobodna putanja (vrijeme relaksacije t) ovisi o energiji elektrona, smanjenje l nije isto za topli i hladni nosač: manji je za grupu za koju je m manje. T. o., magn. polje mijenja ulogu brzih i sporih nosilaca u prijenosu energije, a termoelektr. mora se promijeniti polje koje osigurava odsustvo naboja tokom prijenosa energije. Istovremeno, koeficijent N || takođe zavisi od mehanizma raspršivanja nosača. Termoelektrični struja se povećava ako m opada sa povećanjem energije nosioca (prilikom raspršivanja nosača akustičnim fononima), ili opada ako m raste s povećanjem (tokom raspršenja nečistoćama). Ako elektroni s različitim energijama imaju isti t, efekat nestaje ( N|| = 0). Stoga, u metalima, gdje je raspon energije elektrona uključenih u procese prijenosa mali (~ kT), N || mali: U poluprovodniku sa dva tipa nosača N ||~ ~ g/kT. Na niskim temperaturama N|| takođe može porasti zbog uticaja otpora elektrona fononima. U jakim magnetima polja totalna termoelektr polje u magn. polje se "zasićuje" i nezavisno je od mehanizma raspršenja nosača. U feromagnetu. metali N.-E. e. ima karakteristike povezane sa prisustvom spontane magnetizacije.

Talas ekscitacije koji se širi duž nervnog vlakna i manifestuje se u električnom. (akcioni potencijal), jonski, mehanički, termički. i druge promjene. Omogućava prijenos informacija sa perifernih uređaja. receptorski završeci do nervnih centara unutar ... ... Biološki enciklopedijski rječnik

nervnog impulsa- Vidite akcioni potencijal. Psihologija. A Ya. Dictionary reference book / Per. sa engleskog. K. S. Tkachenko. M.: FAIR PRESS. Mike Cordwell. 2000... Velika psihološka enciklopedija

Nervni impuls je električni impuls koji se širi duž nervnog vlakna. Uz pomoć prijenosa nervnih impulsa, informacije se razmjenjuju između neurona, a informacije se prenose od neurona do ćelija drugih tkiva u tijelu. Nervozan ... ... Wikipedia

Talas ekscitacije koji se širi duž nervnog vlakna kao odgovor na stimulaciju neurona. Omogućava prijenos informacija od receptora do centralnog nervnog sistema i od njega do izvršnih organa (mišiće, žlijezde). Provođenje nervoznog ... ... enciklopedijski rječnik

nervnog impulsa- talas ekscitacije koji se širi duž nervnih vlakana i kroz telo nervnih ćelija kao odgovor na stimulaciju neurona i služi za prenošenje signala od receptora do centralnog nervnog sistema, a od njega do izvršnih organa (mišiće,... ... Počeci moderne prirodne nauke

nervnog impulsa- nervinis impulsas statusas T sritis Kūno kultūra ir sportas apibrėžtis Jaudinimo banga, plintanti nerviniu audiniu. Atsiranda padirginus nervų ląsteles. Perduoda signalus iš jautriųjų periferinių nervų galūnių (receptorių) į centrinę nervų… … Sporto terminų žodynas

Pogledajte Nervni impuls... Velika sovjetska enciklopedija

NERVE IMPULSE- Vidi impuls (4) ... Eksplanatorni rečnik psihologije

Provođenje nervnih impulsa duž nervnih vlakana i kroz sinapse. Potencijal visokog napona koji se javlja kada je receptor pobuđen u nervnom vlaknu je 5-10 puta veći od praga stimulacije receptora. Provođenje talasa pobuđivanja duž nervnog vlakna osigurava se činjenicom da je svaki sljedeći dio iritira visokonaponskim potencijalom prethodne sekcije. U mesnatim nervnim vlaknima, ovaj potencijal se ne širi kontinuirano, već naglo; preskače jedan ili čak nekoliko ubačaja Ranviera, u čemu se pojačava. Trajanje pobude između dva susjedna Ranvierova presretanja je jednako 5-10% trajanja visokonaponskog potencijala.

Provođenje nervnog impulsa duž nervnog vlakna odvija se samo pod uslovom njegovog anatomskog kontinuiteta i njegovog normalnog fiziološkog stanja. Povreda fizioloških svojstava nervnog vlakna jakim hlađenjem ili trovanjem otrovima i lijekovima zaustavlja provođenje nervnog impulsa čak i uz njegov anatomski kontinuitet.

Nervni impulsi se provode izolovano duž pojedinih motornih i senzornih nervnih vlakana koja su dio mješovitog živca, što ovisi o izolacijskim svojstvima mijelinskih ovojnica koje ih prekrivaju. U nemesnatim nervnim vlaknima, biostruja se kontinuirano širi duž vlakna i, zahvaljujući ovojnici vezivnog tkiva, ne prelazi s jednog vlakna na drugo. Nervni impuls se može širiti duž nervnog vlakna u dva smjera: centripetalni i centrifugalni. Stoga postoje tri pravila za provođenje nervnog impulsa u nervnim vlaknima: 1) anatomski kontinuitet i fiziološki integritet, 2) izolovana provodljivost i 3) bilateralna provodljivost.

2-3 dana nakon odvajanja nervnih vlakana od tijela neurona, oni se počinju regenerirati, odnosno degenerirati, a provođenje nervnih impulsa prestaje. Nervna vlakna i mijelin su uništeni, a sačuvana je samo ovojnica vezivnog tkiva. Ako su presečeni krajevi nervnih vlakana, odnosno nerava, povezani, onda nakon degeneracije onih područja koja su odvojena od nervnih ćelija, počinje obnova, odnosno regeneracija, nervnih vlakana od tela neurona, iz kojih oni urastu u očuvane membrane vezivnog tkiva. Regeneracija nervnih vlakana dovodi do obnavljanja provodljivosti impulsa.

Za razliku od nervnih vlakana, nervni impulsi se provode kroz neurone nervnog sistema u samo jednom pravcu - od receptora do radnog organa. Zavisi od prirode provođenja nervnog impulsa kroz sinapse. U nervnom vlaknu iznad presinaptičke membrane nalazi se mnogo sitnih vezikula acetilholina. Kada biostruja dospije do presinaptičke membrane, neke od ovih vezikula pucaju, a acetilholin prolazi kroz najmanje rupe u presinaptičkoj membrani u sinaptički rascjep.
U postsinaptičkoj membrani postoje mjesta koja imaju poseban afinitet za acetilkolin, što uzrokuje privremenu pojavu pora u postsinaptičkoj membrani, što je čini privremeno propusnom za jone. Kao rezultat toga, u postsinaptičkoj membrani nastaje ekscitacija i visokonaponski potencijal, koji se širi duž sljedećeg neurona ili inerviranog organa. Zbog toga se prijenos ekscitacije kroz sinapse događa kemijski preko posrednika, odnosno posrednika, acetilkolina, a provođenje ekscitacije duž sljedećeg neurona se opet provodi električnim putem.

Djelovanje acetilholina na provođenje nervnog impulsa kroz sinapsu je kratkotrajno; brzo se uništava, hidrolizira enzim holinesteraza.

Budući da se hemijski prijenos nervnog impulsa u sinapsi događa unutar djelića milisekundi, u svakoj sinapsi nervni impuls se odlaže za ovo vrijeme.

Za razliku od nervnih vlakana, u kojima se informacija prenosi po principu „sve ili ništa“, odnosno diskretno, u sinapsama, informacija se prenosi po principu „manje ili više“, odnosno postepeno. Što se više medijator acetilkolina formira do određene granice, to je veća frekvencija visokonaponskih potencijala u narednom neuronu. Nakon ove granice, ekscitacija prelazi u inhibiciju. Dakle, digitalna informacija koja se prenosi duž nervnih vlakana prelazi u sinapsama u mjerne informacije. merne elektronske mašine,

u kojima postoje određeni odnosi između stvarno izmjerenih veličina i veličina koje one predstavljaju, nazivaju se analognim, radeći po principu „više ili manje“; možemo pretpostaviti da se sličan proces odvija u sinapsama i da dolazi do njegovog prelaska u digitalno. Shodno tome, nervni sistem funkcionira po mješovitom tipu: u njemu se odvijaju i digitalni i analogni procesi.

Akcioni potencijal ili nervni impuls, specifična reakcija koja se javlja u obliku ekscitatornog talasa i teče duž cijelog nervnog puta. Ova reakcija je odgovor na stimulans. Glavni zadatak je prenošenje podataka od receptora do nervnog sistema, a nakon toga on te informacije usmjerava u prave mišiće, žlijezde i tkiva. Nakon prolaska impulsa, površinski dio membrane postaje negativno nabijen, dok njen unutrašnji dio ostaje pozitivan. Stoga se sekvencijalno prenosive električne promjene nazivaju nervni impulsi.

Ekscitatorno djelovanje i njegova distribucija podliježe fizičko-hemijskoj prirodi. Energija za ovaj proces se generiše direktno u samom nervu. To je zbog činjenice da prolazak pulsa podrazumijeva stvaranje topline. Čim prođe, počinje blijeđenje ili referentno stanje. U kojoj samo djelić sekunde živac ne može provesti podražaj. Brzina kojom impuls može da stigne kreće se od 3 m/s do 120 m/s.

Vlakna kroz koja prolazi ekscitacija imaju specifičan omotač. Grubo govoreći, ovaj sistem liči na električni kabl. Po svom sastavu omotač može biti mijeliniziran i nemijeliniziran. Najvažnija komponenta mijelinske ovojnice je mijelin, koji ima ulogu izolatora.

Brzina širenja impulsa ovisi o nekoliko faktora, na primjer, o debljini vlakana, a što je ona deblja, brzina se brže razvija. Još jedan faktor u ubrzavanju provodljivosti je sam mijelin. Ali u isto vrijeme, ne nalazi se na cijeloj površini, već u dijelovima, kao da je nanizan. Shodno tome, između ovih područja postoje ona koja ostaju "gola". Oni prenose struju iz aksona.

Akson je proces uz pomoć kojeg se podaci prenose iz jedne ćelije u ostale. Ovaj proces se reguliše uz pomoć sinapse – direktne veze između neurona ili neurona i ćelije. Postoji i takozvani sinaptički prostor ili jaz. Kada iritantni impuls stigne do neurona, tokom reakcije se oslobađaju neurotransmiteri (molekuli hemijskog sastava). Oni prolaze kroz sinaptički otvor i na kraju padaju na receptore neurona ili ćelije kojima se podaci trebaju prenijeti. Ioni kalcija su neophodni za provođenje nervnog impulsa, jer bez toga nema oslobađanja neurotransmitera.

Autonomni sistem uglavnom obezbjeđuju nemijelinizirana tkiva. Kroz njih se neprestano i neprekidno širi uzbuđenje.

Princip prijenosa temelji se na pojavi električnog polja, stoga nastaje potencijal koji iritira membranu susjednog dijela i tako dalje kroz vlakno.

U tom slučaju se akcioni potencijal ne pomiče, već se pojavljuje i nestaje na jednom mjestu. Brzina prenosa na takvim vlaknima je 1-2 m/s.

Zakoni ponašanja

U medicini postoje četiri osnovna zakona:

Anatomska i fiziološka vrijednost. Pobuđivanje se provodi samo ako nema kršenja integriteta samog vlakna. Ako jedinstvo nije osigurano, na primjer, zbog kršenja, uzimanja droge, tada je provođenje nervnog impulsa nemoguće.
Izolovano zadržavanje iritacije. Ekscitacija se može prenijeti duž nervnog vlakna, ni na koji način, a da se ne proširi na susjedna.
Bilateralni holding. Put provođenja impulsa može biti samo dva tipa - centrifugalni i centripetalni. Ali u stvarnosti, smjer se javlja u jednoj od opcija.
Izvršenje bez dekrementa. Impulsi ne jenjavaju, drugim riječima, provode se bez dekrementa.

Hemija provođenja impulsa

Proces iritacije kontrolišu i joni, uglavnom kalijum, natrijum i neka organska jedinjenja. Koncentracija lokacije ovih supstanci je različita, ćelija je negativno nabijena iznutra, a pozitivno na površini. Ovaj proces će se zvati potencijalna razlika. Kada negativni naboj fluktuira, na primjer, kada se smanjuje, izaziva se razlika potencijala i ovaj proces se naziva depolarizacija.

Iritacija neurona podrazumijeva otvaranje natrijumskih kanala na mjestu iritacije. Ovo može olakšati ulazak pozitivno nabijenih čestica u unutrašnjost ćelije. Shodno tome, negativni naboj se smanjuje i javlja se akcioni potencijal ili se javlja nervni impuls. Nakon toga, natrijumski kanali se ponovo zatvaraju.

Često se otkriva da upravo slabljenje polarizacije doprinosi otvaranju kalijevih kanala, što izaziva oslobađanje pozitivno nabijenih kalijevih jona. Ova akcija smanjuje negativni naboj na površini ćelije.

Potencijal mirovanja ili elektrohemijsko stanje se obnavlja kada se uključe kalijum-natrijum pumpe, uz pomoć kojih ioni natrija napuštaju ćeliju, a kalijum ulazi u nju.

Kao rezultat toga, može se reći da kada se elektrohemijski procesi nastave, nastaju impulsi koji teže duž vlakana.