Kaks korda. Toimub kahes etapis (meioosi redutseerimis- ja võrdsusstaadium). Meioosi ei tohi segi ajada gametogeneesiga – spetsialiseeritud sugurakkude ehk sugurakkude moodustumisega diferentseerumata tüvirakkudest.

Kromosoomide arvu vähenemisega meioosi tagajärjel toimub elutsüklis üleminek diploidsest faasist haploidsesse faasi. Ploidsuse taastumine (üleminek haploidsest faasist diploidsesse faasi) toimub seksuaalprotsessi tulemusena.

Tulenevalt asjaolust, et esimese, redutseerimisetapi profaasis toimub homoloogsete kromosoomide paariline liitmine (konjugatsioon), on meioosi õige kulg võimalik ainult diploidsetes rakkudes või isegi polüploidides (tetra-, heksaploidsed jt rakud) . Meioos võib esineda ka paaritutel polüploididel (tri-, pentaploidsed jt rakud), kuid neis, kuna profaasis I ei ole võimalik tagada kromosoomide paarisliitmist, tekib kromosoomide lahknemine koos häiretega, mis ohustavad raku elujõulisust või arengut. sellest mitmerakuline haploidne organism.

Sama mehhanism on liikidevaheliste hübriidide steriilsuse aluseks. Kuna liikidevahelised hübriidid ühendavad raku tuumas erinevatesse liikidesse kuuluvate vanemate kromosoome, ei saa kromosoomid tavaliselt konjugeerida. See põhjustab kromosoomide segregatsiooni häireid meioosi ajal ja lõpuks sugurakkude või sugurakkude elujõuetuseni. Teatud piirangud kromosoomide konjugatsioonile seavad ka kromosomaalsed mutatsioonid (suured deletsioonid, dubleerimised, inversioonid või translokatsioonid).

Meioosi faasid

Meioos koosneb kahest järjestikusest jagunemisest, mille vahel on lühike vahefaas.

• Profaas I- esimese jaotuse profaas on väga keeruline ja koosneb viiest etapist:

• Faas leptoteen või leptoneemid- DNA kondenseerumine kromosoomide moodustamiseks õhukeste niitide kujul.
• Sügoteen või zygonema- homoloogsete kromosoomide konjugeerimine (ühendamine) kahest ühendatud kromosoomist koosnevate struktuuride moodustumisega, mida nimetatakse tetraadideks või bivalentseteks.
• Pachytena või pahhüneem- homoloogsete kromosoomide sektsioonide ristumine (ristumine); homoloogsed kromosoomid jäävad üksteisega seotuks.
• Diplotena või diplomeema- toimub kromosoomide osaline dekondensatsioon, samal ajal kui osa genoomist saab töötada, toimuvad transkriptsiooni (RNA moodustumise), translatsiooni (valgu süntees) protsessid; homoloogsed kromosoomid jäävad üksteisega seotuks.
• Diakinees- DNA kondenseerub taas maksimaalselt, sünteetilised protsessid peatuvad, tuumamembraan lahustub; homoloogsed kromosoomid jäävad üksteisega seotuks.

• Metafaas I- kahevalentsed kromosoomid reastuvad piki raku ekvaatorit.
• Anafaas I- mikrotuubulid tõmbuvad kokku, kahevalentsed jagunevad ja kromosoomid liiguvad pooluste suunas. Oluline on märkida, et kromosoomide konjugatsiooni tõttu zygoteenis lahknevad poolustele terved kromosoomid, mis koosnevad kahest kromatiidist, mitte üksikud kromatiidid, nagu mitoosi korral.
• Telofaas I

Meioosi teine ​​jagunemine järgneb vahetult pärast esimest, ilma väljendunud interfaasita: S-perioodi pole, kuna DNA replikatsioon ei toimu enne teist jagunemist.

• Profaas II- toimub kromosoomide kondenseerumine, rakukese jaguneb ja selle jagunemisproduktid hajuvad tuuma poolustele, tuumamembraan hävib ja tekib lõhuspindel.
• II metafaas- ühevalentsed kromosoomid (koosnevad kumbki kahest kromatiidist) asuvad "ekvaatoril" (tuuma "poolustest" võrdsel kaugusel) samal tasapinnal, moodustades nn metafaasiplaadi.
• Anafaas II- univalendid jagunevad ja kromatiidid liiguvad poolustele.
• Telofaas II- kromosoomid lähevad välja ja ilmub tuumaümbris.

KROMOSOOMIDE KONJUGATSIOONI(lat. conjugatio ühendus; kromosoomid; sün.: kromosoomide sünapsis, kromosoomide paaristumine) - kromosoomide tihe seos üksteisega kõigis organismides, sealhulgas inimesel, millel on moodustunud rakutuum.

Eristage homoloogsete ja mittehomoloogsete kromosoomide konjugeerimist. Homoloogsete kromosoomide konjugeerimine on meioosi kohustuslik staadium (vt) ja see esineb ka mõnes somaatilistes rakkudes, näiteks polüteen- (hiiglaslike) kromosoomide (vt) moodustumisel kärbeste vastsete süljenäärmete rakkudes, sääsed ja muud kahepoolsed putukad. Seda tüüpi K. x. erineb selle poolest, et homoloogsed kromosoomid sobivad homoloogsete geenide spetsiifilise vastastikuse "äratundmise" ja külgetõmbe tõttu tihedalt üksteisega kogu pikkuses, nii et homoloogseid (alleelseid) geene sisaldavad kromomeerid on täpselt üksteise vastas. Kui ühes konjugeerivas kromosoomis on toimunud translokatsioon (q.v.) või inversioon (q.v.), siis geeni asukoha muutunud järjestusega kromosoomi osa ei ole võimeline konjugeerima teise, homoloogse kromosoomi vastasosaga (joon. 1). Kui aga ümberkorraldamine toimus piisavalt pika segmendi ulatuses, suudavad partnerkromosoomid, moodustades silmuse või risti, tagada homoloogsete lookuste võrdlemise ja seeläbi konjugatsiooni läbi viia.

Polüteenkromosoomides on homoloogide konjugatsioon pöördumatu, kuni süljenäärmete eksisteerimise lõpuni jäävad homoloogsed kromosoomid seotuks. Biol. tähendus sellise K. x. jääb selgusetuks. Homoloogsete kromosoomide konjugatsioon meioosis on pöörduv ja see on kromosoomide diploidse komplekti täpse jagunemise aluseks kaheks haploidseks komplektiks, mis lahknevad erinevatesse rakkudesse (kromosoomide arvu vähendamine). See nähtus loob tingimused seksuaalprotsessiks ja geneetiliseks rekombinatsiooniks diploidsetes organismides. Homoloogiliste kromosoomide konjugatsiooniprotsess toimub meiootilise jagunemise I profaasis ja algab sügoteeni staadiumis. Sel juhul ühinevad homoloogsed kromosoomid esmalt mitme mikromeetri kauguselt ligikaudu 0,2 μm kaugusele, tagades kromosoomikontakti. Siis toimub homoloogsete kromomeeride (geeni lookuste) tegelik "äratundmine" ja spetsiifiline külgetõmme. Selle tulemusena asetsevad kaks konjugeerivat homoloogset kromosoomi üksteisega paralleelselt, nii et homoloogsed kromomeerid moodustavad paare. Kahte ühendatud homoloogset kromosoomi nimetatakse bivalentseks ja meioosi staadiumi, kus ühendus (konjugatsioon) lõpetatakse kogu kromosoomide pikkuses, nimetatakse pathüteeniks. Pahüteeni ajal toimub ristumine – homoloogsete kromosoomide lõikude vahetus (vt Rekombinatsioon). Pakhüteeni staadiumis koosneb iga kromosoom kahest pikisuunalisest poolest - kromatiididest (kahevalentses 4 kromatiidi). Selles kahevalentse punktis toimub ristumine ainult kahe neljast mitteõsarkromatiidist. Järgmises etapis - diploteenis - tõrjuvad homoloogsed kromosoomid üksteist kahevalentse kõigis punktides, välja arvatud need, kus toimus ristumine. Selle tulemusena muutuvad mikroskoobi all nähtavaks ristumiskohad (chiasmata). Meioosi järgmistel etappidel - diploteenis, diakineesis ja jagunemise I metafaasis, kondenseerumise ja kromosoomide lühenemise mõjul liiguvad chiasmata bivalentide otstesse. Juhtub nn. chiasmuse terminaliseerimine. Samal ajal hoiab chiasmata jätkuvalt endiste konjugatsioonipartnerite paare. Metafaasis I on iga kahevalentse kromosoom ühendatud spindli filamendiga ainult ühe raku jagunemise poolusega. Tänu sellele lahknevad meiootilise jagunemise anafaasis I homoloogsed kromosoomid vastaspoolustele ja igast bivalendist jõuab igale poolusele üks kromosoom. Seega K. x. ja chiasmata tagavad kromosoomide arvu õige vähenemise. Kui karüotüüp (vt) sisaldab paarituid kromosoome, näiteks mõne putukaliigi isastel on üks sugukromosoom normaalne või Turneri sündroomiga inimestel üks sugukromosoom, siis sellised kromosoomid konjugatsiooni ei toimu, kuna puuduvad partneriks ja jäävad ühevalentseks profaasis I ning on juhuslikult suunatud ühele või teisele poolusele anafaasis I. Vastaspoolusel on komplekt, millel puudub üks kromosoom. Liikidevahelistel hübriididel, näiteks muul, pole ühte paaristatud kromosoomi, kuna pooled kromosoomidest saadakse hobuse kromosoomikomplektist ja teised eeslilt. Selle tulemusena profaasis I K. x. üldiselt puudub ja kõik kromosoomid jäävad ühevalentseks. Jagunemise I anafaasis lahknevad nad kaootiliselt poolustele ning tütarrakud, aga ka neist moodustunud sugurakud, saavad kromosoomikomplekte, mis on tasakaalustamata nii liigilise koostise kui ka arvu poolest. See viib sugurakkude või sügootide elujõuetuseni. Muula-tüüpi hübriidide viljatus on tingitud nende K. x puudumisest. meioosis.

Täiendava kromosoomi ilmumine diploidsesse kromosoomikomplekti (vt) (selle kromosoomi trisoomia) viib K. x rikkumiseni. konkurentsi tõttu kolme konjugatsioonipartneri vahel. Selliste juhtumite uurimine viis reegli avastamiseni, mille kohaselt on kromosoomi konjugatsiooni igas punktis (lookuses) võimalik ainult kahe partneriga. Teises lookuses võib aga toimuda partnerivahetus, mille tulemuseks on trivalentsid. See häirib ka kromosoomide lahknemist anafaasis I. Erinevad K. x rikkumise juhtumid. põhjustada hüpohaploidsete või hüperhaploidsete sugurakkude ilmumist (kromosoomide puudumine või nende liig). Kui sellised sugurakud jäävad ellu ja moodustavad sügoodi, tekivad aneuploidsed embrüod (range diploidsuse rikkumine) ja on võimalikud monosoomia (ühe kromosoomi puudumine), trisoomia (lisakromosoomi ilmumine) jne inimestel põhjustab sugukromosoomide ja teatud autosoomide mono- ja trisoomia kromosoomihaigusi (vt.) ning suurte autosoomide aneuploidsus põhjustab loote surma sünnieelsel perioodil.

Mõnikord täheldatakse lähedaste liikide hübriidides, eriti taimehübriidides või suuri kromosoomide ümberkorraldusi kandvates organismides, kromosoomide osalist homoloogiat. Seejärel hinnatakse kromosoomide konjugeerumisvõimet rakus olevate bivalentide arvu järgi diploteeni - metafaasi I staadiumis ja selle konjugatsiooni "tugevust" hinnatakse chiasmaatide arvu järgi bivalendi kohta. Siiski on teada ahiasmaatia juhtumeid (chiasmata täielik puudumine) normaalse kromosoomikonjugatsiooni korral zygoteenis ja pahhüteenis. Homoloogide enneaegset eraldumist (bivalentide lagunemine) chiasmata puudumise tõttu nimetatakse desünapsiks. Desünapsise tulemuseks on samasugune kromosoomide segregatsiooni katkemine anafaasis I, mida täheldatakse muulas.

On kindlaks tehtud, et homoloogsete kromosoomide konjugatsiooniprotsess meioosis on paljude geenide kontrolli all, mis toimivad ainult meioosi ajal. Selliseid geene on leitud Drosophila'st, seentest ja paljudest kõrgematest taimedest, kuid nende toime on paljudes organismides sama. K. x geneetiline kontroll. näitab, et K. x. tagavad spetsiifilised meioosi käigus sünteesitud valgud. Kromosoomide pikkade vahemaade tagant kokku viimine toimub tõenäoliselt mõne tuumamembraani teguri mõjul: tuumamembraani külge kinnitatud homoloogsete kromosoomide otsad “libisevad” mööda seda üksteise poole, tagades sellega kromosoomide kokkuviimise. Võimalik, et kromosoomide kokkutoomine kaugetelt vahemaadelt toimub kromosoomide peritsentromeersetes piirkondades paikneva DNA mittespetsiifilise interaktsiooni tõttu interkalaarse heterokromatiini (st. kahe eukromatiiniketta vahel paikneva heterokromatiini) tõttu, mis on võimeline nn. emakaväline sidumine - mittehomoloogsete kromosoomipiirkondade ajutine konjugatsioon. Kromosoomide vastastikmõju molekulaarsed mehhanismid lähikaugustel on paremini teada. On tõestatud, et selles protsessis osalevad ainulaadsed DNA nukleotiidide järjestused, mis paiknevad lokaalselt kogu kromosoomide pikkuses ja replitseeruvad kromatograafia eelõhtul või selle ajal. zygoteeni staadiumis (zeDNA). On kindlaks tehtud, et K. x. zygoteeni staadiumis kaasneb nn. sünaptonemaalne kompleks (SC). See moodustub K. x protsessi käigus. meioosis kõigis eukarüootsetes organismides (ripsloomadest ja pärmseenest inimesteni) ja see on submikroskoopiline struktuur, mille servad koosnevad kolmest ribonukleoproteiini ahelast, mis kulgevad mööda iga homoloogsete kromosoomide paari bivalentse sees (joonis 2). Kahte välimist ahelat nimetatakse SC külgmisteks elementideks, sisemist nimetatakse keskseks. Külgmised elemendid ilmuvad igasse kromosoomi enne nende konjugeerimist ja lähenevad üksteisele konjugatsiooni hetkel 150-200 nm kaugusele. Sel ajal moodustub nende vahel keskne element. Eeldatakse, et keskne element toimib zDNA heteroduplekside (hübriidsete DNA molekulide) moodustumiskohana, milles topeltheeliksi polünukleotiidahelad kuuluvad erinevatesse kromosoomidesse - bivalentse partneritesse. Eeldatakse, et SC takistab homoloogsete kromosoomide pöördumatut ühendamist, hoides neid rangelt määratletud kaugusel, kuna see rebitakse kromosoomidest lahti pärast nende konjugatsiooni lõppemist diploteeni staadiumis, hävitatakse ja eemaldatakse tuumast, sageli kromosoomides. polükomplekside kujul, mis on pakitud külgmiste ja kesksete elementide segmentide kolmemõõtmelisse virna. SC puudub pöördumatus K. x. polüteenkromosoomides. On tõestatud, et SC moodustumine on spetsiifiliste geenide aktiveerimise tulemus meioosis, eriti geeni normaalse alleeli (3) G-ga Drosophilas. SC moodustamine tagab kõrge ületamise sageduse, kuid ei ole selle rakendamise eeltingimus; SC puudumisel võib tekkida üleminek, kuid väiksema sagedusega.

Mittehomoloogsete kromosoomide konjugatsiooni (mittehomoloogsete kromosoomide homoloogsete piirkondade konjugatsiooni) täheldatakse haploidsete taimede meioosi korral, mitoosi ajal (vt) paljude taimede ja loomade somaatilistes rakkudes (ektoopiline paaritumine). Tuginedes mittehomoloogsete kromosoomide mittejuhuslikule lahknemisele meioosis Drosophilas koos ümberkorraldatud kromosoomikomplektiga, võime järeldada, et mittehomoloogsete kromosoomide konjugatsioon toimus meioosi I profaasis. Hüpotees teatud DNA fraktsiooni polülokaalsest paiknemisest Drosophila kromosoomides, mis koosneb nn. mõõdukad nukleotiidide kordused. Nad suudavad tagada identsete sektsioonide vastastikuse "äratundmise" samas ja teistes raku kromosoomides ning seega määravad kindlaks mittehomoloogsete kromosoomide konjugatsiooni.

Bibliograafia: Dubinin N.P. General genetics, M., 1976; DybanA. P. iBaran o V. S. Kromosoomide uurimise meetodid imetajate gametogeneesis ja embrüogeneesis, Arkh. anat., gistol ja embryol., t 66, nr 1, lk. 79, 1974, bibliogr.; Prokofjeva - Belgovskaja A. A. jt. Human cytogenetics, M., 1969; Meioosi tsütoloogia ja geneetika, toim. V. V. Khvostova ja Yu. F. Bogdanova, 1975, bibliogr. Bordjadze V. K. a. Prokofjeva-Belgov-skaja A. A. Inimese akrotsentriliste kromosoomide Pachytene analüüs, tsütogeneetika, v. 10, lk. 38, 1971; J o h n B. a. L e w i s K. K. Meiootiline süsteem, Wien-N. Y., 1965, bibliogr.; Inimese tsütogeneetika meetodid, toim. autor H. G. Schwarzacher a. U. Wolf, N.Y., 1974.

Yu F. Bogdanov.

DNA kromosoomides võib paikneda erineva tihedusega, sõltuvalt nende funktsionaalsest aktiivsusest ja rakutsükli staadiumist. Sellega seoses eristatakse kahte kromosoomi olekut - interfaasi ja mitootilist. Mitoosi käigus tekivad rakus mitootilised kromosoomid. Need on mittetoimivad kromosoomid ja neis olevad DNA molekulid on väga tihedalt pakitud. Piisab, kui öelda, et metafaasi kromosoomide kogupikkus on ligikaudu 104 korda väiksem kui kogu tuumas sisalduva DNA pikkus. Tänu sellisele mitootiliste kromosoomide kompaktsusele on mitoosi ajal tagatud geneetilise materjali ühtlane jaotumine tütarrakkude vahel.

Pilet 33 eri- ehk hiiglaslikku kromosoomi

Polüteenkromosoomid - hiiglaslikud interfaasilised kromosoomid, mis tekivad teatud tüüpi spetsialiseeritud rakkudes kahe protsessi tulemusena: esiteks mitmekordne DNA replikatsioon, millega ei kaasne rakkude jagunemist, ja teiseks kromatiidide külgne konjugatsioon. Rakud, millel on polüteenkromosoomid, kaotavad jagunemisvõime, nad eristuvad ja sekreteerivad aktiivselt, see tähendab, et kromosoomide polüteniseerimine on viis suurendada geenide koopiate arvu mis tahes produkti sünteesiks. Polüteenkromosoomide iseloomulik kuju ja suurus saavutatakse nende maksimaalse despiraliseerumise ja kromosoomide korduva paljunemise tõttu ilma nende hilisema lahknemiseta, see tähendab, et need moodustuvad endomitoosi tagajärjel. Polüteenkromosoomidel on iseloomulik põikvööt, mis on tingitud kromonoomide - kromomeeride - tihedama spiraliseerumisega piirkondade olemasolust. Tumedad piirkonnad (st kromomeerid) sisaldavad keerdunud, mitteaktiivset kromatiini, samas kui heledad ribad näitavad suurenenud transkriptsiooni aktiivsust. Tumedate ketaste ja heledate interdiskaalsete piirkondade selget eristamist seletatakse tütarkromonoomide mittelahknemisega. Sel põhjusel muutuvad individuaalse kromonoomi kõik tunnused, sealhulgas kromomeerne muster, rohkem väljendunud. Sisuliselt on polüteenkromosoomid hiiglaslike homoloogsete kromosoomide paar täiesti täpse somaatilise konjugatsiooni seisundis. Sel juhul paiknevad homoloogide kettad ja ketastevahelised piirkonnad rangelt paralleelselt ja tihedalt ligikaudselt. Selline konjugatsioon ei ole tüüpiline enamiku somaatiliste rakkude jaoks

Polüteenkromosoomides kaasneb transkriptsiooniprotsessiga nn. puffs - teatud ketaste iseloomulikud tursed, mis tekkisid neis oleva DNA lokaalse dekompakteerumise tagajärjel. Suuri poufe nimetatakse Balbiani rõngasteks.

Kakamine on iseloomulik vastse staadiumile. Punnide teket ja kadumist reguleerib vastavalt arenguastmele organismi sisekeskkond.

Polüteenkromosoomid sisaldavad suurt hulka geenikoopiaid, mis suurendab oluliselt geeniekspressiooni. See omakorda suurendab oluliste valkude tootmist. Näiteks D. melanogaster vastsete süljenäärmerakkudes on kromosoomide polüteniseerimine vajalik suure koguse kleepuva aine moodustumiseks enne nukkumist.

Pilet 35 mitokondrite ultrastruktuur, nende funktsioon, päritolu.

Mitokondrid, olenemata nende suurusest või kujust, on universaalse ehitusega, nende ultrastruktuur on ühtlane. Mitokondrid on piiratud kahe membraaniga .

Väline membraan Mitokondrite välismembraani paksus on umbes 7 nm, see ei moodusta invaginatsioone ega voldeid ning on enda peal kinni Peamine ülesanne on eraldada mitokondrid tsütoplasmast. Mitokondrite välismembraan koosneb lipiididest, mis on segatud valkudega. Mängib erilist rolli porin- kanaleid moodustav valk: moodustab välismembraani 2-3 nm läbimõõduga augud, mille kaudu võivad tungida väikesed molekulid ja ioonid kaaluga kuni 5 kDa. Suured molekulid võivad läbida välismembraani ainult aktiivse transpordi kaudu mitokondriaalse membraani transportvalkude kaudu. Mitokondrite välismembraan võib interakteeruda endoplasmaatilise retikulumi membraaniga; see mängib olulist rolli lipiidide ja kaltsiumiioonide transportimisel.

Membraanidevaheline ruum

Membraanidevaheline ruum on ruum mitokondrite välimise ja sisemise membraani vahel. Selle paksus on 10-20 nm. Kuna mitokondrite välismembraan on väikestele molekulidele ja ioonidele läbilaskev, erineb nende kontsentratsioon periplasmaatilises ruumis vähe tsütoplasma omast. Vastupidi, suured valgud vajavad spetsiifilisi signaalpeptiide, et transportida tsütoplasmast periplasmaatilisse ruumi; seetõttu on periplasmaatilise ruumi ja tsütoplasma valgukomponendid erinevad. Üks valkudest, mis ei sisaldu mitte ainult sisemembraanis, vaid ka periplasmaatilises ruumis, on tsütokroom c

Sisemine membraan

Sisemembraan koosneb peamiselt valgukompleksidest ja moodustab arvukalt kammitaolisi voldid - crista, Mitokondrite sisemembraani koostise iseloomulik tunnus on selle olemasolu kardiolipiin- spetsiaalne fosfolipiid, mis sisaldab korraga nelja rasvhapet ja muudab membraani prootonitele absoluutselt mitteläbilaskvaks. Välis- ja sisemembraan puutuvad mõnes kohas kokku, on spetsiaalne retseptorvalk, mis soodustab tuumas kodeeritud mitokondriaalsete valkude transporti mitokondrimaatriksisse.

Mitokondrite üks põhifunktsioone on ATP süntees – universaalne keemilise energia vorm igas elusrakus.

Teooria järgi sümbiogenees, tekkisid mitokondrid bakterite püüdmise tulemusena primitiivsete rakkude (prokarüootide) poolt. Rakkudel, mis ei saanud energia tootmiseks ise hapnikku kasutada, olid oma arengus tõsised piirangud; bakterid (eellased) võivad seda teha. Selliste suhete arendamise käigus kandsid eellasloomad tänu suurenenud energiatõhususele paljud oma geenid üle nüüd moodustunud eukarüootsesse tuuma.

Partenogenees.

Sugurakkude ehk sugurakkude üldised omadused.

7. Poolitamise seadus. Domineerimine ja retsessiivsus.

8. Sugurakkude puhtuse seadus. Ületamise analüüsimine.

3 osa kollaseid kortsus seemneid, 3 osa rohelisi siledaid seemneid ja 1 osa rohelisi kortsus seemneid.

Seda juhivad inimese x- ja y-kromosoomide geenid.

Geenide lineaarne paigutus kromosoomides. Kromosoomide geneetilised ja tsütoloogilised kaardid.

Mittealleelsed geenid tunnuste määramisel.

Mitu alleeli. Veregruppide pärand avo süsteemi järgi.

Vastastikune täiendavus. Positsiooniefekt.

Polümerism. Polügeenne pärand kui kvantitatiivsete tunnuste pärimise mehhanism.

Geenide avaldumise kvantitatiivne ja kvalitatiivne spetsiifilisus tunnustes: penetrantsus, ekspressiivsus, geeni toimeväli, pleiotroopia, genokoopiad.

Bioloogilise informatsiooni ülekanne valgule (tõlge). RNA struktuur, tüübid ja roll.

"Üks geen – üks ensüüm" hüpotees, selle kaasaegne tõlgendus.

5. Geeniekspressiooni reguleerimine prokarüootides ja eukarüootides.

Geenimutatsioonid. Geenihaiguste mõiste.

Keha antimutatsioonibarjäärid.

Geneetilise materjali parandamine. .

Geenihaigused, nende tekkemehhanismid, pärilikkus, esinemissagedus.

1. Kromosoomide struktuursed mutatsioonid (kromosoomiaberratsioonid).

Dubleerimised, inversioonid, rõngaskroomid. Esinemismehhanism. Fenotüübiline manifestatsioon.

Translokatsioonid, nende olemus. Vastastikused translokatsioonid, nende omadused ja meditsiiniline tähtsus. Robertsoni translokatsioonid ja nende roll pärilikus patoloogias.

Kiirgusmutatsioonid. Keskkonnareostuse geneetiline oht.

Aneuploidsus.

4. Meditsiiniline ja geneetiline nõustamine.

5. Sünnieelne diagnoos:

2. etapp – sugurakkude aktiveerimine toimub pärast nende kokkupuudet. Sperma aktiveerimist nimetatakse akrosoomi reaktsiooniks. Muna aktiveerimine on kortikaalne reaktsioon.

Gastrulatsiooni üldised omadused. Gastrulatsiooni tunnused kahepaiksetel ja lindudel. Gastrulatsioon kõrgematel (platsentaarsetel) imetajatel.

Pärilikkuse ja keskkonna roll embrüo arengus.

Morfogenees (kuju moodustumine), selle peamised protsessid:

5. Integratsioon arengus, ontogeneesi terviklikkus. Hormoonide roll arenguprotsesside koordineerimisel.

Vananemise ja surma bioloogilised aspektid.

Kasvu geneetiline kontroll. Närvi- ja endokriinsüsteemi roll kasvuprotsesside reguleerimisel.

Vananemine kui arengu jätk. Vananemise programmiteooriad.

Vananemiseni viivad protsessid organisatsiooni erinevatel tasanditel.

3. Reparatiivne regeneratsioon kui sekundaarse arengu protsess, selle bioloogiline olemus.

4. Reparatiivse regeneratsiooni iseloomulikud tunnused, ebatüüpiline regeneratsioon.

5. Uuenemise ulatus, selle piirid erinevatel loomaliikidel.

6. Reparatiivse regenereerimise meetodid: epimorfoos ja morfolaksia.

7. Elundite ja kudede regenereerimine kõrgelt organiseeritud loomadel, inimestel.

8. Regeneratiivne hüpertroofia: molekulaarsed, rakulised ja süsteemsed mehhanismid.

9. Taastumisvõime areng.

13. Patoloogiliselt muutunud elundite regenereerimine.

Keha kui avatud isereguleeruv süsteem. Elussüsteemide homöostaasi üldised (küberneetilised) mustrid.

4. Homöostaasi rakulised mehhanismid.

5. Homöostaasi süsteemsed mehhanismid:

1. Inimkonna rahvastiku struktuur. Inimpopulatsiooni demograafilised ja geneetilised omadused. Demsid, isolaadid.

2. Geneetiline triiv ja isolaatide genofondide omadused.

3. Mutatsiooniprotsessi, rände, isolatsiooni, populatsioonilainete mõju inimeste geneetilisele konstitutsioonile.

4. Loodusliku valiku toime spetsiifilisus inimpopulatsioonides. Valik heterosügootide ja homosügootide vastu.

5. Valik ja kontravalik..

6. Inimkonna geneetiline polümorfism.

Ja akordide vereringesüsteemid.

Elundite ja funktsioonide peamised evolutsioonilised omadused:

2. Elundite ja funktsioonide evolutsiooni peamised põhimõtted:

Kordaatide hingamiselundite fülogeneesia

3. Vereringeorganite fülogenees akordides:

Ja akordide eritussüsteem.

Akordaatide seedesüsteemi fülogenees:

2. Akordide eritussüsteemi fülogeneesia:

Ökoloogia mõiste ja struktuur.

Keskkond kui ökoloogiline mõiste. Keskkonnategurid.. Keskkonnavalentsuse mõiste.

Ökosüsteemi mõiste, biogeocenoos, antropobiogeocenoos.

Muutused biotsenoosides aja jooksul. Ökoloogilised suktsessioonid.

Biosfäär kui looduslooline süsteem. Biosfääri kaasaegsed kontseptsioonid. .

Elusaine: kvantitatiivsed ja kvalitatiivsed omadused. Roll planeedi olemuses.

Biosfääri funktsioonid Maa looduse arengus.

Keemiliste elementide tsükkel kui biosfääri põhifunktsioon.

Biosfääri evolutsioon.

Inimese mõju suurenemine biosfäärile. Keskkonnamõjud.

Noosfääri tekkimine ja areng.

Inimökoloogia õppeaine ja ülesanded.

Inimkeskkonna üldised omadused.

3. Adaptiivse tüübi mõiste.

4. Inimene kui loov keskkonnategur. Antropogeensed ökosüsteemid.

12 liiki euroopa liblikaid ja mõned muud putukad on hakanud toituma tema õite kroonlehtedest ja buddleia seemnetest.

5. Inimese kohanemine keskkonnaga: bioloogilised ja sotsiaalsed aspektid.

6. Keskkonnakaitse ja loodusvarade ratsionaalse kasutamise probleemid.

8. Tsütoplasma: jahvatatud aine, tsütoskelett, organellid.

Tsütoplasma põhiainet esindab hüaloplasma. See on anorgaaniliste ja orgaaniliste ainete, eriti hüaloplasma valkude kolloidne lahus.

Hüaloplasma funktsioonid:

tsütoplasma komponentide ühendamine ühtseks tervikuks

osalemine ainete veol

Glükolüüs toimub hüaloplasmas

ATP ja kandmised kogunevad hüaloplasmasse.

Tsütoskelett rakke esindavad mikrotuubulid ja mikrokiud.

Iga mikrotuubul on 20-30 nm läbimõõduga õõnes silinder, mille moodustab valgu tubuliin. Mikrotuubulid mängivad tsütoskeleti rolli, kuna tungida läbi kogu raku tsütoplasma. Lisaks osalevad mikrotuubulid rakukeskuse loomisel ja ainete transportimisel rakus.

Mikrokiud on umbes 4 nm paksused valguniidid. Enamiku neist moodustavad aktiini molekulid, millest on tuvastatud umbes 10 tüüpi. Neid saab rühmitada kimpudeks, mis moodustavad tsütoskeleti tugistruktuure.

Mikrotuubulid– erineva pikkusega valgulised torukujulised moodustised välisläbimõõduga 24 nm. Mikrotuubuleid leidub vabana rakkude tsütoplasmas või lipulite, ripsmete, mitootilise spindli ja tsentrioolide struktuurielementidena.

Loomaraku organellid: ER, Golgi aparaat, lüsosoomid, mitokondrid, plastiidid, ribosoomid, rakukeskus.

Rakuorganellid jagunevad üldotstarbelisteks ja eriotstarbelisteks organellideks.

Eriotstarbelisi organelle leidub ainult spetsiaalsetes rakkudes ja need tagavad, et need rakud täidavad teatud funktsioone. Nende hulka kuuluvad lihasrakkude müofibrillid, hingamisteede ripsepiteel, peensoole villid ja spermatosoidid.

Üldotstarbelised organellid on omased kõikidele rakkudele. Nende hulka kuuluvad endoplasmaatiline retikulum, lüsosoomid, mitokondrid, ribosoomid, Golgi kompleks, rakukeskus, mikrotuubulid ja mikrofilamendid, aga ka plastiidid (viimased ainult taimedes).

Endoplasmaatiline retikulum Seda esindab kanalite võrk ja lamestatud mahutid, mis on piiratud ühe membraaniga. See hargneb kogu tsütoplasma mahu ulatuses, mis võimaldab tal täita järgmisi funktsioone:

mehaaniline – püsiva rakukuju tagamine;

raku sisepinna pindala suurenemine;

transport – ainete ülekanne rakuorganellide, organellide ning tuuma, raku ja väliskeskkonna vahel;

EPS jaguneb kahte tüüpi: kare ja sile. Rough'i välispinnal on arvukalt ribosoome, millel sünteesitakse valku. Sujuv võrk koosneb väiksema ristlõikega kanalitest ja mahutitest kui töötlemata EPS-is. See täidab järgmisi funktsioone:

membraane moodustavate lipiidide süntees;

kahjulike ainevahetusproduktide neutraliseerimine;

steroidhormooni prekursorite süntees;

Lüsosoom. See on mull läbimõõduga 0,2–0,5 mikronit, mis on kaetud ühekihilise membraaniga. See membraan kaitseb raku struktuure ja aineid lüsosoomi ensüümide hävitava toime eest. Kui selle terviklikkust rikutakse, sisenevad ensüümid raku tsütoplasmasse ja autolüüs- raku ise seedimine. Lüsosoomi ensüümid on võimelised lagundama valke, nukleiinhappeid, polüsahhariide ja lipiide.

Lüsosoomide funktsioonid:

1. teostada rakusisest seedimist; lüsosoomid on raku miniatuurne seedesüsteem;

2. eemaldage vananenud rakuorganellid või vastsete elundid. Seega lahustub konnakullese saba lüsosoomi ensüümi katepsiini toimel;

3. muuta rakkudele kahjulikud ained seeditavateks saadusteks;

4. osaleda raku, bakterite ja viiruste kaitses (viirused on lüsosoomis immutatud).

Lüsosoomid moodustuvad Golgi kompleksis: ribosoomidel sünteesitud ensüümid sisenevad siia, siin ümbritsetakse membraaniga ja lastakse tsütoplasmasse. Need on primaarsed (mitteaktiivsed) lüsosoomid. Sekundaarsed (aktiivsed) lüsosoomid moodustuvad primaarsetest. Need jagunevad fagolüsosoomid Ja autolüsosoomid. Fagolüsosoomid seedivad väljastpoolt rakku sisenevat materjali. Autolüsosoomid hävitavad raku enda kulunud struktuure. Sekundaarseid lüsosoome, milles seedimisprotsess on lõppenud, nimetatakse jääk kehakesed. Neil puuduvad ensüümid ja need sisaldavad seedimata materjali.

Mitokondrid(1-5 µm) on kahemembraaniline organell, mis täidab rakusisese energiajaama funktsiooni. Need on ümarad moodustised, mida piiravad kaks membraani – välimine ja sisemine. Välismembraan on sile, see reguleerib nii ainete sisenemist mitokondritesse kui ka nende eemaldamist. Sisemembraan moodustab voldid - cristae, mis on suunatud mitokondrite sisemuse poole. Mitokondri sees on nn maatriks, mis sisaldab erinevaid ensüüme, Ca 2+ ja Mg 2+ ioone, samuti DNA-d, t-RNA-d, mRNA-d ja ribosoome (ning mitokondrite DNA ja ribosoomid on sarnased bakterite omadega) .

Oma DNA olemasolu tõttu (1 rõngakujuline molekul) võivad mitokondrid paljuneda sõltumata rakkude jagunemisest. See toimub algsete mitokondrite uuesti sidumisega. Esiteks kahekordistavad nad DNA koguse. T-RNA, mRNA ja ribosoomide sisalduse tõttu suudavad mitokondrid sünteesida oma valku.

Lisaks mängivad mitokondrid teatud rolli tunnuste ülekandmisel pärilikkuse teel (tsütoplasmaatiline pärand).

Mitokondrite kristallidel toimuvad redoksprotsessid, millega kaasneb energia vabanemine. Seda kasutatakse fosfaatsidemete moodustamiseks ATP-s. ATP akumuleerumine muudab mitokondrid omamoodi raku energiaakumulaatoriteks, mis kulutatakse vastavalt vajadusele raku elutähtsatele protsessidele. Intensiivse töö tõttu on mitokondrid lühikese elueaga, näiteks maksarakkudes elavad mitokondrid vaid 10 päeva.

Golgi aparaat on süsteem diktüosoom numeratsioon mitmekümnest mitmesajani ja isegi tuhandeni raku kohta. Iga diktüosoomi moodustab 3–12 suure taldrikutaolise tsisterna virn. Membraanstruktuuriga torud ja vesiikulid ulatuvad mahutitest igas suunas. Torud ühendavad külgnevate virnade üksikuid paake, moodustades seega nende ühtse võrgu. Vesiikulid osalevad primaarsete lüsosoomide moodustamises. Erinevat tüüpi rakkudes on Golgi aparaat tuuma lähedal rangelt määratletud asendis.

Golgi aparaadi funktsioonid on mitmekesised:

1. primaarsete lüsosoomide moodustumine, mis seejärel sisenevad tsütoplasmasse;

2. EPS-ist tulevate valkude pakendamine järgnevaks rakust eksportimiseks;

3. raku struktuurikomponentide, näiteks kollageenkiudude süntees;

4. rakumembraane moodustavate rasvade ja polüsahhariidide süntees;

Ribosoom(0,02-0,03 µm) on mittemembraanne organell, mis teostab valkude biosünteesi. Ribosoom koosneb kahest ebavõrdsest subühikust – suurest ja väikesest. Mõlemad subühikud moodustuvad nukleoolides, kuid need ühendatakse ribosoomiks alles mRNA-ga kinnitumise hetkel. See protsess toimub Mg 2+ ioonide abil.

Iga rakk sisaldab kümneid tuhandeid kuni miljoneid ribosoome. Mõned neist on vabas olekus, kuid enamik ribosoome on kinnitatud ER membraanidele. Esimesed sünteesivad raku vajadusteks kasutatavaid valke, teised sünteesivad valke “ekspordiks”. Nad sisenevad ER-kanalite kaudu Golgi kompleksi, pakitakse membraanidesse ja eemaldatakse seejärel rakust. Ribosoomide kiirus on hämmastav – ühe minuti jooksul sünteesitakse üks keskmise suurusega valgu molekul. See võimaldab teil pidevalt uuendada keha valke, mis kuluvad elu jooksul. Seega uuenevad inimese maksavalgud 7 päevaga.

Raku keskus- mittemembraanne organell, milles tubuliinivalgust moodustuvad mikrotuubulid. Rakukeskus koosneb kahest üksteisega risti asetsevast tsentrioolist. Iga tsentriool on paak, mis koosneb 9 virnastatud mikrotuubulist. Mikrotuubulid on omavahel ühendatud sidemete süsteemiga ja väljastpoolt on need kaetud valgukestaga. Enne rakkude jagunemist tsentrioolid kahekordistuvad. Mitoosi ajal määravad tsentrioolid spindli pooluste asukohad. Veelgi enam, tsentrioolide asukoht jagunevas rakus määrab uute rakkude keskmed. Tuum hakkab asuma siin, sest rakukeskus asub alati tuuma läheduses.

9. Lisandid

See on tsütoplasma mittepüsiv komponent. Nende olemasolu ja kogus sõltub ainevahetuse intensiivsusest ja keha seisundist. Need on jagatud kolme rühma:

1. varutoitematerjal (glükogeen, rasv, tärklis);

2. rakust eemaldatavad ained (ensüümid, hormoonid);

3. ballastained (pigmendid, oksaalhappe soolad). Need on tüüpilisemad taimerakkudele, sest Taimedel ei ole loomade eritussüsteemiga sarnaseid süsteeme.

LOENG 2 Raku tuum. Inimese rakkude pärilik aparaat.

1. Tuuma ehitus ja funktsioonid.

Tuum on kas raku keskel või nihkunud perifeeriasse. Eukarüootse raku tuumal on oma membraan, mis eraldab selle tsütoplasmast. Membraanil on 2 kihti, nende vahel on ER-ga seotud perinukleaarne ruum.

Tuumamembraanil on avad, mida nimetatakse poorideks. Kuid need ei ole otsast lõpuni, vaid täidetud spetsiaalsete valkudega. Pooride kaudu väljuvad RNA molekulid tuumast tsütoplasmasse ja valgud liiguvad nende poole tuuma. Tuumaümbrismembraan ise tagab madalmolekulaarsete ühendite läbipääsu mõlemas suunas. Tuumaümbrise sisemembraanil on valgukiht, mille külge on kinnitatud kromosoomid. See tagab nende korrapärase paigutuse.

Tuumamembraani funktsioonid: kaitsev, ainete ja organellide transpordi reguleerimine

Membraani all on tuumamahl - karüoplasma. See sisaldab ühte või mitut nukleooli, märkimisväärsel hulgal RNA-d ja DNA-d, erinevaid valke, sh. enamik tuumaensüüme, aga ka vabad nukleotiidid, aminohapped ja ainevahetuse vaheproduktid. Karüoplasm ühendab omavahel kõik tuumastruktuurid.

Tuumad on ümmargused, tugevalt tihendatud rakutuuma alad, mida ei piira membraan ja mille läbimõõt on 1-2 mikronit või rohkem. Tuumade kuju, suurus ja arv sõltuvad tuuma funktsionaalsest seisundist: mida suurem on tuum, seda suurem on selle aktiivsus. Tuum võib neid sisaldada 1 kuni 10, kuid pärmi tuumades need puuduvad.

Tuuma jagunemise käigus tuumad hävivad. Jagunemise lõpus moodustuvad need uuesti teatud kromosoomi osade (nukleoolide organisaatorite) ümber, mis asuvad kromosoomi sekundaarse ahenemise piirkonnas. Nukleoolide ülesanne on sünteesida

r-RNA ja ribosomaalsete subühikute kokkupanek valgust ja r-RNA-st.

Meioosi I profaasi ajal hoiab sünaptonemaalne kompleks paralleelseid homoloogseid kromosoome peaaegu kuni hetkeni, mil need rajatakse raku ekvaatorile metafaasis I. Kromosoomid ühendatakse sünaptonemaalse kompleksi abil mõnda aega (alates 2 tunnist pärmis kuni 2-3 tunnini). päevad inimestel), mille jooksul toimub homoloogsete kromosoomide vaheline suhtlus DNA homoloogsete lõikude vahetus – üleminek. Sünaptonemaalne kompleks moodustub homoloogsete kromosoomide konjugatsiooni tulemusena.

Konjugatsioon ehk sünapsis on paralleelsete ja nõrgalt kondenseerunud homoloogsete kromosoomide paariskontakt. Konjugatsioon ja sünaptonemaalse kompleksi (SC) moodustumine puuduvad alumises seenes Aspergillusnidulans, pärmis Sc. Pombe ja mõnede kärbeste isastel, näiteks Drosophilamelanogaster.

Joonis 2. Sünaptonemaalse kompleksi struktuur

Pärast premeiootilist S-faasi moodustavad kromosoomi kaks sõsarkromatiidi ühise aksiaalse elemendi. Homoloogiliste kromosoomide aksiaalsed elemendid sisalduvad SC-s külgmiste (külgmiste) elementide kujul. Sünaptonemaalne kompleks (SC) moodustub – kahe homoloogse kromosoomi valgutelgedest ja keskelemendist. Külgelementide laius on 30-60 nm, keskelemendi laius 60-120 nm. Külgmised elemendid koosnevad meioosispetsiifilistest valkudest. Nende vahele moodustuvad valgu sillad. Esimene spetsiifiline SC valk (ilmub interfaasi ajal) on REC8 valk. Homoloogiliste kromosoomide DNA silmuste kujul ulatub SC külgmistest (külgmistest) elementidest. Suurem osa DNA-st paikneb väljaspool SC-d ainult 0,5% genoomsest DNA-st, seondudes tihedalt valkudega. Väike kogus DNA-d läbib SC keskruumi. SC DNA koosneb ainulaadsetest ja mõõdukalt korduvatest järjestustest, mis võivad interakteeruda SC valkude ja valkudega, mis osalevad homoloogsete kromosoomide rekombinatsioonis ja segregatsioonis.

90% SC-st koosneb valkudest. Seal on 5–10 peamist valku molekulmassiga 26–190 kDa. Imetajatel on hästi uuritud 3 SC valku – SCP1, SCP2, CSP3 (synaptonemal complex protein). Pärmi SC valke nimetati Zip1, Zip2, Red1, Hop1.

SCP1 valk on SC põikfilamentide peamine valk. Selle valgu C-otsad on "ankurdatud" SC külgmistele elementidele ja interakteeruvad siin DNA-ga, N-otsad jõuavad SC keskruumi ja ühendavad SC vastassuunalised külgmised elemendid, kasutades valk-valk interaktsioone.

Pärmis on Zip1 valk SC ristfilamentide peamine valk. Zip2 valk toimib sünapsi initsiaatorina, moodustades Zip1 valgu polümerisatsioonikeskused.

Valgud SCP2, SCP3 on SC külgmiste elementide valgud. Need paiknevad koos kromosoomide aksiaalsetes elementides ja SC külgmistes elementides. Diploteenid koonduvad seejärel kromosoomide tsentromeeridesse, kuigi kromosoomiharusid leidub väike arv. See. need valgud osalevad adhesioonis – õdekromatiidide kohesioonis. Kohesiini valkude hulka kuuluvad ka mitoosispetsiifilised valgud - Smc1p, Smc3p, Scc1p, Scc3p.

Pärmis moodustab valk Red1 aksiaalsete elementide moodustumise keskused. See interakteerub Hop1 valguga, mis on samuti pärmi SC külgmiste elementide komponent.

Laiendatud külgmiste elementide aluseks on nelja kohesiini valgu kompleks. Meioosi eelõhtul ilmub kromosoomidesse spetsiifiline kohesiini valk Rec8, mis asendab somaatilist kohesiini Rad21. Seejärel liituvad sellega kolm teist kohesiini valku, mis esinevad ka somaatilistes rakkudes, kuid somaatilise kohesiini SMC1 asemel ilmub meioosispetsiifiline valk SMC1b (selle N-ots erineb 50% somaatilise SMC1 valgu N-otsast) . See kohesiinikompleks asub kromosoomis kahe õdekromatiidi vahel, hoides neid koos. Kohesiinikompleks seob meioosispetsiifilisi valke, millest saavad kromosoomitelgede peamised valgud ja mis muudavad need sünaptonemaalse kompleksi lateraalseteks elementideks.

Valkude kokkupaneku reguleerimine SC-s toimub fosforüülimise-defosforüülimise kaudu. Paljud SA valgud sisaldavad proteiinkinaasi p34 poolt mitmeid fosforüülimissaite.

SC-s eristatakse rekombinatsioonisõlmesid: varajased - leptoteeni ja zygoteeni staadiumis, lokaliseeritud SC külgmistes elementides rekombinatsiooni initsiatsiooni kohtades. Varajased rekombinatsioonisõlmed sisaldavad ensüüme, mis on vajalikud DNA kaheahelaliste katkestuste algatamiseks ja üheahelaliste otste moodustamiseks. Näiteks valk Spo11p (topoisomeraas) on peamine meioosispetsiifiline endonukleaas, mis teeb DNA-s topeltkatkestusi. Hilise rekombinatsiooni sõlmed leiti pahhüteeni staadiumis ja need paiknevad SC keskses elemendis. Avastati seos hilise rekombinatsiooni sõlmede arvu ja jaotuse ning kahevalentse chiasmata arvu ja jaotuse vahel. Seega on hilised sõlmed mitme ensüümi kompleksid, mis katalüüsivad ületamist.

SC moodustumine pärmis ja taimedes toimub mitmes punktis kogu kahevalentsi pikkuses (maisil 6 initsiatsioonikohta, liilial kuni 36); Loomadel algab SC moodustumine telomeeridest ja levib nagu tõmblukk. SC - pathüteeni moodustumise lõpuleviimine, selle hävitamine - diploteen.

SC funktsioonid: - hoiab homoloogseid kromosoome rangelt üksteise vastas;

takistab homoloogsete kromosoomide adhesiooni – pöörduv konjugatsioon;

ületamise eelduseks.

Mutantidel, kellel puudub konjugatsioon, puudub ka ristumine.

Konjugatsiooni geneetiline kontroll

Rukis. 3 retsessiivsete mutatsioonide rühma, mis häirivad SC moodustumist.

tugevad sünapsi mutatsioonid. Mutatsioonid blokeerivad kromosoomide konjugatsiooni leptoteenilt zygoteenile ülemineku ajal.

Nõrga asünapsi või desünapsi mutatsioonid on kõige arvukam rühm. Rukkis katkestavad need mutatsioonid konjugatsiooni 1-3 kromosoomipaaris 7-st. Täheldatakse nii kahe- kui ka ühevalentseid; SC moodustumise pärssimine kromosoomide otstes; asünapsi või desünapsi sisemised piirkonnad. Chiasmata esinemissagedus ja ülesõidu sagedus väheneb.

Valimatu sünapsise mutatsioonid on homoloogse ja mittehomoloogse sünapsi samaaegne esinemine, mis põhjustab multivalentsete ja univalentide ilmnemist. SC külgmised elemendid võivad isesünapsi tõttu moodustada volte.

X- ja Y-kromosoomide sünaps

Muthiires (hiirte perekond) moodustavad X- ja Y-kromosoomid varajases pahhüteenis lühikese SC (need on konjugeeritud lühikeste kätega), diploteenis toimub desünapsis ja sugukromosoomid muutuvad ühevalentseks.

Enamiku imetajate XY bivalentsi iseloomustab sugukromosoomide terminaalne konjugatsioon (X- ja Y-kromosoomide pikad käed), mille puudumine häirib sugukromosoomide lahknemist meioosi korral. X- ja Y-kromosoomid on konjugeeritud homoloogse piirkonna tõttu, mis sisaldab geene, nagu üldise värvipimeduse, pigment-xeroderma ja hemorraagilise diateesi geen.

XY bivalent lülitatakse raku ainevahetusest välja sugupõiekese moodustumisega, mille sees on kromosoomide konjugeerimata lõigud kondenseerunud olekus.

X-kromosoomi võib seostada aberrantsete kromosoomidega (translokeeritud, ümberpööratud). See on kaitsemehhanism – kui X-kromosoom on tihedalt seotud aberrantse kromosoomiga, siis seksuaalse bivalentsi ümber suguvesiikulit ei teki. See on signaal meioosi peatamiseks pathüteeni staadiumis. See takistab kahjustatud kromosoomide sisenemist sugurakkudesse.