Koja je važnost fotosinteze u prirodi? Fotosinteza, njezino značenje, kozmička uloga zelenih biljaka

Fotosinteza je proces sinteze organskih tvari iz anorganskih pomoću svjetlosne energije. U velikoj većini slučajeva fotosintezu provode biljke pomoću staničnih organela kao što su kloroplasti koji sadrži zeleni pigment klorofil.

Da biljke nisu sposobne sintetizirati organsku tvar, onda gotovo svi drugi organizmi na Zemlji ne bi imali što jesti, jer životinje, gljive i mnoge bakterije ne mogu sintetizirati organske tvari iz anorganskih. Oni samo apsorbiraju gotove, cijepaju ih na jednostavnije, od kojih opet sastavljaju složene, ali već svojstvene njihovom tijelu.

To je slučaj ako vrlo kratko govorimo o fotosintezi i njezinoj ulozi. Da bismo razumjeli fotosintezu, moramo reći više: koje se specifične anorganske tvari koriste, kako nastaje sinteza?

Za fotosintezu su potrebne dvije anorganske tvari - ugljikov dioksid (CO 2) i voda (H 2 O). Prvu apsorbiraju iz zraka nadzemni dijelovi biljaka uglavnom kroz puči. Voda dolazi iz tla, odakle se provodnim sustavom biljke dostavlja do fotosintetskih stanica. Također, za fotosintezu je potrebna energija fotona (hν), ali oni se ne mogu pripisati materiji.

Ukupno, fotosinteza proizvodi organsku tvar i kisik (O2). Tipično, organska tvar najčešće označava glukozu (C 6 H 12 O 6).

Organski spojevi uglavnom se sastoje od atoma ugljika, vodika i kisika. Nalaze se u ugljičnom dioksidu i vodi. Međutim, tijekom fotosinteze oslobađa se kisik. Njegovi atomi su uzeti iz vode.

Ukratko i općenito, jednadžba za reakciju fotosinteze obično se piše na sljedeći način:

6CO 2 + 6H 2 O → C 6 H 12 O 6 + 6O 2

Ali ova jednadžba ne odražava bit fotosinteze i ne čini je razumljivom. Gledajte, iako je jednadžba uravnotežena, u njoj je ukupan broj atoma u slobodnom kisiku 12. Ali rekli smo da dolaze iz vode, a ima ih samo 6.

Zapravo, fotosinteza se odvija u dvije faze. Prvi se zove svjetlo, drugi - mračno. Ovakvi nazivi su zbog činjenice da je svjetlo potrebno samo za svijetlu fazu, tamna faza je neovisna o njenoj prisutnosti, ali to ne znači da se javlja u mraku. Svijetla faza javlja se na membranama tilakoida kloroplasta, a tamna faza se javlja u stromi kloroplasta.

Tijekom svjetlosne faze ne dolazi do vezanja CO 2 . Sve što se događa je hvatanje sunčeve energije od strane klorofilnih kompleksa, njeno skladištenje u ATP-u i korištenje energije za redukciju NADP-a u NADP*H 2 . Protok energije iz klorofila pobuđenog svjetlošću osiguravaju elektroni koji se prenose duž lanca prijenosa elektrona enzima ugrađenih u tilakoidne membrane.

Vodik za NADP dolazi iz vode, koja se sunčevom svjetlošću razlaže na atome kisika, protone vodika i elektrone. Ovaj proces se zove fotoliza. Kisik iz vode nije potreban za fotosintezu. Atomi kisika iz dviju molekula vode spajaju se u molekularni kisik. Jednadžba reakcije za svjetlosnu fazu fotosinteze ukratko izgleda ovako:

H 2 O + (ADP+P) + NADP → ATP + NADP*H 2 + ½O 2

Dakle, oslobađanje kisika događa se tijekom svjetlosne faze fotosinteze. Broj molekula ATP-a sintetiziranih iz ADP-a i fosforne kiseline po fotolizi jedne molekule vode može biti različit: jedna ili dvije.

Dakle, ATP i NADP*H 2 dolaze iz svijetle faze u tamnu fazu. Ovdje se energija prvog i redukcijska snaga drugog troše na vezanje ugljičnog dioksida. Ovaj stupanj fotosinteze ne može se objasniti jednostavno i jezgrovito jer se ne odvija na takav način da se šest molekula CO 2 spaja s vodikom koji se oslobađa iz molekula NADP*H 2 u glukozu:

6CO 2 + 6NADP*H 2 →C 6 H 12 O 6 + 6NADP
(reakcija se odvija uz utrošak energije ATP, koji se razgrađuje na ADP i fosfornu kiselinu).

Navedena reakcija je samo pojednostavljenje radi lakšeg razumijevanja. Zapravo, molekule ugljičnog dioksida vežu se jedna po jedna, pridružujući se već pripremljenoj organskoj tvari s pet ugljika. Nastaje nestabilna organska tvar sa šest ugljika, koja se raspada na molekule ugljikohidrata s tri ugljika. Neke od tih molekula koriste se za ponovnu sintezu izvorne tvari s pet ugljika za vezanje CO 2 . Ova resinteza je osigurana Calvinov ciklus. Manji dio molekula ugljikohidrata koji sadrže tri ugljikova atoma izlazi iz ciklusa. Sve ostale organske tvari (ugljikohidrati, masti, bjelančevine) sintetizirane su iz njih i drugih tvari.

To jest, zapravo, šećeri s tri ugljika, a ne glukoza, izlaze iz tamne faze fotosinteze.

- sinteza organskih tvari iz ugljičnog dioksida i vode uz obvezno korištenje svjetlosne energije:

6CO 2 + 6H 2 O + Q svjetlo → C 6 H 12 O 6 + 6O 2.

Kod viših biljaka organ fotosinteze je list, a organele fotosinteze su kloroplasti (građa kloroplasta – predavanje br. 7). Membrane kloroplastnih tilakoida sadrže fotosintetske pigmente: klorofile i karotenoide. Postoji nekoliko različitih vrsta klorofila ( a, b, c, d), glavni je klorofil a. U molekuli klorofila može se razlikovati porfirinska "glava" s atomom magnezija u središtu i fitolni "rep". Porfirinska "glava" je ravna struktura, hidrofilna je i stoga leži na površini membrane koja je okrenuta prema vodenom okolišu strome. Fitolni “rep” je hidrofoban i zbog toga zadržava molekulu klorofila u membrani.

Klorofili apsorbiraju crvenu i plavo-ljubičastu svjetlost, reflektiraju zelenu i zbog toga biljkama daju karakterističnu zelenu boju. Molekule klorofila u tilakoidnim membranama organizirane su u fotosustavi. Biljke i modrozelene alge imaju fotosustav-1 i fotosustav-2, dok fotosintetske bakterije imaju fotosustav-1. Samo fotosustav-2 može razgraditi vodu kako bi oslobodio kisik i uzeo elektrone iz vodika vode.

Fotosinteza je složen proces u više koraka; reakcije fotosinteze dijele se u dvije skupine: reakcije svjetlosna faza i reakcije tamna faza.

Svjetlosna faza

Ova faza se događa samo uz prisutnost svjetla u tilakoidnim membranama uz sudjelovanje klorofila, proteina za prijenos elektrona i enzima ATP sintetaze. Pod utjecajem kvanta svjetlosti, elektroni klorofila se pobuđuju, napuštaju molekulu i ulaze u vanjsku stranu tilakoidne membrane, koja u konačnici postaje negativno nabijena. Oksidirane molekule klorofila se reduciraju, uzimajući elektrone iz vode koja se nalazi u intratilakoidnom prostoru. To dovodi do razgradnje ili fotolize vode:

H 2 O + Q svjetlo → H + + OH - .

Hidroksilni ioni odustaju od svojih elektrona, postajući reaktivni radikali.OH:

OH - → .OH + e - .

OH radikali spajaju se u vodu i slobodni kisik:

4BR. → 2H 2 O + O 2.

U ovom slučaju, kisik se uklanja u vanjsko okruženje, a protoni se nakupljaju unutar tilakoida u "spremniku protona". Kao rezultat toga, tilakoidna membrana, s jedne strane, nabijena je pozitivno zbog H +, a s druge strane, zbog elektrona, nabijena je negativno. Kada razlika potencijala između vanjske i unutarnje strane tilakoidne membrane dosegne 200 mV, protoni se guraju kroz kanale ATP sintetaze i ADP se fosforilira u ATP; Atomski vodik koristi se za obnavljanje specifičnog nosača NADP + (nikotinamid adenin dinukleotid fosfat) u NADPH 2:

2H + + 2e - + NADP → NADPH 2.

Dakle, u svjetlosnoj fazi dolazi do fotolize vode koju prate tri važna procesa: 1) sinteza ATP-a; 2) stvaranje NADPH 2; 3) stvaranje kisika. Kisik difundira u atmosferu, ATP i NADPH 2 transportiraju se u stromu kloroplasta i sudjeluju u procesima tamne faze.

1 - stroma kloroplasta; 2 - grana tilakoid.

Tamna faza

Ova faza se događa u stromi kloroplasta. Njegove reakcije ne zahtijevaju svjetlosnu energiju, pa se ne odvijaju samo na svjetlu, već iu mraku. Reakcije tamne faze su lanac uzastopnih transformacija ugljičnog dioksida (koji dolazi iz zraka), što dovodi do stvaranja glukoze i drugih organskih tvari.

Prva reakcija u ovom lancu je fiksacija ugljičnog dioksida; Akceptor ugljičnog dioksida je šećer s pet ugljika. ribuloza bifosfat(RiBF); enzim katalizira reakciju Ribuloza bifosfat karboksilaza(RiBP karboksilaza). Kao rezultat karboksilacije ribuloza bisfosfata nastaje nestabilni spoj sa šest ugljikovih atoma koji se odmah raspada u dvije molekule fosfoglicerinska kiselina(FGK). Zatim se događa ciklus reakcija u kojima se fosfoglicerinska kiselina pretvara kroz niz međuprodukata u glukozu. Ove reakcije koriste energiju ATP-a i NADPH 2 nastale u svjetlosnoj fazi; Ciklus ovih reakcija naziva se "Calvinov ciklus":

6CO 2 + 24H + + ATP → C 6 H 12 O 6 + 6H 2 O.

Osim glukoze, tijekom fotosinteze nastaju i drugi monomeri složenih organskih spojeva - aminokiseline, glicerol i masne kiseline, nukleotidi. Trenutno postoje dvije vrste fotosinteze: C 3 - i C 4 fotosinteza.

C 3-fotosinteza

Ovo je vrsta fotosinteze u kojoj su prvi proizvod spojevi s tri ugljika (C3). C 3 fotosinteza je otkrivena prije C 4 fotosinteze (M. Calvin). To je C 3 fotosinteza koja je opisana gore, pod naslovom "Tamna faza". Karakteristične značajke fotosinteze C 3: 1) akceptor ugljičnog dioksida je RiBP, 2) reakciju karboksilacije RiBP katalizira RiBP karboksilaza, 3) kao rezultat karboksilacije RiBP nastaje spoj sa šest ugljika, koji se razlaže na dva PGA. FGK se vraća na trioza fosfati(TF). Dio TF-a koristi se za regeneraciju RiBP-a, a dio se pretvara u glukozu.

1 - kloroplast; 2 - peroksisom; 3 - mitohondrije.

Ovo je apsorpcija kisika i oslobađanje ugljičnog dioksida ovisna o svjetlosti. Početkom prošlog stoljeća utvrđeno je da kisik potiskuje fotosintezu. Kako se pokazalo, za RiBP karboksilazu supstrat može biti ne samo ugljični dioksid, već i kisik:

O 2 + RiBP → fosfoglikolat (2C) + PGA (3C).

Enzim se zove RiBP oksigenaza. Kisik je kompetitivni inhibitor fiksacije ugljičnog dioksida. Fosfatna skupina se odvaja i fosfoglikolat postaje glikolat, koji biljka mora iskoristiti. Ulazi u peroksisome, gdje se oksidira u glicin. Glicin ulazi u mitohondrije, gdje se oksidira u serin, uz gubitak već vezanog ugljika u obliku CO2. Kao rezultat, dvije molekule glikolata (2C + 2C) se pretvaraju u jednu PGA (3C) i CO 2. Fotorespiracija dovodi do smanjenja prinosa C3 biljaka za 30-40% ( Sa 3 biljke- biljke karakterizirane C 3 fotosintezom).

C 4 fotosinteza je fotosinteza u kojoj su prvi produkt spojevi s četiri ugljika (C 4). Godine 1965. ustanovljeno je da su kod nekih biljaka (šećerna trska, kukuruz, sirak, proso) prvi produkti fotosinteze četverougljikove kiseline. Te su se biljke zvale Sa 4 biljke. Godine 1966. australski znanstvenici Hatch i Slack pokazali su da C4 biljke praktički nemaju fotorespiraciju i puno učinkovitije apsorbiraju ugljični dioksid. Put transformacije ugljika u C 4 biljkama počeo se nazivati od Hatch-Slacka.

C 4 biljke karakterizira posebna anatomska građa lista. Svi vaskularni snopovi okruženi su dvostrukim slojem stanica: vanjski sloj su stanice mezofila, unutarnji sloj su stanice ovojnice. Ugljični dioksid je fiksiran u citoplazmi mezofilnih stanica, akceptor je fosfoenolpiruvat(PEP, 3C), kao rezultat karboksilacije PEP-a nastaje oksaloacetat (4C). Proces je kataliziran PEP karboksilaza. Za razliku od RiBP karboksilaze, PEP karboksilaza ima veći afinitet za CO 2 i, što je najvažnije, ne stupa u interakciju s O 2 . Kloroplasti mezofila imaju mnogo zrna u kojima se aktivno odvijaju reakcije svjetlosne faze. Reakcije tamne faze odvijaju se u kloroplastima stanica ovojnice.

Oksaloacetat (4C) se pretvara u malat, koji se transportira kroz plazmodezmate u stanice omotača. Ovdje se dekarboksilira i dehidrogenira da nastane piruvat, CO 2 i NADPH 2 .

Piruvat se vraća u stanice mezofila i regenerira pomoću energije ATP-a u PEP-u. CO 2 se ponovno fiksira RiBP karboksilazom da nastane PGA. Za regeneraciju PEP-a potrebna je energija ATP-a, pa je potrebno gotovo dvostruko više energije nego fotosinteza C 3 .

Značenje fotosinteze

Zahvaljujući fotosintezi, milijarde tona ugljičnog dioksida se apsorbiraju iz atmosfere svake godine i oslobađaju se milijarde tona kisika; fotosinteza je glavni izvor stvaranja organskih tvari. Kisik tvori ozonski omotač koji štiti žive organizme od kratkovalnog ultraljubičastog zračenja.

Tijekom fotosinteze, zeleni list koristi samo oko 1% sunčeve energije koja pada na njega; produktivnost je oko 1 g organske tvari po 1 m2 površine na sat.

Kemosinteza

Sinteza organskih spojeva iz ugljičnog dioksida i vode, koja se provodi ne zbog energije svjetlosti, već zbog energije oksidacije anorganskih tvari, naziva se kemosinteza. Kemosintetski organizmi uključuju neke vrste bakterija.

Nitrifikacijske bakterije amonijak se oksidira u nitratnu, a zatim u dušičnu kiselinu (NH 3 → HNO 2 → HNO 3).

Željezne bakterije pretvaraju fero željezo u oksid željeza (Fe 2+ → Fe 3+).

Sumporne bakterije oksidirati vodikov sulfid u sumpor ili sumpornu kiselinu (H 2 S + ½O 2 → S + H 2 O, H 2 S + 2O 2 → H 2 SO 4).

Kao rezultat oksidacijskih reakcija anorganskih tvari oslobađa se energija koju bakterije pohranjuju u obliku visokoenergetskih ATP veza. ATP se koristi za sintezu organskih tvari, koja se odvija slično reakcijama tamne faze fotosinteze.

Kemosintetske bakterije doprinose akumulaciji minerala u tlu, poboljšavaju plodnost tla, promiču pročišćavanje otpadnih voda itd.

Ići predavanja br.11“Pojam metabolizma. Biosinteza proteina"

Ići predavanja br.13“Metode diobe eukariotskih stanica: mitoza, mejoza, amitoza”

Povijest otkrića nevjerojatnog i životno važnog fenomena kao što je fotosinteza duboko je ukorijenjena u prošlost. Prije više od četiri stoljeća, 1600. godine, belgijski znanstvenik Jan Van Helmont izveo je jednostavan eksperiment. Vrbovu grančicu stavio je u vreću u kojoj je bilo 80 kg zemlje. Znanstvenik je zabilježio početnu težinu vrbe, a zatim je pet godina biljku zalijevao isključivo kišnicom. Zamislite iznenađenje Jana Van Helmonta kada je ponovno izvagao vrbu. Težina biljke povećala se za 65 kg, a masa zemlje smanjila se za samo 50 grama! Odakle je biljka dobila 64 kg 950 grama hranjivih tvari, za znanstvenika ostaje misterij!

Sljedeći značajan eksperiment na putu otkrića fotosinteze pripadao je engleskom kemičaru Josephu Priestleyu. Znanstvenik je stavio miša ispod haube, a pet sati kasnije glodavac je uginuo. Kada je Priestley stavio grančicu mente uz miša i također pokrio glodavca kapom, miš je ostao živ. Ovaj eksperiment doveo je znanstvenika do ideje da postoji proces suprotan disanju. Jan Ingenhouse je 1779. godine utvrdio činjenicu da su samo zeleni dijelovi biljaka sposobni oslobađati kisik. Tri godine kasnije švicarski znanstvenik Jean Senebier dokazao je da se ugljikov dioksid pod utjecajem sunčeve svjetlosti razgrađuje u organelama zelenih biljaka. Samo pet godina kasnije, francuski znanstvenik Jacques Boussingault, provodeći laboratorijska istraživanja, otkrio je činjenicu da se apsorpcija vode od strane biljaka događa i tijekom sinteze organskih tvari. Do epohalnog otkrića došao je 1864. godine njemački botaničar Julius Sachs. Uspio je dokazati da se volumen utrošenog ugljičnog dioksida i oslobođenog kisika javlja u omjeru 1:1.

Fotosinteza je jedan od najznačajnijih bioloških procesa

U znanstvenom smislu, fotosinteza (od starogrčkog φῶς - svjetlost i σύνθεσις - veza, vezivanje) je proces u kojem na svjetlosti nastaju organske tvari iz ugljičnog dioksida i vode. Glavnu ulogu u tom procesu imaju fotosintetski segmenti.

Slikovito govoreći, list biljke može se usporediti s laboratorijem čiji prozori gledaju na sunčanu stranu. U njemu dolazi do stvaranja organskih tvari. Ovaj proces je osnova za postojanje cjelokupnog života na Zemlji.

Mnogi će se s razlogom zapitati: što dišu ljudi koji žive u gradu, u kojem danju ne možete pronaći ni stablo ni vlat trave s vatrom? Odgovor je vrlo jednostavan. Činjenica je da kopnene biljke čine samo 20% kisika koji biljke oslobađaju. Morske alge imaju vodeću ulogu u proizvodnji kisika u atmosferi. Oni čine 80% proizvedenog kisika. Govoreći jezikom brojki, i biljke i alge godišnje ispuste 145 milijardi tona (!) kisika u atmosferu! Nisu uzalud svjetski oceani nazvani "plućima planeta".

Opća formula za fotosintezu je sljedeća:

Voda + Ugljični dioksid + Svjetlo → Ugljikohidrati + Kisik

Zašto je biljkama potrebna fotosinteza?

Kao što smo saznali, fotosinteza je neophodan uvjet za postojanje čovjeka na Zemlji. No, to nije jedini razlog zašto fotosintetski organizmi aktivno proizvode kisik u atmosferu. Činjenica je da i alge i biljke godišnje stvaraju više od 100 milijardi organskih tvari (!), koje čine osnovu njihove životne aktivnosti. Sjećajući se eksperimenta Jana Van Helmonta, shvaćamo da je fotosinteza osnova prehrane biljaka. Znanstveno je dokazano da 95% uroda određuju organske tvari koje biljka dobiva tijekom procesa fotosinteze, a 5% mineralna gnojiva koja vrtlar unosi u tlo.

Moderni ljetni stanovnici glavnu pozornost posvećuju ishrani biljaka u tlu, zaboravljajući na njegovu ishranu zrakom. Nepoznato je kakvu bi žetvu vrtlari mogli dobiti ako su pažljivi prema procesu fotosinteze.

Međutim, ni biljke ni alge ne bi mogle tako aktivno proizvoditi kisik i ugljikohidrate da nemaju nevjerojatan zeleni pigment - klorofil.

Misterij zelenog pigmenta

Glavna razlika između biljnih stanica i stanica drugih živih organizama je prisutnost klorofila. Usput, upravo je on odgovoran za to što su listovi biljaka obojeni zeleno. Ovaj složeni organski spoj ima jedno nevjerojatno svojstvo: može apsorbirati sunčevu svjetlost! Zahvaljujući klorofilu, proces fotosinteze također postaje moguć.

Dvije faze fotosinteze

Jednostavno rečeno, fotosinteza je proces u kojem voda i ugljični dioksid koje biljka apsorbira na svjetlu uz pomoć klorofila stvaraju šećer i kisik. Na taj se način anorganske tvari iznenađujuće pretvaraju u organske. Šećer dobiven pretvorbom izvor je energije za biljke.

Fotosinteza ima dvije faze: svijetlu i tamnu.

Svjetlosna faza fotosinteze

Provodi se na tilakoidnim membranama.

Tilakoidi su strukture omeđene membranom. Nalaze se u stromi kloroplasta.

Redoslijed događaja u svjetlosnoj fazi fotosinteze je:

1. Svjetlost pogađa molekulu klorofila, koju zatim apsorbira zeleni pigment i uzrokuje njegovo uzbuđenje. Elektron uključen u molekulu prelazi na višu razinu i sudjeluje u procesu sinteze.
2. Voda se cijepa, pri čemu se protoni pod utjecajem elektrona pretvaraju u atome vodika. Nakon toga se troše na sintezu ugljikohidrata.
3. U završnoj fazi svjetlosnog stadija sintetizira se ATP (adenozin trifosfat). Ovo je organska tvar koja igra ulogu univerzalnog akumulatora energije u biološkim sustavima.

Tamna faza fotosinteze

Mjesto gdje se javlja tamna faza je stroma kloroplasta. Tijekom tamne faze oslobađa se kisik i sintetizira glukoza. Mnogi će pomisliti da je ova faza dobila ovaj naziv jer se proces koji se odvija unutar ove faze odvija isključivo noću. Zapravo, to nije posve točno. Sinteza glukoze odvija se 24 sata dnevno. Činjenica je da se u ovoj fazi svjetlosna energija više ne troši, što znači da jednostavno nije potrebna.

Važnost fotosinteze za biljke

Već smo utvrdili činjenicu da biljke fotosintezu trebaju ništa manje od nas. Vrlo je lako govoriti o razmjerima fotosinteze u smislu brojeva. Znanstvenici su izračunali da samo kopnene biljke pohranjuju toliko sunčeve energije koliko bi je moglo potrošiti 100 megagradova unutar 100 godina!

Disanje biljaka je proces suprotan fotosintezi. Smisao disanja biljaka je oslobađanje energije tijekom procesa fotosinteze i usmjeravanje iste za potrebe biljaka. Jednostavno rečeno, prinos je razlika između fotosinteze i disanja. Što je više fotosinteze i manje respiracije, to je veća žetva, i obrnuto!

Fotosinteza je nevjerojatan proces koji omogućuje život na Zemlji!

Fotosinteza je životni proces zelenih biljaka, jedini u biosferi povezan s akumulacijom sunčeve energije. Njegovo značenje leži u raznolikoj ponudi života na Zemlji.

Stvaranje biomase

Živa bića - biljke, gljive, bakterije i životinje - sastoje se od organskih tvari. Cjelokupna masa organske tvari u početku nastaje tijekom procesa fotosinteze, koji se odvija u autotrofnim organizmima - biljkama i nekim bakterijama.

Riža. 1. Auto- i heterotrofni organizmi.

Heterotrofni organizmi, konzumirajući biljke za hranu, samo modificiraju organske tvari bez povećanja ukupne biomase planeta. Jedinstvenost fotosinteze je u tome što se tijekom sinteze organskih tvari sunčeva energija pohranjuje u njihovim kemijskim vezama. Zapravo, fotosintetski organizmi "privezuju" sunčevu energiju za Zemlju.

Zivotna podrska

Fotosintezom se neprestano proizvode organske tvari iz ugljičnog dioksida i vode, koje osiguravaju hranu i stanište raznim životinjama i ljudima.

Sva energija koja se koristi u životu živih organizama u početku je sunčeva. Fotosinteza fiksira tu energiju na Zemlji i prenosi je na sve stanovnike planete.

Tvar i energiju pohranjenu tijekom fotosinteze ljudi naširoko koriste:

TOP 3 artiklakoji čitaju uz ovo

• izvori fosilne energije;
• drvo;
• divlje biljke kao sirovine i estetski resursi;
• prehrambeni i tehnički biljni proizvodi.

1 hektar šume ili parka ljeti apsorbira 8 kg ugljičnog dioksida za 1 sat. Taj se iznos dodjeljuje za isto vrijeme dvjesto ljudi.

Atmosfera

Sastav atmosfere mijenjao se upravo zahvaljujući procesu fotosinteze. Količina kisika postupno se povećavala, povećavajući sposobnost organizama da prežive. U početku su prvu ulogu u stvaranju kisika imale zelene alge, a sada šume.

Riža. 2. Grafikon promjena sadržaja O₂ u atmosferi tijekom procesa evolucije.

Jedna od posljedica povećanja sadržaja kisika u atmosferi je stvaranje ozonskog omotača koji štiti žive organizme od štetnog sunčevog zračenja.

Vjeruje se da je život na kopnu postao moguć tek nakon formiranja ozonskog omotača.

Fotosinteza je i primarni izvor i čimbenik u razvoju života na Zemlji.

Važnost fotosinteze u sadašnjoj fazi dobila je novi aspekt. Fotosinteza inhibira povećanje koncentracije CO₂ u zraku zbog izgaranja goriva u prometu i industriji. Time se smanjuje efekt staklenika. Intenzitet fotosinteze raste s povećanjem koncentracije CO₂ do određene granice.

Riža. 3. Grafikon fotosinteze ovisno o sadržaju CO₂ u zraku.

Što smo naučili?

Da biste razumjeli važnost fotosinteze u prirodi, morate procijeniti razmjere biomase nastale na Zemlji i ulogu kisika za život svih organizama. Fotosinteza je jedna od sila koja je stvorila moderni izgled planeta i neprestano osigurava vitalne procese prehrane i disanja.

Test na temu

Ocjena izvješća

Prosječna ocjena: 4.7. Ukupno primljenih ocjena: 168.

Značenje i uloga fotosinteze

Glavni izvor energije

Riječ fotosinteza doslovno znači stvaranje ili sastavljanje nečega pod utjecajem svjetlosti. Obično, kada govorimo o fotosintezi, mislimo na proces kojim biljke sintetiziraju organske spojeve iz anorganskih sirovina na sunčevoj svjetlosti. Svi oblici života u svemiru zahtijevaju energiju za rast i održavanje života. Alge, više biljke i neke vrste bakterija izravno hvataju energiju sunčevog zračenja i koriste je za sintezu osnovnih hranjivih tvari. Životinje ne znaju kako izravno koristiti sunčevu svjetlost kao izvor energije; one dobivaju energiju jedući biljke ili druge životinje koje jedu biljke. Dakle, u konačnici, izvor energije za sve metaboličke procese na našem planetu je Sunce, a proces fotosinteze neophodan je za održavanje svih oblika života na Zemlji.

Koristimo fosilna goriva - ugljen, prirodni plin, naftu itd. Sve te vrste goriva nisu ništa drugo nego produkti raspadanja kopnenih i morskih biljaka ili životinja, a energija pohranjena u njima dobivena je prije milijune godina od sunčeve svjetlosti. Vjetar i kiša također duguju svoj nastanak sunčevoj energiji, pa je stoga i energija vjetrenjača i hidroelektrana u konačnici također posljedica sunčevog zračenja.

Najvažniji put kemijskih reakcija tijekom fotosinteze je pretvorba ugljičnog dioksida i vode u ugljik i kisik. Ukupna reakcija može se opisati jednadžbom CO2+H20? [CH20]+02

Ugljikohidrati proizvedeni u ovoj reakciji sadrže više energije nego početni materijali, tj. CO2 i H20. Tako se zahvaljujući energiji Sunca energetske tvari (CO2 i H20) pretvaraju u energetski bogate produkte – ugljikohidrate i kisik. Razine energije različitih reakcija opisanih sumarnom jednadžbom mogu se karakterizirati vrijednostima redoks potencijala, mjerenih u voltima. Vrijednosti potencijala pokazuju koliko je energije pohranjeno ili izgubljeno u svakoj reakciji. Dakle, fotosinteza se može smatrati procesom generiranja energije zračenja Sunca u kemijsku energiju biljnih tkiva.

Sadržaj CO2 u atmosferi ostaje gotovo potpun, unatoč činjenici da se ugljični dioksid troši u procesu fotosinteze. Činjenica je da sve biljke i životinje dišu. Tijekom procesa disanja u mitohondrijima, kisik koji živa tkiva apsorbiraju iz atmosfere koristi se za oksidaciju ugljikohidrata i drugih komponenti tkiva, pri čemu na kraju nastaju ugljični dioksid i voda uz popratno oslobađanje energije. Oslobođena energija pohranjuje se u visokoenergetske spojeve – adenozin trifosfat (ATP) koji organizam koristi za obavljanje svih vitalnih funkcija. Dakle, disanje dovodi do potrošnje organske tvari i kisika te povećava sadržaj CO2 na planetu. Na Zemljinoj razini prosječno se oko 10.000 tona O2 u sekundi troši na procese disanja u svim živim organizmima i na izgaranje svih vrsta goriva koja sadrže ugljik. Uz ovu stopu potrošnje, sav kisik u atmosferi trebao bi presušiti za otprilike 3000 godina. Na našu sreću, potrošnja organske tvari i atomskog kisika uravnotežena je stvaranjem ugljikohidrata i kisika fotosintezom. U idealnim uvjetima brzina fotosinteze u tkivima zelenih biljaka približno je 30 puta veća od brzine disanja u istim tkivima, stoga je fotosinteza važan čimbenik regulacije sadržaja 02 na Zemlji.

Povijest otkrića fotosinteze

Početkom 17.st. Flamanski liječnik Van Helmont uzgojio je stablo u kaci zemlje koju je zalijevao samo kišnicom. Primijetio je da je nakon pet godina stablo naraslo do velike veličine, iako se količina zemlje u kadi praktički nije smanjila. Van Helmont je prirodno zaključio da je materijal od kojeg je stablo formirano potjecao od vode koja se koristila za navodnjavanje. Godine 1777. engleski botaničar Stephen Hayles objavio je knjigu u kojoj je izvijestio da biljke prvenstveno koriste zrak kao hranjivu tvar neophodnu za rast. U istom razdoblju, poznati engleski kemičar Joseph Priestley (jedan od pronalazača kisika) proveo je niz eksperimenata o izgaranju i disanju i došao do zaključka da su zelene biljke sposobne obavljati sve respiratorne procese koji se nalaze u životinjska tkiva. Priestley je zapalio svijeću u zatvorenom volumenu zraka i otkrio da dobiveni zrak više ne može podržavati izgaranje. Miš stavljen u takvu posudu je uginuo. Međutim, grančica metvice nastavila je živjeti u zraku tjednima. U zaključku, Priestley je otkrio da je u zraku obnovljenom grančicom metvice svijeća ponovno počela gorjeti i miš je mogao disati. Sada znamo da je svijeća, kada je gorjela, trošila kisik iz zatvorenog volumena zraka, ali je tada zrak ponovno bio zasićen kisikom zahvaljujući fotosintezi, koja se dogodila u lijevoj grančici mente. Nekoliko godina kasnije, nizozemski liječnik Ingenhouse otkrio je da biljke oksidiraju kisik samo na sunčevoj svjetlosti i da samo njihovi zeleni dijelovi osiguravaju oslobađanje kisika. Jean Senebier, koji je bio ministar, potvrdio je podatke Ingenhousea i nastavio istraživanje, pokazujući da biljke kao hranjivu tvar koriste ugljikov dioksid otopljen u vodi. Početkom 19. stoljeća drugi švicarski istraživač, de Neighbors, proučavao je kvantitativne odnose između ugljičnog dioksida koji apsorbira biljka, s jedne strane, i sintetiziranih organskih tvari i kisika, s druge strane. Kao rezultat svojih eksperimenata, došao je do zaključka da biljka također troši vodu tijekom asimilacije CO2. Godine 1817. dva francuska kemičara, Peltier i Cavantou, izolirali su zelenu tvar iz lišća i nazvali je klorofil. Sljedeća važna prekretnica u povijesti proučavanja fotosinteze bila je izjava njemačkog fizičara Roberta Mayera 1845. da zelene biljke pretvaraju energiju sunčeve svjetlosti u kemijsku energiju. Ideje o fotosintezi koje su se razvile sredinom prošlog stoljeća mogu se izraziti sljedećim odnosom:

zelena biljka

CO2+ H2 O + Svjetlost? O2 + org. tvari + kemijska energija

Omjer količine CO2 apsorbiranog tijekom fotosinteze i količine oslobođenog 02 točno je izmjerio francuski fiziolog biljaka Busengo. Godine 1864. otkrio je da fotosintetski omjer, t.j. omjer volumena oslobođenog O2 i volumena apsorbiranog CO2 gotovo je jednak jedinici. Iste je godine njemački botaničar Sachs (koji je također otkrio disanje u biljaka) demonstrirao stvaranje škrobnih zrna tijekom fotosinteze. Sachs je stavio zelene listove u mrak na nekoliko sati kako bi iskoristili škrob koji su nakupili. Zatim je iznio listove na svjetlo, ali je osvijetlio samo polovicu svakog lista, ostavljajući drugu polovicu lista u mraku. Nakon nekog vremena, cijeli list je tretiran jodnim parama. Zbog toga je osvijetljeni dio lista postao tamnoljubičast, što ukazuje na stvaranje kompleksa škroba s jodom, dok se boja druge polovice lista nije promijenila. Izravnu vezu između otpuštanja kisika i kloroplasta u zelenom lišću, kao i korespondenciju između spektra djelovanja fotosinteze i spektra apsorbiranih od strane kloroplasta, ustanovio je Engelman 1880. godine. Na stakalce je stavio nitastu zelenu algu sa spiralno uvijenim kloroplastima, osvijetlivši je uskim i širokim snopom bijele svjetlosti. Zajedno s algama na predmetno staklo nanesena je suspenzija pokretnih bakterijskih stanica osjetljivih na koncentraciju kisika. Predmetno staklo je stavljeno u komoru bez zraka i osvijetljeno. U tim uvjetima pokretne bakterije trebale su se preseliti u dio gdje je koncentracija 02 veća. Nakon nekog vremena uzorak je pregledan pod mikroskopom i izračunat je raspored bakterijske populacije. Ispostavilo se da su bakterije koncentrirane oko zelenih pruga u nitastim algama. U drugoj seriji eksperimenata, Engelman je osvijetlio alge snopovima različitog spektralnog sastava, postavljajući prizmu između izvora svjetlosti i postolja mikroskopa. Najveći broj bakterija u ovom slučaju nakupio se oko onih područja algi koja su bila osvijetljena u plavom i crvenom području spektra. Klorofili koji se nalaze u algama apsorbiraju plavo i crveno svjetlo. Budući da se tada već znalo da je za fotosintezu potrebna apsorpcija svjetlosti, Engelman je zaključio da klorofili sudjeluju u sintezi kao pigmenti koji su aktivni fotoreceptori. Razina znanja o fotosintezi na početku našeg stoljeća može se prikazati na sljedeći način.

CO2 + H2O + Svjetlo –O2 + Škrob + Kemijska energija

Dakle, do početka našeg stoljeća već je bila poznata ukupna reakcija fotosinteze. Međutim, biokemija nije bila na tako visokoj razini da bi u potpunosti otkrila mehanizme redukcije ugljičnog dioksida u ugljikohidrate. Nažalost, mora se priznati da su čak i sada neki aspekti fotosinteze još uvijek slabo shvaćeni. Dugo se pokušava proučavati utjecaj intenziteta svjetlosti, temperature, koncentracije ugljičnog dioksida itd. na ukupni prinos fotosinteze. Iako su ove studije ispitivale široku paletu biljnih vrsta, većina mjerenja obavljena je na jednostaničnim zelenim algama i jednostaničnoj flageliranoj algi Euglena. Jednostanični organizmi su pogodniji za kvalitativna istraživanja, jer se mogu uzgajati u svim laboratorijima u potpuno standardnim uvjetima. One se mogu ravnomjerno suspendirati, tj. suspendirati u vodenim puferskim otopinama, te se u takvoj dozi može uzeti potreban volumen takve suspenzije, odnosno suspenzije, kao i kod rada s običnim biljkama. Kloroplaste za pokuse najbolje je izolirati iz lišća viših biljaka. Špinat se najčešće koristi jer se lako uzgaja, a svježi listovi su pogodni za istraživanje; Ponekad se koriste listovi graška i salate.

Budući da je CO2 visoko topiv u vodi, a O2 relativno netopljiv u vodi, tijekom fotosinteze u zatvorenom sustavu može se promijeniti tlak plina u ovom sustavu. Stoga se učinak svjetlosti na fotosintetske sustave često proučava pomoću Warburg respiratora, koji omogućuje bilježenje praga promjena volumena O2 u sustavu. Warburgov respirator je prvi put korišten u vezi s fotosintezom 1920. godine. Za mjerenje potrošnje ili oslobađanja kisika tijekom reakcije prikladnije je koristiti drugi uređaj - kisikovu elektrodu. Ovaj uređaj se temelji na korištenju polarografske metode. Kisikova elektroda dovoljno je osjetljiva da detektira koncentracije niže od 0,01 mmol po litri. Uređaj se sastoji od katode od prilično tanke platinaste žice, hermetički utisnute u anodnu ploču, koja je prsten srebrne žice uronjene u zasićenu otopinu. Elektrode su odvojene od smjese u kojoj se odvija reakcija pomoću membrane propusne za O2. Reakcijski sustav se nalazi u plastičnoj ili staklenoj posudi i stalno se miješa rotirajućim šipkastim magnetom. Kada se na elektrode dovede napon, platinska elektroda postaje negativna u odnosu na standardnu ​​elektrodu, kisik u otopini se elektrolitički reducira. Pri naponu od 0,5 do 0,8 V, veličina električne struje linearno ovisi o parcijalnom tlaku kisika u otopini. Tipično, kisikova elektroda radi na naponu od oko 0,6 V. Električna struja se mjeri spajanjem elektrode na odgovarajući sustav za snimanje. Elektroda se zajedno s reakcijskom smjesom navodnjava mlazom vode iz termostata. Kisikova elektroda koristi se za mjerenje učinka svjetlosti i raznih kemikalija na fotosintezu. Prednost kisikove elektrode u odnosu na Warburg aparat je u tome što kisikova elektroda omogućuje brzo i kontinuirano bilježenje promjena u sadržaju O2 u sustavu. S druge strane, u Warburg uređaju može se istovremeno ispitivati ​​do 20 uzoraka s različitim reakcijskim smjesama, dok se kod rada s kisikovom elektrodom uzorci moraju analizirati jedan po jedan.

Otprilike do ranih 1930-ih, mnogi su istraživači na tom području vjerovali da je primarna reakcija fotosinteze razgradnja ugljičnog dioksida pomoću svjetlosti na ugljik i kisik, nakon čega slijedi redukcija ugljika u ugljikohidrate pomoću vode u nekoliko uzastopnih reakcija. Gledište se promijenilo 1930-ih kao rezultat dvaju važnih otkrića. Najprije su opisane vrste bakterija koje su sposobne asimilirati i sintetizirati ugljikohidrate bez korištenja svjetlosne energije za to. Zatim je nizozemski mikrobiolog Van Niel usporedio procese fotosinteze kod bakterija i pokazao da neke bakterije mogu asimilirati CO2 na svjetlu bez oslobađanja kisika. Takve bakterije su sposobne za fotosintezu samo u prisutnosti odgovarajućeg supstrata donora vodika. Van Niel je sugerirao da je fotosinteza zelenih biljaka i algi poseban slučaj kada kisik u fotosintezi dolazi iz vode, a ne iz ugljičnog dioksida.

Drugo važno otkriće 1937. godine došao je R. Heale na Sveučilištu u Cambridgeu. Koristeći diferencijalno centrifugiranje homogenata lisnog tkiva, odvojio je fotosintetske čestice (kloroplaste) od respiratornih čestica. Kloroplasti koje je dobio Hill nisu sami otpuštali kisik kada su osvijetljeni (vjerojatno zato što su oštećeni tijekom odvajanja). Međutim, počeli su otpuštati kisik na svjetlost ako su suspenziji dodani odgovarajući akceptori elektrona (oksidansi), poput kalijevog ferioksalata ili kalijevog fericijanida. Kad je izolirana jedna molekula O2, fotokemijski su reducirana četiri ekvivalenta oksidacijskog sredstva. Kasnije je otkriveno da se mnogi kinoni i bojila reduciraju kloroplastima na svjetlu. Međutim, kloroplasti nisu mogli reducirati CO2, prirodni akceptor elektrona tijekom fotosinteze. Ovaj fenomen, sada poznat kao Hillova reakcija, svjetlom je induciran prijenos elektrona iz vode na nefiziološke oksidacijske agense (Hillove reagense) protiv gradijenta kemijskog potencijala. Značaj Hillove reakcije je u tome što je pokazala mogućnost razdvajanja dva procesa - fotokemijske evolucije kisika i redukcije ugljičnog dioksida tijekom fotosinteze.

Razgradnju vode, koja dovodi do oslobađanja slobodnog kisika tijekom fotosinteze, ustanovili su Ruben i Kamen u Kaliforniji 1941. godine. Oni su fotosintetske stanice stavili u vodu obogaćenu izotopom kisika koji ima masu od 18 atomskih jedinica 180. Izotop sastav kisika koji oslobađaju stanice odgovarao je sastavu vode, ali ne i CO2. Osim toga, Kamen i Ruben otkrili su radioaktivni izotop 18O, koji su kasnije uspješno upotrijebili Bassett i Benson Win, koji su proučavali put pretvorbe ugljičnog dioksida tijekom fotosinteze. Calvin i njegov suradnik otkrili su da se redukcija ugljičnog dioksida u šećere događa kao rezultat mračnih enzimskih procesa, a redukcija jedne molekule ugljičnog dioksida zahtijeva dvije molekule reduciranog ADP-a i tri molekule ATP-a. Do tada je već utvrđena uloga ATP-a i piridin nukleotida u tkivnom disanju. Mogućnost fotosintetske redukcije ADP u ATP pomoću izoliranih klorofila dokazana je 1951. godine u tri različita laboratorija. Godine 1954. Arnon i Allen demonstrirali su fotosintezu – promatrali su asimilaciju CO2 i O2 koje oslobađaju kloroplasti špinata. Tijekom sljedećeg desetljeća iz kloroplasta je bilo moguće izolirati proteine ​​koji sudjeluju u prijenosu elektrona u sintezi - feredoksin, plastocijanin, feroATP reduktazu, citokrome itd.

Dakle, u zdravom zelenom lišću ADP i ATP nastaju pod utjecajem svjetla i energija hidroveza se koristi za redukciju CO2 u ugljikohidrate uz prisutnost enzima, a aktivnost enzima se regulira svjetlom.

Ograničavajući faktori

Intenzitet, odnosno brzina procesa fotosinteze u biljci ovisi o nizu unutarnjih i vanjskih čimbenika. Od unutarnjih čimbenika najvažniji su struktura lista i sadržaj klorofila u njemu, brzina nakupljanja produkata fotosinteze u kloroplastima, utjecaj enzima, kao i prisutnost malih koncentracija potrebnih anorganskih tvari. Vanjski parametri su količina i kvaliteta svjetlosti koja pada na lišće, temperatura okoline, koncentracija ugljičnog dioksida i kisika u atmosferi u blizini biljke.

Brzina fotosinteze raste linearno, odnosno izravno proporcionalno povećanju intenziteta svjetlosti. Kako se intenzitet svjetlosti dalje povećava, povećanje fotosinteze postaje sve manje izraženo i konačno prestaje kada osvjetljenje dosegne određenu razinu od 10 000 luksa. Daljnje povećanje intenziteta svjetlosti više ne utječe na brzinu fotosinteze. Područje stabilne brzine fotosinteze naziva se područje zasićenja svjetlom. Ako želite povećati stopu fotosinteze u ovom području, ne treba mijenjati intenzitet svjetlosti, već neke druge čimbenike. Intenzitet sunčeve svjetlosti koja pada na površinu zemlje za vedrog ljetnog dana na mnogim je mjestima na našem planetu približno 100 000 luksa. Posljedično, za biljke, s izuzetkom onih koje rastu u gustim šumama iu sjeni, upadna sunčeva svjetlost dovoljna je da zasiti njihovu fotosintetsku aktivnost (energija kvanta koji odgovara krajnjim dijelovima vidljivog raspona - ljubičastoj i crvenoj - razlikuje se samo faktorom dva, a svi fotoni u tom rasponu su, u načelu, sposobni pokrenuti fotosintezu).

U slučaju niskih intenziteta svjetlosti, brzina fotosinteze na 15 i 25°C je ista. Reakcije koje se odvijaju pri intenzitetu svjetlosti koji odgovara području ograničenja svjetlosti, poput pravih fotokemijskih reakcija, nisu osjetljive na temperature. Međutim, pri većim intenzitetima, stopa fotosinteze na 25°C mnogo je veća nego na 15°C. Posljedično, u području zasićenosti svjetlom, razina fotosinteze ne ovisi samo o apsorpciji fotona, već io drugim čimbenicima. Većina biljaka u umjerenoj klimi dobro funkcionira na temperaturama od 10 do 35°C, a najpovoljnije su temperature oko 25°C.

U području ograničenja svjetlosti, brzina fotosinteze se ne mijenja s smanjenjem koncentracije CO2. Iz ovoga možemo zaključiti da je CO2 izravno uključen u fotokemijsku reakciju. U isto vrijeme, pri višim intenzitetima svjetlosti koji leže izvan graničnog područja, fotosinteza se značajno povećava s povećanjem koncentracije CO2. U nekim usjevima žitarica fotosinteza se linearno povećavala kako se koncentracija CO2 povećavala na 0,5%. (ova su mjerenja provedena u kratkotrajnim eksperimentima, budući da dugotrajna izloženost visokim koncentracijama CO2 oštećuje ploče). Brzina fotosinteze doseže visoke vrijednosti pri sadržaju CO2 od oko 0,1%. Prosječna koncentracija ugljičnog dioksida u atmosferi je 0,03%. Stoga u normalnim uvjetima biljke nemaju dovoljno CO2 kako bi maksimalno učinkovito iskoristile sunčevu svjetlost koja pada na njih. Ako se biljka smještena u zatvorenom prostoru osvijetli svjetlom zasićenog intenziteta, tada će se koncentracija CO2 u volumenu zraka postupno smanjivati ​​i doseći konstantnu razinu poznatu kao "CO2 kompenzacijska točka". U ovom trenutku, pojava CO2 tijekom fotosinteze je uravnotežena oslobađanjem O2 kao rezultat disanja (mrak i svjetlo). Kod biljaka različitih vrsta, položaji kompenzacijskih točaka su različiti.

Reakcije svjetla i tame.

Još 1905. godine engleski fiziolog biljaka F. F. Blackman, tumačeći oblik krivulje zasićenja svjetlošću fotosinteze, sugerirao je da je fotosinteza dvofazni proces, uključujući fotokemijski, tj. fotosenzitivna reakcija i nefotokemijska, tj. tamna reakcija. Tamna reakcija, budući da je enzimska, odvija se sporije od svjetlosne reakcije, pa je stoga, pri visokim intenzitetima svjetla, brzina fotosinteze potpuno određena brzinom tamne reakcije. Svjetlosna reakcija ili uopće ne ovisi o temperaturi, ili je ta ovisnost vrlo slabo izražena, tada tamna reakcija, kao i svi enzimski procesi, ovisi o temperaturi u prilično značajnoj mjeri. Treba jasno shvatiti da se reakcija, koja se naziva tamna, može dogoditi iu mraku i na svjetlu. Reakcije svjetla i tame mogu se razdvojiti bljeskovima svjetla koji traju kratke djeliće sekunde. Svjetlosni bljeskovi koji traju manje od jedne milisekunde (10-3 s) mogu se dobiti ili mehanički, postavljanjem rotirajućeg diska s prorezom na putanju snopa konstantne svjetlosti, ili električnim putem, punjenjem kondenzatora i njegovim pražnjenjem kroz vakuumska ili plinska svjetiljka. Rubinski laseri valne duljine zračenja od 694 nm također se koriste kao izvori svjetlosti. Godine 1932. Emerson i Arnold osvijetlili su suspenziju stanica bljeskovima svjetla iz plinske svjetiljke u trajanju od oko 10-3 s. Mjerili su brzinu otpuštanja kisika ovisno o energiji bljeskova, trajanju tamnog intervala između bljeskova i temperaturi stanične suspenzije. Kako se intenzitet baklji povećavao, zasićenje fotosinteze u normalnim stanicama dogodilo se kada se oslobodi jedna molekula O2 na 2500 molekula klorofila. Emerson i Arnold zaključili su da najveći prinos fotosinteze nije određen brojem molekula klorofila koje apsorbiraju svjetlost, već brojem molekula enzima koji kataliziraju reakciju u tami. Također su otkrili da kada se tamni interval između uzastopnih bljeskova poveća preko 0,06 s, prinos kisika po bljesku više ne ovisi o trajanju tamnog intervala, dok se u kraćim intervalima povećava s povećanjem trajanja tamnog intervala (od 0 do 0,06 s). Dakle, tamna reakcija, koja određuje razinu zasićenja fotosinteze, završava za otprilike 0,06 s. Na temelju ovih podataka izračunato je da je prosječno vrijeme koje karakterizira brzinu reakcije oko 0,02 s na 25°C.

Strukturna i biokemijska organizacija fotosintetskog aparata

Suvremene ideje o strukturnoj i funkcionalnoj organizaciji fotosintetskog aparata uključuju širok raspon pitanja vezanih uz karakteristike kemijskog sastava plastida, specifičnosti njihove strukturne organizacije, fiziološke i genetske obrasce biogeneze ovih organela i njihove odnose. s drugim funkcionalnim strukturama stanice. Kod kopnenih biljaka poseban organ fotosintetske aktivnosti je list, gdje su lokalizirane specijalizirane stanične strukture - kloroplasti, koji sadrže pigmente i druge komponente potrebne za procese apsorpcije i pretvaranja svjetlosne energije u kemijski potencijal. Osim u listu, funkcionalno aktivni kloroplasti prisutni su u biljnim stabljikama, peteljkama, šiljama i ljuskama klisa, pa čak iu osvijetljenom korijenju niza biljaka. Međutim, upravo je list nastao tijekom duge evolucije kao poseban organ za obavljanje glavne funkcije zelene biljke - fotosinteze, stoga je anatomija lista, položaj stanica i tkiva koje sadrže klorofil, njihov odnos s drugim elementima morfemske strukture lista podređeni su najučinkovitijem tijeku procesa fotosinteze, te su u najvećem stupnju podložni intenzivnim promjenama u uvjetima okolišnog stresa.

S tim u vezi, preporučljivo je problem strukturne i funkcionalne organizacije fotosintetskog aparata razmotriti na dvije glavne razine - na razini lista kao organa fotosinteze i kloroplasta, gdje je koncentriran cijeli mehanizam fotosinteze.

Organizacija fotosintetskog aparata na razini lista može se razmotriti na temelju analize njegove mezostrukture. Koncept "mezostrukture" predložen je 1975. Prema idejama o strukturnim i funkcionalnim značajkama fotosintetskog aparata s karakteristikama kemijskog sastava, strukturne organizacije, fiziološkim i genetskim karakteristikama biogeneze ovih organela i njihovim odnosima s drugim funkcionalnim strukturama, poseban organ fotosintetskog procesa je list, gdje su lokalizirane specijalizirane tvorevine - kloroplasti koji sadrže pigmente potrebne za procese apsorpcije i pretvaranja svjetlosti u kemijski potencijal. Osim toga, aktivni kloroplasti prisutni su u stabljikama, šiljama i ljuskama klisa, pa čak iu osvijetljenim dijelovima korijena nekih biljaka. No, list je bio taj koji se tijekom evolucije formirao kao poseban organ za obavljanje glavne funkcije zelene biljke - fotosinteze.

Mezostruktura uključuje sustav morfofizioloških karakteristika fotosintetskog aparata lista, klorenhima i klezofila. Glavni pokazatelji fotosintetske mezostrukture

tički aparat (prema A.T. Mokronosovu) uključuje: površinu, broj stanica, klorofil, protein, volumen stanice, broj kloroplasta u stanici, volumen kloroplasta, površinu poprečnog presjeka kloroplasta i njegovu površinu. Analiza mezostrukture i funkcionalne aktivnosti fotosintetskog aparata kod mnogih biljnih vrsta pomaže u određivanju najčešćih vrijednosti proučavanih parametara i granica varijacije pojedinih karakteristika. Prema ovim podacima, glavni pokazatelji mezostrukture fotosintetskog aparata (Mokronosov, 19V1):

I - lisna površina;

II - broj stanica po 1 cm2,

III - klorofil po 1 dm2, ključni enzimi po 1 dm2, volumen stanice, tisuća mikrona, broj kloroplasta u stanici;

IV - volumen kloroplasta, površina projekcije kloroplasta, µm2, površina kloroplasta, µm2.

Prosječan broj kloroplasta u listu koji je završio rast obično doseže 10-30, a kod nekih vrsta prelazi 400. To odgovara milijunima kloroplasta na 1 cm2 površine lista. Kloroplasti su koncentrirani u stanicama različitih tkiva u količini od 15-80 komada po stanici. Prosječna zapremina kloroplasta je jedan mikron2. U većini biljaka ukupni volumen svih kloroplasta iznosi 10-20%, u drvenastim biljkama - do 35% volumena stanice. Omjer ukupne površine kloroplasta prema površini lista je u rasponu od 3-8. Jedan kloroplast sadrži različit broj molekula klorofila; u vrstama koje vole sjenu njihov se broj povećava. Gore navedeni pokazatelji mogu značajno varirati ovisno o fiziološkom stanju i okolišnim uvjetima rasta biljaka. Prema A.T. Mokronosovu, u mladom listu, aktivacija fotosinteze kada je uklonjeno 50-80% lista osigurava se povećanjem broja kloroplasta u stanici bez promjene njihove pojedinačne aktivnosti, dok je u listu koji je završio rasta, povećanje fotosinteze nakon defolijacije događa se zbog povećanja aktivnosti svakog kloroplasta bez promjene njihovog broja. Analiza mezostrukture pokazala je da prilagodba uvjetima osvjetljenja uzrokuje restrukturiranje koje optimizira svojstva apsorpcije svjetlosti lista.

Kloroplasti imaju najveći stupanj organiziranosti unutarnjih membranskih struktura u usporedbi s drugim staničnim organelima. Po stupnju uređenosti svojih struktura kloroplasti se mogu usporediti samo s receptorskim stanicama mrežnice, koje također obavljaju funkciju pretvaranja svjetlosne energije. Visoki stupanj organizacije unutarnje strukture kloroplasta određen je nizom točaka:

1) potreba za prostornim odvajanjem reduciranih i oksidiranih fotoproizvoda koji nastaju kao rezultat primarnih činova odvajanja naboja u reakcijskom centru;

2) potreba za striktnim uređenjem komponenti reakcijskog centra, gdje se spajaju brzotekuće fotofiziološke i sporije enzimske reakcije: transformacija energije fotopobuđene molekule pigmenta zahtijeva njezinu specifičnu orijentaciju u odnosu na akceptor kemijske energije, što pretpostavlja prisutnost određenih struktura u kojima su pigment i akceptor kruto orijentirani jedan prema drugome;

3) prostorna organizacija transportnog lanca elektrona zahtijeva konzistentnu i strogo usmjerenu organizaciju nositelja u membrani, koja omogućuje brz i reguliran transport elektrona i protona;

4) za spajanje transporta elektrona i sinteze ATP-a potreban je određeni organizirani sustav kloroplasta.

Lipoproteinske membrane kao strukturna osnova energetskih procesa nastaju u najranijim fazama evolucije, što ukazuje na to da su glavne lipidne komponente membrana - fosfolipidi - nastale u određenim biološkim uvjetima. Stvaranje lipidnih kompleksa omogućilo je uključivanje različitih spojeva u njih, što je očito bila osnova za primarne katalitičke funkcije ovih struktura.

Studije elektroničke mikroskopije provedene posljednjih godina otkrile su organizirane membranske strukture u organizmima na najnižem stupnju evolucije. Kod nekih bakterija, membranske fotosintetičke strukture stanica usko zbijenih organela smještene su duž periferije stanice i povezane su s citoplazmatskim membranama; Osim toga, u stanicama zelenih algi proces fotosinteze povezan je sa sustavom dvostrukih zatvorenih membrana - tilakoida, lokaliziranih u perifernom dijelu stanice. U ovoj skupini fotosintetskih organizama prvi se put pojavljuje klorofil, a u algama kriptofitima dolazi do stvaranja specijaliziranih organela – kloroplasta. Sadrže dva kloroplasta koji sadrže od jednog do nekoliko tilakoida. Slična građa fotosintetskog aparata javlja se i kod drugih skupina algi: crvenih, smeđih itd. U procesu evolucije struktura membrane fotosintetskog procesa postaje sve složenija.

Mikroskopska istraživanja kloroplasta i tehnike krioskopije omogućile su formuliranje prostornog modela trodimenzionalne organizacije kloroplasta. Najpoznatiji je model granularne rešetke J. Heslop-Harrisona (1964).

Dakle, fotosinteza je složen proces pretvaranja svjetlosne energije u energiju kemijskih veza organskih tvari potrebnu za život kako samih fotosintetskih organizama, tako i drugih organizama koji nisu sposobni samostalno sintetizirati organske tvari.

Proučavanje problema fotosinteze, osim općebiološkog, ima i praktično značenje. Konkretno, problemi prehrane, stvaranje sustava za održavanje života za istraživanje svemira i korištenje fotosintetskih organizama za stvaranje različitih biotehničkih uređaja izravno su povezani s fotosintezom.

Bibliografija

1. D. Hull, K. Rao “Fotosinteza”. M., 1983

2. Mokronosov A.G. "Fotosintetska reakcija i integritet biljnog organizma." M., 1983

3. Mokronosov A.G., Gavrilenko V.F. “Fotosinteza: fiziološki, ekološki i biokemijski aspekti” M., 1992.

4. “Fiziologija fotosinteze”, ur. Nichiporovich A.A., M., 1982

5. Večer A.S. "Plastidi biljaka"

6. Vinogradov A.P. "Izotopi kisika i fotosinteza"

7. Godnev T.N. "Klorofil i njegova struktura."

8. Gurinovich G.P., Sevchenko A.N., Solovyov K.N. "Spektroskopija klorofila"

9. Krasnovsky A.A. "Pretvorba svjetlosne energije tijekom fotosinteze"

Za pripremu ovog rada korišteni su materijali sa stranice http://www.ronl.ru/