Эволюция (от лат. evolutio – развёртывание), в широком смысле – синоним развития; процессы изменения (преим. необратимого), протекающие в живой и неживой природе, а также в социальных системах. Эволюция может вести к усложнению, дифференциации, повышению уровня организации системы (прогресс) или же, наоборот, к понижению этого уровня (регресс). В узком смысле в понятие эволюция включают лишь постепенные количественные изменения, противопоставляя его развитию, как качественному сдвигу, то есть революции. В реальных процессах развития революция и эволюция (в узком смысле) служат в равной мере необходимыми компонентами и образуют противоречивое единство.

Эволюция в широком смысле этого слова обозначает постепенное изменение сложных систем во времени. Говорят об эволюции звезд и галактик, ландшафтов и биоценозов, языков и общественных систем.

Биологическая эволюция – это наследственное изменение свойств и признаков живых организмов в ряду поколений. В ходе биологической эволюции достигается и постоянно поддерживается согласование между свойствами живых организмов и условиями среды, в которой они живут. Поскольку условия постоянно меняются, в том числе и в результате жизненной активности самих организмов, а выживают и размножаются только те особи, которые наилучшим образом приспособлены к жизни в измененных условиях среды, то свойства и признаки живых существ постоянно меняются. Условия жизни на Земле бесконечно разнообразны, поэтому приспособление организмов к жизни в этих разных условиях породило в ходе эволюции фантастическое разнообразие жизненных форм.

Движущие силы эволюции, их взаимосвязь .

1. Учение Ч. Дарвина о движущих силах эволюции. Движущие силы эволюции: наследственная изменчивость, борьба за существование, естественный отбор.

2. Наследственная изменчивость. Причина наследственных изменений - изменение генов и хромосом, перекомбинация (сочетание) родительских признаков у потомства. Полезные, вредные и нейтральные наследственные изменения. Случайный, ненаправленный характер наследственных изменений. Роль наследственной изменчивости в эволюции: поставка материала для действия естественного отбора.

4. Формы борьбы за существование:

Борьба с неблагоприятными условиями неживой природы (абиотическими факторами). Влияние на любой организм неблагоприятных условий: избытка или недостатка влаги, света, повышенной или пониженной температуры воздуха. Пример: гибель или угнетение особей светолюбивого растения в условиях недостаточной освещенности;

Внутривидовая борьба за существование - взаимоотношения между особями одного вида. Наибольшая напряженность внутривидовой борьбы вследствие сходства потребностей у особей одного вида (необходимость сходной пищи, освещенности, почвы и др.).

5. Естественный отбор - процесс выживания особей с полезными в данных условиях среды наследственными изменениями и их последующее размножение. Отбор - следствие борьбы за существование, главный фактор эволюции, сохраняющий особей преимущественно с полезными в определенных условиях среды наследственными изменениями. Отбирающий фактор - условия внешней среды: высокая или низкая температура воздуха; избыток или недостаток влаги, света, пищи.

6. Механизм действия естественного отбора:

Появление у особей наследственных изменений (полезных, вредных, нейтральных);

Сохранение в результате борьбы за существование, естественного отбора преимущественно особей с полезными в данных условиях среды наследственными изменениями;

Размножение особей с полезными изменениями, увеличение их численности;

Преимущественное выживание особей с изменениями, соответствующими среде обитания, среди потомства, их размножение и передача полезных изменений части потомков;

Распространение полезных в данных условиях среды наследственных изменений.

7. Взаимосвязь движущих сил эволюции. Неоднородность особей вида вследствие наследственной изменчивости, поставляющей материал для действия борьбы за существование и для естественного отбора. Обострение взаимоотношений между особями в результате борьбы за существование. Сохранение особей преимущественно с полезными наследственными изменениями естественным отбором как следствие борьбы за существование.

Важно отметить, что основы научной теории эволюции заложил Ч. Дарвин. Как господствующее эволюционное учение дарвинизм существовал с 1859 до 1900 гг., т.е. до переоткрытия законов Г. Менделя. До конца 20-х годов текущего столетия данные генетики противопоставлялись эволюционной теории, наследственная изменчивость (мутационная, комбинативная) рассматривалась в качестве главного фактора эволюции, естественному отбору отводилась второстепенная роль. Таким образом, уже в начальный период своего становления генетика была использована для создания новых концепций эволюции. Сам по себе этот факт знаменателен: он свидетельствовал о тесной связи генетики с эволюционной теорией, но время их объединения было еще впереди. Различного рода критика дарвинизма была широко распространена вплоть до возникновения СТЭ.

Исключительную роль в развитии эволюционного учения сыграла популяционная генетика, исследующая микроэволюционные процессы в природных популяциях. Основана она выдающимися отечественными учеными С.С. Четвериковым и Н.В. Тимофеевым-Ресовским.

Начавшееся в 20-х годах объединение дарвинизма и генетики способствовало расширению и углублению синтеза дарвинизма с другими науками. 30 40-е годы принято считать периодом становления синтетической теории эволюции.

В западных странах обновленный дарвинизм, или синтетическая теория эволюции, приобрел широкое признание среди ученых уже в 40-х годах, хотя всегда были и есть отдельные крупные исследователи, занимающие антидарвиновские позиции.

Основные положения СТЭ выводятся как следствия из закона Харди-Вайнберга. Известно, что понимание сущности и значения закона вызывает у школьников затруднение, хотя его математический аппарат прост и доступен всем, кто знаком с алгеброй средней школы. Важно сосредоточить внимание учащихся не только на определении закона частоты генов и генотипов в популяции не меняются в ряду поколений, — его условиях бесконечно большая популяция, случайное свободное скрещивание особей, отсутствие мутационного процесса, естественного отбора и других факторов, — математической модели AA p2 + Aa 2 p + aaq2 = 1, — но и на практическом применении закона.

Современная наука обладает очень многими фактами, доказывающими существование эволюционного процесса. Это данные биохимии, генетики, эмбриологии, анатомии, систематики, биогеографии, палеонтологии и многих других дисциплин. Основными доказательствами на сегодняшний день являются:

данные систематики, отражающие ход эволюционных преобразований;

эмбриологические доказательства, полученные при изучении развития зародышей хордовых, подтвердившие справедливость закона зародышевого сходства К. Бэра. Кроме того, было показано, что в процессе своего индивидуального развития организм проходит стадии, отражающие филогенез данного вида. На основании этих данных был сформулирован биогенетический закон (Ф. Мюллер, Э. Геккель);

клеточное строение;

данные сравнительной анатомии;

данные, полученные при селекционной работе;

доказательства существования естественного отбора в природе (меланизация насекомых);

универсальность генетического кода;

единство организации генетического материала и реализации генетической информации;

универсальность аккумулятора энергии в живой клетке – АТФ;

генетические доказательства. Филогенетически близкие виды имеют сходство в строении генов;

сходство в строении белков организмов, относящихся к близким таксономическим группам;

экспериментальные доказательства. Моделирование эволюционных процессов на живых организмах (моделях).

Современные представления о факторах эволюции – результат развития дарвинизма, генетики и экологии. Ч. Дарвин в своем классическом труде «Происхождение видов» решил вопрос о главных движущих силах (факторах) эволюционного процесса. Он выделил следующие факторы: наследственность, изменчивость и естественный отбор. Кроме того, Ч. Дарвин указал на важную роль ограничения свободного скрещивания особей вследствие их изоляции друг от друга, возникшей в процессе эволюционного расхождения видов.

В современном представлении факторами эволюционного процесса являются наследственная изменчивость, естественный отбор, дрейф генов, изоляция, миграция особей и др. Все организмы образуют естественные группы со сходными анатомическими признаками входящих в них особей. Крупные группы последовательно делятся на более мелкие, представители которых обладают все большим количеством общих черт. Давно известно, что организмы сходного анатомического строения близки и по своему эмбриональному развитию. Однако иногда даже существенно различающиеся виды, например черепахи и птицы, на ранних стадиях индивидуального развития почти неразличимы. Эмбриология и анатомия организмов настолько тесно коррелируют между собой, что таксономисты (специалисты в области классификации) при разработке схем распределения видов по отрядам и семействам в равной степени используют данные обеих этих наук. Такая корреляция неудивительна, поскольку анатомическое строение – конечный результат эмбрионального развития.

Направление эволюции каждой систематической группы определяется взаимоотношениями между особенностями среды, в которой протекает эволюция данного таксона, и его генетической организацией, которая сложилась в ходе его предшествующей эволюции.

Дивергенция. Наиболее часто в ходе эволюции мы наблюдаем дивергенцию или расхождение признаков у видов, происходящих от общего предка. Дивергенция начинается на популяционном уровне, Она обусловлена различиями в условиях среды, в которых обитают и к которым по-разному приспосабливаются под действием естественного отбора дочерние виды. Определенную роль в дивергенции играет и дрейф генов. Дивергенция обусловливает увеличение числа видов и продолжается на уровне надвидовых таксонов. Именно дивергентной эволюцией обусловлено поразительное разнообразие живых существ.

Ярким примером дивергенции может служить изменение конечностей млекопитающих в ходе их приспособления к разным условиям среды

Конвергенция (схождение признаков) наблюдается в тех случаях, когда неродственные таксоны приспосабливаются к одинаковым условиям. О конвергенции говорят в тех случаях, когда обнаруживается внешнее сходство в строении и функционировании какого-либо органа, имеющего у сравниваемых групп живых организмов совершенно разное происхождение. Например, крыло стрекозы и летучей мыши имеют общие черты в строении и функционировании, но формируются в ходе эмбрионального развития из совершенно разных клеточных элементов и контролируются разными группами генов. Такие органы называют аналогичным. Они внешне сходны, но различны по происхождению, они не имеют филогенетической общности. Сходство в строении глаз у млекопитающих и головоногих моллюсков - другой пример конвергенции. Они возникли независимо в ходе эволюции и формируются в онтогенезе из разных зачатков.

Общие и частные приспособления. Вопросы о возможных путях эволюционного процесса разработал А. Н. Северцов. Один из главных таких путей, по Северцову, - ароморфоз (арогенез), или возникновение в ходе эволюции приспособлений, которые существенно повышают уровень организации живых организмов и открывают перед ними совершенно новые эволюционные возможности. Такими приспособлениями были, например, возникновение фотосинтеза, полового размножения, многоклеточности, легочного дыхания у предков амфибий, амниотических оболочек у предков рептилий, теплокровности у предков птиц и млепитающих и др. Ароморфозы - естественный результат эволюционных процессов. Они открывают возможности для освоения видами новых, прежде недоступных сред обитания.

Ароморфозы не возникают мгновенно, при появлении они практически неотличимы от обычных адаптаций. Лишь по мере их эволюционной «шлифовки» естественным отбором, согласования с многочисленными признаками организма и широкого распространения у многих видов они становятся ароморфозами. Например, появление легочного дыхания у древних обитателей пресных водоемов не изменило кардинально образа их жизни, уровня организации и т. д. Однако в результате возникновения этой адаптации появилась возможность для освоения суши - обширной среды обитания. Эта возможность была активно использована в последующей эволюции, появились многие тысячи видов амфибий, рептилий, птиц и млекопитающих, заполнивших разнообразные ниши обитания. Поэтому обретение позвоночными легких - крупный ароморфоз, приведший к повышению уровня организации многих видов.

Возникают и менее крупные ароморфозы. В эволюции млекопитающих их было несколько: появление шерстного покрова, живорождение, вскармливание детенышей молоком, приобретение постоянной температуры тела, прогрессивное развитие мозга и др. Высокий уровень организации млекопитающих, достигнутый благодаря перечисленным ароморфозам, позволил им освоить новые среды обитания.

Кроме такого крупного преобразования, как ароморфоз, в ходе эволюции отдельных групп возникает большое количество мелких приспособлений к определенным условиям среды. Такие приспособления А. Н. Северцов назвал идиоадаптациями.

Идиоадаптации - это приспособления организмов к окружающей среде без принципиальной перестройки биологической организации. Пример идиоадаптации - разнообразие форм у насекомоядных млекопитающих, разные виды которых, имея общий исходный уровень организации, смогли приобрести свойства, позволившие им занять разные места обитания в природе.

Пути эволюции органического мира либо сочетаются друг с другом, либо сменяют друг друга, причем ароморфозы происходят значительно реже идиоадаптации. Но именно ароморфозы определяют новые этапы в развитии органического мира. Возникнув путем ароморфоза, новые, высшие по организации группы организмов занимают другую среду обитания. Далее эволюция идет по пути идиоадаптации, иногда и дегенерации, которые обеспечивают организмам освоение новой для них среды обитания.

2.ПЕРЕМЕНЫ В БАЗИСНЫХ ОТРАСЛЯХ ПРОМЫШЛЕННОСТИ

С началом перехода к постиндустриальному обществу доля промышленности в мировом ВВП и занятости экономически активного населения уменьшается. промышленность по-прежнему остается самой главной отраслью материального производства. В промышленное производство направляются большие инвестиции, с ним связаны крупные затраты на научно-исследовательские и опытно-конструкторские работы. Промышленные товары сохраняют безусловное первенство в мировой торговле. Промышленность продолжает оказывать большое воздействие не только на экономику, но и на другие стороны общественной жизни. А территориальная структура промышленности в наибольшей мере определяет территориальную структуру всего мирового хозяйства, формируя как бы его каркас. Поэтому ее иногда не без основания продолжают называть мотором экономического развития.

Большие сдвиги происходят в отраслевой структуре мировой промышленности. На уровне мезоструктуры они выражаются прежде всего в изменении пропорции между добывающими и обрабатывающими отраслями. В течение всей второй половины ХХ в. сохранялась устойчивая тенденция к уменьшению доли добывающих отраслей в общем промышленном производстве; ныне она составляет примерно 1/10. Но изменения коснулись и внутренних пропорций в добывающей и обрабатывающей промышленности.

Добывающая промышленность представляет собой целый комплекс отраслей и подотраслей, включающий в себя не только горнодобывающую, но и лесозаготовительную промышленность. К нему относят также морской промысел, водоснабжение, охотничье-промысловое хозяйство. Примерно 3/4 суммарного выпуска продукции этой отрасли приходится на главную ее подотрасль - горнодобывающую промышленность. В свою очередь в структуре горнодобывающей промышленности 3/5 продукции (по стоимости) обеспечивает нефтегазовая промышленность, а остальную часть примерно в равных долях - угольная и рудодобывающая.

Обрабатывающая промышленность - в структурном отношении гораздо более сложный комплекс, включающий более 300 различных отраслей и подотраслей, которые принято подразделять на четыре блока: 1) производство конструкционных материалов и химических продуктов; 2) машиностроение и металлообработка; 3) легкая промышленность; 4) пищевая промышленность. В структуре обрабатывающих производств выделяют также отрасли тяжелой и легкой промышленности: если в 60-х годах соотношение между ними составляло 60:40, то в середине 90-х - уже 70:30. Первое место в структуре мировой обрабатывающей промышленности занимает машиностроение (40% всей продукции), на втором месте стоит химическая промышленность (более 15%). Далее следуют пищевая (14%), легкая промышленность (9), металлургия (7%) и другие отрасли. Соотношение между ними несколько меняется со временем, но в целом остается относительно стабильным. Зато сдвиги, происходящие в структуре каждой из перечисленных отраслей, обычно бывают более заметными. Прежде всего, это относится к машиностроению, как самой диверсифицированной отрасли промышленного производства.

Самой быстрорастущей отраслью мирового машиностроения была и остается электронная и электротехническая промышленность, доля которой во всей продукции обрабатывающей промышленности уже выросла до 1/10. Для общего машиностроения в целом характерен умеренный рост, причем в его структуре тоже происходят изменения: уменьшается производство сельскохозяйственных, текстильных машин и оборудования, а увеличивается - дорожно-транспортных машин, и в особенности роботов, конторского оборудования и т. п. Доля транспортного машиностроения в структуре обрабатывающей промышленности в целом остается относительно стабильной, но за этим также кроются внутренние различия: сокращается доля судостроения, подвижного железнодорожного состава, но в целом сохраняется доля автомобилестроения.

Наряду со сдвигами в отраслевой структуре мировой промышленности, происходят изменения и в ее территориальных пропорциях. Обычно эти изменения рассматривают на разных иерархических уровнях, начиная от сравнения Севера и Юга и кончая отдельными странами.

Задание

Открытое в 70 годах ХХ кА реликтовое излучение, то есть микроволновое фоновое излучение, стали считать экспериментальным подтверждением модели: …?

Все виды возникли в процессе эволюции и продолжают эволюционировать. Но есть организмы, популяции которых так хорошо приспособлены к среде обитания, что их видовые особенности практически не изменялись на протяжении десятков и сотен миллионов лет. К ним относятся первые автотрофы - синезеленые водоросли, потомки первых хрящевых рыб - акулы, ровесники динозавров - крокодилы. Уже более четырехсот миллионов лет в Африке, Южной Америке и Австралии, почти не меняясь, обитают рыбы, которые могут дышать не только жабрами, но и через плавательный пузырь, мало отличающийся от настоящих легких. Они прекрасно приспособились к засухе, которая длится в тех местах от 6 до 9 месяцев в году. Когда водоемы пересыхают, эти рыбы (протоптеры) впадают в спячку - засыпают носом кверху в своеобразных вырытых в илистом дне норах, до тех пор, пока сезон дождей не разбудит их. Впрочем, в лабораторном эксперименте подопытная рыба без воды и еды проспала более 3 лет... Загадки появления таких удивительных природных феноменов объясняет современная теория эволюции.

Тема урока - «Современные представления об эволюции органического мира».

Основа этих представлений - «Эволюционная теория Чарльза Дарвина». Однако Дарвин предложил свою теорию 150 лет назад, и с тех пор успели произойти многие важнейшие открытия популяционной экологии, генетики, молекулярной биологии. Важнейшими из них были: переоткрытие законов Г. Менделя в начале ХХ века, внедрение представления о гене В. Йохансена, формулирование хромосомной теории наследования Т. Моргана, мутационной теории Г. Фриза, популяционных идей С. С. Четверикова и многие другие () (см. Рис. 1, 2).

Рис. 1

Рис. 2

Первые открытия генетики, а это генная природа наследственности и мутационная теория, вызвали кризис эволюционной теории. Ученые того времени не смогли правильно совместить эти открытия и положения теории эволюции. Крупным прорывом в области эволюционных представлений стала работа английского биолога Дж. Хаксли () - «Эволюция - современный синтез». Она послужила толчком к формулированию синтетической теории эволюции. В настоящий момент синтетическая теория эволюции содержит следующие положения:

1. Материалом для эволюционного процесса являются мутации, а также их комбинации в ходе полового процесса.

2. Основной движущей силой эволюции является естественный отбор, возникающий на фоне борьбы за выживание.

Избыточная численность особей более не является движущей силой эволюции, как ранее предполагал Дарвин.

3. Наименьшей единицей эволюции является популяция.

Одна особь не способна к размножению и передаче своих признаков потомству, поэтому особь не может рассматриваться как единица эволюции.

4. Эволюция носит дивергентный характер, то есть, как правило, один вид дает начало сразу нескольким другим видам.

5. Эволюция носит постепенный и длительный характер.

Видообразование представляет собой непрерывную череду смены разных признаков. Невозможно выделить начало и конец видообразования.

6. Вид представляет собой совокупность популяций.

Между популяциями возможен поток генов в результате скрещивания. Когда по каким-то причинам поток генов прерывается, говорят об изоляции. Изоляция ведет к накоплению различий между популяциями и, в конечном итоге, к видообразованию.

7. Макроэволюция идет тем же путем, что и микроэволюция.

Не существует специфических путей макроэволюции, которые не были бы характерны для микроэволюции.

8. Все таксоны имеют монофилетическое происхождение.

Это значит, что все виды одного таксона имеют общего предка.

9. Эволюция имеет ненаправленное течение, то есть ее движение не подвержено какой бы то ни было логике.

Действительно, совершенно одинаковые популяции, которые подверглись изоляции, будут развиваться, как правило, в совершенно независимых направлениях.

Эти положения современной эволюционной теории позволяют объяснить многообразие видов на Земле. Однако до сих пор существует множество экспериментальных данных, противоречащих этим тезисам. Но будем надеяться, что дальнейшие открытия смогут преодолеть эти противоречия.

Эксперименты первых эволюционистов

Современная синтетическая эволюционная теория базируется на сотнях сложнейших генетических и молекулярно-биологических экспериментов. В то же время, она практически ни в чем не противоречит базовой теории эволюции Дарвина. Совершенно непостижимо, как один ученый смог создать 150 лет назад эту теорию, не опираясь даже на такие понятия, как ген или хромосома. Гениальность Дарвина состоит в том, что он создал свою теорию, базируясь лишь на палеонтологическом методе и методе наблюдения за живой природой.

Предотвращение краха дарвинизма

Работа Хаксли - «Эволюция - современный синтез» практически спасла дарвинизм от краха (см. Рис. 3). Дело в том, что в середине века многие ученые готовы были отказаться от дарвинизма, основываясь только на том, что некоторые эксперименты противоречили ему. Однако Хаксли смог доказать, что эти эксперименты не только не противоречат дарвинизму, но и, более того, - подтверждают его.

Рис. 3

Эксперимент, подтверждающий микроэволюцию

Эволюция практически недоступна для эксперимента. Смена поколений у живых существ длится месяцы, годы или даже десятилетия, поэтому проследить эволюционный путь какого-то вида просто невозможно. Большим успехом в области экспериментов с эволюцией стало наблюдение за микроорганизмами. Дело в том, что новое поколение кишечной палочки образуется уже за 10 - 20 минут, поэтому в течение нескольких суток, недель или месяцев можно накопить огромное количество поколений (см. Рис. 4). В таком масштабе мутации будут достаточно проявляться, позволяя оценивать их роль для естественного отбора. Эти эксперименты с блеском подтвердили теорию эволюции Дарвина.

Рис. 4

Список литературы

1. Мамонтов С.Г., Захаров В.Б., Агафонова И.Б., Сонин Н.И. Биология. Общие закономерности. - М.: Дрофа, 2009.
2. Пасечник В.В., Каменский А.А., Криксунов Е.А. Биология. Введение в общую биологию и экологию. Учебник для 9 кл. 3-е изд., стереотип. - М.: Дрофа, 2002.
3. Пономарева И.Н., Корнилова О.А., Чернова Н.М. Основы общей биологии. 9 класс: Учебник для учащихся 9 кл. общеобразовательных учреждений / Под ред. проф. И.Н. Пономаревой. - 2-е изд., перераб. - М.: Вентана-Граф, 2005.

Домашнее задание

1. С какими открытиями был связан кризис дарвинизма в начале ХХ века?
2. Почему классическая генетика противоречит дарвинизму?
3. Убеждают ли вас доказательства эволюционистов?
4. Какие частные теории объединила синтетическая теория эволюции Дж. Хаксли?

Под эволюцией следует понимать процесс длительных, постепенных, медленных изменений, приводящих к коренным качественно новым изменениям (образованию других структур, форм, организмов и их видов).

Появление примитивной клетки означало окончание предбиологической эволюции живого и начало биологической эволюции жизни.

Первыми возникшими на планете одноклеточными организмами были примитивные бактерии, не обладавшие ядром, т.е. прокариоты. Это были одноклеточные безъядерные организмы. Они были анаэробами, поскольку жили в бескислородной среде, и гетеротрофами, поскольку питались готовыми органическими соединениями «органического бульона», т.е. веществами, синтезированными в ходе химической эволюции. Энергетический обмен у большинства прокариот происходил по типу брожения. Но постепенно «органический бульон» в результате активного потребления убывал. По мере его исчерпания некоторые организмы стали вырабатывать способы формирования макромолекул биохимическим путем, внутри самих клеток при помощи ферментов. В таких условиях конкурентоспособными оказались клетки, которые смогли получать большую часть необходимой энергии непосредственно от излучения Солнца. По этому пути и шел процесс формирования хлорофилла и фотосинтеза.

Переход живого к фотосинтезу и автотрофному типу питания явился поворотом в эволюции живого. Атмосфера Земли стала «наполняться» кислородом, который для анаэробов явился ядом. Поэтому многие одноклеточные анаэробы погибли, другие укрылись в бескислородных средах – болотах и, питаясь. Выделяли не кислород, а метан. Третьи приспособились к кислороду. У них центральным механизмом обмена стало кислородное дыхание, которое позволило увеличить выход полезной энергии в 10-15 раз по сравнению с анаэробным типом обмена-брожением. Переход к фотосинтезу был длительным и завершился около 1,8 млрд. лет назад. С возникновением фотосинтеза в органическом веществе Земли накапливалось все больше энергии солнечного света, что ускоряло биологический круговорот веществ и эволюцию живого в целом.

В кислородной среде сформировались эукариоты, то есть одноклеточные, имеющие ядро организмы. Это были уже более совершенные организмы с фотосинтетической способностью. Их ДНК уже были сконцентрированы в хромосомы, тогда как у прокариотных клеток наследственное вещество было распределено по всей клетке. Хромосомыэукариотов были сконцентрированы в ядре клетки, а сама клетка уже воспроизводилась без существенных изменений. Таким образом, дочерняя клетка эукариот была почти точной копией материнской и имела столько же шансов на выживание, сколько и материнская.

Последующая эволюция эукариотов была связана с разделением на растительные и животные клетки. Такое разделение произошло в протерозое, когда Земля была заселена одноклеточными организмами.

С начла эволюции эукариоты развались двойственно, то есть в них параллельно были группы с автотрофным и гетеротрофным питанием, что обеспечивало целостность и значительную автономность живого мира.

Растительные клетки эволюционировали в сторону уменьшения способности передвижения из-за развития жесткой целлюлозной оболочки, но в направлении использования фотосинтеза.

Животные клетки эволюционировали в сторону увеличения способности к передвижению, а также совершенствования способов поглощать и выделять продукты переработки пищи.

Следующим этапом развития живого стало половое размножение. Оно возникло примерно 900 млн. лет назад.

Дальнейший шаг в эволюции живого произошел около 700-800 млн. лет назад, когда появились многоклеточные организмы с дифференцированными телом, тканями и органами, выполняющими определенные функции. Это были губки, кишечнополостные, членистоногие и т.д., относящиеся к многоклеточным животным.

Впоследствии в морях кембрия уже существовали многие типы животных. В дальнейшем они специализировались и совершенствовались. Среди морских животных той поры ракообразные, губки, кораллы, моллюски, трилобиты и т.д.

В конце ордовикского периода стали появляться крупные плотоядные, а также позвоночные животные.

Дальнейшая эволюция позвоночных шла в направлении челюстных рыбообразных. В девоне стали появляться уже двоякодышащие рыбы – амфибии, а затем насекомые. Постепенно развивалась нервная система как следствие совершенствования форм отражения.

Особо важным этапом в эволюции форм живого являлись выход растительных и животных организмов из воды на сушу и дальнейшее увеличение количества видов наземных растений и животных. В дальнейшем именно из них и происходят высокоорганизованные формы жизни. Выход растений на сушу начался в конце силура, а активное завоевание суши позвоночными началось в карбоне.

Переход к жизни в воздушной среде требовал от живых организмов очень многих изменений и предполагал выработку соответствующих приспособлений. Он резко увеличил темпы эволюции живого на Земле. Вершиной эволюции живого стал человек.

Эволюционная теория Ч.Дарвина.

Идея длительного и постепенного изменения всех видов животных и растений высказывалась учеными задолго до Ч.Дарвина. В таком духе высказывались в разное время Аристотель, шведский натуралист К.Линней, французский биолог ЖЛамарк, современник Ч.Дарвина английский натуралист А.Уоллес и другие ученые.

Несомненной заслугой Ч.Дарвина является не сама идея эволюции, а то, что именно он впервые обнаружил в природе принцип естественного отбора и обобщил отдельные эволюционные идеи в одну стройную теорию эволюции. В становлении своей теории Ч.Дарвин опирался на большой фактический материал, на эксперименты и практику селекционной работы по выведению новых сортов растений и различных пород животных.

При этом Ч.Дарвин пришел к выводу, что из множества разнообразных явлений живой природы явно выделяются три принципиальных фактора в эволюции живого, объединяемых краткой формулой: изменчивость, наследственность, естественный отбор.

Эти фундаментальные принципы основываются на следующих выводах и наблюдениях над миром живого – это:

1. Изменчивость. Она свойственна любой группе животных и растений, организмы отличаются друг от друга во многих различных отношениях. В природе невозможно обнаружить два тождественных организма. Изменчивость является неотъемлемым свойством живых организмов, она проявляется постоянно и повсеместно.

По Ч. Дарвину, в природе имеется два вида изменчивости – определенная и неопределенная.

1) Определенная изменчивость (адаптивная модификация) – это способность всех особей одного и того же вида в каких-то определенных условиях внешней среды одинаковым образом реагировать на эти условия (пищу, климат и т.д.). По современным представлениям, адаптивные модификации не передаются по наследству, а поэтому в своем большинстве не могут поставлять материал для органической эволюции.

2) Неопределенная изменчивость (мутации) вызывает существенные изменения в организме в самых различных направлениях. Эта изменчивость в отличие от определенной носит наследственный характер, при этом незначительные отклонения в первом поколении усиливаются в последующих. Неопределенная изменчивость тоже связана с изменениями окружающей среды, но не непосредственно, как в адаптивных модификациях, а опосредованно. Поэтому, по Ч. Дарвину, решающую роль в эволюции играют именно неопределенные изменения.

1. Постоянная численность вида. Число организмов каждого вида, появляющихся на свет больше того числа, которое может найти пропитание и выжить; тем не менее численность каждого вида в естественных условиях остается относительно постоянной.
2. Конкурентные отношения особей. Поскольку рождается больше особей, чем может выжить, в природе постоянно происходит борьба за существование, конкуренция за пищу и места обитания.
3. Адаптивность, приспособляемость организмов. Изменения, облегчающие организму выживание в какой-либо определенной среде, дают своим обладателям преимущества перед другими организмами, которые менее приспособились к внешним условиям и в результате погибли. Идея «выживаемости наиболее приспособленных» является главной в теории естественного отбора.
4. Воспроизведение «удачных» благоприобретенных характеристик в потомстве. Выживающие особи дают потомство, и таким образом «удачные», позволившие выжить положительные изменения передаются последующим поколениям.

Сущность эволюционного процесса состоит в непрерывном приспособлении живых организмов к разнообразным условиям окружающей природной среды и в появлении все более сложно устроенных организмов. Поэтому биологическая эволюция направлена от простых биологических форм к более сложным формам.

Таким образом, естественный отбор, являющийся результатом борьбы за существование, есть основной фактор эволюции, направляющий и определяющий эволюционные изменения. Эти изменения становятся заметными, проходя через смену многих поколений. Именно в естественном отборе отражается одна из фундаментальных черт живого – диалектика взаимодействия органической системы и среды.

Несомненные достоинства эволюционной теории Ч.Дарвина имели и некоторые недостатки. Так, она не могла объяснить причин появления у некоторых организмов определенных структур, кажущихся бесполезными; у многих видов отсутствовали переходные формы между современными животными и ископаемыми; слабым местом были также представления о наследственности. В дальнейшем обнаружились недостатки, касающиеся основных причин и факторов органической эволюции. Уже в 20 веке стало ясно, что теория Ч. Дарвина нуждается в дальнейшей доработке и совершенствовании с учетом последних достижений биологической науки. Это стало предпосылкой для создания синтетической теории эволюции (СТЭ).

Синтетическая теория эволюции.

Достижения генетики в раскрытии генетического кода, успехи молекулярной биологии, эмбриологии, эволюционной морфологии, популярной генетики, экологии и некоторых других наук указывают на необходимость соединения современной генетики с теорией эволюции Ч.Дарвина. Такое объединение породило во второй половине 20 века новую биологическую парадигму – синтетическую теорию эволюции. Поскольку она основана на теории Ч.Дарвина, её называют неодарвинистской. Эту теорию рассматривают как неклассическую биологию. Синтетическая теория эволюции позволила преодолеть противоречия между эволюционной теорией и генетикой. СТЭ пока еще не имеет физической модели эволюции, но представляет собой многостороннее комплексное учение, которое лежит в основе современной эволюционной биологии. Этот синтез генетики и эволюционного учения явился качественным скачком как в развитии самой генетики, так и современной эволюционной теории. Этот скачок ознаменовал собой создание нового центра системы биологического познания и переход биологии на современный неклассический уровень её развития. СТЭ часто называют общей теорией эволюции, представляющей собой совокупность эволюционных идей Ч. Дарвина, главным образом естественного отбора с современными результатами исследований в области наследственности и изменчивости.

Основные идеи СТЭ были заложены русским генетиком С. Четвериковым еще в 1926 г. в трудах по популярной генетике. Эти идеи были поддержаны и развиты американскими генетиками Д.Холдейном и современным русским генетиком Н.Дубининым.

Опорная точка СТЭ – представление о том, что элементарной составляющей эволюции является не вид и не особь, а популяция. Именно она есть целостная система взаимосвязи организмов, обладающая всеми данными для саморазвития. Отбору подвергаются не какие-нибудь отдельные признаки или особи, а вся популяция, её генотип. Однако этот отбор осуществляется посредством изменения фенотипических признаков отдельных особей, что приводит к появлению новых признаков при смене биологических поколений.

Элементарной единицей наследственности служит ген. Он представляет собой участок молекулы ДНК, определяющий развитие определенных признаков организма. Советский генетик Н.В. Тимофеев-Ресовский сформулировал положение о явлениях и факторах эволюции. Оно заключается в следующем:

Популяция – элементарная структурная единица;

Мутационный процесс является поставщиком элементарного эволюционного материала;

Популяционные волны – колебания численности популяции в ту или иную сторону от средней численности её особей;

Изоляция закрепляет различия в наборе генотипов и вызывает деление исходной популяции на несколько самостоятельных;

Естественный отбор – избирательное выживание с возможностью оставления потомства отдельными особями, достигшими репродуктивного возраста.

Ход развития органического мира на земле восстанавливается исследователями по данным палеонтологии, а также по данным накопленных морфологических и эмбриологических материалов. По установленным данным наша планета образовалась менее 7 млрд. лет назад.

Промежуток времени существования нашей планеты подразделяют на эры. Эры дополнительно подразделяют на периоды. На каждом этапе своего развития в органической жизни на Земле происходили определенные изменения.

1. Догеологическая эра

В этот период происходило формирование нашей планеты. Началось формирование около 7 млрд. лет назад, продолжалось менее 3 млрд. лет. В период зарождения и формирования планеты жизнь на Земле отсутствовала.

2. Архейская эра

В этот период на нашей планете в водной толще первых морей зародилась жизнь. К концу этой эры жизнь на Земле существовала в виде достаточно примитивных форм: одноклеточных бактерий и водорослей и лишь небольшим числом многоклеточных.

Эволюция органического мира на этом этапе претерпела сравнительно незначительные изменения. В эту эру произошло разделение на ветви развития животного и растительного мира, которые имели до этого общего прародителя - одноклеточных жгутиковых организмов.

Разделение произошло на почве питания. Первичные животные остались гетеротрофными организмами, а водоросли в своем развитии приобрели способности к фотосинтезу и стали автотрофными организмами.

3. Протерозойская эра

По своей продолжительности считается одной из самых длительных. В эту эру появились новые виды водорослей, которые постепенно стали исходными для всех групп растений.

Массовое размножение этих видов водорослей в эту эру способствовало накоплению кислорода на планете, что сыграло решающую роль в ходе эволюции животного мира.

Эволюция органического мира на планете получила мощный толчок к своему развитию. Животный мир в ту эру прошел в своем развитии большой путь. На этом пути возникли новые типы червей и моллюсков. В конце протерозойской эры появились простейшие членистоногие и бесчерепные хордовые. Основные формы жизни в этот период существовали только в воде.

4. Палеозойская эра

В эту эру происходили крупные события в развитии органического мира. Главным из них является выход растений и животных на сушу. Первыми на суше оказались бактерии, водоросли и низшие формы грибов.

С их появлением на суше начались почвообразовательные процессы на планете. Достигнув своего зенита в каменноугольный период, земноводные вынуждены были уступить место на суше пресмыкающимся.

Наиболее интенсивное развитие пресмыкающихся наблюдалось в пермском периоде палеозойской эры. Эволюция органического мира в период этой эры

заключалась в том, что растения прошли путь от водорослей до голосеменных, а позвоночные животные от простейших хордовых до пресмыкающихся, находящихся как на суше.

Получила свое развитие и одна из ветвей беспозвоночных животных. В своем развитии она прошла путь от простейших морских членистоногих до летающих насекомых.

5. Мезозойская эра

По своему временному периоду была наполовину короче палеозойской. Развитие органического мира в эту эру происходило более быстрыми темпами.

Эволюция органического мира не остановилась только на развитии растений. В триасовый период среди позвоночных животных появились первые млекопитающие животные, а в юрский период первые птицы.

6. Кайнозойская эра

Эта эра в историческом развитии планеты является более кроткой. Именно в эту эпоху появился на Земле человек. С появлением человека произошло изменение характера и направление эволюции органического мира на планете.

В кайнозойскую эру произошла окончательная победа среди позвоночных млекопитающих, птиц и костистых рыб. В эту эру происходило развитие высших представителей растительного и животного мира в тесном взаимодействии.

За время палеогена и неогена сформировалось современное очертание материков океанов и морей на земле. Последний период кайнозойской эры - антропоген назван в честь человека, являющегося высшей формой развития живой материи и оказывающего на эволюцию и развитие органического мира наибольшее влияние.

Начальные этапы биологической эволюции

Появление примитивной клетки означало окончание предбиологической эволюции живого и начало биологической эволюции жизни.

Первыми возникшими на нашей планете одноклеточными организмами были примитивные бактерии, не обладавшие ядром, то есть прокариоты. Как уже указывалось, это были одноклеточные безъядерные организмы. Они были анаэробами, поскольку жили в бескислородной среде, и гетеротрофами, поскольку питались готовыми органическими соединениями «органического бульона», то есть веществами, синтезированными в ходе химической эволюции. Энергетический обмен у большинства прокариот происходил по типу брожения. Но постепенно «органический бульон» в результате активного потребления убывал. По мере его исчерпания некоторые организмы стали вырабатывать способы формирования макромолекул биохимическим путем, внутри самих клеток при помощи ферментов. В таких условиях конкурентоспособными оказались клетки, которые смогли получать большую часть необходимой энергии непосредственно от излучения Солнца. По этому пути и шел процесс формирования хлорофилла и фотосинтеза.

Переход живого к фотосинтезу и автотрофному типу питания явился поворотом в эволюции живого. Атмосфера Земли стала «наполняться» кислородом, который для анаэробов явился ядом. Поэтому многие одноклеточные анаэробы погибли, другие укрылись в бескислородных средах – болотах и, питаясь, выделяли не кислород, а метан. Третьи приспособились к кислороду. У них центральным механизмом обмена стало кислородное дыхание, которое позволило увеличить выходполезной энергии в 10–15 раз по сравнению с анаэробным типом обмена – брожением. Переход к фотосинтезу был длительным процессом и завершился около 1,8 млрд лет назад. С возникновением фотосинтеза в органическом веществе Земли накапливалось все больше энергии солнечного света, что ускоряло биологический круговорот веществ и эволюцию живого в целом.

В кислородной среде сформировались эукариоты, то есть одноклеточные, имеющие ядро организмы. Это были уже более совершенные организмы с фотосинтетической способностью. Их ДНК уже были сконцентрированы в хромосомы, тогда как у прокариотных клеток наследственное вещество было распределено по всей клетке. Хромосомы эукариотов были сконцентрированы в ядре клетки, а сама клетка уже воспроизводилась без существенных изменений. Таким образом, дочерняя клетка эукариот была почти точной копией материнской и имела столько же шансов на выживание, сколько и материнская.

Образование растений и животных

Последующая эволюция эукариотов была связана с разделением на растительные и животные клетки. Такое разделение произошло в протерозое, когда Земля была заселена одноклеточными организмами (табл. 8.2).

Таблица 8.2

Возникновение и распространение организмов в истории Земли (по З. Брему и И. Мейнке, 1999 г.)

С начала эволюции эукариоты развивались двойственно, то есть в них параллельно были группы с автотрофным и гетеротрофным питанием, что обеспечивало целостность и значительную автономность живого мира.

Растительные клетки эволюционировали в сторону уменьшения способности передвижения из-за развития жесткой целлюлозной оболочки, но в направлении использования фотосинтеза.

Животные клетки эволюционировали в сторону увеличения способности к передвижению, а также совершенствования способов поглощать и выделять продукты переработки пищи.

Следующим этапом развития живого стало половое размножение. Оно возникло примерно 900 млн лет назад.

Дальнейший шаг в эволюции живого произошел около 700–800 млн лет назад, когда появились многоклеточные организмы с дифференцированными телом, тканями и органами, выполняющими определенные функции. Это были губки, кишечнополостные, членистоногие и т. д., относящиеся к многоклеточным животным.

На протяжении всего протерозоя и в начале палеозоя растения населяют в основном моря и океаны. Это зеленые и бурые, золотистые и красные водоросли.

Впоследствии в морях кембрия уже существовали многие типы животных. В дальнейшем они специализировались и совершенствовались. Среди морских животных той поры ракообразные, губки, кораллы, моллюски, трилобиты и т. д.

В конце ордовикского периода стали появляться крупные плотоядные, а также позвоночные животные.

Дальнейшая эволюция позвоночных шла в направлении челюстных рыбообразных. В девоне стали появляться уже двоякодышащие рыбы – амфибии, а затем насекомые. Постепенно развивалась нервная система как следствие совершенствования форм отражения.

Особо важным этапом в эволюции форм живого являлись выход растительных и животных организмов из воды на сушу и дальнейшее увеличение количества видов наземных растений и животных. В дальнейшем именно из них и происходят высокоорганизованные формы жизни. Выход растений на сушу начался в конце силура, а активное завоевание суши позвоночными началось в карбоне.

Переход к жизни в воздушной среде требовал от живых организмов очень многих изменений и предполагал выработку соответствующих приспособлений. Он резко увеличил темпы эволюции живого на Земле. Вершиной эволюции живого стал человек.

Жизнь в воздушной среде «увеличила» массу тела организмов, в воздухе не содержатся питательные вещества, воздух иначе, чем вода, пропускает свет, звук, тепло, количество кислорода в нем выше. Ко всему этому необходимо было приспособиться. Первыми приспособившимися к условиям жизни на суше позвоночными были рептилии. Их яйца были снабжены пищей и кислородом для эмбриона, покрыты твердой скорлупой, не боялись высыхания.

Примерно 67 млн лет назад преимущество в естественном отборе получили птицы и млекопитающие. Благодаря теплокровности млекопитающих они быстро завоевали господствующее положение на Земле, что связано с условиями похолодания на нашей планете. В это время именно теплокровность стала решающим фактором выживания. Она обеспечивала постоянную высокую температуру тела и стабильность функционирования внутренних органов млекопитающих. Живорождение млекопитающих и вскармливание детенышей молоком явилось мощным фактором их эволюции, позволяющим размножаться в разнообразных условиях среды. Развитая нервная система способствовала разнообразию форм приспособления и защиты организмов.

Произошло разделение хищно-копытных животных на копытных и хищников, а первые насекомоядные млекопитающие положили начало эволюции плацентарных и сумчатых организмов.

Решающим этапом эволюции жизни на нашей планете явилось появление отряда приматов. В кайнозое примерно 67–27 млн лет назад приматы разделились на низших и человекообразных обезьян, являющихся древнейшими предками современного человека. Предпосылки появления современного человека в процессе эволюции формировались постепенно. Сначала был стадный образ жизни. Он позволил сформировать фундамент будущего социального общения. Причем если у насекомых (пчелы, муравьи, термиты) биосоциальность вела к потере индивидуальности, то у древних предков человека, напротив, она развивала индивидуальные черты особи. Это явилось мощной движущей силой развития коллектива.

Свой следующий шаг эволюция жизни сделала в образе появления человека разумного (Homo sapiens). Именно человек разумный обладает способностью целенаправленно изменять окружающий его мир, создавать искусственные условия своего обитания и преобразовывать облик нашей планеты.

Эволюционная теория Ч. Дарвина

Под эволюцией (от лат. evolutio – развитие, развертывание) следует понимать процесс длительных, постепенных, медленных изменений, приводящих к коренным качественно новым изменениям (образованию других структур, форм, организмов и их видов).

Идея длительного и постепенного изменения всех видов животных и растений высказывалась учеными задолго до Ч. Дарвина. В таком духе высказывались в разное время Аристотель, шведский натуралист К. Линней, французский биолог Ж. Ламарк, современник Ч. Дарвина английский натуралист А. Уоллес и другие ученые.

Несомненной заслугой Ч. Дарвина является не сама идея эволюции, а то, что именно он впервые обнаружил в природе принцип естественного отбора и обобщил отдельные эволюционные идеи в одну стройную теорию эволюции. В становлении своей теории Ч. Дарвин опирался на большой фактический материал, на эксперименты и практику селекционной работы по выведению новых сортов растений и различных пород животных.

При этом Ч. Дарвин пришел к выводу, что из множества разнообразных явлений живой природы явно выделяются три принципиальных фактора в эволюции живого, объединяемых краткой формулой: изменчивость, наследственность, естественный отбор.

Эти фундаментальные принципы основываются на следующих выводах и наблюдениях над миром живого – это:

1. Изменчивость. Она свойственна любой группе животных и растений, организмы отличаются друг от друга во многих различных отношениях. В природе невозможно обнаружить два тождественных организма. Изменчивость является неотъемлемым свойством живых организмов, она проявляется постоянно и повсеместно.

По Ч. Дарвину, в природе имеется два вида изменчивости – определенная и неопределенная.

1) Определенная изменчивость (адаптивная модификация) – это способность всех особей одного и того же вида в каких-то определенных условиях внешней среды одинаковым образом реагировать на эти условия (пищу, климат и т. д.). По современным представлениям, адаптивные модификации не передаются по наследству, а поэтому в своем большинстве не могут поставлять материал для органической эволюции.

2) Неопределенная изменчивость (мутации) вызывает существенные изменения в организме в самых различных направлениях. Эта изменчивость в отличие от определенной носит наследственный характер, при этом незначительные отклонения в первом поколении усиливаются в последующих. Неопределенная изменчивость тоже связана с изменениями окружающей среды, но не непосредственно, как в адаптивных модификациях, а опосредованно. Поэтому, по Ч. Дарвину, решающую роль в эволюции играют именно неопределенные изменения.

2. Постоянная численность вида. Число организмов каждого вида, появляющихся на свет, больше того числа, которое может найти пропитание и выжить; тем не менее численность каждого вида в естественных условиях остается относительно постоянной.

3. Конкурентные отношения особей. Поскольку рождается больше особей, чем может выжить, в природе постоянно происходит борьба за существование, конкуренция за пищу и места обитания.

4. Адаптивность, приспособляемость организмов. Изменения, облегчающие организму выживание в какой-либо определенной среде, дают своим обладателям преимущества перед другими организмами, которые менее приспособились к внешним условиям и в результате погибли. Идея «выживаемости наиболее приспособленных» является главной в теории естественного отбора. 5. Воспроизведение «удачных» благоприобретенных характеристик в потомстве. Выживающие особи дают потомство, и таким образом «удачные», позволившие выжить положительные изменения передаются последующим поколениям.

Сущность эволюционного процесса состоит в непрерывном приспособлении живых организмов к разнообразным условиям окружающей природной среды и в появлении все более сложно устроенных организмов. Поэтому биологическая эволюция направлена от простых биологических форм к более сложным формам.

Таким образом, естественный отбор, являющийся результатом борьбы за существование, есть основной фактор эволюции, направляющий и определяющий эволюционные изменения. Эти изменения становятся заметными, проходя через смену многих поколений. Именно в естественном отборе отражается одна из фундаментальных черт живого – диалектика взаимодействия органической системы и среды.

Несомненные достоинства эволюционной теории Ч. Дарвина имели и некоторые недостатки. Так, она не могла объяснить причин появления у некоторых организмов определенных структур, кажущихся бесполезными; у многих видов отсутствовали переходные формы между современными животными и ископаемыми; слабым местом были также представления о наследственности. В дальнейшем обнаружились недостатки, касающиеся основных причин и факторов органической эволюции. Уже в XX в. стало ясно, что теория Ч. Дарвина нуждается в дальнейшей доработке и совершенствовании с учетом последних достижений биологической науки. Это стало предпосылкой для создания синтетической теории эволюции (СТЭ).

Синтетическая теория эволюции

Достижения генетики в раскрытии генетического кода, успехи молекулярной биологии, эмбриологии, эволюционной морфологии, популярной генетики, экологии и некоторых других наук указывают на необходимость соединения современной генетики с теорией эволюции Ч. Дарвина. Такое объединение породило во второй половине XX в. новую биологическую парадигму – синтетическую теорию эволюции. Поскольку она основана на теории Ч. Дарвина, ее называют неодарвинистской. Эту теорию рассматривают как неклассическую биологию. Синтетическая теория эволюции позволила преодолеть противоречия между эволюционной теорией и генетикой. СТЭ пока еще не имеет физической модели эволюции, но представляет собой многостороннее комплексное учение, которое лежит в основе современной эволюционной биологии. Этот синтез генетики и эволюционного учения явился качественным скачком как в развитии самой генетики, так и современной эволюционной теории. Этот скачок ознаменовал собой создание нового центра системы биологического познания и переходбиологии на современный неклассический уровень ее развития. СТЭ часто называют общей теорией эволюции, представляющей собой совокупность эволюционных идей Ч. Дарвина, главным образом, естественного отбора с современными результатами исследований в области наследственности и изменчивости.

Основные идеи СТЭ были заложены русским генетиком С. Четвериковым еще в 1926 г. в трудах по популярной генетике. Эти идеи были поддержаны и развиты американскими генетиками Р. Фишером, С. Райтом, английским биологом и генетиком Д. Холдейном и современным русским генетиком Н. Дубининым (1906–1998).

Основной предпосылкой для синтеза генетики с теорией эволюции стали биометрические и физико-математические подходы к анализу эволюции, хромосомная теория наследственности, эмпирические исследования изменчивости природных популяций и др.

Опорная точка СТЭ – представление о том, что элементарной составляющей эволюции является не вид(по Дарвину) и не особь (по Ламарку), а популяция. Именно она есть целостная система взаимосвязи организмов, обладающая всеми данными для саморазвития. Отбору подвергаются не какие-нибудь отдельные признаки или особи, а вся популяция, ее генотип. Однако этот отбор осуществляется посредством изменения фенотипических признаков отдельных особей, что приводит к появлению новых признаков при смене биологических поколений.

Элементарной единицей наследственности служит ген. Он представляет собой участок молекулы ДНК (или хромосомы), определяющий развитие определенных признаков организма. Советский генетик Н. В. Тимофеев-Ресовский (1900–1981) сформулировал положение о явлениях и факторах эволюции. Оно заключается в следующем:

Главный определяющий фактор синтетической теории эволюции – естественный отбор, направляющий эволюционный процесс. Чисто биологическое значение особи как организма, давшего потомство, оценивается ее вкладом в генофонд популяции. Объектами отбора в популяции являются фенотипы отдельных особей. Фенотип отдельного организма определяется и формируется на основе реализующейся информации генотипа в изменяющихся условиях среды. Вследствие этого из поколения в поколение отбор по фенотипам приводит к отбору генотипов.

Эволюция является единым процессом. В СТЭ различают два уровня эволюции: микроэволюцию, проходящую на популяционно-видовом уровне за относительно короткое время на ограниченных территориях, и макроэволюцию, проходящую на подвидовом уровне, где проявляются общие закономерности и направления в историческом развитии живого.

Микроэволюция – это совокупность эволюционных процессов, протекающих в популяциях вида, приводящих к изменениям генофондов этих популяций и к образованию новых видов. Она происходит на основе мутационной изменчивости под строгим контролем естественного отбора. Единственным источником появления качественно новых признаков являются мутации. Отбор – это творческий избирательный фактор, направляющий элементарные эволюционные изменения по пути адаптации организмов к изменяющимся условиям среды. На характер процессов микроэволюции оказывают влияние изменения численности популяций (волны жизни), обмен генетической информации между ними, а также изоляция. Микроэволюция приводит либо к изменению всего генофонда вида как целого (филогенетическая эволюция), либо к обособлению их от родительского исходного вида в качестве уже новых форм (видообразование).

Макроэволюция – это эволюционные преобразования, приводящие к изменению более высокого уровня таксонов, чем вид(семейства, отряды, классы). Она не имеет характерных ей механизмов и осуществляется посредством процессов микроэволюции. Постепенно накапливаясь, микроэволюционные процессы получают свое внешнее выражение в явлениях макроэволюции. Макроэволюция есть обобщенная картина эволюционных изменений, наблюдаемая в широкой исторической перспективе. Поэтому только на уровне макроэволюции проявляются общие тенденции, закономерности и направления эволюции живой природы, не поддающиеся наблюдению на микроэволюционном уровне.

Современные представления СТЭ указывают на то, что эволюционные изменения носят случайный и ненаправленный характер, поскольку случайные мутации являются для них исходным материалом. Эволюция идет постепенно и дивергентно через отбор небольших случайных мутаций. При этом новые жизненные формы образуются через крупные наследственные изменения, право на жизнь которых определяется естественным отбором. Медленный и постепенно идущий эволюционный процесс может иметь и скачкообразный характер, связанный с изменениями условий окружающей среды в результате бифуркационных процессов развития нашей планеты.

Синтетическая теория эволюции не является каким-то каноном, застывшей системой теоретических положений. В ее возможном диапазоне формируются новые направления исследований, появляются и будут появляться фундаментальные открытия, способствующие дальнейшему познанию эволюционных процессов живого.

По современным представлениям, важной практической задачей СТЭ является выработка оптимальных способов управления эволюционным процессом в условиях постоянно нарастающего антропогенного давления на окружающую природную среду. Эта теория используется при решении проблем взаимоотношения человека и природы, природы и человеческого общества.

Однако у синтетической теории эволюции есть некоторые спорные моменты и трудности, которые дают почву для возникновения недарвинистских концепций эволюции. К ним относятся, например, теория номогенеза, концепция пунктуализма и некоторые другие.

Теория номогенеза предложена в 1922 г. русским биологом Л. Бергом. Она основана на представлениях о том, что эволюция – это уже запрограммированный процесс реализации внутренних неотъемлемых от живого определенных закономерностей. Живому организму присуща некая внутренняя сила природы, которая всегда действует независимо от внешних условий целенаправленно в сторону усложнения живых структур. В подтверждение этому Л. Берг указывал на некоторые данные по конвергентной и параллельной эволюции некоторых групп растений и животных.

Одной из недавно возникших недарвинистских концепций является пунктуализм. Сторонники этого направления считают, что процесс эволюции идет скачкообразно – путем редких и быстрых скачков, на которые приходится всего 1 % эволюционного времени. Остальные 99 % времени своего существования видпребывает в состоянии стабильности. В крайних случаях скачок к новому виду может совершиться в небольших популяциях, состоящих всего их десяти особей, в течение одного или нескольких поколений. Эта концепция опирается на генетическую базу, заложенную молекулярной генетикой и современной биохимией. Пунктуализм отвергает генетико-популяционную модель видообразования, идею Ч. Дарвина о разновидностях и подвидах как зарождающихся видах. Пунктуализм сосредоточил свое внимание на молекулярной генетике особи как носителя свойств вида. Идея разобщенности макро– и микроэволюции и независимости управляемых ими факторов придает этой концепции определенную ценность.

Вполне вероятно, что в будущем может возникнуть единая теория жизни, объединяющая синтетическую теорию эволюции с недарвинистскими концепциями развития живой природы.

Эволюционная картина мира. Глобальный эволюционизм

Идея развития мира является важнейшей идеей мировой цивилизации. В своих далеких от совершенства формах она начала проникать в естествознание еще в XVIII в. Но уже XIX в. можно смело назвать веком идей эволюции. В это время концепции развития стали проникать в геологию, биологию, социологию и гуманитарные науки. В первой половине XX в. наука признавала эволюцию природы, общества, человека, но философский общий принцип развития еще отсутствовал.

И только к концу XX столетия естествознание приобрело теоретическую и методологическую основу для создания единой модели универсальной эволюции, выявления универсальных законов направленности и движущих сил эволюции природы. Такой основой является теория самоорганизации материи, представляющая синергетику. (Как уже указывалось выше, синергетика – это наука об организации материи.) Концепция универсального эволюционизма, которая вышла на глобальный уровень, связала в единое целое происхождение Вселенной (космогенез), возникновение Солнечной системы и планеты Земля (геогенез), возникновение жизни (биогенез), человека и человеческого общества (антропосоциогенез). Такую модель развития природы называют также глобальным эволюционизмом, поскольку именно она охватывает все существующие и мысленно представляемые проявления материи в едином процессе самоорганизации природы.

Под глобальным эволюционизмом следует понимать концепцию развития Вселенной как развивающегося во времени природного целого. При этом вся история Вселенной, начиная от Большого взрыва и заканчивая возникновением человечества, рассматривается как единый процесс, где космический, химический, биологический и социальный типы эволюции преемственно и генетически тесно взаимосвязаны. Космическая, геологическая и биологическая химия в едином процессе эволюции молекулярных систем отражает их фундаментальные переходы и неизбежность превращения в живую материю. Следовательно, важнейшей закономерностью глобального эволюционизма является направленность развития мирового целого (универсума) на повышение своей структурной организации.

В концепции универсального эволюционизма важную роль играет идея естественного отбора. Здесь новое всегда возникает как результат отбора наиболее эффективных формообразований. Неэффективные новообразования отбраковываются историческим процессом. Качественно новый уровень организации материи «утверждается» историей лишь тогда, когда он оказывается способным вобрать в себя предшествующий опыт исторического развития материи. Эта закономерность особенно ярко проявляется для биологической формы движения, но она свойственна вообще всей эволюции материи.

Принцип глобального эволюционизма основан на понимании внутренней логики развития космического порядка вещей, логики развития Вселенной как единого целого. Для такого понимания важную роль играет антропный принцип. Сущность его в том, что рассмотрение и познание законов Вселенной и ее строения ведется человеком разумным. Природа такова, какова она есть, только потому, что в ней есть человек. Иначе говоря, законы построения Вселенной должны быть таковы, чтобы она непременно когда-нибудь породила наблюдателя; если бы они были иными, Вселенную просто некому было бы познавать. Антропный принцип указывает на внутреннее единство закономерностей исторической эволюции Вселенной и предпосылок возникновения и эволюции живой материи вплоть до антропосоциогенеза.

Парадигма универсального эволюционизма является дальнейшим развитием и продолжением различных мировоззренческих картин мира. Вследствие этого сама идея глобального эволюционизма имеет мировоззренческий характер. Ведущей его целью является установление направленности процессов самоорганизации и развития процессов в масштабе Вселенной. В наше время идея глобального эволюционизма выполняет двоякую роль. С одной стороны он представляет мир как целостность, позволяет осмыслить общие законы бытия в их единстве; с другой стороны – ориентирует современное естествознание на выявление определенных закономерностей эволюции материи на всех структурных уровнях ее организации и на всех этапах ее саморазвития.