Miks membraanipotentsiaal surnud rakus kaob? Membraani aktsioonipotentsiaal

Elektrilaeng, nagu ka mass, on ainete põhiomadus. Laenguid on kahte tüüpi, mida tavaliselt nimetatakse positiivseteks ja negatiivseteks.

Igal ainel on elektrilaeng, mille väärtus võib olla positiivne, negatiivne või null. Näiteks elektronid on negatiivselt ja prootonid positiivselt laetud. Kuna iga aatom sisaldab ühte või mitut elektroni ja võrdse arvu prootoneid, koguarv laengud makroskoopilises objektis on äärmiselt suured, kuid üldiselt selline objekt ei ole laetud või sellel on väike laeng.

Elektroni laeng on absoluutväärtus kõige väiksem.

Elektriväli. Coulombi seadus

Iga laetud objekt loob teda ümbritsevas ruumis elektrivälja. Elektriväli on teatud tüüpi aine, mille kaudu laetud objektid üksteisega suhtlevad. Teise laengu elektrivälja sisestatud testlaeng “tunnetab” selle välja olemasolu. Seda tõmbab või tõrjub elektrivälja tekitav laeng.

Coulombi seadus määrab kahe punktlaengu vahel mõjuva elektrijõu F q 1 Ja q 2:

k- valitud tingimustega määratud konstant; r- laengute vaheline kaugus.

Coulombi seaduse järgi mõjub jõud kahte laengut ühendava joone suunas. Laengutele mõjuva jõu suurus on võrdeline iga laengu suurusega ja pöördvõrdeline nendevahelise kauguse ruuduga.

Elektrivälja saab kujutada kui elektriliinid suunda näitamas elektrilised jõud. Need jõud on suunatud laengust eemale, kui see on positiivne, ja laengu suunas, kui see on negatiivne. Kui elektrivälja asetada positiivne laeng, mõjub see välja suunas. Negatiivne laeng sellele mõjub välja suunaga vastupidine jõud.

Elektrivälja omadused

1) Pinge elektriväli. Iga elektrilaeng tekitab enda ümber elektrivälja. Kui teine ​​tasu q siseneda sellele väljale, siis mõjub sellele jõud F, proportsionaalne q ja elektrivälja tugevus E:

Elektrivälja tugevust E (või lihtsalt intensiivsust) mis tahes punktis defineeritakse kui elektrijõudu F, mis mõjub positiivsele laengule q, asetatud siia punkti:

E on vektorsuurus, see tähendab, et sellel on nii suurus kui ka suund. Pinge mõõtühik on volt meetri kohta [V/m].

Superpositsiooni (superpositsiooni) põhimõte näitab, et kui elektriväli luuakse paljude laengutega, määratakse summaarne intensiivsus iga laengu tekitatud intensiivsuste liitmise teel vastavalt vektorite liitmise reeglitele.

2) Elektripotentsiaal. Laengu liigutamiseks sellele mõjuva elektrijõu vastu tuleb teha tööd. See töö ei sõltu laengu liikumisteest elektriväljas, vaid oleneb laengu alg- ja lõppasendist.

Kui laengut liigutatakse elektrijõu vastu ühest punktist teise, suureneb selle elektrostaatiline potentsiaalne energia. Elektripotentsiaal on mis tahes punktis võrdne elektrostaatilise potentsiaaliga potentsiaalne energia Wp, millel on positiivne laeng q sel hetkel: φ = W p /q (4).

Võime ka öelda, et elektripotentsiaal punktis võrdne tööga mida tuleb teha elektrijõudude vastu, et viia positiivne laeng antud punktist suurele kaugusele, kus elektrivälja potentsiaal on null. Elektripotentsiaal on skalaarne suurus ja seda mõõdetakse voltides ( IN).

Elektrivälja tugevus on negatiivne gradient elektriline potentsiaal- kauguse võimaliku muutuse indikaator x: E → = - dφ/dx. Instrumentide abil saate mõõta potentsiaalide erinevust, kuid mitte väljatugevust. Viimast saab arvutada, kasutades sõltuvust vahel E → ja Δφ: kus Δφ = E l- kahe elektrivälja voolu vaheline kaugus.

Puhkemembraani potentsiaal

Iga rakk muudab osa oma metaboolsest energiast elektrostaatiliseks energiaks. Raku elektrivälja allikaks on plasmamembraan. Sise- ja välispinna vahel on potentsiaalide erinevus plasmamembraan. Seda potentsiaalset erinevust nimetatakse membraani potentsiaal .

Potentsiaalset erinevust raku sise- ja väliskeskkonna vahel saab mõõta otse ja üsna täpselt. Selleks kasutatakse mikroelektroodi, milleks on klaasist mikropipetti otsa läbimõõduga kuni 1 µm täidetud kontsentreeritud KCl lahusega. Mikroelektrood on ühendatud salvestusseadme pingevõimendiga. Mõõta saab lihasrakkude, närvirakkude või muude koerakkude membraanipotentsiaali. Koe pinnale paigaldatakse teine ​​elektrood (referents).

Kui mikroelektroodi ots on rakust väljas, on selle potentsiaal võrdluselektroodi suhtes null. Kui elektroodi ots kastetakse rakusse, läbistades plasmamembraani, muutub potentsiaalide erinevus ootamatult negatiivseks. Potentsiaalne erinevus raku sise- ja väliskeskkonna vahel registreeritakse mõõteseadme skaalal. Seda potentsiaalset erinevust nimetatakse transmembraanne või membraanipotentsiaal.


Kui rakk on puhkeolekus, on selle membraanipotentsiaal negatiivne väärtus ja stabiilne väärtus. Tavaliselt nimetatakse seda puhkemembraani potentsiaal . Erinevate kudede rakkude puhkemembraani potentsiaal on vahemikus - 55 millivolti (mV) kuni - 100mV.

Teatud füsioloogilistes tingimustes võivad ilmneda muutused membraani potentsiaal. Muutusi positiivses suunas nimetatakse depolarisatsioon plasmamembraan. Membraanipotentsiaali nihet negatiivses suunas nimetatakse hüperpolarisatsioon .

Puhkemembraani potentsiaali biofüüsikaline alus

Plasmamembraani elektrilised nähtused on määratud ioonide jaotumisega sisemise ja välisküljed membraanid. Alates keemiline analüüs On teada, et ioonide kontsentratsioon intratsellulaarses vedelikus on väga erinev ioonide kontsentratsioonist rakuvälises vedelikus. Mõiste "rakuväline vedelik" tähistab kõiki vedelikke väljaspool rakke (rakkudevaheline aine, veri, lümf jne). Tabelis on toodud peamiste ioonide kontsentratsioonid imetajate lihasrakkudes ja rakuvälises vedelikus (millimooli liitri kohta).

Neid on olulisi erinevusi peamiste ioonide kontsentratsiooni vahel rakus sees ja väljaspool. Ekstratsellulaarses vedelikus on kõrge naatriumi- ja kloriidioonide kontsentratsioon. Intratsellulaarses vedelikus on kõrge kaaliumi ja erinevate orgaaniliste anioonide (A-) kontsentratsioon (laetud valgurühmad).

Naatriumi ja kaaliumi kontsentratsioonide erinevus rakuvälises ja intratsellulaarses vedelikus on tingitud aktiivsusest naatriumkaaliumpump, mis pumpab ühe tsükli jooksul rakust välja 3 naatriumiooni ja pumbab nende ioonide elektrokeemilise gradiendi vastu rakku 2 kaaliumiiooni. Naatrium-kaaliumpumba põhiülesanne on säilitada erinevusi naatriumi- ja kaaliumiioonide kontsentratsioonides mõlemal pool plasmamembraani.

Puhkeolekus ületab plasmamembraani läbilaskvus kaaliumiioonide suhtes oluliselt membraani läbilaskvust naatriumioonide suhtes. Närvirakkudes on vastavate ioonide läbilaskvuse suhe 1:0,04.

See asjaolu võimaldab selgitada puhkemembraani potentsiaali olemasolu.

Kaaliumioonid kipuvad rakust lahkuma nende kõrge sisemise kontsentratsiooni tõttu. Sel juhul ei liigu intratsellulaarsed anioonid oma suure suuruse tõttu läbi membraani. Naatriumioonide ebaoluline sisenemine rakku ei kompenseeri ka kaaliumiioonide vabanemist väljaspool, kuna membraani läbilaskvus puhkeolekus naatriumioonide jaoks on väike.

Järelikult omandab raku väliskülg täiendava positiivse laengu ja negatiivse laengu ülejääk jääb sisse.

Kaaliumi difusioon läbi membraani on piiratud protsess. Membraani läbivad kaaliumiioonid loovad elektrivälja, mis aeglustab teiste kaaliumiioonide difusiooni. Kui kaalium rakust lahkub, suureneb elektriväli ja lõpuks saavutab pinge sellise väärtuse, et kaaliumi vool läbi membraani peatub. Nimetatakse olekut, milles ioonide voolu piki nende kontsentratsioonigradienti tasakaalustab membraanipotentsiaal elektrokeemilise tasakaalu seisund ioonid. Selle membraani tasakaalupotentsiaali suurus määratakse kindlaks Nernsti võrrand ( arvatakse, et membraan on läbilaskev ainult ühte tüüpi ioonidele ) :

R- universaalne gaasikonstant, T- termodünaamiline temperatuur, z- iooni elektrilaeng, F- Faraday konstant, i ja o - vastavalt kaaliumiioonide intratsellulaarne ja rakuväline kontsentratsioon.

Nernsti võrrandil põhinevad arvutused näitavad, et klooriioonide sise- ja väliskontsentratsioon vastavad samuti elektrokeemilise tasakaalu seisundile, kuid naatriumi kontsentratsioon ei ole kaugeltki tasakaalus membraanipotentsiaaliga.

Nernsti võrrand näitab, et kaaliumiioonide kontsentratsioonigradient määrab membraani puhkepotentsiaali väärtuse ainult esimesel lähenemisel. Membraanipotentsiaali arvutatud väärtused langevad kokku eksperimentaalselt saadud väärtustega ainult siis, kui kõrge kontsentratsioon kaalium väljaspool rakku.

Puhkemembraani potentsiaali täpsema väärtuse saab arvutada Goldmani-Hodgkini võrrandist, mis võtab arvesse kolme peamise iooni kontsentratsiooni ja membraani läbilaskvust rakusiseses ja ekstratsellulaarses vedelikus:

Samuti osaleb naatrium-kaaliumpump otseselt puhkemembraani potentsiaali säilitamises, pumbates rakust välja kolm naatriumiooni ja pumbates ainult kahte kaaliumiiooni. Selle tulemusena muutub puhkemembraani potentsiaal negatiivsemaks, kui see oleks tekitatud ainult ioonide passiivse liikumise tõttu läbi membraani.

Tegevuspotentsiaal

Kui lühiajaline elektrivool, siis membraanipotentsiaal läbib järjekindlaid muutusi, mis on spetsiifilised ja unikaalsed erutuvate rakkude jaoks. Ergutavaid kudesid saab stimuleerida ka mehaaniliselt või kemikaalid, kuid eksperimentaalses töös kasutatakse tavaliselt elektrilisi stiimuleid.

Riis. 1. Tegevuspotentsiaal närvirakk.

Tegevuspotentsiaal - membraanipotentsiaali kiire kõikumine, mis on põhjustatud elektrilise või muu stiimuli toimest erutuvale rakule.

Joonisel fig. Joonisel 1 on näidatud närviraku aktsioonipotentsiaal, mis on registreeritud mikroelektroodiga. Kui rakule rakendatakse lühiajalist elektrilist stiimulit, väheneb membraani potentsiaal kiiresti nullini. Seda kõrvalekallet iseloomustatakse kui depolarisatsiooni faas Ja. Lühikese aja jooksul muutub raku sisekeskkond väliskeskkonna suhtes elektropositiivseks ( membraanipotentsiaali pöördumise faas või ületamine ). Seejärel naaseb membraani potentsiaal puhkemembraani potentsiaali tasemele ( repolarisatsiooni staadium ) (joonis 2.).

Riis. 2. Tegevuspotentsiaali faasid

Aktsioonipotentsiaali kestus on suurtes närvirakkudes vahemikus 0,5 kuni 1 millisekund ja skeletilihasrakkudes mitu millisekundit. Kogu amplituud - peaaegu 100 - 120 mV, kõrvalekalle nulljoonest on umbes 30-50 mV.

Aktsioonipotentsiaal mängib närvisüsteemi infotöötluses juhtivat rolli. Sellel on konstantne amplituud, mis ei ole tõenäosuslik suurus. On suur väärtus infotöötluses närvisüsteem. Stimulatsiooni intensiivsus on kodeeritud aktsioonipotentsiaalide arvu ja sagedusega, millega tegevuspotentsiaalid üksteisele järgnevad.

Aktsioonipotentsiaali biofüüsikaline alus

Aktsioonipotentsiaalid tulenevad spetsiifilistest muutustest plasmamembraani ioonide läbilaskvuses. Inglise füsioloog Hodgkin näitas, et toimepotentsiaali peamiseks mehhanismiks on lühiajaline ja väga spetsiifiline muutus membraani naatriumioonide läbilaskvuses. Sel juhul sisenevad naatriumiioonid rakku, kuni membraanipotentsiaal jõuab naatriumioonide elektrokeemilise tasakaalupotentsiaalini.

Riis. 3. Muutused membraani läbilaskvuses naatriumi- ja kaaliumiioonide suhtes aktsioonipotentsiaali ajal

Membraani läbilaskvus naatriumi suhtes, kui rakule rakendatakse elektrilist stiimulit, suureneb ligikaudu 500 korda ja muutub oluliselt suuremaks kui membraani läbilaskvus kaaliumiioonidele. Naatriumioonide kontsentratsioon rakus suureneb järsult. Selle tulemusena võtab membraani potentsiaal positiivne väärtus, ja naatriumioonide vool rakku aeglustub.

Aktsioonipotentsiaali ilmnemisel toimub plasmamembraani depolarisatsioon. Membraani kiire depolariseerumine elektrilise stiimuli mõjul põhjustab selle naatriumioonide läbilaskvuse suurenemist. Naatriumioonide suurenenud sissevõtmine rakku suurendab membraani depolarisatsiooni, mis omakorda põhjustab membraani naatriumi läbilaskvuse edasist suurenemist jne.

Kuid membraanipotentsiaali väärtus depolarisatsiooni ajal ei ulatu naatriumioonide elektrokeemilise tasakaalupotentsiaali tasemeni. Selle põhjuseks on membraani naatriumioonide läbilaskvuse vähenemine naatriumi transmembraanse transpordi inaktiveerimine. See protsess vähendab järsult membraani läbilaskvust naatriumioonidele ja peatab naatriumi sissevoolu rakku.

Sel hetkel suureneb membraani läbilaskvus kaaliumiioonidele, mis viib kiire langus membraanipotentsiaali suurus kuni puhkepotentsiaali tasemeni. Samuti väheneb membraani läbilaskvus kaaliumioonidele normaalväärtus. Seega piirab sissetuleva naatriumivoolu inaktiveerimine ja membraani läbilaskvuse suurendamine kaaliumiioonidele (väljaminev vool) aktsioonipotentsiaali kestust ja põhjustab repolarisatsioon membraanid.

Seega sisenevad aktsioonipotentsiaali käigus mõned naatriumiioonid rakku. Kuid see summa on üsna väike. Ioonide kontsentratsiooni muutus suurtes närvirakkudes on vaid umbes 1/300 000 algväärtusest.

Peamine membraani läbilaskvuse muutuste mehhanism on tingitud sündmustest membraani naatriumi- ja kaaliumikanalites. Nende väravate olekut juhib membraanipotentsiaali suurus. Naatriumikanalitel on kahte tüüpi väravaid. Üks neist, mida nimetatakse aktiveerimisväravaks, on puhkeolekus suletud ja avaneb, kui membraan on depolariseerunud. Naatriumioonide sisenemine rakku põhjustab kõige avanemise rohkem aktiveerimisvärav. Teist tüüpi naatriumikanalite väravad - depolarisatsiooni suurenemisega inaktiveeritud, membraanid järk-järgult sulguvad, mis peatab naatriumi voolu rakku. Membraani depolarisatsioon põhjustab ka täiendava hulga kaaliumikanalite avanemist, mille tulemusena suureneb membraani läbilaskvus kaaliumiioonide jaoks ja toimub membraani repolarisatsioon.

Riis. 4. Membraani naatriumi- ja kaaliumikanalite seisundi muutused sõltuvalt membraanipotentsiaali väärtusest

Aktsioonipotentsiaali levik

Aktsioonipotentsiaal levib piki närvi- ja lihasrakkude membraani, ilma amplituudi kauguse vähenemiseta. See protsess on tingitud kaabli omadused plasmamembraan, st. võime juhtida elektrivoolu lühikestel vahemaadel. Lokaalne elektrivool voolab rakku aktiivses piirkonnas (kus tekib aktsioonipotentsiaal) ja külgneva mitteaktiivse piirkonna rakust välja. Need ioonvoolud põhjustavad mõningaid muutusi membraanipotentsiaalis aktsioonipotentsiaali kohaga külgnevas piirkonnas.

Tsükliline lokaalne vool vähendab membraani laengut mitteaktiivses tsoonis ja depolariseerib selle. Kui depolarisatsioon jõuab läve tase, siis suureneb membraani läbilaskvus naatriumioonidele ja tekib aktsioonipotentsiaal. Seega levib aktsioonipotentsiaal ühtlase kiirusega mööda närvi- ja lihaskiude.

Riis. 5. Aktsioonipotentsiaali levik piki närvikiudude membraani

Aktsioonipotentsiaali leviku kiirus närvikiududes sõltub nende läbimõõdust. See on maksimaalne kõige paksemates kiududes, ulatudes umbes 100 meetrini sekundis.

Puhkepotentsiaal

Membraanid, sealhulgas plasmamembraanid, on laetud osakestele põhimõtteliselt läbimatud. Tõsi, membraan sisaldab Na+/K+-ATPaasi (Na+/K+-ATPaas), mis transpordib aktiivselt Na+ ioone rakust vastutasuks K+ ioonide vastu. See transport on energiast sõltuv ja on seotud ATP (ATP) hüdrolüüsiga. Tänu “Na+,K+-pumba” tööle säilib Na+ ja K+ ioonide tasakaalustamata jaotus raku ja keskkonna vahel. Alates ühe jagamisest ATP molekulid tagab kolme Na+ iooni (rakust välja) ja kahe K+ iooni (rakku) ülekande, see transport on elektrogeenne, s.t. . raku tsütoplasma on rakuvälise ruumi suhtes negatiivselt laetud.

Elektrokeemiline potentsiaal. Raku sisu on negatiivselt laetud rakuvälise ruumi suhtes. Peamine põhjus elektripotentsiaali esinemiseks membraanil (membraanipotentsiaal Δψ) on olemasolu spetsiifilised ioonkanalid. Ioonide transport kanalite kaudu toimub piki kontsentratsioonigradienti või membraanipotentsiaali mõjul. Ergastamata rakus on osa K+ kanaleid sees avatud olek ja K+ ioonid difundeeruvad pidevalt neuronist sisse keskkond(mööda kontsentratsioonigradienti). Rakust väljudes kannavad K+ ioonid ära positiivse laengu, mis loob puhkepotentsiaali ligikaudu -60 mV. Erinevate ioonide läbilaskvuskoefitsientide põhjal on selge, et Na+ ja Cl- läbilaskvad kanalid on valdavalt suletud. Fosfaadiioonid ja orgaanilised anioonid, nagu valgud, praktiliselt ei suuda membraane läbida. Kasutades Nernsti võrrandit (RT/ZF, kus R on gaasikonstant, T on absoluutne temperatuur, Z on iooni valents, F on Faraday arv), saab näidata, et närviraku membraanipotentsiaal on peamiselt määravad K+ ioonid, mis annavad peamise panuse membraani juhtivusse.

Ioonkanalid. Närviraku membraanid sisaldavad kanaleid, mis on läbilaskvad Na+, K+, Ca2+ ja Cl- ioonidele. Need kanalid on enamasti suletud olekus ja avanevad vaid lühikest aega. Kanalid jagunevad pingega seotud (või elektriliselt ergastavateks), näiteks kiireteks Na+ kanaliteks, ja ligandiga seotud (või kemoergastavateks), näiteks nikotiini kolinergilisteks retseptoriteks. Kanalid on integreeritud membraanivalgud, mis koosnevad paljudest subühikutest. Sõltuvalt membraanipotentsiaali muutustest või vastastikmõjust vastavate ligandide, neurotransmitterite ja neuromodulaatoritega (vt joonis 343) võivad retseptorvalgud olla ühes kahest konformatsioonilisest olekust, mis määrab kanali läbilaskvuse ("avatud" - "suletud"). - ja jne).

Aktiivne transport:

Ioonigradiendi stabiilsus saavutatakse aktiivse transpordi kaudu: membraanivalgud transpordivad ioone läbi membraani elektri- ja/või kontsentratsioonigradientide vastu, kulutades selleks metaboolset energiat. Aktiivse transpordi tähtsaim protsess on Na/K pumba töö, mis eksisteerib peaaegu kõigis rakkudes; pump pumpab naatriumioone rakust välja, samal ajal pumbates rakku kaaliumiioone. See tagab madala intratsellulaarse naatriumioonide kontsentratsiooni ja kõrge kaaliumiioonide kontsentratsiooni. Naatriumioonide kontsentratsiooni gradiendil membraanil on spetsiifilised funktsioonid, mis on seotud teabe edastamisega elektriliste impulsside kujul, samuti teiste aktiivsete transpordimehhanismide ülalpidamise ja raku mahu reguleerimisega. Seetõttu pole üllatav, et rohkem kui 1/3 raku tarbitavast energiast kulub Na/K pumbale ning mõnes kõige aktiivsemas elemendis kulub selle tööks kuni 70% energiast.

Passiivne transport:

Ioonikanalite ja transportijate poolt soodustatud vabad difusiooni- ja transpordiprotsessid toimuvad piki kontsentratsioonigradienti või elektrilaengu gradienti (nimetatakse ühiselt elektrokeemiliseks gradiendiks). Sellised transpordimehhanismid liigitatakse passiivse transpordi alla. Näiteks glükoos siseneb selle mehhanismi kaudu verest rakkudesse, kus selle kontsentratsioon on palju suurem.

Ioonpump:

Ioonpumbad on integreeritud valgud, mis tagavad ioonide aktiivse transpordi kontsentratsioonigradiendi vastu. Transpordienergia on ATP hüdrolüüsi energia. On olemas Na+ / K+ pump (pumpab rakust välja Na+ vastutasuks K+ vastu), Ca++ pump (pumpab rakust Ca++ välja), Cl– pump (pumpab rakust välja Cl–).

Ioonpumpade töö tulemusena tekivad ja säilitatakse transmembraansed ioonigradiendid:

Na+, Ca++, Cl – kontsentratsioon rakusisene on väiksem kui väljaspool (rakkudevahelises vedelikus);

K+ kontsentratsioon raku sees on suurem kui väljaspool.

Naatrium-kaaliumpump- see on spetsiaalne valk, mis tungib läbi kogu membraani paksuse, mis pumpab pidevalt rakku kaaliumiioone, pumbates samal ajal sealt välja naatriumioone; sel juhul toimub mõlema iooni liikumine nende kontsentratsioonigradientide vastu. Need funktsioonid on võimalikud tänu kahele kõige olulisemad omadused see valk. Esiteks võib transportermolekuli kuju muutuda. Need muutused tekivad ATP hüdrolüüsi (st ATP lagunemise ADP-ks ja jäägiks) käigus vabaneva energia tõttu kandjamolekulile fosfaatrühma lisamise tulemusena. fosforhape). Teiseks toimib see valk ise ATPaasina (st ensüümina, mis hüdrolüüsib ATP-d). Kuna see valk transpordib naatriumi ja kaaliumi ning omab lisaks ATPaasi aktiivsust, nimetatakse seda "naatrium-kaalium-ATPaasiks".

Lihtsustatult võib naatrium-kaaliumpumba tööd kujutada järgmiselt.

1. C sees membraanidesse sisenevad ATP- ja naatriumioonid kandjavalgu molekuli ning kaaliumiioonid tulevad välismembraanilt.

2. Transportermolekul hüdrolüüsib ühte ATP molekuli.

3. Kolme naatriumiooni osalusel lisatakse ATP energia tõttu kandjale fosforhappe jääk (kandja fosforüülimine); need kolm naatriumiooni ise kinnituvad ka transporteri külge.

4. Fosforhappejäägi lisamise tulemusena tekib selline kandemolekuli kuju muutus (konformatsioon), et naatriumioonid satuvad membraani teisele poole, juba rakust väljapoole.

5. Väliskeskkonda eraldub kolm naatriumiooni ja nende asemel seondub fosforüülitud transportijaga kaks kaaliumiiooni.

6. Kahe kaaliumiiooni lisamine põhjustab transporteri defosforüülimise – fosforhappejäägi vabanemise neisse.

7. Defosforüülimine omakorda põhjustab kandja konformeerumist, nii et kaaliumiioonid satuvad membraani teisele poole, raku sisse.

8. Raku sees eralduvad kaaliumiioonid ja kogu protsess kordub.

Naatrium-kaaliumpumba tähtsuse iga raku ja organismi kui terviku eluks määrab asjaolu, et naatriumi pidev väljapumpamine rakust ja kaaliumi süstimine sinna on vajalik paljude elutähtsate toimingute teostamiseks. funktsioonid. olulised protsessid: osmoregulatsioon ja raku mahu säilitamine, potentsiaalide erinevuse säilitamine mõlemal pool membraani, elektrilise aktiivsuse säilitamine närvi- ja lihasrakkudes, teiste ainete (suhkrud, aminohapped) aktiivseks transpordiks läbi membraanide. Suured kogused kaaliumi on vaja ka valkude sünteesiks, glükolüüsiks, fotosünteesiks ja muudeks protsessideks. Umbes kolmandik kogu tarbitud ATP-st loomarakk puhkeolekus kulub see just naatrium-kaaliumpumba töö säilitamiseks. Kui mingil juhul välismõju pärssida rakkude hingamist, st peatada hapniku juurdevool ja ATP tootmine, siis hakkab järk-järgult muutuma raku sisemise sisu ioonne koostis. Lõpuks jõuab see tasakaalu rakku ümbritseva keskkonna ioonse koostisega; sel juhul saabub surm.

Tegevuspotentsiaal erututav rakk ja selle faasid:

PD on membraanipotentsiaali kiire võnkumine, mis tekib siis, kui närvid ja lihased on erutatud. Ja teised rakud võivad levida.

1. tõusufaas

2. reversioon või overshoot (laeng pööratakse ümber)

3. polaarsuse või repolarisatsiooni taastamine

4.positiivne jäljepotentsiaal

5. negatiivne jälg. potentsiaal

Kohalik vastus- See on protsess, mille käigus membraan reageerib stiimulile teatud neuroni piirkonnas. Ärge levitage mööda aksoneid. Mida suurem on stiimul, seda rohkem muutub lokaalne reaktsioon. Sel juhul ei saavuta depolarisatsiooni tase kriitilist ja jääb alamläveks. Selle tulemusena võib lokaalne reaktsioon avaldada elektrotoonset mõju membraani naaberpiirkondadele, kuid ei saa levida nagu aktsioonipotentsiaal. Suureneb membraani erutuvus lokaalse depolarisatsiooni kohtades ja sellest põhjustatud elektrotoonilise depolarisatsiooni kohtades.

Naatriumsüsteemi aktiveerimine ja inaktiveerimine:

Depolariseeriv vooluimpulss põhjustab naatriumikanalite aktiveerumist ja naatriumivoolu suurenemist. See annab kohaliku vastuse. Membraani potentsiaali nihe kriitiline tase viib rakumembraani kiire depolarisatsioonini ja annab rinde aktsioonipotentsiaali tõusuks. Kui eemaldate Na+ iooni väliskeskkond, siis aktsioonipotentsiaali ei teki. Sarnane efekt saavutati spetsiifilise naatriumikanali blokaatori TTX (tetrodotoksiin) lisamisega perfusioonilahusele. Pingeklambri meetodi kasutamisel näidati, et vastuseks depolariseeriva voolu toimele voolab läbi membraani lühiajaline (1-2 ms) sissetulev vool, mis mõne aja pärast asendatakse väljuva vooluga. vool (joon. 2.11). Naatriumioonide asendamisel teiste ioonide ja ainetega, näiteks koliiniga, oli võimalik näidata, et sissetuleva voolu annab naatriumivool, st vastusena depolariseerivale stiimulile suureneb naatriumi juhtivus (gNa+). Seega on aktsioonipotentsiaali depolarisatsioonifaasi areng tingitud naatriumi juhtivuse suurenemisest.

Vaatleme ioonkanalite tööpõhimõtet, kasutades näitena naatriumikanalit. Arvatakse, et naatriumikanal on puhkeolekus suletud. Kui rakumembraan on teatud tasemeni depolariseerunud, avaneb m-aktivatsioonivärav (aktivatsioon) ja Na+ ioonide vool rakku suureneb. Mõni millisekund pärast m-värava avanemist sulgub naatriumikanalite väljundis asuv p-värav (inaktiveerimine) (joonis 2.4). Inaktivatsioon areneb rakumembraanis väga kiiresti ja inaktivatsiooni aste sõltub depolariseeriva stiimuli toime suurusest ja ajast.

Naatriumikanalite töö määrab membraani potentsiaali väärtus vastavalt teatud tõenäosusseadustele. Arvutatakse, et aktiveeritud naatriumikanal laseb 1 ms jooksul läbi ainult 6000 iooni. Sel juhul on väga oluline naatriumivool, mis ergastamisel läbib membraane, tuhandete üksikute voolude summa.

Kui paksus närvikius tekib üks aktsioonipotentsiaal, muutub Na+ ioonide kontsentratsioon sisekeskkond on vaid 1/100 000 sisemine sisu Kalmaari hiiglasliku aksoni Na ioonid. Kuid õhukeste närvikiudude puhul võib see kontsentratsiooni muutus olla üsna märkimisväärne.

Rakumembraanidesse paigaldatakse lisaks naatriumile ka muud tüüpi kanalid, mis on selektiivselt üksikutele ioonidele läbilaskvad: K+, Ca2+ ja nende ioonide jaoks on olemas kanalite tüübid (vt tabel 2.1).

Hodgkin ja Huxley sõnastasid kanalite "sõltumatuse" põhimõtte, mille kohaselt naatriumi ja kaaliumi vool läbi membraani on üksteisest sõltumatu.

Erutuvuse muutus põnevil:

1. Absoluutne tulekindlus – s.t. täielik mitteerutumatus, mille määrab kõigepealt "naatriumi" mehhanismi täielik rakendamine ja seejärel naatriumikanalite inaktiveerimine (see vastab ligikaudu aktsioonipotentsiaali tipule).

2. Suhteline tulekindlus – s.t. vähenenud erutuvus, mis on seotud naatriumi osalise inaktiveerimisega ja kaaliumi aktivatsiooni arenguga. Sel juhul suurendatakse läve ja vähendatakse reaktsiooni [AP].

3. Ülendamine – s.t. suurenenud erutuvus - supernormaalsus, mis ilmneb jälgede depolarisatsioonist.

4. Subnormaalsus – s.t. erutuvuse vähenemine, mis tuleneb jälgede hüperpolarisatsioonist. Aktsioonipotentsiaali amplituudid jälginegatiivsuse faasis on veidi vähenenud ja jäljepositiivsuse taustal veidi suurenenud.

Refraktaarsete faaside olemasolu määrab närvisignaali katkendliku (diskreetse) olemuse ja aktsioonipotentsiaali ioonmehhanism tagab aktsioonipotentsiaali (närviimpulsside) standardimise. Selles olukorras kodeeritakse välissignaalide muutusi ainult aktsioonipotentsiaali sageduse (sageduskoodi) muutus või aktsioonipotentsiaalide arvu muutus.

©2015-2019 sait
Kõik õigused kuuluvad nende autoritele. See sait ei pretendeeri autorlusele, kuid pakub tasuta kasutamist.
Lehe loomise kuupäev: 2016-08-20

Puhkemembraani potentsiaal (MPP) või puhkepotentsiaal (PP) on puhkeraku potentsiaalide erinevus membraani sisemise ja väliskülje vahel. Rakumembraani sisemine pool on välise suhtes negatiivselt laetud. Võttes välislahenduse potentsiaali nulliks, kirjutatakse MPP miinusmärgiga. Suurusjärk MPP sõltub koe tüübist ja varieerub vahemikus -9 kuni -100 mV. Seetõttu puhkeasendis rakumembraanpolariseeritud. MPP väärtuse vähenemist nimetatakse depolarisatsioon, suurendada - hüperpolarisatsioon, algse väärtuse taastamine MPP-repolarisatsioon membraanid.

Membraani päritolu teooria põhisätted MPP taandada järgmisele. Puhkeolekus on rakumembraan K + ioonide (mõnedes rakkudes ja SG) suhtes väga läbilaskev, Na + vähem läbilaskev ja rakusiseste valkude ja muude orgaaniliste ioonide suhtes praktiliselt läbimatu. K + ioonid difundeeruvad rakust välja piki kontsentratsioonigradienti ja mitteläbivad anioonid jäävad tsütoplasmasse, pakkudes potentsiaalsete erinevuste ilmnemist läbi membraani.

Tekkiv potentsiaalide erinevus takistab K+ väljumist rakust ja teatud väärtuse juures tekib tasakaal K+ väljumise vahel piki kontsentratsioonigradienti ja nende katioonide sisenemise vahel mööda tekkivat elektrigradienti. Membraanipotentsiaali, mille juures see tasakaal saavutatakse, nimetatakse tasakaalupotentsiaal. Selle väärtuse saab arvutada Nernsti võrrandist:

10 Närvikiududes edastatakse signaale aktsioonipotentsiaalide kaudu, mis on membraanipotentsiaali kiired muutused, mis levivad kiiresti piki närvikiudude membraani. Iga tegevuspotentsiaal algab puhkepotentsiaali kiire nihkega normaalselt negatiivselt väärtuselt positiivsele väärtusele, seejärel pöördub see peaaegu sama kiiresti tagasi negatiivse potentsiaali juurde. Närvisignaali edastamisel liigub aktsioonipotentsiaal piki närvikiudu, kuni see lõpeb. Joonisel on kujutatud muutused, mis toimuvad membraanil aktsioonipotentsiaali ajal, kusjuures positiivsed laengud liiguvad alguses kiududesse ja positiivsed laengud naasevad lõpus väljapoole. Joonise alumine osa kujutab graafiliselt membraanipotentsiaali järjestikuseid muutusi mitme 1/10 000 sekundi jooksul, illustreerides aktsioonipotentsiaali plahvatuslikku algust ja peaaegu sama kiiret taastumist. Puhkeetapp. Seda etappi esindab membraani puhkepotentsiaal, mis eelneb aktsioonipotentsiaalile. Membraan on selles etapis polariseeritud negatiivse membraanipotentsiaali olemasolu tõttu -90 mV. Depolarisatsiooni faas. Sel ajal muutub membraan ootamatult naatriumioonide jaoks väga läbilaskvaks, võimaldades suurel hulgal positiivselt laetud naatriumioonidel difundeeruda aksonisse. Normaalne polariseeritud olek -90 mV neutraliseeritakse koheselt sissetulevate positiivselt laetud naatriumioonide poolt, põhjustades potentsiaali kiiret suurenemist positiivses suunas. Seda protsessi nimetatakse depolarisatsiooniks Suurtes närvikiududes põhjustab sissetulevate positiivsete naatriumiioonide märkimisväärne liig tavaliselt membraanipotentsiaali "hüppamist" kaugemale. null tase, muutudes kergelt positiivseks. Mõnedes väiksemates kiududes, nagu enamikus kesknärvisüsteemi neuronites, jõuab potentsiaal nulltasemeni, ilma et see üle hüppaks. Repolarisatsiooni faas. Mõne millisekundi murdosa jooksul pärast membraani naatriumioonide läbilaskvuse järsku suurenemist hakkavad naatriumikanalid sulguma ja kaaliumikanalid avanema. Selle tulemusena taastab kaaliumioonide kiire difusioon väljapoole normaalse negatiivse puhkemembraanipotentsiaali. Seda protsessi nimetatakse membraani repolarisatsiooniks. aktsioonipotentsiaal Depolarisatsiooni ja repolarisatsiooni põhjustavate tegurite täielikuks mõistmiseks on vaja uurida kahte teist tüüpi transpordikanalite omadusi närvikiudude membraanis: elektriliselt juhitavad naatriumi- ja kaaliumikanalid. Elektriseeritud naatriumi- ja kaaliumikanalid. Elektriliselt juhitav naatriumikanal on närvikiudude membraani aktsioonipotentsiaali kujunemise ajal vajalik osaline depolarisatsiooni ja repolarisatsiooni protsessides. Mängib ka elektriliselt juhitav kaaliumikanal oluline roll membraani repolarisatsiooni kiiruse suurendamisel. Lisaks Na+/K+ pumbale ja K*/Na+ lekkekanalitele on olemas mõlemat tüüpi elektriliselt juhitavad kanalid. Elektriliselt juhitav naatriumikanal. Joonise ülemine osa kujutab elektriliselt juhitavat naatriumikanalit kolmes erinevas olekus. Sellel kanalil on kaks väravat: üks kanali välimise osa lähedal, mida nimetatakse aktiveerimisväravaks, teine ​​kanali sisemise osa lähedal, mida nimetatakse inaktiveerimisväravaks. Joonise ülemine vasakpoolne osa näitab selle värava puhkeolekut, kui puhkemembraani potentsiaal on -90 mV. Nendes tingimustes on aktiveerimisvärav suletud ja takistab naatriumioonide sisenemist kiudu. Naatriumikanali aktiveerimine. Kui puhkemembraani potentsiaal nihkub vähem negatiivsete väärtuste poole, tõustes -90 mV-lt nulli suunas, toimub teatud tasemel (tavaliselt vahemikus -70 ja -50 mV) aktiveerimisväravas järsk konformatsioonimuutus, mille tulemusena see liigub täielikult avatud olek. Seda olekut nimetatakse kanali aktiveeritud olekuks, kus naatriumioonid võivad selle kaudu vabalt kiudu siseneda; sel juhul suureneb membraani naatriumi läbilaskvus vahemikus 500 kuni 5000 korda. Naatriumikanali inaktiveerimine. Joonise ülemine parempoolne osa näitab naatriumikanali kolmandat olekut. Potentsiaali suurenemine, mis avab aktiveerimisvärava, sulgeb inaktiveerimisvärava. Inaktiveerimisvärav sulgub aga mõne kümnendiku millisekundi jooksul pärast aktiveerimisvärava avanemist. See tähendab, et konformatsiooniline muutus, mis viib inaktiveerimisvärava sulgemiseni, on aeglasem protsess kui konformatsiooniline muutus, mis avab aktiveerimisvärava. Selle tulemusena sulgub mõni kümnendik millisekundit pärast naatriumikanali avanemist inaktiveerimisvärav ja naatriumiioonid ei saa enam kiududesse tungida. Sellest hetkest hakkab membraanipotentsiaal taastuma puhketasemele, s.t. algab repolarisatsiooniprotsess. Naatriumikanali inaktiveerimisprotsessil on veel üks oluline omadus: inaktiveerimisvärav ei avane uuesti enne, kui membraanipotentsiaal taastub väärtusele, mis on võrdne algse puhkepotentsiaali tasemega või selle lähedal. Sellega seoses on naatriumikanalite taasavamine tavaliselt võimatu ilma närvikiudude eelneva repolarisatsioonita.

13Piki närvikiudude ergastuse läbiviimise mehhanism sõltub nende tüübist. Närvikiude on kahte tüüpi: müeliniseerunud ja müeliniseerimata. Ainevahetusprotsessid müeliniseerimata kiududes ei taga energiakulu kiiret kompenseerimist. Ergutuse levik toimub järkjärgulise nõrgenemisega - vähenemisega. Ergutuse vähenev käitumine on iseloomulik madala organiseeritud närvisüsteemile. Ergastus levib väikeste ringvoolude tõttu, mis tekivad kiududesse või ümbritsevasse vedelikku. Ergastatud ja ergastamata alade vahel tekib potentsiaalne erinevus, mis aitab kaasa ringvoolude tekkele. Vool levib "+" laengult "-". Väljumise punktis ringvool suureneb plasmamembraani läbilaskvus Na-ioonide suhtes, mille tulemuseks on membraani depolarisatsioon. Uuesti ergastatud ala ja naaberergastamata ala vahel tekib taas potentsiaalne erinevus, mis toob kaasa ringvoolude tekkimise. Ergastus katab järk-järgult aksiaalse silindri naaberalad ja levib seega aksoni lõpuni. Müeliinikiududes möödub erutus tänu ainevahetuse täiuslikkusele tuhmumata, vähenemata. Müeliinkestast tingitud närvikiu suure raadiuse tõttu saab elektrivool kiudu siseneda ja sealt väljuda ainult pealtkuulamise piirkonnas. Stimulatsiooni rakendamisel toimub pealtkuulamise A piirkonnas depolarisatsioon ja naabruses asuv pealtkuulamine B on sel ajal polariseeritud. Pealtvõtete vahel tekib potentsiaalide erinevus ja tekivad ringvoolud. Ringvoolude tõttu ergastuvad teised pealtkuulamised, samas kui erutus levib soolaselt, hüppeliselt ühelt pealtkuulamiselt teisele. Stimulatsiooni läbiviimisel piki närvikiudu on kolm seadust. Anatoomilise ja füsioloogilise terviklikkuse seadus. Impulsside juhtimine piki närvikiudu on võimalik ainult siis, kui selle terviklikkust ei kahjustata. Ergutuse isoleeritud juhtivuse seadus. Ergastuse leviku perifeersetes, pulpaalsetes ja mittepulpaalsetes närvikiududes on mitmeid tunnuseid. Perifeersetes närvikiududes kandub erutus ainult piki närvikiudu, kuid ei kandu üle naaberkiududele, mis asuvad samas närvitüves. Pulpsetes närvikiududes täidab müeliinkesta isolaatori rolli. Müeliini tõttu suureneb takistus ja väheneb ümbrise elektriline mahtuvus. Mittepulpi närvikiududes edastatakse erutus isoleeritult. Ergastuse kahesuunalise juhtivuse seadus. Närvikiud juhib närviimpulsid kahes suunas - tsentripetaalne ja tsentripetaalne.

14 Sünapsid - see on spetsiaalne struktuur, mis tagab närviimpulsi edastamise närvikiust efektorrakku – lihaskiudu, neuronit või sekretoorset rakku.

Sünapsid– need on ühe neuroni närviprotsessi (aksoni) ühendused teise närviraku keha või protsessiga (dendriit, akson) (närvirakkude katkendlik kontakt).

Kõik struktuurid, mis tagavad signaali edastamise ühest närvistruktuurist teise - sünapsid .

Tähendus– edastab närviimpulsse ühelt neuronilt teisele => tagab ergastuse edasikandumise piki närvikiudu (signaali levik).

Suur hulk sünapse annab teabe edastamiseks suure ala.

Sünapsi struktuur:

1. Presünaptiline membraan- kuulub neuronile, kust signaal edastatakse.

2. Sünaptiline lõhe, täidetud suure Ca ioonide sisaldusega vedelikuga.

3. Postsünaptiline membraan- kuulub rakkudesse, kuhu signaal edastatakse.

Interstitsiaalse vedelikuga täidetud neuronite vahel on alati tühimik.

Sõltuvalt membraanide tihedusest eristatakse:

- sümmeetriline(sama membraani tihedusega)

- asümmeetriline(ühe membraani tihedus on suurem)

Presünaptiline membraan hõlmab edastava neuroni aksoni pikendust.

Laiendus - sünaptiline nupp/sünaptiline tahvel.

Tahvlil - sünaptilised vesiikulid (vesiikulid).

Presünaptilise membraani siseküljel - valk/kuusnurkne võre(vajalik vahendaja vabastamiseks), mis sisaldab valku - neuriin . Täidetud sünaptiliste vesiikulitega, mis sisaldavad vahendaja– signaali edastamisel osalev spetsiaalne aine.

Vesiikuli membraani koostis sisaldab: Stenin (valk).

Postsünaptiline membraan katab efektorraku. Sisaldab valgu molekule, mis on selektiivselt tundlikud antud sünapsi vahendaja suhtes, mis tagab interaktsiooni.

Need molekulid on osa postsünaptilise membraani kanalitest + ensüümid (paljud), mis võivad hävitada saatja ühenduse retseptoritega.

Postsünaptilise membraani retseptorid.

Postsünaptiline membraan sisaldab retseptoreid, mis on seotud antud sünapsi vahendajaga.

Nende vahel on snaptiline lõhe . See on täidetud rakkudevahelise vedelikuga, millel on suur hulk kaltsium. Sellel on mitmeid struktuurseid tunnuseid – see sisaldab valgu molekule, mis on tundlikud signaale edastava vahendaja suhtes.

15 Sünaptilise juhtivuse viivitus

Ergastuse levimiseks mööda reflekskaare kulub teatud aeg. See aeg koosneb järgmistest perioodidest:

1. periood, mis on ajutiselt vajalik retseptorite (retseptorite) ergutamiseks ja ergastusimpulsside juhtimiseks mööda aferentseid kiude tsentrisse;

2. ajavahemik, mis kulub ergastuse levimiseks läbi närvikeskuste;

3. ajavahemik, mis kulub ergastuse levimiseks mööda eferentseid kiude tööorganini;

4. tööorgani varjatud periood.

16 Inhibeerimine mängib olulist rolli kesknärvisüsteemi siseneva teabe töötlemisel. See roll on eriti väljendunud presünaptilise inhibeerimise korral. See reguleerib ergastusprotsessi täpsemalt, kuna see pärssimine võib indiviidi blokeerida närvikiud. Sajad ja tuhanded impulsid võivad erinevate terminalide kaudu läheneda ühele ergastavale neuronile. Samal ajal määrab neuronini jõudvate impulsside arv presünaptilise inhibeerimise. Külgmiste radade pärssimine tagab oluliste signaalide valiku taustast. Inhibeerimise blokaad põhjustab erutuse ja krampide laialdast kiiritamist, näiteks kui bikukuliini presünaptiline inhibeerimine on välja lülitatud.

"Membraani potentsiaal"

Lõpetanud Chetverikova R

1. kursuse üliõpilane

Bioloogia- ja mullateaduskond

Sissejuhatus

Natuke ajalugu

Elekter puuris

Membraani potentsiaal

Tegevuspotentsiaal

Ärrituse lävi

Aktsioonipotentsiaali iseloomulikud omadused

Järeldus

Sissejuhatus

Kaasaegne teadus areneb kiiresti ja mida rohkem me progressi teed edasi liigume, seda enam oleme veendunud, et mis tahes teaduslikud ülesanded on vaja ühendada korraga mitme teadusharu pingutused ja saavutused.

Varem domineeris vitalismi mõiste, mille kohaselt on bioloogilised nähtused füüsika ja keemia põhjal põhimõtteliselt arusaamatud, kuna eksisteerib teatud “ elujõud" ehk entelehhia, mis ei allu füüsilisele tõlgendamisele. 20. sajandil suurepärane füüsik Bohr käsitles bioloogia ja füüsika vahekorra probleemi komplementaarsuse kontseptsiooni alusel, mille erijuhtumiks on kvantmehaanika määramatuse printsiip.

Bohr arvas, et mitte ühtegi bioloogilise uurimistöö tulemust ei saa üheselt kirjeldada muul viisil kui füüsika ja keemia mõistete põhjal. Areng molekulaarbioloogia viis elu põhinähtuste – nagu pärilikkus ja muutlikkus – atomistliku tõlgendamiseni. Viimastel aastakümnetel on see edukalt arenenud ja füüsikaline teooria terviklikud bioloogilised süsteemid, mis põhinevad sünergia ideedel. Erwin Schrödinger jõudis optimistlikule, kuigi mitte täiesti rahustavale järeldusele: „Kuigi tänapäeva füüsika ja keemia ei suuda elusorganismis toimuvaid protsesse seletada, pole põhjust kahelda nende võimalikkuses. teaduslik seletus" Tänapäeval on põhjust seda väita kaasaegne füüsika ei vasta kaalumisel kohaldatavuse piiridele bioloogilised nähtused. Raske on arvata, et sellised piirid tulevikus avalduvad.

Vastupidi, biofüüsika areng kaasaegse füüsika osana annab tunnistust selle piiramatutest võimalustest.

Seda näidet kasutades näeme selgelt, kuidas füüsika edusammud on aidanud teadlastel nii keerulist nähtust mõista.

Natuke ajalugu

Inimene avastas elusorganismides elektri iidsetel aegadel. Õigemini, ma tundsin seda selle olemasolu kahtlustamata. Seda kontseptsiooni siis veel ei eksisteerinud. Näiteks olid vanad kreeklased ettevaatlikud vees kaladega kohtumise suhtes, mis, nagu kirjutas suur teadlane Aristoteles, "panevad loomad külmetama". Kala, mis inimesi hirmutas, oli elektriline rai ja seda kutsuti torpeedoks. Ja alles kakssada aastat tagasi mõistsid teadlased lõpuks selle nähtuse olemust.

Teadlased on pikka aega soovinud mõista närve liikuvate signaalide olemust. 18. sajandi keskel, üldise elektrivaimustuse mõjul, tekkis paljude teooriate seas teooria, et “elektrivedelik” kandis edasi närvide kaudu.

Idee oli õhus. Luigi Galvani kasutas pikselahendusi uurides konna neuromuskulaarset preparaati. Rippudes seda rõdupiirde külge vaskkonksu otsas, märkas Galvani, et kui konna jalad puudutasid raudpiirdet, tekkis lihaste kokkutõmbumine. Selle põhjal järeldab Galvani, et bioloogilises objektis eksisteerib elektriline signaal. Galvani kaasaegne Alessandro Volta aga välistas bioloogilise objekti ja näitas, et elektrolüüdi (voltaic kolonni) eraldatud metallide komplekti kokkupuutel võib tekkida elektrivool. Nii et see avati keemiline allikas voolu (kuid hiljem oma teadusliku vastase auks nimetati galvaanielemendiks).

See arutelu oli elektrobioloogia algus. Ja nüüd, pool sajandit hiljem, kinnitas Saksa füsioloog E. Dubois-Reymond Galvani avastust, demonstreerides täiustatud elektriliste mõõteseadmete abil elektrivälja olemasolu närvides. Vastus küsimusele, kuidas elekter rakusse ilmub, leiti pool sajandit hiljem.

Elekter puuris

1890. aastal pakkus Wilhelm Ostwald, kes töötas poolläbilaskvate tehiskilede kallal, et poolläbilaskvus võib olla mitte ainult osmoosi, vaid ka elektrilised nähtused. Osmoos tekib siis, kui membraan on selektiivselt läbilaskev, s.t. laseb osadel osakestel läbi minna ja teistel mitte. Kõige sagedamini sõltub membraani läbilaskvus osakeste suurusest. Sellised osakesed võivad olla ka ioonid. Siis laseb membraan läbi ainult ühe märgi ioonid, näiteks positiivsed. Tõepoolest, kui vaadata Nernsti valemit difusioonipotentsiaali Vd jaoks, mis tekib kahe elektrolüüdi kontsentratsiooniga C1 ja C2 lahuse piiril:

kus u on kiirema iooni kiirus, v on aeglasema iooni kiirus, R on universaalne gaasikonstant, F on Faraday arv, T on temperatuur ja eeldades, et membraan ei ole anioonidele läbilaskev, on , v = 0, siis näeme, mis peaks ilmuma suured väärtused jaoks Vd

(2)

Kahte lahust eraldava membraani potentsiaal

Seega ühendas Ostwald Nernsti valemi ja teadmised poolläbilaskvatest membraanidest. Ta oletas, et sellise membraani omadused selgitavad lihaste ja närvide potentsiaali ning kalade elektriliste organite tegevust.

Membraani potentsiaal (puhkepotentsiaal)

Membraani potentsiaal viitab potentsiaalide erinevusele membraani sisemise (tsütoplasmaatilise) ja välispinna vahel

Elektrofüsioloogiliste uuringute abil tõestati, et füsioloogilise puhkeseisundis on membraani välispinnal positiivne laeng ja sisepind- negatiivne.

Julius Bernstein lõi teooria, mille kohaselt laengute erinevuse määravad erinevad naatriumi-, kaaliumi- ja klooriioonide kontsentratsioonid rakus ja väljaspool. Raku sees on kaaliumiioonide kontsentratsioon 30-50 korda suurem, naatriumiioonide kontsentratsioon on 8-10 korda väiksem ja klooriioonide kontsentratsioon on 50 korda väiksem. Füüsikaseaduste järgi, kui elav süsteem ei reguleeritud, siis oleks nende ioonide kontsentratsioon mõlemal pool membraani võrdne ja membraanipotentsiaal kaoks. Seda aga ei juhtu, sest rakumembraan on aktiivne transpordisüsteem. Membraanil on ühe või teise iooni jaoks spetsiaalsed kanalid, iga kanal on spetsiifiline ning ioonide transport rakusse ja väljast on suures osas aktiivne. Suhtelise füsioloogilise puhkeolekus on naatriumikanalid suletud, kaaliumi- ja kloriidikanalid aga avatud. See põhjustab kaaliumi lahkumist rakust ja kloori sisenemist rakku, mille tulemusena suureneb positiivsete laengute arv raku pinnal ja väheneb laengute arv rakus. Seega jääb raku pinnale positiivne laeng, sees aga negatiivne laeng. Selline elektroonikalaengute jaotus tagab membraanipotentsiaali säilimise.

molekulaarbioloogia membraanipotentsiaal

Tegevuspotentsiaal

See viib kogunemiseni positiivsed laengud, ja väljastpoolt on negatiivsed laengud. Sellist laengute ümberjaotumist nimetatakse depolarisatsiooniks.

Selles olekus ei eksisteeri rakumembraan kaua (0,1-5 m.s.). Selleks, et rakk muutuks taas ergastusvõimeliseks, peab selle membraan repolariseeruma, s.t. naasta puhkepotentsiaali. Raku membraanipotentsiaali taastamiseks on vaja naatriumi ja kaaliumi katioone "välja pumbata" kontsentratsiooni gradiendi vastu. Seda tööd teeb naatrium-kaaliumpump, mis taastab naatriumi- ja kaaliumikatioonide kontsentratsiooni algseisundi, s.o. membraanipotentsiaal taastatakse.

Ärrituse lävi

Selleks, et toimuks depolarisatsioon ja sellele järgnev erutus, peab stiimulil olema teatud suurus. Praeguse stiimuli minimaalset tugevust, mis võib ergastust põhjustada, nimetatakse ärritusläveks. Lävendist kõrgemat väärtust nimetatakse ülekünniseks ja lävest allapoole jäävat väärtust alamläviseks. Ergutavad koosseisud järgivad seadust "kõik või mitte midagi", mis tähendab, et kui ärritust rakendatakse lävega võrdse jõuga, tekib maksimaalne erutus. Ärritus, mis jääb alla läviväärtuse tugevuse, ei põhjusta ärritust.

Praeguse stiimuli tugevuse iseloomustamiseks alates selle toimeajast joonistatakse kõver, mis kajastab seda, kui kaua peab lävi- või üleläve stiimul toimima, et tekitada erutus. Läve tugevuse stiimuli toime põhjustab erutust ainult siis, kui see stiimul kestab teatud aja. Minimaalset voolu või ergastust, mis peab ärrituse tekitamiseks mõjuma ergastavatele moodustistele, nimetatakse reobaasiks. Minimaalset aega, mille jooksul stiimul peab erutuse tekitamiseks toimima ühe reobaasi jõuga, nimetatakse minimaalseks kasulikuks ajaks.

Ärritusläve suurus ei sõltu mitte ainult praeguse stiimuli kestusest, vaid ka tõusu järsust. Kui stiimuli tõusu kiirus langeb alla teatud väärtuse, siis erutust ei teki, ükskõik kui tugevalt me ​​stiimulit ka ei suurenda. See juhtub seetõttu, et stiimuli rakenduskohas tõuseb lävi pidevalt ja olenemata sellest, millise väärtuseni stiimul on viidud, erutust ei teki. Seda nähtust, ergastava moodustise kohanemist stiimuli aeglaselt suureneva tugevusega, nimetatakse akommodatsiooniks.

Erinevatel ergastavatel moodustistel on erinev akommodatsioonimäär, seega mida suurem on akommodatsioonimäär, seda järsem on stiimuli kasv.

Sama seadus ei kehti ainult elektriliste stimulaatorite, vaid ka teiste (keemiliste, mehaaniliste stimulaatorite/stimulaatorite) puhul.

Aktsioonipotentsiaali iseloomulikud omadused

Ärrituse polaarseadus.

Selle seaduse avastas esmakordselt P.F. Tuulelipp. Ta tegi selle kindlaks D.C. omab polaarset toimet erutuvale koele. See väljendub selles, et ahela sulgemise hetkel toimub ergastus ainult katoodi all ja avamise hetkel - anoodi all. Veelgi enam, anoodi all, kui vooluahel on avatud, on ergastus palju suurem kui siis, kui see on suletud katoodi all. See on tingitud asjaolust, et positiivselt laetud elektrood (anood) põhjustab membraani hüperpolarisatsiooni, kui pinnad puudutavad katoodi (negatiivselt laetud), põhjustab see depolarisatsiooni.

Seadus "kõik või mitte midagi".

Selle seaduse kohaselt ei põhjusta alamlävitugevusega stiimul ergastust (mitte midagi); lävestimulatsioonil omandab erutus maksimumväärtuse (kõik). Stiimuli tugevuse edasine suurenemine ei suurenda erutust.

Pikka aega arvati, et see seadus on üldpõhimõte erutuv kude. Samal ajal arvati, et "miski" on ergastuse täielik puudumine ja "kõik" on erutava moodustise täielik ilming, s.t. tema võimet erutada.

Mikroelektrooniliste uuringute abil on aga tõestatud, et isegi alamläve stiimuli toimel ergastavas formatsioonis toimub ioonide ümberjaotumine membraani välis- ja sisepinna vahel. Kui farmakoloogilise ravimi abil suureneb membraani läbilaskvus naatriumioonide jaoks või väheneb kaaliumiioonide läbilaskvus, siis aktsioonipotentsiaalide amplituud suureneb. Seega võime järeldada, et seda seadust tuleks reeglina käsitleda ainult erutava moodustise tunnuseid iseloomustavana.

Stimulatsiooni läbiviimine. Erutuvus.

Demüeliniseerunud ja müeliniseerunud kiududes edastatakse erutus erinevalt, see on tingitud nende kiudude anatoomilistest omadustest. Müeliniseerunud närvikiududel on Ranvieri sõlmed. Signaali edastamine selliste kiudude kaudu toimub Ranvieri sõlmede abil. Signaal läbib müeliniseerunud piirkondi ja seega toimub ergastuse juhtimine nende kaudu kiiremini kui müeliniseerimata piirkondades, impulsi tagasisaatmine on võimatu, kuna stimulatsiooni lävi suureneb eelmisel pealtkuulamisel.

Erutuvus on koe võime olla ärritunud või erutatud ja seega tekitada aktsioonipotentsiaal. Mida kõrgem on ärrituslävi, seda suurem on erutus ja vastupidi.

Ärritusläve väärtus sõltub pöördvõrdeliselt stiimuli kestusest (t) ja selle tugevuse suurenemise järsusest

Seega näeme, et ilma füüsika abita poleks olnud võimalik avastada elusorganismide elektri saladust, närviimpulsside ülekanne, membraanipotentsiaal on mõned kõige olulisemad aspektid kaasaegne bioloogia.