Raku välismembraan teostab. Rakumembraan

Rakumembraan- see on rakumembraan, mis täidab järgmisi funktsioone: raku sisu eraldamine väliskeskkonnast, ainete selektiivne transport (vahetus rakuvälise keskkonnaga), teatud biokeemiliste reaktsioonide koht, rakkude ühinemine kudedesse ja vastuvõtt.

Rakumembraanid jagunevad plasmaks (rakusiseseks) ja väliseks. Mis tahes membraani peamine omadus on poolläbilaskvus, see tähendab võime läbida ainult teatud aineid. See võimaldab selektiivset vahetust raku ja väliskeskkonna vahel või vahetust raku sektsioonide vahel.

Plasmamembraanid on lipoproteiinide struktuurid. Lipiidid moodustavad spontaanselt kahekihi (topeltkihi) ja membraanivalgud "hõljuvad" selles. Membraanid sisaldavad mitut tuhat erinevat valku: struktuurseid, transportereid, ensüüme jne. Valgumolekulide vahel on poorid, millest läbivad hüdrofiilsed ained (lipiidne kaksikkiht takistab nende otsest tungimist rakku). Glükosüülrühmad (monosahhariidid ja polüsahhariidid) on kinnitunud membraani pinnale mõnele molekulile, mis osalevad koe moodustumise käigus rakkude äratundmise protsessis.

Membraanid on erineva paksusega, tavaliselt vahemikus 5 kuni 10 nm. Paksus määratakse amfifiilse lipiidimolekuli suuruse järgi ja see on 5,3 nm. Membraani paksuse edasine suurenemine on tingitud membraanivalgu komplekside suurusest. Sõltuvalt välistingimustest (regulaatoriks on kolesterool) võib kaksikkihi struktuur muutuda nii, et see muutub tihedamaks või vedelamaks – sellest sõltub ainete liikumise kiirus piki membraane.

Rakumembraanide hulka kuuluvad: plasmamembraan, karüolemma, endoplasmaatilise retikulumi membraanid, Golgi aparaat, lüsosoomid, peroksisoomid, mitokondrid, inklusioonid jne.

Lipiidid on vees lahustumatud (hüdrofoobsus), kuid lahustuvad orgaanilistes lahustites ja rasvades (lipofiilsus). Lipiidide koostis erinevates membraanides ei ole sama. Näiteks plasmamembraan sisaldab palju kolesterooli. Kõige levinumad lipiidid membraanis on fosfolipiidid (glütserofosfatiidid), sfingomüeliinid (sfingolipiidid), glükolipiidid ja kolesterool.

Fosfolipiidid, sfingomüeliinid ja glükolipiidid koosnevad kahest funktsionaalselt erinevast osast: hüdrofoobsest mittepolaarsest, millel puuduvad laengud - rasvhapetest koosnevad "sabad" ja hüdrofiilsest, mis sisaldab laetud polaarseid "päid" - alkoholirühmi (näiteks glütserool).

Molekuli hüdrofoobne osa koosneb tavaliselt kahest rasvhappest. Üks hapetest on küllastunud ja teine ​​on küllastumata. See määrab lipiidide võime spontaanselt moodustada kahekihilisi (bilipiidseid) membraani struktuure. Membraani lipiidid täidavad järgmisi funktsioone: barjäär, transport, valgu mikrokeskkond, membraani elektritakistus.

Membraanid erinevad üksteisest oma valgumolekulide komplekti poolest. Paljud membraanivalgud koosnevad polaarsete (laengut kandvate) aminohapete poolest rikastest piirkondadest ja mittepolaarsete aminohapete (glütsiin, alaniin, valiin, leutsiin) piirkondadest. Sellised valgud membraanide lipiidikihtides paiknevad nii, et nende mittepolaarsed lõigud on justkui sukeldatud membraani rasvaosasse, kus asuvad lipiidide hüdrofoobsed lõigud. Nende valkude polaarne (hüdrofiilne) osa interakteerub lipiidipeadega ja on suunatud vesifaasi poole.

Bioloogilistel membraanidel on ühised omadused:

membraanid on suletud süsteemid, mis ei lase raku ja selle sektsioonide sisul seguneda. Membraani terviklikkuse rikkumine võib põhjustada rakusurma;

pindmine (tasapinnaline, külgmine) liikuvus. Membraanides toimub pidev ainete liikumine üle pinna;

membraani asümmeetria. Välis- ja pinnakihi struktuur on keemiliselt, struktuurselt ja funktsionaalselt heterogeenne.

Bioloogilised membraanid.
Mõistet "membraan" (ladina keeles membrana - nahk, kile) hakati kasutama rohkem kui 100 aastat tagasi, et tähistada rakupiiri, mis toimib ühest küljest barjäärina raku sisu ja väliskeskkonna vahel. teisalt poolläbilaskva vaheseinana, millest pääseb läbi vesi ja mõned ained. Kuid membraani funktsioonid ei piirdu sellega, kuna bioloogilised membraanid moodustavad raku struktuurilise korralduse aluse.
Membraani struktuur. Selle mudeli kohaselt on põhimembraan lipiidide kaksikkiht, milles molekulide hüdrofoobsed sabad on suunatud sissepoole ja hüdrofiilsed pead väljapoole. Lipiide esindavad fosfolipiidid - glütserooli või sfingosiini derivaadid. Valgud on seotud lipiidikihiga. Integraalsed (transmembraansed) valgud tungivad läbi membraani ja on sellega kindlalt seotud; perifeersed ei tungi läbi ja on membraaniga vähem kindlalt ühendatud. Membraanivalkude funktsioonid: membraani struktuuri säilitamine, keskkonna signaalide vastuvõtmine ja muundamine. keskkond, teatud ainete transport, membraanidel toimuvate reaktsioonide katalüüs. Membraani paksus on vahemikus 6 kuni 10 nm.

Membraani omadused:
1. Sujuvus. Membraan ei ole jäik struktuur; enamik selle koostises olevatest valkudest ja lipiididest võivad liikuda membraani tasapinnal.
2. Asümmeetria. Nii valkude kui ka lipiidide välise ja sisemise kihi koostis on erinev. Lisaks on loomarakkude plasmamembraanidel väljastpoolt glükoproteiinide kiht (glükokalüks, mis täidab signaali- ja retseptori funktsioone ning on oluline ka rakkude ühendamisel kudedeks)
3. Polaarsus. Membraani väliskülg kannab positiivset laengut, sisemine pool aga negatiivset laengut.
4. Valikuline läbilaskvus. Elusrakkude membraanid võimaldavad lisaks veele läbida ainult teatud molekule ja lahustunud ainete ioone (Rakumembraanide puhul ei ole termini "poolläbilaskvus" kasutamine täiesti õige, kuna see kontseptsioon tähendab, et. membraan laseb läbi ainult lahusti molekulid, säilitades samal ajal kõik lahustunud ainete molekulid ja ioonid.)

Välimine rakumembraan (plasmalemma) on 7,5 nm paksune ultramikroskoopiline kile, mis koosneb valkudest, fosfolipiididest ja veest. Elastne kile, mis on veega hästi niisutatud ja taastab kiiresti pärast kahjustusi oma terviklikkuse. Sellel on universaalne struktuur, mis on tüüpiline kõigile bioloogilistele membraanidele. Selle membraani piiriasend, osalemine selektiivse läbilaskvuse, pinotsütoosi, fagotsütoosi, eritusproduktide eritumise ja sünteesi protsessides, interaktsioonis naaberrakkudega ja raku kaitsmine kahjustuste eest muudab selle rolli äärmiselt oluliseks. Loomarakud väljaspool membraani on mõnikord kaetud õhukese kihiga, mis koosneb polüsahhariididest ja valkudest - glükokalüksist. Taimerakkudes on väljaspool rakumembraani tugev rakusein, mis loob välist tuge ja hoiab raku kuju. See koosneb kiudainetest (tselluloosist), vees lahustumatust polüsahhariidist.

Raku väliskülg on kaetud umbes 6-10 nm paksuse plasmamembraaniga (või välimise rakumembraaniga).

Rakumembraan on tihe valkude ja lipiidide (peamiselt fosfolipiidide) kile. Lipiidimolekulid on paigutatud korrapäraselt - pinnaga risti, kahes kihis, nii et nende veega intensiivselt interakteeruvad osad (hüdrofiilsed) on suunatud väljapoole ja vee suhtes inertsed (hüdrofoobsed) osad on suunatud sissepoole.

Valgu molekulid paiknevad mittepideva kihina lipiidide karkassi pinnal mõlemal küljel. Mõned neist on sukeldatud lipiidikihti ja mõned läbivad seda, moodustades vett läbilaskvad alad. Need valgud täidavad erinevaid funktsioone – osad neist on ensüümid, teised transpordivalgud, mis osalevad teatud ainete ülekandmisel keskkonnast tsütoplasmasse ja vastupidises suunas.

Rakumembraani põhifunktsioonid

Bioloogiliste membraanide üks peamisi omadusi on selektiivne läbilaskvus (poolläbilaskvus)- mõned ained läbivad neid vaevaliselt, teised kergesti ja isegi suurema kontsentratsiooni suunas Seega on enamiku rakkude puhul Na ioonide kontsentratsioon sees oluliselt madalam kui keskkonnas. K-ioonide puhul on tüüpiline vastupidine seos: nende kontsentratsioon rakusisene on suurem kui väljaspool. Seetõttu kipuvad Na-ioonid alati rakku tungima ja K-ioonid alati väljuma. Nende ioonide kontsentratsioonide ühtlustumist takistab pumba rolli täitva spetsiaalse süsteemi olemasolu membraanis, mis pumpab Na ioone rakust välja ja pumpab samaaegselt sisse K ioone.

Na-ioonide kalduvust liikuda väljastpoolt sisse kasutatakse suhkrute ja aminohapete transportimiseks rakku. Na-ioonide aktiivse eemaldamisega rakust luuakse tingimused glükoosi ja aminohapete sisenemiseks sellesse.

Paljudes rakkudes imenduvad ained ka fagotsütoosi ja pinotsütoosi teel. Kell fagotsütoos painduv välismembraan moodustab väikese süvendi, millesse kinnipüütud osake langeb. See süvend suureneb ja välismembraani osaga ümbritsetuna sukeldub osake raku tsütoplasmasse. Fagotsütoosi nähtus on iseloomulik amööbidele ja mõnedele teistele algloomadele, samuti leukotsüütidele (fagotsüüdid). Rakud imavad sarnaselt rakule vajalikke aineid sisaldavaid vedelikke. Seda nähtust nimetati pinotsütoos.

Erinevate rakkude välismembraanid erinevad oluliselt nii nende valkude ja lipiidide keemilise koostise kui ka suhtelise sisalduse poolest. Just need tunnused määravad erinevate rakkude membraanide füsioloogilise aktiivsuse mitmekesisuse ning nende rolli rakkude ja kudede elus.

Raku endoplasmaatiline retikulum on ühendatud välismembraaniga. Välismembraanide abil viiakse läbi erinevat tüüpi rakkudevahelisi kontakte, s.t. side üksikute rakkude vahel.

Paljusid rakutüüpe iseloomustab nende pinnal suur hulk eendeid, volte ja mikrovilli. Need aitavad kaasa nii rakupinna olulisele suurenemisele kui ka ainevahetuse paranemisele, aga ka üksikute rakkude omavaheliste tugevamatele seostele.

Taimerakkudel on rakumembraani välisküljel optilise mikroskoobi all selgelt nähtavad paksud membraanid, mis koosnevad kiust (tselluloosist). Need loovad taimekudedele (puidule) tugeva toe.

Mõnedel loomarakkudel on ka mitmeid väliseid struktuure, mis paiknevad rakumembraani peal ja on kaitsva iseloomuga. Näiteks on putukate siserakkude kitiin.

Rakumembraani funktsioonid (lühidalt)

Funktsioon	Kirjeldus
Kaitsev barjäär	Eraldab sisemised rakuorganellid väliskeskkonnast
Reguleerivad	Reguleerib ainevahetust raku sisemise sisu ja väliskeskkonna vahel
Jagamine (lahterdamine)	Lahtri siseruumi jagamine iseseisvateks plokkideks (sektsioonideks)
Energia	- Energia kogunemine ja muundamine; - fotosünteesi valgusreaktsioonid kloroplastides; - Imendumine ja sekretsioon.
Retseptor (informatiivne)	Osaleb erutuse kujunemises ja selle läbiviimises.
Mootor	Teostab raku või selle üksikute osade liikumist.

Bioloogilised membraanid- üldnimetus funktsionaalselt aktiivsetele pinnastruktuuridele, mis seovad rakke (raku- või plasmamembraanid) ja rakusiseseid organelle (mitokondrite membraanid, tuumad, lüsosoomid, endoplasmaatiline retikulum jne). Need sisaldavad lipiide, valke, heterogeenseid molekule (glükoproteiinid, glükolipiidid) ja olenevalt teostatavast funktsioonist arvukalt väiksemaid komponente: koensüüme, nukleiinhappeid, antioksüdante, karotenoide, anorgaanilisi ioone jne.

Membraanisüsteemide – retseptorite, ensüümide, transpordimehhanismide – koordineeritud toimimine aitab säilitada raku homöostaasi ja samal ajal kiiresti reageerida muutustele väliskeskkonnas.

TO bioloogiliste membraanide põhifunktsioonid võib omistada:

· raku eraldamine keskkonnast ja rakusiseste kompartmentide (kompartmentide) moodustamine;

· väga erinevate ainete membraanide kaudu transportimise kontroll ja reguleerimine;

· osalemine rakkudevahelise interaktsiooni tagamisel, signaalide edastamisel rakku;

· toidu orgaaniliste ainete energia muundamine ATP molekulide keemiliste sidemete energiaks.

Plasma (raku) membraani molekulaarne korraldus on kõigis rakkudes ligikaudu sama: see koosneb kahest lipiidimolekulide kihist, milles on palju spetsiifilisi valke. Mõned membraanivalgud on ensümaatilise aktiivsusega, teised aga seovad toitaineid keskkonnast ja transpordivad need läbi membraanide rakku. Membraanvalke eristab nende seos membraanistruktuuridega. Mõned valgud nn väline või perifeerne , on membraani pinnaga lõdvalt seotud, teised, nn sisemine või lahutamatu , sukeldatud membraani sisse. Perifeersed valgud on kergesti ekstraheeritavad, samas kui integreeritud valke saab eraldada ainult detergentide või orgaaniliste lahustite abil. Joonisel fig. Joonisel 4 on näidatud plasmamembraani struktuur.

Paljude rakkude välis- ehk plasmamembraanid, aga ka rakusiseste organellide membraanid, näiteks mitokondrid, kloroplastid, eraldati vabal kujul ja uuriti nende molekulaarset koostist. Kõik membraanid sisaldavad polaarseid lipiide koguses, mis jääb vahemikku 20–80% nende massist, olenevalt membraani tüübist, ülejäänud on peamiselt valgud. Seega on loomarakkude plasmamembraanides valkude ja lipiidide hulk reeglina ligikaudu sama; sisemine mitokondriaalne membraan sisaldab umbes 80% valke ja ainult 20% lipiide, samas kui ajurakkude müeliinimembraanid, vastupidi, sisaldavad umbes 80% lipiide ja ainult 20% valke.

Riis. 4. Plasmamembraani struktuur

Membraani lipiidne osa on mitmesuguste polaarsete lipiidide segu. Polaarsed lipiidid, mille hulka kuuluvad fosfoglütserolipiidid, sfingolipiidid ja glükolipiidid, ei säilitata rasvarakkudes, vaid on integreeritud rakumembraanidesse ja rangelt määratletud proportsioonides.

Kõik membraanides olevad polaarsed lipiidid uuenevad normaalsetes tingimustes pidevalt, rakus tekib dünaamiline statsionaarne olek, milles lipiidide sünteesi kiirus on võrdne nende lagunemise kiirusega.

Loomarakkude membraanid sisaldavad peamiselt fosfoglütserolipiide ja vähemal määral sfingolipiide; triatsüülglütseroole leidub ainult väikestes kogustes. Mõned loomarakkude membraanid, eriti välimine plasmamembraan, sisaldavad märkimisväärses koguses kolesterooli ja selle estreid (joonis 5).

Joonis 5. Membraani lipiidid

Praegu on üldtunnustatud membraanistruktuuri mudel vedelmosaiikmudel, mille pakkusid välja 1972. aastal S. Singer ja J. Nicholson.

Selle järgi võib valke võrrelda lipiidimeres hõljuvate jäämägedega. Nagu eespool mainitud, on membraanivalke kahte tüüpi: integraalsed ja perifeersed. Integraalsed valgud tungivad läbi membraani; amfipaatilised molekulid. Perifeersed valgud ei tungi läbi membraani ja on sellega vähem tihedalt seotud. Membraani peamine pidev osa, see tähendab selle maatriks, on polaarne lipiidide kaksikkiht. Tavalistel rakutemperatuuridel on maatriks vedelas olekus, mille tagab teatud suhe küllastunud ja küllastumata rasvhapete vahel polaarsete lipiidide hüdrofoobsetes sabades.

Vedel-mosaiikmudel eeldab ka seda, et membraanis paiknevate integraalsete valkude pinnal on aminohappejääkide R-rühmad (peamiselt hüdrofoobsed rühmad, mille tõttu valgud näivad “lahustuvat” kaksikkihi keskses hüdrofoobses osas ). Samal ajal on perifeersete ehk väliste valkude pinnal peamiselt hüdrofiilsed R-rühmad, mis elektrostaatiliste jõudude toimel tõmbuvad lipiidide hüdrofiilsete laetud polaarpeade poole. Integraalsed valgud, mis hõlmavad ensüüme ja transportvalke, on aktiivsed ainult siis, kui nad paiknevad kaksikkihi hüdrofoobses osas, kus nad omandavad aktiivsuse avaldumiseks vajaliku ruumilise konfiguratsiooni (joonis 6). Tuleb veel kord rõhutada, et kovalentseid sidemeid ei teki ei kaksikkihis olevate molekulide ega ka kaksikkihi valkude ja lipiidide vahel.

Joonis 6. Membraanvalgud

Membraanvalgud võivad külgtasandil vabalt liikuda. Perifeersed valgud hõljuvad sõna otseses mõttes kahekihilise "mere" pinnal, samas kui integraalsed valgud, nagu jäämäed, on peaaegu täielikult süsivesinike kihti sukeldatud.

Enamasti on membraanid asümmeetrilised, st neil on ebavõrdsed küljed. See asümmeetria avaldub järgmiselt:

· esiteks, et bakteri- ja loomarakkude plasmamembraanide sise- ja väliskülg erinevad polaarsete lipiidide koostiselt. Näiteks inimese punaste vereliblede membraanide sisemine lipiidkiht sisaldab peamiselt fosfatidüületanoolamiini ja fosfatidüülseriini ning välimine kiht sisaldab fosfatidüülkoliini ja sfingomüeliini.

Teiseks toimivad mõned transpordisüsteemid membraanides ainult ühes suunas. Näiteks erütrotsüütide membraanides on transpordisüsteem (“pump”), mis pumpab Na + ioone rakust keskkonda ja K + ioone rakku ATP hüdrolüüsi käigus vabaneva energia tõttu.

· kolmandaks sisaldab plasmamembraani välispind väga palju oligosahhariidrühmi, milleks on glükoproteiinide glükolipiidipead ja oligosahhariidsed kõrvalahelad, samas kui plasmamembraani sisepinnal oligosahhariidrühmi praktiliselt pole.

Bioloogiliste membraanide asümmeetria säilib tänu sellele, et üksikute fosfolipiidimolekulide ülekandumine lipiidide kaksikkihi ühelt küljelt teisele on energiaga seotud põhjustel väga keeruline. Polaarne lipiidimolekul on võimeline vabalt liikuma oma kaksikkihi küljel, kuid on piiratud võimega hüpata teisele poole.

Lipiidide liikuvus sõltub olemasolevate küllastumata rasvhapete suhtelisest sisaldusest ja tüübist. Rasvhappeahelate süsivesinike olemus annab membraanile voolavuse ja liikuvuse. Cis-küllastumata rasvhapete juuresolekul on ahelate vahelised kohesioonijõud nõrgemad kui ainult küllastunud rasvhapete puhul ning lipiidid jäävad väga liikuvaks ka madalatel temperatuuridel.

Membraanide välisküljel on spetsiifilised äratundmispiirkonnad, mille ülesandeks on teatud molekulaarsete signaalide äratundmine. Näiteks just läbi membraani tajuvad mõned bakterid kergeid muutusi toitaine kontsentratsioonis, mis stimuleerib nende liikumist toiduallika poole; seda nähtust nimetatakse kemotaksist.

Erinevate rakkude ja intratsellulaarsete organellide membraanidel on oma struktuuri, keemilise koostise ja funktsioonide tõttu teatud spetsiifilisus. Eukarüootsetes organismides eristatakse järgmisi peamisi membraanide rühmi:

plasmamembraan (välimine rakumembraan, plasmalemma),

· tuumamembraan,

endoplasmaatiline retikulum,

Golgi aparaadi membraanid, mitokondrid, kloroplastid, müeliinkestad,

erutuvad membraanid.

Prokarüootsetes organismides on heterotroofsetes prokarüootides lisaks plasmamembraanile intratsütoplasmaatilised membraani moodustised, mida nimetatakse mesosoomid. Viimased moodustuvad raku välismembraani invagineerimisel ja mõnel juhul säilitavad sellega kontakti.

Punaste vereliblede membraan koosneb valkudest (50%), lipiididest (40%) ja süsivesikutest (10%). Suurem osa süsivesikutest (93%) on seotud valkudega, ülejäänud lipiididega. Membraanis paiknevad lipiidid asümmeetriliselt, erinevalt mitsellide sümmeetrilisest paigutusest. Näiteks tsefaliini leidub valdavalt sisemises lipiidikihis. See asümmeetria säilib ilmselt tänu fosfolipiidide põikisuunalisele liikumisele membraanis, mis toimub membraanivalkude abil ja metaboolse energia tõttu. Erütrotsüütide membraani sisemine kiht sisaldab peamiselt sfingomüeliini, fosfatidüületanoolamiini, fosfatidüülseriini ja välimine kiht sisaldab fosfatidüülkoliini. Punaste vereliblede membraan sisaldab integreeritud glükoproteiini glükoforiin, mis koosneb 131 aminohappejäägist ja tungib läbi membraani ning nn band 3 valk, mis koosneb 900 aminohappejäägist. Glükoforiini süsivesikute komponendid täidavad gripiviiruste, fütohemaglutiniinide ja mitmete hormoonide retseptori funktsiooni. Erütrotsüütide membraanist leiti veel üks lahutamatu valk, mis sisaldas vähe süsivesikuid ja tungis läbi membraani. Teda kutsutakse tunneli valk(komponent a), kuna arvatakse, et see moodustab anioonide kanali. Erütrotsüütide membraani siseküljega seotud perifeerne valk on spekter.

Müeliini membraanid , ümbritsevad neuronite aksoneid, on mitmekihilised, sisaldavad suures koguses lipiide (umbes 80%, pooled neist on fosfolipiidid). Nende membraanide valgud on olulised üksteise peal paiknevate membraanisoolade fikseerimiseks.

Kloroplasti membraanid. Kloroplastid on kaetud kahekihilise membraaniga. Välismembraanil on mõningaid sarnasusi mitokondrite omaga. Lisaks sellele pinnamembraanile on kloroplastidel sisemine membraanisüsteem - lamellid. Lamellidest moodustuvad kas lamedad vesiikulid – tülakoidid, mis paiknevad üksteise kohal, kogutakse pakkidesse (granas) või moodustavad stromaalse membraanisüsteemi (stromaalsed lamellid). Tülakoidmembraani välisküljel olevad grana ja strooma lamellid on kontsentreeritud hüdrofiilsed rühmad, galakto- ja sulfolipiidid. Klorofüllimolekuli fütooliosa on sukeldatud gloobulisse ja on kontaktis valkude ja lipiidide hüdrofoobsete rühmadega. Klorofülli porfüriini tuumad paiknevad peamiselt grana tülakoidide kontaktmembraanide vahel.

Bakterite sisemine (tsütoplasmaatiline) membraan selle struktuur sarnaneb kloroplastide ja mitokondrite sisemembraanidega. Hingamisahela ensüümid ja aktiivne transport on selles lokaliseeritud; ensüümid, mis osalevad membraanikomponentide moodustamises. Bakterimembraanide domineerivaks komponendiks on valgud: valgu/lipiidide suhe (massi järgi) on 3:1. Gramnegatiivsete bakterite välismembraan sisaldab tsütoplasmaatilise membraaniga võrreldes väiksemas koguses erinevaid fosfolipiide ja valke. Mõlemad membraanid erinevad lipiidide koostise poolest. Välismembraan sisaldab valke, mis moodustavad poorid paljude madalmolekulaarsete ainete tungimiseks. Välismembraani iseloomulik komponent on ka spetsiifiline lipopolüsahhariid. Mitmed välismembraani valgud toimivad faagide retseptoritena.

Viiruse membraan. Viiruste hulgas on membraanistruktuurid iseloomulikud neile, mis sisaldavad nukleokapsiidi, mis koosneb valgust ja nukleiinhappest. Seda viiruste "tuuma" ümbritseb membraan (ümbris). See koosneb ka lipiidide kaksikkihist, mille sisseehitatud glükoproteiinid asuvad peamiselt membraani pinnal. Paljude viiruste (mikroviiruste) puhul sisaldub 70-80% kõigist valkudest membraanides, ülejäänud valgud sisalduvad nukleokapsiidis.

Seega on rakumembraanid väga keerulised struktuurid; nende koostises olevad molekulaarsed kompleksid moodustavad korrastatud kahemõõtmelise mosaiigi, mis annab membraani pinnale bioloogilise spetsiifilisuse.

Piiritlev ( barjäär) - eraldada raku sisu väliskeskkonnast;

Reguleerida raku ja keskkonna vahelist vahetust;

Nad jagavad rakud sektsioonideks või sektsioonideks, mis on ette nähtud teatud spetsiifiliste metaboolsete radade jaoks ( jagamine);

See on teatud keemiliste reaktsioonide koht (fotosünteesi kerged reaktsioonid kloroplastides, oksüdatiivne fosforüülimine hingamise ajal mitokondrites);

Pakkuda sidet mitmerakuliste organismide kudedes olevate rakkude vahel;

Transport- teostab transmembraanset transporti.

Retseptor- on retseptorite asukohad, mis tunnevad ära väliseid stiimuleid.

Ainete transport läbi membraani - üks membraani juhtivaid funktsioone, tagades ainete vahetuse raku ja väliskeskkonna vahel. Sõltuvalt ainete ülekande energiatarbimisest eristatakse neid:

passiivne transport või hõlbustatud difusioon;

aktiivne (selektiivne) transport ATP ja ensüümide osalusel.

transport membraanpakendis. On olemas endotsütoos (rakku) ja eksotsütoos (rakust välja) – mehhanismid, mis transpordivad suuri osakesi ja makromolekule läbi membraani. Endotsütoosi käigus moodustab plasmamembraan invaginatsiooni, selle servad ühinevad ja tsütoplasmasse vabaneb vesiikul. Vesiikul on tsütoplasmast piiratud ühe membraaniga, mis on osa välimisest tsütoplasmaatilisest membraanist. On fagotsütoos ja pinotsütoos. Fagotsütoos on suurte, üsna kõvade osakeste imendumine. Näiteks lümfotsüütide, algloomade jne fagotsütoos. Pinotsütoos on vedelikupiiskade hõivamine ja neelamine selles lahustunud ainetega.

Eksotsütoos on erinevate ainete eemaldamise protsess rakust. Eksotsütoosi ajal sulandub vesiikuli ehk vakuooli membraan välise tsütoplasmaatilise membraaniga. Vesiikuli sisu eemaldatakse väljaspool rakupinda ja membraan sisaldub välimises tsütoplasmaatilises membraanis.

Keskmiselt passiivne laenguta molekulide transport seisneb vesiniku ja laengute kontsentratsioonide erinevuses, s.o. elektrokeemiline gradient. Ained liiguvad kõrgema gradiendiga alalt madalama gradiendiga alale. Transpordi kiirus sõltub kallete erinevusest.

Lihtdifusioon on ainete transport otse läbi lipiidide kaksikkihi. Gaasidele iseloomulikud, mittepolaarsed või väikesed laenguta polaarsed molekulid, lahustuvad rasvades. Vesi tungib kiiresti kaksikkihti, sest selle molekul on väike ja elektriliselt neutraalne. Vee difusiooni läbi membraanide nimetatakse osmoosiks.

Difusioon läbi membraanikanalite on laetud molekulide ja ioonide (Na, K, Ca, Cl) läbi membraani tungimine tänu spetsiaalsete kanaleid moodustavate valkude olemasolule, mis moodustavad veepoore.

Hõlbustatud difusioon on ainete transport spetsiaalsete transpordivalkude abil. Iga valk vastutab rangelt määratletud molekuli või seotud molekulide rühma eest, suhtleb sellega ja liigub läbi membraani. Näiteks suhkrud, aminohapped, nukleotiidid ja muud polaarsed molekulid.

Aktiivne transport mida teostavad kandevalgud (ATPaas) elektrokeemilise gradiendi vastu energiatarbimisega. Selle allikaks on ATP molekulid. Näiteks naatrium on kaaliumipump.

Kaaliumi kontsentratsioon rakus on palju suurem kui väljaspool seda ja naatriumi kontsentratsioon vastupidi. Seetõttu difundeeruvad kaalium- ja naatriumkatioonid passiivselt läbi membraani veepooride piki kontsentratsioonigradienti. Seda seletatakse asjaoluga, et membraani läbilaskvus kaaliumiioonide jaoks on suurem kui naatriumioonide puhul. Sellest lähtuvalt difundeerub kaalium rakust kiiremini kui naatrium rakku. Rakkude normaalseks funktsioneerimiseks on aga vajalik teatud suhe 3 kaaliumi- ja 2 naatriumiooni. Seetõttu on membraanis naatrium-kaaliumpump, mis pumpab aktiivselt naatriumi rakust välja ja kaaliumi rakku. See pump on transmembraanne membraanivalk, mis on võimeline konformatsioonilisi ümberkorraldusi tegema. Seetõttu võib see enda külge kinnituda nii kaaliumi- kui ka naatriumiioone (antiport). Protsess on energiamahukas:

Membraani seest sisenevad naatriumiioonid ja ATP molekul pumba valku ning kaaliumiioonid tulevad väljastpoolt.

Naatriumioonid ühinevad valgu molekuliga ja valk omandab ATPaasi aktiivsuse, st. võime põhjustada ATP hüdrolüüsi, millega kaasneb pumpa käitava energia vabanemine.

ATP hüdrolüüsi käigus vabanev fosfaat kinnitub valgu külge, s.o. fosforüülib valku.

Fosforüülimine põhjustab valgu konformatsioonilisi muutusi, see ei suuda naatriumioone säilitada. Nad vabanevad ja liiguvad rakust väljapoole.

Valgu uus konformatsioon soodustab kaaliumiioonide kinnitumist sellele.

Kaaliumiioonide lisamine põhjustab valgu defosforüülimist. See muudab uuesti oma konformatsiooni.

Valgu konformatsiooni muutus toob kaasa kaaliumiioonide vabanemise rakus.

Valk on taas valmis naatriumioone enda külge kinnitama.

Ühe töötsükli jooksul pumpab pump rakust välja 3 naatriumiooni ja pumpab sisse 2 kaaliumiiooni.

Tsütoplasma– raku kohustuslik komponent, mis asub raku pinnaaparaadi ja tuuma vahel. See on kompleksne heterogeenne struktuurikompleks, mis koosneb:

hüaloplasma

organellid (tsütoplasma püsivad komponendid)

inklusioonid on tsütoplasma ajutised komponendid.

Tsütoplasmaatiline maatriks(hüaloplasma) on raku sisemine sisu – värvitu, paks ja läbipaistev kolloidne lahus. Tsütoplasmaatilise maatriksi komponendid viivad rakus läbi biosünteetilisi protsesse ja sisaldavad peamiselt anaeroobse glükolüüsi tõttu energia tootmiseks vajalikke ensüüme.

Tsütoplasmaatilise maatriksi põhiomadused.

Määrab raku kolloidsed omadused. Koos vakuolaarsüsteemi rakusiseste membraanidega võib seda pidada väga heterogeenseks või mitmefaasiliseks kolloidsüsteemiks.

Tagab tsütoplasma viskoossuse muutuse, ülemineku geelilt (paksemalt) soolile (vedelam), mis toimub väliste ja sisemiste tegurite mõjul.

Tagab tsüklosi, amööbide liikumise, rakkude jagunemise ja pigmendi liikumise kromatofoorides.

Määrab intratsellulaarsete komponentide asukoha polaarsuse.

Tagab rakkude mehaanilised omadused – elastsuse, ühinemisvõime, jäikuse.

Organellid– püsivad rakustruktuurid, mis tagavad raku spetsiifiliste funktsioonide täitmise. Sõltuvalt struktuuri omadustest on olemas:

membraani organellid - omavad membraanistruktuuri. Need võivad olla ühemembraanilised (ER, Golgi aparaat, lüsosoomid, taimerakkude vakuoolid). Topeltmembraan (mitokondrid, plastiidid, tuum).

Mittemembraansed organellid - ei oma membraanistruktuuri (kromosoomid, ribosoomid, rakukeskus, tsütoskelett).

Üldotstarbelised organellid on iseloomulikud kõikidele rakkudele: tuum, mitokondrid, rakukeskus, Golgi aparaat, ribosoomid, EPS, lüsosoomid. Kui organellid on teatud rakutüüpidele iseloomulikud, nimetatakse neid spetsiaalseteks organellideks (näiteks müofibrillid, mis tõmbavad lihaskiudu kokku).

Endoplasmaatiline retikulum- ühtne pidev struktuur, mille membraan moodustab palju invaginatsioone ja volte, mis näevad välja tuubulite, mikrovakuoolide ja suurte tsisternidena. ER-i membraanid on ühelt poolt ühendatud raku tsütoplasmaatilise membraaniga ja teiselt poolt tuumamembraani väliskestaga.

EPS-i on kahte tüüpi – kare ja sile.

Karedas või granuleeritud ER-s on tsisternid ja torukesed seotud ribosoomidega. on membraani välimine külg. Siledal või agranulaarsel ER-l puudub seos ribosoomidega. See on membraani sisemine külg.