Rakumembraani spetsiifilised struktuurid. rakumembraan

rakumembraan on struktuur, mis katab raku välispinna. Seda nimetatakse ka tsütolemmaks või plasmolemmaks.

See moodustis on üles ehitatud bilipiidkihist (kakskihist), millesse on põimitud valgud. Plasmalemma moodustavad süsivesikud on seotud olekus.

Plasmalemma põhikomponentide jaotus on järgmine: üle poole keemilisest koostisest langeb valkudele, veerandi hõivavad fosfolipiidid ja kümnendiku kolesterool.

Rakumembraan ja selle tüübid

Rakumembraan on õhuke kile, mis põhineb lipoproteiinide ja valkude kihtidel.

Lokaliseerimise järgi eristatakse membraani organelle, millel on taime- ja loomarakkudes mõned omadused:

mitokondrid;
tuum;
endoplasmaatiline retikulum;
Golgi kompleks;
lüsosoomid;
kloroplastid (taimerakkudes).

Samuti on olemas sisemine ja välimine (plasmolemma) rakumembraan.

Rakumembraani struktuur

Rakumembraan sisaldab süsivesikuid, mis katavad seda glükokalüksi kujul. See on membraaniülene struktuur, mis täidab barjäärifunktsiooni. Siin asuvad valgud on vabas olekus. Seondumata valgud osalevad ensümaatilistes reaktsioonides, tagades ainete rakuvälise lagunemise.

Tsütoplasmaatilise membraani valgud on esindatud glükoproteiinidega. Vastavalt keemilisele koostisele eraldatakse valgud, mis on täielikult kaasatud lipiidikihti (läbi) - integraalsed valgud. Samuti perifeerne, ei ulatu plasmalemma ühele pinnale.

Esimesed toimivad retseptoritena, seondudes neurotransmitterite, hormoonide ja muude ainetega. Sisestusvalgud on vajalikud ioonikanalite ehitamiseks, mille kaudu transporditakse ioone ja hüdrofiilseid substraate. Viimased on ensüümid, mis katalüüsivad rakusiseseid reaktsioone.

Plasmamembraani põhiomadused

Lipiidide kaksikkiht takistab vee tungimist. Lipiidid on hüdrofoobsed ühendid, mis esinevad rakus fosfolipiididena. Fosfaatrühm on pööratud väljapoole ja koosneb kahest kihist: välimine, mis on suunatud rakuvälisesse keskkonda, ja sisemine, mis piirab rakusisest sisu.

Vees lahustuvaid piirkondi nimetatakse hüdrofiilseteks peadeks. Rasvhapete saidid on suunatud raku sisse hüdrofoobsete sabade kujul. Hüdrofoobne osa interakteerub naaberlipiididega, mis tagab nende üksteise külge kinnitumise. Topeltkihil on erinevates piirkondades selektiivne läbilaskvus.

Nii et keskel on membraan glükoosi ja karbamiidi suhtes läbimatu, hüdrofoobsed ained läbivad siin vabalt: süsinikdioksiid, hapnik, alkohol. Kolesterool on oluline, viimase sisaldus määrab plasmamembraani viskoossuse.

Raku välismembraani funktsioonid

Funktsioonide omadused on lühidalt loetletud tabelis:

Membraani funktsioon	Kirjeldus
barjääri roll	Plasmamembraan täidab kaitsefunktsioon raku sisu kaitsmine võõrkehade eest. Tänu valkude, lipiidide, süsivesikute erilisele korraldusele on tagatud plasmamembraani poolläbilaskvus.
Retseptori funktsioon	Bioloogiliselt aktiveeritakse läbi rakumembraani toimeaineid retseptoritega seondumise protsessis. Seega on immuunreaktsioonid vahendatud võõrainete äratundmise kaudu rakumembraanil paiknevate rakkude retseptorseadme poolt.
transpordifunktsioon	Pooride olemasolu plasmalemmas võimaldab reguleerida ainete voolu rakku. Ülekandeprotsess kulgeb passiivselt (ilma energiatarbimiseta) madala sisaldusega ühendite puhul molekulmass. Aktiivne ülekanne on seotud adenosiintrifosfaadi (ATP) lagunemisel vabaneva energia kuluga. See meetod on koht orgaaniliste ühendite ülekandmiseks.
Osalemine seedimisprotsessides	Ained ladestuvad rakumembraanile (sorptsioon). Retseptorid seonduvad substraadiga, liigutades seda raku sees. Moodustub vesiikul, mis asub vabalt raku sees. Ühinedes moodustavad sellised vesiikulid hüdrolüütiliste ensüümidega lüsosoomid.
Ensümaatiline funktsioon	Ensüümid, rakusisese seedimise vajalikud komponendid. Katalüsaatorite osalemist nõudvad reaktsioonid kulgevad ensüümide osalusel.

Mis tähtsus on rakumembraanil

Rakumembraan osaleb homöostaasi säilitamises tänu rakku sisenevate ja sealt väljuvate ainete suurele selektiivsusele (bioloogias nimetatakse seda selektiivseks läbilaskvuseks).

Plasmolemma väljakasvud jagavad raku sektsioonideks (osakondadeks), mis vastutavad teatud funktsioonide täitmise eest. Spetsiaalselt paigutatud membraanid, mis vastavad vedeliku-mosaiikskeemile, tagavad raku terviklikkuse.

Rakumembraan on üliõhuke kile raku pinnal või raku organell, mis koosneb bimolekulaarsest lipiidide kihist koos manustatud valkude ja polüsahhariididega.

Membraani funktsioonid:

· Barjäär – tagab reguleeritud, selektiivse, passiivse ja aktiivse ainevahetuse keskkonnaga. Näiteks kaitseb peroksisoomi membraan tsütoplasmat rakule ohtlike peroksiidide eest. Selektiivne läbilaskvus tähendab, et membraani läbilaskvus erinevatele aatomitele või molekulidele sõltub nende suurusest, elektrilaeng ja keemilised omadused. Selektiivne läbilaskvus tagab raku ja raku sektsioonide eraldamise keskkond ja varustada neid vajalike ainetega.
· Transport – läbi membraani toimub ainete transport rakku ja rakust välja. Transport läbi membraanide tagab: toitainete kohaletoimetamise, ainevahetuse lõpp-produktide eemaldamise, sekretsiooni erinevaid aineid, luues ioonseid gradiente, säilitades rakus optimaalse pH ja ioonide kontsentratsiooni, mis on vajalik raku ensüümide tööks. Osakesed, mis mingil põhjusel ei suuda läbida fosfolipiidide kaksikkihti (näiteks hüdrofiilsete omaduste tõttu, kuna membraan on seest hüdrofoobne ega lase hüdrofiilsetel ainetel läbi või nende suure suuruse tõttu), kuid mis on rakule vajalikud , võivad tungida läbi membraani spetsiaalsete kandevalkude (transporterite) ja kanalivalkude kaudu või endotsütoosi teel. Passiivse transpordi korral läbivad ained difusiooni teel lipiidide kaksikkihti energiakuluta mööda kontsentratsioonigradienti. Selle mehhanismi variant on hõlbustatud difusioon, mille puhul konkreetne molekul aitab ainel membraani läbida. Sellel molekulil võib olla kanal, mis laseb läbi ainult ühte tüüpi ainet. Aktiivne transport nõuab energiat, kuna see toimub kontsentratsioonigradiendi taustal. Membraanil on spetsiaalsed pumbavalgud, sealhulgas ATPaas, mis pumpab aktiivselt kaaliumiioone (K +) rakku ja pumpab sealt välja naatriumioone (Na +).
· maatriks – tagab membraanivalkude teatud suhtelise asukoha ja orientatsiooni, nende optimaalse vastasmõju.
Mehaaniline – tagab raku autonoomia, selle rakusisesed struktuurid, aga ka ühenduse teiste rakkudega (kudedes). pakkumisel oluline roll mehaaniline funktsioon neil on rakuseinad ja loomadel - rakkudevaheline aine.
energia - fotosünteesi käigus kloroplastides ja rakuhingamisel mitokondrites toimivad nende membraanides energiaülekandesüsteemid, milles osalevad ka valgud;
Retseptor – mõned membraanis asuvad valgud on retseptorid (molekulid, millega rakk tajub teatud signaale). Näiteks veres ringlevad hormoonid toimivad ainult sihtrakkudele, millel on neile hormoonidele vastavad retseptorid. Neurotransmitterid ( keemilised ained pakkudes närviimpulsid) seonduvad ka sihtrakkude spetsiifiliste retseptorvalkudega.
Ensümaatiline – membraanivalgud on sageli ensüümid. Näiteks sooleepiteelirakkude plasmamembraanid sisaldavad seedeensüüme.
· Biopotentsiaalide genereerimise ja juhtimise rakendamine. Membraani abil hoitakse rakus konstantset ioonide kontsentratsiooni: K + iooni kontsentratsioon rakus on palju suurem kui väljaspool ja Na + kontsentratsioon palju madalam, mis on väga oluline, kuna see säilitab potentsiaalide erinevuse üle membraani ja tekitab närviimpulsi.
Raku markeerimine - membraanil on antigeenid, mis toimivad markeritena - "märgised", mis võimaldavad rakku tuvastada. Need on glükoproteiinid (st valgud, mille külge on kinnitatud hargnenud oligosahhariidide kõrvalahelad), mis täidavad "antennide" rolli. sest lugematu arv külgahelate konfiguratsiooni, on võimalik iga rakutüübi jaoks teha spetsiifiline marker. Markerite abil suudavad rakud teisi rakke ära tunda ja nendega koos tegutseda, näiteks moodustades elundeid ja kudesid. Samuti võimaldab see immuunsüsteemil võõraid antigeene ära tunda.

Mõned valgu molekulid vabalt difundeeruda lipiidikihi tasapinnal; sisse normaalne olek valgu molekulide osad, mis väljuvad erinevad küljed rakumembraan ei muuda oma asendit.

Rakumembraanide eriline morfoloogia määrab nende elektrilised omadused, millest olulisemad on mahtuvus ja juhtivus.

Mahtuvusomadused määrab peamiselt fosfolipiidide kaksikkiht, mis on hüdraatunud ioone mitteläbilaskev ja samal ajal piisavalt õhuke (umbes 5 nm), et tagada laengute tõhus eraldamine ja akumulatsioon ning katioonide ja anioonide elektrostaatiline interaktsioon. Lisaks on rakumembraanide mahtuvuslikud omadused üheks põhjuseks, mis määrab rakumembraanidel toimuvate elektriliste protsesside ajalised omadused.

Juhtivus (g) on pöördväärtus elektritakistus ja võrdne antud iooni transmembraanse koguvoolu väärtuse ja selle transmembraanse potentsiaali erinevuse põhjustanud väärtuse suhtega.

Fosfolipiidse kaksikkihi kaudu võivad difundeeruda mitmesugused ained ning läbilaskvuse aste (P), st rakumembraani võime neid aineid läbi viia, sõltub difundeeruva aine kontsentratsioonide erinevusest mõlemal pool membraani, selle lahustuvusest. lipiidides ja rakumembraani omadustes. Laetud ioonide difusioonikiirus tingimustes pidev väli membraanis määrab ioonide liikuvus, membraani paksus, ioonide jaotus membraanis. Mitteelektrolüütide puhul ei mõjuta membraani läbilaskvus selle juhtivust, kuna mitteelektrolüüdid ei kanna laenguid, st ei saa kanda elektrivoolu.

Membraani juhtivus on selle ioonide läbilaskvuse mõõt. Juhtivuse suurenemine näitab membraani läbivate ioonide arvu suurenemist.

Bioloogiliste membraanide oluline omadus on voolavus. Kõik rakumembraanid on liikuvad vedelikustruktuurid: enamik nende koostises olevad lipiidi- ja valgumolekulid suudavad membraani tasapinnal piisavalt kiiresti liikuda

Peamised rakumembraanid:

plasmamembraan

Iga rakku ümbritsev plasmamembraan määrab selle suuruse, tagab väikeste ja suurte molekulide transpordi rakust ja rakku ning hoiab ioonide kontsentratsioonide erinevust mõlemal pool membraani. Membraan osaleb rakkudevahelistes kontaktides, tajub, võimendab ja edastab väliskeskkonnast rakku signaale. Membraan on seotud paljude ensüümidega, mis katalüüsivad biokeemilisi reaktsioone.

tuumamembraan

Tuumaümbris koosneb välimisest ja sisemisest tuumamembraanist. tuumaümbris on poorid, mille kaudu RNA-d tungivad tuumast tsütoplasmasse ja regulaatorvalgud tsütoplasmast tuuma.

Sisemine tuumamembraan sisaldab spetsiifilisi valke, millel on seondumiskohad tuumamaatriksi peamiste polüpeptiidide – lamiini A, lamiini B ja lamiini C jaoks. Nende valkude oluline funktsioon on tuumamembraani lagunemine mitoosi käigus.

Endoplasmaatilise retikulumi (ER) membraan

ER membraanil on arvukalt volte ja volte. See moodustab pideva pinna, mis piiritleb siseruumi, mida nimetatakse ER-i õõnsuseks. Karm ER on seotud ribosoomidega, millel sünteesitakse plasmamembraani valgud, ER, Golgi aparaat, lüsosoomid ja sekreteeritud valgud. ER piirkondi, mis ei sisalda ribosoome, nimetatakse siledaks ER-ks. Siin on kolesterooli, fosfolipiidide biosünteesi viimane etapp, oma metaboliitide ja võõrkehade oksüdatsioonireaktsioon membraaniensüümide - tsütokroom P 450, tsütokroom P 450 reduktaasi, tsütokroom b 5 reduktaasi ja tsütokroom b 5 - osalusel.

golgi aparaat

Golgi aparaat on oluline membraani organell, mis vastutab erinevate ainete modifitseerimise, akumuleerumise, sortimise ja suunamise eest sobivatesse rakusisestesse sektsioonidesse, aga ka väljaspool rakku. Golgi kompleksi membraani spetsiifilised ensüümid, glükosüültransferaas, glükosüülivad valgud seriini, treoniini või asparagiini amiidrühma jääkide juures viivad lõpule kompleksvalkude - glükoproteiinide - moodustumise.

Mitokondriaalsed membraanid

Mitokondrid on topeltmembraanilised organellid, mis on spetsialiseerunud ATP sünteesile oksüdatiivse fosforüülimise teel. Välise mitokondriaalse membraani eripäraks on suures koguses poriinvalgu sisaldus, mis moodustab membraanis poorid. Tänu poriinile on välismembraan vabalt läbilaskev anorgaanilistele ioonidele, metaboliitidele ja isegi väikestele (alla 10 kD) valgumolekulidele. Suurte valkude puhul on välismembraan mitteläbilaskev, mis võimaldab mitokondritel hoida membraanidevahelises ruumis valke tsütosooli lekkimast.

Mitokondrite sisemembraani iseloomustab kõrge, umbes 70% valkude sisaldus, mis täidavad peamiselt katalüütilisi ja transpordifunktsioone. Membraani translokaasid tagavad ainete selektiivse transpordi membraanidevahelisest ruumist maatriksisse ja sinna vastupidine suund, ensüümid osalevad elektronide transpordis (elektronide transpordiahel) ja ATP sünteesis.

Lüsosoomide membraan

Lüsosoomi membraan mängib "kilbi" rolli aktiivsete ensüümide vahel (üle 50), mis pakuvad reaktsioone valkude, süsivesikute, rasvade, nukleiinhapped ja ülejäänud lahtri sisu. Membraan sisaldab unikaalseid valke, näiteks ATP-st sõltuvat prootonpumpa (pumpa), mis hoiab happelist keskkonda (pH 5), mis on vajalik hüdrolüütiliste ensüümide (proteaasid, lipaasid) toimimiseks, aga ka transportvalke, mis võimaldavad makromolekulide lagunemist. tooted lüsosoomist lahkumiseks. Sellised membraanid kaitsevad neid proteaaside toime eest.

Bioloogiliste membraanide üldised funktsioonid järgnev:

Need piiritlevad raku sisu väliskeskkonnast ja organellide sisu tsütoplasmast.

Need võimaldavad ainete transporti rakku ja sealt välja, tsütoplasmast organellidesse ja vastupidi.

Nad täidavad retseptorite rolli (keskkonnast signaalide vastuvõtmine ja teisendamine, rakuainete äratundmine jne).

Need on katalüsaatorid (pakkudes membraanikeemilisi protsesse).

Osaleda energia muundamises.

Bioloogiliste membraanide üldised omadused

Eranditult on kõik rakumembraanid ehitatud vastavalt üldpõhimõte: need on õhukesed lipoproteiinikiled, mis koosnevad kahekordsest lipiidimolekulide kihist, milles sisalduvad valgumolekulid. Sõltuvalt membraanide tüübist moodustavad lipiidid 25–60% ja valgud 40–75%. Paljud membraanid sisaldavad süsivesikuid, mille kogus võib ulatuda 2-10% -ni.

Bioloogilised membraanid eraldavad ümbritsevast lahusest aineid väga selektiivselt. Nad läbivad vett üsna kergesti ja püüavad kinni enamiku vees lahustuvatest ainetest ja eelkõige ioniseeritud või elektrilaengut kandvatest ainetest. Seetõttu on biomembraanid soolalahustes head elektriisolaatorid.

Membraanist alus on kahekordne lipiidikiht mille moodustumisel osalevad fosfolipiidid ja glükolipiidid. Lipiidide kaksikkiht moodustub kahest lipiidireast, mille hüdrofoobsed radikaalid on peidetud sees ning hüdrofiilsed rühmad on pööratud väljapoole ja puutuvad kokku vesikeskkonnaga. Valgu molekulid on justkui "lahustunud" lipiidide kaksikkihis

Plasmamembraani ristlõige

Membraanide lipiidide koostis:

Fosfolipiidid. Kõik fosfolipiidid võib jagada kahte rühma - glütserofosfolipiidid ja sfingofosfolipiidid. Glütserofosfolipiidid klassifitseeritakse fosfatiidhappe derivaatideks. Levinumad membraani glütserofosfolipiidid on fosfatidüülkoliinid ja fosfatidüületanoolamiinid. leidub eukarüootsete rakkude membraanides suur summa erinevad fosfolipiidid ja need jagunevad erinevate rakumembraanide vahel ebaühtlaselt. See ebaühtlus viitab nii polaarsete "peade" kui ka atsüüljääkide jaotusele.

Mitokondrite sisemembraani spetsiifilised fosfolipiidid on kardiolipiinid (difosfatidüülglütseroolid), mis on ehitatud glütserooli ja kahe fosfatiidhappe jäägi baasil. Neid sünteesivad mitokondriaalse sisemembraani ensüümid ja need moodustavad ligikaudu 22% kõigist membraani fosfolipiididest.

Rakkude plasmamembraanid sisaldavad märkimisväärses koguses sfingomüeliine. Sfingomüeliinid on ehitatud keramiidi, sfingosiini atsüülitud aminoalkoholi baasil. Polaarne rühm koosneb ülejäänud osast fosforhappe ja koliin, etanoolamiin või seriin. Sfingomüeliinid on peamised lipiidid närvikiudude müeliini ümbrises.

Glükolipiidid. Glükolipiidides esindab hüdrofoobset osa keramiid. Hüdrofiilne rühm – süsivesikute jääk, mis on glükosiidsidemega seotud keramiidi esimese süsinikuaatomi juures oleva hüdroksüülrühmaga. Sõltuvalt süsivesikute osa pikkusest ja struktuurist on tserebrosiidid, mis sisaldab mono- või oligosahhariidi jääki ja gangliosiidid, mille OH-rühma külge on ühendatud N-atsetüülneuramiinhapet (NANA) sisaldav kompleksne hargnenud oligosahhariid.

Glükosfingolipiidide polaarsed "pead" asuvad plasmamembraanide välispinnal. Märkimisväärses koguses glükolipiide leidub ajurakkude, erütrotsüütide ja epiteelirakkude membraanides. Erinevate indiviidide erütrotsüütide gangliosiidid erinevad antigeensete omadustega oligosahhariidahelate struktuuri poolest.

Kolesterool. Kolesterool on kõigis loomarakkude membraanides. Selle molekul koosneb jäigast hüdrofoobsest tuumast ja painduvast süsivesinikahelast, ainus hüdroksüülrühm on "polaarne pea".

Loomaraku puhul on keskmine kolesterooli/fosfolipiidi molaarsuhe 0,3-0,4, kuid plasmamembraanis on see suhe palju suurem (0,8-0,9). Kolesterooli olemasolu membraanides vähendab rasvhapete liikuvust, vähendab lipiidide ja valkude lateraalset difusiooni ning võib seetõttu mõjutada järgmiste funktsioonide toimimist: membraanivalgud.

Kolesterooli taimede membraanides ei leidu, küll aga on taimsed steroidid – sitosterool ja stigmasterool.

Membraanvalgud: On tavaks jagada integraalseks (transmembraanseks) ja perifeerseks. Integraalne valkude pinnal on ulatuslikud hüdrofoobsed piirkonnad ja need on lahustumatud vesi. Neid seostatakse membraani lipiididega hüdrofoobsete interaktsioonide kaudu ja osaliselt on sukeldatud lipiidide kaksikkihi paksusesse ja tungivad sageli läbi kaksikkihi, lahkudes pinnad on suhteliselt väikesed hüdrofiilsed alad. Eraldage need valgud membraane saab saavutada ainult detergentidega, nagu dodetsüülsulfaat või soolad sapphapped, mis hävitavad lipiidikihi ja muudavad valgu lahustuvaks vormima (solubiliseerima), moodustades sellega assotsiatsioone. Kõik edasised toimingud Integreeritud valkude puhastamine toimub ka detergentide juuresolekul. Perifeersed valgud on seotud lipiidide kaksikkihi pinnaga elektrostaatilisi jõude ja seda saab membraanilt soolalahustega maha pesta.

23. Mehhanismid ainete ülekandmiseks läbi membraanide: lihtne difusioon, passiivne sümport ja antiport, esmane aktiivne transport, sekundaarne aktiivne transport, reguleeritud kanalid (näited). Makromolekulide ja osakeste ülekandmine läbi membraani. Membraanide osalemine rakkudevahelistes interaktsioonides.

Neid on mitu ainete transpordimehhanismid läbi membraani .

Difusioon- ainete tungimine läbi membraani piki kontsentratsioonigradienti (alast, kus nende kontsentratsioon on suurem, piirkonda, kus nende kontsentratsioon on madalam). Ainete (vesi, ioonid) difuusne transport toimub molekulaarsete pooridega membraanivalkude osalusel või lipiidfaasi osalusel (rasvlahustuvate ainete puhul).

Hõlbustatud difusiooniga spetsiaalsed membraanikandjavalgud seonduvad selektiivselt ühe või teise iooni või molekuliga ja kannavad neid mööda kontsentratsioonigradienti läbi membraani.

Ainete hõlbustatud difusioon

Translokaasi valgud eksisteerivad rakumembraanides. Suheldes spetsiifilise ligandiga, tagavad nad selle difusiooni (transpordi kõrgema kontsentratsiooniga piirkonnast madalama kontsentratsiooniga piirkonda) läbi membraani. Erinevalt valgukanalitest läbivad translokaasid ligandiga interaktsiooni ja selle membraani kaudu ülekandumise protsessis konformatsioonilisi muutusi. Kineetiliselt meenutab ainete ülekandmine hõlbustatud difusiooni teel ensümaatilist reaktsiooni. Translokaaside puhul on ligandi küllastuskontsentratsioon, mille juures on hõivatud kõik valgu sidumissaidid ligandiga ja valgud töötavad maksimaalse kiirusega Vmax. Seetõttu ei sõltu ainete transpordi kiirus hõlbustatud difusiooni teel mitte ainult transporditava ligandi kontsentratsioonigradiendist, vaid ka kandevalkude arvust membraanis.

On translokaase, mis kannavad membraani ühelt küljelt teisele ainult ühte vees lahustuvat ainet. Sellist lihtsat transporti nimetatakse "passiivne uniport". Uniporti näide on GLUT-1, translokaasi, mis transpordib glükoosi läbi erütrotsüütide membraani, toimimine:

Glükoosi hõlbustatud difusioon (uniport) erütrotsüütidesse, kasutades GLUT-1 (S - glükoosi molekul). Glükoosi molekul on seotud plasmamembraani välispinnal oleva kandjaga. Toimub konformatsiooniline muutus ja kandja keskpunkt, mis on hõivatud glükoosiga, puutub kokku raku sisemusse. Konformatsiooniliste muutuste tõttu kaotab kandja afiinsuse glükoosi suhtes ja molekul vabaneb raku tsütosooli. Glükoosi eraldumine kandjast põhjustab valgu konformatsioonilise muutuse ja see naaseb oma algse teabe juurde.

Mõned translokaasid võivad kanda kahte erinevat ainet mööda kontsentratsioonigradienti samas suunas - passiivne sümptom või vastassuundades - passiivne antiport .

Passiivse antiport-mehhanismi abil töötava translokaasi näide on erütrotsüütide membraani aniooni transporter. Sisemine mitokondriaalne membraan sisaldab palju translokaase, mis täidavad passiivset antiporti. Sellise ülekande käigus toimub samaväärne ioonide vahetus, kuid mitte alati samaväärne laenguvahetus.

esmane aktiivne transport

Mõnede anorgaaniliste ioonide transport läheb vastuollu kontsentratsiooni gradiendiga transpordi-ATPaaside (ioonpumpade) osalusel. Kõik ioonpumbad toimivad samaaegselt ensüümidena, mis on võimelised autofosforüülimiseks ja autodefosforüülimiseks. ATPaasid erinevad ioonide spetsiifilisuse, kantavate ioonide arvu ja transpordi suuna poolest. ATPaasi funktsioneerimise tulemusena kogunevad transporditud ioonid membraani ühele küljele. Mao limaskesta Ma+,K+-ATPaas, Ca2+-ATPaas ja H+,K+-ATPaas on enim levinud inimese rakkude plasmamembraanis.

Na+, K+-ATPaas

See kandeensüüm katalüüsib ATP-st sõltuvat Na+ ja K+ ioonide transporti läbi plasmamembraani. Ka+,K+-ATPaas koosneb α ja β subühikutest; α - katalüütiline suur alaühik ja β - väike subühik (glükoproteiin). Translokaasi aktiivne vorm on tetrameer (αβ)2.

Na+,K+-ATPaas vastutab kõrge K+ kontsentratsiooni säilitamise eest rakus ja madala Na+ kontsentratsiooni eest. Kuna Na + D + -ATPaas pumpab välja kolm positiivselt laetud iooni ja pumpab kahte, siis elektriline potentsiaal negatiivse väärtusega raku sisepinnal selle välispinna suhtes.

Ca2+-ATPaas lokaliseeritud mitte ainult plasmamembraanis, vaid ka ER membraanis. Ensüüm koosneb kümnest transmembraansest domeenist, mis katavad rakumembraani. Teise ja kolmanda domeeni vahel on mitu asparagiinhappe jääki, mis on seotud kaltsiumi sidumisega. Neljanda ja viienda domeeni vahelises piirkonnas on ATP kinnitumise ja autofosforüülimise keskus asparagiinhappe jäägi juures. Mõnede rakkude plasmamembraanide Ca2+-ATPaase reguleerib valk kalmoduliin. Plasmamembraani ja ER iga Ca2+-ATPaas on esindatud mitme isovormiga.

sekundaarne aktiivne transport

Mõnede lahustunud ainete transport kontsentratsioonigradienti vastu sõltub teise aine samaaegsest või järjestikusest transpordist mööda kontsentratsioonigradienti samas suunas (aktiivne sümport) või vastupidises suunas (aktiivne antiport). Inimese rakkudes on Na+ kõige sagedamini ioon, mida transporditakse mööda kontsentratsioonigradienti.

Sündmuste jada Ca2*-ATP-aasi töö protsessis.

1 - kahe kaltsiumiiooni sidumine tsütosooli poole suunatud ATP-aasi saidiga;

2 - ensüümi (ATPaasi) laengu ja konformatsiooni muutus, mis on põhjustatud kahe Ca2+ iooni lisamisest, viib afiinsuse suurenemiseni ATP suhtes ja autofosforüülimise aktiveerumiseni;

3 - autofosforüülimisega kaasnevad informatsioonilised muutused, ATPaas sulgub sees membraan ja avaneb väljastpoolt;

4 - kaltsiumiioonide sidumiskeskuste afiinsus väheneb ja need eraldatakse ATPaasist;

5 - autodefosforüülimine aktiveerub magneesiumioonide poolt, mille tulemusena kaotab Ca2+-ATP-aas fosforijäägi ja kaks Mg2+ iooni;

6 – ATPaas naaseb algsesse olekusse.

Seda tüüpi transpordi näide on plasmamembraani Na+,Ca2+ vahetaja (aktiivne antiport), naatriumioonid transporditakse rakku mööda kontsentratsioonigradienti ja Ca2+ ioonid väljuvad rakust kontsentratsioonigradienti vastu.

Aktiivse sümporti mehhanismi kohaselt toimub glükoosi imendumine soolerakkude poolt ning glükoosi ja aminohapete reabsorptsioon primaarsest uriinist neerurakkude poolt.

Makromolekulide ja osakeste transport läbi membraani: endotsütoos ja eksotsütoos

Valkude makromolekulid, nukleiinhapped, polüsahhariidid, lipoproteiinikompleksid jne ei läbi erinevalt ioonidest ja monomeeridest rakumembraane. Makromolekulide, nende komplekside ja osakeste transport rakku toimub hoopis teistmoodi – läbi endotsütoosi. Kell endotsütoos (endo...- sees) teatud osa plasmalemmast haarab ja justkui ümbritseb rakuvälist materjali, sulgedes selle membraanivakuooli, mis on tekkinud membraani invaginatsiooni tagajärjel. Seejärel ühendatakse selline vakuool lüsosoomiga, mille ensüümid lagundavad makromolekulid monomeerideks.

Endotsütoosi pöördprotsess eksotsütoos (ekso...- väljas). Tänu temale eemaldab rakk rakusisesed tooted või seedimata jäägid, mis on suletud vakuoolidesse või vesiikulitesse. Vesiikul läheneb tsütoplasmaatilisele membraanile, ühineb sellega ja selle sisu satub keskkonda. Kuidas erituvad seedeensüümid, hormoonid, hemitselluloos jne.

Sellel viisil, bioloogilised membraanid kui peamine konstruktsioonielemendid Rakud ei toimi mitte ainult füüsiliste piiridena, vaid ka dünaamiliste funktsionaalsete pindadena. Organellide membraanidel viiakse läbi arvukalt biokeemilisi protsesse, nagu ainete aktiivne imendumine, energia muundamine, ATP süntees jne.

MEMBRAANIDE OSALEMINE RAKUVAHELISTES INTERAKTSIOONIDES

Eukarüootsete rakkude plasmamembraan sisaldab palju spetsiaalseid retseptoreid, mis interakteerudes ligandidega põhjustavad spetsiifilisi rakulisi reaktsioone. Mõned retseptorid seovad signaalmolekule – hormoone, neurotransmittereid, teised – toitaineid ja metaboliite ning teised osalevad rakkude adhesioonis. Sellesse klassi kuuluvad rakkude äratundmiseks ja adhesiooniks vajalikud retseptorid, samuti retseptorid, mis vastutavad raku seondumise eest rakuvälise maatriksi valkudega, nagu fibronektiin või kollageen.

Rakkude võime spetsiifiliseks vastastikuseks äratundmiseks ja adhesiooniks on embrüonaalse arengu jaoks oluline. Täiskasvanutel on kleepuvad raku-raku ja raku-maatriksi interaktsioonid koe stabiilsuse säilitamiseks jätkuvalt olulised. Suures rakuadhesiooniretseptorite perekonnas on kõige enam uuritud integriine, selektiine ja kadheriine.

Integriinid- ulatuslik homoloogsete rakupinna retseptorite superperekond ekstratsellulaarse maatriksi molekulidele, nagu kollageen, fibronektiin, laminiin jne. Kuna nad on transmembraansed valgud, interakteeruvad nad nii rakuväliste molekulide kui ka tsütoskeleti rakusiseste valkudega. Tänu sellele osalevad integriinid informatsiooni edastamisel rakuvälisest keskkonnast rakku, määrates nii selle diferentseerumise suuna, kuju, mitootilise aktiivsuse ja migratsioonivõime. Info ülekanne võib kulgeda ka vastupidises suunas – rakusisestel valkudelt retseptori kaudu rakuvälisesse maatriksisse.

Mõnede integriinide näited:

rakuvälise maatriksi valkude retseptorid. Nad seonduvad ekstratsellulaarse maatriksi glükoproteiini komponentidega, eriti fibronektiini, laminiini ja vitronektiiniga (vt lõik 15);

trombotsüütide integriinid (IIb ja IIIa) osalevad vere hüübimise ajal toimuvas trombotsüütide agregatsioonis;

leukotsüütide adhesioonivalgud. Infektsiooni- ja põletikukohta migreerumiseks peavad leukotsüüdid suhtlema veresoonte endoteelirakkudega. See interaktsioon võib vahendada T-lümfotsüütide seondumist fibroblastidega põletiku ajal.

Kadheriinid ja selektiinid rakkudevahelises adhesioonis osalevate transmembraansete Ca 2+ -sõltuvate glükoproteiinide perekonnad. Kolm võimalikud viisid seda tüüpi retseptorite osalemine rakkudevahelises adhesioonis.

fibronektiini retseptor. Fibronektiini retseptor kuulub integriinide perekonda. Igal subühikul on üks transmembraanne domeen, lühike tsütoplasmaatiline domeen ja laiendatud N-rakuväline domeen. Integriini mõlemad subühikud (α, β) on glükosüülitud ja neid hoiavad koos mittekovalentsed sidemed, α-subühik sünteesitakse ühe polüpeptiidahelana, mis seejärel lõhustatakse väikeseks transmembraanseks ahelaks ja suureks rakuväliseks ahelaks, mis on ühendatud disulfiidiga. sillad. β-subühik sisaldab 4 kordust, millest igaüks koosneb 40 aminohappejäägist. α-subühikud on rikkad tsüsteiini poolest ja sisaldavad palju ahelasiseseid disulfiidsidemeid (joonisel pole näidatud). Seondudes fibronektiiniga väljaspool rakku ja tsütoskeletiga raku sees, toimib integriin transmembraanse linkerina.

Rakupinna molekulide interaktsiooni meetodid rakkudevahelise adhesiooni protsessis. A - ühe raku retseptorid võivad seonduda naaberrakkude samade retseptoritega (homofiilne seondumine); B - ühe raku retseptorid võivad seostuda teist tüüpi naaberrakkude retseptoritega (heterofiilne seondumine); B - naaberrakkude rakupinna retseptorid saavad omavahel suhelda kasutades polüvalentseid linkermolekule.

Erinevatest kudedest pärit kadheriinid on väga sarnased, 50-60% homoloogsete aminohappejärjestustega. Igal retseptoril on üks transmembraanne domeen.

Kõige täielikumalt on iseloomustatud kolme kadheriini retseptorite rühma:

E-kadheriini leidub paljude rakkude pinnal epiteeli- ja embrüo kudedes;

N-kadheriin paikneb närvirakkude, südamerakkude ja läätse pinnal;

P-kadheriin paikneb platsenta ja epidermise rakkudel.

Kadheriinid mängivad oluline roll rakkudevahelise esialgse adhesiooni ajal, morfo- ja organogeneesi staadiumis, tagavad nad kudede, eriti epiteeli monokihi struktuurse terviklikkuse ja polaarsuse.

Perekonnas selektiini retseptorite suhtes on kõige paremini uuritud kolme valku: L-selektiini, P-selektiini ja E-selektiini. Selektiinide rakuväline osa koosneb 3 domeenid: esimest domeeni esindab 2-9 korduvate aminohappejääkide plokki (komplement-reguleeriv valk), teine on epidermaalse kasvufaktori (EGF) domeen, kolmas on N-terminaalne lektiini domeen. Selektiinid L, P, E erinevad komplementi reguleeriva valgu plokkide arvu poolest. Lektiinid on valkude perekond, mis interakteeruvad spetsiifiliselt rakuvälise maatriksi glükoproteiinide, proteoglükaanide ja glükolipiidide teatud süsivesikute jääkide järjestustega.

Tsütoplasma- raku kohustuslik osa, mis on suletud plasmamembraani ja tuuma vahele; See jaguneb hüaloplasmaks (tsütoplasma põhiaine), organellideks (tsütoplasma püsivad komponendid) ja inklusioonideks (tsütoplasma ajutised komponendid). Keemiline koostis tsütoplasma: aluseks on vesi (60-90% tsütoplasma kogumassist), mitmesugused orgaanilised ja anorgaanilised ühendid. Tsütoplasma on leeliseline. Tunnusjoon eukarüootsete rakkude tsütoplasma - pidev liikumine ( tsüklos). Seda tuvastatakse peamiselt rakuorganellide, näiteks kloroplastide liikumisega. Kui tsütoplasma liikumine peatub, siis rakk sureb, sest ainult sees olles pidevas liikumises, suudab see oma funktsioone täita.

Hüaloplasma ( tsütosool) on värvitu, limane, paks ja läbipaistev kolloidne lahus. Just selles toimuvad kõik ainevahetusprotsessid, see tagab tuuma ja kõigi organellide omavahelise ühenduse. Sõltuvalt vedela osa või suurte molekulide ülekaalust hüaloplasmas eristatakse kahte hüaloplasma vormi: sol- vedelam hüaloplasma ja geel- tihedam hüaloplasma. Nende vahel on võimalikud vastastikused üleminekud: geel muutub sooliks ja vastupidi.

Tsütoplasma funktsioonid:

raku kõigi komponentide integreerimine ühtsesse süsteemi,
keskkond paljude biokeemiliste ja füsioloogiliste protsesside läbimiseks,
keskkond organellide eksisteerimiseks ja toimimiseks.

Rakuseinad

Rakuseinad piirata eukarüootseid rakke. Igas rakumembraan eristada saab vähemalt kahte kihti. Sisemine kiht külgneb tsütoplasmaga ja seda tähistab plasmamembraan(sünonüümid - plasmalemma, rakumembraan, tsüto plasmamembraan), mille peale moodustub välimine kiht. AT looma puur see on õhuke ja seda nimetatakse glükokalüks(moodustuvad glükoproteiinidest, glükolipiididest, lipoproteiinidest), in taimerakk- paks, nn raku sein(moodustunud tselluloosist).

Kõigil bioloogilistel membraanidel on ühised struktuurilised tunnused ja omadused. Hetkel üldtunnustatud membraani struktuuri vedeliku mosaiikmudel. Membraani aluseks on lipiidide kaksikkiht, mille moodustavad peamiselt fosfolipiidid. Fosfolipiidid on triglütseriidid, milles üks rasvhappejääk on asendatud fosforhappejäägiga; molekuli lõiku, milles asub fosforhappe jääk, nimetatakse hüdrofiilseks peaks, sektsioone, milles paiknevad rasvhappejäägid, nimetatakse hüdrofoobseteks sabadeks. Membraanis on fosfolipiidid paigutatud rangelt järjestatud viisil: molekulide hüdrofoobsed sabad on vastamisi ja hüdrofiilsed pead väljapoole, vee poole.

Lisaks lipiididele sisaldab membraan valke (keskmiselt ≈ 60%). Need määravad ära suurema osa membraani spetsiifilistest funktsioonidest (teatud molekulide transport, reaktsioonide katalüüs, keskkonna signaalide vastuvõtmine ja muundamine jne). Eristada: 1) perifeersed valgud(asub väljas või sisepind lipiidide kaksikkiht), 2) poolintegraalsed valgud(kasutatud lipiidide kaksikkihti erinevatele sügavustele), 3) integraalsed või transmembraansed valgud(läbib membraani läbi ja läbi, puutudes kokku nii välise kui ka sisekeskkond rakud). Tervikvalke nimetatakse mõnel juhul kanalite moodustamiseks ehk kanaliks, kuna neid võib pidada hüdrofiilseteks kanaliteks, mille kaudu polaarsed molekulid rakku sisenevad (membraani lipiidkomponent ei lase neid läbi).

A - fosfolipiidi hüdrofiilne pea; C, fosfolipiidi hüdrofoobsed sabad; 1 - valkude E ja F hüdrofoobsed piirkonnad; 2, valgu F hüdrofiilsed piirkonnad; 3 - glükolipiidi molekulis lipiidi külge kinnitatud hargnenud oligosahhariidi ahel (glükolipiidid on vähem levinud kui glükoproteiinid); 4 - hargnenud oligosahhariidi ahel, mis on seotud glükoproteiini molekulis oleva valguga; 5 - hüdrofiilne kanal (toimib poorina, mille kaudu saavad läbida ioonid ja mõned polaarsed molekulid).

Membraan võib sisaldada süsivesikuid (kuni 10%). Membraanide süsivesikute komponenti esindavad valgu molekulide (glükoproteiinid) või lipiididega (glükolipiididega) seotud oligosahhariid- või polüsahhariidahelad. Põhimõtteliselt asuvad süsivesikud membraani välispinnal. Süsivesikud tagavad membraani retseptori funktsioonid. Loomarakkudes moodustavad glükoproteiinid mitmekümne nanomeetri paksuse epimembraanikompleksi, glükokalüksi. Selles asuvad paljud raku retseptorid, selle abiga toimub raku adhesioon.

Valkude, süsivesikute ja lipiidide molekulid on liikuvad, võimelised liikuma membraani tasapinnal. Plasmamembraani paksus on ligikaudu 7,5 nm.

Membraani funktsioonid

Membraanid täidavad järgmisi funktsioone:

raku sisu eraldamine väliskeskkonnast,
raku ja keskkonna vahelise ainevahetuse reguleerimine,
raku jagamine sektsioonideks ("kambriteks"),
"ensümaatiliste konveierite" asukoht,
side pakkumine rakkude vahel mitmerakuliste organismide kudedes (adhesioon),
signaali tuvastamine.

Kõige tähtsam membraani omadus- selektiivne läbilaskvus, s.t. membraanid on mõnele ainele või molekulile hästi läbilaskvad ja teistele halvasti (või täielikult mitteläbilaskvad). See omadus on membraanide regulatoorse funktsiooni aluseks, mis tagab ainete vahetuse raku ja väliskeskkonna vahel. Protsessi, mille käigus ained läbivad rakumembraani, nimetatakse ainete transport. Eristada: 1) passiivne transport- ainete läbimise protsess, energiata jäämine; 2) aktiivne transport- ainete läbilaskeprotsess, energiakuluga kaasas käimine.

Kell passiivne transport ained liiguvad piirkonnast, kus on rohkem kõrge kontsentratsioon alale, kus on madalam, s.o. piki kontsentratsioonigradienti. Igas lahuses on lahusti ja lahustunud aine molekulid. Lahustunud aine molekulide liikumisprotsessi nimetatakse difusiooniks, lahusti molekulide liikumist osmoosiks. Kui molekul on laetud, mõjutab selle transporti elektriline gradient. Seetõttu räägitakse sageli elektrokeemilisest gradiendist, mis ühendab mõlemad gradiendid kokku. Transpordi kiirus sõltub gradiendi suurusest.

Saab eristada järgmised tüübid passiivne transport: 1) lihtne difusioon- ainete transport otse läbi lipiidide kaksikkihi (hapnik, süsinikdioksiid); 2) difusioon läbi membraanikanalite- transport kanaleid moodustavate valkude kaudu (Na +, K +, Ca 2+, Cl -); 3) hõlbustatud difusioon- ainete transport spetsiaalsete transpordivalkude abil, millest igaüks vastutab teatud molekulide või nendega seotud molekulide rühmade (glükoos, aminohapped, nukleotiidid) liikumise eest; neli) osmoos— veemolekulide transport (kõik bioloogilised süsteemid lahusti on vesi).

Vaja aktiivne transport tekib siis, kui on vaja tagada molekulide ülekandmine läbi membraani elektrokeemilise gradiendi vastu. Seda transporti teostavad spetsiaalsed kandevalgud, mille tegevus nõuab energiakulu. Energiaallikaks on ATP molekulid. Aktiivne transport sisaldab: 1) Na + /K + -pumpa (naatrium-kaaliumpump), 2) endotsütoosi, 3) eksotsütoosi.

Töö Na + /K + -pump. Normaalseks funktsioneerimiseks peab rakk säilitama tsütoplasmas ja raku ajal teatud K + ja Na + ioonide vahekorra. väliskeskkond. K + kontsentratsioon rakus peaks olema oluliselt kõrgem kui väljaspool seda ja Na + - vastupidi. Tuleb märkida, et Na + ja K + võivad vabalt difundeeruda läbi membraani pooride. Na+/K+ pump neutraliseerib nende ioonide kontsentratsioonide ühtlustumist ja pumpab aktiivselt Na+ rakust välja ja K+ rakku. Na + /K + -pump on transmembraanne valk, mis on võimeline muutma konformatsiooni, nii et see suudab kinnitada nii K + kui ka Na +. Na + /K + -pumba töötsükli võib jagada järgmisteks faasideks: 1) Na + kinnitumine membraani seest, 2) pumba valgu fosforüülimine, 3) Na + vabanemine membraanis. rakuväline ruum, 4) K + kinnitumine koos väljaspool membraanid, 5) pumbavalgu defosforüülimine, 6) K + vabanemine rakusiseses ruumis. Töötama naatriumkaaliumpump kulub peaaegu kolmandik kogu raku eluks vajalikust energiast. Ühe töötsükli jooksul pumpab pump elemendist välja 3Na + ja pumpab sisse 2K +.

Endotsütoos- suurte osakeste ja makromolekulide imendumise protsess rakus. Endotsütoosi on kahte tüüpi: 1) fagotsütoos- suurte osakeste (rakud, rakuosad, makromolekulid) püüdmine ja neeldumine ning 2) pinotsütoos- vedela materjali (lahus, kolloidlahus, suspensioon) püüdmine ja neelamine. Fagotsütoosi nähtuse avastas I.I. Mechnikov 1882. Endotsütoosi käigus moodustab plasmamembraan invaginatsiooni, selle servad ühinevad ja tsütoplasmast ühe membraaniga piiritletud struktuurid pitsitakse tsütoplasmasse. Paljud algloomad ja mõned leukotsüüdid on võimelised fagotsütoosiks. Pinotsütoosi täheldatakse soolestiku epiteelirakkudes, vere kapillaaride endoteelis.

Eksotsütoos- endotsütoosi pöördprotsess: erinevate ainete eemaldamine rakust. Eksotsütoosi ajal sulandub vesiikulite membraan välispinnaga tsütoplasmaatiline membraan, eemaldatakse vesiikuli sisu väljaspool rakku ja selle membraan sisaldub välise tsütoplasmaatilise membraani koostises. Nii erituvad hormoonid sisesekretsiooninäärmete rakkudest ning algloomadel jääb seedimata toit alles.

Minema loengud number 5"Rakuteooria. Mobiilsideorganisatsiooni tüübid»

Minema loengud number 7"Eukarüootne rakk: organellide struktuur ja funktsioonid"

Rakumembraanil on piisavalt keeruline struktuur mida saab näha elektronmikroskoobiga. Jämedalt öeldes koosneb see kahekordsest lipiidide (rasvade) kihist, millesse on erinevates kohtades kaasatud erinevad peptiidid (valgud). Membraani kogupaksus on umbes 5-10 nm.

Rakumembraani struktuuri üldplaan on universaalne kogu elumaailma jaoks. Loomade membraanid sisaldavad aga kolesterooli, mis määrab selle jäikuse. Membraani erinevus erinevad kuningriigid organismid puudutavad peamiselt supramembraanseid moodustisi (kihte). Nii et taimedes ja seentes on membraani kohal (väljaspool) rakusein. Taimedes koosneb see peamiselt tselluloosist ja seentes - kitiinist. Loomadel nimetatakse epimembraani kihti glükokalüksiks.

Rakumembraani teine nimi on tsütoplasmaatiline membraan või plasmamembraan.

Rakumembraani struktuuri sügavam uurimine paljastab paljud selle funktsioonid, mis on seotud täidetavate funktsioonidega.

Lipiidide kaksikkiht koosneb peamiselt fosfolipiididest. Need on rasvad, mille üks ots sisaldab fosforhappejääki, millel on hüdrofiilsed omadused (st see tõmbab ligi veemolekule). Fosfolipiidi teine ots on rasvhapete ahel, millel on hüdrofoobsed omadused (ei moodusta veega vesiniksidemeid).

Fosfolipiidmolekulid rakumembraanis reastuvad kahte ritta nii, et nende hüdrofoobsed "otsad" on sees ja hüdrofiilsed "pead" väljapoole. Selgub, et see on üsna tugev struktuur, mis kaitseb raku sisu väliskeskkonnast.

Valgu kandmised rakumembraanis on jaotunud ebaühtlaselt, lisaks on need liikuvad (kuna kaksikkihi fosfolipiididel on külgmine liikuvus). Alates XX sajandi 70ndatest hakati sellest rääkima rakumembraani vedel-mosaiikne struktuur.

Sõltuvalt sellest, kuidas valk on membraani osa, on kolme tüüpi valke: integraalsed, poolintegraalsed ja perifeersed. Integraalsed valgud läbivad kogu membraani paksust ja nende otsad jäävad mõlemalt poolt membraani välja. Peamiselt esinevad transpordifunktsioon. Poolintegraalsetes valkudes asub üks ots membraani paksuses ja teine väljub (väljast või seest). Nad täidavad ensümaatilisi ja retseptori funktsioone. Perifeersed valgud asuvad membraani välis- või sisepinnal.

Rakumembraani struktuursed omadused näitavad, et see on raku pinnakompleksi põhikomponent, kuid mitte ainus. Selle teised komponendid on membraaniülene kiht ja submembraanne kiht.

Glükokalüksi (loomade ülemembraanikiht) moodustavad oligosahhariidid ja polüsahhariidid, samuti perifeersed valgud ja integraalsete valkude väljaulatuvad osad. Glükokalüksi komponendid täidavad retseptori funktsiooni.

Loomarakkudes on lisaks glükokalüksile ka teisi membraaniüleseid moodustisi: lima, kitiin, perilemma (sarnane membraanile).

Taimede ja seente supramembraanne moodustumine on rakusein.

Raku submembraanne kiht on pindmine tsütoplasma (hüaloplasma) koos selles sisalduva raku tugi-kontraktiilse süsteemiga, mille fibrillid interakteeruvad rakumembraani moodustavate valkudega. Selliste molekulide ühendite kaudu edastatakse mitmesuguseid signaale.