Kortikalne zone moždane kore i njihove funkcije. Značajke neurološke dijagnostike

Suvremeni znanstvenici pouzdano znaju da su zahvaljujući funkcioniranju mozga moguće takve sposobnosti kao što su svijest o signalima primljenim iz vanjskog okruženja, mentalna aktivnost, sjećanje razmišljanje.

Sposobnost pojedinca da ostvari svoje odnose s drugim ljudima izravno je povezana s procesom pobuđivanja neuronskih mreža. Štoviše govorimo o konkretno o onim neuronskim mrežama koje se nalaze u korteksu. Predstavlja strukturnu osnovu svijesti i inteligencije.

U ovom ćemo članku pogledati strukturu moždane kore, detaljno ćemo opisati područja moždane kore.

Neokorteks

Korteks sadrži oko četrnaest milijardi neurona. Zahvaljujući njima funkcioniraju glavne zone. Velika većina neurona, do devedeset posto, čini neokorteks. Dio je somatskog NS-a i njegov najviši integrativni odjel. Najvažnije funkcije kore velikog mozga su percepcija, obrada i interpretacija informacija koje čovjek prima pomoću različitih osjetila.

Osim toga, neokorteks kontrolira složeni pokreti mišićni sustavi ljudskog tijela. Sadrži centre koji sudjeluju u procesu govora, memorije i apstraktnog mišljenja. Većina procesa koji se u njemu odvijaju čine neurofizičku osnovu ljudske svijesti.

Od kojih se još dijelova sastoji moždana kora? U nastavku ćemo razmotriti područja moždane kore.

Paleokorteks

To je još jedan veliki i važan dio korteksa. U usporedbi s neokorteksom, paleokorteks ima jednostavniju strukturu. Procesi koji se ovdje odvijaju rijetko se reflektiraju u svijesti. Viši vegetativni centri su lokalizirani u ovom dijelu korteksa.

Povezanost korteksa s drugim dijelovima mozga

Važno je uzeti u obzir vezu koja postoji između donjih dijelova mozga i cerebralnog korteksa, na primjer, s talamusom, ponsom, medijalnim ponsom i bazalnim ganglijima. Ova veza se provodi pomoću velikih snopova vlakana koji tvore unutarnju kapsulu. Snopovi vlakana predstavljeni su širokim slojevima koji se sastoje od bijele tvari. Oni sadrže veliki iznos živčana vlakna. Neka od tih vlakana omogućuju prijenos živčanih signala u korteks. Ostatak zraka prenosi živčanih impulsa na živčane centre smještene ispod.

Kako je ustrojen moždani korteks? U nastavku će biti prikazana područja moždane kore.

Građa korteksa

Najveći dio mozga je njegov korteks. Štoviše, kortikalne zone samo su jedna vrsta dijelova koji se razlikuju u korteksu. Osim toga, korteks je podijeljen u dvije hemisfere - desnu i lijevu. Hemisfere su međusobno povezane snopovima bijele tvari koje tvore corpus callosum. Njegova je funkcija osigurati koordinaciju aktivnosti obiju hemisfera.

Klasifikacija zona cerebralnog korteksa prema njihovom položaju

Unatoč činjenici da korteks ima ogroman broj nabora, općenito je mjesto njegovih pojedinačnih vijuga i utora konstantno. Glavni su smjernica za identificiranje područja korteksa. Takve zone (režnjevi) uključuju okcipitalnu, sljepoočnu, frontalnu, parijetalnu. Iako su klasificirani prema lokaciji, svaki ima svoje specifične funkcije.

Auditivni korteks

Na primjer, temporalna zona je središte u kojem se nalazi kortikalni dio analizatora sluha. Ako dođe do oštećenja ovog dijela korteksa, može doći do gluhoće. Pored ovoga, u auditivna zona Wernickeov centar za govor nalazi se. Ako je oštećen, tada osoba gubi sposobnost percipiranja usmenog govora. Osoba to doživljava kao običnu buku. Također u temporalnom režnju nalaze se neuralni centri koji pripadaju vestibularnom aparatu. Ako su oštećeni, osjećaj ravnoteže je poremećen.

Govorna područja kore velikog mozga

Govorna područja su koncentrirana u frontalnom režnju korteksa. Ovdje je smješten i centar za motoriku govora. Ako dođe do oštećenja desne hemisfere, tada osoba gubi sposobnost mijenjanja boje i intonacije vlastitog govora, koji postaje monoton. Ako je šteta centar za govor dogodio u lijevoj hemisferi, tada nestaje artikulacija i sposobnost artikulacije govora i pjevanja. Od čega se još sastoji moždana kora? Područja moždane kore imaju različite funkcije.

Vizualne zone

U okcipitalnom režnju nalazi se vidna zona, u kojoj se nalazi centar koji odgovara našem vidu kao takvom. Percepcija svijeta oko nas događa se upravo ovim dijelom mozga, a ne očima. Za vid je odgovoran okcipitalni korteks, a njegovo oštećenje može dovesti do djelomičnog ili potpunog gubitka vida. Pregledava se vidno područje kore velikog mozga. Što je sljedeće?

Parijetalni režanj također ima svoje specifične funkcije. Upravo je ta zona odgovorna za sposobnost analize informacija koje se odnose na taktilnu, temperaturnu i bolnu osjetljivost. Ako dođe do oštećenja parijetalne regije, moždani refleksi su poremećeni. Osoba ne može prepoznati predmete dodirom.

Motorna zona

Razgovarajmo o motoričkoj zoni zasebno. Treba napomenuti da ova zona korteksa ni na koji način nije u korelaciji s gore spomenutim režnjevima. To je dio korteksa koji sadrži izravne veze s motornim neuronima u leđnoj moždini. Ovo ime dano je neuronima koji izravno kontroliraju aktivnost mišića tijela.

Glavno motoričko područje moždane kore nalazi se u girusu koji se naziva precentralni girus. Ovaj girus je zrcalna slika osjetilnog područja u mnogim aspektima. Između njih postoji kontralateralna inervacija. Drugim riječima, inervacija je usmjerena na mišiće koji se nalaze s druge strane tijela. Iznimka je područje lica koje karakterizira obostrana kontrola mišića smještenih na čeljusti i donjem dijelu lica.

Nešto ispod glavne motoričke zone nalazi se dodatna zona. Znanstvenici vjeruju da ima neovisne funkcije koje su povezane s procesom emitiranja motoričkih impulsa. Stručnjaci su također proučavali dopunsko motoričko područje. Pokusi provedeni na životinjama pokazuju da stimulacija ove zone izaziva pojavu motoričkih reakcija. Posebnost je u tome što se takve reakcije javljaju čak i ako je glavno motoričko područje izolirano ili potpuno uništeno. Također je uključen u motoričko planiranje i govornu motivaciju u dominantnoj hemisferi. Znanstvenici vjeruju da ako je pomoćni motor oštećen, može doći do dinamičke afazije. Refleksi mozga pate.

Podjela prema građi i funkcijama kore velikog mozga

Fiziološki eksperimenti i klinička ispitivanja, koja su provedena krajem devetnaestog stoljeća, omogućila su utvrđivanje granica između područja na koja se projiciraju različite površine receptora. Među njima su osjetilni organi koji su usmjereni prema vanjskom svijetu (osjetljivost kože, sluh, vid), receptori ugrađeni izravno u organe kretanja (motorički ili kinetički analizatori).

Kortikalna područja u kojima se nalaze različiti analizatori mogu se klasificirati prema strukturi i funkciji. Dakle, ima ih tri. Tu spadaju: primarne, sekundarne, tercijarne zone moždane kore. Razvoj embrija uključuje formiranje samo primarnih zona, koje karakterizira jednostavna citoarhitektura. Slijedi razvoj sekundarnih, a posljednji se razvijaju tercijarni. Tercijarne zone karakteriziraju najviše složena struktura. Pogledajmo svaki od njih malo detaljnije.

Središnja polja

Tijekom dugogodišnjeg kliničkog istraživanja znanstvenici su uspjeli prikupiti značajno iskustvo. Promatranja su omogućila da se ustanovi, na primjer, da oštećenje različitih polja, unutar kortikalnih odjeljaka različitih analizatora, može imati daleko drugačiji učinak na cjelokupni klinička slika. Ako uzmemo u obzir sva ova polja, onda među njima možemo izdvojiti jedno koje zauzima središnje mjesto u nuklearnoj zoni. Ovo polje se naziva centralno ili primarno. Nalazi se istovremeno u vizualnoj zoni, u kinestetičkoj zoni iu auditivnoj zoni. Oštećenje primarnog polja povlači za sobom vrlo ozbiljne posljedice. Osoba ne može uočiti i provesti najsuptilniju diferencijaciju podražaja koji utječu na odgovarajuće analizatore. Kako se inače klasificiraju područja moždane kore?

Primarne zone

U primarnim zonama nalazi se kompleks neurona koji je najpredisponiraniji za osiguranje bilateralnih veza između kortikalne i subkortikalne zone. Upravo taj kompleks na najizravniji i najkraći način povezuje moždanu koru s različitim osjetilnim organima. S tim u vezi, ove zone imaju sposobnost vrlo detaljne identifikacije podražaja.

Važna zajednička značajka funkcionalnih i strukturna organizacija primarnih područja je da sva imaju jasnu somatsku projekciju. To znači da pojedine periferne točke, na primjer, površine kože, mrežnica, skeletni mišići, pužnice unutarnjeg uha, imaju vlastitu projekciju u strogo ograničene, odgovarajuće točke, koje se nalaze u primarnim zonama korteksa odgovarajućih analizatora. S tim u vezi, dobile su naziv projekcijske zone moždane kore.

Sekundarne zone

Na drugi način, ove se zone nazivaju periferne. Ovo ime nisu dobili slučajno. Nalaze se u perifernim dijelovima kore. Sekundarne zone razlikuju se od središnjih (primarnih) zona po svojoj neuronskoj organizaciji, fiziološke manifestacije i arhitektonske značajke.

Pokušajmo otkriti koji se učinci javljaju ako na sekundarne zone djeluje električni podražaj ili ako su oštećene. Učinci koji nastaju uglavnom se najviše tiču složene vrste procesi u psihi. U slučaju da dođe do oštećenja sekundarnih zona, elementarni osjeti ostaju relativno netaknuti. U osnovi se radi o smetnjama u sposobnosti pravilnog odražavanja međusobnih odnosa i čitavih kompleksa elemenata koji čine različite objekte koje opažamo. Na primjer, ako su oštećene sekundarne zone vizualnog i slušnog korteksa, tada se može uočiti pojava slušnih i vizualnih halucinacija, koje se odvijaju u određenom vremenskom i prostornom slijedu.

Sekundarna područja su od značajne važnosti u provedbi međusobnih veza između podražaja, koji se izdvajaju uz pomoć primarnih područja korteksa. Osim toga, oni igraju značajnu ulogu u integraciji funkcija koje provode nuklearna polja različitih analizatora kao rezultat kombiniranja u složene komplekse prijema.

Stoga su sekundarne zone od posebne važnosti za provedbu mentalni procesi u složenije oblike koji zahtijevaju koordinaciju i koji uključuju detaljna analiza odnosi između podražaja predmeta. Tijekom tog procesa uspostavljaju se specifične veze koje se nazivaju asocijativnima. Aferentni impulsi koji ulaze u korteks od receptora različitih vanjskih osjetnih organa dopiru do sekundarnih polja preko mnogih dodatnih sklopki u asocijacijskoj jezgri talamusa, koja se također naziva talamusna optika. Aferentni impulsi koji idu u primarne zone, za razliku od impulsa koji idu u sekundarne zone, do njih dolaze kraćim putem. Implementira se kroz jezgru releja u vidnom talamusu.

Shvatili smo za što je odgovoran cerebralni korteks.

Što je talamus?

Vlakna iz jezgri talamusa dopiru do svakog režnja moždanih hemisfera. Talamus je vizualni talamus smješten u središnjem dijelu prednjeg mozga, sastoji se od velikog broja jezgri, od kojih svaka prenosi impulse određenim područjima korteksa.

Svi signali koji ulaze u korteks (s izuzetkom mirisnih signala) prolaze kroz relejne i integrativne jezgre vidnog talamusa. Iz jezgri talamusa vlakna se usmjeravaju u osjetna područja. Okusna i somatosenzorna zona nalaze se u parijetalnom režnju, slušna senzorna zona je u temporalnom režnju, a vidna zona je u okcipitalnom režnju.

Impulsi do njih dolaze iz ventro-bazalnih kompleksa, medijalne i bočne jezgre. Motorna područja povezana su s ventralnom i ventrolateralnom jezgrom talamusa.

EEG desinhronizacija

Što se događa ako je osoba koja je u stanju potpunog mirovanja izložena vrlo snažnom podražaju? Naravno, osoba će se potpuno koncentrirati na ovaj podražaj. Prijelaz mentalne aktivnosti, koji se događa iz stanja mirovanja u stanje aktivnosti, odražava se na EEG-u beta ritmom, koji zamjenjuje alfa ritam. Fluktuacije postaju sve češće. Taj se prijelaz naziva desinkronizacija EEG-a; pojavljuje se kao rezultat senzorne stimulacije koja ulazi u korteks iz nespecifičnih jezgri smještenih u talamusu.

Aktiviranje retikularnog sustava

Difuzni živčani sustav sastoji se od nespecifičnih jezgri. Ovaj sustav se nalazi u medijalnim dijelovima talamusa. To je prednji dio aktivirajućeg retikularnog sustava, koji regulira ekscitabilnost korteksa. Mogu se aktivirati različiti senzorni signali ovaj sustav. Senzorni signali mogu biti i vizualni i mirisni, somatosenzorni, vestibularni, slušni. Aktiviranje retikularni sustav je kanal koji prenosi signalne podatke u površinski sloj korteksa kroz nespecifične jezgre smještene u talamusu. Ekscitacija ARS-a je neophodna da bi osoba mogla održati stanje budnosti. Ako se u ovom sustavu pojave smetnje, mogu se pojaviti komatozna stanja slična snu.

Tercijarne zone

Između analizatora kore velikog mozga postoje funkcionalni odnosi, koji imaju još složeniju strukturu od gore opisane. Tijekom procesa rasta, polja analizatora se međusobno preklapaju. Takve zone preklapanja koje se formiraju na krajevima analizatora nazivaju se tercijarne zone. Oni su najsloženiji tipovi kombiniranja aktivnosti auditivnog, vizualnog i kožno-kinestetičkog analizatora. Tercijarne zone nalaze se izvan granica vlastitih zona analizatora. U tom smislu, njihova šteta nema izražen učinak.

Tercijarne zone su posebna kortikalna područja u kojima se skupljaju raspršeni elementi različitih analizatora. Zauzimaju vrlo velik teritorij, koji je podijeljen na regije.

Gornja parijetalna regija integrira pokrete cijelog tijela s vizualnim analizatorom i oblikuje dijagram tijela. Inferiorna parijetalna regija kombinira generalizirane oblike signalizacije koji su povezani s diferenciranim objektima i govornim radnjama.

Ništa manje važno je temporo-parijetalno-okcipitalna regija. Odgovorna je za složenu integraciju slušnih i vidnih analizatora s usmenim i pisanim govorom.

Vrijedno je napomenuti da u usporedbi s prve dvije zone, tercijarne zone karakterizira najviše složeni lanci interakcije.

Ako se oslonimo na sve gore prikazane materijale, možemo zaključiti da su primarna, sekundarna i tercijarna zona ljudskog korteksa visoko specijalizirana. Zasebno valja istaknuti činjenicu da sve tri kortikalne zone koje smo razmatrali u normalno funkcionirajućem mozgu, zajedno sa sustavima veza i subkortikalnim formacijama, funkcioniraju kao jedinstvena diferencirana cjelina.

Detaljno smo ispitali zone i dijelove kore velikog mozga.

Cerebralni korteks – sloj siva tvar na površini moždanih hemisfera, debljine 2-5 mm, tvoreći brojne utore i zavoje koji značajno povećavaju njegovu površinu. Korteks čine tijela neurona i glija stanica raspoređenih u slojeve ("ekran" tip organizacije). Ispod leži bijela tvar predstavljena živčanim vlaknima.

Korteks je filogenetski najmlađi i morfofunkcionalno najsloženiji dio mozga. Ovo je mjesto više analize i sinteze svih informacija koje ulaze u mozak. Tu dolazi do integracije svih složenih oblika ponašanja. Cerebralni korteks je odgovoran za svijest, mišljenje, pamćenje, "heurističku aktivnost" (sposobnost generalizacije i otkrića). Korteks sadrži više od 10 milijardi neurona i 100 milijardi glija stanica.

Kortikalni neuroni po broju procesa samo su multipolarni, ali po mjestu u refleksnim lukovima i funkcijama koje obavljaju svi su interkalarni i asocijativni. Na temelju funkcije i strukture u korteksu se razlikuje više od 60 vrsta neurona. Na temelju oblika razlikuju se dvije glavne skupine: piramidalne i nepiramidalne. Piramida neuroni su glavna vrsta neurona u korteksu. Veličine njihovih perikariona kreću se od 10 do 140 mikrona, u presjeku imaju piramidalni oblik. Dugi (apikalni) dendrit proteže se prema gore iz njihovog gornjeg kuta, koji je u molekularnom sloju podijeljen u obliku slova T. Lateralni dendriti izlaze iz bočnih površina tijela neurona. Dendriti i stanično tijelo neurona imaju brojne sinapse s drugim neuronima. Akson se proteže od baze stanice, koja ide do drugih dijelova korteksa ili do drugih dijelova mozga i leđna moždina. Među neuronima kore velikog mozga postoje asocijativni– povezivanje područja korteksa unutar jedne hemisfere, komisionalni– njihovi aksoni idu u drugu hemisferu, i projekcija– njihovi aksoni idu do donjih dijelova mozga.

Među nepiramidalni Najčešći tipovi neurona su zvjezdaste i vretenaste stanice. U obliku zvijezde neuroni su male stanice s kratkim, jako razgranatim dendritima i aksonima koji tvore intrakortikalne veze. Neki od njih imaju inhibitorni učinak, dok drugi imaju ekscitacijski učinak na piramidalne neurone. Fusiform neuroni imaju dugačak akson koji može ići u vertikalnom ili horizontalnom smjeru. Korteks je građen prema zaslon tipa, odnosno neuroni slične strukture i funkcije raspoređeni su u slojeve (sl. 9-7). Postoji šest takvih slojeva u korteksu:

1.Molekularni sloj - najvanjskiji. Sadrži pleksus živčanih vlakana koji se nalazi paralelno s površinom korteksa. Većina ovih vlakana su grane apikalnih dendrita piramidalnih neurona donjih slojeva korteksa. Ovdje dolaze i aferentna vlakna iz vidnog talamusa, koja reguliraju ekscitabilnost kortikalnih neurona. Neuroni u molekularnom sloju uglavnom su mali i fuziformni.

2. Vanjski zrnati sloj. Sastoji se od velikog broja zvjezdastih stanica. Njihovi dendriti protežu se u molekularni sloj i tvore sinapse s talamo-kortikalnim aferentnim živčanim vlaknima. Lateralni dendriti komuniciraju sa susjednim neuronima istog sloja. Aksoni tvore asocijacijska vlakna koja putuju kroz bijelu tvar do susjednih područja korteksa i tamo formiraju sinapse.

3. Vanjski sloj piramidnih neurona(piramidalni sloj). Tvore ga piramidni neuroni srednje veličine. Kao i kod neurona drugog sloja, njihovi dendriti idu u molekularni sloj, a njihovi aksoni idu u bijelu tvar.

4. Unutarnji zrnasti sloj. Sadrži mnogo zvjezdastih neurona. To su asocijativni, aferentni neuroni. Oni stvaraju brojne veze s drugim kortikalnim neuronima. Ovdje je još jedan sloj vodoravnih vlakana.

5. Unutarnji sloj piramidalnih neurona(ganglijski sloj). Tvore ga veliki piramidni neuroni. Potonje su posebno velike u motornom korteksu (precentralni girus), gdje mjere do 140 mikrona i nazivaju se Betzove stanice. Njihovi apikalni dendriti uzdižu se u molekularni sloj, lateralni dendriti tvore veze sa susjednim Betzovim stanicama, a aksoni su projekcijska eferentna vlakna koja idu do produžene moždine i leđne moždine.

6. Sloj fusiformnih neurona(sloj polimorfnih stanica) sastoji se uglavnom od vretenastih neurona. Njihovi dendriti idu do molekularnog sloja, a njihovi aksoni idu do vidnih brežuljaka.

Šestoslojni tip strukture korteksa karakterističan je za cijeli korteks, međutim, u različitim njegovim dijelovima, ozbiljnost slojeva, kao i oblik i položaj neurona i živčanih vlakana, značajno variraju. Na temelju ovih karakteristika, K. Brodman identificirao je 50 citoarhitektonika u korteksu polja. Ta se polja također razlikuju po funkciji i metabolizmu.

Specifična organizacija neurona naziva se citoarhitektonika. Tako su u senzornim zonama korteksa slabo izraženi piramidni i ganglijski slojevi, a dobro izraženi granularni slojevi. Ova vrsta kore se zove zrnast. U motoričkim zonama, naprotiv, granularni slojevi su slabo razvijeni, dok su piramidalni slojevi dobro razvijeni. Ovaj agranularnog tipa kora.

Osim toga, postoji koncept mijeloarhitektura. Ovo je specifična organizacija živčanih vlakana. Dakle, u cerebralnom korteksu postoje okomiti i tri vodoravna snopa mijeliniziranih živčanih vlakana. Među živčanim vlaknima kore velikog mozga postoje asocijativni– povezujuća područja kore jedne hemisfere, komisionalni– povezivanje korteksa različite hemisfere I projekcija vlakna – povezuju korteks s jezgrama moždanog debla.

Riža. 9-7 (prikaz, ostalo). Kora velikih hemisfera ljudskog mozga.

A, B. Položaj stanice (citoarhitektura).

B. Položaj mijelinskih vlakana (mijeloarhitektura).

Retikularna formacija moždanog debla zauzima središnji položaj u produženoj moždini, ponsu, srednjem mozgu i diencefalonu.

Neuroni retikularne formacije nemaju izravne kontakte s tjelesnim receptorima. Kada su receptori uzbuđeni, živčani impulsi ulaze u retikularnu formaciju duž kolaterala vlakana autonomnog i somatskog živčanog sustava.

Fiziološka uloga. Retikularna formacija moždanog debla ima uzlazni učinak na stanice moždane kore i silazni učinak na motoričke neurone leđne moždine. Oba ova utjecaja retikularne formacije mogu biti aktivirajuća ili inhibitorna.

Aferentni impulsi do kore velikog mozga dolaze kroz dva puta: specifični i nespecifični. Specifični neuralni put nužno prolazi kroz vidni talamus i prenosi živčane impulse u određena područja moždane kore, uslijed čega se odvija neka specifična aktivnost. Na primjer, kada su fotoreceptori očiju nadraženi, impulsi kroz vidne brežuljke ulaze u okcipitalnu regiju cerebralnog korteksa i osoba doživljava vizualne osjete.

Nespecifični živčani put nužno prolazi kroz neurone retikularne formacije moždanog debla. Impulsi do retikularne formacije dolaze duž kolaterala određenog živčanog puta. Zahvaljujući brojnim sinapsama na istom neuronu retikularne formacije, impulsi različitih vrijednosti (svjetlost, zvuk itd.) mogu konvergirati (konvergirati), a pritom gube svoju specifičnost. Iz neurona retikularne formacije ti impulsi ne dolaze do nekog određenog područja moždane kore, već se lepezasto šire po njegovim stanicama, povećavajući njihovu ekscitabilnost i time olakšavajući obavljanje određene funkcije.

U pokusima na mačkama s elektrodama ugrađenim u područje retikularne formacije moždanog debla, pokazalo se da iritacija njegovih neurona uzrokuje buđenje usnule životinje. Kada je retikularna formacija uništena, životinja pada u dugotrajno pospano stanje. Ovi podaci ukazuju na važnu ulogu retikularne formacije u regulaciji spavanja i budnosti. Retikularna formacija ne samo da utječe na moždanu koru, već također šalje inhibitorne i ekscitatorne impulse u leđnu moždinu do njezinih motoričkih neurona. Zahvaljujući tome sudjeluje u regulaciji tonusa skeletnih mišića.

Leđna moždina, kao što je već navedeno, također sadrži neurone retikularne formacije. Vjerujte da podržavaju visoka razina aktivnost neurona leđne moždine. Funkcionalno stanje same retikularne formacije regulirano je moždanom korom.

Cerebelum

Značajke strukture malog mozga. Veze malog mozga s ostalim dijelovima središnjeg živčanog sustava. Mali mozak je neparena tvorba; nalazi se iza medule oblongate i ponsa, graniči s kvadrigeminalima, a odozgo je prekriven okcipitalnim režnjevima cerebralnih hemisfera. Srednji dio razlikuje se u malom mozgu - crv a smještene s obje njegove strane nalaze se dvije hemisfere. Površina malog mozga sastoji se od siva tvar nazvan korteks, koji uključuje tijela živčanih stanica. Smješten unutar malog mozga bijela tvar, koji su procesi ovih neurona.

Mali mozak ima široke veze s različitim dijelovima središnjeg živčanog sustava putem tri para nogu. Potkoljenice povezuju mali mozak s leđnom moždinom i produljenom moždinom, prosjek- s mostom i preko njega s motoričkim područjem kore velikog mozga, Gornji-sa srednjim mozgom i hipotalamusom.

Funkcije malog mozga proučavane su na životinjama kojima je mali mozak djelomično ili potpuno odstranjen, te bilježenjem njegove bioelektrične aktivnosti u mirovanju i tijekom podražaja.

Uklanjanjem polovice malog mozga dolazi do povećanja tonusa mišića ekstenzora, pa dolazi do istezanja udova životinje, savijanja tijela i devijacije glave na operiranu stranu, a ponekad i klackanja glave. . Često se kretnje izvode u krugu u operiranom smjeru ("manježni pokreti"). Postupno se uočene smetnje izglađuju, ali ostaje određena nespretnost pokreta.

Kod uklanjanja cijelog malog mozga dolazi do težih poremećaja kretanja. U prvim danima nakon operacije životinja leži nepomično zabačene glave i ispruženih udova. Postupno slabi tonus mišića ekstenzora, javlja se drhtanje mišića, osobito u vratu. Nakon toga se motoričke funkcije djelomično obnavljaju. Međutim, do kraja života životinja ostaje motorički onesposobljena: pri hodu takve životinje široko rašire udove, visoko podignu šape, odnosno koordinacija pokreta im je poremećena.

Motoričke poremećaje nakon odstranjivanja malog mozga opisao je poznati talijanski fiziolog Luciani. Glavni su: atonija - nestanak ili slabljenje mišićnog tonusa; kao i smanjenje snage mišićnih kontrakcija. Takvu životinju karakterizira brzi početak zamora mišića; i staza – gubitak sposobnosti za kontinuirane tetaničke kontrakcije Životinje pokazuju drhtanje pokreta udova i glave. Nakon uklanjanja malog mozga, pas ne može odmah podići šape; životinja napravi niz oscilatornih pokreta šapom prije nego što je podigne. Ako stojite s takvim psom, njegovo tijelo i glava neprestano se njišu s jedne na drugu stranu.

Kao rezultat atonije, astenije i astazije, koordinacija pokreta životinje je poremećena: primjećuju se drhtav hod, zamah, nespretni, neprecizni pokreti. Cijeli kompleks poremećaja kretanja uzrokovanih oštećenjem malog mozga naziva se cerebelarna ataksija.

Slične smetnje opažaju se i kod ljudi s oštećenjem malog mozga.

Neko vrijeme nakon uklanjanja malog mozga, kao što je već navedeno, svi poremećaji kretanja postupno se izglađuju. Ako se takvim životinjama ukloni motoričko područje kore velikog mozga, tada se motorički poremećaji ponovno pojačavaju. Posljedično, kompenzacija (obnova) poremećaja kretanja u slučaju oštećenja malog mozga provodi se uz sudjelovanje cerebralnog korteksa, njegovog motoričkog područja.

Istraživanje L.A.Orbelija pokazalo je da se kod uklanjanja malog mozga ne opaža samo pad mišićnog tonusa (atonija), već i njegov nepravilan raspored (distonija). L. L. Orbeli je utvrdio da mali mozak utječe na stanje receptorskog aparata, kao i na vegetativne procese. Mali mozak ima adaptivno-trofički učinak na sve dijelove mozga preko simpatičkog živčanog sustava, regulira izmjenu tvari u mozgu i time doprinosi prilagodbi živčanog sustava promjenjivim životnim uvjetima.

Dakle, glavne funkcije malog mozga su koordinacija pokreta, normalna raspodjela mišićnog tonusa i regulacija autonomnih funkcija. Mali mozak ostvaruje svoj utjecaj preko nuklearnih tvorevina srednjeg mozga i produljene moždine, preko motoričkih neurona leđne moždine. Veliku ulogu u tom utjecaju ima bilateralna veza malog mozga s motoričkom zonom kore velikog mozga i retikularnom formacijom moždanog debla.

Značajke strukture cerebralnog korteksa.

U filogenetskom smislu kora velikog mozga je najviši i najmlađi dio središnjeg živčanog sustava.

Cerebralni korteks sastoji se od živčanih stanica, njihovih nastavaka i neuroglije. Kod odrasle osobe, debljina korteksa u većini područja je oko 3 mm. Područje moždane kore, zbog brojnih nabora i utora, iznosi 2500 cm 2. Većina područja moždane kore karakterizirana je šestoslojnim rasporedom neurona. Kora velikog mozga sastoji se od 14-17 milijardi stanica. Prikazane su stanične strukture kore velikog mozga piramidalan,fuziformni i zvjezdasti neuroni.

Zvjezdaste stanice obavljaju uglavnom aferentnu funkciju. Piramida i fuziformaStanice- To su pretežno eferentni neuroni.

Cerebralni korteks sadrži visoko specijalizirane živčane stanice koje primaju aferentne impulse od određenih receptora (na primjer, vizualnih, slušnih, taktilnih itd.). Postoje i neuroni koji su pobuđeni živčanim impulsima koji dolaze iz različitih receptora u tijelu. To su takozvani polisenzorni neuroni.

Procesi živčanih stanica u kori velikog mozga međusobno povezuju njegove različite dijelove ili uspostavljaju kontakte između kore velikog mozga i donjih dijelova središnjeg živčanog sustava. Pozivaju se procesi živčanih stanica koji povezuju različite dijelove iste hemisfere asocijativni, najčešće povezuje identična područja dviju hemisfera - komisionalni te osiguravanje kontakata moždane kore s ostalim dijelovima središnjeg živčanog sustava i preko njih sa svim organima i tkivima tijela - vodljivi(centrifugalni). Dijagram ovih staza prikazan je na slici.

Dijagram tijeka živčanih vlakana u moždanim hemisferama.

1 - kratka asocijativna vlakna; 2 - duga asocijativna vlakna; 3 - komisuralna vlakna; 4 - centrifugalna vlakna.

Neuroglijalne stanice obavljaju niz važnih funkcija: potporno su tkivo, sudjeluju u metabolizmu mozga, reguliraju protok krvi unutar mozga, izlučuju neurosekret, koji regulira ekscitabilnost neurona u moždanoj kori.

Funkcije kore velikog mozga.

1) Kora velikog mozga uzajamno djeluje između tijela i okoline putem bezuvjetnih i uvjetovanih refleksa;

2) osnova je više živčane aktivnosti (ponašanja) tijela;

3) zahvaljujući aktivnosti moždane kore provode se više duševne funkcije: mišljenje i svijest;

4) cerebralni korteks regulira i integrira rad svih unutarnjih organa i regulira takve intimne procese kao što je metabolizam.

Dakle, s pojavom cerebralnog korteksa, on počinje kontrolirati sve procese koji se odvijaju u tijelu, kao i sve ljudske aktivnosti, odnosno dolazi do kortikolizacije funkcija. I. P. Pavlov, karakterizirajući značaj kore velikog mozga, istaknuo je da je ona upravitelj i distributer svih aktivnosti životinjskog i ljudskog tijela.

Funkcionalni značaj različitih kortikalnih područja mozak . Lokalizacija funkcija u moždanoj kori mozak . Ulogu pojedinih područja moždane kore prvi su 1870. proučavali njemački istraživači Fritsch i Hitzig. Pokazali su da iritacija različitih dijelova prednjeg središnjeg girusa i samih frontalnih režnjeva uzrokuje kontrakciju određenih mišićnih skupina na strani suprotnoj od iritacije. Naknadno je otkrivena funkcionalna dvosmislenost različitih područja korteksa. Otkriveno je da su temporalni režnjevi moždane kore povezani s slušne funkcije, okcipitalni - s vizualnim funkcijama itd. Ta su istraživanja dovela do zaključka da su različiti dijelovi moždane kore odgovorni za određene funkcije. Stvorena je doktrina o lokalizaciji funkcija u moždanoj kori.

Prema suvremenim konceptima, postoje tri vrste zona cerebralnog korteksa: primarne projekcijske zone, sekundarne i tercijarne (asocijativne).

Primarne projekcijske zone- ovo su središnji dijelovi jezgri analizatora. Sadrže visoko diferencirane i specijalizirane živčane stanice, koje primaju impulse od određenih receptora (vidnih, slušnih, mirisnih itd.). U tim zonama dolazi do suptilne analize aferentnih impulsa različitog značaja. Oštećenje ovih područja dovodi do poremećaja senzornih ili motoričkih funkcija.

Sekundarne zone- periferni dijelovi jezgri analizatora. Ovdje se odvija daljnja obrada informacija, uspostavljaju se veze između podražaja različite prirode. Kada su sekundarne zone oštećene, dolazi do složenih perceptivnih poremećaja.

Tercijarne zone (asocijativne) . Neuroni ovih zona mogu biti uzbuđeni pod utjecajem impulsa koji dolaze od receptora različitog značaja (od slušnih receptora, fotoreceptora, kožnih receptora itd.). To su takozvani polisenzorni neuroni, preko kojih se uspostavljaju veze između različitih analizatora. Asocijacijske zone primaju obrađene informacije iz primarnih i sekundarnih zona moždane kore. Tercijarne zone igraju veliku ulogu u formiranju uvjetovanih refleksa; one pružaju složenih oblika poznavanje okolne stvarnosti.

Važnost različitih područja kore velikog mozga . Cerebralni korteks sadrži senzorna i motorna područja

Senzorna kortikalna područja . (projektivni korteks, kortikalni dijelovi analizatora). To su područja u koja se projiciraju osjetilni podražaji. Smješteni su uglavnom u parijetalnom, temporalnom i okcipitalnom režnju. Aferentni putovi do senzornog korteksa uglavnom dolaze iz relejnih senzornih jezgri talamusa - ventralno posteriorno, lateralno i medijalno. Senzorna područja korteksa tvore projekcijske i asocijacijske zone glavnih analizatora.

Područje prijema kože(moždani kraj analizatora kože) predstavljen je uglavnom stražnjim središnjim girusom. Stanice u ovom području primaju impulse od receptora za dodir, bol i temperaturu u koži. Projekcija kožne osjetljivosti unutar stražnjeg središnjeg girusa slična je onoj za motoričku zonu. Gornji dijelovi stražnjeg središnjeg girusa povezani su s receptorima kože donjih ekstremiteta, srednji - s receptorima trupa i ruku, donji - s receptorima vlasišta i lica. Iritacija ovog područja kod ljudi tijekom neurokirurških operacija uzrokuje osjećaj dodira, bockanja, obamrlosti, dok se značajnija bol nikada ne opaža.

Vizualna recepcija(moždani kraj vizualnog analizatora) nalazi se u okcipitalnim režnjevima cerebralnog korteksa obiju hemisfera. Ovo područje treba smatrati projekcijom mrežnice oka.

Prostor za slušni prijem(moždani kraj slušnog analizatora) lokaliziran je u temporalnim režnjevima cerebralnog korteksa. Ovdje stižu živčani impulsi iz receptora pužnice unutarnjeg uha. Ako je ova zona oštećena, može doći do glazbene i verbalne gluhoće, kada osoba čuje, ali ne razumije značenje riječi; Obostrano oštećenje slušnog područja dovodi do potpune gluhoće.

Područje percepcije okusa(moždani kraj analizatora okusa) nalazi se u donjim režnjevima središnjeg girusa. Ovo područje prima živčane impulse iz okusnih pupoljaka u oralnoj sluznici.

Olfaktivni prijemni prostor(moždani kraj olfaktornog analizatora) nalazi se u prednjem dijelu piriformnog režnja moždane kore. Ovdje dolaze živčani impulsi iz olfaktornih receptora nosne sluznice.

Nekoliko ih je pronađeno u moždanoj kori zone odgovorne za funkciju govora(moždani kraj analizatora govorne motorike). Motorni govorni centar (Brocin centar) nalazi se u frontalnoj regiji lijeve hemisfere (kod dešnjaka). Kada je zahvaćena, govor je otežan ili čak nemoguć. Senzorni centar za govor (Wernickeov centar) nalazi se u temporalnoj regiji. Oštećenje ovog područja dovodi do poremećaja percepcije govora: pacijent ne razumije značenje riječi, iako je sposobnost izgovaranja riječi očuvana. U okcipitalnom režnju cerebralnog korteksa nalaze se zone koje omogućuju percepciju pisanog (vizualnog) govora. Ako su ta područja zahvaćena, pacijent ne razumije što je napisano.

U parijetalni korteks Cerebralni krajevi analizatora ne nalaze se u moždanim hemisferama; klasificiraju se kao asocijativne zone. Među živčanim stanicama parijetalne regije pronađen je veliki broj polisenzornih neurona koji doprinose uspostavljanju veza između različitih analizatora i igraju veliku ulogu u formiranju refleksnih lukova uvjetovanih refleksa.

Područja motoričkog korteksa Percepcija uloga motorički korteks veliki mozak na dva načina. S jedne strane, pokazalo se da električna stimulacija određenih kortikalnih zona kod životinja uzrokuje pomicanje udova suprotne strane tijela, što je ukazivalo na to da je korteks izravno uključen u provedbu motoričkih funkcija. U isto vrijeme, prepoznaje se da je motoričko područje analitičko, tj. predstavlja kortikalni dio motornog analizatora.

Dio mozga motoričkog analizatora predstavljen je prednjim središnjim girusom i područjima frontalne regije koja se nalazi blizu njega. Kada je nadražen, dolazi do različitih kontrakcija skeletnih mišića na suprotnoj strani. Uspostavljena je korespondencija između određenih područja prednjeg središnjeg girusa i skeletnih mišića. U gornjim dijelovima ove zone projiciraju se mišići nogu, u srednjim dijelovima - torzo, u donjim dijelovima - glava.

Posebno je zanimljiva sama frontalna regija, koja kod ljudi doseže najveći razvoj. Kada su frontalna područja oštećena, poremećene su složene motoričke funkcije osobe koje podržavaju rad i govor, kao i adaptivne i bihevioralne reakcije tijela.

Svaka funkcionalna zona moždane kore u anatomskom je i funkcionalnom kontaktu s ostalim zonama moždane kore, s subkortikalnim jezgrama, s tvorevinama diencefalona i retikularne formacije, što osigurava savršenstvo funkcija koje obavljaju.

1. Strukturne i funkcionalne značajke središnjeg živčanog sustava u antenatalnom razdoblju.

U fetusu, broj DNS neurona doseže maksimum do 20-24 tjedna i ostaje u postnatalnom razdoblju bez oštrog smanjenja do starosti. Neuroni su male veličine i imaju malu ukupnu površinu sinaptičke membrane.

Aksoni se razvijaju prije dendrita, a neuronski procesi intenzivno rastu i granaju se. Dolazi do povećanja duljine, promjera i mijelinizacije aksona prema kraju antenatalnog razdoblja.

Filogenetski stari putovi mijeliniziraju ranije od filogenetski novih; na primjer, vestibulospinalni trakti od 4. mjeseca intrauterinog razvoja, rubrospinalni trakti od 5.-8. mjeseca, piramidalni trakti nakon rođenja.

Na- i K-kanali ravnomjerno su raspoređeni u membrani mijeliniziranih i nemijeliniziranih vlakana.

Ekscitabilnost, vodljivost i labilnost živčanih vlakana znatno su niži nego kod odraslih.

Sinteza većine medijatora počinje tijekom intrauterinog razvoja. U antenatalnom razdoblju gama-aminomaslačna kiselina je ekscitatorni medijator te Ca2 mehanizmom djeluje morfogeno - ubrzava rast aksona i dendrita, sinaptogenezu i ekspresiju pitoreceptora.

Do rođenja je završen proces diferencijacije neurona u jezgrama produžene moždine, srednjeg mozga i ponsa.

Postoji strukturna i funkcionalna nezrelost glija stanica.

2. Značajke središnjeg živčanog sustava u neonatalnom razdoblju.

> Povećava se stupanj mijelinizacije živčanih vlakana, njihov broj je 1/3 razine odraslog organizma (na primjer, rubrospinalni trakt je potpuno mijeliniziran).

> Smanjuje se propusnost staničnih membrana za ione. Neuroni imaju manju amplitudu MP - oko 50 mV (kod odraslih oko 70 mV).

> Na neuronima ima manje sinapsi nego kod odraslih, neuronska membrana ima receptore za sintetizirane medijatore (acetilkolin, GAM K, serotonin, norepinefrin i dopamin). Sadržaj neurotransmitera u neuronima mozga novorođenčadi je nizak i iznosi 10-50% medijatora u odraslih.

> Primjećuje se razvoj bodljikavog aparata neurona i aksospinoznih sinapsi; EPSP i IPSP imaju dulje trajanje i manju amplitudu nego u odraslih. Broj inhibicijskih sinapsi na neuronima je manji nego kod odraslih.

> Povećava se ekscitabilnost kortikalnih neurona.

> Mitotička aktivnost i mogućnost regeneracije neurona nestaju (točnije, naglo se smanjuju). Proliferacija i funkcionalno sazrijevanje gliocita se nastavlja.

H. Značajke središnjeg živčanog sustava u dojenačkoj dobi.

Sazrijevanje CNS-a brzo napreduje. Najintenzivnija mijelinizacija neurona CNS-a događa se krajem prve godine nakon rođenja (na primjer, do 6 mjeseci mijelinizacija živčanih vlakana hemisfera malog mozga je završena).

Povećava se brzina ekscitacije duž aksona.

Opaža se smanjenje trajanja AP neurona, apsolutna i relativna refraktorna faza se skraćuju (trajanje apsolutne refraktorne faze je 5-8 ms, relativno trajanje je 40-60 ms u ranoj postnatalnoj ontogenezi, u odraslih je iznosi 0,5-2,0 odnosno 2-10 ms).

Prokrvljenost mozga relativno je veća u djece nego u odraslih.

4. Značajke razvoja središnjeg živčanog sustava u drugim dobnim razdobljima.

1) Strukturne i funkcionalne promjene u živčanim vlaknima:

Povećanje promjera aksijalnih cilindara (za 4-9 godina). Mijelinizacija u svim perifernim živčanim vlaknima je blizu završetka do 9 godina, a piramidalni putevi su dovršeni do 4 godine;

Ionski kanali su koncentrirani u području Ranvierovih čvorova, a udaljenost između čvorova se povećava. Kontinuirano provođenje ekscitacije zamjenjuje se saltatornim provođenjem, brzina njegovog provođenja nakon 5-9 godina gotovo se ne razlikuje od brzine kod odraslih (50-70 m / s);

Kod djece prvih godina života primjećuje se niska labilnost živčanih vlakana; s godinama se povećava (u djece od 5-9 godina približava se normi za odrasle - 300-1000 impulsa).

2) Strukturne i funkcionalne promjene u sinapsama:

Značajno sazrijevanje živčanih završetaka (neuromuskularnih sinapsi) događa se do 7-8 godina;

Završne grane aksona i ukupna površina njegovih završetaka se povećavaju.

Profilni materijal za studente Pedijatrijskog fakulteta

1. Razvoj mozga u postnatalnom razdoblju.

U postnatalnom razdoblju vodeću ulogu u razvoju mozga imaju tokovi aferentnih impulsa kroz različite senzorne sustave (uloga informacijski obogaćenog vanjskog okruženja). Odsutnost ovih vanjskih signala, osobito tijekom kritičnih razdoblja, može dovesti do usporenog razvoja, nerazvijenosti funkcije ili čak njezinog izostanka.

Kritično razdoblje u postnatalnom razvoju obilježeno je intenzivnim morfofunkcionalnim sazrijevanjem mozga i vrhuncem u stvaranju NOVIH veza između neurona.

Opći obrazac razvoja ljudskog mozga je heterokroničnost sazrijevanja: flogenetski stariji dijelovi razvijaju se ranije od mlađih.

Produljena moždina novorođenčeta funkcionalno je razvijenija od ostalih dijelova: GOTOVO svi njezini centri djeluju - disanje, regulacija srca i krvnih žila, sisanje, gutanje, kašljanje, kihanje, nešto kasnije počinje funkcionirati centar za žvakanje. regulacija mišićnog tonusa, aktivnost vestibularnih jezgri je smanjena (smanjeni tonus ekstenzora) Do 6. godine života u ovim Centrima završava diferencijacija neurona i mijelinizacija vlakana, te se poboljšava koordinacijska aktivnost Centara.

Srednji mozak novorođenčadi funkcionalno je manje zreo. Na primjer, orijentacijski refleks i aktivnost centara koji kontroliraju pokrete očiju i IC odvijaju se u djetinjstvu. Funkcija crne supstance kao dijela striopalidalnog sustava dostiže savršenstvo u dobi od 7 godina.

Mali mozak u novorođenčeta je strukturno i funkcionalno nerazvijen, tijekom dojenačke dobi dolazi do pojačanog rasta i diferencijacije neurona te se pojačavaju veze između malog mozga i drugih motoričkih centara. Funkcionalno sazrijevanje malog mozga općenito počinje u dobi od 7 godina i završava se do dobi od 16 godina.

Sazrijevanje diencefalona uključuje razvoj osjetnih jezgri talamusa i hipotalamičkih centara

Funkcija osjetnih jezgri talamusa već se provodi kod novorođenčeta, što djetetu omogućuje razlikovanje okusa, temperature, taktilnih i bolnih osjeta. Funkcije nespecifičnih jezgri talamusa i uzlazne aktivirajuće retikularne formacije moždanog debla slabo su razvijene u prvim mjesecima života, što određuje kratko vrijeme njegove budnosti tijekom dana. Jezgre talamusa konačno se funkcionalno razvijaju do 14. godine.

Centri hipotalamusa u novorođenčadi su slabo razvijeni, što dovodi do nesavršenosti u procesima termoregulacije, regulacije vodeno-elektrolita i drugih vrsta metabolizma, te potrebe-motivacijske sfere. Većina hipotalamičkih centara funkcionalno sazrijeva do 4. godine života. Spolni hipotalamički centri počinju djelovati najkasnije (do 16. godine).

Do trenutka rođenja, bazalni gangliji imaju različite stupnjeve funkcionalne aktivnosti. Filogenetski starija struktura, globus pallidus, funkcionalno je dobro formirana, dok funkcija striatuma postaje vidljiva do kraja 1 godine. S tim u vezi, pokreti novorođenčadi i dojenčadi su generalizirani i slabo koordinirani. Kako se striopalidalni sustav razvija, dijete izvodi sve preciznije i koordiniranije pokrete te stvara motoričke programe za voljne pokrete. Strukturno i funkcionalno sazrijevanje bazalnih ganglija završava u dobi od 7 godina.

U ranoj ontogenezi moždana kora kasnije sazrijeva u strukturnom i funkcionalnom smislu. Najranije se razvijaju motorički i osjetilni korteks, čije sazrijevanje završava u trećoj godini života (slušni i vidni korteks nešto kasnije). Kritično razdoblje u razvoju asocijacijske kore počinje u dobi od 7 godina i nastavlja se do puberteta. Istovremeno se intenzivno formiraju kortikalno-supkortikalni odnosi. Cerebralni korteks osigurava kortikalizaciju tjelesnih funkcija, regulaciju voljnih pokreta, stvaranje i implementaciju motoričkih stereotipa i viših psihofizioloških procesa. Sazrijevanje i provedba funkcija moždane kore detaljno je opisano u specijaliziranim materijalima za studente pedijatrijskog fakulteta u temi 11, svezak 3, teme 1-8.

Krvno-cerebrospinalna tekućina i krvno-moždane barijere u postnatalnom razdoblju imaju niz značajki.

U ranom postnatalnom razdoblju u koroidnim pleksusima moždanih klijetki nastaju velike vene koje mogu deponirati značajnu količinu krvi, čime sudjeluju u regulaciji intrakranijalnog tlaka.

KORTEKS (korteks mozga) - sve površine moždanih hemisfera, prekrivene plaštom (pallium) koji tvori siva tvar. Zajedno s ostalim odjelima c. n. S. korteks je uključen u regulaciju i koordinaciju svih funkcija tijela, igra izuzetno važnu ulogu u mentalnoj ili višoj živčanoj aktivnosti (vidi).

U skladu sa stupnjevima evolucijskog razvoja c. n. S. Kora se dijeli na staru i novu. Stara kora (arhikorteks - zapravo stara kora i paleokorteks - prastara kora) - filogenetski više drevno obrazovanje nego novi korteks (neokorteks), koji se pojavio tijekom razvoja moždanih hemisfera (vidi Arhitektonika moždane kore, Mozak).

Morfološki, K. g. m. se sastoji od živčanih stanica (vidi), njihovih procesa i neuroglije (vidi), koji ima potporno-trofičku funkciju. Kod primata i ljudi, korteks sadrži cca. 10 milijardi neurocita (neurona). Ovisno o obliku razlikuju se piramidalni i zvjezdasti neurociti, koji se odlikuju velikom raznolikošću. Aksoni piramidalnih neurocita usmjereni su u subkortikalnu bijelu tvar, a njihovi apikalni dendriti usmjereni su u vanjski sloj korteksa. Zvjezdasti neurociti imaju samo intrakortikalne aksone. Dendriti i aksoni zvjezdastih neurocita obilno se granaju u blizini staničnih tijela; Neki od aksona približavaju se vanjskom sloju korteksa, gdje, slijedeći vodoravno, tvore gusti pleksus s vrhovima apikalnih dendrita piramidalnih neurocita. Duž površine dendrita nalaze se bubrežasti izdanci ili bodlje, koji predstavljaju područje aksodendritičkih sinapsi (vidi). Membrana staničnog tijela je područje aksosomatskih sinapsi. Svako područje korteksa ima mnogo ulaznih (aferentnih) i izlaznih (eferentnih) vlakana. Eferentna vlakna idu u druga područja K. g. m., u subkortikalne formacije ili u motoričke centre leđne moždine (vidi). Aferentna vlakna ulaze u korteks iz stanica subkortikalnih struktura.

Drevni korteks kod ljudi i viših sisavaca sastoji se od jednog sloja stanica, slabo diferenciranog od temeljnih subkortikalnih struktura. Zapravo, stara kora se sastoji od 2-3 sloja.

Novi korteks ima složeniju strukturu i zauzima (kod ljudi) cca. 96% cijele površine K. g. m. Stoga, kada se govori o K. g. m., obično se misli na novi korteks, koji se dijeli na frontalni, temporalni, okcipitalni i parijetalni režanj. Ti su režnjevi podijeljeni u regije i citoarhitektonska polja (vidi Arhitektonika cerebralnog korteksa).

Debljina korteksa kod primata i ljudi varira od 1,5 mm (na površini vijuga) do 3-5 mm (u dubini brazda). Sekcije obojene Nisslom pokazuju slojevitu strukturu korteksa, koja ovisi o grupiranju neurocita na njegovim različitim razinama (slojevima). Uobičajeno je razlikovati 6 slojeva u kori. Prvi sloj siromašan je staničnim tijelima; drugi i treći - sadrže male, srednje i velike piramidalne neurocite; četvrti sloj je zona zvjezdastih neurocita; peti sloj sadrži divovske piramidalne neurocite (divovske piramidalne stanice); šesti sloj karakterizira prisutnost multiformnih neurocita. Međutim, šestoslojna organizacija korteksa nije apsolutna, budući da zapravo u mnogim dijelovima korteksa postoji postupan i ravnomjeran prijelaz između slojeva. Stanice svih slojeva, smještene na istoj okomitoj površini korteksa, usko su povezane jedna s drugom i s subkortikalnim formacijama. Takav kompleks naziva se stupac stanica. Svaki takav stupac odgovoran je za percepciju pretežno jedne vrste osjetljivosti. Na primjer, jedan od stupaca kortikalne reprezentacije vizualnog analizatora percipira kretanje objekta u vodoravnoj ravnini, susjedni - u okomitoj, itd.

Slični kompleksi neokortikalnih stanica imaju horizontalnu orijentaciju. Pretpostavlja se da se, primjerice, sloj malih stanica II i IV sastoji uglavnom od receptivnih stanica i predstavljaju "ulaze" u korteks, sloj velikih stanica V je "izlaz" iz korteksa u subkortikalne strukture, a srednje- stanični sloj III je asocijativan i međusobno se povezuje.različite zone kore.

Tako možemo razlikovati nekoliko vrsta ravnih linija i Povratne informacije između staničnih elemenata kore i subkortikalnih formacija: okomiti snopovi vlakana koji prenose informacije iz subkortikalnih struktura u korteks i natrag; intrakortikalni (horizontalni) snopovi asocijativnih vlakana koji prolaze na raznim razinama korteksa i bijele tvari.

Varijabilnost i originalnost strukture neurocita ukazuje na izuzetnu složenost intrakortikalnih sklopnih aparata i načina povezivanja neurocita. Ovu strukturnu značajku K. g. m. treba smatrati morfolom, ekvivalentom njegove ekstremne reaktivnosti i funkcionalnosti, plastičnosti, osiguravajući mu više živčane funkcije.

Povećanje mase kortikalnog tkiva dogodilo se u ograničenom prostoru lubanje, pa je površina korteksa, glatka kod nižih sisavaca, pretvorena u vijuge i brazde kod viših sisavaca i čovjeka (slika 1). Upravo su s razvojem korteksa znanstvenici još u prošlom stoljeću povezali aspekte moždane aktivnosti kao što su pamćenje (q.v.), inteligencija, svijest (q.v.), mišljenje (q.v.) itd.

I. P. Pavlov definirao je 1870. godinu kao godinu "od koje počinje znanstveni plodonosan rad na proučavanju moždanih hemisfera". Ove su godine Fritsch i Hitzig (G. Fritsch, E. Hitzig, 1870.) pokazali da električna stimulacija pojedinih područja prednjeg dijela očnjaka uzrokuje kontrakciju određenih skupina skeletnih mišića. Mnogi su znanstvenici vjerovali da se pri iritaciji mozga aktiviraju "centri" voljnih pokreta i motoričke memorije. Međutim, čak je i C. Sherrington radije izbjegavao funkcionalno tumačenje ovog fenomena i ograničio se samo na tvrdnju da je područje korteksa, iritacija reza uzrokuje kontrakciju mišićnih skupina, blisko povezano s leđnom moždinom.

Smjerovi eksperimentalnog istraživanja K. g. m. krajem prošlog stoljeća gotovo su uvijek bili povezani s problemima klina, neurologije. Na temelju toga započeli su pokusi s djelomičnim ili potpunim ukrašavanjem mozga (vidi). Goltz (F. L. Goltz, 1892.) je prvi izveo potpunu dekortikaciju kod psa. Pokazalo se da je dekortikirani pas održiv, ali mnogi od njegovih bitne funkcije- vid, sluh, orijentacija u prostoru, koordinacija pokreta itd. Prije nego što je I. P. Pavlov otkrio fenomen uvjetovanog refleksa (vidi), tumačenje eksperimenata s potpunim i djelomičnim ekstirpacijama korteksa patilo je od nedostatka objektivnog kriterija za njihovu procjenu. Otvoreno je uvođenje metode uvjetovanog refleksa u praksu pokusa s ekstirpacijama nova era u proučavanjima strukturne i funkcionalne organizacije K. g. m.

Istovremeno s otvaranjem uvjetovani refleks postavilo se pitanje o tome struktura materijala. Budući da su prvi pokušaji razvijanja uvjetovanog refleksa kod dekortikiranih pasa propali, I. P. Pavlov je došao do zaključka da je koronarna žlijezda "organ" uvjetovanih refleksa. Međutim daljnje istraživanje Pokazana je mogućnost razvoja uvjetnih refleksa kod životinja s dekortikacijom. Utvrđeno je da uvjetovani refleksi nisu poremećeni vertikalnim presjecima različitih područja kore velikog mozga i njihovim odvajanjem od subkortikalnih formacija. Ove činjenice, zajedno s elektrofiziološkim podacima, dale su razloga da se uvjetni refleks smatra rezultatom stvaranja višekanalne veze između različitih kortikalnih i subkortikalnih struktura. Nedostaci ekstirpacijske metode za proučavanje značaja K. g. m. u organizaciji ponašanja potaknuli su razvoj metoda za reverzibilno, funkcionalno, gašenje korteksa. Buresh i Bureshova (J. Bures, O. Buresova, 1962) primijenili su fenomen tzv. širenje depresije primjenom kalijevog klorida ili drugih iritansa na jedan ili drugi dio korteksa. Budući da se depresija ne širi kroz brazde, ova se metoda može primijeniti samo na životinjama s glatkom površinom K. g. m. (štakori, miševi).

Drugi način rada, isključivanja K.G.M.-a je njegovo hlađenje. Metoda koju su razvili N. Yu. Belenkov i sur. (1969), je da se u skladu s oblikom površine kortikalnih područja predviđenih za isključivanje izrađuju kapsule koje se implantiraju iznad dura mater; Tijekom pokusa kroz kapsulu se propušta ohlađena tekućina, uslijed čega se temperatura kore ispod kapsule smanjuje na 22-20°. Uklanjanje biopotencijala pomoću mikroelektroda pokazuje da na ovoj temperaturi prestaje impulsna aktivnost neurona. Metoda hladne dekortikacije, korištena u kroničnim eksperimentima na životinjama, pokazala je učinak hitnog isključivanja neokorteksa. Ispostavilo se da takvo isključivanje zaustavlja provedbu prethodno razvijenih uvjetovanih refleksa. Tako je pokazano da je K. g. m. neophodna struktura za manifestaciju uvjetovanog refleksa u intaktnom mozgu. Posljedično, uočene činjenice razvoja uvjetovanih refleksa kod kirurški dekortikiranih životinja rezultat su kompenzacijskih promjena koje se događaju u vremenskom intervalu od trenutka operacije do početka proučavanja životinje u kroničnom pokusu. Do kompenzacijskih fenomena dolazi i u slučaju funkcionalnih gašenja neokorteksa. Baš kao i hladno isključivanje, akutno isključivanje neokorteksa kod štakora širenjem depresije dramatično remeti aktivnost uvjetovanog refleksa.

Usporedna procjena učinaka potpune i djelomične dekortikacije u različite vrsteživotinje su pokazale da majmuni teže podnose te operacije od mačaka i pasa. Stupanj disfunkcije tijekom ekstirpacije istih kortikalnih zona različit je u životinja na različitim stupnjevima evolucijskog razvoja. Na primjer, uklanjanje sljepoočnih regija kod mačaka i pasa manje oštećuje funkciju sluha nego kod majmuna. Na isti način, vid pati kod majmuna nakon uklanjanja okcipitalnog režnja korteksa. u većoj mjeri nego kod mačaka i pasa. Na temelju ovih podataka, ideja o kortikolizaciji funkcija u procesu evolucije c. n. str., prema Kromu, filogenetski ranije karike živčanog sustava prelaze na više niska razina hijerarhija. Pritom K. g. m. plastično preuređuje funkcioniranje ovih filogenetski starijih struktura u skladu s utjecajem okoline.

Kortikalne projekcije aferentnih sustava mozga su specijalizirane terminalne stanice putova iz osjetnih organa. Od K. g. m. do motornih neurona leđne moždine kao dijela piramidnog trakta vode eferentni putovi. Potječu prvenstveno iz motoričkog područja korteksa, koji je kod primata i ljudi predstavljen prednjim središnjim girusom, smještenim ispred središnjeg sulkusa. Posteriorno od središnjeg sulkusa je somatosenzorno područje K. g. m. - stražnji središnji girus. Pojedina područja skeletnih mišića kortikolizirana su u različitim stupnjevima. Donji udovi i trup najmanje su diferencirani u prednjem središnjem girusu; veliko područje zauzimaju mišići ruke. Još veće područje odgovara mišićima lica, jezika i grkljana. U stražnjem središnjem girusu, aferentne projekcije dijelova tijela zastupljene su u istom omjeru kao u prednjem središnjem girusu. Možemo reći da je organizam, takoreći, projiciran u te vijuge u obliku apstraktnog "homunkulusa", kojeg karakterizira ekstremna prevaga u korist prednjih segmenata tijela (sl. 2 i 3).

Osim toga, korteks uključuje asocijativna ili nespecifična područja koja primaju informacije od receptora koji percipiraju podražaje različitih modaliteta, te iz svih projekcijskih zona. Filogenetski razvoj K. g. m. karakterizira prvenstveno rast asocijativnih zona (slika 4) i njihovo odvajanje od projekcijskih zona. U nižih sisavaca (glodavaca), gotovo cijeli korteks sastoji se samo od projekcijskih zona, koje istodobno obavljaju asocijativne funkcije. Kod ljudi, projekcijske zone zauzimaju samo mali dio korteksa; sve ostalo je rezervirano za asocijativne zone. Pretpostavlja se da asocijativne zone imaju posebno važnu ulogu u implementaciji složenih oblika. n. d.

Kod primata i ljudi frontalna (prefrontalna) regija doseže najveći razvoj. Ovo je filogenetski najmlađa struktura, izravno povezana s najvišim mentalnim funkcijama. Međutim, pokušaji projiciranja ovih funkcija na odvojena područja frontalni korteks nisu uspješni. Očito, bilo koji dio frontalnog korteksa može biti uključen u bilo koju od funkcija. Učinci uočeni kada su različiti dijelovi ovog područja uništeni relativno su kratkotrajni ili često potpuno odsutni (vidi Lobektomija).

Povezanost pojedinih struktura koronarne žlijezde s određenim funkcijama, koja se smatra problemom lokalizacije funkcija, ostaje jedan od najvažnijih problema. teške probleme neurologija. Napominjući da su kod životinja, nakon uklanjanja klasičnih projekcijskih zona (slušnih, vizualnih), uvjetni refleksi na odgovarajuće podražaje djelomično očuvani, I. P. Pavlov je pretpostavio postojanje "jezgre" analizatora i njegovih elemenata, "razbacanih" po cijelom tijelu. Koristeći metode istraživanja mikroelektroda (vidi), bilo je moguće registrirati u različitim područjima mozga aktivnost specifičnih neurocita koji reagiraju na podražaje određenog senzornog modaliteta. Površinsko uklanjanje bioelektričnih potencijala otkriva distribuciju primarnih evociranih potencijala u značajnim područjima mozga, izvan odgovarajućih projekcijskih zona i citoarhitektonskih polja. Ove činjenice, uz multifunkcionalnost smetnji pri uklanjanju bilo kojeg senzornog područja ili njegovom reverzibilnom gašenju, ukazuju na višestruku zastupljenost funkcija u krvožilnom sustavu.Motoričke funkcije također su raspoređene na velikim područjima krvožilnog sustava.Tako neurociti, procesi koji tvore piramidalni trakt, nalaze se ne samo u motoričkim područjima, već i izvan njih. Osim osjetnih i motoričkih stanica, u K. g. m. nalaze se i intermedijarne stanice, odnosno interneurociti, koji čine glavninu K. g. m. i koncentrirane hl. arr. u asocijativnim područjima. Multimodalne ekscitacije konvergiraju na interneurocite.

Eksperimentalni podaci pokazuju, dakle, relativnost lokalizacije funkcija u K. g.m., odsutnost kortikalnih "centara" rezerviranih za jednu ili drugu funkciju. Funkcionalno najmanje diferencirana su asocijativna područja koja imaju posebno izražena svojstva plastičnosti i zamjenjivosti. To, međutim, ne znači da su asocijativne regije ekvipotencijalne. Načelo ekvipotencijalnosti korteksa (ekvivalentnosti njegovih struktura), koje je 1933. godine izrazio K. S. Lashley na temelju rezultata ekstirpacija slabo diferenciranog korteksa štakora, općenito se ne može proširiti na organizaciju kortikalne aktivnosti viših životinja i ljudi. I. P. Pavlov je načelo ekvipotencijalnosti suprotstavio konceptu dinamičke lokalizacije funkcija u kvantnoj mehanici.

Rješenje problema strukturne i funkcionalne organizacije K. g. m. u mnogočemu je teško identificirati lokalizaciju simptoma ekstirpacija i stimulacije pojedinih kortikalnih zona s lokalizacijom funkcija K. g. m. Ovo pitanje tiče se metodološke aspekte neurofiziologije, eksperiment, budući da je s dijalektičkog gledišta svaka strukturna i funkcionalna jedinica u obliku u kojem se pojavljuje u svakoj ovu studiju, fragment je, jedan od aspekata postojanja cjeline, proizvod integracije moždanih struktura i veza. Na primjer, stav da je funkcija motoričkog govora "lokalizirana" u inferiornom frontalnom vijugu lijeve hemisfere temelji se na rezultatima oštećenja ove strukture. U isto vrijeme, električna stimulacija ovog "središta" govora nikada ne uzrokuje čin artikulacije. Ispostavilo se, međutim, da izgovaranje cijelih fraza može biti uzrokovano stimulacijom rostralnog talamusa, koji šalje aferentne impulse u lijevu hemisferu. Fraze izazvane takvom stimulacijom nemaju nikakve veze s voljnim govorom i nisu adekvatne situaciji. Ovaj visoko integrirani učinak stimulacije sugerira da se uzlazni aferentni impulsi transformiraju u neuronski kod učinkovit za viši koordinacijski mehanizam motoričkog govora. Na isti način, složeno koordinirani pokreti uzrokovani iritacijom motoričkog područja korteksa organiziraju ne one strukture koje su izravno izložene iritaciji, već susjedni ili spinalni i ekstrapiramidalni sustavi pobuđeni duž silaznih putova. Ovi podaci pokazuju da postoji bliska veza između korteksa i subkortikalnih formacija. Stoga se kortikalni mehanizmi ne mogu suprotstaviti radu subkortikalnih struktura, već se moraju razmotriti konkretni slučajevi njihove interakcije.

Električnom stimulacijom pojedinih kortikalnih područja mijenja se aktivnost kardiovaskularnog sustava, dišnog sustava i probavnog trakta. trakta i drugih visceralnih sustava. K. M. Bykov također je potkrijepio utjecaj K. g. m. na unutarnje organe mogućnošću stvaranja visceralnih uvjetovanih refleksa, što je, uz vegetativne pomake tijekom različitih emocija, bilo temelj za koncept postojanja kortiko-visceralnih odnosa. Problem kortiko-visceralnih odnosa rješava se u smislu proučavanja modulacije korteksa aktivnosti subkortikalnih struktura koje su izravno povezane s regulacijom unutarnjeg okruženja tijela.

Značajnu ulogu igraju veze K. g. m. s hipotalamusom (vidi).

Razina aktivnosti K. g. m. uglavnom je određena uzlaznim utjecajima iz retikularne formacije (vidi) moždanog debla, koja je kontrolirana kortikofugalnim utjecajima. Učinak potonjeg je dinamičke prirode i posljedica je trenutne aferentne sinteze (vidi). Studije koje koriste elektroencefalografiju (vidi), posebno kortikografiju (tj. uklanjanje biopotencijala izravno iz K. g. m.), čini se da potvrđuju hipotezu o zatvaranju privremene veze između žarišta ekscitacija koje nastaju u kortikalnim projekcijama signalnih i bezuvjetnih podražaja u procesu stvaranja uvjetnog refleksa. Međutim, pokazalo se da kako bihevioralne manifestacije uvjetovanog refleksa postaju jače, elektrografski znakovi uvjetovane veze nestaju. Ova kriza elektroencefalografske tehnike u razumijevanju mehanizma uvjetovanog refleksa prevladana je u studijama M. N. Livanova i sur. (1972). Pokazali su da širenje ekscitacije duž K. g. m. i manifestacija uvjetovanog refleksa ovisi o razini distantne sinkronizacije biopotencijala uklonjenih iz prostorno udaljenih točaka K. g. m. Povećanje razine prostorne sinkronizacije uočeno je s mentalnim stres (slika 5). U tom stanju područja sinkronizacije nisu koncentrirana u određenim područjima korteksa, već su raspoređena po cijelom njegovu području. Korelacijski odnosi pokrivaju točke u cijelom frontalnom korteksu, ali u isto vrijeme, povećana sinkronija se također bilježi u precentralnom girusu, u parijetalnoj regiji i u drugim područjima moždanog mišića.

Mozak se sastoji od dva simetrična dijela (hemisfere), međusobno povezanih komisurama koje se sastoje od živčanih vlakana. Obje hemisfere mozga ujedinjene su najvećom komisurom - corpus callosum (vidi). Njegova vlakna povezuju identične točke krvožilnog sustava.Corpus callosum osigurava jedinstvo funkcioniranja obje hemisfere. Kada se prereže, svaka hemisfera počinje funkcionirati neovisno jedna o drugoj.

U procesu evolucije, ljudski mozak je stekao svojstvo lateralizacije, odnosno asimetrije (vidi). Svaka je hemisfera bila specijalizirana za obavljanje određenih funkcija. Kod većine ljudi lijeva hemisfera je dominantna, osigurava govornu funkciju i kontrolu radnji desna ruka. Desna polutka specijaliziran za percepciju oblika i prostora. Istodobno, funkcionalna diferencijacija hemisfera nije apsolutna. Međutim, opsežna oštećenja lijevog temporalnog režnja obično su popraćena senzornim i motoričkim poremećajima govora. Očito je da se lateralizacija temelji na urođenim mehanizmima. Međutim potencijalne mogućnosti problemi desne hemisfere u organizaciji govornih funkcija mogu se manifestirati kada je lijeva hemisfera oštećena u novorođenčadi.

Postoje razlozi da se lateralizacija smatra adaptivnim mehanizmom koji se razvio kao posljedica kompliciranja moždanih funkcija na najvišem stupnju njegova razvoja. Lateralizacija sprječava interferenciju različitih integrativnih mehanizama tijekom vremena. Moguće je da se kortikalna specijalizacija suprotstavlja nekompatibilnosti različitih funkcionalnih sustava (vidi), olakšava donošenje odluka o cilju i načinu djelovanja. Integrativna aktivnost mozga nije ograničena, tj. na vanjsku (sumativnu) cjelovitost, shvaćenu kao međudjelovanje aktivnosti neovisnih elemenata (bilo neurocita ili čitavih moždanih tvorevina). Na primjeru razvoja lateralizacije može se vidjeti kako ova cjelovita, integrativna aktivnost samog mozga postaje preduvjet za razlikovanje svojstava njegovih pojedinih elemenata, dajući im funkcionalnost i specifičnost. Dakle, funkcija, doprinos svake odvojena struktura K. g.m., u načelu, ne može se procijeniti izolirano od dinamike integrativnih svojstava cijelog mozga.

Patologija

Cerebralni korteks rijetko je zahvaćen izolirano. Znakovi njegovog oštećenja, u većoj ili manjoj mjeri, obično prate patologiju mozga (vidi) i dio su njegovih simptoma. Obično patol, procesi utječu ne samo na K. g. m., već i na bijelu tvar hemisfera. Stoga se patologija K. g. m. obično shvaća kao njegova dominantna lezija (difuzna ili lokalna, bez stroge granice između ovih pojmova). Najopsežnija i najintenzivnija lezija K. g. m. popraćena je nestankom mentalne aktivnosti, kompleksom difuznih i lokalnih simptoma (vidi Apallic sindrom). Uz neurološku pojavu, simptomi oštećenja motoričke i senzorne sfere, simptomi oštećenja različitih analizatora kod djece su kašnjenje u razvoju govora, pa čak i potpuna nemogućnost mentalnog razvoja. U K. g. m. promatraju se promjene u citoarhitektonici u obliku poremećaja slojevitosti, sve do potpunog nestanka, žarišta gubitka neurocita s njihovom zamjenom glijalnim izraslinama, heterotopije neurocita, patologije sinaptičkog aparata i drugih patomorfoloških promjena. Lezije K. g. m. opažaju se s različitim kongenitalnim anomalijama mozga u obliku anencefalije, mikrogirije, mikrocefalije, s razne forme oligofrenija (vidi), kao i s raznim infekcijama i intoksikacijama s oštećenjem živčanog sustava, s traumatskim ozljedama mozga, s nasljednim i degenerativnim bolestima mozga, cerebrovaskularnim nesrećama itd.

Proučavanje EEG-a pri lokalizaciji patola, fokus u K. g. m. češće otkriva prevlast žarišnih sporih valova, koji se smatraju korelacijom zaštitne inhibicije (W. Walter, 1966). Slaba izraženost sporih valova u području lezije patole koristan je dijagnostički znak u prijeoperativnoj procjeni stanja bolesnika. Kao što su pokazala istraživanja N. P. Bekhtereva (1974), provedena zajedno s neurokirurzima, odsutnost sporih valova u području patola, fokus je nepovoljan prognostički znak posljedica kirurške intervencije. Za procjenu patola, stanja K. g.m., također se koristi test za interakciju EEG-a u zoni žarišne lezije s evociranom aktivnošću kao odgovorom na pozitivne i diferencirajuće uvjetovane podražaje. Bioelektrični učinak takve interakcije može biti i povećanje fokalnih sporih valova i slabljenje njihove ozbiljnosti ili povećanje čestih oscilacija kao što su šiljasti beta valovi.

Bibliografija: Anokhin P. K. Biologija i neurofiziologija uvjetovanog refleksa, M., 1968, bibliogr.; Belenkov N. Yu. Čimbenik strukturne integracije u moždanoj aktivnosti, Usp. Physiol, Sciences, vol. 6, stoljeće. 1, str. 3, 1975, bibliogr.; Bekhtereva N.P. Neurofiziološki aspekti ljudske mentalne aktivnosti, L., 1974; Gray Walter, Živi mozak, prev. s engleskog, M., 1966.; Livanov M. N. Prostorna organizacija moždanih procesa, M., 1972, bibliogr.; Luria A. R. Više ljudske kortikalne funkcije i njihovi poremećaji u lokalnim lezijama mozga, M., 1969, bibliogr.; Pavlov I.P. Cjelokupna djela, vol. 3-4, M.-L., 1951; Penfield V. i Roberts L. Govor i moždani mehanizmi, trans. s engleskog, Lenjingrad, 1964, bibliogr.; Polyakov G.I. Osnove taksonomije neurona u ljudskom neokorteksu, M., 1973, bibliogr.; Citoarhitektura kore velikog mozga čovjeka, ur. S. A. Sarkisova i sur., str. 187, 203, M., 1949; Schade J. i Ford D. Osnove neurologije, trans. s engleskog, str. 284, M., 1976; M a s t e g t o n R. B. a. B e r k 1 e y M. A. Funkcija mozga, Ann. vlč. Psihol., u. 25, str. 277, 1974, bibliogr.; S h o 1 1 D. A. Organizacija cerebralnog korteksa, L.-N. Y., 1956, bibliogr.; Sperry R. W. Odvajanje hemisfere i jedinstvo u svjesnoj svijesti, Amer. Psihologija, v. 23, str. 723, 1968.

N. Yu. Belenkov.

Korteks

mozak: kora (cerebralni korteks) - gornji sloj hemisfera velikog mozga, koji se sastoji prvenstveno od živčanih stanica s vertikalnom orijentacijom (piramidalne stanice), kao i snopova aferentnih (centripetalnih) i eferentnih (centrifugalnih) živčanih vlakana. U neuroanatomskom smislu, karakterizira ga prisutnost horizontalnih slojeva koji se razlikuju po širini, gustoći, obliku i veličini živčanih stanica uključenih u njih.

Cerebralni korteks podijeljen je na više područja: na primjer, u najčešćoj klasifikaciji citoarhitektonskih formacija K. Brodmanna, u ljudskom korteksu identificirano je 11 područja i 52 polja. Na temelju filogenetskih podataka izdvaja se novi korteks ili neokorteks; stari, ili arhikorteks; i drevni, ili paleokorteks. Prema funkcionalnim kriterijima razlikuju se tri vrste područja: senzorne zone, koje omogućuju prijem i analizu aferentnih signala koji dolaze iz specifičnih relejnih jezgri talamusa; motoričke zone, koje imaju bilateralne intrakortikalne veze sa svim senzornim područjima za međudjelovanje senzornih i motoričkih zona; i asocijativne zone, koje nemaju izravne aferentne ili eferentne veze s periferijom, već su povezane sa senzornim i motoričkim zonama.

Rječnik praktičnog psihologa. - M.: AST, Žetva. S. Yu. Golovin. 1998. godine.

Anatomski i fiziološki podsustav živčanog sustava.

Gornji sloj cerebralnih hemisfera, koji se sastoji prvenstveno od živčanih stanica s vertikalnom orijentacijom (piramidalne stanice), kao i snopova aferentnih (centripetalnih) i eferentnih (centrifugalnih) živčanih vlakana. U neuroanatomskom smislu, karakterizira ga prisutnost horizontalnih slojeva koji se razlikuju po širini, gustoći, obliku i veličini živčanih stanica uključenih u njih.

Cerebralni korteks je podijeljen na više regija, na primjer, u najčešćoj klasifikaciji citoarhitektonskih tvorevina K. Brodmana identificirano je 11 regija i 52 polja u moždanoj kori čovjeka. Na temelju filogenetskih podataka razlikuju se novi korteks ili neokorteks, stari ili arhikorteks i drevni ili paleokorteks. Prema funkcionalnom kriteriju razlikuju se tri vrste područja: senzorna područja, koja osiguravaju prijem i analizu aferentnih signala koji dolaze iz specifičnih relejnih jezgri talamusa, motorna područja, koja imaju bilateralne intrakortikalne veze sa svim senzornim područjima za interakciju senzorna i motorna područja, te asocijativna područja, koja nemaju izravne aferentne ili eferentne veze s periferijom, ali su povezana sa senzornim i motoričkim područjima.

Psihološki rječnik. IH. Kondakov. 2000. godine.

KORTEKS

(Engleski) moždana kora) - površinski sloj koji prekriva moždane hemisfere mozak, tvore pretežno okomito orijentirane živčane stanice (neuroni) i njihovi procesi, kao i snopovi aferentni(centripetalni) I eferentna(centrifugalni) živčana vlakna. Osim toga, korteks uključuje neuroglijalne stanice.

Karakteristična značajka strukture krvnih stanica je horizontalna slojevitost, uzrokovana uređenim rasporedom tijela živčanih stanica i živčanih vlakana. U K. g. m. postoji 6 (prema nekim autorima, 7) slojeva, koji se razlikuju po širini, gustoći, obliku i veličini neurona koji ih čine. Zbog pretežno okomite orijentacije tijela i nastavaka neurona, kao i snopova živčanih vlakana, K. g. m. ima okomite pruge. Za funkcionalnu organizaciju krvožilnog sustava veliku važnost ima vertikalni, stupni raspored živčanih stanica.

Glavna vrsta živčanih stanica koje čine K. g. m. su piramidalne stanice. Tijelo ovih stanica nalikuje na stožac, iz čijeg se vrha proteže jedan debeli i dugi vršni dendrit; idući prema površini K. g. m., ona se tanji i lepezasto dijeli na tanje završne grane. Kraći bazalni dendriti pružaju se od baze tijela piramidalne stanice i , koja ide u bijelu tvar koja se nalazi ispod K. g. m., ili se grana unutar korteksa. Dendriti piramidalnih stanica nose velik broj izraštaja, tzv. bodlje, koji sudjeluju u stvaranju sinaptičkih kontakata s završecima aferentnih vlakana koja dolaze u K. g.m. iz drugih dijelova korteksa i subkortikalnih formacija (vidi. ). Aksoni piramidnih stanica tvore glavne eferentne putove koji dolaze iz K. g. m. Veličine piramidnih stanica variraju od 5-10 mikrona do 120-150 mikrona (Betzove divovske stanice). Osim piramidalnih neurona, K. g. m. uključuje zvjezdastog oblika,fuziforman i neke druge vrste interneurona uključenih u primanje aferentnih signala i stvaranje funkcionalnih interneuronskih veza.

Na temelju karakteristika rasporeda živčanih stanica i vlakana različitih veličina i oblika u slojevima kore, cijeli teritorij moždane kore podijeljen je na niz regije(na primjer, okcipitalni, frontalni, temporalni, itd.), a potonji - u više frakcijskih citoarhitektonska polja, razlikuju se po svojim stanična struktura i funkcionalni značaj. Općeprihvaćenu klasifikaciju citoarhitektonskih formacija ljudskog hematopoetskog sustava predlaže K. Brodmann, koji je cjelokupni ljudski hemodinamski sustav podijelio u 11 regija i 52 polja.

Na temelju filogenetskih podataka K. g. m. se dijele na nove ( neokorteks), stari ( arhikorteks) i drevni ( paleokorteks). U filogenezi K. g.m. dolazi do apsolutnog i relativnog povećanja teritorija nove kore uz relativno smanjenje površine stare i stare kore. Kod čovjeka neokorteks zauzima 95,6%, dok stari zauzima 0,6%, a stari 2,2% ukupnog kortikalnog teritorija.

Funkcionalno, postoje 3 vrste područja u korteksu: senzorna, motorna i asocijativna.

Senzorski(ili projekcijske) kortikalne zone primaju i analiziraju aferentne signale duž vlakana koja dolaze iz specifičnih relejnih jezgri talamusa. Senzorna područja su lokalizirana u određenim područjima korteksa: vizualni nalazi se u okcipitalnoj regiji (polja 17, 18, 19), gledaoci u gornjim dijelovima temporalne regije (polja 41, 42), somatosenzorni, analizirajući impulse koji dolaze iz receptora kože, mišića, zglobova - u području postcentralnog girusa (polja 1, 2, 3). Mirisni senzacije su povezane s funkcijom filogenetski starijih dijelova kore (paleokorteksa) – hipokampalnog girusa.

Motor(motorno) područje – Brodmannovo područje 4 – nalazi se na precentralnom vijugu. Motorni korteks karakterizira prisutnost u sloju V Betzovih ogromnih piramidalnih stanica, čiji aksoni tvore piramidalni trakt - glavni motorički trakt koji se spušta do motoričkih centara moždanog debla i leđne moždine i osigurava kortikalnu kontrolu voljnih mišićnih kontrakcija. . Motorni korteks ima bilateralne intrakortikalne veze sa svim senzornim područjima, što osigurava bliska interakcija senzornih i motoričkih područja.

Asocijativna područja. Ljudski cerebralni korteks karakterizira prisutnost ogromnog teritorija koji nema izravne aferentne i eferentne veze s periferijom. Ova područja, povezana preko opsežnog sustava asocijativnih vlakana sa senzornim i motoričkim područjima, nazivaju se asocijativna (ili tercijarna) kortikalna područja. U stražnjim dijelovima kore nalaze se između parijetalnog, okcipitalnog i temporalnog osjetnog područja, au prednjim dijelovima zauzimaju glavnu površinu frontalnih režnjeva. Asocijativni korteks je ili odsutan ili je slabo razvijen kod svih sisavaca do primata. Kod čovjeka stražnji asocijacijski korteks zauzima približno polovicu, a frontalni dijelovi četvrtinu cijele površine korteksa. U strukturi se odlikuju posebno snažnim razvojem gornjih asocijativnih slojeva stanica u usporedbi sa sustavom aferentnih i eferentnih neurona. Njihova je značajka i prisutnost polisenzornih neurona - stanica koje percipiraju informacije iz različitih senzornih sustava.

Asocijativni korteks također sadrži centre povezane s govorna aktivnost(cm. I ). Asocijativna područja korteksa smatraju se strukturama odgovornima za sintezu pristiglih informacija i aparatom potrebnim za prijelaz iz vizualne percepcije u apstraktne simboličke procese.

Kliničke neuropsihološke studije pokazuju da kada su stražnja asocijativna područja oštećena, složeni oblici prostorne orijentacije i konstruktivne aktivnosti su poremećeni, a izvedba svih intelektualnih operacija koje se provode uz sudjelovanje prostorna analiza(brojenje, percepcija složenih semantičkih slika). Kada su govorne zone oštećene, sposobnost percepcije i reprodukcije govora je narušena. Oštećenje frontalnog korteksa dovodi do nemogućnosti provedbe složenih programa ponašanja koji zahtijevaju odabir značajnih signala na temelju prošlih iskustava i predviđanja budućnosti. Cm. , , , , , . (D. A. Farber.)

Veliki psihološki rječnik. - M.: Prime-EVROZNAK. ur. B.G. Meshcheryakova, akad. V.P. Zinčenko. 2003 .

Korteks

Sloj sive tvari prekriva moždane hemisfere velikog mozga. Kora velikog mozga podijeljena je na četiri režnja: frontalni, okcipitalni, temporalni i parijetalni. Dio korteksa koji prekriva veći dio površine hemisfera velikog mozga naziva se neokorteks jer je nastao tijekom završnih faza ljudske evolucije. Neokorteks se može podijeliti u zone prema njihovim funkcijama. Različiti dijelovi neokorteksa povezani su sa senzornim i motoričkim funkcijama; odgovarajuća područja cerebralnog korteksa uključena su u planiranje pokreta (frontalni režnjevi) ili su povezana s pamćenjem i percepcijom ().

Psihologija. I JA. Referenca rječnika / Prijevod. s engleskog K. S. Tkachenko. - M.: SAJAM PRESS. Mike Cordwell. 2000. godine.

Pogledajte što je "cerebralni korteks" u drugim rječnicima:

KORTEKS- MOŽDANA KORA, vanjski sloj moždanih hemisfera prekriven dubokim vijugama. Korteks ili "siva tvar" najsloženije je organiziran dio mozga; njegova svrha je percepcija osjeta, kontrola... ... Znanstveni i tehnički enciklopedijski rječnik

Korteks- gornji sloj moždanih hemisfera, koji se sastoji prvenstveno od živčanih stanica s vertikalnom orijentacijom (piramidalne stanice), kao i snopova aferentnih, centripetalnih i eferentnih, centrifugalnih živčanih vlakana. U… Psihološki rječnik

korteks- med Mozak je najvoluminozniji element središnjeg živčanog sustava. Sastoji se od dva bočna dijela, međusobno povezanih hemisfera velikog mozga i elemenata koji leže ispod. Teška je oko 1200 g. Dvije hemisfere mozga... ... Univerzalni dodatni praktični rječnik za objašnjenje I. Mostitskog

Korteks- Tanka (2 mm) vanjska ljuska moždanih hemisfera. Ljudski cerebralni korteks središte je viših kognitivnih procesa i senzomotorne obrade informacija... Psihologija osjeta: pojmovnik

korteks- Kora/moždane hemisfere. Površinski sloj mozga kod viših kralježnjaka i čovjeka... Rječnik mnogih izraza

Korteks- Središnji živčani sustav (CNS) I. Vratni živci. II. Torakalni živci. III. Lumbalni živci. IV. Sakralni živci. V. Kokcigealni živci. / 1. Mozak. 2. Diencephalon. 3. Srednji mozak. 4. Most. 5. Mali mozak. 6. Medula oblongata. 7.… …Wikipedia

KORTEKS- Površina koja pokriva sivu tvar, koja čini najvišu razinu mozga. U evolucijskom smislu, to je najnovija neuralna tvorevina, a njegovih približno 9 12 milijardi stanica odgovorne su za osnovne senzorne funkcije,... ... Objašnjavajući rječnik psihologije

korteks- vidi Cora... Veliki medicinski rječnik

Cerebral Cortex, moždana kora- vanjski sloj velikog mozga, koji ima složenu strukturu, koji čini do 40% težine cijelog mozga i koji sadrži približno 15 milijardi neurona (vidi Siva tvar). Kora velikog mozga izravno je odgovorna za psihu... ... Medicinski pojmovi

cerebral cortex, moždana kora- (cerebralni korteks) vanjski sloj velikog mozga složene strukture, koji čini do 40% težine cijelog mozga i sadrži približno 15 milijardi neurona (vidi Siva tvar). Cerebralni korteks izravno reagira... ... Objašnjavajući rječnik medicine

knjige

• Kako emocije utječu na apstraktno razmišljanje i zašto je matematika nevjerojatno točna. Kako je strukturiran cerebralni korteks, zašto su njegove mogućnosti ograničene i kako emocije, nadopunjujući rad korteksa, omogućuju ljudima da , A. G. Sverdlik. Matematika je, za razliku od drugih disciplina, univerzalna i iznimno točna. Stvara logičnu strukturu za sve prirodne znanosti. Neshvatljiva učinkovitost matematike, kao u svoje vrijeme... Kupite za 638 UAH (samo Ukrajina)
• Kako emocije utječu na apstraktno razmišljanje i zašto je matematika nevjerojatno točna. Kako je strukturiran cerebralni korteks, zašto su njegove mogućnosti ograničene i kako emocije, nadopunjujući rad korteksa, omogućuju osobi da napravi znanstvena otkrića, A. G. Sverdlik. Matematika je, za razliku od drugih disciplina, univerzalna i iznimno točna. Ona stvara logičku strukturu svih prirodnih znanosti. “Neshvatljiva učinkovitost matematike”, kao u svoje vrijeme...