Sinapsa nervnih ćelija i provođenje nervnog impulsa. nervnih impulsa

Predavanje br. 3
nervozan
zamah
Struktura sinapse

Nervna vlakna

Pulpa
(mijeliniziran)
Pulpless
(nemijeliziran)
Senzorno i motorno
vlakna.
Oni uglavnom pripadaju
simpatičan n.s.
PD se širi u skokovima i granicama
(saltatorna provodljivost).
PD se kontinuirano širi.
u prisustvu čak i slabe mijelinizacije
sa istim prečnikom vlakana - 1520 m/s. Češće sa većim prečnikom od 120
m/sec.
Sa prečnikom vlakana od oko 2 µm i
nedostatak mijelinske ovojnice
brzina će biti
~1 m/s

I - nemijelinizirano vlakno II - mijelinizirano vlakno

Prema brzini provodljivosti sva nervna vlakna se dijele na:

Vlakna tipa A - α, β, γ, δ.
Mijelinizirana. Najdeblji α.
Brzina ekscitacije 70-120m/s
Sprovesti ekscitaciju na skeletne mišiće.
Vlakna β, γ, δ. Imaju manji prečnik
brzina, duži PD. Uglavnom
senzorna vlakna taktilnog, bola
temperaturni receptori, unutrašnji
organi.

Vlakna tipa B prekrivena su mijelinom
školjka. Brzina od 3 -18 m/s
- pretežno preganglionski
vlakna autonomnog nervnog sistema.
Vlakna tipa C su bez pulpe. Visoko
mali prečnik. Izvođenje brzine
ekscitacija od 0-3 m/sec. to
postganglijska vlakna
simpatički nervni sistem i
nekih senzornih vlakana
receptori.

Zakoni provođenja ekscitacije u nervima.

1) Zakon anatomskog i
fiziološki kontinuitet
vlakna. Bilo kakva povreda živca
(transekcija) ili njena blokada
(novokain), ekscitacija duž nerva nije
drzati.

2) Zakon dvostranog držanja.
Ekscitacija se provodi duž nerva od
mesta iritacije u oba
strane su iste.
3) Zakon izolovanog ponašanja
uzbuđenje. u perifernom živcu
impulsi se šire kroz svaki
vlakna u izolaciji, tj. bez pomeranja sa
jedno vlakno u drugo i render
djelovanje samo na te ćelije, završetke
nervnog vlakna koje je u kontaktu

Slijed procesa koji dovode do blokade provođenja nervnih impulsa pod utjecajem lokalnog anestetika

1. Difuzija anestetika kroz nervni omotač i
nervne membrane.
2. Fiksacija anestetika u zoni receptora u natrijumu
kanal.
3. Blokada natrijumskih kanala i inhibicija permeabilnosti
membrane za natrijum.
4. Smanjena brzina i stepen faze depolarizacije
akcioni potencijal.
5. Nemogućnost dostizanja graničnog nivoa i
razvoj akcionog potencijala.
6. Blokada provođenja.

Synapse.

Sinapsa - (od grčkog "povezati, povezati").
Ovaj koncept je 1897. godine uveo Sherington

Opšti plan strukture sinapse

Glavna svojstva sinapsi:

1. Jednostrana ekscitacija.
2. Kašnjenje u provođenju pobude.
3. Sumiranje i transformacija. dodijeljeno
male doze medijatora se sumiraju i
izazvati uzbuđenje.
Kao rezultat toga, frekvencija živaca
impulsi koji dolaze niz akson
konvertuje na drugu frekvenciju.

4. U svim sinapsama jednog neurona
jedan posrednik je izdvojen, ili
ekscitatorno ili inhibitorno djelovanje.
5. Sinapse karakteriše niska labilnost
i visoka osjetljivost na hemikalije
supstance.

Klasifikacija sinapse

Po mehanizmu:
Hemijski
Električni
Elektrohemijski
Po lokaciji:
1. neuromuskularni Po znaku:
- uzbudljivo
2. Nervozan
- akso-somatski - kočnica
- akso-dendritična
- akso-aksonalni
- dendro-dendritski

Mehanizam provođenja ekscitacije u sinapsi.

Slijed:

* Prijem pobude u obliku PD do
kraj nervnog vlakna.
* presinaptička depolarizacija
membrane i oslobađanje Ca++ jona
iz sarkoplazmatskog retikuluma
membrane.
*Primanje Ca++ po prijemu u
potiče sinaptički plak
oslobađanje medijatora iz vezikula.

Nervna vlakna su procesi nervnih ćelija, među kojima se razlikuju dendriti i aksoni. Jedna od najvažnijih funkcija ovih vlakana je percepcija signala iz vanjskog i unutrašnjeg okruženja, njihovo pretvaranje u nervne impulse i njihovo provođenje kroz dendrite u ili duž aksona od CNS-a do efektorskih stanica.

Nervna vlakna (izrasline nervnih ćelija) provode nervne impulse. Nervna vlakna se dijele na mijelin(prekriven mijelinskim omotačem) i nemijelinizirani. U motoričkim nervima preovlađuju mijelinizirana vlakna, a u autonomnom nervnom sistemu nemijelinizirana vlakna.

Struktura vlakana

Nervno vlakno se sastoji od aksijalnog cilindra i mijelinske ovojnice koja ga prekriva, prekinuta u određenim intervalima (Ranvierovi presjeci). Mijelinska ovojnica nastaje kao rezultat činjenice da se lemocit (Schwannova ćelija) više puta omota oko aksijalnog cilindra, formirajući gusti lipidni sloj. Takva vlakna se nazivaju mijelin, ili kašasto. Zovu se nervna vlakna koja nemaju mijelinsku ovojnicu nemijelinizirani, ili bez celuloze. Aksijalni cilindar ima plazma membranu i aksoplazmu.

Od nervnih vlakana nastaju živci ili nervna stabla, zatvorena u zajedničku ovojnicu vezivnog tkiva. Nerv sadrži i mijelinizirana i nemijelinizirana vlakna.

Rice. Dijagram strukture nervnih vlakana

Ovisno o funkciji i smjeru nervnih impulsa, vlakna se dijele na aferentni, koji provode signale u CNS, i efferent, vodeći ih od centralnog nervnog sistema do izvršnih organa. Nervna vlakna formiraju živce i brojne signalne puteve unutar samog nervnog sistema.

Vrste nervnih vlakana

Nervna vlakna se obično dijele u tri tipa prema prečniku i brzini ekscitacije: A, B, C. Vlakna tipa A se pak dijele na podtipove: A-α, A-β, A-γ, A-δ .

vlakna tip A prekriven mijelinskim omotačem. Najdeblji među njima (A-a) imaju promjer od 12-22 mikrona i imaju najveću brzinu ekscitacije - 70-120 m / s. Preko ovih vlakana, ekscitacija se prenosi od motoričkih nervnih centara kičmene moždine do skeletnih mišića i od mišićnih receptora do odgovarajućih nervnih centara. Ostala vlakna tipa A imaju manji prečnik i manju brzinu pobude (od 5 do 70 m/s). Odnose se uglavnom na osjetljiva vlakna koja provode ekscitaciju od različitih receptora (taktilnih, temperaturnih, itd.) u centralnom nervnom sistemu.

Za vlakna tip B mijelinizirana preganglijska vlakna autonomnog nervnog sistema. Njihov prečnik je 1-3,5 mikrona, a brzina ekscitacije je 3-18 m/s.

Za vlakna tip C uključuju tanka (promjera 0,5-2 mikrona) nemijelinizirana nervna vlakna. Brzina ekscitacije kroz njih je 0,5-3,0 m/s. Vlakna ovog tipa su dio postganglionskih vlakana autonomnog nervnog sistema. Ova vlakna također provode ekscitaciju iz termoreceptora i receptora bola.

Provođenje ekscitacije duž nervnih vlakana

Osobine provođenja ekscitacije u nervnim vlaknima zavise od njihove strukture i svojstava. Prema ovim karakteristikama, nervna vlakna se dele na grupe A, B i C. Vlakna grupa A i B su predstavljena mijelinizovanim vlaknima. Prekrivene su mijelinskom ovojnicom, koju formiraju gusto pričvršćene membrane glijalnih ćelija koje su više puta omotane oko aksijalnog cilindra nervnog vlakna. U CNS-u mijelinsku ovojnicu formiraju oligodendrociti, a mijelin perifernih nerava formiraju Schwannove ćelije.

Mijelin je višeslojna membrana sastavljena od fosfolipida, holesterola, bazičnog proteina mijelina i male količine drugih supstanci. Mijelinska ovojnica je prekinuta na približno jednake dijelove (0,5-2 mm), a membrana nervnih vlakana ostaje nepokrivena mijelinom. Ove sekcije se zovu Ranvierovi presjeci. U membrani nervnih vlakana postoji velika gustina voltaž-zavisnih natrijevih i kalijevih kanala u području presjeka. Dužina presjeka je 0,3-14 mikrona. Što je veći promjer mijeliniziranog vlakna, to su duži njegovi dijelovi prekriveni mijelinom i manje Ranvierovih čvorova je prisutno po jedinici dužine takvog vlakna.

Vlakna grupe A podijeljena su u 4 podgrupe: a, β, y, δ (Tablica 1).

Tabela 1. Osobine različitih toplokrvnih nervnih vlakana

Vrsta vlakana	Prečnik vlakna, µm	Brzina provodljivosti, m/s	Funkcija	Trajanje vrha akcionog potencijala, ms	Trajanje depolarizacije tragova, ms	Trajanje hiperpolarizacije tragova, ms
			propriocepcijska funkcija Motorna vlakna skeletnih mišića, aferentna vlakna iz mišićnih receptora
			Taktilna funkcija Aferentna vlakna iz receptora dodira
			motorna funkcija Aferentna vlakna od receptora za dodir i pritisak, aferentna vlakna do mišićnih vretena
			Bol, temperatura i taktilne funkcije Aferentna vlakna nekih receptora za toplotu, pritisak, bol
			Preganglijska autonomna vlakna		Nedostaje
			Simpatička funkcija Postganglijska autonomna vlakna, aferentna vlakna nekih receptora za toplotu, pritisak, bol

Aa vlakna- najveći u prečniku (12-20 mikrona) - imaju brzinu ekscitacije od 70-120 m / s. Obavljaju funkcije aferentnih vlakana koja provode ekscitaciju od taktilnih receptora kože, receptora mišića i tetiva, a također su eferentna vlakna koja prenose ekscitaciju od spinalnih a-motoneurona do ekstrafuzalnih kontraktilnih vlakana. Informacije koje se njima prenose su neophodne za realizaciju brzih refleksnih i voljnih pokreta. Nervna vlakna provode ekscitaciju od y-motornih neurona kralježnice do kontraktilnih ćelija mišićnih vretena. Imajući prečnik od 3-6 µm, Ay-vlakna vrše pobudu brzinom od 15-30 m/s. Informacije koje se prenose kroz ova vlakna ne koriste se direktno za pokretanje pokreta, već za njihovu koordinaciju.

Iz tabele. Slika 1 pokazuje da se debela mijelinizirana vlakna koriste u onim senzornim i motoričkim nervima koji se moraju koristiti za najbrži prijenos informacija za trenutne odgovore.

Procesi koje kontroliše autonomni nervni sistem odvijaju se nižim brzinama od motoričkih reakcija skeletnih mišića. Informacije neophodne za njihovu realizaciju percipiraju senzorni receptori i prenose se do centralnog nervnog sistema kroz najtanja aferentna mijelinizovana Aδ-, B- i nemijelinizovana C-vlakna. Eferentna vlakna tipa B i C dio su nerava autonomnog nervnog sistema.

Mehanizam provođenja ekscitacije duž nervnih vlakana

Do danas je dokazano da se provođenje ekscitacije duž mijeliniziranih i nemijeliniziranih nervnih vlakana odvija na osnovu ionskih mehanizama stvaranja akcionog potencijala. Ali mehanizam provođenja pobude duž vlakana oba tipa ima određene karakteristike.

Dakle, kada se ekscitacija širi duž nemijeliniziranog nervnog vlakna, lokalne struje koje nastaju između njegovih pobuđenih i nepobuđenih dijelova uzrokuju depolarizaciju membrane i stvaranje akcionog potencijala. Tada već nastaju lokalne struje između pobuđenog područja membrane i najbližeg nepobuđenog područja. Ponovljeno ponavljanje ovog procesa doprinosi širenju ekscitacije duž nervnog vlakna. Budući da su svi dijelovi vlaknaste membrane sekvencijalno uključeni u proces ekscitacije, takav mehanizam za provođenje ekscitacije naziva se kontinuirano. Kontinuirano provođenje akcionog potencijala događa se u mišićnim vlaknima i u nemijeliniziranim nervnim vlaknima tipa C.

Prisustvo u mijeliniziranim nervnim vlaknima područja bez ove mijelinske ovojnice (presjeci Ranvier-a) određuje specifičnu vrstu provođenja ekscitacije. U ovim vlaknima, lokalne električne struje se javljaju između susjednih Ranvierovih čvorova, odvojenih dijelom vlakna s mijelinskom ovojnicom. A ekscitacija "skače" preko područja prekrivenih mijelinskim omotačem, od jednog presjeka do drugog. Ovaj mehanizam širenja se zove slano(skakanje) ili povremeno. Brzina slatnog provođenja ekscitacije je mnogo veća nego kod nemijeliniziranih vlakana, jer u proces ekscitacije nije uključena cijela membrana, već samo njeni mali dijelovi u području presjeka.

"Skakanje" akcionog potencijala kroz mijelinsko područje je moguće jer je njegova amplituda 5-6 puta veća od vrijednosti potrebne da se pobuđuje susjedni Ranvierov čvor. Ponekad je akcioni potencijal u stanju da "skoči" čak i kroz nekoliko interceptivnih praznina.

Transportna funkcija nervnih vlakana

Implementacija membranom nervnih vlakana jedne od njihovih glavnih funkcija - provođenja nervnih impulsa - neraskidivo je povezana s transformacijom električnih potencijala u oslobađanje signalnih molekula - neurotransmitera iz nervnih završetaka. U mnogim slučajevima njihova se sinteza odvija u jezgru tijela nervne ćelije, a aksoni nervne ćelije, koji mogu doseći dužinu od 1 m, isporučuju neurotransmitere do nervnih završetaka kroz posebne transportne mehanizme, zvane aksonalne. transport supstanci. Uz njihovu pomoć ne kreću se samo neurotransmiteri duž nervnih vlakana, već i enzimi, plastika i druge tvari neophodne za rast, održavanje strukture i funkcije nervnih vlakana, sinapsi i postsinaptičkih stanica.

Aksonski transport se dijeli na brz i spor.

Brzi transport aksona osigurava kretanje medijatora, nekih intracelularnih organela, enzima u smjeru od tijela neurona do presinaptičkih terminala aksona. Takav transport se zove antegradno. Izvodi se uz učešće proteina aktina, jona Ca 2+ i mikrotubula i mikrofilamenata koji prolaze duž aksona. Brzina mu je 25-40 cm/dan. Energija ćelijskog metabolizma se troši na transport.

Sporo transport aksona javlja se brzinom od 1-2 mm/dan u smjeru od tijela neurona do nervnih završetaka. Spori antegradni transport je kretanje aksoplazme zajedno sa organelama, RNK, proteinima i biološki aktivnim supstancama koje se nalaze u njoj od tijela neurona do njegovih završetaka. Brzina rasta aksona ovisi o brzini njihovog kretanja kada vraća svoju dužinu (regenerira) nakon oštećenja.

Dodijelite također retrogradni transport aksona u pravcu od nervnog završetka ka telu neurona. Uz pomoć ove vrste transporta, enzim acetilkolinesteraza, fragmenti uništenih organela i neke biološke supstance koje regulišu sintezu proteina u neuronu prelaze u telo neurona. Brzina transporta dostiže 30 cm/dan. Uzimanje u obzir prisustva retrogradnog transporta je takođe važno jer uz njegovu pomoć patogeni agensi mogu prodrijeti u nervni sistem: virusi poliomijelitisa, herpesa, bjesnila, toksina tetanusa.

Aksonski transport je neophodan za održavanje normalne strukture i funkcije nervnih vlakana, isporuku energetskih supstanci, medijatora i neuropeptida do presinaptičkih terminala. Važan je za trofičko djelovanje na inervirana tkiva i za popravak oštećenih nervnih vlakana. Ako se nervno vlakno ukrsti, tada se degenerira njegov periferni dio, lišen mogućnosti razmjene različitih tvari s tijelom živčane stanice uz pomoć transporta aksona. Regenerira se središnji dio nervnog vlakna, koji je zadržao vezu sa tijelom nervne ćelije.

Provođenje nervnog impulsa

Provođenje nervnih impulsa je specijalizovana funkcija nervnih vlakana, tj. izrasline nervnih ćelija.

Nervna vlakna se dijele na mesnat, mijeliniziran, i bez mesa, ili nemijelinizirani. Pulpa, senzorna i motorna vlakna su dio nerava koji opskrbljuju čulne organe i skeletne mišiće; nalaze se iu autonomnom nervnom sistemu. Nemesnata vlakna kod kičmenjaka pripadaju uglavnom simpatičkom nervnom sistemu.

Struktura nervnog vlakna

Nervi se obično sastoje od kašastih i nepulmonalnih vlakana, a njihov omjer u različitim nervima je različit. Na primjer, u mnogim kožnim nervima prevladavaju miopijska nervna vlakna. Dakle, u nervima autonomnog nervnog sistema, na primjer, u vagusnom živcu, broj vlakana miopije dostiže 80-95%. Naprotiv, u nervima koji inerviraju skeletne mišiće postoji samo relativno mali broj amiopijskih vlakana.

Kao što je pokazalo elektronskim mikroskopskim studijama, mijelinski omotač nastaje kao rezultat činjenice da se mijelocit (Schwannova ćelija) više puta omota oko aksijalnog cilindra (slika 1), njegovi slojevi se spajaju, formirajući gustu masnu ovojnicu - mijelinsku ovojnicu . Mijelinski omotač se prekida u intervalima jednake dužine, ostavljajući otvorene dijelove membrane širine približno 1 μm. Ova područja se zovu presretanja Ranviera.

Rice. 1. Uloga mijelocita (Schwannova ćelija) u formiranju mijelinske ovojnice u kašastim nervnim vlaknima: uzastopni stadijumi spiralnog uvijanja mijelocita oko aksona (I); međusobni raspored mijelocita i aksona u amijeloidnim nervnim vlaknima (II)

Dužina intersticijskih područja prekrivenih mijelinskim omotačem približno je proporcionalna promjeru vlakna. Dakle, u nervnim vlaknima promjera 10-20 mikrona, dužina jaza između presjeka je 1-2 mm. U najtanjim vlaknima (1-2 µm u prečniku), ovi preseci su dugi oko 0,2 mm.

Amijelinizirana nervna vlakna nemaju mijelinsku ovojnicu, izolirana su jedno od drugog samo Schwannovim stanicama. U najjednostavnijem slučaju, jedan mijelocit okružuje jedno, amijeloidno vlakno. Međutim, često se u naborima mijelocita nalazi nekoliko tankih nemesnatih vlakana.

Mijelinska ovojnica ima dvostruku funkciju: funkciju električnog izolatora i trofičku funkciju. Izolacijska svojstva mijelinske ovojnice su posljedica činjenice da mijelin, kao lipidna supstanca, sprječava prolaz iona i stoga ima vrlo visoku otpornost. Zbog postojanja mijelinske ovojnice, pojava ekscitacije u kašastim nervnim vlaknima je moguća ne cijelom dužinom aksijalnog cilindra, već samo u ograničenim područjima - Ranvierovim čvorovima. Ovo je neophodno za širenje nervnog impulsa duž vlakna.

Trofička funkcija mijelinske ovojnice je, očigledno, da sudjeluje u regulaciji metabolizma i rastu aksijalnog cilindra.

Provođenje ekscitacije u nemijeliniziranim i mijeliniziranim nervnim vlaknima

U amiospinoznim nervnim vlaknima ekscitacija se kontinuirano širi duž cijele membrane, od jednog pobuđenog područja do drugog koji se nalazi u blizini. Nasuprot tome, u mijeliniziranim vlaknima, akcioni potencijal se može širiti samo u skokovima, "skačući" preko dijelova vlakna prekrivenih izolacijskim mijelinskim omotačem. Takvo ponašanje se zove slano.

Direktne elektrofiziološke studije koje je sproveo Kago (1924) i kasnije Tasaki (1953) na pojedinačnim mijeliniziranim žabljim nervnim vlaknima pokazale su da akcioni potencijali u ovim vlaknima nastaju samo u čvorovima, a područja prekrivena mijelinom između čvorova su praktično neekscitabilna.

Gustoća natrijevih kanala u presjecima je vrlo visoka: ima oko 10.000 natrijevih kanala na 1 μm 2 membrane, što je 200 puta više od njihove gustine u membrani aksona divovske lignje. Velika gustina natrijumskih kanala najvažniji je uslov za slano provođenje ekscitacije. Na sl. 2 pokazuje kako dolazi do "skakanja" nervnog impulsa s jednog presjeka na drugi.

U mirovanju, vanjska površina ekscitabilne membrane svih Ranvierovih čvorova je pozitivno nabijena. Ne postoji potencijalna razlika između susjednih presretanja. U trenutku ekscitacije, površina presretne membrane OD postaje elektronegativno naelektrisan u odnosu na površinu membrane susjednog čvora D. To dovodi do pojave lokalne (lokalne) električne struje, koja prolazi kroz intersticijsku tekućinu koja okružuje vlakno, membranu i aksoplazmu u smjeru prikazanom strelicom na slici. Izlazi kroz presretanje D struja ga pobuđuje, što dovodi do ponovnog punjenja membrane. U presjeku C, ekscitacija se i dalje nastavlja i neko vrijeme postaje vatrostalna. Stoga presretanje D može dovesti u stanje uzbuđenja samo sljedeće presretanje, itd.

"Preskakanje" akcionog potencijala kroz međučvorno područje moguće je samo zato što je amplituda akcionog potencijala u svakom presjeku 5-6 puta veća od granične vrijednosti potrebne za pobuđivanje susjednog presjeka. Pod određenim uvjetima, akcioni potencijal može "skočiti" ne samo kroz jedno, već i kroz dva presretna mjesta - posebno ako se ekscitabilnost susjednog presretanja smanji nekim farmakološkim agensom, na primjer, novokainom, kokainom itd.

Rice. 2. Slano širenje ekscitacije u kašastom nervnom vlaknu od presretanja do presretanja: A - nemijelinizirano vlakno; B - mijelinizirana vlakna. Strelice pokazuju smjer struje

Pretpostavku o spazmodičnom širenju ekscitacije u nervnim vlaknima prvi je izneo B.F. Verigo (1899). Ova metoda provođenja ima niz prednosti u odnosu na kontinuirano provođenje u vlaknima bez mesa: prvo, "skakanjem" preko relativno velikih dijelova vlakna, pobuđivanje se može širiti mnogo većom brzinom nego tokom kontinuiranog provođenja kroz vlakna bez mesa. vlakno istog prečnika; drugo, spazmodičko širenje je energetski ekonomičnije, jer u aktivno stanje ne ulazi cijela membrana, već samo njeni mali dijelovi u području presjeka, koji imaju širinu manju od 1 μm. Gubici jona (po jedinici dužine vlakna) koji prate pojavu akcionog potencijala u tako ograničenim područjima membrane su vrlo mali, a samim tim i energetski troškovi za rad natrijum-kalijum pumpe neophodni za obnavljanje promijenjenog jonski odnosi između unutrašnjeg sadržaja nervnog vlakna i tkivne tečnosti.

Zakoni provođenja ekscitacije u nervima

Prilikom proučavanja provođenja ekscitacije duž nerva ustanovljeno je nekoliko neophodnih uslova i pravila (zakona) za tok ovog procesa.

Anatomski i fiziološki kontinuitet vlakana. Preduvjet za ekscitaciju je morfološki i funkcionalni integritet membrane. Svaki jak uticaj na vlakno – vezivanje, stiskanje, istezanje, dejstvo raznih hemijskih agenasa, prekomerno izlaganje hladnoći ili toploti – izaziva oštećenje i prestanak ekscitacije.

Bilateralna ekscitacija. Duž nervnih vlakana ekscitacija se odvija i u aferentnom i u eferentnom smjeru. Ova karakteristika nervnih vlakana dokazana je eksperimentima A.I. Babuhin (1847) na električnim orguljama nilskog soma. Električni organ soma sastoji se od zasebnih ploča inerviranih granama jednog aksona. A.I. Babukhin je uklonio srednje ploče kako bi izbjegao provođenje ekscitacije kroz električni organ i prerezao jednu od grana živca. Iritirajući centralni kraj presečenog živca, primetio je odgovor u svim segmentima električnog organa. Posljedično, ekscitacija duž nervnih vlakana odvijala se u različitim smjerovima - centripetalnim i centrifugalnim.

Bilateralno provođenje nije samo laboratorijski fenomen. U prirodnim uslovima, akcioni potencijal nervne ćelije nastaje u onom njenom delu, gde telo prelazi u svoj proces - akson (tzv. početni segment). Od početnog segmenta, akcioni potencijal se širi bilateralno: u aksonu prema nervnim završecima i u tijelo ćelije prema njenim dendritima.

Izolovani holding. U perifernom živcu impulsi se šire duž svakog vlakna izolovano, tj. ne prelazeći s jednog vlakna na drugo i djelujući samo na one stanice s kojima završeci ovog nervnog vlakna dolaze u kontakt. To je zbog karakteristika mijelinske ovojnice. Posjedujući visoku otpornost, to je izolator koji sprječava širenje pobude na susjedna vlakna. Ovo je veoma važno zbog činjenice da svako periferno živčano deblo sadrži veliki broj nervnih vlakana - motornih, senzornih i autonomnih, koja inerviraju različite, ponekad udaljene jedna od druge i heterogene po strukturi i funkciji, ćelije i tkiva. Na primjer, vagusni živac inervira sve organe prsne šupljine i značajan dio trbušnih organa, išijatični nerv - sve mišiće, koštani aparat, krvne žile i kožu donjeg ekstremiteta. Ako bi ekscitacija prešla unutar nervnog stabla s jednog vlakna na drugo, tada bi u ovom slučaju normalno izolirano funkcioniranje perifernih organa i tkiva bilo nemoguće.

Regeneracija nervnih vlakana nakon transekcije nerva. Nervna vlakna ne mogu postojati izvan veze sa tijelom nervne ćelije: transekcija živca dovodi do smrti onih vlakana koja su odvojena od tijela ćelije. Kod toplokrvnih životinja, dva do tri dana nakon transekcije živca, njegov periferni proces gubi sposobnost provođenja nervnih impulsa. Nakon toga počinje degeneracija nervnih vlakana, a mijelinska ovojnica podliježe masnoj degeneraciji: mesnati omotač gubi mijelin koji se nakuplja u obliku kapi; dezintegrisana vlakna i njihov mijelin se resorbuju i niti formirani od lemocita (Schwannova ćelija) ostaju na mjestu nervnih vlakana. Sve ove promjene prvi je opisao engleski liječnik Waller i po njemu nazvao Wallerovo ponovno rođenje.

Regeneracija nerva je veoma spora. Lemociti koji ostaju na mjestu degeneriranih nervnih vlakana počinju rasti u blizini mjesta transekcije prema središnjem segmentu živca. Istovremeno, odrezani krajevi aksona središnjeg segmenta formiraju takozvane tikvice rasta - zadebljanja koja rastu u smjeru perifernog segmenta. Neke od ovih grana padaju u staro ležište presečenog živca i nastavljaju da rastu u ovom krevetu brzinom od 0,5-4,5 mm dnevno, sve dok ne stignu do odgovarajućeg perifernog tkiva ili organa, gde vlakna formiraju nervne završetke. Od tada se obnavlja normalna inervacija organa ili tkiva.

U različitim organima, obnavljanje funkcije nakon transekcije živca događa se u različito vrijeme. U mišićima se prvi znaci funkcionalnog oporavka mogu pojaviti nakon pet do šest sedmica; konačni oporavak dolazi mnogo kasnije, ponekad nakon godinu dana.

Svojstva nervnih vlakana

Nervna vlakna imaju određena fiziološka svojstva: ekscitabilnost, provodljivost i labilnost.

Nervno vlakno karakteriše veoma mali zamor. To je zbog činjenice da se prilikom provođenja jednog akcionog potencijala duž nervnog vlakna, vrlo mala količina ATP-a troši na obnavljanje ionskih gradijenta.

Labilnost i parabioza nervnih vlakana

Nervna vlakna imaju labilnost. Labilnost (nestabilnost) je sposobnost nervnog vlakna da reprodukuje određeni broj ciklusa ekscitacije u jedinici vremena. Mjera labilnosti nervnog vlakna je maksimalni broj ciklusa ekscitacije koje ono može reproducirati u jedinici vremena bez promjene ritma stimulacije. Nervno vlakno je sposobno da reprodukuje do 1000 impulsa u sekundi.

Akademik N.E. Vvedensky je otkrio da kada se štetni agens (izmjena), kao što je kemikalija, izloži nervnom mjestu, labilnost ovog mjesta se smanjuje. To je zbog blokade propusnosti membrane natrijuma i kalija. Takvo stanje smanjene labilnosti N.E. Vvedensky imenovan parabioza. Parabioza je podijeljena u tri uzastopne faze: izjednačujuću, paradoksalnu i inhibitornu.

AT faza izjednačavanja uspostavlja se ista vrijednost odgovora na djelovanje jakih i slabih stimulusa. U normalnim uvjetima, veličina odgovora mišićnih vlakana inerviranih ovim živcem pokorava se zakonu sile: odgovor na slabe podražaje je manji, a na jake podražaje - više.

Paradoksalna faza Karakterizira ga činjenica da se primjećuje reakcija veće veličine na slabe podražaje nego na jake.

AT faza kočenja labilnost vlakana je smanjena do te mjere da podražaji bilo koje snage nisu u stanju izazvati odgovor. U ovom slučaju, membrana vlakana je u stanju produžene depolarizacije.

Parabioza je reverzibilna. U slučaju kratkotrajnog djelovanja na živac štetne tvari, nakon prestanka djelovanja živac izlazi iz stanja parabioze i prolazi kroz slične faze, ali obrnutim redoslijedom.

nervni umor

Nervni zamor prvi je pokazao N.E. Vvedensky (1883), koji je uočio očuvanje radnog kapaciteta živca nakon kontinuirane 8-satne stimulacije. Vvedensky je proveo eksperiment na dva neuromišićna preparata nogu žabe. Oba nerva su dugo bila iritirana ritmičkom indukcijskom strujom iste jačine. Ali na jednom od živaca, bliže mišiću, dodatno su ugrađene DC elektrode, uz pomoć kojih je blokirano provođenje ekscitacije do mišića. Tako su oba živca bila iritirana 8 sati, ali je ekscitacija prešla samo na mišiće jedne noge. Nakon 8-satne iritacije, kada su mišići djelatne droge prestali da se kontrahiraju, blok je uklonjen sa nerva drugog lijeka. U isto vrijeme, njegovi mišići su se kontrahirali kao odgovor na iritaciju živaca. Shodno tome, živac koji vodi ekscitaciju do blokirane šape nije se umorio, uprkos produženoj stimulaciji.

Tanka se vlakna brže gumaju od debelih. Relativni nemir nervnog vlakna povezan je prvenstveno sa nivoom metabolizma. Budući da se nervna vlakna tokom aktivnosti pobuđuju samo u Ranvierovim čvorovima (što je relativno mala površina), količina energije koja se troši je mala. Stoga procesi resinteze lako pokrivaju ove troškove, čak i ako ekscitacija traje nekoliko sati. Osim toga, u prirodnim uvjetima funkcioniranja tijela, živac se ne umara zbog činjenice da nosi opterećenje manje od svojih mogućnosti.

Od svih karika u refleksnom luku, nerv ima najveću labilnost. U međuvremenu, u cijelom organizmu, frekvencija impulsa koji putuju duž eferentnog živca određena je labilnosti nervnih centara, koja nije visoka. Stoga, živac provodi manji broj impulsa u jedinici vremena nego što bi mogao reproducirati. To osigurava njegovu relativnu neumornost.

Električne pojave u živim tkivima povezane su s razlikom u koncentraciji jona koji nose električne naboje.

Prema općeprihvaćenom membranska teorija porijekla biopotencijala, razlika potencijala u živoj ćeliji nastaje jer su ioni koji nose električne naboje raspoređeni na obje strane polupropusne stanične membrane, ovisno o njenoj selektivnoj permeabilnosti za različite ione. Aktivni transport jona protiv gradijenta koncentracije vrši se pomoću tzv jonske pumpe, koji su sistem enzima nosača. Za to se koristi energija ATP-a.

Kao rezultat rada ionskih pumpi, koncentracija K + jona unutar ćelije je 40-50 puta veća, a Na + iona - 9 puta manja nego u međućelijskoj tekućini. Ioni dolaze na površinu ćelije, anioni ostaju unutar nje, dajući negativan naboj membrani. Tako nastaje potencijal odmora, pri čemu je membrana unutar ćelije negativno nabijena u odnosu na vanćelijsku okolinu (njen naboj se uobičajeno uzima kao nula). U različitim ćelijama membranski potencijal varira od -50 do -90 mV.

akcioni potencijal nastaje kao rezultat kratkotrajnih fluktuacija membranskog potencijala. Uključuje dvije faze:

• Faza depolarizacije odgovara brzoj promjeni membranskog potencijala od oko 110 mV. To se objašnjava činjenicom da se na mjestu ekscitacije propusnost membrane za ione Na + naglo povećava, jer se otvaraju natrijevi kanali. Protok Na+ jona juri u ćeliju, stvarajući potencijalnu razliku s pozitivnim nabojem na unutrašnjoj i negativnim na vanjskoj površini membrane. Potencijal membrane u trenutku dostizanja maksimuma je +40 mV. Tokom faze repolarizacije, membranski potencijal ponovo dostiže nivo mirovanja (membrana se repolarizuje), nakon čega dolazi do hiperpolarizacije do vrednosti od približno -80 mV.
• Faza repolarizacije potencijal je povezan sa zatvaranjem natrijuma i otvaranjem kalijumovih kanala. Pošto se pozitivni naboji uklanjaju kako se K+ istiskuje, membrana se repolarizira. Hiperpolarizacija membrane na nivo veći (negativniji) od potencijala mirovanja je zbog visoke permeabilnosti kalijuma u fazi repolarizacije. Zatvaranje kalijevih kanala dovodi do obnavljanja početnog nivoa membranskog potencijala; vrijednosti propusnosti za K + i Na + također se vraćaju na prethodne.

Provođenje nervnog impulsa

Razlika potencijala koja se javlja između pobuđenog (depolariziranog) i mirovanja (normalno polariziranog) dijela vlakna širi se cijelom njegovom dužinom. U nemijeliniziranim nervnim vlaknima ekscitacija se prenosi brzinom do 3 m/s. Na aksonima prekrivenim mijelinskim omotačem, brzina ekscitacije doseže 30-120 m/s. Ova velika brzina je posljedica činjenice da depolarizirajuća struja ne teče kroz područja prekrivena izolacijskim mijelinskim omotačem (područja između čvorova). Akcioni potencijal je tu raspoređen grčevito.

Brzina provođenja akcionog potencijala duž aksona proporcionalna je njegovom promjeru. U vlaknima mješovitog živca varira od 120 m/s (debela, do 20 µm u prečniku, mijelinizirana vlakna) do 0,5 m/s (najtanja, 0,1 µm u prečniku, amielinizovana vlakna).

Akcioni potencijal ili nervni impuls, specifična reakcija koja se javlja u obliku ekscitatornog talasa i teče duž cijelog nervnog puta. Ova reakcija je odgovor na stimulans. Glavni zadatak je prenošenje podataka od receptora do nervnog sistema, a nakon toga on te informacije usmjerava u prave mišiće, žlijezde i tkiva. Nakon prolaska impulsa, površinski dio membrane postaje negativno nabijen, dok njen unutrašnji dio ostaje pozitivan. Stoga se sekvencijalno prenosive električne promjene nazivaju nervni impulsi.

Ekscitatorno djelovanje i njegova distribucija podliježe fizičko-hemijskoj prirodi. Energija za ovaj proces se generiše direktno u samom nervu. To je zbog činjenice da prolazak pulsa podrazumijeva stvaranje topline. Čim prođe, počinje blijeđenje ili referentno stanje. U kojoj samo djelić sekunde živac ne može provesti podražaj. Brzina kojom impuls može da stigne kreće se od 3 m/s do 120 m/s.

Vlakna kroz koja prolazi ekscitacija imaju specifičan omotač. Grubo govoreći, ovaj sistem liči na električni kabl. Po svom sastavu omotač može biti mijeliniziran i nemijeliniziran. Najvažnija komponenta mijelinske ovojnice je mijelin, koji ima ulogu izolatora.

Brzina širenja impulsa ovisi o nekoliko faktora, na primjer, o debljini vlakana, a što je ona deblja, brzina se brže razvija. Još jedan faktor u ubrzavanju provodljivosti je sam mijelin. Ali u isto vrijeme, ne nalazi se na cijeloj površini, već u dijelovima, kao da je nanizan. Shodno tome, između ovih područja postoje ona koja ostaju "gola". Oni prenose struju iz aksona.

Akson je proces uz pomoć kojeg se podaci prenose iz jedne ćelije u ostale. Ovaj proces se reguliše uz pomoć sinapse – direktne veze između neurona ili neurona i ćelije. Postoji i takozvani sinaptički prostor ili jaz. Kada iritantni impuls stigne do neurona, tokom reakcije se oslobađaju neurotransmiteri (molekuli hemijskog sastava). Oni prolaze kroz sinaptički otvor i na kraju padaju na receptore neurona ili ćelije kojima se podaci trebaju prenijeti. Ioni kalcija su neophodni za provođenje nervnog impulsa, jer bez toga nema oslobađanja neurotransmitera.

Autonomni sistem uglavnom obezbjeđuju nemijelinizirana tkiva. Kroz njih se neprestano i neprekidno širi uzbuđenje.

Princip prijenosa temelji se na pojavi električnog polja, stoga nastaje potencijal koji iritira membranu susjednog dijela i tako dalje kroz vlakno.

U tom slučaju se akcioni potencijal ne pomiče, već se pojavljuje i nestaje na jednom mjestu. Brzina prenosa na takvim vlaknima je 1-2 m/s.

Zakoni ponašanja

U medicini postoje četiri osnovna zakona:

• Anatomska i fiziološka vrijednost. Pobuđivanje se provodi samo ako nema kršenja integriteta samog vlakna. Ako jedinstvo nije osigurano, na primjer, zbog kršenja, uzimanja droge, tada je provođenje nervnog impulsa nemoguće.
• Izolovano zadržavanje iritacije. Ekscitacija se ni na koji način može prenositi uzduž, a da se ne proširi na susjedne.
• Bilateralni holding. Put provođenja impulsa može biti samo dva tipa - centrifugalni i centripetalni. Ali u stvarnosti, smjer se javlja u jednoj od opcija.
• Izvršenje bez dekrementa. Impulsi ne jenjavaju, drugim riječima, provode se bez dekrementa.

Hemija provođenja impulsa

Proces iritacije kontrolišu i joni, uglavnom kalijum, natrijum i neka organska jedinjenja. Koncentracija lokacije ovih supstanci je različita, ćelija je negativno nabijena iznutra, a pozitivno na površini. Ovaj proces će se zvati potencijalna razlika. Kada negativni naboj fluktuira, na primjer, kada se smanjuje, izaziva se razlika potencijala i ovaj proces se naziva depolarizacija.

Iritacija neurona podrazumijeva otvaranje natrijumskih kanala na mjestu iritacije. Ovo može olakšati ulazak pozitivno nabijenih čestica u unutrašnjost ćelije. Shodno tome, negativni naboj se smanjuje i javlja se akcioni potencijal ili se javlja nervni impuls. Nakon toga, natrijumski kanali se ponovo zatvaraju.

Često se otkriva da upravo slabljenje polarizacije doprinosi otvaranju kalijevih kanala, što izaziva oslobađanje pozitivno nabijenih kalijevih jona. Ova akcija smanjuje negativni naboj na površini ćelije.

Potencijal mirovanja ili elektrohemijsko stanje se obnavlja kada se uključe kalijum-natrijum pumpe, uz pomoć kojih ioni natrija napuštaju ćeliju, a kalijum ulazi u nju.

Kao rezultat toga, može se reći da kada se elektrohemijski procesi nastave, nastaju impulsi koji teže duž vlakana.

Provođenje nervnog impulsa duž vlakna nastaje zbog širenja depolarizacijskog vala duž omotača procesa. Većina perifernih živaca, kroz svoja motorna i senzorna vlakna, obezbjeđuju provođenje impulsa brzinom do 50-60 m/s. Stvarni proces depolarizacije je prilično pasivan, dok se obnavljanje membranskog potencijala u mirovanju i sposobnosti provodljivosti odvija djelovanjem NA/K i Ca pumpi. Za njihov rad potreban je ATP, preduvjet za formiranje kojeg je prisustvo segmentnog krvotoka. Prestanak dotoka krvi u živac odmah blokira provođenje nervnog impulsa.

Prema strukturnim karakteristikama i funkcijama, nervna vlakna se dijele na dva tipa: nemijelinizirana i mijelinizirana. Nemijelinizirana nervna vlakna nemaju mijelinsku ovojnicu. Njihov promjer je 5-7 mikrona, brzina provođenja impulsa je 1-2 m/s. Mijelinska vlakna sastoje se od aksijalnog cilindra prekrivenog mijelinskom ovojnicom koju formiraju Schwannove ćelije. Aksijalni cilindar ima membranu i oksoplazmu. Mijelinska ovojnica se sastoji od 80% lipida i 20% proteina. Mijelinski omotač ne prekriva u potpunosti aksijalni cilindar, već je prekinut i ostavlja otvorene površine aksijalnog cilindra, koje se nazivaju nodalne presjeke (Ranvierovi presjeci). Dužina presjeka između presjeka je različita i ovisi o debljini nervnog vlakna: što je deblji, to je razmak između presjeka duži.

U zavisnosti od brzine provođenja ekscitacije, nervna vlakna se dele na tri tipa: A, B, C. Najveću brzinu ekscitacije imaju vlakna tipa A, čija brzina provođenja ekscitacije dostiže 120 m/s, B ima brzinu 3 do 14 m/s, C - od 0,5 do 2 m/s.

Postoji 5 zakona ekscitacije:

• 1. Nerv mora održavati fiziološki i funkcionalni kontinuitet.
• 2. U prirodnim uslovima, širenje impulsa od ćelije do periferije. Postoji dvostrano provođenje impulsa.
• 3. Provođenje impulsa u izolaciji, tj. mijelinizirana vlakna ne prenose impulse na susjedna nervna vlakna, već samo duž nerva.
• 4. Relativna neumornost nerva, za razliku od mišića.
• 5. Brzina ekscitacije zavisi od prisustva ili odsustva mijelina i dužine vlakna.
• 3. Klasifikacija povreda perifernih živaca

Šteta je:

• A) vatreno oružje: -direktno (metak, rascjepkano)
• -posredovano
• - pneumatska oštećenja
• B) nevatreno oružje: posečeno, ubodeno, ugrizeno, kompresijsko, kompresijsko-ishemično

Također u literaturi postoji podjela povreda na otvorene (posjekotine, ubode, poderane, sjeckane, modrice, smrskane rane) i zatvorene (potres mozga, modrica, prignječenje, istezanje, rupture i dislokacije) povrede perifernog nervnog sistema.