Peamised rakumembraanid ja nende funktsioonid. Rakumembraani omadused ja funktsioonid

bioloogilised membraanid.
Mõistet "membraan" (lad. membrana – nahk, kile) hakati kasutama rohkem kui 100 aastat tagasi, tähistamaks rakupiiri, toimides ühelt poolt barjäärina raku sisu ja väliskeskkonna vahel. , ja teiselt poolt poolläbilaskva vaheseinana, millest pääseb läbi vesi ja mõned ained. Kuid membraani funktsioonid ei ole ammendatud, kuna bioloogilised membraanid moodustavad raku struktuurilise korralduse aluse.
Membraani struktuur. Selle mudeli järgi on põhimembraaniks lipiidide kaksikkiht, milles molekulide hüdrofoobsed sabad on pööratud sissepoole ja hüdrofiilsed pead väljapoole. Lipiide esindavad fosfolipiidid - glütserooli või sfingosiini derivaadid. Valgud kinnituvad lipiidikihile. Integraalsed (transmembraansed) valgud tungivad läbi membraani ja on sellega kindlalt seotud; perifeersed ei tungi läbi ja on membraaniga vähem kindlalt seotud. Membraanivalkude funktsioonid: membraanide struktuuri säilitamine, keskkonna signaalide vastuvõtmine ja muundamine. keskkond, teatud ainete transport, membraanidel toimuvate reaktsioonide katalüüs. membraani paksus on 6 kuni 10 nm.

Membraani omadused:
1. Sujuvus. Membraan ei ole jäik struktuur, enamik selle valke ja lipiide võivad liikuda membraanide tasapinnal.
2. Asümmeetria. Nii valkude kui ka lipiidide välise ja sisemise kihi koostis on erinev. Lisaks on loomarakkude plasmamembraanidel väljastpoolt glükoproteiinide kiht (glükokalüks, mis täidab signaali- ja retseptori funktsioone ning on oluline ka rakkude ühendamisel kudedeks)
3. Polaarsus. Membraani väliskülg kannab positiivset laengut, sisemine aga negatiivset laengut.
4. Valikuline läbilaskvus. Elusrakkude membraanid läbivad lisaks veele ainult teatud molekule ja lahustunud ainete ioone. (Rakumembraanide puhul ei ole mõiste "poolläbilaskvus" kasutamine täiesti õige, kuna see kontseptsioon eeldab, et membraan läbib ainult lahustit molekule, säilitades samal ajal kõik molekulid ja lahustunud ioonid.)

Välimine rakumembraan (plasmalemma) on 7,5 nm paksune ultramikroskoopiline kile, mis koosneb valkudest, fosfolipiididest ja veest. Elastne kile, veest hästi niisutatud ja pärast kahjustusi kiiresti taastav. Sellel on universaalne struktuur, mis on tüüpiline kõikidele bioloogilistele membraanidele. Selle membraani piiripositsioon, osalemine selektiivse läbilaskvuse, pinotsütoosi, fagotsütoosi, eritusproduktide eritumise ja sünteesi protsessides koos naaberrakkudega ja raku kaitsmine kahjustuste eest muudab selle rolli äärmiselt oluliseks. Loomarakud väljaspool membraani on mõnikord kaetud õhukese kihiga, mis koosneb polüsahhariididest ja valkudest - glükokalüksist. Taimerakkudel väljaspool rakumembraani on tugev rakusein, mis loob välise toe ja hoiab raku kuju. See koosneb kiudainetest (tselluloosist), vees lahustumatust polüsahhariidist.

Kellelegi pole saladus, et kõik meie planeedi elusolendid koosnevad nende rakkudest, nendest lugematutest "" orgaanilistest ainetest. Rakke omakorda ümbritseb spetsiaalne kaitsemembraan – membraan, mis mängib raku elus väga olulist rolli ning rakumembraani funktsioonid ei piirdu ainult raku kaitsmisega, vaid kujutavad endast kõige keerulisemat sellega seotud mehhanismi. rakkude paljunemisel, toitumisel ja taastumisel.

Mis on rakumembraan

Sõna "membraan" ise on ladina keelest tõlgitud kui "kile", kuigi membraan ei ole lihtsalt kile, millesse rakk on mähitud, vaid kahe omavahel ühendatud ja erinevate omadustega kile kombinatsioon. Tegelikult on rakumembraan kolmekihiline lipoproteiini (rasvvalk) kest, mis eraldab iga raku naaberrakkudest ja keskkonnast ning teostab kontrollitud vahetust rakkude ja keskkonna vahel, see on raku akadeemiline määratlus. membraan on.

Membraani väärtus on lihtsalt tohutu, sest see mitte ainult ei eralda üht rakku teisest, vaid tagab ka raku koostoime nii teiste rakkudega kui ka keskkonnaga.

Rakumembraanide uurimise ajalugu

Olulise panuse rakumembraani uurimisse andsid kaks Saksa teadlast Gorter ja Grendel juba 1925. aastal. Siis õnnestus neil punaste vereliblede - erütrotsüütidega läbi viia kompleksne bioloogiline katse, mille käigus said teadlased nn "varjud", tühjad erütrotsüütide kestad, mis volditi üheks hunnikuks ja mõõdeti pindala, ja ka arvutas neis sisalduvate lipiidide koguse. Saadud lipiidide hulga põhjal jõudsid teadlased järeldusele, et neist piisab täpselt rakumembraani topeltkihi jaoks.

1935. aastal tegi teine paar rakumembraani-uurijaid, seekord ameeriklased Daniel ja Dawson, pärast mitmeid pikki katseid kindlaks valgusisalduse rakumembraanis. Muidu oli võimatu seletada, miks membraanil on nii suur pindpinevus. Teadlased esitasid nutikalt võileiva kujul oleva rakumembraani mudeli, milles leiva rolli täidavad homogeensed lipiid-valgukihid ja nende vahel või asemel tühjus.

1950. aastal, Danieli ja Dawsoni elektroonilise teooria tulekuga, oli juba võimalik praktilisi tähelepanekuid kinnitada - rakumembraani mikrograafidel olid selgelt näha lipiidide ja valgupeade kihid ning ka tühi ruum nende vahel.

1960. aastal töötas Ameerika bioloog J. Robertson välja teooria rakumembraanide kolmekihilise struktuuri kohta, mida peeti pikka aega ainsaks tõeseks, kuid teaduse edasise arenguga hakkasid tekkima kahtlused selle eksimatus. Nii et näiteks rakkude seisukohalt oleks vajalike kasulike ainete transportimine läbi kogu “võileiva” keeruline ja töömahukas.

Ja alles 1972. aastal suutsid Ameerika bioloogid S. Singer ja G. Nicholson selgitada Robertsoni teooria ebakõlasid rakumembraani uue vedeliku-mosaiikmudeli abil. Eelkõige leidsid nad, et rakumembraan ei ole koostiselt homogeenne, pealegi on see asümmeetriline ja vedelikuga täidetud. Lisaks on rakud pidevas liikumises. Ja rakumembraani moodustavatel kurikuulsatel valkudel on erinev struktuur ja funktsioonid.

Rakumembraani omadused ja funktsioonid

Vaatame nüüd, milliseid funktsioone rakumembraan täidab:

Rakumembraani barjäärfunktsioon – membraan kui tõeline piirivalvur seisab valvel raku piiride üle, viivitab, ei lase läbi kahjulikke või lihtsalt sobimatuid molekule

Rakumembraani transpordifunktsioon - membraan ei ole ainult piirivalve raku väravates, vaid ka omamoodi tollipunkt, mida läbib pidevalt kasulike ainete vahetus teiste rakkude ja keskkonnaga.

Maatriksifunktsioon - see on rakumembraan, mis määrab üksteise suhtes asukoha, reguleerib nendevahelist interaktsiooni.

Mehaaniline funktsioon - vastutab ühe raku piiramise eest teisest ja paralleelselt rakkude õige ühendamise eest üksteisega, nende moodustumise eest homogeenseks koeks.

Rakumembraani kaitsefunktsioon on raku kaitsekilbi ehitamise aluseks. Looduses võib selle funktsiooni näideteks olla kõva puit, tihe nahk, kaitsekesta, kõik tänu membraani kaitsefunktsioonile.

Ensümaatiline funktsioon on veel üks oluline funktsioon, mida mõned rakuvalgud täidavad. Näiteks selle funktsiooni tõttu toimub seedeensüümide süntees sooleepiteelis.

Lisaks kõigele sellele toimub rakumembraani kaudu rakkude ainevahetus, mis võib toimuda kolme erineva reaktsiooni kaudu:

Fagotsütoos on rakuvahetus, mille käigus membraani sisseehitatud fagotsüütrakud püüavad kinni ja seedivad erinevaid toitaineid.
Pinotsütoos - on rakumembraani, sellega kokkupuutes olevate vedelikumolekulide kinnipüüdmise protsess. Selleks moodustuvad membraani pinnale spetsiaalsed kõõlused, mis justkui ümbritsevad vedelikutilka, moodustades mulli, mille membraan hiljem “alla neelab”.
Eksotsütoos – on pöördprotsess, mille käigus rakk vabastab sekretoorse funktsionaalse vedeliku läbi membraani pinnale.

Rakumembraani struktuur

Rakumembraanis on kolm lipiidide klassi:

fosfolipiidid (need on rasvade ja fosfori kombinatsioon),
glükolipiidid (rasvade ja süsivesikute kombinatsioon),
kolesterooli.

Fosfolipiidid ja glükolipiidid koosnevad omakorda hüdrofiilsest peast, millesse ulatuvad kaks pikka hüdrofoobset saba. Kolesterool seevastu hõivab nende sabade vahelise ruumi, takistades nende paindumist, kõik see muudab teatud rakkude membraani teatud juhtudel väga jäigaks. Lisaks kõigele sellele reguleerivad kolesterooli molekulid rakumembraani struktuuri.

Kuid olgu kuidas on, rakumembraani ehituse kõige olulisem osa on valk, õigemini erinevad valgud, mis täidavad erinevaid olulisi rolle. Vaatamata membraanis sisalduvate valkude mitmekesisusele, on midagi, mis neid ühendab – rõngakujulised lipiidid paiknevad kõigi membraanivalkude ümber. Rõngakujulised lipiidid on spetsiaalsed struktureeritud rasvad, mis toimivad valkude kaitsekestana, ilma milleta need lihtsalt ei töötaks.

Rakumembraani struktuur on kolmekihiline: rakumembraani aluseks on homogeenne vedel lipiidikiht. Valgud katavad seda mõlemalt poolt nagu mosaiik. Just valgud täidavad lisaks ülalkirjeldatud funktsioonidele ka omapäraste kanalite rolli, mille kaudu membraani läbivad ained, mis ei suuda membraani vedelat kihti tungida. Nende hulka kuuluvad näiteks kaaliumi- ja naatriumioonid, nende membraanist läbitungimiseks pakub loodus rakumembraanide spetsiaalseid ioonikanaleid. Teisisõnu tagavad valgud rakumembraanide läbilaskvuse.

Kui vaatame rakumembraani läbi mikroskoobi, näeme lipiidide kihti, mis on moodustunud väikestest sfäärilistest molekulidest, millel hõljuvad valgud nagu merel. Nüüd teate, millised ained on rakumembraani osa.

Rakumembraan, video

Ja lõpuks õpetlik video rakumembraani kohta.

Kamber- see pole mitte ainult vedelik, ensüümid ja muud ained, vaid ka kõrgelt organiseeritud struktuurid, mida nimetatakse intratsellulaarseteks organellideks. Raku organellid pole vähem tähtsad kui selle keemilised komponendid. Seega väheneb organellide, näiteks mitokondrite, puudumisel toitainetest eraldatud energiavarustus kohe 95%.

Enamik raku organelle on kaetud membraanid koosneb peamiselt lipiididest ja valkudest. Seal on rakkude membraanid, endoplasmaatiline retikulum, mitokondrid, lüsosoomid, Golgi aparaat.

Lipiidid on vees lahustumatud, mistõttu nad loovad rakus barjääri, mis takistab vee ja vees lahustuvate ainete liikumist ühest sektsioonist teise. Valgumolekulid muudavad membraani aga erinevatele ainetele läbilaskvaks spetsiaalsete struktuuride kaudu, mida nimetatakse poorideks. Paljud teised membraanivalgud on ensüümid, mis katalüüsivad arvukalt keemilisi reaktsioone, mida arutatakse järgmistes peatükkides.

Raku (või plasma) membraan on õhuke, painduv ja elastne struktuur paksusega vaid 7,5-10 nm. See koosneb peamiselt valkudest ja lipiididest. Selle komponentide ligikaudne suhe on järgmine: valgud - 55%, fosfolipiidid - 25%, kolesterool - 13%, muud lipiidid - 4%, süsivesikud - 3%.

rakumembraani lipiidkiht takistab vee läbitungimist. Membraani aluseks on lipiidne kaksikkiht - õhuke lipiidkile, mis koosneb kahest monokihist ja katab raku täielikult. Kogu membraanis on valgud suurte gloobulite kujul.

Rakumembraani skemaatiline kujutis, mis peegeldab selle põhielemente
- fosfolipiidide kaksikkiht ja suur hulk valgumolekule, mis ulatuvad membraani pinnast kõrgemale.
Süsivesikute ahelad on välispinnal valkude külge kinnitatud
ja täiendavatele rakusiseste valgu molekulidele (seda pole joonisel näidatud).

lipiidide kaksikkiht koosneb peamiselt fosfolipiidi molekulidest. Sellise molekuli üks ots on hüdrofiilne, s.t. vees lahustuv (sellel asub fosfaatrühm), teine on hüdrofoobne, s.t. lahustub ainult rasvades (sisaldab rasvhapet).

Tulenevalt asjaolust, et molekuli hüdrofoobne osa fosfolipiid tõrjub vett, kuid neid tõmbavad samade molekulide sarnased osad, on fosfolipiididel loomulik omadus kinnituda üksteise külge membraani paksuses, nagu on näidatud joonisel fig. 2-3. Fosfaatrühmaga hüdrofiilne osa moodustab kaks membraanipinda: välimise, mis on kontaktis rakuvälise vedelikuga, ja sisemise, mis on kontaktis rakusisese vedelikuga.

Keskmine lipiidikiht ioonide ning glükoosi ja uurea vesilahuste suhtes läbimatu. Rasvlahustuvad ained, sealhulgas hapnik, süsinikdioksiid, alkohol, vastupidi, tungivad kergesti sellesse membraani piirkonda.

molekulid Kolesterool, mis on membraani osa, on samuti loomulikult lipiidid, kuna nende steroidrühmal on kõrge lahustuvus rasvades. Need molekulid näivad olevat lahustunud lipiidide kaksikkihis. Nende põhieesmärk on reguleerida kehavedelike vees lahustuvate komponentide membraanide läbilaskvust (või mitteläbilaskvust). Lisaks on kolesterool membraani viskoossuse peamine regulaator.

Rakumembraani valgud. Joonisel on lipiidide kaksikkihis nähtavad kerakujulised osakesed – need on membraanivalgud, millest enamus on glükoproteiinid. Membraanvalke on kahte tüüpi: (1) integraalsed, mis tungivad läbi membraani; (2) perifeersed, mis ulatuvad välja ainult ühe pinna kohal, teisele jõudmata.

Paljud integreeritud valgud moodustavad kanaleid (või poore), mille kaudu vesi ja vees lahustuvad ained, eriti ioonid, võivad difundeeruda rakusise- ja ekstratsellulaarsesse vedelikku. Kanalite selektiivsuse tõttu hajuvad mõned ained paremini kui teised.

Muud integraalsed valgud toimivad kandevalkudena, transportides aineid, mille lipiidide kaksikkiht on läbitungimatu. Mõnikord toimivad kandjavalgud difusioonile vastupidises suunas, sellist transporti nimetatakse aktiivseks. Mõned integraalsed valgud on ensüümid.

Integraalsed membraanivalgud võivad toimida ka veeslahustuvate ainete, sealhulgas peptiidhormoonide retseptoritena, kuna membraan on neile mitteläbilaskev. Retseptorvalgu interaktsioon teatud ligandiga viib valgu molekulis konformatsiooniliste muutusteni, mis omakorda stimuleerib valgumolekuli rakusisese segmendi ensümaatilist aktiivsust või signaali edastamist retseptorist rakku, kasutades teist sõnumitoojat. Seega kaasavad rakumembraani sisseehitatud integraalsed valgud selle väliskeskkonna info rakku edastamise protsessi.

Perifeersete membraanide valkude molekulid seostatakse sageli integraalsete valkudega. Enamik perifeersetest valkudest on ensüümid või täidavad dispetšeri rolli ainete transportimisel läbi membraanipooride.

Kõik elusorganismid Maal koosnevad rakkudest ja iga rakku ümbritseb kaitsekesta – membraan. Kuid membraani funktsioonid ei piirdu ainult organellide kaitsmise ja ühe raku teisest eraldamisega. Rakumembraan on keeruline mehhanism, mis on otseselt seotud paljunemise, regeneratsiooni, toitumise, hingamise ja paljude teiste oluliste rakufunktsioonidega.

Mõistet "rakumembraan" on kasutatud umbes sada aastat. Sõna "membraan" tähendab ladina keelest "filmi". Aga rakumembraani puhul oleks õigem rääkida kahe teatud viisil omavahel ühendatud kile kombinatsioonist, pealegi on nende kilede erinevatel külgedel erinevad omadused.

Rakumembraan (tsütolemma, plasmalemma) on kolmekihiline lipoproteiini (rasvvalk) kest, mis eraldab iga raku naaberrakkudest ja keskkonnast ning teostab kontrollitud vahetust rakkude ja keskkonna vahel.

Selles määratluses ei ole määrav mitte see, et rakumembraan eraldaks ühe raku teisest, vaid see, et see tagab selle koostoime teiste rakkude ja keskkonnaga. Membraan on väga aktiivne, pidevalt töötav raku struktuur, millele on looduse poolt määratud palju funktsioone. Meie artiklist saate teada kõike rakumembraani koostise, struktuuri, omaduste ja funktsioonide kohta, samuti rakumembraanide talitlushäiretest tulenevate ohtude kohta inimeste tervisele.

Rakumembraanide uurimise ajalugu

1925. aastal suutsid kaks Saksa teadlast Gorter ja Grendel viia läbi kompleksse eksperimendi inimese punaste vereliblede ehk erütrotsüütidega. Osmootse šoki abil said teadlased nn "varjud" - punaste vereliblede tühjad kestad, seejärel panid need ühte hunnikusse ja mõõtsid pindala. Järgmine samm oli lipiidide hulga arvutamine rakumembraanis. Atsetooni abil eraldasid teadlased "varjudest" lipiidid ja tegid kindlaks, et neist piisab kahekordse pideva kihi jaoks.

Katse käigus tehti aga kaks jämedat viga:

Atsetooni kasutamine ei võimalda kõiki lipiide membraanidest eraldada;

"Varjude" pindala arvutati kuivkaalu järgi, mis on samuti vale.

Kuna esimene viga andis arvutustes miinuse, teine aga plussi, osutus koondtulemus üllatavalt täpseks ning Saksa teadlased tõid teadusmaailma olulisima avastuse - rakumembraani lipiidide kaksikkihi.

1935. aastal jõudis teine teadlaste paar Danielly ja Dawson pärast pikki katseid bilipiidkiledega järeldusele, et rakumembraanides leidub valke. Ei olnud muud võimalust seletada, miks neil kiledel on nii suur pindpinevus. Teadlased on avalikkuse ette toonud võileivalaadse rakumembraani skemaatilise mudeli, kus saiaviilude rolli täidavad homogeensed lipiid-valgukihid ning nende vahel on õli asemel tühjus.

1950. aastal leidis esimese elektronmikroskoobi abil Danielly-Dawsoni teooria osaliselt kinnitust – rakumembraani mikrofotodel oli selgelt näha kaks kihti, mis koosnesid lipiidi- ja valgupeadest ning nende vahel läbipaistev ruum, mis oli täidetud ainult lipiidide sabadega ja valgud.

1960. aastal töötas Ameerika mikrobioloog J. Robertson nendest andmetest juhindudes välja teooria rakumembraanide kolmekihilise struktuuri kohta, mida peeti pikka aega ainsaks tõeseks. Teaduse arenedes tekkis aga üha enam kahtlusi nende kihtide homogeensuses. Termodünaamika seisukohalt on selline struktuur äärmiselt ebasoodne - rakkudel oleks väga raske transportida aineid kogu “võileiva” kaudu sisse ja välja. Lisaks on tõestatud, et erinevate kudede rakumembraanid on erineva paksuse ja kinnitusviisiga, mis on tingitud elundite erinevatest funktsioonidest.

1972. aastal leidsid mikrobioloogid S.D. Laulja ja G.L. Nicholson suutis kõik Robertsoni teooria ebakõlad selgitada rakumembraani uue vedeliku-mosaiikmudeli abil. Teadlased on leidnud, et membraan on heterogeenne, asümmeetriline, vedelikuga täidetud ja selle rakud on pidevas liikumises. Ja selle moodustavad valgud on erineva struktuuri ja eesmärgiga, lisaks paiknevad nad membraani bilipiidkihi suhtes erinevalt.

Rakumembraanid sisaldavad kolme tüüpi valke:

Perifeerne - kinnitatud kile pinnale;

poolintegraalne- tungida osaliselt läbi bilipiidkihi;

Integraalne - tungib täielikult läbi membraani.

Perifeersed valgud on elektrostaatilise interaktsiooni kaudu seotud membraani lipiidide peadega ja nad ei moodusta kunagi pidevat kihti, nagu varem arvati. Ja poolintegraalsed ja integraalsed valgud transpordivad rakku hapnikku ja toitaineid, samuti eemaldavad lagunemise. selle tooteid ja palju muud mitmete oluliste funktsioonide jaoks, millest saate hiljem teada.

Rakumembraan täidab järgmisi funktsioone:

Barjäär – membraani läbilaskvus erinevat tüüpi molekulide puhul ei ole ühesugune.Rakumembraanist möödasõiduks peab molekul olema kindla suurusega, keemilised omadused ja elektrilaeng. Kahjulikud või sobimatud molekulid ei saa rakumembraani barjäärifunktsiooni tõttu lihtsalt rakku siseneda. Näiteks kaitseb membraan peroksiidreaktsiooni abil tsütoplasmat talle ohtlike peroksiidide eest;

Transport – membraani läbib passiivne, aktiivne, reguleeritud ja selektiivne vahetus. Passiivne ainevahetus sobib väga väikestest molekulidest koosnevatele rasvlahustuvatele ainetele ja gaasidele. Sellised ained tungivad difusiooni teel vabalt rakku ja sealt välja ilma energiakuluta. Vajadusel aktiveeritakse rakumembraani aktiivne transpordifunktsioon, kuid raskesti transporditavaid aineid on vaja rakku sisse või sealt välja viia. Näiteks need, kellel on suur molekulaarne suurus või mis ei suuda hüdrofoobsuse tõttu bilipiidkihti ületada. Seejärel hakkavad tööle valgupumbad, sealhulgas ATPaas, mis vastutab kaaliumiioonide imendumise eest rakku ja naatriumioonide väljutamise eest. Reguleeritud transport on oluline sekretsiooni ja fermentatsiooni funktsioonide jaoks, näiteks kui rakud toodavad ja eritavad hormoone või maomahla. Kõik need ained lahkuvad rakkudest spetsiaalsete kanalite kaudu ja etteantud mahus. Ja selektiivne transpordifunktsioon on seotud väga integreeritud valkudega, mis tungivad läbi membraani ja toimivad kanalina rangelt määratletud tüüpi molekulide sisenemiseks ja väljumiseks;

Maatriks – rakumembraan määrab ja fikseerib organellide paiknemise üksteise suhtes (tuum, mitokondrid, kloroplastid) ning reguleerib nendevahelist vastasmõju;

Mehaaniline - tagab ühe raku piiramise teisest ja samal ajal rakkude õige ühendamise homogeenseks koeks ja elundite vastupidavuse deformatsioonile;

Kaitsev - nii taimedes kui loomades on rakumembraan kaitseraami ehitamise aluseks. Näiteks kõva puit, tihe koor, torkivad okkad. Loomamaailmas on ka palju näiteid rakumembraanide kaitsefunktsioonist – kilpkonna kest, kitiinkarp, kabjad ja sarved;

Energia - fotosünteesi ja rakuhingamise protsessid oleksid võimatud ilma rakumembraani valkude osaluseta, sest rakud vahetavad energiat just valgukanalite abil;

Retseptor – rakumembraani põimitud valkudel võib olla veel üks oluline funktsioon. Need toimivad retseptoritena, mille kaudu rakk saab signaali hormoonidelt ja neurotransmitteritelt. Ja see on omakorda vajalik närviimpulsside juhtimiseks ja hormonaalsete protsesside normaalseks kulgemiseks;

Ensümaatiline - veel üks oluline funktsioon, mis on omane mõnedele rakumembraanide valkudele. Näiteks sooleepiteelis sünteesitakse selliste valkude abil seedeensüüme;

Biopotentsiaal- kaaliumiioonide kontsentratsioon rakus on palju suurem kui väljaspool ja naatriumiioonide kontsentratsioon, vastupidi, on suurem väljaspool kui sees. See seletab potentsiaalset erinevust: raku sees on laeng negatiivne, väljastpoolt positiivne, mis aitab kaasa ainete liikumisele rakku ja sealt välja ükskõik millises kolmest ainevahetustüübist – fagotsütoos, pinotsütoos ja eksotsütoos;

Märgistus - rakumembraanide pinnal on nn "märgised" - glükoproteiinidest koosnevad antigeenid (valgud, mille külge on kinnitatud hargnenud oligosahhariidsed kõrvalahelad). Kuna külgahelatel võib olla väga erinevaid konfiguratsioone, saab iga rakutüüp oma ainulaadse märgise, mis võimaldab teistel keharakkudel neid "nägemise järgi" ära tunda ja neile õigesti reageerida. Seetõttu tunnevad näiteks inimese immuunrakud, makrofaagid, kehasse sattunud välismaalase (infektsioon, viirus) kergesti ära ja püüavad seda hävitada. Sama juhtub haigete, muteerunud ja vanade rakkudega – nende rakumembraanil muutub silt ja keha vabaneb neist.

Rakuvahetus toimub läbi membraanide ja seda saab läbi viia kolme peamise reaktsioonitüübi kaudu:

Fagotsütoos on rakuline protsess, mille käigus membraani sisseehitatud fagotsüütrakud püüavad kinni ja seedivad toitainete tahkeid osakesi. Inimkehas viivad fagotsütoosi läbi kahte tüüpi rakkude membraanid: granulotsüüdid (granuleeritud leukotsüüdid) ja makrofaagid (immuunsuse tapjarakud);

Pinotsütoos on vedelate molekulide hõivamine, mis puutuvad sellega kokku rakumembraani pinna kaudu. Pinotsütoosi tüübi järgi toitumiseks kasvatab rakk oma membraanile õhukesed kohevad väljakasvud antennide kujul, mis ümbritsevad justkui vedelikutilka, ja tekib mull. Esiteks ulatub see vesiikul membraani pinnast kõrgemale ja seejärel "alla neelatakse" - see peidab end raku sees ja selle seinad ühinevad rakumembraani sisepinnaga. Pinotsütoos esineb peaaegu kõigis elusrakkudes;

Eksotsütoos on pöördprotsess, mille käigus tekivad raku sees vesiikulid sekretoorse funktsionaalse vedelikuga (ensüüm, hormoon), mis tuleb kuidagi rakust keskkonda eemaldada. Selleks sulandub mull esmalt rakumembraani sisepinnaga, seejärel pundub väljapoole, lõhkeb, ajab sisu välja ja sulandub uuesti membraani pinnaga, seekord väljastpoolt. Eksotsütoos toimub näiteks sooleepiteeli ja neerupealiste koore rakkudes.

Rakumembraanid sisaldavad kolme lipiidide klassi:

fosfolipiidid;

glükolipiidid;

Kolesterool.

Fosfolipiidid (rasvade ja fosfori kombinatsioon) ja glükolipiidid (rasvade ja süsivesikute kombinatsioon) koosnevad omakorda hüdrofiilsest peast, millest ulatub välja kaks pikka hüdrofoobset saba. Kuid kolesterool hõivab mõnikord nende kahe saba vahelise ruumi ega lase neil painduda, mis muudab mõne raku membraanid jäigaks. Lisaks muudavad kolesterooli molekulid sujuvamaks rakumembraanide struktuuri ja takistavad polaarsete molekulide üleminekut ühest rakust teise.

Kuid kõige olulisem komponent, nagu võib näha eelmisest rakumembraanide funktsioone käsitlevast jaotisest, on valgud. Nende koostis, otstarve ja asukoht on väga mitmekesised, kuid on midagi ühist, mis neid kõiki ühendab: rõngakujulised lipiidid paiknevad alati rakumembraanide valkude ümber. Need on spetsiaalsed rasvad, mis on selgelt struktureeritud, stabiilsed, nende koostises on rohkem küllastunud rasvhappeid ja mis vabanevad membraanidest koos "sponsoreeritud" valkudega. See on omamoodi isiklik kaitsekesta valkude jaoks, ilma milleta need lihtsalt ei töötaks.

Rakumembraani struktuur on kolmekihiline. Keskel on suhteliselt homogeenne vedel bilipiidkiht ja valgud katavad seda mõlemalt poolt omamoodi mosaiigiga, tungides osaliselt paksusesse. See tähendab, et oleks vale arvata, et rakumembraanide välimised valgukihid on pidevad. Valgud on lisaks nende keerukatele funktsioonidele vajalikud membraanis selleks, et rakkudesse siseneda ja sealt välja transportida need ained, mis ei suuda rasvakihti tungida. Näiteks kaaliumi- ja naatriumioonid. Nende jaoks on ette nähtud spetsiaalsed valgustruktuurid - ioonkanalid, mida käsitleme üksikasjalikumalt allpool.

Kui vaadata rakumembraani läbi mikroskoobi, on näha kõige väiksematest sfäärilistest molekulidest moodustunud lipiidide kihti, mida mööda hõljuvad sarnaselt merega suured erineva kujuga valgurakud. Täpselt samad membraanid jagavad iga raku siseruumi osadeks, milles tuum, kloroplastid ja mitokondrid mugavalt paiknevad. Kui raku sees ei oleks eraldi “ruume”, kleepuksid organellid kokku ega suudaks oma funktsioone õigesti täita.

Rakk on membraanidega struktureeritud ja piiritletud organellide kogum, mis osaleb energia-, ainevahetus-, informatsiooni- ja paljunemisprotsesside kompleksis, mis tagavad organismi elutegevuse.

Nagu sellest määratlusest näha, on membraan iga raku kõige olulisem funktsionaalne komponent. Selle tähtsus on sama suur kui tuuma, mitokondrite ja teiste rakuorganellide oma. Ja membraani ainulaadsed omadused tulenevad selle struktuurist: see koosneb kahest erilisel viisil kokku kleepunud kilest. Fosfolipiidide molekulid membraanis paiknevad hüdrofiilsete peadega väljapoole ja hüdrofoobsete sabadega sissepoole. Seetõttu on kile üks pool veest märjaks, teine aga mitte. Niisiis on need kiled üksteisega ühendatud mittemärguvate külgedega sissepoole, moodustades bilipiidkihi, mida ümbritsevad valgumolekulid. See on rakumembraani "sandwich" struktuur.

Rakumembraanide ioonikanalid

Vaatleme üksikasjalikumalt ioonkanalite tööpõhimõtet. Milleks neid vaja on? Fakt on see, et läbi lipiidmembraani võivad vabalt tungida ainult rasvlahustuvad ained - need on gaasid, alkoholid ja rasvad ise. Nii näiteks toimub punastes verelibledes pidev hapniku ja süsihappegaasi vahetus ning selleks ei pea meie keha kasutama mingeid täiendavaid nippe. Aga mis siis, kui on vaja transportida vesilahuseid, näiteks naatriumi- ja kaaliumisoolasid, läbi rakumembraani?

Sellistele ainetele oleks bilipiidkihis võimatu teed sillutada, kuna augud tõmbuksid kohe kokku ja kleepuksid kokku tagasi, selline on iga rasvkoe struktuur. Kuid loodus, nagu alati, leidis olukorrast väljapääsu ja lõi spetsiaalsed valgu transpordistruktuurid.

Juhtivaid valke on kahte tüüpi:

Transporterid on poolintegreeritud valgupumbad;

Kanaloformerid on lahutamatud valgud.

Esimest tüüpi valgud on osaliselt sukeldatud rakumembraani bilipiidkihti ja vaatavad oma peaga välja ning soovitud aine juuresolekul hakkavad nad käituma nagu pump: tõmbavad molekuli ligi ja imevad selle endasse. kamber. Ja teist tüüpi, integraalsed valgud on pikliku kujuga ja asuvad rakumembraani bilipiidkihiga risti, tungides selle läbi ja läbi. Nende kaudu, nagu ka tunnelite kaudu, liiguvad rakku sisse ja sealt välja ained, mis ei suuda rasvast läbi minna. Ioonikanalite kaudu tungivad kaaliumiioonid rakku ja kogunevad sinna, naatriumioonid aga vastupidi. Elektrilistes potentsiaalides on erinevus, mis on nii vajalik meie keha kõigi rakkude nõuetekohaseks toimimiseks.

Olulisemad järeldused rakumembraanide ehituse ja funktsioonide kohta

Teooria tundub alati huvitav ja paljutõotav, kui seda saab praktikas kasulikult rakendada. Inimkeha rakumembraanide struktuuri ja funktsioonide avastamine võimaldas teadlastel teha tõelise läbimurde teaduses üldiselt ja eriti meditsiinis. Pole juhus, et oleme ioonkanalitel nii üksikasjalikult peatunud, sest just siin peitub vastus meie aja ühele kõige olulisemale küsimusele: miks haigestuvad inimesed üha sagedamini onkoloogiasse?

Vähk nõuab igal aastal maailmas umbes 17 miljonit inimelu ja on kõigi surmade põhjuste hulgas neljas. WHO andmetel kasvab vähki haigestumine pidevalt ning 2020. aasta lõpuks võib see ulatuda 25 miljonini aastas.

Mis seletab tõelist vähiepideemiat ja kuidas on sellega pistmist rakumembraanide funktsioon? Te ütlete: põhjuseks on halvad keskkonnatingimused, alatoitumus, halvad harjumused ja raske pärilikkus. Ja muidugi on teil õigus, aga kui probleemist täpsemalt rääkida, siis põhjuseks on inimkeha hapestumine. Eespool loetletud negatiivsed tegurid põhjustavad rakumembraanide häireid, pärsivad hingamist ja toitumist.

Seal, kus peaks olema pluss, tekib miinus ja rakk ei saa normaalselt toimida. Kuid vähirakud ei vaja ei hapnikku ega leeliselist keskkonda - nad on võimelised kasutama anaeroobset tüüpi toitumist. Seetõttu muteeruvad terved rakud hapnikuvaeguse ja skaalavälise pH-taseme tingimustes, soovides keskkonnaga kohaneda ja muutuvad vähirakkudeks. Nii haigestub inimene vähki. Selle vältimiseks peate lihtsalt iga päev jooma piisavalt puhast vett ja loobuma kantserogeenidest toidus. Kuid reeglina on inimesed kahjulikest toodetest ja kvaliteetse vee vajadusest teadlikud ega tee midagi - nad loodavad, et hädad lähevad neist mööda.

Teades erinevate rakkude rakumembraanide struktuuri ja funktsioonide omadusi, saavad arstid seda teavet kasutada, et pakkuda kehale sihipärast ja sihipärast ravitoimet. Paljud kaasaegsed ravimid, sattudes meie kehasse, otsivad õiget "sihtmärki", milleks võivad olla rakumembraanide ioonkanalid, ensüümid, retseptorid ja biomarkerid. See ravimeetod võimaldab saavutada paremaid tulemusi minimaalsete kõrvalmõjudega.

Viimase põlvkonna antibiootikumid ei tapa verre sattudes kõiki rakke järjest, vaid otsivad täpselt üles patogeeni rakud, keskendudes selle rakumembraanides olevatele markeritele. Uusimad migreenivastased ravimid, triptaanid, ahendavad ainult aju põletikulisi veresooni, avaldamata peaaegu mingit mõju südamele ja perifeersele vereringesüsteemile. Ja nad tunnevad vajalikud veresooned ära täpselt oma rakumembraanide valkude järgi. Selliseid näiteid on palju, seega võime kindlalt väita, et teadmised rakumembraanide ehitusest ja funktsioonidest on tänapäevase arstiteaduse arengu aluseks ning päästavad igal aastal miljoneid elusid.

Haridus: Moskva meditsiiniinstituut. I. M. Sechenov, eriala - "Meditsiin" 1991. aastal, 1993. aastal "Kutsehaigused", 1996. aastal "Teraapia".

Tsütoplasma- raku kohustuslik osa, mis on suletud plasmamembraani ja tuuma vahele; See jaguneb hüaloplasmaks (tsütoplasma põhiaine), organellideks (tsütoplasma püsivad komponendid) ja inklusioonideks (tsütoplasma ajutised komponendid). Tsütoplasma keemiline koostis: aluseks on vesi (60-90% tsütoplasma kogumassist), mitmesugused orgaanilised ja anorgaanilised ühendid. Tsütoplasma on leeliseline. Eukarüootse raku tsütoplasma iseloomulik tunnus on pidev liikumine ( tsüklos). Seda tuvastatakse peamiselt rakuorganellide, näiteks kloroplastide liikumisega. Kui tsütoplasma liikumine peatub, rakk sureb, kuna ainult pidevas liikumises saab ta oma funktsioone täita.

Hüaloplasma ( tsütosool) on värvitu, limane, paks ja läbipaistev kolloidne lahus. Just selles toimuvad kõik ainevahetusprotsessid, see tagab tuuma ja kõigi organellide omavahelise ühenduse. Sõltuvalt vedela osa või suurte molekulide ülekaalust hüaloplasmas eristatakse kahte hüaloplasma vormi: sol- vedelam hüaloplasma ja geel- tihedam hüaloplasma. Nende vahel on võimalikud vastastikused üleminekud: geel muutub sooliks ja vastupidi.

Tsütoplasma funktsioonid:

raku kõigi komponentide integreerimine ühtsesse süsteemi,
keskkond paljude biokeemiliste ja füsioloogiliste protsesside läbimiseks,
keskkond organellide eksisteerimiseks ja toimimiseks.

Rakuseinad

Rakuseinad piirata eukarüootseid rakke. Igas rakumembraanis saab eristada vähemalt kahte kihti. Sisemine kiht külgneb tsütoplasmaga ja seda tähistab plasmamembraan(sünonüümid - plasmalemma, rakumembraan, tsütoplasmaatiline membraan), mille peale moodustub välimine kiht. Loomarakus on see õhuke ja seda nimetatakse glükokalüks(moodustunud glükoproteiinidest, glükolipiididest, lipoproteiinidest), taimerakus – paks, nn. raku sein(moodustunud tselluloosist).

Kõigil bioloogilistel membraanidel on ühised struktuurilised tunnused ja omadused. Hetkel üldtunnustatud membraani struktuuri vedeliku mosaiikmudel. Membraani aluseks on lipiidide kaksikkiht, mille moodustavad peamiselt fosfolipiidid. Fosfolipiidid on triglütseriidid, milles üks rasvhappejääk on asendatud fosforhappejäägiga; molekuli lõiku, milles asub fosforhappe jääk, nimetatakse hüdrofiilseks peaks, sektsioone, milles paiknevad rasvhappejäägid, nimetatakse hüdrofoobseteks sabadeks. Membraanis on fosfolipiidid paigutatud rangelt järjestatud viisil: molekulide hüdrofoobsed sabad on vastamisi ja hüdrofiilsed pead väljapoole, vee poole.

Lisaks lipiididele sisaldab membraan valke (keskmiselt ≈ 60%). Need määravad ära suurema osa membraani spetsiifilistest funktsioonidest (teatud molekulide transport, reaktsioonide katalüüs, keskkonna signaalide vastuvõtmine ja muundamine jne). Eristada: 1) perifeersed valgud(asub lipiidide kaksikkihi välis- või sisepinnal), 2) poolintegraalsed valgud(kasutatud lipiidide kaksikkihti erinevatele sügavustele), 3) integraalsed või transmembraansed valgud(läbib läbi ja läbi membraani, olles samal ajal kontaktis nii raku välis- kui ka sisekeskkonnaga). Tervikvalke nimetatakse mõnel juhul kanalite moodustamiseks ehk kanaliks, kuna neid võib pidada hüdrofiilseteks kanaliteks, mille kaudu polaarsed molekulid rakku sisenevad (membraani lipiidkomponent ei lase neid läbi).

A - fosfolipiidi hüdrofiilne pea; C, fosfolipiidi hüdrofoobsed sabad; 1 - valkude E ja F hüdrofoobsed piirkonnad; 2, valgu F hüdrofiilsed piirkonnad; 3 - glükolipiidi molekulis lipiidi külge kinnitatud hargnenud oligosahhariidi ahel (glükolipiidid on vähem levinud kui glükoproteiinid); 4 - hargnenud oligosahhariidi ahel, mis on seotud glükoproteiini molekulis oleva valguga; 5 - hüdrofiilne kanal (toimib poorina, mille kaudu saavad läbida ioonid ja mõned polaarsed molekulid).

Membraan võib sisaldada süsivesikuid (kuni 10%). Membraanide süsivesikute komponenti esindavad valgu molekulide (glükoproteiinid) või lipiididega (glükolipiididega) seotud oligosahhariid- või polüsahhariidahelad. Põhimõtteliselt asuvad süsivesikud membraani välispinnal. Süsivesikud tagavad membraani retseptori funktsioonid. Loomarakkudes moodustavad glükoproteiinid mitmekümne nanomeetri paksuse epimembraanikompleksi, glükokalüksi. Selles asuvad paljud raku retseptorid, selle abiga toimub raku adhesioon.

Valkude, süsivesikute ja lipiidide molekulid on liikuvad, võimelised liikuma membraani tasapinnal. Plasmamembraani paksus on ligikaudu 7,5 nm.

Membraani funktsioonid

Membraanid täidavad järgmisi funktsioone:

raku sisu eraldamine väliskeskkonnast,
raku ja keskkonna vahelise ainevahetuse reguleerimine,
raku jagamine sektsioonideks ("kambriteks"),
"ensümaatiliste konveierite" asukoht,
side pakkumine rakkude vahel mitmerakuliste organismide kudedes (adhesioon),
signaali tuvastamine.

Kõige tähtsam membraani omadus- selektiivne läbilaskvus, s.t. membraanid on mõnele ainele või molekulile hästi läbilaskvad ja teistele halvasti (või täielikult mitteläbilaskvad). See omadus on membraanide regulatoorse funktsiooni aluseks, mis tagab ainete vahetuse raku ja väliskeskkonna vahel. Protsessi, mille käigus ained läbivad rakumembraani, nimetatakse ainete transport. Eristada: 1) passiivne transport- ainete läbimise protsess, energiata jäämine; 2) aktiivne transport- ainete läbilaskeprotsess, energiakuluga kaasas käimine.

Kell passiivne transport ained liiguvad suurema kontsentratsiooniga alalt madalama kontsentratsiooniga alale, s.t. piki kontsentratsioonigradienti. Igas lahuses on lahusti ja lahustunud aine molekulid. Lahustunud aine molekulide liikumisprotsessi nimetatakse difusiooniks, lahusti molekulide liikumist osmoosiks. Kui molekul on laetud, mõjutab selle transporti elektriline gradient. Seetõttu räägitakse sageli elektrokeemilisest gradiendist, mis ühendab mõlemad gradiendid kokku. Transpordi kiirus sõltub gradiendi suurusest.

Eristada saab järgmisi passiivse transpordi liike: 1) lihtne difusioon- ainete transport otse läbi lipiidide kaksikkihi (hapnik, süsinikdioksiid); 2) difusioon läbi membraanikanalite- transport kanaleid moodustavate valkude kaudu (Na +, K +, Ca 2+, Cl -); 3) hõlbustatud difusioon- ainete transport spetsiaalsete transpordivalkude abil, millest igaüks vastutab teatud molekulide või nendega seotud molekulide rühmade (glükoos, aminohapped, nukleotiidid) liikumise eest; neli) osmoos- veemolekulide transport (kõigis bioloogilistes süsteemides on lahustiks vesi).

Vaja aktiivne transport tekib siis, kui on vaja tagada molekulide ülekandmine läbi membraani elektrokeemilise gradiendi vastu. Seda transporti teostavad spetsiaalsed kandevalgud, mille tegevus nõuab energiakulu. Energiaallikaks on ATP molekulid. Aktiivne transport sisaldab: 1) Na + /K + -pumpa (naatrium-kaaliumpump), 2) endotsütoosi, 3) eksotsütoosi.

Töö Na + /K + -pump. Normaalseks funktsioneerimiseks peab rakk säilitama tsütoplasmas ja väliskeskkonnas teatud K + ja Na + ioonide vahekorra. K + kontsentratsioon rakus peaks olema oluliselt kõrgem kui väljaspool seda ja Na + - vastupidi. Tuleb märkida, et Na + ja K + võivad vabalt difundeeruda läbi membraani pooride. Na+/K+ pump neutraliseerib nende ioonide kontsentratsioonide ühtlustumist ja pumpab aktiivselt Na+ rakust välja ja K+ rakku. Na + /K + -pump on transmembraanne valk, mis on võimeline muutma konformatsiooni, nii et see suudab kinnitada nii K + kui ka Na +. Na + /K + -pumba töötsükli võib jagada järgmisteks faasideks: 1) Na + kinnitumine membraani seest, 2) pumba valgu fosforüülimine, 3) Na + vabanemine rakuvälises. ruum, 4) K + kinnitumine membraani välisküljelt , 5) pumbavalgu defosforüülimine, 6) K + vabanemine rakusiseses ruumis. Naatrium-kaaliumpump kulutab ligi kolmandiku kogu raku eluks vajalikust energiast. Ühe töötsükli jooksul pumpab pump elemendist välja 3Na + ja pumpab sisse 2K +.

Endotsütoos- suurte osakeste ja makromolekulide imendumise protsess rakus. Endotsütoosi on kahte tüüpi: 1) fagotsütoos- suurte osakeste (rakud, rakuosad, makromolekulid) püüdmine ja neeldumine ning 2) pinotsütoos- vedela materjali (lahus, kolloidlahus, suspensioon) püüdmine ja neelamine. Fagotsütoosi nähtuse avastas I.I. Mechnikov 1882. Endotsütoosi käigus moodustab plasmamembraan invaginatsiooni, selle servad ühinevad ja tsütoplasmast ühe membraaniga piiritletud struktuurid pitsitakse tsütoplasmasse. Paljud algloomad ja mõned leukotsüüdid on võimelised fagotsütoosiks. Pinotsütoosi täheldatakse soolestiku epiteelirakkudes, vere kapillaaride endoteelis.

Eksotsütoos- endotsütoosi pöördprotsess: erinevate ainete eemaldamine rakust. Eksotsütoosi käigus sulandub vesiikulite membraan välise tsütoplasmaatilise membraaniga, vesiikuli sisu eemaldatakse rakust väljastpoolt ja selle membraan lülitatakse välimisse tsütoplasmamembraani. Nii erituvad hormoonid sisesekretsiooninäärmete rakkudest ning algloomadel jääb seedimata toit alles.

Minema loengud number 5"Rakuteooria. Mobiilsideorganisatsiooni tüübid»

Minema loengud number 7"Eukarüootne rakk: organellide struktuur ja funktsioonid"