Struktura, klasifikacija i funkcionalna svojstva sinapsi. Morfološke i funkcionalne karakteristike električnih i hemijskih sinapsi

2 Termin sinapsa je predložio Ch.
Sherington 1897
Prevedeno sa grčkog znači - zatvoriti.
Synapse je
struktura,
kroz koje
osigurano
prenos informacija
između nervoznih
ćelije, nervi i
mišićav
ćelije.

3 KLASIFIKACIJA SINAPSE

1. Po lokaciji:
a.) centralni (mozak i kičmena moždina)
- aksosomatski, aksoaksonalni, aksodendretski;
- dendrosomatski, dendrodendretski.
b.) periferni (neuromuskularni, neurosekretorni).
2. Po prirodi radnje:
a.) uzbudljivo
b.) kočnica
3.) Prema načinu prenosa signala:
a.) električni;
b.) hemijski;
c.) mješoviti.
4.) Po razvoju u ontogenezi:
a.) stabilan (sinapse lukova bezuslovnog refleksa);
b.) dinamičke (pojavljuju se u procesu razvoja pojedinca).

4 Lokalizacija različitih tipova sinapsi

6 Synapses

hemijski
električni

6

7 Struktura hemijske sinapse:

1. presinaptički
membrana;
2. postsinaptički
membrana;
3. sinaptički rascjep.
Dale princip:
jedan neuron emituje
jednog posrednika.
Trenutno
revidirano.

8 Struktura hemijske sinapse

Presynaptic
membrana
formiran od aksona
završetak, koji gubi mijelinsku ovojnicu na ovom mjestu.
Sadrži sinaptičke vezikule prečnika 30-50 nm i
brojnih mitohondrija. Sinaptičke vezikule sadrže
posrednik i ATP (koji čine kvant medijatora), imaju
negativni naboj i
odbija presinaptički
membrane, vezikule su koncentrisane u "aktivnim zonama".
Svaka vezikula sadrži hiljade molekula medijatora (npr.
acetilholin) i ATP molekule.
Sinaptičke vezikule su u nekoliko frakcija -
rezervni i recirkulacioni bazen.
Dodjeljuje se u porcijama -
quanta.
Širina sinaptičke pukotine je 20-50 nm. Ona je
ispunjen međućelijskom tečnošću i sadrži strukturne
elementi: bazalna membrana, koja se sastoji od vlaknastih vlakana,
koji povezuju pre- i postsinaptičke
membrane. Postoje i enzimi koji razgrađuju molekule.
posrednik.

9

Postsinaptička membrana (ili krajnja ploča) ima
brojne
nabori,
povećanje
kvadrat
ona
interakcija sa posrednikom. Na membrani nema napona zavisnih od napona
jonske kanale, ali je gustina receptorski vođenih kanala visoka (njihova ionska selektivnost je niska).
Broj receptora na površini postsinaptičke membrane
može varirati. Dakle, s dugom dodjelom velikih
količine medijatora – dolazi do desenzibilizacije receptora. AT
posebno, broj receptora na
postsinaptička membrana (eliminacija receptora).
Osim
To smanjuje njihovu osjetljivost na medijatora.
Naprotiv, tokom denervacije, kada se oslobađanje posrednika oštro
kada se smanji, broj receptora može naglo porasti.
Dakle, sinapsa je veoma dinamična struktura,
što određuje njegovu plastičnost.

10. 10 PLASTIČNOST SYNAPSE

Promjena se dešava na svim nivoima: to je promjena
broj neurotransmiterskih receptora u postsinapsi,
promjene
in
njima
funkcionalan
u stanju
i
post-translacijske modifikacije.
Najviše proučavana od njih je fosforilacija.
Ovo je proces brze promjene konformacije receptora,
u kojoj enzimi zvani kinaze
pričvrstiti ostatak fosforne kiseline na jednu od njih
aminokiseline u polipeptidnom lancu receptora. To vodi
do vrlo jakih promjena u konformaciji receptora i
može ozbiljno uticati na njegov učinak.
Osim
Ići,
fosforilacija
izložena
mnoge druge molekularne mete pronađene u
postsinapsa. Dolazi do promjene u citoskeletu, sinteze
dodatni proteini i općenito u ćeliji i iznutra
kičma.

11. 11 Elementi neuromuskularne sinapse

12.

12
ultrast
ructura
nervozno-
mišićav
th
sinapse

13. Oslobađanje medijatora u sinapsi se dešava u porcijama (kvantima). Kvant odašiljača nalazi se u sinaptičkoj vezikuli i iz njega se oslobađa

13 Kvantno-vezikularna teorija.
Oslobađanje medijatora u sinapsi događa se u porcijama
(kvanta).
Kvant predajnika se nalazi u sinaptičkoj vezikuli i
oslobađa se iz nervnog završetka egzocitozom.
Godine 1954. Del Castillo i Katz
detaljno opisao PEP i MEPP
na neuromuskularnom spoju.
Predložili su da posrednik
oslobođeni
siguran
porcije - kvanti.
Pali 1955.
palasa,
De
Robertis i Bennett su otkrili
sinaptički
vezikule
With
koristeći
elektronski
mikroskop.

14. 14 Potencijal krajnje ploče

Ekscitatorni postsinaptički potencijal (EPSP) postoji
samo lokalno na postsinaptičkoj membrani. Njegova vrijednost
određen brojem emitovanih medijatornih kvanta. U vezi sa
ovo:
1) EPSP, za razliku od PD, ne podliježe zakonu „Sve ili ništa“, ali
poštuje pravilo sumiranja:
Što se više medijatora oslobodi, to je veća vrijednost EPSP-a.
2) Druga razlika između EPSP i PD je elektrotonika
distribucija, tj. opadanje potencijala s udaljenosti od terminala
evidencije.
Van pobude - na završnoj ploči se snimaju
minijaturni
potencijali
terminal
evidencije
(MPKP),
koji su mali talasi depolarizacije, 0,5
mV. Njihovo porijeklo je povezano sa spontanim oslobađanjem kvanta
posrednik
od
presinaptički
membrane,
zahvaljujući
spontano prianjanje sinaptičkih vezikula na membranu (~1
kvant u sekundi).
Za nastanak EPSP, istovremeno oslobađanje od
nekoliko stotina medijatornih kvanta.

15. 15

16. 16

Potencijali i
terminalne struje
records on
drugačije
udaljenosti od
ona

17. 17

Ako je sinapsa ekscitatorna, onda se povećava
permeabilnost postsinaptičke membrane
natrijum i kalijum. EPSP se javlja. On postoji
lokalno samo na postsinaptičkoj membrani. Ali
ako je veličina postsinaptičke depolarizacije
membrana dostigne kritični nivo, zatim EPSP
pretvara u akcioni potencijal
eferentna ćelija.
Ako je sinapsa inhibitorna, tada se oslobađa neurotransmiter
povećava permeabilnost postsinaptike
membrane za kalij i hlor. U razvoju
hiperpolarizacija (TPSP) se proteže na
eferentne ćelijske membrane, povećava prag
uzbuđenje i smanjuje razdražljivost.

18. 18 Postsinaptički potencijali

19. 19 Mehanizam transformacije vPKP/EPSP u ćelijski PD

19
MEHANIZAM TRANSFORMACIJE
VPKP/EPSP U PD ĆELIJAMA
Nakon pojave VPKD, između depolariziranih
membranu završne ploče iu mirovanju
dio električno ekscitabilne membrane mišićnog vlakna
uz završnu ploču - nalazi se lokal
struja. Ova struja je posljedica preraspodjele Na+ jona,
ušao
kroz
hemosenzitivni
kanala
- između
krajnja ploča i sarkolema.
Ako veličina lokalne struje dozvoljava depolarizaciju
membrana mišićnih vlakana
prije
Ekr onda otvori
naponski zavisni Ca 2+ kanali sarkoleme, ulaz
joni kalcija završavaju depolarizaciju - javlja se PD,
koji se zatim širi duž mišićnog vlakna.
Dakle
put
VPKP
prerasta
(ili
se transformiše) u PD mišićnog vlakna.

20. 20 Neuromuskularna sinapsa

21. 21 Lokacija kanala kojima upravljaju receptori i naponsko vođeni kanali na membrani mišićne ćelije.

Potencijalno zavisna Ca
kanala
PP= -80 mV
postsinaptički
membrana
-80 mV
Receptor-driven
kanala
Potencijalno zavisna Ca
kanala
PP= -80mV

22.

22
Prenos uzbuđenja na nervni
- mišićna sinapsa
neuromuskularni spoj
presinaptički završetak
postsinaptička membrana
Elektrosekretorna konjugacija
Oslobađanje acetilholina
Acetilkolinesteraza
H - ACh receptor
EPSP
PD sarkoleme
Redukcija
mišiće

23. 23 Metabolizam medijatora: ACh

24. 24 Metabolizam medijatora: ON

25. 25 Prema učinku medijatora na postsinaptičku membranu, hemijske sinapse se dijele na:

1. Jonotropna
2. Metabotropna

26. 26 Prenos ekscitacije u hemijskoj sinapsi

1. Molekuli neurotransmitera
ući u membranu
sinaptičke vezikule,
nalazi se u
presinaptički terminal
i koncentrirajući se na
aktivne zone
presinaptička membrana.
2. AP dolazi duž aksona
depolarizuje
presinaptička membrana.
3. Zbog depolarizacije
otvoren
zavisan od napona
Ca2+ kanali i Ca2+
ulazi u terminal.
4. Povećanje intracelularnog
[Ca2+] pokreće fuziju
sinaptičke vezikule sa
presinaptička membrana
i oslobađanje neurotransmitera
sinaptički rascjep
(egzocitoza).

27. 27 Prenos ekscitacije u hemijskoj sinapsi

5. Kvanti neurotransmitera,
ušao u sinaptiku
jaz, difuzno u njemu.
Dio molekula neurotransmitera
povezan sa specifičnim
receptori za njih
postsinaptička membrana.
6. Vezani neurotransmiter
receptori se aktiviraju
dovodi do promene
polarizacija
postsinaptička membrana
ili direktno (opskrba jonima
preko jonotropnih receptora)
ili indirektno
aktivacija jonskih kanala
kroz G-proteinski sistem
(metabotropni receptori).
7. Inaktivacija neurotransmitera
javlja se bilo kroz
enzimska razgradnja, ili
molekule neurotransmitera
preuzimaju ćelije.

28. 28 Jonotropna sinapsa

28
Jonotropna
th sinapse

29. 29 Metabotropna sinapsa

30. 30 Postsinaptički receptori

Jonotropna
1. Brzo
2. Jedan kompleks sa
jonski kanal
3. Radite za
otvaranje kanala
4. Nikotin
holinergički receptori,
GABA receptori,
glicin
Metabotropno
1. Sporo
2. Aktivacija
enzimske kaskade
3. Naknadno može
otvoren ili
zatvori
(indirektno) kanala
4. Muscarinic
holinergički receptori,
receptori
većina
neuropeptidi,
većina
receptori
kateholamini i
serotonin

31. 31

32. 32

Fiziološke karakteristike
hemijske sinapse:
- jednosmjerno provođenje
- sinaptičko kašnjenje
- kvantna priroda oslobađanja medijatora
- iscrpljivanje neurotransmitera uz produženu stimulaciju
(umor sinapse)
- labilnost sinapse je manja nego kod nerva
- transformacija ritma ekscitacije
- visoka osjetljivost na nedostatak O2 i otrova

33. 33 Klasifikacija neuromuskularnih blokatora

33 Klasifikacija neuromuskularnih blokatora
1.) Lokalni anestetici, blokiraju provođenje ekscitacije do
presinaptička membrana (novokain, lidokain, itd.).
2.) Blokatori koji sprečavaju oslobađanje medijatora
od presinaptičkih završetaka (botulinum toksin, Mn,
prostaglandini).
3.)
blokatori,
kršenje
nazad
uhvatiti
presinaptički
membrana
proizvodi
hidroliza
medijator (holin),
čime se sprečava njegova resinteza
(hemoholin).
4.)
Blokatori
ACh receptori
na
postsinaptički
membrana:
a.) kompetitivno djelovanje - tubokurarin.
b.) nekonkurentno djelovanje - prestonal, α-bungarotoksin.
5.) Blokatori antiholinergičkog djelovanja - depresija
holinosteraze, koja uzrokuje duboku depolarizaciju i
inaktivacija receptora. To uključuje organofosfor
jedinjenja: dihlorvos, karbofos.

34. 34 Električna sinapsa.

Karakteristično za CNS, ali se nalazi i u
periferija (srce, glatki mišići
tkanina).
Predstavljaju bliski kontakt
membrane dvije ćelije.
Širina sinaptičke pukotine je reda veličine
manje nego u hemijskoj sinapsi.
Membrane obe ćelije dele zajedničko
integralni proteini koji se formiraju
intercelularni jonski kanali (neksusi).
Njihovo postojanje se drastično smanjuje
međućelijski otpor, što čini
moguća distribucija bilateralne
depolarizacija između ćelija.

35.

35
električna sinapsa
1
3
1 - presinaptički
membrana
2 - postsinaptički
membrana
3 - nexus
2
3

36. 36 Ultrastruktura neksusa (kontakt procjepa)

37. 37 Struktura i rad električne sinapse

- sinaptička širina
praznine 5 nm
- prečnik pora 1 nm
- pad struje za 2-4
puta
- odlaganje čekanja
0,1 ms

38.

39
Razlike između električne sinapse i
hemijski:
- odsustvo
-
-
sinaptičko kašnjenje
bilateralni holding
uzbuđenje
odnosi se na uzbudljivo
sinapse
manje osjetljivi na promjene
temperatura
mnogo manje umora

44. 44 Hijerarhija strukturnih kontraktilnih komponenti skeletnih mišića

45 Fiziološka svojstva mišića
Ekscitabilnost
Provodljivost
Labilnost
Smještaj
Kontraktilnost

45. 45 Fiziološka svojstva mišića

46
Fizička svojstva mišića
1.Proširivost - povećanje veličine
pod uticajem spoljašnjeg opterećenja.
2. Elastičnost - vraćanje na original
stanje nakon istovara.
3. Plastičnost - održavanje datog
vanjsko opterećenje, dužina.
4.Viskozitet - vlačna čvrstoća.

46. ​​46 Fizička svojstva mišića

47
Funkcije skeletnih mišića
(čine do 40% tjelesne težine)
1. Kretanje tijela u prostoru
2. Pokretni dijelovi tijela svaki
u odnosu na prijatelja
3. Održavanje držanja (statička funkcija)
4. Kretanje krvi i limfe
5. Termoregulacija
6. Učešće u disanju
7. Zaštita unutrašnjih organa
8. Depo vode, glikogena, proteina i soli
9. Receptor (proprio-, baro-, value-,
termoreceptori).

47. 47 Funkcije skeletnih mišića (čine do 40% tjelesne težine)

48
Vrste skeletnih vlakana
Faza
brza vlakna
sa glikolitičkim tipom
oksidacija (bijela)
Oni imaju
jake posekotine,
brza vlakna
oksidirajući tip
Brzo implementirajte
jake posekotine i
ali se brzo umorite
slabo umoran
spora vlakna
oksidirajući tip
Izvršite funkciju održavanja
držanje osobe. neuromotorne jedinice
ovi mišići sadrže najviše miševa. vlakna
tonik
sporo,
efektivno
rad u izometriji
način rada.
Mišićav
vlakna
ne
generirati PD
i ne
pridržavati se zakona „Svi ili
ništa".
Akson motornog neurona ima
mnogo sinaptičkih
kontakti
With
membrana
mišićna vlakna

48. 48 Vrste skeletnih vlakana

49
Načini mišićnih kontrakcija
1. single
2. zbrajanje (potpuno i nepotpuno)
zubasti i glatki tetanus
3. optimalna i pesimalna frekvencija
posekotine
4. kontakt

49. 49 Načini mišićnih kontrakcija

50.

51
Teorije sumiranja mišićnih kontrakcija
1. Helmholtz - princip superpozicije:
dodavanje amplituda pojedinačnih kontrakcija.
2. Vvedensky - vrijednost sumiranja
zavisi od funkcionalnog stanja
tkanine, tj. iz koje faze (proračun
ili refraktornost) se primjenjuje sljedeće
iritacija.
3. Babsky - povezana vrijednost sumiranja sa
akumulacija ATP-a i Ca 2+ preostalih od
prethodni rez.
4. Moderna teorija - sa porastom
formiranje aktomiozinskih mostova.

Sinapsa - specijalizirane strukture koje osiguravaju prijenos ekscitacije iz jedne ekscitabilne ćelije u drugu. Koncept SINAPSE je u fiziologiju uveo C. Sherington (veza, kontakt). Sinapsa pruža funkcionalnu komunikaciju između pojedinačnih ćelija. Dijele se na neuronervne, neuromišićne i sinapse nervnih ćelija sa sekretornim ćelijama (neuro-žljezdane). U neuronu postoje tri funkcionalne podjele: soma, dendrit i akson. Dakle, postoje sve moguće kombinacije kontakata između neurona. Na primjer, akso-aksonalni, akso-somatski i akso-dendritski.

Klasifikacija.

1) po lokaciji i pripadnosti relevantnim objektima:

- periferni(nervnomuskularni, neurosekretorni, receptorno-neuronski);

- centralno(akso-somatski, akso-dendritski, akso-aksonalni, somato-dendritični, somato-somatski);

2) mehanizam delovanja - ekscitatorno i inhibitorno;

3) na način prenosa signala - hemijski, električni, mješoviti.

4) hemikalije se klasifikuju prema posredniku uz pomoć kojeg se vrši prenos - holinergički, adrenergički, serotonergički, glicinergički. itd.

Struktura sinapse.

Sinapsa se sastoji od sljedećih glavnih elemenata:

presinaptička membrana (u neuromuskularnoj sinapsi - ovo je završna ploča):

postsinaptička membrana;

sinaptički rascjep. Sinaptički rascjep je ispunjen vezivnim tkivom koje sadrži oligosaharide, koje ima ulogu potporne strukture za obje kontaktne ćelije.

Sistem sinteze i oslobađanja medijatora.

njegov sistem za inaktivaciju.

U neuromuskularnoj sinapsi presinaptička membrana je dio membrane nervnog završetka u području njegovog kontakta sa mišićnim vlaknom, postsinaptička membrana je dio membrane mišićnog vlakna.

Struktura neuromuskularne sinapse.

1 - mijelinizirano nervno vlakno;

2 - nervni završetak sa medijatorskim vezikulama;

3 - subsinaptička membrana mišićnog vlakna;

4 - sinaptički rascjep;

5-postsinaptička membrana mišićnog vlakna;

6 - miofibrili;

7 - sarkoplazma;

8 - akcioni potencijal nervnog vlakna;

9 - potencijal krajnje ploče (EPSP):

10 - akcioni potencijal mišićnog vlakna.

Dio postsinaptičke membrane koji je nasuprot presinaptičkoj naziva se podsinaptička membrana. Karakteristika subsinaptičke membrane je prisustvo u njoj posebnih receptora koji su osjetljivi na određeni medijator i prisutnost kemozavisnih kanala. U postsinaptičkoj membrani, izvan subsinaptičke, postoje naponski vođeni kanali.

Mehanizam prijenosa ekscitacije u kemijskim ekscitatornim sinapsama. Godine 1936. Dale je dokazao da kada je motorni nerv stimulisan, acetilholin se oslobađa u skeletnim mišićima na njegovim završecima. U sinapsama sa hemijskim prenosom ekscitacija se prenosi uz pomoć medijatora (posrednika).Posrednici su hemijske supstance koje obezbeđuju prenos ekscitacije u sinapsama. Posrednik u neuromuskularnoj sinapsi je acetilholin, u ekscitatornim i inhibitornim neuronervnim sinapsama - acetilholin, kateholamini - adrenalin, norepinefrin, dopamin; serotonin; neutralne aminokiseline - glutamin, asparagin; kisele aminokiseline - glicin, gama-aminobuterna kiselina; polipeptidi: supstanca P, enkefalin, somatostatin; ostale supstance: ATP, histamin, prostaglandini.

Medijatori se, ovisno o svojoj prirodi, dijele u nekoliko grupa:

Monoamini (acetilholin, dopamin, norepinefrin, serotonin.);

Aminokiseline (gama-aminobuterna kiselina - GABA, glutaminska kiselina, glicin, itd.);

Neuropeptidi (supstanca P, endorfini, neurotenzin, ACTH, angiotenzin, vazopresin, somatostatin, itd.).

Do akumulacije medijatora u presinaptičkoj formaciji dolazi zbog njegovog transporta iz perinuklearne regije neurona uz pomoć brze osovine; sinteza medijatora koji se javlja u sinaptičkim terminalima iz proizvoda njegovog cijepanja; ponovno preuzimanje neurotransmitera iz sinaptičkog pukotina.

Presinaptički nervni završetak sadrži strukture za sintezu neurotransmitera. Nakon sinteze, neurotransmiter se pakuje u vezikule. Kada su stimulirane, ove sinaptičke vezikule se stapaju sa presinaptičkom membranom i neurotransmiter se oslobađa u sinaptičku pukotinu. Difundira do postsinaptičke membrane i tamo se vezuje za specifični receptor. Kao rezultat formiranja kompleksa neurotransmiter-receptor, postsinaptička membrana postaje propusna za katione i depolarizira se. Ovo rezultira ekscitatornim postsinaptičkim potencijalom, a zatim akcionim potencijalom. Medijator se sintetizira u presinaptičkom terminalu iz materijala koji se ovdje dovodi aksonskim transportom. Posrednik je "deaktiviran", tj. se ili cijepa ili uklanja iz sinaptičkog rascjepa mehanizmom obrnutog transporta do presinaptičkog terminala.

Vrijednost kalcijevih jona u sekreciji medijatora.

Lučenje medijatora je nemoguće bez učešća kalcijumovih jona u ovom procesu. Nakon depolarizacije presinaptičke membrane, kalcijum ulazi u presinaptički terminal kroz specifične naponsko-zavisne kalcijumske kanale u ovoj membrani. Koncentracija kalcijuma u aksoplazmi je 110 -7 M, sa ulaskom kalcijuma i povećanjem njegove koncentracije na 110 - Dolazi do lučenja medijatora 4 M. Koncentracija kalcijuma u aksoplazmi nakon završetka ekscitacije smanjuje se radom sistema: aktivnim transportom iz terminala, apsorpcijom mitohondrijama, vezivanjem intracelularnim pufer sistemima. U mirovanju dolazi do nepravilnog pražnjenja vezikula, uz oslobađanje ne samo pojedinačnih molekula medijatora, već i oslobađanje dijelova, kvanta medijatora. Kvant acetilholina uključuje približno 10.000 molekula.

Sinapsa je mjesto kontakta nervne ćelije sa drugim neuronom ili izvršnim organom. Sve sinapse su podijeljene u sljedeće grupe:

1.Po mehanizmu prijenosa:

a. Električni. Kod njih se ekscitacija prenosi kroz električno polje. Stoga se može prenositi u oba smjera. Malo ih je u CNS-u.

b. Hemijski. Ekscitacija se preko njih prenosi uz pomoć FAV-a - neurotransmitera. Većina ih je u CNS-u.

in. Miješano.

2. Lokalizacijom:

a. Central, koji se nalazi u Ts.N.S.

b. Periferno, izvan njega. To su neuromuskularne sinapse i sinapse perifernih dijelova autonomnog nervnog sistema.

3. Prema fiziološkim:

a. Uzbudljivo

b. Kočnice

4. U zavisnosti od neurotransmitera koji se koristi za prenos:

a. Holinergik - medijator acetilkolina (ACh).

b. Adrenergički - norepinefrin (NA).

in. Serotonergički - serotonin (ST).

d. Glycinergic - aminokiselina glicin (GLI).

e. GABAergična - gama-aminobutirna kiselina (GABA).

e. Dopaminergički - dopamin (DA).

i. Peptidergični medijatori su neuropeptidi. Konkretno, ulogu neurotransmitera obavlja supstanca P, opioidni peptid β-endorfin, itd.

Pretpostavlja se da postoje sinapse u kojima funkcije medijatora obavljaju histamin, ATP, glutamat, aspartat.

5. Po lokaciji sinapse:

a. Akso-dendritski (između aksona jednog i dendrita drugog neurona).

b. Akso-aksonalni

in. Akso-somatski

Dendro-somatski

e. Dendro-dendritski

Prve tri vrste su najčešće.

Struktura svih hemijskih sinapsi ima fundamentalnu sličnost. Na primjer, akso-dendritska sinapsa se sastoji od sljedećih elemenata:

1. Presinaptički završetak ili terminal (kraj aksona).

2. Sinaptički plak, zadebljanje završetka.

3. Presinaptička membrana koja pokriva presinaptički završetak.

4. Sinaptičke vezikule u plaku koje sadrže neurotransmiter.

5. Postsinaptička membrana koja pokriva područje dendrita uz plak.

6. Sinaptički rascjep koji razdvaja pre- i postsinaptičke membrane, širine 10-50 nM.

7. Hemoreceptori, proteini ugrađeni u postsinaptičku membranu i specifični za neurotransmiter. Na primjer, u holinergičkim sinapsama to su holinergički receptori, adrenergičke sinapse su adrenoreceptori itd. Rice.

Jednostavni neurotransmiteri se sintetiziraju u presinaptičkim završecima, peptidni neurotransmiteri se sintetiziraju u somi neurona, a zatim se transportuju duž aksona do završetaka.

J Mehanizam prijenosa ekscitacije u kemijskim sinapsama

Posrednik sadržan u sinaptičkim vezikulama formira se ili u tijelu neurona (i ulazi u sinaptički završetak, prošavši kroz cijeli akson), ili u samom sinaptičkom plaku. Za sintezu medijatora potrebni su enzimi koji se formiraju u tijelu ćelije na ribosomima. U sinaptičkom plaku molekuli medijatora se akumuliraju i „pakuju“ u vezikule, u kojima se čuvaju do oslobađanja.Ustanovljeno je (A. Fett i B. Katz, 1952) da jedna vezikula sadrži od 3 do 10 hiljada molekula acetilholina. . Ova veličina se naziva kvant medijatora. Kod iritacije živca u presinaptičkom dijelu sinapse dolazi do uništenja od 250 do 500 vezikula.Dolazak nervnog impulsa (PD) u sinaptički plak uzrokuje depolarizaciju presinaptičke membrane i povećanje njene permeabilnosti za jone Ca2+. Ca2+ joni koji ulaze u sinaptički plak uzrokuju fuziju sinaptičkih vezikula sa presinaptičkom membranom i oslobađanje njihovog sadržaja (egzocitozu) u sinaptički pukotinu. Nakon oslobađanja medijatora, materijal vezikula se koristi za formiranje novih vezikula. Molekuli transmitera difundiraju kroz sinaptičku pukotinu i vezuju se za receptore koji se nalaze na postsinaptičkoj membrani, sposobni da prepoznaju molekularnu strukturu medijatora. Difuzija medijatora kroz sinaptičku pukotinu traje oko 0,5 ms.Kada se molekul receptora veže za medijator, njegova konfiguracija se mijenja, što dovodi do otvaranja jonskih kanala i ulaska jona u postsinaptičku ćeliju, što uzrokuje depolarizaciju ili hiperpolarizaciju njene membranu, u zavisnosti od prirode oslobođenog medijatora i strukture molekulskog receptora.Molekuli medijatora, nakon što djeluju na receptore, odmah se uklanjaju iz sinaptičkog pukotina bilo reapsorpcijom od presinatičke membrane, bilo difuzijom, ili enzimskim hidroliza. Acetilholin se hidrolizira enzimom acetilkolinesterazom koji se nalazi na postsinaptičkoj membrani. Zatim se proizvodi cijepanja apsorbiraju natrag u plak i ponovo se tamo pretvaraju u acetilholin. Nor-adrenalin hidrolizira enzim monoamin oksidaza. Ekscitatorni i inhibitorni postsinaptički potencijali. U ekscitatornim sinapsama se pod dejstvom acetilholina otvaraju specifični natrijum i kalijum kanali. Ioni Na+ ulaze u ćeliju, a K+ ioni je napuštaju u skladu sa svojim gradijentom koncentracije. Kao rezultat, dolazi do depolarizacije postsinaptičke membrane. Zove se ekscitatorni postsinaptički potencijal (EPSP). Njegova amplituda je mala, ali je trajanje duže od akcionog potencijala. U inhibitornim sinapsama, oslobađanje medijatora povećava permeabilnost postsinaptičke membrane otvaranjem specifičnih kanala za K+ i SG jone. Krećući se duž gradijenta koncentracije, ovi ioni uzrokuju hiperpolarizaciju membrane, nazvanu inhibitorni postsinaptički potencijal (IPSP).

električne sinapse

Električne sinapse imaju posebnu strukturu. Širina sinaptičke pukotine je 2-3 nm, a ukupni otpor struji sa strane membrane i tečnosti koja ispunjava pukotinu je vrlo mali. Joni koji prenose električne struje ne mogu proći kroz lipidne membrane, pa se prenose kroz proteine ​​kanala. Takve međućelijske veze nazivaju se neksusi, ili "jap junctions" (slika 42). U svakoj od dvije susjedne ćelijske membrane su pravilno raspoređene u malim intervalima<<коннексоны>> prodire kroz cijelu debljinu membrane. Nalaze se tako da su na mjestu dodira ćelija jedna naspram druge, a praznine su im na istoj liniji. Ovako formirani kanali imaju velike prečnike, što znači visoku provodljivost za jone; čak i relativno veliki molekuli mogu proći kroz njih. Gap spojevi su uobičajeni u CNS-u i teže povezivanju grupa sinhrono funkcionalnih ćelija.

Impulsi prolaze kroz sinapse bez odlaganja, mogu se provoditi u oba smjera i na njihov prijenos ne utiču lijekovi ili druge kemikalije

22 Neuromuskularne sinapse

Neuromuskularni spoj je specijalizirana vrsta sinapse između završetaka motornog neurona (motoneurona) i endomizijuma mišićnih vlakana. Svako mišićno vlakno ima specijalizirano područje - motornu završnu ploču, gdje se grana akson motornog neurona, formirajući nemijelinizirane grane koje se protežu u plitkim žljebovima duž površine mišićne membrane. Membrana mišićne ćelije - sarkolema - formira mnoge duboke nabore zvane postsinaptički nabori. Citoplazma završetaka motornih neurona slična je sadržaju sinaptičkog plaka. Mehanizam prijenosa pobude je isti. Kao rezultat ekscitacije motornog neurona dolazi do depolarizacije površine sarkoleme, koja se naziva potencijal krajnje ploče (EPP). Veličina ovog potencijala je dovoljna da stvori akcioni potencijal koji se širi duž sarkoleme duboko u vlakno i uzrokuje kontrakciju mišića.

23. neuron je glavna strukturna i funkcionalna jedinica nervnog sistema. Neuroni su visoko specijalizovane ćelije prilagođene za primanje, kodiranje, obradu, integraciju, skladištenje i prenošenje informacija. Neuron se sastoji od tijela i dva tipa procesa: kratkih razgranatih dendrita i dugog procesa - aksona (slika 42). Tijelo ćelije ima prečnik od 5 do 150 mikrona. To je biosintetski centar neurona, gdje se odvijaju složeni metabolički procesi. Tijelo sadrži jezgro i citoplazmu, koja sadrži mnoge organele uključene u sintezu ćelijskih proteina (proteina). Axon. Dugačak filamentni proces aksona polazi od tijela ćelije, koji obavlja funkciju prijenosa informacija. Akson je prekriven posebnom mijelinskom ovojnicom koja stvara optimalne uslove za prijenos signala. Kraj aksona se snažno grana, njegove terminalne grane stvaraju kontakte sa mnogim drugim ćelijama (nervnim, mišićnim itd.). Skupovi aksona formiraju nervno vlakno.
Dendriti su visoko razgranati procesi koji se u velikom broju protežu od tijela ćelije. Od jednog neurona može otići do 1000 dendrita. Tijelo i dendriti prekriveni su jednom membranom i čine receptivnu (receptivnu) površinu ćelije. Sadrži većinu kontakata iz drugih nervnih ćelija - sinapsi. Ćelijski zid - membrana - je dobar električni izolator. Na obje strane membrane postoji razlika električnog potencijala - membranski potencijal, čiji se nivo mijenja kada se aktiviraju sinaptički kontakti. Sinapsa ima složenu strukturu (vidi sliku 42). Sastoje se od dvije membrane: presinaptičke i postsinaptičke. Presinaptička membrana se nalazi na kraju aksona koji prenosi signal; postsinaptički - na tijelu ili dendritima na koje se signal prenosi. U sinapsama, kada stigne signal, iz sinaptičkih vezikula se oslobađaju dvije vrste hemikalija - ekscitatorne (acetilholin, adrenalin, norepinefrin) i inhibitorne (serotonin, gama-aminobutirna kiselina). Ove tvari - posrednici, djelujući na postsinaptičku membranu, mijenjaju njena svojstva u području kontakata. Oslobađanjem ekscitatornih medijatora u kontaktnom području nastaje ekscitatorni postsinaptički potencijal (EPSP), a djelovanjem inhibitornih medijatora nastaje inhibicijski postsinaptički potencijal (IPSP). Njihovo zbrajanje dovodi do promjene intracelularnog potencijala prema depolarizaciji ili hiperpolarizaciji. Kada se depolarizira, stanica stvara impulse koji se prenose duž aksona do drugih stanica ili radnog organa. Tokom hiperpolarizacije, neuron ulazi u inhibitorno stanje i ne stvara impulsnu aktivnost (slika 43). Mnoštvo i raznovrsnost sinapsi pruža mogućnost širokih interneuronskih veza i učešća istog neurona u različitim funkcionalnim asocijacijama.

Klasifikacija

Strukturna klasifikacija

Na osnovu broja i rasporeda dendrita i aksona, neuroni se dijele na neaksonalne, unipolarne neurone, pseudounipolarne neurone, bipolarne neurone i multipolarne (mnogo dendritičkih stabala, obično eferentne) neurone.

Neuroni bez aksona- male ćelije, grupisane u blizini kičmene moždine u intervertebralnim ganglijama, koje nemaju anatomske znakove razdvajanja procesa na dendrite i aksone. Svi procesi u ćeliji su veoma slični. Funkcionalna svrha neurona bez aksona je slabo shvaćena.

Unipolarni neuroni- neuroni sa jednim procesom, prisutni su, na primjer, u senzornom jezgru trigeminalnog živca u srednjem mozgu.

bipolarni neuroni- neuroni sa jednim aksonom i jednim dendritom, koji se nalaze u specijalizovanim senzornim organima - retini, olfaktornom epitelu i bulbu, slušnim i vestibularnim ganglijama.

Multipolarni neuroni- Neuroni sa jednim aksonom i nekoliko dendrita. Ova vrsta nervnih ćelija preovlađuje u centralnom nervnom sistemu.

Pseudo-unipolarni neuroni- jedinstveni su u svojoj vrsti. Jedan proces odlazi od tijela, koje se odmah dijeli u T-oblik. Cijeli ovaj pojedinačni trakt prekriven je mijelinskom ovojnicom i strukturno predstavlja akson, iako duž jedne od grana ekscitacija ne ide od, već do tijela neurona. Strukturno, dendriti su grananje na kraju ovog (perifernog) procesa. Zona okidača je početak ovog grananja (odnosno, nalazi se izvan tijela ćelije). Takvi neuroni se nalaze u spinalnim ganglijama.

Uprkos zajedništvu glavnih karakteristika organizacije, hemijske sinapse se razlikuju po korišćenim medijatorima, prirodi akcije i lokaciji. Iz tog razloga, postoji mnogo načina da se klasifikuju hemijske sinapse.

By tip medijatora sinapse se dijele na kolinergičke (medijator - ACh), glutamatergične (medijator - glutamat), adrenergičke (medijator - norepinefrin), dopaminergičke (medijator - dopamin) itd.

By efekat sinapse se dijele na ekscitatorne i inhibitorne.

By lokacija u nervnom sistemu sinapse se dijele na centralne (nalaze se u centralnom nervnom sistemu) i periferne (nalaze se u perifernom nervnom sistemu).

Periferne sinapse su kontakti aksona sa mišićima svih vrsta, kao i sa ćelijama žlezda. Periferne sinapse su veće od centralnih i dostižu veličinu od 50-100 mikrona (slika 3.26). Dakle, na svakom zrelom skeletnom mišićnom vlaknu postoji samo jedna neuromuskularna sinapsa koju formira nervni završetak aksona motornog neurona.

Rice. 3.26.

Sinaptička transmisija u završnoj ploči odvija se uz učešće ACh medijatora i dovodi do generisanja PCR visoke amplitude (30–40 mV). Takav PPP je 2-3 puta veći od praga za stvaranje AP. Dakle, svaki pojedinačni presinaptički AP, koji uzrokuje stvaranje PEP velike amplitude, u 100% slučajeva dovodi do stvaranja mišićnog AP i naknadne kontrakcije mišićnog vlakna.

Sinapse sa unutrašnjim organima (ćelije glatkih mišića, kardiomiociti ili ćelije žlezde) formiraju aksone postganglionskih simpatičkih i parasimpatičkih neurona. U pravilu se u takvim aksonima grupiranje vezikula i oslobađanje medijatora ne dešava iz završnog pojedinačnog pupoljka, kao u neuromuskularnim sinapsama, već duž toka aksona iz njegovih brojnih proširenih vena. Postoji do 250-300 takvih ekstenzija po 1 mm dužine aksona. Udaljenost između iresinaptičke i postsinaptičke membrane u ovakvim sinapsama je velika, od 80 do 250 nm, a oslobođeni neurotransmiter svoje djelovanje usmjerava na metabotropne iostinatičke receptore.

11a sl. 3.27 prikazuje primjer sinapse formirane od jostganglionskih parasimpatičkih vlakana u glatkom mišićnom tkivu želuca. Može se vidjeti da duž toka postganglijskog parasimpatičkog aksona postoje brojne varikoze koje sadrže sinaptičke vezikule s ACh medijatorom. Ovdje se nalaze Ca 2+ kanali kao dio presinaptičke membrane. Shodno tome, pod uticajem AP koji se širi duž aksona i uzrokovan depolarizacijom, u njima dolazi do ulaska jona kalcijuma u proširene vene, dolazi do egzocitoze vezikula, tj. oslobađanje kvanta medijatora.

Rice. 3.27.

Kada ACh stupi u interakciju s metabotropnim mChRs postsinaptičke membrane, nakon dugog sinaptičkog kašnjenja (1,5-2 ms u poređenju sa 0,3-0,5 ms u brzim sinapsama), javlja se EPSP u trajanju od 20-50 ms. Za nastanak AP u ćeliji glatkih mišića potrebno je postići prag amplitude EPSP od 8–25 mV. Po pravilu, jedan presinaptički signal (pojedinačni AP) nije dovoljan da izazove ulazak jona kalcija u proširene vene i pokretanje egzocitoze vezikula. Stoga se oslobađanje medijatora iz proširenih vena postganglijskih aksona provodi samo pod djelovanjem određene količine (volley) uzastopnih presinaptičkih AP. Aktivacija prijenosa u takvim kontaktima uzrokuje promjenu tonusa mišićnih vlakana u zidovima unutarnjih organa ili uzrokuje sekreciju u stanicama žlijezda.

centralne sinapse imaju veoma veliku strukturnu raznolikost. Najbrojnije su aksodendritične i aksosomatske sinapse - kontakti između nervnog završetka aksona jedne ćelije i dendrita ili tela druge ćelije (slika 3.28).

Rice. 3.28.

Postoje, međutim, sve druge opcije: dendro-dendritične, somatodendritske, akso-aksonalne i druge vrste sinapsi. Ultrastruktura nervnih završetaka u CYS pokazuje karakteristične karakteristike hemijske sinapse: prisustvo sinaptičkih vezikula, aktivnih zona u presinaptičkim pupoljcima i postsinaptičkih receptora na membrani ciljne ćelije. Razlika je u maloj veličini centralnih sinapsi. Dakle, u CNS-u, u hemijskim sinapsama u presinaptičkim pupoljcima, broj aktivnih zona ne prelazi 10, a u većini je smanjen na 1-2. To je zbog male veličine presinaptičkih pupoljaka (1-2 μm).

Uz jednostavne sinapse, koje se sastoje od jednog pre- i jednog postsinaptičkog završetka, u centralnom nervnom sistemu postoje i složene sinapse. Podijeljeni su u nekoliko grupa. U jednoj grupi složenih sinapsi presinaptički završetak aksona formira nekoliko grana - membranskih izraslina koje završavaju malim pupoljcima. Uz njihovu pomoć, akson kontaktira dendrite nekoliko neurona odjednom. U drugoj grupi složenih sinapsi, presinaptički završeci različitih aksona konvergiraju na malom izrastu dendrita nalik pečurkama (dendritska kralježnica). Ovi završeci usko pokrivaju postsinaptičku zonu - glavu kičme. Sinaptički glomeruli, kompaktni skupovi procesa različitih neurona koji formiraju veliki broj međusobnih sinapsi, imaju još složeniju strukturu. Obično su takvi glomeruli okruženi omotačem glijalnih ćelija (vidi sliku 3.28).

Sinapsu se može smatrati funkcionalnom jedinicom nervnog tkiva, koja osigurava prijenos informacija u nervnom sistemu. Međutim, interakcija susednih radnih sinapsi je podjednako važan uslov za obradu informacija u centralnom nervnom sistemu. Upravo prisustvo složenih sinapsi (posebno sinaptičkih glomerula) čini ovaj proces posebno efikasnim. Otuda je jasno zašto se najveći broj složenih sinapsi nalazi upravo u onim područjima mozga u kojima se odvija najsloženija obrada signala - u moždanoj kori prednjeg mozga, malom mozgu i talamusu.

Broj sinapsi na membrani jednog centralnog neurona kreće se u prosjeku od 2-5 hiljada do 15 hiljada ili više. Lokacija kontakata je vrlo promjenjiva. Sinapse su prisutne na tijelu neurona, njegovim dendritima i u manjoj mjeri na aksonu. Od najveće važnosti za aktivnost nervnih ćelija su kontakti sa njihovom somom, bazama dendrita, kao i tačkama prvog grananja dendrita. Presinaptičku funkciju najčešće obavljaju krajnje grananje aksona (presinantičkih pupoljaka) ili varikozne ekstenzije duž aksona. Rjeđe, tanke dendritske grane mogu djelovati kao neresinaptične strukture.

Kao što smo već primijetili, postsinaptički potencijali u kemijskim sinapsama mogu biti ili depolarizirajući i ekscitatorni (VISI) ili hiperpolarizirajući i inhibitorni (TPSP).

• Uvod
• Klasifikacije sinapse
• Hipoteza o porocitozi
• Zaključak
• Bibliografija

Uvod

Do danas je stvoren niz tehnologija za implantaciju raznih umjetnih organa, koje tijelo dugo vremena ne odbacuje. Jedan od problema koji koči razvoj ove industrije je integracija nervnog sistema i kibernetičkih uređaja. Jednostavno rečeno, u stvaranju veze između živca i procesora proteze.

Izlaz iz ovog problema - graciozan i koji ne zahtijeva grubo uvođenje elektroda u nervno tkivo - je stvaranje sinaptičke veze. Sinapsa – proizvod same prirode – idealan je oblik integracije rada kako različitih nervnih završetaka tako i efektorskih organa (mišića, sekretornog tkiva).

Da bi se to postiglo, potrebno je proučiti strukturu i fiziologiju različitih sinapsi.

fiziologija nervnih impulsa sinapse

Opće odredbe i istorija otkrića

Sinapsa je kontaktna tačka između dva neurona ili između neurona i efektorske ćelije koja prima. Služi za prijenos nervnog impulsa između dvije ćelije, a tokom sinaptičkog prijenosa može se regulisati amplituda i frekvencija signala. Prijenos impulsa se odvija kemijski uz pomoć medijatora ili električnim putem prolaska jona iz jedne ćelije u drugu. U pravilu se pod sinapsom podrazumijeva kemijska sinapsa u kojoj se signali prenose pomoću neurotransmitera. Tipične sinapse su formacije formirane od završetaka aksona jednog neurona i dendrita drugog (akso-dendritske sinapse). Ali postoje i drugi tipovi: aksosomatski, akso-aksonalni i dendro-dendritični. Sinapsa između aksona motornog neurona i vlakna skeletnog mišića naziva se motorna završna ploča ili neuromuskularni spoj. Postoje dvije vrste sinapsi u nervnom sistemu: ekscitatorne i inhibitorne sinapse. U ekscitatornim sinapsama jedna stanica uzrokuje aktivaciju druge. U tom slučaju ekscitatorni medijator uzrokuje depolarizaciju - protok Na + iona juri u ćeliju. U inhibitornim sinapsama, jedna ćelija inhibira aktivaciju druge. To je zbog činjenice da inhibitorni medijator uzrokuje protok negativno nabijenih iona u stanice, pa ne dolazi do depolarizacije.

Nervni impuls ulazi u sinapsu kroz presinaptički završetak, koji je ograničen presinaptičkom membranom (presinaptički dio) i percipira se postsinaptičkom membranom (postsinaptičkim dijelom). Sinaptički rascjep se nalazi između membrana. Presinaptički završetak sadrži mnogo mitohondrija i presinaptičkih vezikula koji sadrže neurotransmiter. Nervni impuls koji ulazi u presinaptički završetak uzrokuje oslobađanje medijatora u sinaptički rascjep. Molekuli medijatora reaguju sa specifičnim receptorskim proteinima ćelijske membrane, menjajući njenu permeabilnost za određene - jone, što dovodi do pojave akcionog potencijala. Uz hemijske sinapse, postoje i elektrotonične sinapse, u kojima se prijenos impulsa odvija direktno na bioelektrični način, između stanica u kontaktu.

U zavisnosti od prirode signala koji prolaze kroz sinapse, sinapse se dele na električne sinapse i hemijske sinapse. Hemijske sinapse su sinapse u kojima se prijenos odvija uz pomoć biološki aktivnih supstanci, a tvari koje vrše prijenos su neurotransmiteri.

· 1897. Sherington je formulisao koncept sinapsi.

· Za proučavanje nervnog sistema, uključujući sinaptičku transmisiju, 1906. Nobelova nagrada je dodeljena Golgiju i Ramonu i Kajalu.

· Godine 1921. austrijski naučnik O. Loewi (O. Loewi) ustanovio je hemijsku prirodu prenosa ekscitacije kroz sinapse i ulogu acetilholina u tome. Dobio Nobelovu nagradu 1936. zajedno sa G. Daleom (N. Dale).

· Godine 1933. sovjetski naučnik A.V. Kibjakov je ustanovio ulogu adrenalina u sinaptičkom prenosu.

· 1970. - B. Katz (V. Katz, UK), U. von Euler (U. v. Euler, Švedska) i J. Axelrod (J. Axelrod, SAD) dobili su Nobelovu nagradu za otkrivanje uloge norepinefrina u sinaptici prijenos.

Klasifikacije sinapse

Prema mehanizmu prenosa nervnog impulsa:

hemijski - ovo je mesto bliskog kontakta između dve nervne ćelije, za prenos nervnog impulsa kroz koji izvorna ćelija oslobađa posebnu supstancu, neurotransmiter, u međućelijski prostor, čije prisustvo u sinaptičkom rascepu pobuđuje ili inhibira prijemna ćelija.

električni (ephaps) - mjesto bližeg pristajanja para stanica, gdje su njihove membrane povezane pomoću posebnih proteinskih formacija - koneksona (svaki konekson se sastoji od šest proteinskih podjedinica). Udaljenost između staničnih membrana u električnoj sinapsi je 3,5 nm (uobičajena međućelijska je 20 nm). Pošto je otpor ekstracelularne tečnosti mali (u ovom slučaju), impulsi prolaze kroz sinapsu bez odlaganja. Električne sinapse su obično ekscitativne.

mješovite sinapse - presinaptički akcijski potencijal stvara struju koja depolarizira postsinaptičku membranu tipične kemijske sinapse, gdje se pre- i postsinaptičke membrane ne uklapaju čvrsto jedna uz drugu. Dakle, u ovim sinapsama, hemijska transmisija služi kao neophodan mehanizam za jačanje.

Najčešće hemijske sinapse. Za nervni sistem sisara, električne sinapse su manje karakteristične od hemijskih.

By lokacija i dodaci strukture :

periferni

neuromuskularni

neurosekretorni (akso-vazalni)

receptor-neuronski

centralno

akso-dendritski - sa dendritima, uključujući

axo-šiljast - sa dendritskim bodljama, izraslina na dendritima;

akso-somatski - sa tijelima neurona;

akso-aksonalni - između aksona;

dendro-dendritski - između dendrita;

By neurotransmiter :

· aminergični, koji sadrže biogene amine (na primjer, serotonin, dopamin);

Uključujući adrenergičke, koji sadrže adrenalin ili norepinefrin;

holinergički, koji sadrže acetilkolin;

Purinergički, koji sadrže purine;

peptide koji sadrže peptide.

Istovremeno, samo jedan medijator nije uvijek proizveden u sinapsi. Obično se glavni medijator izbacuje zajedno s drugim, koji igra ulogu modulatora.

Prema znaku radnje

Uzbudljivo

kočnica.

Ako prvi doprinose nastanku ekscitacije u postsinaptičkoj ćeliji (kao rezultat primanja impulsa, membrana se u njima depolarizira, što može uzrokovati akcioni potencijal pod određenim uvjetima.), onda potonji, naprotiv, zaustaviti ili spriječiti njegovu pojavu, spriječiti dalje širenje impulsa. Obično su inhibitorne glicinergičke (medijator - glicin) i GABAergične sinapse (medijator - gama-aminobutirna kiselina).

Postoje dvije vrste inhibitornih sinapsi:

1) sinapsa u čijim se presinaptičkim završecima oslobađa medijator koji hiperpolarizira postsinaptičku membranu i uzrokuje pojavu inhibitornog postsinaptičkog potencijala;

2) akso-aksonalna sinapsa, koja obezbeđuje presinaptičku inhibiciju. Holinergička sinapsa (s. cholinergica) - sinapsa u kojoj je posrednik acetilholin.

U nekim sinapsama prisutno je postsinaptičko zbijanje - zona gusta elektronima koja se sastoji od proteina. Prema njegovom prisustvu ili odsustvu razlikuju se asimetrične i simetrične sinapse. Poznato je da su sve glutamatergične sinapse asimetrične, dok su GABAergične sinapse simetrične.

U slučajevima kada nekoliko sinaptičkih produžetaka dođe u kontakt sa postsinaptičkom membranom, formiraju se više sinapsi.

Bodljasti aparati, kod kojih su kratke pojedinačne ili višestruke izbočine postsinaptičke membrane dendrita u kontaktu sa sinaptičkom ekspanzijom, posebni su oblici sinapsi. Spiny aparat značajno povećava broj sinaptičkih kontakata na neuronu i, posljedično, količinu obrađenih informacija. Sinapse "bez kičme" nazivaju se "sjedeće". Na primjer, sve GABAergične sinapse su sjedeće.

Struktura hemijske sinapse

Ogromna većina sinapsi u nervnom sistemu životinjskog carstva su hemijske sinapse. Karakterizira ih prisustvo nekoliko zajedničkih osobina, iako, ipak, veličina i oblik pre- i postsinaptičkih komponenti vrlo variraju. Sinapse u cerebralnom korteksu sisara imaju preterminalne aksone debljine oko 100 nanometara i presinaptičke pupoljke prosječnog prečnika od oko 1 mikrometar.

Hemijska sinapsa se sastoji od dva dijela: presinaptičkog, formiranog batičastim produžetkom kraja aksona stanice koja prenosi, i postsinaptičke, koju predstavlja kontaktna površina plazma membrane stanice primaoca. Između oba dijela postoji sinaptički jaz - jaz širine 10-50 nm između postsinaptičke i presinaptičke membrane, čiji su rubovi ojačani međućelijskim kontaktima.

Dio aksoleme produžetka u obliku batine uz sinaptički rascjep naziva se presinaptička membrana. Dio citoleme percepcijske ćelije, koji ograničava sinaptičku pukotinu na suprotnoj strani, naziva se postsinaptička membrana; u hemijskim sinapsama je reljefna i sadrži brojne receptore.

U sinaptičkoj ekspanziji postoje male vezikule, takozvane presinaptičke ili sinaptičke vezikule, koje sadrže ili posrednik (posrednik u prenošenju ekscitacije) ili enzim koji uništava ovaj posrednik. Na postsinaptičkim, a često i na presinaptičkim membranama, nalaze se receptori za jedan ili drugi medijator.

Ista veličina presinaptičkih vezikula u svim proučavanim sinapsama (40-50 nanometara) prvo se smatrala dokazom da je svaka vezikula minimalni klaster čije je oslobađanje potrebno za proizvodnju sinaptičkog signala. Vezikule se nalaze nasuprot presinaptičke membrane, što je zbog njihove funkcionalne svrhe za oslobađanje medijatora u sinaptičku pukotinu. Također u blizini presinaptičke vezikule nalazi se veliki broj mitohondrija (koji proizvode adenozin trifosfat) i uređene strukture proteinskih vlakana.

Sinaptički rascjep je prostor širine 20 do 30 nanometara između presinaptičke vezikule i postsinaptičke membrane, koji sadrži pre- i postsinaptičke vezivne strukture izgrađene od proteoglikana. Širina sinaptičkog jaza u svakom pojedinačnom slučaju nastaje zbog činjenice da medijator ekstrahovan iz presinapse mora proći u postsinapsu u vremenu koje je znatno manje od frekvencije nervnih signala karakterističnih za neurone koji formiraju sinapsu (vreme kada uzima medijator da prođe od pre- do postsinaptičke membrane reda veličine nekoliko mikrosekundi).

Postsinaptička membrana pripada ćeliji koja prima nervne impulse. Mehanizam prevođenja hemijskog signala medijatora u električni akcioni potencijal na ovoj ćeliji su receptori - proteinski makromolekuli ugrađeni u postsinaptičku membranu. Uz pomoć posebnih ultramikroskopskih tehnika posljednjih godina dobivena je prilično velika količina informacija o detaljnoj strukturi sinapsi.

Tako je na presinaptičkoj membrani otkrivena uređena struktura udubljenja nalik kraterima prečnika 10 nanometara, pritisnutih prema unutra. U početku su se zvale sinaptopore, ali sada se te strukture nazivaju mjesta vezivanja vezikula (VSP). Posude su raspoređene u poređane grupe od šest zasebnih udubljenja oko takozvanih zbijenih izbočina. Dakle, zgusnute izbočine formiraju pravilne trokutaste strukture na unutrašnjoj strani presinaptičke membrane, a SSV su heksagonalne i predstavljaju mjesta gdje se vezikule otvaraju i izbacuju neurotransmiter u sinaptički pukotinu.

Struktura električne sinapse

Za razliku od hemijske sinapse, sinaptički rascep u električnoj sinapsi je izuzetno uzak (oko 3,5 nanometara). Kroz sinaptički rascjep ove vrste sinapsi prolaze prostorno uređeni proteinski kanali s hidrofilnim porama, svaki promjera oko 5 nanometara, koji perforiraju pre- i postsinaptičku membranu i nazivaju se koneksonima. Kod protostoma (nematode, mekušci, člankonošci) koneksone čine proteini paneksini ili ineksini); kod deuterostoma (ascidije, kralježnjaci), koneksoni se grade od proteina drugog tipa - koneksina, koji su kodirani različitom grupom gena. Ni paneksini ni koneksini još nisu pronađeni kod bodljikaša; oni mogu imati drugu porodicu proteina koji formiraju spojeve i električne sinapse.

Kičmenjaci imaju i paneksine i koneksine. Ali do sada, nijedna električna sinapsa nije identificirana kod kralježnjaka, gdje bi međućelijske kanale formirali paneksini.

Joni i mali molekuli, uključujući fluorescentne boje umjetno unesene u ćeliju, prolaze kroz koneksine (ili paneksine) koji povezuju pre- i postsinaptičke neurone. Prolazak ovih boja kroz električnu sinapsu može se snimiti čak i svjetlosnim mikroskopom.

Električne sinapse omogućavaju električnu provodljivost u oba smjera (za razliku od kemijskih); međutim, kod nekih rakova nedavno su otkrivene ispravljajuće električne sinapse, to jest one koje omogućavaju prolaz nervnog signala samo u jednom smjeru.

Mehanizam prenosa nervnih impulsa

Dolazak električnog impulsa na presinaptičku membranu pokreće proces sinaptičke transmisije, čija je prva faza ulazak Ca 2+ jona u presinapsu kroz membranu kroz specijalizirane kalcijeve kanale smještene u blizini sinaptičke pukotine. Ca 2+ joni, potpuno nepoznatim mehanizmom, aktiviraju vezikule natrpane na mjestima vezanja i oslobađaju neurotransmiter u sinaptičku pukotinu. Joni Ca 2+ koji su ušli u neuron, nakon aktiviranja vezikula medijatorom, deaktiviraju se u vremenu od nekoliko mikrosekundi zbog taloženja u mitohondrijima i presinapsnim vezikulama.

Molekuli medijatori koji se oslobađaju iz presinapse vezuju se za receptore na postsinaptičkoj membrani, usled čega se u makromolekulama receptora otvaraju jonski kanali (u slučaju receptora kanala, što je najčešći tip; kada rade drugi tipovi receptora, mehanizam prenosa signala je drugačiji). Joni koji počnu ulaziti u postsinaptičku ćeliju kroz otvorene kanale mijenjaju naboj njene membrane, što je djelomična polarizacija (u slučaju inhibitorne sinapse) ili depolarizacija (u slučaju ekscitatorne sinapse) ove membrane i kao rezultat toga, dovodi do inhibicije ili provokacije stvaranja akcionim potencijalom postsinaptičkih ćelija.

Kvantno-vezikularna hipoteza

Donedavno popularna kao objašnjenje za mehanizam oslobađanja neurotransmitera iz presinapse, hipoteza kvantno-vezikularne egzocitoze (QVE) implicira da je „paket“ ili kvantni medijator sadržan u jednoj vezikuli i oslobađa se tokom egzocitoze ( u ovom slučaju, membrana vezikula se spaja sa ćelijskom presinaptičkom membranom). Ova teorija je dugo bila preovlađujuća hipoteza – uprkos činjenici da ne postoji korelacija između nivoa oslobađanja neurotransmitera (ili postsinaptičkih potencijala) i broja vezikula u presinapsi. Osim toga, hipoteza CBE ima i druge značajne nedostatke.

Fiziološka osnova upravo kvantiziranog oslobađanja medijatora trebala bi biti ista količina ovog medijatora u svakoj vezikuli. TBE hipoteza u svom klasičnom obliku nije prikladna za opisivanje efekata kvanta različitih veličina (ili različitih količina medijatora) koji se mogu osloboditi tokom jednog čina egzocitoze. U ovom slučaju, mora se uzeti u obzir da se u istom presinaptičkom pupoljku mogu uočiti vezikule različitih veličina; osim toga, nije pronađena korelacija između veličine vezikule i količine medijatora u njemu (odnosno, njegova koncentracija u vezikulama također može biti različita). Štoviše, u denerviranoj neuromuskularnoj sinapsi, Schwannove stanice stvaraju veći broj minijaturnih postsinaptičkih potencijala nego što je uočeno u sinapsi prije denervacije, uprkos potpunom odsustvu presinaptičkih vezikula lokaliziranih u području presinaptičkog gumba u tim stanicama.

Hipoteza o porocitozi

Postoje značajni eksperimentalni dokazi da se neurotransmiter izlučuje u sinaptičku pukotinu zbog sinkrone aktivacije heksagonalnih grupa MPV-a (vidi gore) i vezikula vezanih za njih, što je postalo osnova za formuliranje hipoteze o porocitozi. Ova hipoteza se zasniva na zapažanju da se vezikule vezane za SSV, po prijemu akcionog potencijala, sinhrono skupljaju i istovremeno svaki put luče istu količinu medijatora u sinaptički rascjep, oslobađajući samo dio sadržaja svaki od šest vezikula. Sam izraz "porocitoza" dolazi od grčkih riječi poro (što znači pore) i cytosis (opisuje transport hemijskih supstanci kroz plazma membranu ćelije).

Većina eksperimentalnih podataka o funkcioniranju monosinaptičkih međućelijskih spojeva dobivena je iz studija izoliranih neuromišićnih spojeva. Kao iu interneuronskim sinapsama, u neuromuskularnim sinapsama SSV formiraju se uređene heksagonalne strukture. Svaka od ovih heksagonalnih struktura može se definirati kao "sinaptomer" - odnosno struktura koja je osnovna jedinica u procesu lučenja medijatora. Sinaptomer sadrži, pored stvarnih udubljenja pora, proteinske filamentne strukture koje sadrže linearno uređene vezikule; postojanje sličnih struktura je takođe dokazano za sinapse u centralnom nervnom sistemu (CNS).

Kao što je već spomenuto, porocitni mehanizam stvara kvant neurotransmitera, ali bez da se membrana pojedinačnih vezikula potpuno spoji sa presinaptičkom membranom. Mali koeficijent varijacije (manje od 3%) za vrijednosti postsinaptičkih potencijala je pokazatelj da u jednoj sinapsi nema više od 200 sinaptomera, od kojih svaki luči jedan kvant transmitera kao odgovor na jedan akcioni potencijal. 200 mjesta oslobađanja (tj. sinaptomera koji oslobađaju neurotransmiter) pronađenih na malom mišićnom vlaknu omogućavaju izračunavanje maksimalne kvantne granice od jednog mjesta oslobađanja po mikrometru dužine sinaptičkog spoja, ovo zapažanje isključuje mogućnost pojave kvanta neurotransmitera u zapremina jedan vezikula.

Poređenje porocitoze i kvantno-vezikularnih hipoteza

Poređenje nedavno prihvaćene hipoteze TBE sa hipotezom o porocitozi može se izvršiti upoređivanjem teoretskog koeficijenta varijacije sa eksperimentalnim izračunatim za amplitude postsinaptičkih električnih potencijala generisanih kao odgovor na svako pojedinačno oslobađanje neurotransmitera iz presinapse. Pod pretpostavkom da se proces egzocitoze odvija u maloj sinapsi koja sadrži oko 5.000 vezikula (50 za svaki mikron dužine sinapse), postsinaptički potencijali treba da budu generisani od 50 nasumično odabranih vezikula, što daje teoretski koeficijent varijacije od 14%. Ova vrijednost je otprilike 5 puta veća od koeficijenta varijacije postsinaptičkih potencijala dobijenog u eksperimentima, pa se može tvrditi da proces egzocitoze u sinapsi nije slučajan (ne poklapa se s Poissonovom distribucijom) - što je nemoguće ako objašnjeno u terminima TBE hipoteze, ali je u skladu s hipotezom o porocitozi. Činjenica je da hipoteza o porocitozi pretpostavlja da sve vezikule povezane sa presinaptičkom membranom izbacuju medijator u isto vrijeme; u isto vrijeme, konstantna količina medijatora izbačenog u sinaptički rascjep kao odgovor na svaki akcioni potencijal (održivost je dokazana niskim koeficijentom varijacije postsinaptičkih odgovora) može se dobro objasniti oslobađanjem malog volumena medijatora. veliki broj vezikula - u isto vrijeme, što je više vezikula uključeno u proces, koeficijent korelacije postaje manji, iako to izgleda pomalo paradoksalno sa stanovišta matematičke statistike.

Takozvani "Daleov princip" (jedan neuron - jedan posrednik) prepoznat je kao pogrešan. Ili, kako se ponekad veruje, rafinirano je: ne jedan, već nekoliko medijatora može biti oslobođeno sa jednog kraja ćelije, a njihov skup je konstantan za datu ćeliju.

Zaključak

Dakle, razmatrano je pitanje strukture i principa rada hemijske sinapse. I iako još uvijek postoje pitanja koja zahtijevaju pojašnjenje, ipak, poznavanje sinaptičkih veza između nervnog tkiva je ogroman korak u polju neuroznanosti. On je taj koji dopušta gotovo nemoguće - operacije za obnavljanje nervne aktivnosti, najfiniju integraciju mašine i živog tkiva, a u budućnosti - pravu simbiozu žive i veštačke prirode koju je stvorio čovek.

Bibliografija

1. Saveliev ALI.AT. Izvori varijacija u dinamičkim svojstvima nervnog sistema na sinaptičkom nivou // Veštačko inteligencija. - NAS Ukrajine, Donjeck, 2006. - Br. 4. - P.323-338.

2. Saveliev ALI.AT. Metodologija sinaptičke samoorganizacije i problem distalnih sinapsi neurona // Časopis probleme evolucija otvoren sistemima. - Kazahstan, Almati, 2006. - V.8. - br. 2. - S.96-104.

3. Eccles D.TO. Fiziologija sinapsi. - M.: Mir, 1966. - 397 str.

Slični dokumenti

Fiziologija neurona i njegova struktura. Udaljena, susjedna i njihova kontaktna interakcija. Suština mehanizma prijenosa električnog impulsa iz jedne nervne ćelije u drugu putem hemijske sinapse. Glavni faktori koji obavljaju posredničku funkciju.

seminarski rad, dodan 10.02.2015


Razdražljivost kao glavno svojstvo živih ćelija. Fiziologija ekscitabilnih ćelija. Struktura i osnovna svojstva ćelijskih membrana i jonskih kanala. Fiziologija nervnog tkiva i sinapsi. Klasifikacija antiadrenergičkih lijekova, njihov mehanizam djelovanja.

seminarski rad, dodan 02.03.2014


Mehanizam prijenosa ekscitacije u kemijskoj sinapsi, karakteristike njene strukture. Vrste i svojstva medijatora. Električne i inhibitorne sinapse, karakteristike prijenosa signala. Načini farmakološke regulacije pojave sinaptičke ekscitacije.

prezentacija, dodano 09.12.2014


Neuron kao strukturna i funkcionalna jedinica nervnog sistema, strukturne karakteristike ove ćelije, njena funkcionalnost i specijalizacija. Formiranje mijelinske ovojnice. Nemijelinizirana vlakna. Principi i obrazloženje provođenja nervnih impulsa.

prezentacija, dodano 30.09.2013


Teorije nastanka i održavanja potencijala membrane mirovanja. Struktura hemijskih sinapsi, prenos informacija. Hemijski posrednici, stvaranje akcionog potencijala u njima. Klasifikacija lijekova prema lokalizaciji djelovanja. Metode za dobijanje supstanci.

seminarski rad, dodan 02.03.2014


Vrsta ljudskih mišića. Fizička i fiziološka svojstva skeletnih mišića. Amplituda tetaničke kontrakcije. Nivo krvnog pritiska i dotok krvi u organe. Autonomni nervni sistem i njegovi posrednici. Ekscitacija glatkih mišićnih ćelija tijela.

sažetak, dodan 03.10.2013


normalna fiziologija. patološka fiziologija. Hronološka tabela. Klasifikacija po grupama i podgrupama. Hemijska struktura, mehanizam djelovanja. Izvori porijekla itd. Mehanizam biološke aktivnosti lijekova ove grupe.

seminarski rad, dodan 03.07.2008


Osnovni principi funkcionisanja centralnog nervnog sistema. Postoje dvije glavne vrste regulacije: humoralna i nervna. Fiziologija nervnih ćelija. Vrste veza neurona. Struktura sinapse je mjesto kontakta između neurona i efektorske ćelije koja prima signal.

prezentacija, dodano 22.04.2015


Odnos nervnog i endokrinog sistema. Humoralne veze između ćelija. Grupe hemijskih medijatora i regulatora. Klasifikacija tipova hormona. Mehanizmi neuroendokrine regulacije ćelija. Fiziologija hipotalamo-hipofiznog sistema.

prezentacija, dodano 26.01.2014


Opisi načina ugradnje vještačkih potpora za skidljive i nesmjenjive proteze. Proučavanje osnovnih zahtjeva za implantaciju. Vrste premaza i metode obrade i stvaranja hrapave površine implantata. Arhitektonika kostiju.