Ukratko o funkcijama kore velikog mozga čovjeka. Kora velikog mozga, struktura i funkcije

KORTEKS (cortexencephali) - sve površine moždanih hemisfera, prekrivene plaštom (palijem), formiranim sivom tvari. Zajedno s ostalim odjelima c. n. S. kora je uključena u regulaciju i koordinaciju svih tjelesnih funkcija, igra izuzetno važnu ulogu u mentalnoj ili višoj živčanoj aktivnosti (vidi).

U skladu sa stupnjevima evolucijskog razvoja c. n. S. kora se dijeli na staru i novu. Stara kora (arhikorteks - zapravo stara kora i paleokorteks - prastara kora) - filogenetski više drevno obrazovanje nego novi korteks (neokorteks) koji se pojavio tijekom razvoja hemisfere mozga (vidi Arhitektonika cerebralnog korteksa, Mozak).

Morfološki, K. m. se sastoji od živčanih stanica (vidi), njihovih procesa i neuroglije (vidi), koji ima potporu-trofičku funkciju. Kod primata i čovjeka u korteksu se nalazi cca. 10 milijardi neurocita (neurona). Ovisno o obliku, razlikuju se piramidalni i zvjezdasti neurociti, koji se odlikuju velikom raznolikošću. Aksoni piramidalnih neurocita šalju se u subkortikalnu bijelu tvar, a njihovi apikalni dendriti - u vanjski sloj korteksa. Zvjezdasti neurociti imaju samo intrakortikalne aksone. Dendriti i aksoni zvjezdastih neurocita obilno se granaju u blizini staničnih tijela; neki od aksona približavaju se vanjskom sloju korteksa, gdje, slijedeći vodoravno, tvore gusti pleksus s vrhovima apikalnih dendrita piramidalnih neurocita. Duž površine dendrita nalaze se bubrežasti izdanci ili bodlje, koji predstavljaju područje aksodendritičkih sinapsi (vidi). Membrana staničnog tijela je područje aksosomatskih sinapsi. U svakom području korteksa postoji mnogo ulaznih (aferentnih) i izlaznih (eferentnih) vlakana. Eferentna vlakna idu u druga područja K. m., u subcrustalne formacije ili u pokretne centre leđne moždine (vidi). Aferentna vlakna ulaze u korteks iz stanica subkortikalnih struktura.

Drevni korteks kod ljudi i viših sisavaca sastoji se od jednog sloja stanica, slabo diferenciranog od temeljnih subkortikalnih struktura. Zapravo se stara kora sastoji od 2-3 sloja.

Nova kora ima više složena struktura i uzima (od osobe) cca. 96% cijele površine K. g. m. Stoga, kad govore o K. g. m., obično misle na novu koru, koja se dijeli na čeoni, temporalni, zatiljni i tjemeni režanj. Ti su režnjevi podijeljeni na područja i citoarhitektonska polja (vidi Arhitektonika cerebralnog korteksa).

Debljina korteksa kod primata i ljudi varira od 1,5 mm (na površini vijuga) do 3-5 mm (u dubini brazda). Na presjecima slikanim po Nisslu vidljiva je slojevita struktura kore, rez ovisi o grupiranju neurocita na različitim razinama (slojevima). U kori je uobičajeno razlikovati 6 slojeva. Prvi sloj siromašan je staničnim tijelima; drugi i treći - sadrže male, srednje i velike piramidalne neurocite; četvrti sloj je zona zvjezdastih neurocita; peti sloj sadrži divovske piramidalne neurocite (divovske piramidalne stanice); šesti sloj karakterizira prisutnost multiformnih neurocita. Međutim, šestoslojna organizacija korteksa nije apsolutna, jer u stvarnosti u mnogim dijelovima korteksa postoji postupan i ravnomjeran prijelaz između slojeva. Stanice svih slojeva, smještene na istoj okomici u odnosu na površinu korteksa, blisko su povezane jedna s drugom i s subkortikalnim formacijama. Takav kompleks naziva se stupac stanica. Svaki takav stupac odgovoran je za percepciju pretežno jedne vrste osjetljivosti. Na primjer, jedan od stupaca kortikalne reprezentacije vizualnog analizatora percipira kretanje objekta u horizontalna ravnina, susjedni - okomito itd.

Slični stanični kompleksi novi korteks imaju horizontalnu orijentaciju. Pretpostavlja se da se, primjerice, slojevi malih stanica II i IV sastoje uglavnom od receptivnih stanica i predstavljaju "ulaze" u korteks, sloj velikih stanica V je "izlaz" iz korteksa u subkortikalne strukture, a sloj srednjih stanica III je asocijativno, povezuje različita područja korteksa.

Tako se može razlikovati nekoliko vrsta izravnih i povratnih veza između staničnih elemenata kore i subkortikalnih formacija: okomiti snopovi vlakana koji prenose informacije iz subkortikalnih struktura u korteks i natrag; intrakortikalni (horizontalni) snopovi asocijativnih vlakana koji prolaze na različitim razinama korteksa i bijele tvari.

Varijabilnost i originalnost strukture neurocita ukazuje na izuzetnu složenost aparata intrakortikalnog prebacivanja i načina povezivanja neurocita. Ovu značajku strukture K. g. m treba smatrati morfolom, ekvivalentom njegove ekstremne reaktivnosti i funkcije, plastičnosti, osiguravajući mu više živčane funkcije.

U ograničenom prostoru lubanje došlo je do povećanja mase kortikalnog tkiva, pa se površina korteksa, koja je kod nižih sisavaca bila glatka, kod viših sisavaca i čovjeka transformirala u vijuge i brazde (slika 1). S razvojem korteksa već u prošlom stoljeću znanstvenici su povezali takve aspekte moždane aktivnosti kao što su pamćenje (vidi), inteligencija, svijest (vidi), mišljenje (vidi) itd.

I. P. Pavlov definirao je 1870. kao godinu "od koje počinje znanstveni plodan rad na proučavanju moždanih hemisfera". Ove godine su Fritsch i Gitzig (G. Fritsch, E. Hitzig, 1870.) pokazali da električna stimulacija pojedinih područja prednjeg dijela C. g. m. kod pasa uzrokuje kontrakciju. određene skupine skeletni mišići. Mnogi su znanstvenici vjerovali da se, kada ih stimulira K. m., aktiviraju "centri" voljnih pokreta i motoričke memorije. Međutim, Ch. Sherrington je još uvijek radije izbjegavao tumačenja ovog fenomena i bio je ograničen samo tvrdnjom da je područje kore, iritacija rezom koja uzrokuje smanjenje mišićnih skupina, blisko povezano s leđnom moždinom.

Upute eksperimentalne studije K. m. kraja prošlog stoljeća gotovo su uvijek bili povezani s problemima klina, neurologije. Na temelju toga započeli su pokusi s djelomičnim ili potpunim ukrašavanjem mozga (vidi). Prvu potpunu dekortikaciju kod psa napravio je Goltz (F. L. Goltz, 1892.). Pokazalo se da je pas s dekortikacijom održiv, ali mnoge od njegovih najvažnijih funkcija bile su oštro oštećene - vid, sluh, orijentacija u prostoru, koordinacija pokreta itd. Djelomične ekstirpacije korteksa patile su od nedostatka objektivnog kriterija za njihovu procjenu . Otvoreno je uvođenje metode uvjetovanog refleksa u praksu pokusa s ekstirpacijama nova era u proučavanjima strukturne i funkcionalne organizacije K. g. m.

Istodobno s otkrićem uvjetnog refleksa postavlja se pitanje njegove materijalne strukture. Budući da su prvi pokušaji razvijanja uvjetovanog refleksa kod dekortikiranih pasa propali, I. P. Pavlov je došao do zaključka da je C. g. m. "organ" uvjetovanih refleksa. Međutim daljnje istraživanje prikazana je mogućnost razvoja uvjetnih refleksa kod životinja s dekortikacijom. Utvrđeno je da uvjetovani refleksi nisu poremećeni tijekom vertikalnih rezova različitih područja K. g. m. i njihovog odvajanja od subkortikalnih formacija. Ove činjenice, zajedno s elektrofiziološkim podacima, dale su razloga da se uvjetni refleks smatra rezultatom stvaranja višekanalne veze između različitih kortikalnih i subkortikalnih struktura. Nedostaci metode ekstirpacije za proučavanje značaja C. g. m u organizaciji ponašanja potaknuli su razvoj metoda za reverzibilnu, funkcionalnu, ekskluziju korteksa. Buresh i Bureshova (J. Bures, O. Buresova, 1962) primijenili su fenomen tzv. širenje depresije primjenom kalijevog klorida ili drugih iritansa na jedan ili drugi dio korteksa. Budući da se depresija ne širi kroz brazde, ova se metoda može primijeniti samo na životinjama s glatkom površinom K. g. m. (štakori, miševi).

Drugi način funkcionira, isključivanje K. m. - njegovo hlađenje. Metoda koju su razvili N. Yu. Belenkov i sur. (1969), sastoji se u tome da se, u skladu s oblikom površine kortikalnih područja predviđenih za gašenje, izrađuju kapsule koje se implantiraju preko dura mater; tijekom eksperimenta kroz kapsulu se propušta ohlađena tekućina, uslijed čega se temperatura kortikalne tvari ispod kapsule smanjuje na 22-20°C. Dodjela biopotencijala uz pomoć mikroelektroda pokazuje da pri takvoj temperaturi prestaje impulsna aktivnost neurona. Metoda hladne dekortikacije korištena u hron, eksperimentima na životinjama pokazala je učinak hitnog isključivanja novog korteksa. Ispostavilo se da takvo isključivanje zaustavlja provedbu prethodno razvijenih uvjetovanih refleksa. Tako je pokazano da je K. g. m. neophodna struktura za manifestaciju uvjetovanog refleksa u intaktnom mozgu. Posljedično, uočene činjenice razvoja uvjetovanih refleksa kod kirurški dekortikiranih životinja rezultat su kompenzacijskih preustroja koji se javljaju u vremenskom intervalu od trenutka operacije do početka proučavanja životinje u hronološkom eksperimentu. Događaju se kompenzacijski fenomeni iu slučaju funkts, isključivanje nove kore. Baš kao i hladno gašenje, akutno gašenje neokorteksa kod štakora uz pomoć širenja depresije oštro remeti aktivnost uvjetovanog refleksa.

Usporedna ocjena učinaka potpune i djelomične dekortikacije u razne vrsteživotinje su pokazale da majmuni te operacije podnose teže od mačaka i pasa. Stupanj disfunkcije tijekom ekstirpacije istih područja korteksa različit je u životinja na različitim stupnjevima evolucijskog razvoja. Na primjer, uklanjanje temporalnih regija kod mačaka i pasa manje oštećuje sluh nego kod majmuna. Slično tome, vid nakon uklanjanja okcipitalnog režnja korteksa je u većoj mjeri oštećen kod majmuna nego kod mačaka i pasa. Na temelju ovih podataka pojavila se ideja o kortikolizaciji funkcija tijekom evolucije c. n. s., prema Krom filogenetski ranijim vezama živčani sustav prijeći na nižu razinu hijerarhije. Pritom K. g. m. plastično pregrađuje funkcioniranje ovih filogenetski starijih struktura u skladu s utjecajem okoline.

Kortikalne projekcije aferentnih sustava K. m. predstavljaju specijalizirane krajnje stanice puteva od osjetilnih organa. Eferentni putovi idu od K. m. do motornih neurona leđne moždine kao dijela piramidnog trakta. Potječu uglavnom iz motoričkog područja korteksa, koji je kod primata i ljudi predstavljen prednjim središnjim girusom, smještenim ispred središnjeg sulkusa. Iza središnjeg sulkusa nalazi se somatosenzorno područje K. m. - stražnji središnji girus. Odvojena područja skeletnih mišića su kortikolizirana različitim stupnjevima. Najmanje diferencirani u prednjem središnjem vijugu su donji udovi i trup, velika površina zauzima prikaz mišića šake. Još veća površina odgovara muskulaturi lica, jezika i grkljana. U stražnjem središnjem girusu, u istom omjeru kao iu prednjem središnjem girusu, prikazane su aferentne projekcije dijelova tijela. Može se reći da je organizam, takoreći, projiciran u te vijuge u obliku apstraktnog "homunkulusa", kojeg karakterizira ekstremna prevaga u korist prednjih segmenata tijela (sl. 2 i 3) .

Osim toga, korteks uključuje asocijativna ili nespecifična područja koja primaju informacije od receptora koji percipiraju iritacije različitih modaliteta, te iz svih projekcijskih zona. Filogenetski razvoj C. g. m. karakterizira prvenstveno rast asocijativnih zona (slika 4) i njihovo odvajanje od projekcijskih zona. U nižih sisavaca (glodavaca) gotovo cijeli korteks sastoji se samo od projekcijskih zona, koje istodobno obavljaju asocijativne funkcije. Kod ljudi, projekcijske zone zauzimaju samo mali dio korteksa; sve ostalo je rezervirano za asocijativne zone. Pretpostavlja se da asocijativne zone imaju posebno važnu ulogu u implementaciji složenih oblika u c. n. d.

Kod primata i ljudi frontalna (prefrontalna) regija doseže najveći razvoj. To je filogenetski najmlađa struktura izravno povezana s najvišim psihičkim funkcijama. Međutim, pokušaji projiciranja ovih funkcija na odvojene sekcije frontalni korteks nisu uspješni. Očito, bilo koji dio frontalnog korteksa može biti uključen u provedbu bilo koje funkcije. Učinci uočeni tijekom razaranja različitih dijelova ovog područja relativno su kratkotrajni ili često potpuno odsutni (vidi Lobektomija).

zatvorenost pojedinačne strukture C. g. m. na određene funkcije, smatran problemom lokalizacije funkcija, ostaje do danas jedan od najvažnijih teške probleme neurologija. Napominjući da su kod životinja, nakon uklanjanja klasičnih projekcijskih zona (slušnih, vizualnih), uvjetni refleksi na odgovarajuće podražaje djelomično očuvani, I. P. Pavlov je pretpostavio postojanje "jezgre" analizatora i njegovih elemenata, "razbacanih" po cijelom tijelu. C. g. Uz pomoć istraživačkih metoda mikroelektroda (vidi) uspjelo je registrirati aktivnost specifičnih neurocita koji reagiraju na poticaje određenog modaliteta dodira u različitim područjima K. m. Površinski raspored bioelektričnih potencijala otkriva distribuciju primarnih evociranih potencijala na značajnim područjima K. m - izvan odgovarajućih projekcijskih zona i citoarhitektonskih polja. Ove činjenice, uz polifunkcionalnost smetnji nakon uklanjanja bilo kojeg senzornog područja ili njegovog reverzibilnog gašenja, upućuju na višestruku zastupljenost funkcija u C.g.m.. Motoričke funkcije su također raspoređene na velike površine C.g.m. trakta, nalaze se ne samo u motoričkim područjima , ali i izvan njih. Osim osjetnih i motoričkih stanica, u K. m. postoje i intermedijarne stanice, odnosno interneurociti, koji čine glavninu K. g. m. i koncentrirane ch. arr. u područjima udruga. Multimodalne ekscitacije konvergiraju na interneurocite.

Eksperimentalni podaci pokazuju, dakle, relativnost lokalizacije funkcija u C. g. m., odsutnost kortikalnih "centara" rezerviranih za jednu ili drugu funkciju. Najmanje diferencirana u funkciji, odnosu su asocijativna područja koja posjeduju posebno izražena svojstva plastičnosti i zamjenjivosti. Međutim, iz ovoga ne slijedi da su asocijativne regije ekvipotencijalne. Načelo ekvipotencijalnosti korteksa (ekvivalencije njegovih struktura), koje je izrazio Lashley (K. S. Lashley) 1933. godine na temelju rezultata ekstirpacija slabo diferenciranog korteksa štakora, u cjelini se ne može proširiti na organizaciju kortikalne kore. aktivnost kod viših životinja i ljudi. I. P. Pavlov je načelo ekvipotencijalnosti suprotstavio konceptu dinamičke lokalizacije funkcija u C.G.M.

Rješavanje problema strukturne i funkcionalne organizacije C. g. m. uvelike je otežano identificiranjem lokalizacije simptoma ekstirpacija i stimulacija pojedinih kortikalnih zona s lokalizacijom funkcija K. g. m. Ovo pitanje već se tiče metodoloških aspekata neurophysiol, eksperiment, budući da s dijalektičke točke gledišta svaka strukturna i funkcionalna jedinica u obliku u kojem se pojavljuje u svakoj ovu studiju, fragment je, jedan od aspekata postojanja cjeline, proizvod integracije struktura i veza mozga. Na primjer, stav da je funkcija motoričkog govora "lokalizirana" u donjem frontalnom vijugu lijeve hemisfere temelji se na rezultatima oštećenja ove strukture. U isto vrijeme, električna stimulacija ovog "središta" govora nikada ne uzrokuje čin artikulacije. Međutim, pokazalo se da se izgovaranje cijelih fraza može potaknuti stimulacijom rostralnog talamusa, koji šalje aferentne impulse u lijevu hemisferu. Fraze izazvane takvom stimulacijom nemaju nikakve veze s proizvoljnim govorom i nisu adekvatne situaciji. Ovaj visoko integrirani učinak stimulacije ukazuje na to da se uzlazni aferentni impulsi pretvaraju u neuronski kod učinkovit za viši koordinacijski mehanizam motoričkog govora. Na isti način, složeno koordinirani pokreti uzrokovani stimulacijom motoričkog područja korteksa organiziraju ne one strukture koje su izravno izložene iritaciji, već susjedni ili spinalni i ekstrapiramidalni sustavi pobuđeni duž silaznih putova. Ovi podaci pokazuju da postoji tijesan odnos između korteksa i subkortikalnih formacija. Stoga je nemoguće kortikalne mehanizme suprotstaviti radu subkortikalnih struktura, već je potrebno razmotriti specifične slučajeve njihove interakcije.

Uz električnu stimulaciju pojedinih kortikalnih područja, aktivnost kardiovaskularnog sustava, dišnog aparata je išla.- kiš. put i drugi visceralni sustavi. K. M. Bykov također je potkrijepio utjecaj CGM-a na unutarnje organe mogućnošću stvaranja visceralnih uvjetovanih refleksa, koje je, uz vegetativne pomake s različitim emocijama, stavio kao temelj za koncept postojanja kortiko-visceralnih refleksa. odnosa. Problem kortiko-visceralnih odnosa rješava se u smislu proučavanja modulacije aktivnosti subkortikalnih struktura od strane korteksa, koje su izravno povezane s regulacijom unutarnje okruženje organizam.

Važnu ulogu igra komunikacija K. m. s hipotalamusom (vidi).

Razina aktivnosti K. m. uglavnom je određena uzlaznim utjecajima iz retikularne formacije (vidi) moždanog debla, koja je kontrolirana kortiko-fugalnim utjecajima. Učinak posljednjeg ima dinamički karakter i posljedica je trenutne aferentne sinteze (vidi). Studije uz pomoć elektroencefalografije (vidi), posebno kortikografije (tj. Dodjela biopotencijala izravno iz K. g. m.), Čini se da su potvrdile hipotezu o zatvaranju privremene veze između žarišta uzbuđenja koja nastaju u kortikalne projekcije signala i bezuvjetnih podražaja u procesu stvaranja uvjetnog refleksa. Međutim, pokazalo se da kako bihevioralne manifestacije uvjetovanog refleksa postaju jače, elektrografski znakovi uvjetovane veze nestaju. Ova kriza tehnike elektroencefalografije u poznavanju mehanizma uvjetovanog refleksa prevladana je u studijama M. N. Livanova i sur. (1972). Pokazali su da širenje ekscitacije duž C. g. m. i manifestacija uvjetovanog refleksa ovise o razini udaljene sinkronizacije biopotencijala oduzetih od prostorno udaljenih točaka C. g. m. Povećanje razine prostorne sinkronizacije opaženo je s mentalnim stresom (slika 5). U tom stanju područja sinkronizacije nisu koncentrirana u određenim područjima korteksa, već su raspoređena po cijelom njegovu području. Korelacijski odnosi obuhvaćaju točke cijelog frontalnog korteksa, no istodobno se bilježi povećana sinkronija u precentralnom girusu, u parijetalnoj regiji te u ostalim dijelovima C. g. m.

Mozak se sastoji od dva simetrična dijela (hemisfere) međusobno povezanih komisurama koje se sastoje od živčanih vlakana. Obje hemisfere mozga ujedinjene su najvećom komisurom - corpus callosum (vidi). Njegova vlakna povezuju identične točke K. g. m. Corpus callosum osigurava jedinstvo funkcioniranja obiju hemisfera. Kada se prereže, svaka hemisfera počinje funkcionirati neovisno jedna o drugoj.

U procesu evolucije, ljudski mozak je stekao svojstvo lateralizacije, odnosno asimetrije (vidi). Svaka se njegova hemisfera specijalizirala za obavljanje određenih funkcija. Kod većine ljudi dominantna je lijeva hemisfera koja osigurava funkciju govora i kontrolu nad djelovanjem. desna ruka. Desna polutka specijaliziran za percepciju oblika i prostora. U isto vrijeme, razlikovanje hemisfera nije apsolutno. Međutim, opsežna oštećenja lijevog temporalnog režnja obično su popraćena senzornim i motoričkim poremećajima govora. Očito je da se lateralizacija temelji na urođenim mehanizmima. Međutim, potencijal desne hemisfere u organiziranju funkcije govora može se očitovati kada je lijeva hemisfera oštećena u novorođenčadi.

Postoje razlozi da se lateralizacija smatra adaptivnim mehanizmom koji se razvio kao posljedica kompliciranja moždanih funkcija na najvišem stupnju njegova razvoja. Lateralizacija sprječava interferenciju različitih integrativnih mehanizama u vremenu. Moguće je da se kortikalna specijalizacija suprotstavlja nekompatibilnosti različitih funkcionalnih sustava (vidi), olakšava donošenje odluka o svrsi i načinu djelovanja. Integrativna aktivnost mozga nije ograničena, dakle, na vanjsku (sumativnu) cjelovitost, shvaćenu kao međudjelovanje aktivnosti neovisnih elemenata (bilo da se radi o neurocitima ili cijelim moždanim tvorevinama). Na primjeru razvoja lateralizacije može se vidjeti kako ova integralna, integrativna aktivnost samog mozga postaje preduvjet za diferencijaciju svojstava njegovih pojedinih elemenata, dajući im funkcionalnost i specifičnost. Posljedično, funkcije, doprinos svake pojedinačne strukture C. g. m., u načelu, ne mogu se procijeniti odvojeno od dinamike integrativnih svojstava cijelog mozga.

Patologija

Cerebralni korteks rijetko je zahvaćen izolirano. Znakovi njegovog poraza u većoj ili manjoj mjeri obično prate patologiju mozga (vidi) i dio su njegovih simptoma. Obično je patol, ne samo K. m., već i bijela tvar hemisfera zahvaćen procesima. Stoga se patologija K. m obično shvaća kao njegova primarna lezija (difuzna ili lokalna, bez stroge granice između ovih pojmova). Najopsežnija i najintenzivnija lezija K. m. popraćena je nestankom mentalne aktivnosti, kompleksom difuznih i lokalnih simptoma (vidi Apallic sindrom). Zajedno s nevrolom, simptomi oštećenja motoričkih i osjetljivih sfera, simptomi oštećenja različitih analizatora kod djece su kašnjenje u razvoju govora, pa čak i potpuna nemogućnost formiranja psihe. U ovom slučaju promatraju se promjene u citoarhitektonici u obliku kršenja slojevitosti, sve do potpunog nestanka, žarišta gubitka neurocita s njihovom zamjenom rastom glije, heterotopije neurocita, patologije sinaptičkog aparata i drugih patomorfnih promjena. . Lezije K. m. opažene su s različitim kongenitalnim anomalijama mozga u obliku anencefalije, mikrogirije, mikrocefalije, s razne forme oligofrenija (vidi), kao i sa širokim spektrom infekcija i intoksikacija s oštećenjem živčanog sustava, s traumatskim ozljedama mozga, s nasljednim i degenerativnim bolestima mozga, cerebrovaskularnim nesrećama itd.

Proučavanje EEG u lokalizaciji patola, središte u K. m. češće otkriva dominaciju žarišnih sporih valova, koji se smatraju korelacijom zaštitnog kočenja (U. Walter, 1966). Slaba izraženost sporih valova u polju patola, centar je koristan dijagnostički znak u preoperativnoj procjeni stanja bolesnika. Kao što su pokazala istraživanja N. P. Bekhtereva (1974.) provedena zajedno s neurokirurzima, odsutnost sporih valova u području patola, fokus je nepovoljan prognostički znak posljedica kirurške intervencije. Za procjenu patola, K. stanja m također se koristi test za interakciju EEG-a u zoni žarišne lezije s uzrokovanom aktivnošću kao odgovor na pozitivne i diferencirane uvjetne iritanse. Bioelektrični učinak takve interakcije može biti i povećanje žarišnih sporih valova, i slabljenje njihove ozbiljnosti ili povećanje čestih oscilacija kao što su šiljasti beta valovi.

Bibliografija: Anokhin P. K. Biologija i neurofiziologija uvjetovanog refleksa, M., 1968, bibliogr.; Belenkov N. Yu. Strukturni integracijski faktor u moždanoj aktivnosti, Usp. fiziol, znanosti, t. 6, stoljeće. 1, str. 3, 1975, bibliogr.; Bekhtereva N. P. Neurofiziološki aspekti mentalna aktivnostčovjeka, L., 1974.; Gray Walter, Živi mozak, prev. s engleskog, M., 1966.; Livanov MN Prostorna organizacija moždanih procesa, M., 1972, bibliogr.; Luria A. R. Više kortikalne funkcije osobe i njihovi poremećaji u lokalnim lezijama mozga, M., 1969, bibliogr.; Pavlov I.P. Cjelokupna djela, vol. 3-4, M.-L., 1951; Penfield V. i Roberts L. Govor i moždani mehanizmi, trans. s engleskog, L., 1964, bibliografija; Polyakov G. I. Osnove sistematike neurona u novom ljudskom cerebralnom korteksu, M., 1973, bibliogr.; Citoarhitektonika kore velikog mozga čovjeka, ur. S. A. Sarkisova i drugi, str. 187, 203, M., 1949; Sade J. i Ford D. Osnove neurologije, trans. s engleskog, str. 284, M., 1976; M a s t e g t o n R. B. a. B e r k 1 e y M. A. Funkcija mozga, Ann. vlč. Psihol., at. 25, str. 277, 1974, bibliogr.; S h o 1 1 D. A. Organizacija cerebralnog korteksa, L.-N. Y., 1956, bibliogr.; Sperry R. W. Odvajanje hemisfere i jedinstvo u svjesnoj svijesti, Amer. Psihologija, v. 23, str. 723, 1968.

H. Yu. Belenkov.

Sloj sive tvari koji prekriva moždane hemisfere velikog mozga. Kora velikog mozga podijeljena je na četiri režnja: frontalni, okcipitalni, temporalni i parijetalni. Dio korteksa koji prekriva veći dio površine hemisfera velikog mozga naziva se neokorteks jer je nastao tijekom završnih faza ljudske evolucije. Neokorteks se može podijeliti u zone prema njihovim funkcijama. Različiti dijelovi neokorteksa povezani su sa senzornim i motoričkim funkcijama; odgovarajuća područja moždane kore sudjeluju u planiranju pokreta (frontalni režnjevi) ili su povezani s pamćenjem i percepcijom (okcipitalni režnjevi).

Korteks

Specifičnost. Gornji sloj moždanih hemisfera, koji se prvenstveno sastoji od nervne ćelije s vertikalnom orijentacijom (piramidalne stanice), kao i iz snopova aferentnih (centripetalnih) i eferentnih (centrifugalnih) živčanih vlakana. U neuroanatomskom smislu, karakterizira ga prisutnost vodoravnih slojeva koji se razlikuju po širini, gustoći, obliku i veličini živčanih stanica uključenih u njih.

Struktura. Cerebralni korteks je podijeljen na niz područja, na primjer, u najčešćoj klasifikaciji citoarhitektonskih tvorevina K. Brodmana identificirano je 11 područja i 52 polja u ljudskom moždanom korteksu. Na temelju podataka filogeneze razlikuju se novi korteks ili neokorteks, stari ili arhikorteks i drevni ili paleokorteks. Prema funkcionalnom kriteriju razlikuju se tri tipa područja: senzorna područja koja omogućuju prijem i analizu aferentnih signala koji dolaze iz specifičnih relejnih jezgri talamusa, motorna područja koja imaju bilateralne intrakortikalne veze sa svim senzornim područjima za interakciju senzornih i motoričkih područja. područja, te asocijativna područja koja nemaju izravne aferentne ili eferentne veze s periferijom, ali su povezana sa senzornim i motoričkim područjima.

KORTEKS

Površina koja pokriva sivu tvar koja tvori najvišu razinu mozga. U evolucijskom smislu riječ je o najnovijoj živčanoj tvorevini, a približno 9-12 milijardi njezinih stanica odgovorno je za osnovne senzorne funkcije, motoričku koordinaciju i kontrolu, sudjelovanje u regulaciji integrativnog, koordiniranog ponašanja i, što je najvažnije, za tzv. -nazvan "viši mentalni procesi"govor, razmišljanje, rješavanje problema itd.

KORTEKS

Engleski cerebralni korteks) - površinski sloj koji prekriva moždane hemisfere, formiran uglavnom od okomito orijentiranih živčanih stanica (neurona) i njihovih procesa, kao i snopova aferentnih (centripetalnih) i eferentnih (centrifugalnih) živčanih vlakana. Osim toga, korteks uključuje stanice neuroglije.

Značajka strukture K. g. m. - horizontalna slojevitost, zbog uređenog rasporeda tijela živčanih stanica i živčanih vlakana. U K. m. razlikuje se 6 (prema nekim autorima, 7) slojeva, koji se razlikuju po širini, gustoći rasporeda, obliku i veličini njihovih konstitutivnih neurona. Zbog pretežno okomite orijentacije tijela i procesa neurona, kao i snopova živčanih vlakana, K. m. ima okomitu ispruganost. Za funkcionalnu organizaciju K. g. m. veliki značaj ima okomit, stupast raspored živčanih stanica.

Glavna vrsta živčanih stanica koje čine K. m. su piramidalne stanice. Tijelo ovih stanica nalikuje na stožac, od čijeg vrha polazi jedan debeo i dug, vršni dendrit; idući prema površini K. g. m., postaje tanji i lepezasto podijeljen na tanje završne grane. Kraći bazalni dendriti i akson odlaze od baze tijela piramidalne stanice, usmjeravajući se prema bijeloj tvari, smještenoj ispod K. m., ili se granaju unutar kore. Dendriti piramidnih stanica nose veliki broj izrasline, tzv. bodlje, koje sudjeluju u formiranju sinaptičkih kontakata s završecima aferentnih vlakana koja dolaze u K. m. iz drugih dijelova korteksa i subkortikalnih formacija (vidi sinapse). Aksoni piramidnih stanica tvore glavne eferentne putove koji dolaze iz C. g. m. Veličina piramidnih stanica varira od 5-10 mikrona do 120-150 mikrona (Betz divovske stanice). Osim piramidalnih neurona, dio cgm-a su zvjezdasti, fusiformni i neki drugi tipovi interneurona koji su uključeni u primanje aferentnih signala i stvaranje funkcionalnih interneuronskih veza.

Na temelju osobitosti raspodjele u slojevima kore živčanih stanica i vlakana različitih veličina i oblika, cijeli teritorij K. g. polja koja se razlikuju po svojoj struktura stanice i funkcionalna vrijednost. Općenito je prihvaćena klasifikacija citoarhitektonskih formacija K. g. m. koju je predložio K. Brodman, koji je cijeli K. g. m. osobe podijelio u 11 regija i 52 polja.

Na temelju podataka filogeneze K. g. m. se dijeli na novi (neokorteks), stari (arhikorteks) i stari (paleokorteks). U filogenezi KGM-a postoji apsolutno i relativno povećanje područja nove kore, uz relativno smanjenje područja drevne i stare. Kod ljudi novi korteks čini 95,6%, dok stari zauzima 0,6%, a stari - 2,2% cjelokupnog kortikalnog teritorija.

Funkcionalno, postoje 3 vrste područja u korteksu: senzorna, motorička i asocijativna.

Senzorne (ili projekcijske) kortikalne zone primaju i analiziraju aferentne signale duž vlakana koja dolaze iz specifičnih relejnih jezgri talamusa. Senzorne zone su lokalizirane u određenim područjima korteksa: vizualne su smještene u okcipitalnom dijelu (polja 17, 18, 19), slušne u gornjim dijelovima temporalne regije (polja 41, 42), somatosenzorne, analizirajući impulse koji dolaze iz receptori kože, mišića, zglobova, - u području postcentralnog gyrusa (polja 1, 2, 3). Olfaktorni osjećaji povezani su s funkcijom filogenetski starijih dijelova kore (paleokorteksa) – girusa hipokampusa.

Motorno (motoričko) područje – polje 4 po Brodmanu – nalazi se na precentralnom girusu. Motorički korteks karakterizira prisutnost u sloju V divovskih Betzovih piramidalnih stanica, čiji aksoni tvore piramidalni trakt, glavni motorički trakt koji se spušta do motoričkih centara moždanog debla i leđne moždine i osigurava kortikalnu kontrolu voljnih mišićnih kontrakcija. . Motorni korteks ima bilateralne intrakortikalne veze sa svim senzornim područjima, što osigurava bliska interakcija senzornih i motoričkih područja.

područja udruživanja. Ljudski cerebralni korteks karakterizira prisutnost ogromnog teritorija koji nema izravne aferentne i eferentne veze s periferijom. Ova područja, povezana preko opsežnog sustava asocijativnih vlakana sa senzornim i motoričkim područjima, nazivaju se asocijativna (ili tercijarna) kortikalna područja. U stražnjem korteksu nalaze se između parijetalnog, okcipitalnog i temporalnog osjetnog područja, a u prednjem dijelu zauzimaju glavnu površinu frontalnih režnjeva. Asocijativni korteks je ili odsutan ili je slabo razvijen kod svih sisavaca do primata. Kod čovjeka stražnji asocijativni korteks zauzima oko polovicu, a frontalni dijelovi četvrtinu cijele površine korteksa. Što se tiče strukture, odlikuju se posebno snažnim razvojem gornjih asocijativnih slojeva stanica u usporedbi sa sustavom aferentnih i eferentnih neurona. Njihova je značajka i prisutnost polisenzornih neurona - stanica koje percipiraju informacije iz različitih senzornih sustava.

U asocijativnom korteksu također postoje centri povezani s govornom aktivnošću (vidi Brocin centar i Wernickeov centar). Asocijativna područja korteksa smatraju se strukturama odgovornima za sintezu pristiglih informacija i aparatom potrebnim za prijelaz iz vizualne percepcije u apstraktne simboličke procese.

Kliničke neuropsihološke studije pokazuju da oštećenje stražnjih asocijativnih područja narušava složene oblike orijentacije u prostoru, konstruktivne aktivnosti, otežava izvođenje svih intelektualnih operacija koje se provode uz sudjelovanje prostorne analize (brojanje, percepcija složenih semantičkih slika). S porazom govornih zona, sposobnost percepcije i reprodukcije govora je oštećena. Oštećenje frontalnih područja korteksa dovodi do nemogućnosti provedbe složenih programa ponašanja koji zahtijevaju odabir značajnih signala na temelju prošlih iskustava i predviđanja budućnosti. Vidi Blokovi mozga, Kortpikalizacija, Mozak, Živčani sustav, Razvoj cerebralnog korteksa, Neuropsihološki sindromi. (D. A. Farber.)

glija stanice; nalazi se u nekim dijelovima dubokih moždanih struktura, kora cerebralnih polutki (kao i malog mozga) nastaje od te tvari.

Svaka hemisfera podijeljena je na pet režnjeva, od kojih su četiri (frontalni, parijetalni, okcipitalni i sljepoočni) uz odgovarajuće kosti svoda lubanje, a jedan (otočni) nalazi se u dubini, u fosi koja odvaja frontalni i temporalni režnjevi.

Cerebralni korteks ima debljinu od 1,5-4,5 mm, njegova površina se povećava zbog prisutnosti brazda; povezan je s ostalim dijelovima središnjeg živčanog sustava, zahvaljujući impulsima koje provode neuroni.

Hemisfere čine otprilike 80% ukupne mase mozga. Oni provode regulaciju viših mentalnih funkcija, dok je moždano deblo niže, koje su povezane s radom unutarnjih organa.

Na površini hemisfere razlikuju se tri glavna područja:

konveksni gornji bočni, koji je u susjedstvu unutarnja površina lubanjski svod;
donji, s prednjim i srednjim dijelovima smještenim na unutarnjoj površini baze lubanje i stražnjim u području malog mozga;
medijalni se nalazi na uzdužnoj fisuri mozga.

Značajke uređaja i aktivnosti

Cerebralni korteks je podijeljen u 4 vrste:

drevni - zauzima nešto više od 0,5% cijele površine hemisfera;
stari - 2,2%;
novo - više od 95%;
prosjek je oko 1,5%.

Filogenetski drevni cerebralni korteks, predstavljen skupinama velikih neurona, novi je gurnut u stranu do baze hemisfera, postajući uska traka. A stari, koji se sastoji od tri stanična sloja, pomiče se bliže sredini. Glavna regija starog korteksa je hipokampus, koji je središnji odjel limbičkog sustava. Srednja (srednja) kora je formacija prijelaznog tipa, budući da se transformacija starih struktura u nove provodi postupno.

Ljudski cerebralni korteks, za razliku od sisavaca, također je odgovoran za usklađen rad unutarnjih organa. Takva pojava, u kojoj se povećava uloga korteksa u provedbi svih funkcionalnih aktivnosti tijela, naziva se kortikalizacija funkcija.

Jedna od značajki korteksa je njegova električna aktivnost, koja se javlja spontano. Živčane stanice smještene u ovom dijelu imaju određenu ritmičku aktivnost, odražavajući biokemijske, biofizičke procese. Aktivnost ima različitu amplitudu i frekvenciju (alfa, beta, delta, theta ritmovi), što ovisi o utjecaju brojnih čimbenika (meditacija, faze spavanja, stres, prisutnost konvulzija, neoplazme).

Struktura

Cerebralni korteks je višeslojna formacija: svaki od slojeva ima svoj specifičan sastav neurocita, specifičnu orijentaciju i mjesto procesa.

Sustavni položaj neurona u korteksu naziva se "citoarhitektonika", vlakna poredana u određenom redoslijedu nazivaju se "mijeloarhitektonika".

Cerebralni korteks se sastoji od šest citoarhitektonskih slojeva.

Površinska molekula, u kojoj nema mnogo živčanih stanica. Njihovi procesi nalaze se u njemu samom, i ne idu dalje.
Vanjski granular formiran je od piramidalnih i zvjezdastih neurocita. Procesi napuštaju ovaj sloj i prelaze na sljedeće.
Piramidalni se sastoji od piramidalnih stanica. Njihovi aksoni idu prema dolje gdje završavaju ili tvore asocijacijska vlakna, a njihovi dendriti idu gore do drugog sloja.
Unutarnji zrnati formiraju zvjezdaste stanice i male piramidalne. Dendriti idu u prvi sloj, bočni nastavci se granaju unutar vlastitog sloja. Aksoni se protežu u gornje slojeve ili u bijelu tvar.
Ganglijski se sastoji od velikih piramidalnih stanica. Ovdje su najveći neurociti korteksa. Dendriti su usmjereni na prvi sloj ili raspoređeni u vlastitom. Aksoni napuštaju korteks i počinju biti vlakna koja međusobno povezuju različite odjele i strukture središnjeg živčanog sustava.
Multiform - sastoji se od različitih stanica. Dendriti idu do molekularnog sloja (neki samo do četvrtog ili petog sloja). Aksoni se šalju u gornje slojeve ili izlaze iz korteksa kao asocijacijska vlakna.

Kora velikog mozga podijeljena je na regije – takozvana horizontalna organizacija. Ukupno ih je 11, a obuhvaćaju 52 polja od kojih svako ima svoj redni broj.

Vertikalna organizacija

Postoji i vertikalna podjela – na kolone neurona. U ovom slučaju, mali stupci se kombiniraju u makro stupce, koji se nazivaju funkcionalni modul. U srcu takvih sustava su zvjezdaste stanice - njihovi aksoni, kao i njihove horizontalne veze s bočnim aksonima piramidalnih neurocita. Sve živčane stanice u okomitim stupovima odgovaraju na aferentni impuls na isti način i zajedno šalju eferentni signal. Uzbuđenje u vodoravnom smjeru nastaje zbog aktivnosti poprečnih vlakana koja slijede iz jednog stupca u drugi.

On je 1943. prvi otkrio jedinice koje okomito ujedinjuju neurone različitih slojeva. Lorente de No – uz pomoć histologije. Naknadno je to potvrdio korištenjem metoda elektrofiziologije na životinjama W. Mountcastle.

Razvoj korteksa u fetalnom razvoju počinje rano: već s 8 tjedana embrij ima kortikalnu ploču. Prvo se diferenciraju donji slojevi, a sa 6 mjeseci nerođeno dijete ima sva polja koja ima odrasla osoba. Citoarhitektonska obilježja kore u potpunosti se formiraju do 7. godine života, ali se tijela neurocita povećavaju i do 18. Za formiranje kore potrebno je koordinirano kretanje i dioba stanica prekurzora iz kojih nastaju neuroni. Utvrđeno je da na taj proces utječe poseban gen.

Horizontalna organizacija

Uobičajeno je podijeliti područja moždane kore na:

asocijativni;
osjetilni (osjetljiv);
motor.

Proučavajući lokalizirana područja i njihove funkcionalne karakteristike, znanstvenici su koristili razne metode: kemijsku ili fizičku iritaciju, djelomično uklanjanje područja mozga, razvoj uvjetovanih refleksa, registraciju moždanih biostruja.

osjetljiv

Ta područja zauzimaju otprilike 20% korteksa. Poraz takvih zona dovodi do kršenja osjetljivosti (smanjenje vida, sluha, mirisa itd.). Područje zone izravno ovisi o broju živčanih stanica koje percipiraju impulse iz određenih receptora: što ih je više, to je veća osjetljivost. Dodijelite zone:

somatosenzorna (odgovorna za kožu, proprioceptivnu, autonomnu osjetljivost) - nalazi se u parijetalnom režnju (postcentralni girus);
vizualno, bilateralno oštećenje koje dovodi do potpune sljepoće - nalazi se u okcipitalnom režnju;
slušni (nalazi se u temporalnom režnju);
okus, smješten u parijetalnom režnju (lokalizacija - postcentralni gyrus);
olfaktorni, čije bilateralno kršenje dovodi do gubitka mirisa (nalazi se u hipokampalnom girusu).

Kršenje auditivna zona ne dovodi do gluhoće, ali se pojavljuju drugi simptomi. Na primjer, nesposobnost razlikovanja kratki zvukovi, značenje svakodnevnih zvukova (koraci, izlijevanje vode i sl.) uz zadržavanje razlika u zvukovima u visini, trajanju, boji. Može se pojaviti i amuzija, koja se sastoji u nemogućnosti prepoznavanja, reprodukcije melodija, kao i njihove razlike. Glazba također može biti popraćena neugodnim osjećajima.

Impulse koji idu duž aferentnih vlakana s lijeve strane tijela percipira desna hemisfera, a s desne strane - lijeva (oštećenje lijeve hemisfere uzrokovat će kršenje osjetljivosti na desnoj strani i obrnuto). To je zbog činjenice da je svaki postcentralni girus povezan sa suprotnim dijelom tijela.

Motor

Motorna područja, čija iritacija uzrokuje kretanje mišića, nalaze se u prednjem središnjem vijugu frontalnog režnja. Motorna područja komuniciraju sa osjetilnim područjima.

Motorički putovi u produljenoj moždini (i djelomično u leđnoj moždini) tvore križanje s prijelazom na suprotnu stranu. To dovodi do činjenice da iritacija koja se javlja u lijevoj hemisferi ulazi u desnu polovicu tijela, i obrnuto. Stoga oštećenje korteksa jedne od hemisfera dovodi do kršenja motoričke funkcije mišića na suprotnoj strani tijela.

Motorna i senzorna područja, koja se nalaze u području središnjeg sulkusa, spojena su u jednu formaciju - senzomotornu zonu.

Neurologija i neuropsihologija prikupile su mnogo podataka o tome kako poraz ovih područja dovodi ne samo do elementarnih poremećaja kretanja (paraliza, pareza, drhtanje), već i do poremećaja dobrovoljnih pokreta i radnji s predmetima - apraksije. Kada se pojave, pokreti tijekom pisanja mogu biti poremećeni, prostorne reprezentacije mogu biti poremećene i mogu se pojaviti nekontrolirani šablonski pokreti.

Asocijativni

Ove zone su odgovorne za povezivanje dolazne senzorne informacije s onom koja je prethodno primljena i pohranjena u memoriji. Osim toga, omogućuju vam usporedbu informacija koje dolaze s različitih receptora. Odgovor na signal se formira u asocijativnoj zoni i prenosi u motoričku zonu. Dakle, svako asocijativno područje odgovorno je za procese pamćenja, učenja i mišljenja.. Velike asocijativne zone nalaze se uz odgovarajuće funkcionalne senzorne zone. Na primjer, bilo kojom asocijativnom vizualnom funkcijom upravlja vizualno asocijacijsko područje, koje se nalazi pokraj osjetilno vidnog područja.

Utvrđivanjem zakonitosti mozga, analizom njegovih lokalnih poremećaja i provjerom njegove aktivnosti bavi se znanost neuropsihologija koja se nalazi na sjecištu neurobiologije, psihologije, psihijatrije i informatike.

Značajke lokalizacije po poljima

Cerebralni korteks je plastičan, što utječe na prijelaz funkcija jednog odjela, ako je poremećen, u drugi. To je zbog činjenice da analizatori u korteksu imaju jezgru, gdje veća aktivnost, i periferija, koja je odgovorna za procese analize i sinteze u primitivnom obliku. Između jezgri analizatora nalaze se elementi koji pripadaju različitim analizatorima. Ako oštećenje dotakne jezgru, periferne komponente počinju preuzimati odgovornost za njegovu aktivnost.

Dakle, lokalizacija funkcija koje posjeduje cerebralni korteks je relativan koncept, budući da ne postoje određene granice. Međutim, citoarhitektonika sugerira prisutnost 52 polja koja međusobno komuniciraju putovima:

asocijativna (ova vrsta živčanih vlakana je odgovorna za aktivnost korteksa u regiji jedne hemisfere);
commissural (povezuju simetrična područja obiju hemisfera);
projekcija (doprinose komunikaciji korteksa, subkortikalnih struktura s drugim organima).

stol 1

		Relevantna polja
Motor
osjetljiv
vizualni
Mirisni
Ukus
Govorni motor, koji uključuje centre:	Wernicke, koji vam omogućuje da percipirate usmeni govor
	Broca - odgovoran za kretanje mišića jezika; poraz prijeti potpunim gubitkom govora
	Percepcija govora u pisanom obliku

Dakle, struktura cerebralnog korteksa uključuje razmatranje u vodoravnoj i okomitoj orijentaciji. Ovisno o tome, razlikuju se okomiti stupci neurona i zone smještene u vodoravnoj ravnini. Glavne funkcije koje obavlja korteks svode se na provedbu ponašanja, regulaciju razmišljanja, svijesti. Osim toga, osigurava interakciju tijela s vanjskim okruženjem i sudjeluje u kontroli rada unutarnjih organa.

Retikularna formacija moždanog debla zauzima središnji položaj u produženoj moždini, varolijskom mostu, srednjem mozgu i diencefalonu.

Neuroni retikularne formacije nemaju izravne kontakte s tjelesnim receptorima. Kada su receptori uzbuđeni, živčani impulsi dolaze do retikularne formacije duž kolaterala vlakana autonomnog i somatskog živčanog sustava.

Fiziološka uloga. Retikularna formacija moždanog debla ima uzlazni učinak na stanice moždane kore i silazni učinak na motoričke neurone leđne moždine. Oba ova utjecaja retikularne formacije mogu biti aktivirajuća ili inhibitorna.

Aferentni impulsi do kore velikog mozga dolaze na dva načina: specifični i nespecifični. specifični neuralni put nužno prolazi kroz vizualne tuberkuloze i nosi živčanih impulsa na određena područja cerebralnog korteksa, kao rezultat toga, obavlja se bilo kakva specifična aktivnost. Na primjer, kada se stimuliraju fotoreceptori očiju, impulsi kroz vidne tuberkule ulaze u okcipitalnu regiju moždane kore i kod osobe nastaju vizualni osjećaji.

Nespecifični živčani put nužno prolazi kroz neurone retikularne formacije moždanog debla. Impulsi do retikularne formacije dolaze kroz kolaterale specifičnog živčanog puta. Zbog brojnih sinapsi na istom neuronu retikularne formacije, impulsi različitih vrijednosti (svjetlost, zvuk itd.) mogu konvergirati (konvergirati), pri čemu gube svoju specifičnost. Iz neurona retikularne formacije ti impulsi ne dolaze u neko određeno područje moždane kore, već se poput lepeze šire kroz njezine stanice, povećavajući njihovu ekscitabilnost i time olakšavajući obavljanje određene funkcije.

U pokusima na mačkama s elektrodama ugrađenim u područje retikularne formacije moždanog debla pokazalo se da stimulacija njezinih neurona uzrokuje buđenje usnule životinje. S uništenjem retikularne formacije, životinja pada u dugo pospano stanje. Ovi podaci ukazuju na važnu ulogu retikularne formacije u regulaciji spavanja i budnosti. Retikularna formacija ne samo da utječe na moždanu koru, već također šalje inhibicijske i ekscitatorne impulse u leđnu moždinu do njezinih motornih neurona. Zbog toga je uključen u regulaciju tonusa skeletnih mišića.

U leđnoj moždini, kao što je već spomenuto, postoje i neuroni retikularne formacije. Vjeruje se da podržavaju visoka razina aktivnost neurona u leđnoj moždini. Funkcionalno stanje same retikularne formacije regulirano je moždanom korom.

Cerebelum

Značajke strukture malog mozga. Veze malog mozga s ostalim dijelovima središnjeg živčanog sustava. Mali mozak je neparena tvorba; nalazi se iza medule oblongate i ponsa, graniči s quadrigeminom, odozgo je prekriven okcipitalnim režnjevima moždanih hemisfera, srednji dio se razlikuje u malom mozgu - crv a smještene sa strane njega dva hemisfera. Površina malog mozga sastoji se od siva tvar nazvan korteks, koji uključuje tijela živčanih stanica. Unutar malog mozga je bijela tvar, predstavljajući procese ovih neurona.

Mali mozak ima široke veze s različitim dijelovima središnjeg živčanog sustava zahvaljujući tri para nogu. potkoljenice povezuju mali mozak s leđnom moždinom i produljenom moždinom srednji- s mostom i preko njega s motoričkim područjem kore velikog mozga, Gornji sa srednjim mozgom i hipotalamusom.

Funkcije malog mozga proučavane su na životinjama kojima je mali mozak djelomično ili potpuno odstranjen, kao i snimanjem njegove bioelektrične aktivnosti u mirovanju i tijekom podražaja.

Kada se ukloni polovica malog mozga, primjećuje se povećanje tonusa mišića ekstenzora, dakle, udovi životinje su ispruženi, trup savijen i glava nagnuta na operiranu stranu, a ponekad i pokreti ljuljanja glava se promatraju. Često se pokreti izvode u krugu u smjeru djelovanja ("manježni pokreti"). Postupno se izražena kršenja izglađuju, ali ostaje neka nespretnost pokreta.

Kod uklanjanja cijelog malog mozga dolazi do izraženijih poremećaja kretanja. Prvih dana nakon operacije životinja leži nepomično zabačene glave i izduženih udova. Postupno slabi tonus mišića ekstenzora, pojavljuje se drhtanje mišića, osobito cervikalnih. U budućnosti se motoričke funkcije djelomično obnavljaju. Međutim, do kraja života životinja ostaje motorički invalid: kada hodaju, takve životinje široko rašire udove, visoko podignu šape, tj. imaju poremećenu koordinaciju pokreta.

Poremećaje kretanja pri vađenju malog mozga opisao je poznati talijanski fiziolog Luciani. Glavni su: aton i ja - nestanak ili slabljenje mišićnog tonusa; asten i ja - smanjenje snage mišićnih kontrakcija. Takvu životinju karakterizira brzo nastupajući zamor mišića; stasis - gubitak sposobnosti kontinuiranih tetaničkih kontrakcija.U životinja se opažaju drhtavi pokreti udova i glave. Pas nakon uklanjanja malog mozga ne može odmah podići šape, životinja čini niz oscilatornih pokreta šapom prije nego što ga podigne. Ako stavite takvog psa, njegovo tijelo i glava se cijelo vrijeme njišu s jedne na drugu stranu.

Kao rezultat atonije, astenije i astazije, poremećena je koordinacija pokreta životinje: primjećuju se drhtav hod, brišući, nespretni, netočni pokreti. Cijeli kompleks motoričkih poremećaja u leziji malog mozga naziva se cerebelarna ataksija.

Slični poremećaji opaženi su kod ljudi s oštećenjem malog mozga.

Neko vrijeme nakon uklanjanja malog mozga, kao što je već spomenuto, svi poremećaji kretanja postupno se izglađuju. Ako se takvim životinjama ukloni motoričko područje kore velikog mozga, tada se motorički poremećaji ponovno povećavaju. Posljedično, kompenzacija (obnova) poremećaja kretanja u slučaju oštećenja malog mozga provodi se uz sudjelovanje cerebralnog korteksa, njegovog motoričkog područja.

Studije L. A. Orbelija pokazale su da se kod uklanjanja malog mozga opaža ne samo pad mišićnog tonusa (atonija), već i njegova nepravilna raspodjela (distonija). L. L. Orbeli je utvrdio da mali mozak također utječe na stanje receptorskog aparata, kao i na autonomne procese. Mali mozak ima adaptivno-trofički učinak na sve dijelove mozga preko simpatičkog živčanog sustava, regulira izmjenu tvari u mozgu i time pridonosi prilagodbi živčanog sustava promjenjivim uvjetima života.

Dakle, glavne funkcije malog mozga su koordinacija pokreta, normalna raspodjela mišićnog tonusa i regulacija autonomnih funkcija. Mali mozak ostvaruje svoj utjecaj preko nuklearnih tvorevina srednje i produžene moždine, preko motoričkih neurona leđne moždine. Veliku ulogu u tom utjecaju ima bilateralna veza malog mozga s motoričkim područjem kore velikog mozga i retikularnom formacijom moždanog debla.

Strukturne značajke cerebralnog korteksa.

Kora velikog mozga filogenetski je najviši i najmlađi dio središnjeg živčanog sustava.

Cerebralni korteks sastoji se od živčanih stanica, njihovih nastavaka i neuroglije. Kod odrasle osobe, debljina korteksa u većini područja je oko 3 mm. Područje moždane kore zbog brojnih nabora i brazda iznosi 2500 cm 2. Većina područja moždane kore karakterizirana je šestoslojnim rasporedom neurona. Kora velikog mozga sastoji se od 14-17 milijardi stanica. Predstavljene su stanične strukture kore velikog mozga piramidalan,vretenasti i zvjezdasti neuroni.

zvjezdaste stanice obavljaju uglavnom aferentnu funkciju. Piramidalni i fuziformniStanice su pretežno eferentni neuroni.

U cerebralnom korteksu postoje visoko specijalizirane živčane stanice koje primaju aferentne impulse od određenih receptora (na primjer, od vizualnih, slušnih, taktilnih itd.). Postoje i neuroni koji su pobuđeni živčanim impulsima koji dolaze iz različitih receptora u tijelu. To su takozvani polisenzorni neuroni.

Procesi živčanih stanica cerebralnog korteksa međusobno povezuju njegove različite dijelove ili uspostavljaju kontakte između cerebralnog korteksa i donjih dijelova središnjeg živčanog sustava. Zovu se procesi živčanih stanica koji povezuju različite dijelove iste hemisfere asocijativni povezujući najčešće iste dijelove dviju hemisfera - komisionalni te osiguravanje kontakata moždane kore s ostalim dijelovima središnjeg živčanog sustava i preko njih sa svim organima i tkivima tijela - vodljivi(centrifugalni). Dijagram ovih staza prikazan je na slici.

Shema tijeka živčanih vlakana u moždanim hemisferama.

1 - kratka asocijativna vlakna; 2 - duga asocijativna vlakna; 3 - komisuralna vlakna; 4 - centrifugalna vlakna.

Stanice neuroglije obavljaju niz važnih funkcija: potporno su tkivo, sudjeluju u metabolizmu mozga, reguliraju protok krvi unutar mozga, izlučuju neurosekret koji regulira ekscitabilnost neurona u moždanoj kori.

Funkcije kore velikog mozga.

1) Kora velikog mozga ostvaruje interakciju organizma s okolinom zahvaljujući bezuvjetnim i uvjetovanim refleksima;

2) osnova je višeg živčanog djelovanja (ponašanja) organizma;

3) zahvaljujući aktivnosti moždane kore provode se više duševne funkcije: mišljenje i svijest;

4) cerebralni korteks regulira i integrira rad svih unutarnjih organa i regulira takve intimne procese kao što je metabolizam.

Dakle, s pojavom cerebralnog korteksa, on počinje kontrolirati sve procese koji se odvijaju u tijelu, kao i sve ljudske aktivnosti, odnosno dolazi do kortikolizacije funkcija. IP Pavlov, karakterizirajući važnost kore velikog mozga, istaknuo je da je ona upravitelj i distributer svih aktivnosti životinjskog i ljudskog organizma.

Funkcionalni značaj različitih područja kore mozak . Lokalizacija funkcija u moždanoj kori mozak . Ulogu pojedinih područja moždane kore prvi su proučavali 1870. godine njemački istraživači Fritsch i Gitzig. Pokazali su da stimulacija različitih dijelova prednjeg središnjeg girusa i frontalnih režnjeva uzrokuje kontrakciju određenih mišićnih skupina na strani suprotnoj od stimulacije. Naknadno je otkrivena funkcionalna dvosmislenost različitih područja korteksa. Utvrđeno je da su temporalni režnjevi moždane kore povezani sa slušnim funkcijama, okcipitalni režnjevi s vizualnim funkcijama i tako dalje. Ova su istraživanja dovela do zaključka da su različiti dijelovi moždane kore zaduženi za određene funkcije. Stvorena je doktrina o lokalizaciji funkcija u moždanoj kori.

Po moderne ideje, postoje tri vrste zona moždane kore: primarne projekcijske zone, sekundarne i tercijarne (asocijativne).

Primarne projekcijske zone- ovo su središnji dijelovi jezgri analizatora. Sadrže visoko diferencirane i specijalizirane živčane stanice, koje primaju impulse od određenih receptora (vidnih, slušnih, mirisnih itd.). U tim zonama odvija se suptilna analiza aferentnih impulsa. razna značenja. Poraz ovih područja dovodi do poremećaja senzornih ili motoričkih funkcija.

Sekundarne zone - rubni odjeli jezgre analizatora. Ovdje se odvija daljnja obrada informacija, uspostavljaju se veze između podražaja različite prirode. Kada su zahvaćene sekundarne zone, dolazi do složenih perceptivnih poremećaja.

Tercijarne zone (asocijativne) . Neuroni ovih zona mogu biti uzbuđeni pod utjecajem impulsa koji dolaze od receptora različitih vrijednosti (od slušnih receptora, fotoreceptora, kožnih receptora itd.). To su takozvani polisenzorni neuroni, zahvaljujući kojima se uspostavljaju veze između različitih analizatora. Asocijativne zone primaju obrađene informacije iz primarnih i sekundarnih zona moždane kore. Tercijarne zone igraju važnu ulogu u formiranju uvjetovanih refleksa, pružaju složene oblike spoznaje okolne stvarnosti.

Značaj različitih područja kore velikog mozga . Senzorna i motorna područja u kori velikog mozga

Senzorna područja korteksa . (projektivni korteks, kortikalni dijelovi analizatora). To su zone u koje se projiciraju osjetilni podražaji. Smješteni su uglavnom u parijetalnom, temporalnom i okcipitalnom režnju. Aferentni putovi u senzornom korteksu dolaze uglavnom iz relejnih senzornih jezgri talamusa - ventralno posteriorno, lateralno i medijalno. Senzorna područja korteksa tvore projekcijske i asocijativne zone glavnih analizatora.

Područje prijema kože(cerebralni kraj analizatora kože) predstavljen je uglavnom stražnjim središnjim girusom. Stanice ovog područja percipiraju impulse od taktilnih, bolnih i temperaturnih receptora kože. Projekcija osjetljivosti kože unutar stražnjeg središnjeg girusa slična je onoj za motoričku zonu. Gornji dijelovi stražnjeg središnjeg girusa povezani su s receptorima kože donjih ekstremiteta, srednji dijelovi s receptorima trupa i ruku, a donji dijelovi s receptorima kože glave i lica. Iritacija ovog područja kod osobe tijekom neurokirurških operacija uzrokuje osjećaj dodira, trnce, utrnulost, dok se izražena bol nikada ne opaža.

Područje vizualnog prijema(moždani kraj vizualnog analizatora) nalazi se u okcipitalnim režnjevima cerebralnog korteksa obiju hemisfera. Ovo područje treba smatrati projekcijom mrežnice.

Područje slušnog prijema(moždani kraj slušnog analizatora) lokaliziran je u temporalnim režnjevima cerebralnog korteksa. Ovo je mjesto gdje živčani impulsi dolaze iz receptora u pužnici unutarnjeg uha. Ako je ova zona oštećena, može doći do glazbene i verbalne gluhoće, kada osoba čuje, ali ne razumije značenje riječi; Obostrano oštećenje slušne regije dovodi do potpune gluhoće.

Područje prijema okusa(cerebralni kraj analizatora okusa) nalazi se u donjim režnjevima središnjeg girusa. Ovo područje prima živčane impulse iz okusnih pupoljaka usne sluznice.

Olfaktivni prijemni prostor(moždani kraj olfaktornog analizatora) nalazi se u prednjem dijelu piriformnog režnja moždane kore. Tu dolaze živčani impulsi iz olfaktornih receptora nosne sluznice.

U moždanoj kori nekoliko zone zadužene za funkciju govora(moždani kraj motoričkog analizatora govora). U frontalnom području lijeve hemisfere (kod dešnjaka) nalazi se motorički centar govora (Brocin centar). Njegovim porazom govor je otežan ili čak nemoguć. U temporalnom području nalazi se senzorni centar govora (Wernickeov centar). Oštećenje ovog područja dovodi do poremećaja percepcije govora: pacijent ne razumije značenje riječi, iako je sposobnost izgovaranja riječi očuvana. U okcipitalnom režnju cerebralnog korteksa nalaze se zone koje omogućuju percepciju pisanog (vizualnog) govora. Uz poraz ovih područja, pacijent ne razumije što je napisano.

NA parijetalni korteks moždani završeci analizatora nisu pronađeni u moždanim hemisferama, to se odnosi na asocijativne zone. Među živčanim stanicama parijetalne regije pronađen je veliki broj polisenzornih neurona koji pridonose uspostavljanju veza između različitih analizatora i igraju važnu ulogu u formiranju refleksnih lukova uvjetovanih refleksa.

motorna područja korteksa Ideja o ulozi motoričkog korteksa je dvojaka. S jedne strane, pokazalo se da električna stimulacija određenih kortikalnih zona kod životinja uzrokuje pomicanje udova suprotne strane tijela, što je ukazivalo na to da je korteks izravno uključen u provedbu motoričkih funkcija. U isto vrijeme, prepoznaje se da je motoričko područje analizator, tj. predstavlja kortikalni dio motornog analizatora.

Dio mozga motoričkog analizatora predstavljen je prednjim središnjim girusom i dijelovima frontalne regije koji se nalaze blizu njega. Kada je nadražen, na suprotnoj strani se javljaju različite kontrakcije skeletnih mišića. Uspostavljena je korespondencija između određenih zona prednjeg središnjeg girusa i skeletnih mišića. U gornjim dijelovima ove zone projicirani su mišići nogu, u sredini - torzo, u donjem - glava.

Posebno je zanimljiva sama frontalna regija koja kod čovjeka dostiže svoj najveći razvoj. Kada su frontalna područja zahvaćena u osobi, poremećene su složene motoričke funkcije koje osiguravaju radnu aktivnost i govor, kao i adaptivne, bihevioralne reakcije tijela.

Svako funkcionalno područje moždane kore je u anatomskom i funkcionalnom kontaktu s drugim područjima moždane kore, s subkortikalnim jezgrama, s tvorevinama diencefalona i retikularne formacije, što osigurava savršenstvo njihovih funkcija.

1. Strukturne i funkcionalne značajke CNS-a u antenatalnom razdoblju.

U fetusu broj neurona CNS-a doseže maksimum do 20-24 tjedna i ostaje u postnatalnom razdoblju bez oštrog smanjenja do starosti. Neuroni su male veličine i ukupne površine sinaptičke membrane.

Aksoni se razvijaju prije dendrita, procesi neurona intenzivno rastu i granaju se. Dolazi do povećanja duljine, promjera i mijelinizacije aksona prema kraju antenatalnog razdoblja.

Filogenetski stari putovi se mijeliniziraju ranije od filogenetski novih; na primjer, vestibulospinalni trakti od 4. mjeseca intrauterinog razvoja, rubrospinalni trakti od 5.-8. mjeseca, piramidalni trakti nakon rođenja.

Na- i K-kanali ravnomjerno su raspoređeni u membrani mijelinskih i nemijelinskih vlakana.

Ekscitabilnost, vodljivost, labilnost živčanih vlakana znatno je niža nego kod odraslih.

Sinteza većine medijatora počinje tijekom fetalnog razvoja. Gama-aminomaslačna kiselina u antenatalnom razdoblju je ekscitacijski medijator i putem Ca2 mehanizma ima morfogene učinke - ubrzava rast aksona i dendrita, sinaptogenezu i ekspresiju pitoreceptora.

Do rođenja završava proces diferencijacije neurona u jezgrama produžene moždine i srednjeg mozga, mosta.

Postoji strukturna i funkcionalna nezrelost glija stanica.

2. Značajke CNS-a u neonatalnom razdoblju.

> Povećava se stupanj mijelinizacije živčanih vlakana, njihov broj je 1/3 razine odraslog organizma (na primjer, rubrospinalni put je potpuno mijeliniziran).

> Smanjuje se propusnost staničnih membrana za ione. Neuroni imaju manju amplitudu MP - oko 50 mV (kod odraslih oko 70 mV).

> Na neuronima ima manje sinapsi nego kod odraslih, neuronska membrana ima receptore za sintetizirane medijatore (acetilkolin, GAM K, serotonin, norepinefrin do dopamina). Sadržaj medijatora u neuronima mozga novorođenčadi je nizak i iznosi 10-50% medijatora u odraslih.

> Primjećuje se razvoj bodljikavog aparata neurona i aksospinoznih sinapsi; EPSP i IPSP imaju dulje trajanje i manju amplitudu nego u odraslih. Broj inhibicijskih sinapsi na neuronima je manji nego kod odraslih.

> Povećana ekscitabilnost kortikalnih neurona.

> Nestaje (točnije, naglo se smanjuje) mitotička aktivnost i mogućnost regeneracije neurona. Proliferacija i funkcionalno sazrijevanje gliocita se nastavlja.

Z. Osobine središnjeg živčanog sustava u dojenačkoj dobi.

Sazrijevanje CNS-a brzo napreduje. Najintenzivnija mijelinizacija neurona CNS-a događa se krajem prve godine nakon rođenja (npr. mijelinizacija živčanih vlakana hemisfera malog mozga završava do 6. mjeseca).

Povećava se brzina provođenja ekscitacije duž aksona.

Dolazi do smanjenja trajanja AP neurona, apsolutne i relativne refraktorne faze su skraćene (trajanje apsolutne refraktornosti je 5-8 ms, relativne 40-60 ms u ranoj postnatalnoj ontogenezi, u odraslih, odnosno 0,5-2,0 i 2-10 ms).

Prokrvljenost mozga u djece je relativno veća nego u odraslih.

4. Značajke razvoja središnjeg živčanog sustava u drugim dobnim razdobljima.

1) Strukturne i funkcionalne promjene u živčanim vlaknima:

Povećanje promjera aksijalnih cilindara (za 4-9 godina). Mijelinizacija u svim perifernim živčanim vlaknima je blizu završetka do 9 godina, a piramidalni putevi su dovršeni do 4 godine;

Ionski kanali su koncentrirani u području Ranvierovih čvorova, udaljenost između čvorova se povećava. Kontinuirano provođenje ekscitacije zamjenjuje se saltatornim, brzina njegovog provođenja nakon 5-9 godina gotovo je ista kao brzina u odraslih (50-70 m / s);

U djece prvih godina života postoji niska labilnost živčanih vlakana; s godinama se povećava (u djece od 5-9 godina približava se normi za odrasle - 300-1000 impulsa).

2) Strukturne i funkcionalne promjene u sinapsama:

Značajno sazrijevanje živčanih završetaka (neuromuskularnih sinapsi) događa se do 7-8 godina;

Završne grane aksona i ukupna površina njegovih završetaka se povećavaju.

Profilni materijal za studente pedijatrijskog fakulteta

1. Razvoj mozga u postnatalnom razdoblju.

U postnatalnom razdoblju vodeću ulogu u razvoju mozga imaju tokovi aferentnih impulsa kroz različite senzorne sustave (uloga informacijski obogaćenog vanjskog okruženja). Odsutnost ovih vanjskih signala, osobito tijekom kritičnih razdoblja, može dovesti do sporog sazrijevanja, nerazvijenosti funkcije ili čak njezinog izostanka.

Kritično razdoblje u postnatalnom razvoju obilježeno je intenzivnim morfološkim i funkcionalnim sazrijevanjem mozga i vrhuncem stvaranja NOVIH veza između neurona.

Opća pravilnost razvoja ljudskog mozga je heterokronija sazrijevanja: genetički stariji dijelovi razvijaju se ranije od mlađih.

Produljena moždina novorođenčeta funkcionalno je razvijenija od ostalih odjela: GOTOVO svi njezini centri su aktivni - disanje, regulacija srca i krvnih žila, sisanje, gutanje, kašljanje, kihanje, centar za žvakanje počinje funkcionirati nešto kasnije. regulacija mišićnog tonusa, smanjena je aktivnost vestibularnih jezgri (smanjeni tonus ekstenzora) Do 6. godine života u ovim Centrima se završava diferencijacija neurona, mijelinizacija vlakana, poboljšava se koordinacijska aktivnost Centara.

Srednji mozak u novorođenčadi funkcionalno je manje zreo. Na primjer, orijentacijski refleks i aktivnost centara koji kontroliraju kretanje očiju i NJIH se provode u djetinjstvu. Funkcija crne tvari kao dijela striopalidarnog sustava doseže savršenstvo u dobi od 7 godina.

Mali mozak u novorođenčeta je u dojenačkoj dobi strukturno i funkcionalno nedovoljno razvijen, dolazi do njegovog pojačanog rasta i diferencijacije neurona, te se pojačavaju veze malog mozga s drugim motoričkim centrima. Funkcionalno sazrijevanje malog mozga općenito počinje u dobi od 7 godina i završava se do dobi od 16 godina.

Sazrijevanje diencefalona uključuje razvoj osjetnih jezgri talamusa i centara hipotalamusa.

Funkcija osjetnih jezgri talamusa već se provodi kod novorođenčeta, što djetetu omogućuje razlikovanje okusa, temperature, taktilnih i bolnih osjeta. Funkcije nespecifičnih jezgri talamusa i uzlazne aktivirajuće retikularne formacije moždanog debla u prvim mjesecima života su slabo razvijene, što dovodi do kratkog vremena njegove budnosti tijekom dana. Jezgre talamusa konačno se funkcionalno razvijaju do 14. godine.

Centri hipotalamusa u novorođenčadi su slabo razvijeni, što dovodi do nesavršenosti u procesima termoregulacije, regulacije vodeno-elektrolitskog i drugih vrsta metabolizma i potrebe-motivacijske sfere. Većina hipotalamičkih centara funkcionalno je zrela do 4 godine. Najkasnije (do 16. godine) počinju funkcionirati spolni hipotalamički centri.

Do trenutka rođenja bazalne jezgre imaju različit stupanj funkcionalne aktivnosti. Filogenetski starija struktura, globus pallidus, funkcionalno je dobro razvijena, dok se funkcija striatuma očituje do kraja 1. godine. U tom smislu, pokreti novorođenčadi i dojenčadi su generalizirani, slabo koordinirani. Kako se striopalidarni sustav razvija, dijete izvodi sve preciznije i koordiniranije pokrete, stvara motoričke programe voljnih pokreta. Strukturno i funkcionalno sazrijevanje bazalnih jezgri završava do 7. godine života.

Cerebralni korteks u ranoj ontogenezi kasnije sazrijeva u strukturnom i funkcionalnom smislu. Najranije se razvijaju motorički i osjetni korteks, čije sazrijevanje završava u 3. godini života (slušni i vidni korteks nešto kasnije). Kritično razdoblje u razvoju asocijativnog korteksa počinje u dobi od 7 godina i nastavlja se do puberteta. Istodobno se intenzivno formiraju kortikalno-subkortikalne međuveze. Cerebralni korteks osigurava kortikalizaciju tjelesnih funkcija, regulaciju voljnih pokreta, stvaranje motoričkih stereotipa za provedbu i viših psihofizioloških procesa. Sazrijevanje i provedba funkcija moždane kore detaljno je opisano u specijaliziranim materijalima za studente pedijatrijskog fakulteta u temi 11, v. 3, teme 1-8.

Hematolikvor i krvno-moždana barijera u postnatalnom razdoblju imaju niz značajki.

U ranom postnatalnom razdoblju u koroidnim pleksusima moždanih klijetki nastaju velike vene koje mogu deponirati značajnu količinu krvi 14 te tako sudjelovati u regulaciji intrakranijalnog tlaka.

Kora velikog mozga , sloj sive tvari debljine 1-5 mm, koji prekriva moždane hemisfere sisavaca i ljudi. Ovaj dio mozga, koji se razvio u kasnijim fazama evolucije životinjskog svijeta, ima izuzetno važnu ulogu u provedbi mentalne, odnosno više živčane aktivnosti, iako je ta aktivnost rezultat rada mozga kao cijeli. Zahvaljujući bilateralnim odnosima sa nižim odjelimaživčani sustav, korteks može sudjelovati u regulaciji i koordinaciji svih tjelesnih funkcija. Kod ljudi, korteks čini prosječno 44% volumena cijele hemisfere kao cjeline. Njegova površina doseže 1468-1670 cm2.

Građa kore . Karakteristična značajka strukture korteksa je usmjerena, horizontalno-vertikalna distribucija njegovih sastavnih živčanih stanica u slojevima i stupovima; tako se kortikalna struktura odlikuje prostorno uređenim rasporedom funkcionalnih jedinica i veza među njima. Prostor između tijela i nastavaka živčanih stanica korteksa ispunjen je neurogijom i vaskularnom mrežom (kapilarima). Kortikalni neuroni podijeljeni su u 3 glavne vrste: piramidalni (80-90% svih kortikalnih stanica), zvjezdasti i fuziformni. Glavni funkcionalni element korteksa je aferentno-eferentni (tj. percipira centripetalne i šalje centrifugalne podražaje) piramidalni neuron dugog aksona. Zvjezdane stanice odlikuju se slabim razvojem dendrita i snažnim razvojem aksona, koji ne prelaze promjer korteksa i svojim grananjem pokrivaju skupine piramidalnih stanica. Zvjezdane stanice djeluju kao receptivni i sinkronizacijski elementi sposobni koordinirati (istodobno inhibirati ili pobuđivati) prostorno bliske skupine piramidnih neurona. Kortikalni neuron karakterizira složena submikroskopska struktura.Topografski različiti dijelovi korteksa razlikuju se u gustoći stanica, njihovoj veličini i drugim karakteristikama slojevite i stupčaste strukture. Svi ovi pokazatelji određuju arhitekturu korteksa, odnosno njegovu citoarhitektoniku.Najveće podjele teritorija kore su stari (paleokorteks), stari (arhikorteks), novi (neokorteks) i intersticijski korteks. Površina novog korteksa kod ljudi zauzima 95,6%, starog 2,2%, starog 0,6%, srednjeg 1,6%.

Ako moždanu koru zamislimo kao jedan omotač (ogrtač) koji prekriva površinu hemisfera, tada će njen glavni središnji dio biti nova kora, dok će se drevni, stari i srednji nalaziti na periferiji, tj. duž kore. rubovi ovog ogrtača. Drevni korteks kod ljudi i viših sisavaca sastoji se od jednog sloja stanica, nejasno odvojenog od ispod kortikalnih jezgri; stara kora potpuno je odvojena od potonje i predstavljena je s 2-3 sloja; novi korteks sastoji se, u pravilu, od 6-7 slojeva stanica; srednje tvorevine - prijelazne strukture između polja stare i nove kore, kao i stare i nove kore - od 4-5 slojeva stanica. Neokorteks se dalje dijeli na sljedeće regije: precentralna, postcentralna, temporalna, inferoparijetalna, gornja parijetalna, temporoparijetalno-okcipitalna, okcipitalna, insularna i limbička. S druge strane, područja su podijeljena na potpodručja i polja. Glavna vrsta izravnih i povratnih veza novog korteksa su vertikalni snopovi vlakana koji donose informacije iz subkortikalnih struktura u korteks i šalju ih iz korteksa u iste subkortikalne formacije. Uz vertikalne veze, postoje intrakortikalni - horizontalni - snopovi asocijativnih vlakana koji prolaze na različitim razinama korteksa iu bijeloj tvari ispod korteksa. Horizontalni snopovi najkarakterističniji su za slojeve I i III korteksa, au nekim poljima i za sloj V.

Horizontalni snopovi omogućuju razmjenu informacija između polja koja se nalaze na susjednim vijugama i između udaljenih područja korteksa (na primjer, frontalnog i okcipitalnog).

Funkcionalne značajke korteksa određeni su rasporedom živčanih stanica i njihovim vezama u gore spomenutim slojevima i stupcima. Na kortikalnim neuronima moguća je konvergencija (konvergencija) impulsa iz raznih osjetilnih organa. Prema suvremenim konceptima, takva konvergencija heterogenih pobuda je neurofiziološki mehanizam integrativne aktivnosti mozga, tj. Analiza i sinteza aktivnosti odgovora tijela. Također je bitno da se neuroni kombiniraju u komplekse, očito ostvarujući rezultate konvergencije ekscitacija na pojedinačne neurone. Jedna od glavnih morfo-funkcionalnih jedinica korteksa je kompleks koji se naziva stupac stanica, koji prolazi kroz sve kortikalne slojeve i sastoji se od stanica smještenih okomito na površinu korteksa. Stanice u stupcu su međusobno tijesno povezane i primaju zajedničku aferentnu granu iz subkorteksa. Svaki stupac stanica odgovoran je za percepciju pretežno jedne vrste osjetljivosti. Na primjer, ako na kortikalnom kraju analizatora kože jedan od stupaca reagira na dodirivanje kože, a zatim drugi - na kretanje uda u zglobu. U vizualnom analizatoru funkcije percepcije vizualnih slika također su raspoređene u stupce. Na primjer, jedan od stupaca opaža kretanje objekta u vodoravnoj ravnini, susjedni - u okomitoj, itd.

Drugi kompleks stanica novog korteksa - sloj - orijentiran je u horizontalnoj ravnini. Vjeruje se da se slojevi malih stanica II i IV sastoje uglavnom od receptivnih elemenata i da su "ulazi" u korteks. Veliki stanični sloj V je izlaz iz kore u subkorteks, a srednji sloj III je asocijativan, povezuje različite kortikalne zone.

Lokalizacija funkcija u korteksu karakterizira dinamičnost zbog činjenice da, s jedne strane, postoje strogo lokalizirane i prostorno ograničene kortikalne zone povezane s percepcijom informacija iz određenog osjetilnog organa, as druge strane, kora je jedinstveni aparat u kojem su pojedine strukture tijesno povezane i po potrebi se mogu međusobno izmjenjivati (tzv. plastičnost kortikalnih funkcija). Osim toga, u svakom trenutku kortikalne strukture (neuroni, polja, regije) mogu formirati koordinirane komplekse, čiji se sastav mijenja ovisno o specifičnim i nespecifičnim podražajima koji određuju raspodjelu inhibicije i ekscitacije u korteksu. Konačno, postoji bliska veza između funkcionalno stanje kortikalne zone i aktivnost subkortikalnih struktura. Teritori kore se oštro razlikuju po svojim funkcijama. Većina Drevni korteks je dio sustava olfaktornog analizatora. Stari i srednji korteks, budući da su usko povezani s drevnim korteksom i sustavima veza i evolucijski, nisu izravno povezani s osjetilom mirisa. Oni su dio sustava odgovornog za regulaciju vegetativnih reakcija i emocionalna stanja. Novi korteks - skup završnih karika različitih percipirajućih (osjetnih) sustava (kortikalni krajevi analizatora).

U zoni jednog ili drugog analizatora uobičajeno je izdvojiti projekcijska, odnosno primarna i sekundarna polja, kao i tercijarna polja, odnosno asocijativne zone. Primarna polja primaju informacije posredovane najmanjim brojem prekidača u subkorteksu (u optičkom tuberkulumu, ili talamusu, diencefalonu). Na tim poljima se projicira površina perifernih receptora.U svjetlu modernih podataka, projekcijske zone se ne mogu smatrati uređajima koji percipiraju iritacije "od točke do točke". U tim se zonama percipiraju određeni parametri predmeta, odnosno stvaraju (integriraju) slike, budući da ovi dijelovi mozga reagiraju na određene promjene na objektima, na njihov oblik, orijentaciju, brzinu kretanja itd.

Kortikalne strukture igraju primarnu ulogu u učenju životinja i ljudi. Međutim, stvaranje nekih jednostavnih uvjetovanih refleksa, uglavnom iz unutarnjih organa, može se osigurati subkortikalnim mehanizmima. Ovi se refleksi mogu formirati i na nižim razinama razvoja, kada još nema korteksa. Složeni uvjetovani refleksi koji leže u osnovi integralnih akata ponašanja zahtijevaju očuvanje kortikalnih struktura i sudjelovanje ne samo primarnih zona kortikalnih krajeva analizatora, već i asocijativnih - tercijarnih zona. Kortikalne strukture izravno su povezane s mehanizmima pamćenja. Električna stimulacija pojedinih područja korteksa (primjerice temporalnog) kod ljudi izaziva složene slike sjećanja.

Karakteristična značajka aktivnosti korteksa je njegova spontana električna aktivnost, zabilježena u obliku elektroencefalograma (EEG). Općenito, korteks i njegovi neuroni imaju ritmičku aktivnost, koja odražava biokemijske i biofizičke procese koji se u njima odvijaju. Ova aktivnost ima različitu amplitudu i frekvenciju (od 1 do 60 Hz) i mijenja se pod utjecajem razni faktori.

Ritmička aktivnost korteksa je nepravilna, ali se po učestalosti može razlikovati nekoliko potencijala. različiti tipovi njegovi (alfa, beta, delta i theta ritmovi). EEG prolazi kroz karakteristične promjene u mnogim fiziološkim i patološkim stanjima (različite faze sna, tumori, napadaji itd.). Ritam, odnosno frekvenciju i amplitudu bioelektričnih potencijala korteksa određuju subkortikalne strukture koje sinkroniziraju rad skupina kortikalnih neurona, čime se stvaraju uvjeti za njihovo koordinirano pražnjenje. Ovaj ritam povezan je s apikalnim (vršnim) dendritima piramidnih stanica. Na ritmičku aktivnost korteksa nadovezuju se utjecaji koji dolaze iz osjetilnih organa. Dakle, bljesak svjetla, klik ili dodir na koži uzrokuje tzv. primarni odziv, koji se sastoji od niza pozitivnih valova (skretanje zrake elektrona prema dolje na ekranu osciloskopa) i negativnog vala (skretanje zrake prema gore). Ovi valovi odražavaju aktivnost struktura određenog područja korteksa i promjene u njegovim različitim slojevima.

Filogenija i ontogeneza kore . Kora je proizvod dugog evolucijskog razvoja, tijekom kojeg se prvi put pojavljuje prastara kora, nastala u vezi s razvojem olfaktornog analizatora kod riba. S puštanjem životinja iz vode na kopno, tzv. plaštasti dio kore, potpuno odvojen od subkorteksa, koji se sastoji od stare i nove kore. Nastanak ovih struktura u procesu prilagodbe na složene i raznolike uvjete zemaljskog postojanja povezan je (poboljšanjem i interakcijom različitih opažajnih i pogonski sustavi. Kod vodozemaca, kora je predstavljena prastarom i rudimentom stare kore, kod gmazova su prastara i stara kora dobro razvijene i pojavljuje se rudiment nove kore. Novi korteks svoj najveći razvoj postiže kod sisavaca, a među njima kod primata (majmuni i ljudi), proboscisa (slonovi) i kitova (dupini, kitovi). Zbog neravnomjernog rasta pojedinih struktura novog korteksa, njegova površina postaje naborana, prekrivena brazdama i zavojima. Poboljšanje moždane kore kod sisavaca neraskidivo je povezano s evolucijom svih dijelova središnjeg živčanog sustava. Ovaj proces prati intenzivan rast izravnih i povratnih veza koje povezuju kortikalne i subkortikalne strukture. Dakle, na višim stupnjevima evolucije, funkcije subkortikalnih formacija počinju kontrolirati kortikalne strukture. Taj se fenomen naziva kortikolizacija funkcija. Kao rezultat kortikolizacije, moždano deblo tvori jedan kompleks s kortikalnim strukturama, a oštećenje kore viši stupnjevi evolucija dovodi do poremećaja vitalnih funkcija tijela. Asocijativne zone doživljavaju najveće promjene i povećavaju se tijekom evolucije neokorteksa, dok se primarna, osjetilna polja smanjuju u relativnoj veličini. Rast novog korteksa dovodi do pomicanja starog i starog na donjoj i srednjoj površini mozga.

Kortikalna ploča pojavljuje se u procesu intrauterinog razvoja osobe relativno rano - u 2. mjesecu. Najprije se ističu donji slojevi kore (VI-VII), zatim oni više smješteni (V, IV, III i II;) Sa 6 mjeseci embrij već ima sva citoarhitektonska polja kore karakteristična odrasle osobe. Nakon rođenja, u rastu korteksa, tri prekretnica: u 2-3. mjesecu života, u 2,5-3 godini i u 7 godini. Do rok Citoarhitektonika korteksa je u potpunosti formirana, iako tijela neurona nastavljaju rasti do 18. godine života. Kortikalne zone analizatora završavaju svoj razvoj ranije, a stupanj njihovog povećanja je manji od onog u sekundarnim i tercijarnim zonama. Postoji velika raznolikost u vremenu sazrijevanja kortikalnih struktura kod različitih pojedinaca, što se podudara s različitošću vremena sazrijevanja funkcionalnih značajki korteksa. Dakle, individualni (ontogeneza) i povijesni (filogeneza) razvoj korteksa karakteriziraju slični obrasci.

Na temu : građa kore velikog mozga

Pripremljeno