Bakteriraku kohustuslikud ja valikulised struktuurikomponendid, nende funktsioonid. Grampositiivsete ja gramnegatiivsete bakterite rakuseina struktuuri erinevused. Bakterite L-vormid ja kultiveerimatud vormid

Bakterid on prokarüootid ja erinevad oluliselt taime- ja loomarakkudest (eukarüootidest). Need kuuluvad üherakulistesse organismidesse ja koosnevad rakuseinast, tsütoplasmaatilisest membraanist, tsütoplasmast, nukleoidist (bakteriraku kohustuslikud komponendid). Mõnel bakteril võivad olla lipud, kapslid ja eosed (bakteriraku valikulised komponendid).

Prokarüootses rakus nimetatakse väljaspool tsütoplasmamembraani paiknevaid struktuure pindmisteks (rakuseina, kapsli, lipu, villid).

Rakusein on bakteriraku oluline struktuurielement, mis asub tsütoplasmaatilise membraani ja kapsli vahel; mittekapslite bakterite puhul on see raku välimine membraan. Täidab mitmeid funktsioone: kaitseb baktereid osmootse šoki ja muude kahjustavate tegurite eest, määrab nende kuju, osaleb ainevahetuses; paljudes patogeensetes bakterites on see mürgine, sisaldab pinnaantigeene ja kannab pinnal ka spetsiifilisi faagide retseptoreid. Bakteri rakusein sisaldab poore, mis on seotud eksotoksiinide ja teiste bakteriaalsete eksoproteiinide transpordiga.

Bakteriraku seina põhikomponendiks on peptidoglükaan ehk mureiin (ladina keeles murus - sein), tugipolümeer, millel on võrgustik ja mis moodustab bakteriraku jäiga (kõva) välise karkassi. Peptidoglükaanil on põhiahel (karkass), mis koosneb vahelduvatest N-atsetüül-M-glükosamiini ja N-atsetüülmuraamhappe jääkidest, mis on ühendatud 1,4-glükosiidsidemetega, identsetest tetrapeptiidi kõrvalahelatest, mis on seotud N-atsetüülmuraamhappe molekulidega, ja lühikese ristpeptiidiga ketid, polüsahhariidahelaid ühendavad sillad.

Tinktoorsete omaduste järgi jagunevad kõik bakterid kahte rühma: grampositiivsed ja gramnegatiivsed. Grampositiivsed bakterid fikseerivad kindlalt emajuurvioletse ja joodi kompleksi, ei allu etanooliga pleegitamisele ja seetõttu ei taju nad täiendavat värvi fuksiini, jäädes lillaks. Gramnegatiivsetes bakterites pestakse see kompleks etanooliga kergesti rakust välja ja fuksiini täiendaval kasutamisel muutuvad need punaseks. Mõne bakteri puhul täheldatakse Gram-positiivset värvumist ainult aktiivse kasvufaasis. Prokarüootide võime Grami värvida või etanooliga värvituks muuta määratakse nende rakuseina spetsiifilise keemilise koostise ja ultrastruktuuriga. bakteriaalne klamüüdia trahhoom

Bakterite L-vormid on bakterite fenotüübilised modifikatsioonid või mutandid, mis on osaliselt või täielikult kaotanud rakuseina peptidoglükaani sünteesimise võime. Seega on L-vormid rakuseinas defektsed bakterid. Need moodustuvad L-transformeerivate ainete - antibiootikumide (penitsilliin, polümüksiin, batsitratsiin, venkomütsiin, streptomütsiin), aminohapete (glütsiin, metioniin, leutsiin jne), lüsosüümi ensüümi, ultraviolett- ja röntgenikiirguse mõjul. Erinevalt protoplastidest ja sferoplastidest on L-vormidel suhteliselt kõrge elujõulisus ja väljendunud paljunemisvõime. Morfoloogiliste ja kultuuriliste omaduste poolest erinevad nad järsult algsetest bakteritest, mis on tingitud rakuseina kadumisest ja metaboolse aktiivsuse muutustest. L-vormi rakkudel on hästi arenenud intratsütoplasmaatiliste membraanide süsteem ja müeliinitaolised struktuurid. Rakuseina defekti tõttu on nad osmootselt ebastabiilsed ja neid saab kasvatada ainult kõrge osmootse rõhuga spetsiaalses söötmes; nad läbivad bakterifiltreid. Bakteritel on stabiilsed ja ebastabiilsed L-vormid. Esimestel puudub täielikult jäik rakusein; nad pöörduvad üliharva tagasi oma algsesse bakteriaalsesse vormi. Viimastel võib olla rakuseina elemente, milles nad on sarnased sferoplastidega; nende moodustumist põhjustanud teguri puudumisel viiakse need tagasi algsetesse rakkudesse.

L-vormide moodustumise protsessi nimetatakse L-transformatsiooniks või L-induktsiooniks. Peaaegu kõik bakteritüübid, sealhulgas patogeensed (brutselloos, tuberkuloos, listeria jne), on võimelised läbima L-transformatsiooni.

L-vormidele omistatakse suur tähtsus krooniliste korduvate infektsioonide tekkes, patogeenide kandmises ja nende pikaajalises püsimises organismis. Bakterite L-vormide põhjustatud nakkusprotsessi iseloomustab ebatüüpilisus, kulgemise kestus, haiguse tõsidus ja seda on raske keemiaraviga ravida.

Kapsel on limaskesta kiht, mis asub bakteri rakuseina kohal. Kapsli aine on keskkonnast selgelt piiritletud. Kapsel ei ole bakteriraku oluline struktuur: selle kadumine ei too kaasa bakteri surma.

Kapslite sisu koosneb väga hüdrofiilsetest mitsellidest ja nende keemiline koostis on väga mitmekesine. Enamiku prokarüootsete kapslite põhikomponendid on homo- või hetsropolüsahhariidid (entsrobakterid jne). Teatud tüüpi batsillides on kapslid valmistatud polüpeptiidist.

Kapslid tagavad bakterite ellujäämise, kaitstes neid mehaaniliste kahjustuste, kuivamise, faagide ja toksiliste ainetega nakatumise eest ning patogeensetes vormides - makroorganismi kaitsvate jõudude toime eest: kapseldatud rakud on halvasti fagotsütoositud. Teatud tüüpi bakterites, sealhulgas patogeensetes, soodustab see rakkude kinnitumist substraadile.

Lipud on bakterite liikumise organellid, mida esindavad õhukesed, pikad, niidilaadsed valgulise iseloomuga struktuurid.

Lipu koosneb kolmest osast: spiraalfilament, konks ja basaalkeha. Konks on kumer valgusilinder, mis toimib painduva lülina põhikeha ja lipu jäiga hõõgniidi vahel. Põhikeha on keeruline struktuur, mis koosneb keskvardast (teljest) ja rõngastest.

Lipud ei ole bakteriraku elutähtsad struktuurid: bakterites esinevad faasivariatsioonid, kui nad esinevad ühes raku arengufaasis ja puuduvad teises.

Lipuliste arv ja asukoht erinevatel bakteriliikidel ei ole samad, kuid on ühe liigi puhul stabiilsed. Sõltuvalt sellest eristatakse järgmisi lipuliste bakterite rühmi: moiotrichs - bakterid, millel on üks polaarselt paiknev flagellum; amfitrikoossed – kahe polaarselt paikneva vibuga või mõlemas otsas kimpu vibuga bakterid; lophotrichs - bakterid, mille raku ühes otsas on lipukimp; peritrichous - bakterid, millel on palju viburaid, mis paiknevad raku külgedel või kogu selle pinnal. Baktereid, millel pole flagellasid, nimetatakse atrichiaks.

Liikumisorganitena on lipukesed tüüpilised hõljuvatele pulgakujulistele ja keerdunud bakterivormidele ning neid leidub kokkides vaid üksikjuhtudel. Need tagavad tõhusa liikumise vedelas keskkonnas ja aeglasema liikumise tahkete aluspindade pinnal.

Pili (fimbriae, villi) on sirged õhukesed õõnsad valgusilindrid, mis ulatuvad välja bakteriraku pinnalt. Neid moodustab spetsiifiline valk – piliin, mis pärineb tsütoplasmaatilisest membraanist, leidub bakterite liikuvates ja liikumatutes vormides ning on nähtavad ainult elektronmikroskoobis. Raku pinnal võib olla 1-2, 50-400 või enam pili kuni mitme tuhandeni.

Pilusi on kahte klassi: seksuaalne pili (sexpili) ja üldine pili, mida sagedamini nimetatakse fimbriaeks. Samal bakteril võib olla erineva iseloomuga pilisid. Soopilused ilmuvad bakterite pinnale konjugatsiooniprotsessi käigus ja täidavad organellide funktsiooni, mille kaudu geneetiline materjal (DNA) kandub doonorilt retsipiendile.

Pili osaleb bakterite koondumisel aglomeraatideks, mikroobide kinnitumisel erinevatele substraatidele, sealhulgas rakkudele (adhesiivne funktsioon), metaboliitide transpordis, samuti aitab kaasa kilede moodustumisele vedela keskkonna pinnale; põhjustada punaste vereliblede aglutinatsiooni.

Tsütoplasmaatiline membraan (plasmolemma) on bakterirakkude poolläbilaskev lipoproteiini struktuur, mis eraldab tsütoplasma rakuseinast. See on raku kohustuslik multifunktsionaalne komponent. Tsütoplasmaatilise membraani hävitamine põhjustab bakteriraku surma.

Keemiliselt on tsütoplasmaatiline membraan valgu-lipiidide kompleks, mis koosneb valkudest ja lipiididest. Põhiosa membraanilipiididest moodustavad fosfolipiidid. See on üles ehitatud kahest monomolekulaarsest valgukihist, mille vahel on lipiidikiht, mis koosneb kahest reast korrapäraselt orienteeritud lipiidimolekulidest.

Tsütoplasmaatiline membraan toimib raku osmootse barjäärina, kontrollib toitainete voolu rakku ja ainevahetusproduktide vabanemist väljapoole, see sisaldab substraadispetsiifilisi permeaasi ensüüme, mis teostavad orgaaniliste ja anorgaaniliste molekulide aktiivset selektiivset ülekandmist.

Rakkude kasvu ajal moodustab tsütoplasmaatiline membraan arvukalt invaginaate, mis moodustavad membraani intratsütoplasmaatilised struktuurid. Kohalikke membraani invaginaate nimetatakse mesosoomideks. Need struktuurid ekspresseeruvad hästi grampositiivsetes bakterites, halvemini gramnegatiivsetes bakterites ja halvasti ekspresseeruvad riketsias ja mükoplasmas.

Mesosoomid, nagu tsütoplasmaatiline membraan, on bakterite hingamistegevuse keskused, mistõttu neid nimetatakse mõnikord mitokondrite analoogideks. Mesosoomide tähtsust pole aga veel täielikult välja selgitatud. Nad suurendavad membraanide tööpinda, võib-olla täidavad nad ainult struktuurset funktsiooni, jagades bakteriraku suhteliselt eraldi sektsioonideks, mis loob soodsamad tingimused ensümaatiliste protsesside toimumiseks. Patogeensetes bakterites tagavad nad eksotoksiinide valgumolekulide transpordi.

Tsütoplasma on bakteriraku sisu, mis on piiritletud tsütoplasmaatilise membraaniga. See koosneb tsütosoolist - homogeensest fraktsioonist, mis sisaldab lahustuvaid RNA komponente, substraataineid, ensüüme, ainevahetusprodukte ja struktuurielemente - ribosoomid, intratsütoplasmaatilised membraanid, inklusioonid ja nukleoid.

Ribosoomid on organellid, mis teostavad valkude biosünteesi. Need koosnevad valgust ja RNA-st, mis on kompleksiks ühendatud vesiniku ja hüdrofoobsete sidemetega.

Bakterite tsütoplasmas tuvastatakse erinevat tüüpi kandmisi. Need võivad olla tahked, vedelad või gaasilised, valgumembraaniga või ilma ning neid ei esine püsivalt. Märkimisväärne osa neist on varutoitained ja raku ainevahetuse tooted. Varutoitainete hulka kuuluvad: polüsahhariidid, lipiidid, polüfosfaadid, väävliladestused jne. Polüsahhariidse iseloomuga lisandite hulgas leidub kõige sagedamini glükogeeni ja tärkliselaadset ainet granuloosi, mis toimivad süsiniku ja energiaallikana. Lipiidid kogunevad rakkudesse graanulite ja rasvatilkade kujul. Mükobakterid koguvad vahasid varuainetena. Mõne spirilla ja teiste rakud sisaldavad polüfosfaatidest moodustunud volutiini graanuleid. Neid iseloomustab metakromaasia: toluidiinsinine ja metüleensinine värvivad need violet-punaseks. Volutini graanulid mängivad fosfaadiladude rolli. Membraaniga ümbritsetud inklusioonide hulka kuuluvad ka gaasivakuoolid ehk aerosoomid, mis vähendavad rakkude erikaalu ja neid leidub vees elavates prokarüootides.

Nukleoid on prokarüootide tuum. See koosneb ühest kaheahelalisest DNA ahelast, mis on suletud rõngasse, mida peetakse üheks bakteriaalseks kromosoomiks ehk genofooriks.

Prokarüootides olev nukleoid ei ole ülejäänud rakust membraaniga piiritletud – sellel puudub tuumaümbris.

Nukleoidstruktuurid hõlmavad RNA polümeraasi, aluselisi valke ja puuduvad histoonid; kromosoom on ankurdatud tsütoplasmaatilisele membraanile ja grampositiivsetel bakteritel - mesosoomile. Nukleoidil puudub mitootiline aparaat ning tütartuumade eraldumise tagab tsütoplasmaatilise membraani kasv.

Bakterituum on diferentseeritud struktuur. Sõltuvalt raku arengustaadiumist võib nukleoid olla diskreetne (katkestuslik) ja koosneda üksikutest fragmentidest. See on tingitud asjaolust, et bakteriraku jagunemine ajas toimub pärast DNA molekuli replikatsioonitsükli lõppemist ja tütarkromosoomide moodustumist.

Nukleoid sisaldab suuremat osa bakteriraku geneetilisest teabest.

Lisaks nukleoidile on paljude bakterite rakkudest leitud kromosoomiväliseid geneetilisi elemente – plasmiide, mis on väikesed ringikujulised autonoomseks replikatsiooniks võimelised DNA molekulid.

Mõned bakterid on aktiivse kasvuperioodi lõpus võimelised moodustama eoseid. Sellele eelneb keskkonna toitainete ammendumine, selle pH muutus ja toksiliste ainevahetusproduktide kuhjumine.

Keemilise koostise poolest on eoste ja vegetatiivsete rakkude erinevus ainult keemiliste ühendite kvantitatiivses sisalduses. Eosed sisaldavad vähem vett ja rohkem lipiide.

Eosseisundis on mikroorganismid metaboolselt passiivsed, taluvad kõrgeid temperatuure (140–150 ° C), kokkupuudet keemiliste desinfektsioonivahenditega ja püsivad keskkonnas pikka aega. Kõrge temperatuuritaluvus on seotud väga madala veesisaldusega ja kõrge dipikoliinhappe sisaldusega. Inimeste ja loomade kehasse sattudes idanevad eosed vegetatiivseteks rakkudeks. Eosed värvitakse spetsiaalse meetodiga, mis hõlmab eoste eelkuumutamist, samuti kokkupuudet kontsentreeritud värvilahustega kõrgel temperatuuril.

Paljudel gramnegatiivsete bakterite liikidel, sealhulgas patogeensetel (Shigella, Salmonella, Vibrio cholerae jt) on spetsiaalne adaptiivne, geneetiliselt reguleeritud olek, mis on füsioloogiliselt samaväärne tsüstidega, millesse nad võivad ebasoodsate tingimuste mõjul edasi liikuda ja jääda elujõuliseks. kuni mitmeks aastaks. Selle seisundi peamine omadus on see, et sellised bakterid ei paljune ega moodusta seetõttu kolooniaid tahkel toitainekeskkonnas. Selliseid paljunemisvõimetuid, kuid elujõulisi rakke nimetatakse bakterite kultiveerimatuteks vormideks (NFB). Kultiveerimata olekus NFB-rakkudel on aktiivsed metaboolsed süsteemid, sealhulgas elektronide ülekandesüsteemid, valkude ja nukleiinhapete biosüntees, ning nad säilitavad virulentsuse. Nende rakumembraan on viskoossem, rakud on tavaliselt kokkide kujul ja nende suurus on oluliselt vähenenud. NFB-d on väliskeskkonnas suurema stabiilsusega ja seetõttu võivad nad selles pikka aega ellu jääda (näiteks Vibrio cholerae määrdunud reservuaaris), säilitades antud piirkonna (reservuaari) endeemilise seisundi.

NFB tuvastamiseks kasutatakse molekulaargeneetilisi meetodeid (DNA-DNA hübridisatsioon, CPR), aga ka lihtsamat elujõuliste rakkude otsese loendamise meetodit.

Nendel eesmärkidel võite kasutada ka tsütokeemilisi meetodeid (formasaani moodustumine) või mikroautoradiograafiat. Geneetilised mehhanismid, mis määravad bakterite ülemineku NS-i ja sealt tagasipöördumise, pole selged.

Bakterid (vanakreeka keelest "pulk") on mittetuumaliste (prokarüootsete) mikroorganismide kuningriik (rühm), tavaliselt üherakulised. Tänapäeval on teada ja kirjeldatud umbes kümme tuhat nende liiki. Teadlaste hinnangul on neid rohkem kui miljon.

Sellel võib olla ümmargune, lokkis, vardakujuline kuju. Harvadel juhtudel leitakse kuup-, tetraeedri-, tähtkuju- ja O- või C-kujulisi kujundeid. määrab bakteriraku võimed. Näiteks on mikroorganismidel olenevalt nende kujust üks või teine ​​liikuvusaste, võime pinnale kinnituda ja üks või teine ​​viis toiteühendeid omastada.

Bakterirakk sisaldab kolme olulist struktuuri: tsütoplasmaatiline membraan, ribosoomid ja nukleoid.

Välisküljel olevast membraanist on mitu kihti. Eelkõige on limaskest, kapsel ja rakusein. Lisaks arenevad välisküljel mitmesugused pinnastruktuurid: villid, flagellad. Tsütoplasma ja membraan on ühendatud protoplasti mõisteks.

Bakterirakk kogu selle sisuga on väliskeskkonnast piiratud membraaniga. Sees, tsütoplasma homogeenses fraktsioonis, asuvad valgud, lahustuv RNA, metaboolsete reaktsioonide substraadid ja mitmesugused ühendid. Ülejäänud sisaldab erinevaid konstruktsioonielemente.

Ei sisalda tuumamembraane ega muid intratsütoplasmaatilisi membraane, mis ei ole tsütoplasmaatilise membraani derivaadid. Samal ajal iseloomustavad mõnda prokarüooti peamise kesta kohalikud "eendid". Need "eendid" - mesosoomid - täidavad erinevaid funktsioone ja jagavad bakteriraku funktsionaalselt erinevateks osadeks.

Kõik eluks vajalikud andmed sisalduvad ühes DNA-s. Kromosoom, mida bakterirakk sisaldab, on tavaliselt kovalentselt suletud ringi kujuga. Ühel hetkel kinnitub DNA membraanile ja asetatakse eraldi, kuid mitte tsütoplasmast eraldatud struktuuri. Seda struktuuri nimetatakse "nukleoidiks". Lahtivoldituna on bakterikromosoom üle millimeetri pikk. Tavaliselt esitatakse see ühes eksemplaris. Teisisõnu, prokarüootid on peaaegu kõik haploidsed. Kuid teatud kindlatel tingimustel võib bakterirakk sisaldada oma kromosoomi koopiaid.

See on bakteri elus eriti oluline. See struktuurielement ei ole aga kohustuslik. Laboratoorsetes tingimustes saadi mõned prokarüootide vormid, milles sein täielikult või osaliselt puudus. Need bakterid võivad normaalsetes tingimustes eksisteerida, kuid mõnel juhul kaotasid nad jagunemisvõime. Looduses on rühm prokarüoote, mille struktuuris ei ole seinu.

Seina välispinnal võib olla amorfne kiht - kapsel. Limakihid eralduvad mikroorganismist üsna kergesti, neil puudub seos rakuga. Kaaned on ka peene struktuuriga, need ei ole amorfsed.

Mõnede bakterite vormide paljundamine toimub võrdse suurusega binaarse põiki lõhustumise või pungamise teel. Erinevatel rühmadel on erinevad jagunemisvõimalused. Näiteks sinivetikate puhul toimub paljunemine mitmel viisil – mitu järjestikust binaarset lõhustumist. Selle tulemusena moodustub neli kuni tuhat uut mikroorganismi. Neil on spetsiaalsed mehhanismid, mille kaudu on tagatud genotüübi plastilisus, mis on vajalik muutuva väliskeskkonnaga kohanemiseks ja evolutsiooniks.

Lisaks 5 eluslooduse kuningriigile on veel kaks superkuningriiki: prokarüoodid ja eukarüootid. Seega, kui arvestada bakterite süstemaatilist asukohta, on see järgmine:

Miks on need organismid klassifitseeritud eraldi taksoniks? Asi on selles, et bakterirakku iseloomustab teatud tunnuste olemasolu, mis jätavad jälje tema elutegevusele ning suhtlemisele teiste olendite ja inimestega.

Bakterite avastamine

Ribosoomid on pisikesed struktuurid, mis on tsütoplasmas suurel hulgal hajutatud. Nende olemust esindavad RNA molekulid. Need graanulid on materjal, mille abil saab määrata teatud tüüpi bakterite seose astet ja süstemaatilist asukohta. Nende ülesanne on valgumolekulide kokkupanek.

Kapsel

Bakterirakku iseloomustab kaitsvate limaskestade olemasolu, mille koostise määravad polüsahhariidid või polüpeptiidid. Selliseid struktuure nimetatakse kapsliteks. Seal on mikro- ja makrokapslid. See struktuur ei moodustu kõigil liikidel, kuid valdaval enamusel, see tähendab, et see pole kohustuslik.

Mille eest kaitseb kapsel bakterirakku? Fagotsütoosist peremeesantikehade poolt, kui bakter on patogeenne. Või kuivamisest ja kokkupuutest kahjulike ainetega, kui räägime muudest liikidest.

Lima ja kandmised

Samuti bakterite valikulised struktuurid. Lima ehk glükokalüks on keemiliselt mukoidne polüsahhariid. Seda saab moodustada nii raku sees kui ka väliste ensüümide toimel. Vees hästi lahustuv. Eesmärk: bakterite kinnitumine aluspinnale – adhesioon.

Inklusioonid on erineva keemilise olemusega tsütoplasmas olevad mikrograanulid. Need võivad olla valgud, aminohapped, nukleiinhapped või polüsahhariidid.

Liikumise organoidid

Bakteriraku omadused avalduvad ka selle liikumises. Sel eesmärgil on olemas lipud, mida võib olla erineval arvul (ühest kuni mitmesajani raku kohta). Iga flagellumi aluseks on flagelliinvalk. Tänu elastsetele kontraktsioonidele ja rütmilistele liigutustele küljelt küljele saab bakter ruumis liikuda. Lipu on kinnitatud tsütoplasmaatilise membraani külge. Asukoht võib ka liigiti erineda.

Jõi

Veel peenemad kui flagellad on struktuurid, mis osalevad:

• aluspinnale kinnitamine;
• vee-soola toitumine;
• seksuaalne paljunemine.

Need koosnevad valgu piliinist, nende arv võib ulatuda mitmesajani raku kohta.

Sarnasused taimerakkudega

Bakteriaalne ja neil on üks vaieldamatu sarnasus - rakuseina olemasolu. Kui taimedes on see aga vaieldamatult olemas, siis bakterites ei esine seda kõigil liikidel, see tähendab, et see on valikuline struktuur.

Bakteriraku seina keemiline koostis:

• peptidoglükaan mureiin;
• polüsahhariidid;
• lipiidid;
• valgud.

Tavaliselt on sellel struktuuril kahekordne kiht: välimine ja sisemine. Täidab samu funktsioone nagu taimed. Säilitab ja määratleb keha püsiva kuju ning tagab mehaanilise kaitse.

Haridusvaidlus

Oleme uurinud üksikasjalikult bakteriraku struktuuri. Jääb vaid mainida, kuidas bakterid võivad ebasoodsates tingimustes ellu jääda, kaotamata oma elujõulisust väga pikaks ajaks.

Nad teevad seda, moodustades struktuuri, mida nimetatakse vaidluseks. Sellel pole midagi pistmist paljunemisega ja see kaitseb baktereid ainult ebasoodsate tingimuste eest. Vaidluste vorm võib olla erinev. Kui normaalsed keskkonnatingimused taastuvad, initsieerib eos ja idaneb see aktiivseks bakteriks.

Bakterirakkude struktuur

Bakterite struktuuri on hästi uuritud tervete rakkude ja nende üliõhukeste lõikude elektronmikroskoopia abil. Bakterirakk koosneb rakuseinast, tsütoplasmaatilisest membraanist, tsütoplasmast koos lisanditega ja tuumast, mida nimetatakse nukleoidiks. On täiendavaid struktuure: kapsel, mikrokapsel, lima, flagella, pili (joon. 1); Mõned bakterid on ebasoodsates tingimustes võimelised moodustama eoseid.

rakusein - tugev, elastne struktuur, mis annab bakterile kindla kuju ja koos selle all oleva tsütoplasmaatilise membraaniga “pidurdab” kõrget osmootset rõhku bakterirakus. See osaleb rakkude jagunemise ja metaboliitide transpordi protsessis. Kõige paksem rakuseina on grampositiivsetel bakteritel (joonis 1). Seega, kui gramnegatiivsete bakterite rakuseina paksus on umbes 15-20 nm, siis grampositiivsete bakterite puhul võib see ulatuda 50 nm või rohkem. Grampositiivsete bakterite rakusein sisaldab vähesel määral polüsahhariide, lipiide ja valke.

Nende bakterite rakuseina põhikomponent on mitmekihiline peptidoglükaan(mureiin, mukopeptiid), mis moodustavad 40-90% rakuseina massist.

Volutini mesosoomi nukleoid

Riis. 1. Bakteriraku ehitus.

Teichoiinhapped (kreeka keelest. techos - seina), mille molekulid on 8-50 glütserooli ja ribitooli jäägist koosnevad ahelad, mis on ühendatud fosfaatsildadega. Bakterite kuju ja tugevuse annab peptidoglükaani jäik kiuline struktuur, mis on mitmekihiline ja ristseotud peptiididega. Peptidoglükaani esindavad paralleelsed glükaani molekulid, mis koosnevad korduvatest jääkidest N-atsetüülglükoosamiin ja N-atsetüülmuraamhape, mis on ühendatud P-tüüpi glükosiidsidemega (1 -> 4).

Lüsosüüm, mis on atsetüülmuramidaas, lõhub need sidemed. Glükaani molekulid on seotud peptiidse ristsidemega. Sellest ka selle polümeeri nimi – peptidoglükaan. Peptiidglükaani peptiidsideme aluseks gramnegatiivsetes bakterites on tetrapeptiidid, mis koosnevad vahelduvatest L- Ja D-aminohapped.

U E. coli peptiidahelad on omavahel ühendatud läbi D-ühe ahela alaniin ja teise mesodiaminopimeelhape.

Peptiidoglükaani peptiidosa koostis ja struktuur gramnegatiivsetes bakterites on stabiilne, erinevalt grampositiivsete bakterite peptidoglükaanist, mille aminohapped võivad koostise ja järjestuse poolest erineda. Tetrapeptiidid on siin omavahel ühendatud 5 glütsiinijäägist koosnevate polüpeptiidahelatega. Grampositiivsed bakterid sisaldavad sageli mesodiaminopimeelhappe asemel lüsiini. Fosfolipiid

Riis. 2. Grampositiivsete (gram+) ja gramnegatiivsete (gramm) bakterite pinnastruktuuride struktuur.

Glükaanielemendid (atsetüülglükoosamiin ja atsetüülmuraamhape) ja tetrapeptiidaminohapped (mesodiaminopimeel- ja L-glutamiinhape, D-alaniin) on bakterite eripära, kuna need ja aminohapete D-isomeerid loomadel ja inimestel puuduvad.

Gram-positiivsete bakterite võime säilitada emajuurviolet koos joodiga, kui neid värvitakse Gram-peitsiga (bakterite sinakasvioletne värvus), seostatakse mitmekihilise peptidoglükaani omadusega värvainega suhelda. Lisaks põhjustab bakteriaalse äigepreparaadi hilisem töötlemine alkoholiga peptidoglükaani pooride ahenemist ja seeläbi värvaine kinnipidamist rakuseinas. Pärast alkoholiga kokkupuutumist kaotavad gramnegatiivsed bakterid oma värvuse, muutuvad värviliseks ja fuksiinivärviga töötlemisel muutuvad punaseks. See on tingitud väiksemast peptidoglükaani kogusest (5-10% rakuseina massist).

Gramnegatiivsete bakterite rakusein sisaldab välimine membraan, lipoproteiini kaudu ühendatud peptidoglükaani all oleva kihiga (joonis 2). Välismembraan on laineline kolmekihiline struktuur, mis sarnaneb sisemembraaniga, mida nimetatakse tsütoplasmaatiliseks. Nende membraanide põhikomponent on bimolekulaarne (topelt) lipiidide kiht.

Välismembraan on asümmeetriline mosaiikstruktuur, mida esindab lipopolüsahhariidid, fosfolipiidid ja valgud . Selle välisküljel on lipopolüsahhariid(LPS), mis koosneb kolmest komponendist: lipiid A, südamikuosa ehk südamik (lat. tuum - tuum) ja 0-spetsiifiline polüsahhariidahel, mis on moodustatud korduvate oligosahhariidjärjestuste kaudu.

Lipopolüsahhariid on lipiidide abil "ankurdatud" välismembraani A, põhjustades LPS-i toksilisust, mis seetõttu tuvastatakse endotoksiiniga. Bakterite hävitamine antibiootikumide toimel põhjustab suures koguses endotoksiini vabanemist, mis võib põhjustada patsiendi endotoksilise šoki.

Lipiididest A LPS-i tuum või põhiosa tuleb ära. LPS-i tuuma kõige püsivam osa on ketodeoksüoktoonhape (3-deoksü-g)-manno-2-oktuloonhape). 0 - määrab LPS-i molekuli tuumaosast välja ulatuv spetsiifiline ahel serorühm, serovar (immuunseerumi abil tuvastatud bakteritüüp) spetsiifiline bakteritüvi. Seega on LPS-i mõiste seotud 0-antigeeni mõistega, mida saab kasutada bakterite eristamiseks. Geneetilised muutused võivad põhjustada muutusi komponentide biosünteesis LPS bakterid ja sellest tulenevad L-vormid

Maatriksvalgud välismembraan tungib sellesse nii, et valgumolekulid nn porinami, piirnevad hüdrofiilsed poorid, millest läbivad vesi ja väikesed molekulid suhtelise massiga kuni 700 Välise ja tsütoplasmaatilise membraani vahel on ensüüme sisaldav periplasmaatiline ruum ehk periplasm. Kui bakteriraku seina süntees on lüsosüümi, penitsilliini, keha kaitsvate tegurite ja muude ühendite mõjul häiritud, moodustuvad muutunud (sageli sfäärilise) kujuga rakud: protoplastid - bakterid, millel puudub täielikult rakusein; sferoplastid - osaliselt säilinud rakuseinaga bakterid. Pärast rakuseina inhibiitori eemaldamist võivad sellised muutunud bakterid tagasi pöörduda, st. omandada täisväärtuslik rakuseina ja taastada selle esialgne kuju.

Sfääri- või protoplasti tüüpi baktereid, mis on antibiootikumide või muude tegurite mõjul kaotanud võime sünteesida peptidoglükaani ja on võimelised paljunema, nimetatakse. L-kujulised(Listeri Instituudi nimest). L-vormid võivad tekkida ka mutatsioonide tulemusena. Need on osmootselt tundlikud, sfäärilised, erineva suurusega kolvikujulised rakud, sealhulgas need, mis läbivad bakterifiltreid. Mõned L- vormid (ebastabiilsed), kui bakterite muutusi põhjustanud tegur on eemaldatud, võivad muutuda, "naastes" algse bakteriraku juurde. L- vorme võivad moodustada paljud nakkushaiguste patogeenid.

Tsütoplasmaatiline membraanüliõhukeste lõikude elektronmikroskoopias on see kolmekihiline membraan, mis ümbritseb bakteri tsütoplasma välimist osa. Oma struktuurilt sarnaneb see loomarakkude plasmalemmaga ja koosneb kahekordsest lipiidikihist, peamiselt sisseehitatud pinnaga fosfolipiididest ja integraalsetest valkudest, mis näivad tungivat läbi membraani struktuuri. Mõned neist on ainete transpordiga seotud permeaasid. Tsütoplasmaatiline membraan on liikuvate komponentidega dünaamiline struktuur, seega peetakse seda liikuvaks vedelikustruktuuriks. Ta osaleb osmootse rõhu reguleerimises, ainete transpordis ja raku energia metabolismis (elektronide transpordiahela ensüümide, adenosiintrifosfataasi jms tõttu). Ülemäärase kasvu korral (võrreldes rakuseina kasvuga) tekivad tsütoplasmaatilisel membraanil invaginaadid – invaginatsioonid keeruliselt keerdunud membraanistruktuuride kujul, nn. mesosoomid. Vähem keerulisi keerdkonstruktsioone nimetatakse intratsütoplasmaatilised membraanid. Mesosoomide ja intratsütoplasmaatiliste membraanide rolli ei mõisteta täielikult. Arvatakse isegi, et need on artefakt, mis tekib pärast elektronmikroskoopia jaoks proovi ettevalmistamist (kinnitamist). Sellest hoolimata arvatakse, et tsütoplasmaatilise membraani derivaadid osalevad rakkude jagunemises, andes energiat rakuseina sünteesiks ning osalevad ainete sekretsioonis, eoste tekkes, s.o. suure energiatarbimisega protsessides.

Tsütoplasma hõivab suurema osa bakterirakust ja koosneb lahustuvatest valkudest, ribonukleiinhapetest, inklusioonidest ja paljudest väikestest graanulitest - ribosoomid vastutab valkude sünteesi (tõlke) eest. Bakterite ribosoomide suurus on umbes 20 nm ja settimiskoefitsient 70S, 3 erinevus eukarüootsetele rakkudele iseloomulikest 80^-ribosoomidest. Seetõttu pärsivad mõned antibiootikumid, seondudes bakterite ribosoomidega, bakterite valgusünteesi, mõjutamata seejuures valgusünteesi eukarüootsetes rakkudes. Bakteriaalsed ribosoomid võivad dissotsieeruda kaheks subühikuks - 50S Ja 30S . Tsütoplasma sisaldab erinevaid inklusioone glükogeenigraanulite, polüsahhariidide, polü-p-võihappe ja polüfosfaatide (volutiin) kujul. Need akumuleeruvad, kui keskkonnas on toitaineid üleliigselt, ning toimivad toitumis- ja energiavajaduse varuainetena. Volutinil on afiinsus põhivärvide suhtes, sellel on metakromaasia ja seda on lihtne tuvastada spetsiaalsete värvimismeetodite abil. Volutiini terade iseloomulik paigutus ilmneb difteeriabatsillis intensiivselt määrdunud rakupooluste kujul.

Nukleoid - samaväärne bakterite tuumaga. See paikneb bakterite keskses tsoonis kaheahelalise DNA kujul, suletuna rõngasse ja tihedalt nagu pall. Erinevalt eukarüootidest ei oma bakterituum tuumakest, nukleooli ega aluselisi valke (histone). Tavaliselt sisaldab bakterirakk ühte kromosoomi, mida esindab rõngasse suletud DNA molekul. Kui jagunemine on häiritud, võib see sisaldada 4 või enam kromosoomi. Nukleoid tuvastatakse valgusmikroskoobis pärast värvimist, kasutades DNA-spetsiifilisi meetodeid: Feulgen või Romanovsky-Giemsa. Bakterite üliõhukeste lõikude elektronide difraktsioonimustrites ilmneb nukleoid heledate tsoonidena, millel on fibrillaarsed niidilaadsed DNA struktuurid, mis on teatud piirkondades seotud kromosoomi replikatsioonis osaleva tsütoplasmaatilise membraani või mesosoomiga.

Lisaks ühe kromosoomiga esindatud nukleoidile sisaldab bakterirakk kromosoomiväliseid pärilikkuse tegureid - plasmiidid, mis on kovalentselt suletud DNA tsüklid.

Kapsel - üle 0,2 mikroni paksune limaskesta struktuur, mis on kindlalt seotud bakteriraku seinaga ja millel on selgelt määratletud välispiirid. Kapsel on nähtav patoloogilise materjali jäljendites. Puhas bakterikultuuris moodustub kapsel harvemini. See tuvastatakse spetsiaalsete Burri-Ginsi värvimismeetodite abil, mis loovad kapsli ainete negatiivse kontrasti.

Tavaliselt koosneb kapsel polüsahhariididest (eksopolüsahhariididest), mõnikord polüpeptiididest, näiteks siberi katku batsillides. Kapsel on hüdrofiilne, takistab bakterite fagotsütoosi.

Moodustub palju baktereid mikrokapsel - alla 0,2 mikroni paksune lima moodustumine, tuvastatav ainult elektronmikroskoopia abil. Seda tuleks eristada kapslist lima - mukoidsed eksopolüsahhariidid, millel ei ole selgeid välispiire. Limaskestad eksopolüsahhariidid on iseloomulikud Pseudomonas aeruginosa mukoidtüvedele, mida leidub sageli tsüstilise fibroosiga patsientide rögas. Bakteriaalsed eksopolüsahhariidid osalevad adhesioonis (neid nimetatakse ka substraatide külge). glükokalüks. Lisaks eksopolüsahhariidide sünteesile bakterite poolt on nende tekkeks veel üks mehhanism: rakuväliste bakteriaalsete ensüümide toimel disahhariididele. Selle tulemusena moodustuvad dekstraanid ja levaanid. Kapsel ja lima kaitsevad baktereid kahjustumise ja kuivamise eest, kuna olles hüdrofiilsed, seovad hästi vett ning takistavad makroorganismi ja bakteriofaagide kaitsefaktorite toimet.

Flagella bakterid määravad bakteriraku liikuvuse. Lipud on õhukesed niidid, mis pärinevad tsütoplasmaatilisest membraanist ja on pikemad kui rakk ise (joonis 3). Lipu paksus on 12-20 nm, pikkus 3-12 µm. Lipuliste arv erinevates bakteriliikides on erinev (monotrich) koolera vibriol on kuni kümneid ja sadu lippe, mis ulatuvad mööda bakteri perimeetrit (peri-trich) Escherichia colis, Proteuses jne. Lophotrichs raku ühes otsas on lipukimp. Amfitrihhia raku vastasotstes on üks lipu või kimp. Lipud kinnituvad tsütoplasmaatilise membraani ja rakuseina külge spetsiaalsete ketaste abil. Flagella koosneb valgust - flagelliinist (alates naT.flagellum - flagellum), millel on antigeenispetsiifilisus. Flagelliini allüksused on keerdunud spiraali kujul. Lipud tuvastatakse raskmetallidega kaetud preparaatide elektronmikroskoopia abil või valgusmikroskoobis pärast töötlemist spetsiaalsete meetoditega, mis põhinevad erinevate ainete söövitamisel ja adsorptsioonil, mis põhjustab lipu paksuse suurenemist (näiteks pärast hõbetamist).

Riis. 3. Escherichia coli. Elektronide difraktsioonimuster (valmistaja V.S. Tyurin). 1 - flagella, 2 - villi, 3 - F-pili.

Villi ehk pili (fimbriae), - niidilaadsed moodustised (joonis 3), õhemad ja lühemad (3-10 nm x 0,3-10 µm) kui flagellad. Piliinid ulatuvad rakupinnalt ja koosnevad valgu piliinist. Neil on antigeenne toime. Piltide hulgas on: adhesiooni eest vastutavad pilid, st. bakterite kinnitumiseks mõjutatud rakule (tüüp 1 pili või üldine tüüp - tavaline pili), jõi, vastutab toitumise, vee-soola ainevahetuse eest; seksuaalne (F-jõi), või konjugatsiooni pili (tüüp 2 pili). Üldtüüpi pilisid on palju – mitusada raku kohta. Soopilusid moodustavad niinimetatud "meessoost" doonorrakud, mis sisaldavad ülekantavaid plasmiide (F, R, Col). Tavaliselt on neid 1-3 raku kohta. Soopiluse eripäraks on interaktsioon spetsiaalsete "meessoost" sfääriliste bakteriofaagidega, mis adsorbeeritakse intensiivselt soopilustele.

Vaidlused - omapärane puhkavate firmicute bakterite vorm, st. grampositiivset tüüpi rakuseina struktuuriga bakterid.

Eosed tekivad bakterite eksisteerimiseks ebasoodsates tingimustes (kuivamine, toitainete puudus jne). Sel juhul moodustub ühe bakteri sees üks spoor. Eoste moodustumine aitab kaasa liikide säilimisele ega ole paljunemisviis, nagu seente puhul.

Mõnikord nimetatakse spoore moodustavaid aeroobseid baktereid, mille eoste suurus ei ületa raku läbimõõtu batsillid. Nimetatakse eoseid moodustavaid anaeroobseid baktereid, mille eoste suurus ületab raku läbimõõdu ja võtab seetõttu spindli kuju. klostriidid(lat. klostridium- spindel).

Protsess sporulatsioon(sporulatsioon) läbib mitmeid etappe, mille käigus eraldatakse osa tsütoplasmast ja kromosoomist, ümbritsetuna tsütoplasmaatilise membraaniga; Moodustub prospoor, seejärel mitmekihiline, halvasti läbilaskev kest. Sporulatsiooniga kaasneb intensiivne prospooride tarbimine ning seejärel dipikoliinhappe ja kaltsiumiioonide eoskesta moodustumine. Pärast kõigi struktuuride moodustumist omandab eos kuumakindluse, mis on seotud kaltsiumdipikolinaadi olemasoluga. Sporulatsioon, eoste kuju ja paiknemine rakus (vegetatiivne) on bakterite liigiomadus, mis võimaldab neid üksteisest eristada. Eoste kuju võib olla ovaalne, sfääriline, paiknemine rakus on terminaalne, s.t. pulga otsas (teetanuse tekitaja), subterminaalne - pulga otsale lähemal (botulismi patogeenid, gaasigangreen) ja tsentraalne (siberi katku batsill).

Vaatamata nende näilisele lihtsusele on bakteritel hästi arenenud rakustruktuur, mis vastutab paljude nende ainulaadsete bioloogiliste omaduste eest. Paljud struktuuridetailid on unikaalsed bakteritele ja neid ei leidu arheide ega eukarüootide seas. Vaatamata bakterite suhtelisele lihtsusele ja üksikute tüvede kasvatamise lihtsusele ei saa aga paljusid baktereid laboris kasvatada ning nende struktuurid on sageli uurimiseks liiga väikesed. Seetõttu, kuigi mõned bakterirakkude struktuuri põhimõtted on hästi arusaadavad ja isegi rakendatavad teiste organismide puhul, on enamik bakterite ainulaadsetest omadustest ja struktuuridest endiselt teadmata.

raku morfoloogia

Enamik baktereid on kas kerakujulised, nn kookid (kreeka sõnast kokkos- tera või marja) või vardakujulised, nn batsillid (ladina sõnast batsill- kepp). Mõned pulgakujulised bakterid (vibrios) on mõnevõrra painutatud, teised aga moodustavad spiraalseid lokke (spiroheete). Kogu selle bakterivormide mitmekesisuse määrab nende rakuseina ja tsütoskeleti struktuur. Need vormid on bakterite funktsiooni jaoks olulised, kuna need võivad mõjutada bakterite võimet hankida toitaineid, kinnituda pindadele, liikuda ja põgeneda röövloomade eest.

Bakterite suurus

Bakteritel võib olla väga erinevaid kujusid ja suurusi (või morfoloogiaid). Oma suuruselt on bakterirakud tavaliselt 10 korda väiksemad kui eukarüootsed rakud, olles loomulikult kõigest 0,5–5,0 µm oma suurima suuruse juures, kuigi hiiglaslikud bakterid, nagu näiteks Thiomargarita namibiensis Ja Epulopiscium fishelsoni, võib kasvada kuni 0,5 mm suuruseks ja olla palja silmaga nähtav. Väikseimad vabalt elavad bakterid on mükoplasmad, perekonna liikmed Mükoplasma vaid 0,3 mikronit pikk, mis on ligikaudu võrdne suurimate viirustega.

Väike suurus on bakterite jaoks oluline, kuna selle tulemuseks on suur pindala ja mahu suhe, mis aitab kaasa toitainete kiirele transpordile ja jäätmete väljutamisele. Madal pindala ja mahu suhe, vastupidi, piirab mikroobi ainevahetuse kiirust. Suurte rakkude olemasolu põhjus pole teada, kuigi näib, et suurt mahtu kasutatakse peamiselt täiendavate toitainete säilitamiseks. Siiski on ka väikseima suurusega vabalt elav bakter. Teoreetiliste arvutuste kohaselt muutub sfääriline rakk läbimõõduga alla 0,15-0,20 mikroni iseseisvaks paljunemiseks võimetuks, kuna see ei sisalda füüsiliselt piisavas koguses kõiki vajalikke biopolümeere ja struktuure. Hiljuti nanobakterid (ja sarnased nanoobid Ja ultramikrobakterid), mille suurus on väiksem kui "vastuvõetav", kuigi selliste bakterite olemasolu on endiselt küsitav. Erinevalt viirustest on nad võimelised iseseisvalt kasvama ja paljunema, kuid vajavad mitmeid toitaineid, mida nad ei suuda peremeesrakust sünteesida.

Rakumembraani struktuur

Nagu teisteski organismides, tagab bakteri rakusein raku struktuurse terviklikkuse. Prokarüootidel on rakuseina esmane ülesanne kaitsta rakku sisemise turgoori eest, mis on põhjustatud palju kõrgematest valkude ja muude molekulide kontsentratsioonidest rakus, võrreldes rakuseinaga. Bakteri rakusein erineb kõigi teiste organismide seinast peptidoglükaani (roll-N-atsetüülglükoosamiin ja N-atsetomuraamhape) olemasolu poolest, mis asub vahetult väljaspool tsütoplasma membraani. Peptidoglükaan vastutab bakteriraku seina jäikuse ja osaliselt ka raku kuju määramise eest. See on suhteliselt poorne ega takista väikeste molekulide läbitungimist. Enamikul bakteritel on rakuseinad (mõne erandiga, nagu mükoplasma ja sellega seotud bakterid), kuid mitte kõigil rakuseinatel on sama struktuur. Bakteriraku seinad on kahte peamist tüüpi, grampositiivsed ja gramnegatiivsed bakterid, mida eristab Gram-värvimine.

Grampositiivsete bakterite rakusein

Gram-positiivsete bakterite rakuseina iseloomustab väga paks peptidoglükaani kiht, mis vastutab emajuurvioletse värvuse eest Grami värvimisprotseduuri ajal. Sellist seina leidub eranditult organismides, mis kuuluvad phila Actinobacteria (või grampositiivsete bakterite kõrge G+C-ga) ja Firmicutes (või madala G+C-sisaldusega grampositiivsete bakterite) hulka. Deinococcus-Thermuse rühma bakterid võivad samuti olla Gram-plekkide suhtes positiivsed, kuid sisaldavad mõningaid gramnegatiivsetele organismidele tüüpilisi rakuseina struktuure. Grampositiivsete bakterite rakuseintes on polüalkoholid, mida nimetatakse tehhoehappeks, millest osa on seotud lipiididega, moodustades lipochoiinhappeid. Kuna lipochoiinhapped seonduvad kovalentselt tsütoplasmaatilise membraani lipiididega, vastutavad nad peptidoglükaani sidumise eest membraaniga. Tehohape annab grampositiivsetele bakteritele positiivse elektrilise kasu tänu tehohappe monomeeride vahelistele fosfodiesteraatsidemetele.

Gramnegatiivsete bakterite rakusein

Erinevalt grampositiivsetest bakteritest sisaldavad gramnegatiivsed bakterid väga õhukest peptidoglükaanikihti, mis põhjustab Grami värvimisprotseduuri ajal rakuseinte võimetuse sisaldada kristallvioletset värvainet. Lisaks peptidoglükaanikihile on gramnegatiivsetel bakteritel teine, nn välimine membraan, mis asub väljaspool rakuseina ja koondab selle välisküljele fosfolipiidid ja lipopolüsahhariidi. Negatiivselt laetud lipopolüsahhariid annab rakule ka negatiivse elektrilaengu. Välismembraani lipopolüsahhariidi keemiline struktuur on sageli üksikute bakteritüvede jaoks ainulaadne ja vastutab sageli antigeenide reaktsiooni eest nende tüvede liikmetega.

välimine membraan

Nagu iga fosfolipiidi kaksikkiht, on välismembraan kõigile laetud molekulidele üsna läbimatu. Kuid välismembraanis olevad valgukanalid (dip) võimaldavad paljude ioonide, suhkrute ja aminohapete passiivset transporti läbi välismembraani. Seega esinevad need molekulid periplasmaatilises, välimise ja tsütoplasmaatilise membraani vahelises kihis. Periplasma sisaldab peptidoglükaani kihti ja palju valke, mis vastutavad hüdrolüüsi ja ekstratsellulaarsete signaalide vastuvõtmise eest. Loetakse, et periplasma on kõrge valgu- ja peptidoglükaanisisalduse tõttu geelitaoline, mitte vedel. Periplasmaatilisest membraanist pärinevad signaalid ja elutähtsad ained sisenevad raku tsütoplasmasse, kasutades tsütoplasmaatilises membraanis olevaid transportvalke.

Bakterite tsütoplasmaatiline membraan

Bakterite tsütoplasmaatiline membraan koosneb fosfolipiidide kaksikkihist ja seetõttu on sellel kõik tsütoplasmaatilise membraani üldised funktsioonid, toimides enamiku molekulide läbilaskvusbarjäärina ja ümbritsedes transportvalke, mis reguleerivad molekulide transporti rakkudesse. Lisaks nendele funktsioonidele toimuvad bakterite tsütoplasma membraanidel ka energiatsüklilised reaktsioonid. Erinevalt eukarüootidest ei sisalda bakterite membraanid (mõnede eranditega, nagu mükoplasmad ja metanotroofid) üldiselt steroole. Paljud bakterid sisaldavad aga struktuurselt sarnaseid ühendeid, mida nimetatakse hopanoidideks, mis eeldatavasti täidavad sama funktsiooni. Erinevalt eukarüootidest võib bakterite membraanides olla väga erinevaid rasvhappeid. Koos tüüpiliste küllastunud ja küllastumata rasvhapetega võivad bakterid sisaldada rasvhappeid koos täiendavate metüül-, hüdroksü- või isegi tsükliliste rühmadega. Nende rasvhapete suhtelisi proportsioone saab bakter reguleerida, et säilitada optimaalne membraani voolavus (näiteks temperatuurimuutuste ajal).

Bakterite pinnastruktuurid

Villi ja fimbriae

Villi ja fimbriae (pili, fimbriae)— idamaise struktuuriga bakterite pinnastruktuurid. Algul võeti need mõisted kasutusele eraldi, kuid nüüd liigitatakse sarnased struktuurid I, IV tüüpi ja suguvillideks, kuid paljud teised liigid jäävad klassifitseerimata.

Suguelundite villid on väga pikad (5-20 mikronit) ja esinevad bakterirakul väikestes kogustes. Neid kasutatakse DNA vahetamiseks bakterite konjugatsiooni ajal.

I tüüpi villid ehk fimbriad on lühikesed (1-5 mikronit), ulatuvad välismembraanilt mitmes suunas ja on torukujulised, esinevad paljudel proteobakterite perekonna liikmetel. Neid kiude kasutatakse tavaliselt pindadele kinnitamiseks.

IV tüüpi villid ehk fimbriad on keskmise pikkusega (umbes 5 mikronit), paiknevad bakterite poolustel. IV tüüpi villid aitavad kinnituda pindadele (näiteks biokilede moodustumise ajal) või muude rakkude külge (näiteks loomarakud patogeneesi ajal). Mõned bakterid (näiteks Myxococcus) kasutavad liikumismehhanismina IV tüüpi villi.

S-kiht

Pinnal, väljaspool peptidiglükaani kihti või välismembraani, on sageli valgu S-kiht. Kuigi selle kihi funktsioon ei ole täielikult teada, arvatakse, et see kiht pakub rakupinnale keemilist ja füüsilist kaitset ning võib toimida makromolekulaarse barjäärina. Samuti arvatakse, et S-kihtidel võib olla muid funktsioone, näiteks võivad nad toimida patogeensusteguritena Kampülobakterid ja sisaldavad väliseid ensüüme Bacillus stearothermophilus.

Kapslid ja lima

Paljud bakterid eritavad rakuväliseid polümeere väljaspool oma rakuseinu. Need polümeerid koosnevad tavaliselt polüsahhariididest ja mõnikord ka valkudest. Kapslid on suhteliselt mitteläbilaskvad struktuurid, mida ei saa värvida paljude värvainetega. Tavaliselt kasutatakse neid bakterite kinnitamiseks teistele rakkudele või elututele pindadele biokilede moodustamisel. Neil on mitmekesine struktuur, alates rakuliste polümeeride korrastamata limaskestast kuni kõrge struktuuriga membraankapsliteni. Mõnikord on need struktuurid seotud rakkude kaitsmisega eukarüootsete rakkude, näiteks makrofaagide, neelamise eest. Samuti on lima sekretsioonil signaalifunktsioon aeglaselt liikuvate bakterite jaoks ja seda kasutatakse tõenäoliselt otse bakterite liikumiseks.

flagella

Võib-olla on bakteriraku kõige kergemini äratuntav rakuväline struktuur lipukesed. Bakteriaalsed flagellad on filamentsed struktuurid, mis pöörlevad aktiivselt ümber oma telje, kasutades lipumootorit ja vastutavad paljude bakterite liikumise eest vedelas keskkonnas. Lipu asukoht sõltub bakterite tüübist ja neid on mitut tüüpi. Raku flagellad on keerulised struktuurid, mis koosnevad paljudest valkudest. Filament ise koosneb flagelliinist (FlaA), mis moodustab torukujulise hõõgniidi. Basaalmootor on suur valgukompleks, mis katab rakuseina ja mõlemad membraanid (kui need on olemas), moodustades pöörleva mootori. See mootor liigub tsütoplasmaatilise membraani elektrilise potentsiaali tõttu.

sekretsiooni süsteemid

Lisaks paiknevad tsütoplasmaatilises membraanis ja rakumembraanis spetsiaalsed sekretsioonisüsteemid, mille struktuur sõltub bakteri tüübist.

Sisemine struktuur

Võrreldes eukarüootidega on bakteriraku rakusisene struktuur mõnevõrra lihtsam. Bakterid ei sisalda peaaegu üldse membraaniorganelle nagu eukarüootid. Loomulikult on kromosoom ja ribosoomid ainsad kergesti nähtavad rakusisesed struktuurid, mida leidub kõigis bakterites. Kuigi mõned bakterirühmad sisaldavad keerulisi spetsialiseeritud intratsellulaarseid struktuure, käsitletakse mõnda neist allpool.

Tsütoplasma ja tsütoskelett

Kogu bakteriraku sisemust sisemembraanis nimetatakse tsütoplasmaks. Tsütoplasma homogeenset fraktsiooni, mis sisaldab lahustuvat RNA-d, valke, metaboolsete reaktsioonide saadusi ja substraate, nimetatakse tsütosooliks. Tsütoplasma teist osa esindavad mitmesugused struktuurielemendid, sealhulgas kromosoom, ribosoomid, bakteriaalne tsütoskelett ja teised. Veel hiljuti arvati, et bakteritel ei ole tsütoskeletti, kuid nüüd on bakteritest leitud igat tüüpi eukarüootsete filamentide ortolooge või isegi homolooge: mikrotuubuleid (FtsZ), aktiini (MreB ja ParM) ja vahefilamente (Crestentin). Tsütoskeletil on palju funktsioone, mis sageli vastutavad raku kuju ja rakusisese transpordi eest.

Bakterite kromosoom ja plasmiidid

Erinevalt eukarüootidest ei asu bakterikromosoom membraaniga piiratud tuuma sisemises osas, vaid paikneb tsütoplasmas. See tähendab, et rakulise teabe ülekanne translatsiooni, transkriptsiooni ja replikatsiooni protsesside kaudu toimub samas sektsioonis ja selle komponendid võivad interakteeruda tsütoplasma teiste struktuuridega, eriti ribosoomidega. Bakterikromosoom ei ole pakendatud histoonidega nagu eukarüootid, vaid see eksisteerib kompaktse ülikeritud struktuurina, mida nimetatakse nukleoidiks. Bakterite kromosoomid ise on ringikujulised, kuigi on ka näiteid lineaarsetest kromosoomidest (näiteks Borrelia burgdorferi). Koos kromosomaalse DNA-ga sisaldab enamik baktereid ka väikeseid sõltumatuid DNA tükke, mida nimetatakse plasmiidideks ja mis sageli kodeerivad üksikuid valke, mis on peremeesbakterile kasulikud, kuid millel on vähe tähtsust. Bakterid võivad plasmiide ​​kergesti omandada või kaotada ning neid saab horisontaalse geeniülekande vormina bakterite vahel üle kanda.

Ribosoomid ja valgukompleksid

Enamikus bakterites on arvukad intratsellulaarsed struktuurid ribosoomid, mis on kõigi elusorganismide valgusünteesi koht. Bakteriaalsed ribosoomid erinevad ka mõnevõrra eukarüootsetest ja arheaalsetest ribosoomidest ning nende settimiskonstant on 70S (erinevalt 80S-st eukarüootides). Kuigi ribosoom on bakterites kõige levinum rakusisene valgukompleks, täheldatakse elektronmikroskoopia abil mõnikord ka teisi suuri komplekse, kuigi enamikul juhtudel on nende eesmärk teadmata.

sisemised membraanid

Üks peamisi erinevusi bakteriraku ja eukarüootse raku vahel on tuumamembraani puudumine ja sageli membraanide puudumine tsütoplismis. Paljud olulised biokeemilised reaktsioonid, näiteks energiatsükli reaktsioonid, toimuvad ioonsete gradientide tõttu membraanide vahel, luues potentsiaalse erinevuse nagu aku. Sisemembraanide puudumine bakterites tähendab, et need reaktsioonid, nagu elektronide ülekanne elektronide transpordi ahelreaktsioonides, toimuvad läbi tsütoplasmaatilise membraani, tsütoplasma ja periplasma vahel. Mõnedes fotosünteetilistes bakterites on aga välja arenenud nendest tuletatud tsütoplasmaatiliste fotosünteesimembraanide võrgustik. Purpursetes bakterites (nt. Rhodobacter) neil on säilinud ühendus tsütoplasmaatilise membraaniga, mis on elektronmikroskoobi all lõikudel kergesti tuvastatav, kuid sinivetikate puhul on seda seost kas raske leida või see evolutsiooni käigus kaob.

graanulid

Mõned bakterid moodustavad rakusiseseid graanuleid, et säilitada toitaineid, nagu glükogeen, polüfosfaat, väävel või polühüdroksüalkanoaadid, andes bakteritele võimaluse neid aineid hilisemaks kasutamiseks säilitada.

gaasi vesiikulid

Gaasivesiikulid on spindlikujulised struktuurid, mida leidub mõnes hõljuvas bakteris ja mis tagavad nende bakterite rakkudele ujuvuse, vähendades nende üldist tihedust. Need koosnevad valgukestast, mis on väga vett mitteläbilaskev, kuid läbib enamikke gaase. Reguleerides oma gaasivesiikulites sisalduva gaasi kogust, võib bakter suurendada või vähendada oma üldist tihedust ja liikuda seega veesambas üles või alla, hoides end kasvuks optimaalses keskkonnas.

Karboksüsoomid

Karboksüsoomid on rakusisesed struktuurid, mida leidub paljudes autotroofsetes bakterites, nagu tsüanobakterid, lämmastikubakterid ja nitrobakterid. Need on valgustruktuurid, mis meenutavad morfoloogias viirusosakesi ja sisaldavad neis organismides süsinikdioksiidi siduvaid ensüüme (eriti ribuloosbisfosfaatkarboksülaas/oksügenaas, RuBisCO ja karboanhüdraas). Arvatakse, et ensüümide kõrge lokaalne kontsentratsioon koos vesinikkarbonaadi kiire muundamisega süsihappeks karboanhüdraasi toimel võimaldab süsinikdioksiidi kiiremat ja tõhusamat fikseerimist, kui see on võimalik tsütoplasmas.

Sellised struktuurid sisaldavad teadaolevalt koensüümi B12 sisaldavat glütserooldehüdrataasi, mis on võtmeensüüm glütserooli kääritamisel 1,3-propaandiooliks mõnes Enterobacteriaceae perekonna liikmes (nt. Salmonella).

Magnetosoomid

Tuntud membraaniorganellide klass bakterites, mis sarnanevad rohkem eukarüootsete organellidega, kuid võivad olla seotud ka tsütoplasmaatilise membraaniga, on magnetosoomid, mis esinevad magnetotaktilistes bakterites.

Bakterid talus

Bakterite osalusel saadakse fermenteeritud piimatooted (keefir, juust) ja otsoothape. Teatud bakterirühmi kasutatakse antibiootikumide ja vitamiinide tootmiseks. Kasutatakse kapsa marineerimiseks ja naha parkimiseks. Ja põllumajanduses kasutatakse baktereid rohelise loomasööda tootmiseks ja ladustamiseks.

Talus on kahju

Bakterid võivad toitu rikkuda. Toodetesse settides toodavad nad mürgiseid aineid nii inimesele kui ka loomadele Kui seerumit ja mürgitatud ravimeid EI panna õigel ajal peale, võib inimene surra! Seetõttu pese köögiviljad ja puuviljad kindlasti enne söömist!

Bakterite eosed ja inaktiivsed vormid

Mõned bakterid perekonnast Firmicutes on võimelised moodustama endospoore, võimaldades neil taluda äärmuslikke keskkonna- ja keemilisi tingimusi (nt grampositiivsed). Bacillus, Anaerobakterid, Heliobacterium Ja Clostridium). Peaaegu kõigil juhtudel moodustub üks endosprora, nii et see pole siiski paljunemisprotsess Anaerobakterid võib moodustada kuni seitse endospoori raku kohta. Endospooridel on keskne tuum, mis koosneb DNA-d ja ribosoome sisaldavast tsütoplasmast, mis on ümbritsetud korgikihiga ja mida kaitseb läbitungimatu ja jäik membraan. Endospoorid ei metaboliseeru ja taluvad äärmuslikke füüsikalis-keemilisi surveid, nagu kõrge ultraviolettkiirguse, gammakiirguse, detergentide, desinfektsioonivahendite, kuumuse, rõhu ja kuivatamise tase. Sellises passiivses olekus võivad need organismid mõnel juhul jääda elujõuliseks miljoneid aastaid ja ellu jääda isegi kosmoses. Endospoorid võivad põhjustada haigusi, näiteks siberi katku võib põhjustada endospooride sissehingamine Bacillus anthracis.

Metaani oksüdeerivad bakterid perekonnas Methylosinus moodustavad ka kuivamiskindlad eosed nn eksospoorid, sest need tekivad raku otsas pungudes. Eksospoorid ei sisalda diaminopikoliinhapet, mis on endospooridele iseloomulik komponent. Tsüstid on muud mitteaktiivsed paksuseinalised struktuurid, mille moodustavad perekonnaliikmed Azotobakter, Bdellovibrio (bdelotsüstid), Ja müksokokk (müksospoorid). Need on vastupidavad kuivamisele ja muudele kahjulikele mõjudele, kuid vähemal määral kui endopoorid. Kui tsüstid moodustuvad, esindajad Azotobakter, rakkude jagunemine lõpeb rakku ümbritseva paksu mitmekihilise seina ja membraani moodustumisega. Filamentsed aktinobakterid moodustavad kahe kategooria paljunemisvõimelisi eoseid: seisundispoorid, mis on mütseelilaadsetest niitidest moodustunud eoste ahelad ja sporangiospoorid, mis moodustuvad spetsiaalsetes kottides, sporangiumid.

Video teemal