glavna područja korteksa. Funkcije i građa kore velikog mozga

Cerebralni korteks je vanjski sloj živčanog tkiva mozak ljudi i drugih sisavaca. Kora velikog mozga podijeljena je uzdužnom pukotinom (lat. Fissura longitudinalis) na dva velika dijela, koji se nazivaju moždane polutke ili hemisfere – desna i lijeva. Obje hemisfere su odozdo povezane žuljevitim tijelom (lat. Corpus callosum). Kora velikog mozga ima ključnu ulogu u obavljanju moždanih funkcija kao što su pamćenje, pažnja, percepcija, mišljenje, govor, svijest.

Kod velikih sisavaca, moždana kora je sastavljena u mezenterij, dajući veliku površinu svoje površine u istom volumenu lubanje. Valovi se nazivaju vijugama, a između njih leže brazde i dublje pukotine.

Dvije trećine ljudskog mozga skriveno je u brazdama i pukotinama.

Kora velikog mozga je debljine 2 do 4 mm.

Korteks se sastoji od sive tvari koja se uglavnom sastoji od staničnih tijela, uglavnom astrocita, i kapilara. Stoga se čak i vizualno tkivo korteksa razlikuje od bijele tvari, koja leži dublje i sastoji se uglavnom od bijelih mijelinskih vlakana - aksona neurona.

Vanjski dio kore, tzv. neokorteks (lat. Neocortex), evolucijski najmlađi dio kore u sisavaca, ima do šest slojeva stanica. Neuroni iz različitih slojeva međusobno su povezani u kortikalne minikolone. Različita područja korteksa, poznata kao Brodmannova polja, razlikuju se u citoarhitektonici (histološkoj strukturi) i funkcionalnu ulogu u osjetljivosti, mišljenju, svijesti i spoznaji.

Razvoj

Moždana kora se razvija iz embrionalnog ektoderma, odnosno iz prednjeg dijela neuralne ploče. Neuralna ploča se savija i formira neuralnu cijev. Iz šupljine unutar neuralne cijevi nastaje ventrikularni sustav, a iz epitelnih stanica njegovih zidova - neuroni i glija. Od prednjeg dijela neuralne ploče nastaju prednji mozak, moždane hemisfere, a potom kora.

Zona rasta kortikalnih neurona, takozvana "S" zona, nalazi se uz ventrikularni sustav mozga. U ovoj zoni nalaze se progenitorske stanice, koje kasnije u procesu diferencijacije postaju glija stanice i neuroni. Glijalna vlakna nastala u prvim diobama progenitorskih stanica, radijalno usmjerena, prekrivaju debljinu korteksa od ventrikularne zone do pia mater (lat. Pia mater) i tvore "tračnice" za migraciju neurona prema van iz ventrikularne zone. Ove živčane stanice kćeri postaju piramidalne stanice korteksa. Proces razvoja jasno je vremenski reguliran i vođen stotinama gena i mehanizama regulacije energije. U procesu razvoja formira se i slojevita struktura korteksa.

Razvoj korteksa između 26. i 39. tjedna (ljudski embrij)

Stanični slojevi

Svaki od staničnih slojeva ima karakterističnu gustoću živčanih stanica i veze s drugim područjima. Postoje izravne veze između različitih dijelova korteksa i neizravne veze, na primjer, kroz talamus. Jedan tipičan obrazac kortikalne disekcije je Gennarijeva pruga u primarnom vidnom korteksu. Ova nit je vizualno bjelja od tkiva, vidljiva golim okom na bazi trnastog žlijeba (lat. Sulcus calcarinus) u zatiljnom režnju (lat. Lobus occipitalis). Gennarijeva pruga sastoji se od aksona koji prenose vizualne informacije od talamusa do četvrtog sloja vidnog korteksa.

Bojanje staničnih stupaca i njihovih aksona omogućilo je neuroanatomima početkom 20. stoljeća. detaljno opisati slojevitu strukturu korteksa u različiti tipovi. Nakon rada Korbiniana Brodmanna (1909.), neuroni u korteksu grupirani su u šest glavnih slojeva - od vanjskog, uz pia mater; unutarnje rubne bijele tvari:

Sloj I, molekularni sloj, sadrži nekoliko raspršenih neurona i sastoji se pretežno od okomito (apikalno) orijentiranih piramidalnih neurona i vodoravno orijentiranih aksona i glija stanica. Tijekom razvoja ovaj sloj sadrži Cajal-Retziusove stanice i subpijalne stanice (stanice smještene neposredno ispod (pia mater) granularnog sloja. Ovdje se povremeno nalaze i bodljikavi astrociti. Smatra se da apikalni dendritički snopovi imaju veliki značaj za recipročne veze ("feedback") u moždanoj kori, a uključeni su u obavljanje funkcija asocijativnog učenja i pažnje.
Sloj II, vanjski granularni sloj sadrži male piramidalne neurone i brojne zvjezdaste neurone (čiji dendriti izlaze iz različite strane tijelo stanice, formirajući oblik zvijezde).
Sloj III, vanjski piramidalni sloj, sadrži pretežno male do srednje piramidalne i nepiramidalne neurone s okomito orijentiranim intrakortikalnim (onima unutar korteksa). Stanični slojevi od I do III glavne su mete intraspinalnih aferenata, a sloj III glavni je izvor kortiko-kortikalnih veza.
Sloj IV, unutarnji granularni sloj, sadrži razne vrste piramidalnih i zvjezdastih neurona i služi kao glavna meta za aferentna vlakna talamokortika (talamus do korteksa).
Sloj V, unutarnji piramidalni sloj, sadrži velike piramidalne neurone čiji aksoni napuštaju ospice i putuju do subkortikalnih struktura (kao što su bazalni gangliji. U primarnom motornom korteksu, ovaj sloj sadrži Betzove stanice čiji aksoni putuju kroz unutarnju kapsulu, moždano deblo, i leđne moždine te čine kortikospinalni put koji kontrolira voljne pokrete.
Sloj VI, polimorfni ili multiformni sloj, sadrži nekoliko piramidalnih neurona i mnogo polimorfnih neurona; eferentna vlakna iz ovog sloja odlaze u talamus, uspostavljajući reverznu (recipročnu) vezu između talamusa i korteksa.

Vanjsku površinu mozga, na kojoj su označena područja, opskrbljuju krvlju cerebralne arterije. Parcela označena plavom bojom odgovara prednjoj strani cerebralna arterija. Odsjek stražnje cerebralne arterije označen je žutom bojom

Kortikalni slojevi nisu samo naslagani jedan na jedan. U njima postoje karakteristične veze između različitih slojeva i vrsta stanica koje prožimaju cijelu debljinu kore. Osnovnom funkcionalnom jedinicom korteksa smatra se kortikalni ministup (vertikalni stup neurona u moždanoj kori koji prolazi kroz njegove slojeve. Minikolone uključuju od 80 do 120 neurona u svim područjima mozga, osim primarnog vidnog korteksa primata).

Područja korteksa bez četvrtog (unutarnjeg granularnog) sloja nazivaju se agranularnim, s rudimentarnim granularnim slojem - disgranularnim. Brzina obrade informacija unutar svakog sloja je različita. Dakle, u II i III - sporo, s frekvencijom (2 Hz), dok je u frekvenciji oscilacija u sloju V mnogo brže - 10-15 Hz.

Kortikalne zone

Anatomski, korteks se može podijeliti u četiri dijela, koji imaju nazive koji odgovaraju nazivima kostiju lubanje koje pokrivaju:

Frontalni režanj (mozak), (lat. Lobus frontalis)
Temporalni režanj, (lat. Lobus temporalis)
Tjemeni režanj, (lat. Lobus parietalis)
Okcipitalni režanj, (lat. Lobus occipitalis)

S obzirom na značajke laminarne (slojevite) strukture, korteks se dijeli na neokorteks i alokorteks:

Neokorteks (lat. Neocortex, drugi nazivi - isocortex, lat. Isocortex i neopallium, lat. Neopallium) - dio zrele moždane kore sa šest staničnih slojeva. Primjer neokortikalne regije je Brodmannovo područje 4, također poznato kao primarni motorički korteks, primarni vidni korteks ili Brodmannovo područje 17. Neokorteks se dijeli na dvije vrste: izokorteks (stvarni neokorteks, čiji uzorci, Brodmannova polja 24 , 25 i 32 samo su razmatrani) i prozokorteks, koji je posebno predstavljen Brodmannovim poljem 24, Brodmannovim poljem 25 i Brodmannovim poljem 32
Alokorteks (lat. Allocortex) - dio kore s brojem staničnih slojeva manjim od šest, također podijeljen na dva dijela: paleokorteks (lat. Paleocortex) s tri sloja, arhikorteks (lat. Archicortex) od četiri do pet , i perialokorteks uz njih (lat. piallocortex). Primjeri područja s takvom slojevitom strukturom su olfaktorni korteks: zasvođena vijuga (lat. Gyrus fornicatus) s kukom (lat. Uncus), hipokampus (lat. Hippocampus) i njemu bliske strukture.

Postoji i "prijelazni" (između alokorteksa i neokorteksa) korteks, koji se naziva paralimbički, gdje se stanični slojevi 2, 3 i 4 spajaju. Ova zona sadrži prozokorteks (od neokorteksa) i perialokorteks (od alokorteksa).

Korteks. (prema Poirieru fr. Poirier.). Livooruch - skupine stanica, s desne strane - vlakna.

Brodmannova polja

Različiti dijelovi korteksa uključeni su u različite funkcije. Tu razliku možete vidjeti i popraviti na različite načine - vizualnim utjecajem na određena područja, usporedbom uzoraka električne aktivnosti, korištenjem tehnika neuroimaginga, proučavanjem stanične strukture. Na temelju ovih razlika, istraživači klasificiraju područja korteksa.

Najpoznatija i citirana već stoljeće je klasifikacija koju je 1905.-1909. stvorio njemački istraživač Korbinian Brodmann. Podijelio je cerebralni korteks u 51 regiju na temelju neuronske citoarhitektonike, koju je proučavao u cerebralnom korteksu koristeći Nissl bojenje stanica. Brodman je objavio svoje karte kortikalnih područja kod ljudi, majmuna i drugih vrsta 1909. godine.

O Brodmannovim poljima aktivno se i opširno raspravljalo, raspravljalo, dorađivalo i preimenovalo gotovo jedno stoljeće te su i dalje najpoznatije i najčešće citirane strukture citoarhitektonske organizacije ljudskog cerebralnog korteksa.

Mnoga Brodmannova polja, izvorno definirana isključivo njihovom neuronskom organizacijom, kasnije su povezana prema korelaciji s različitim kortikalnim funkcijama. Na primjer, polja 3, 1 & 2 su primarni somatosenzorni korteks; polje 4 je primarni motorni korteks; polje 17 primarno je u odnosu na vidni korteks, a polja 41 i 42 više su u korelaciji s primarnim slušnim korteksom. Utvrđivanje usklađenosti procesa s Viš živčana aktivnost na područja moždane kore i vezanje na specifična Brodmannova polja provodi se neurofiziološkim studijama, funkcionalnom magnetskom rezonancijom i drugim tehnikama (kao što je npr. učinjeno s vezanjem Brocinih zona govora i jezika u Brodmannova polja 44 i 45). No, uz pomoć funkcionalnog snimanja moguće je samo približno odrediti lokalizaciju aktivacije moždanih procesa u Brodmannovim poljima. A kako bi se točno odredile njihove granice u svakom pojedinom mozgu, potrebna je histološka studija.

Neka od važnih Brodmannovih polja. Gdje: Primary somatosensory cortex - primarni somatosenzorni korteks Primary motor cortex - primarni motorni (motorni) korteks; Wernickeovo područje – Wernickeovo područje; Primarno vidno područje - primarno vidno područje; Primarni auditivni korteks – primarni slušni korteks; Broćin kraj – Broćin kraj.

debljina kore

Kod vrsta sisavaca s velikom veličinom mozga (u apsolutnom smislu, ne samo u odnosu na veličinu tijela), korteks ima tendenciju da bude deblji kod ospica. Raspon, međutim, nije jako velik. Mali sisavci poput rovki imaju neokorteks debljine oko 0,5 mm; a vrste s najvećim mozgom, poput ljudi i kitova, debljine su 2,3–2,8 mm. Postoji približno logaritamski odnos između težine mozga i kortikalne debljine.

Magnetska rezonancija (MRI) mozga omogućuje intravitalna mjerenja debljine korteksa i poravnanja s obzirom na veličinu tijela. Debljina različitih područja je promjenjiva, ali općenito su senzorna (osjetljiva) područja korteksa tanja od motoričkih (motoričkih). Jedna od studija pokazuje ovisnost debljine korteksa o razini inteligencije. Drugo istraživanje pokazalo je veću debljinu kortikalne kore kod osoba koje pate od migrene. Međutim, druge studije ne pokazuju takav odnos.

Konvolucije, brazde i pukotine

Zajedno, ova tri elementa - vijuge, brazde i pukotine - stvaraju veliku površinu mozga ljudi i drugih sisavaca. Gledajući ljudski mozak, uočljivo je da je dvije trećine površine skriveno u brazdama. I brazde i pukotine su udubljenja u korteksu, ali variraju u veličini. Sulkus je plitki žlijeb koji okružuje vijuge. Pukotina je veliki žlijeb koji dijeli mozak na dijelove, kao i na dvije hemisfere, kao što je medijalna uzdužna pukotina. Međutim, ta razlika nije uvijek jasna. Na primjer, lateralna brazda je također poznata kao lateralna fisura i kao "Sylvian sulcus" i "centralna brazda", također poznata kao središnja fisura i kao "Rolandova brazda".

Ovo je vrlo važno u uvjetima kada je veličina mozga ograničena unutarnjom veličinom lubanje. Povećanjem površine moždane kore uz pomoć sustava vijuga i brazdi povećava se broj stanica koje sudjeluju u obavljanju moždanih funkcija kao što su pamćenje, pažnja, percepcija, mišljenje, govor i svijest.

zaliha krvi

Opskrba arterijskom krvlju mozga i korteksa, posebno, odvija se kroz dva arterijska bazena - unutarnju karotidnu i vertebralnu arteriju. Završni dio unutarnje karotidne arterije grana se u grane - prednju cerebralnu i srednju moždanu arteriju. U donjim (bazalnim) dijelovima mozga arterije tvore Willisov krug, zbog čega se arterijska krv redistribuira između arterijskih bazena.

Srednja cerebralna arterija

Srednja moždana arterija (lat. A. Cerebri media) najveća je grana unutarnje karotidne arterije. Kršenje cirkulacije krvi u njemu može dovesti do razvoja ishemijskog moždanog udara i sindroma srednje cerebralne arterije sa sljedećim simptomima:

Paraliza, plegija ili pareza suprotnih mišića lica i ruke
Gubitak osjeta suprotnih mišića lica i ruku
Oštećenje dominantne hemisfere (često lijeve) mozga i razvoj Brocine afazije ili Wernickeove afazije
Oštećenje nedominantne hemisfere (često desne) mozga dovodi do jednostrane prostorne agnozije s udaljene strane lezije
Srčani udari u zoni srednje moždane arterije dovode do déviation conjuguée, kada se zjenice očiju pomiču prema strani moždane lezije.

Prednja cerebralna arterija

Prednja moždana arterija manja je grana unutarnje karotidne arterije. Nakon što je dosegla medijalnu površinu moždanih hemisfera, prednja cerebralna arterija ide do okcipitalnog režnja. Opskrbljuje medijalne dijelove hemisfera do razine parijetalno-okcipitalnog sulkusa, područje gornjeg frontalnog girusa, područje parijetalnog režnja, kao i područja donjih medijalnih dijelova orbitalnih vijuga. . Simptomi njenog poraza:

Pareza noge ili hemipareza s primarnom lezijom noge na suprotnoj strani.
Blokada paracentralnih grana dovodi do monopareze stopala, koja nalikuje perifernoj parezi. Može doći do zadržavanja urina ili inkontinencije. Postoje refleksi oralnog automatizma i fenomeni hvatanja, patološki refleksi savijanja stopala: Rossolimo, Bekhterev, Zhukovsky. Ima promjena mentalno stanje uzrokovana oštećenjem frontalnog režnja: smanjena kritičnost, pamćenje, nemotivirano ponašanje.

Stražnja cerebralna arterija

Parna posuda koja opskrbljuje krvlju stražnje dijelove mozga (okcipitalni režanj). Ima anastomozu sa srednjom cerebralnom arterijom. Njegove lezije dovode do:

Homonimna (ili gornji kvadrant) hemianopija (gubitak dijela vidnog polja)
Metamorfopsija (kršenje vizualne percepcije veličine ili oblika predmeta i prostora) i vizualna agnozija,
Alexia,
senzorna afazija,
Prolazna (prolazna) amnezija;
cjevasti vid,
Kortikalna sljepoća (uz zadržavanje reakcije na svjetlo),
prozopagnozija,
Dezorijentacija u prostoru
Gubitak topografskog pamćenja
Stečena akromatopsija – nedostatak raspoznavanja boja
Korsakovljev sindrom (kršenje radnog pamćenja)
Emocionalno - afektivni poremećaji

Cerebralni korteks je višerazinska moždana struktura kod ljudi i mnogih sisavaca, koja se sastoji od sive tvari i nalazi se u perifernom prostoru hemisfera (prekriva ih siva tvar korteksa). Struktura kontrolira važne funkcije i procese u mozgu i drugim unutarnjim organima.

(hemisfere) mozga u lubanji zauzimaju oko 4/5 cjelokupnog prostora. Njihova komponenta je bijela tvar, koja uključuje duge mijelinizirane aksone živčanih stanica. Izvana, hemisfere su prekrivene cerebralnim korteksom, koji se također sastoji od neurona, kao i glija stanica i nemijeliniziranih vlakana.

Uobičajeno je podijeliti površinu hemisfera u nekoliko zona, od kojih je svaka odgovorna za obavljanje određenih funkcija u tijelu (uglavnom su to refleksne i instinktivne aktivnosti i reakcije).

Postoji takva stvar - "drevna kora". To je evolucijski najstarija struktura plašta moždane kore kod svih sisavaca. Razlikuju i “novu koru” koja se kod nižih sisavaca samo ocrtava, a kod čovjeka čini najveći dio moždane kore (postoji i “stara kora” koja je novija od “stare”, ali starija od "novi").

Funkcije korteksa

Ljudski cerebralni korteks odgovoran je za kontrolu niza funkcija koje se koriste u različite aspekteživot ljudskog tijela. Njegova debljina je oko 3-4 mm, a volumen je prilično impresivan zbog prisutnosti kanala koji se povezuju sa središnjim živčanim sustavom. Kako se percepcija, obrada informacija, donošenje odluka odvija putem električne mreže uz pomoć živčanih stanica s procesima.

Unutar cerebralnog korteksa proizvode se različiti električni signali (čija vrsta ovisi o Trenutna država osoba). Aktivnost ovih električnih signala ovisi o dobrobiti osobe. Tehnički, električni signali ove vrste opisuju se pomoću indikatora frekvencije i amplitude. Više veza i lokalizirano na mjestima koja su odgovorna za pružanje najsloženijih procesa. Istodobno, cerebralni korteks nastavlja se aktivno razvijati tijekom života osobe (barem do trenutka kada se razvije njegov intelekt).

U procesu obrade informacija koje ulaze u mozak, u korteksu se formiraju reakcije (mentalne, bihevioralne, fiziološke itd.).

Najvažnije funkcije kore velikog mozga su:

Interakcija unutarnjih organa i sustava s okoliš, kao i međusobno, pravilan tijek metaboličkih procesa unutar tijela.
Kvalitetan prijem i obrada informacija primljenih izvana, svjesnost primljenih informacija zahvaljujući tijeku misaonih procesa. Visoka osjetljivost na sve primljene informacije se postiže putem veliki brojživčane stanice s procesima.
Potpora kontinuiranom odnosu između različitih organa, tkiva, struktura i sustava tijela.
Formiranje i pravi posao ljudska svijest, tok kreativnog i intelektualnog mišljenja.
Provedba kontrole nad aktivnošću centra za govor i procesima povezanim s različitim mentalnim i emocionalnim situacijama.
Interakcija s leđnom moždinom i drugim sustavima i organima ljudskog tijela.

Cerebralni korteks u svojoj strukturi ima prednje (frontalne) dijelove hemisfera, koji su na ovaj trenutak moderna znanost najmanje proučavan. Poznato je da su ta područja gotovo imuna na vanjske utjecaje. Na primjer, ako su ti odjeli pod utjecajem vanjskih električnih impulsa, oni neće dati nikakvu reakciju.

Neki znanstvenici su sigurni da su prednji dijelovi moždanih hemisfera odgovorni za samosvijest osobe, za njegove specifične karakterne osobine. Poznato je da ljudi kod kojih su prednji odjeljci zahvaćeni u jednom ili drugom stupnju imaju određene poteškoće u socijalizaciji, praktički ne obraćaju pozornost na svoj izgled, nisu zainteresirani za radnu aktivnost, ne zanimaju ih mišljenja drugih.

S gledišta fiziologije, teško je precijeniti važnost svakog odjela moždanih hemisfera. Čak i oni koji trenutno nisu u potpunosti shvaćeni.

Slojevi kore velikog mozga

Cerebralni korteks sastoji se od nekoliko slojeva, od kojih svaki ima jedinstvenu strukturu i odgovoran je za obavljanje određenih funkcija. Svi oni međusobno djeluju, obavljajući zajednički posao. Uobičajeno je razlikovati nekoliko glavnih slojeva korteksa:

Molekularni. Ovaj sloj se formira veliki iznos dendritične formacije, koje su isprepletene na kaotičan način. Neuriti su usmjereni paralelno, tvoreći sloj vlakana. Ovdje ima relativno malo živčanih stanica. Vjeruje se da je glavna funkcija ovog sloja asocijativna percepcija.
Vanjski. Ovdje je koncentrirano puno živčanih stanica s procesima. Neuroni se razlikuju po obliku. Ništa se točno ne zna o funkcijama ovog sloja.
Vanjski piramidalan. Sadrži mnogo živčanih stanica s procesima koji variraju u veličini. Neuroni su uglavnom stožastog oblika. Dendrit je velik.
Unutarnji granulat. Uključuje mali broj neurona mala veličina koji se nalaze na određenoj udaljenosti. Između živčanih stanica nalaze se vlaknaste grupirane strukture.
Unutarnja piramidalna. Živčane stanice s procesima koji ulaze u njih su velike i srednje veličine. Gornji dio dendriti mogu doći u dodir s molekularnim slojem.
Pokriti. Uključuje vretenaste živčane stanice. Neuroni u ovoj strukturi karakterizirani su činjenicom da Donji dioživčane stanice s nastavcima dopire do bijele tvari.

Cerebralni korteks uključuje različite slojeve koji se razlikuju po obliku, položaju i funkcionalnoj komponenti svojih elemenata. U slojevima se nalaze neuroni piramidalnog, vretenastog, zvjezdanog, razgranatog tipa. Zajedno stvaraju više od pedeset polja. Unatoč činjenici da polja nemaju jasno definirane granice, njihova međusobna interakcija omogućuje reguliranje ogromnog broja procesa povezanih s primanjem i obradom impulsa (odnosno dolaznih informacija), stvaranjem odgovora na utjecaj podražaja.

Struktura korteksa izuzetno je složena i nije u potpunosti shvaćena, pa znanstvenici ne mogu točno reći kako funkcioniraju neki elementi mozga.

Razina djetetovih intelektualnih sposobnosti povezana je s veličinom mozga i kvalitetom cirkulacije krvi u moždanim strukturama. Mnoga djeca koja su imala skrivene porođajne ozljede u predjelu kralježnice imaju osjetno manji moždani korteks od svojih zdravih vršnjaka.

prefrontalni korteks

Veliki dio cerebralnog korteksa, koji je predstavljen u obliku prednjih dijelova frontalnih režnjeva. Uz njegovu pomoć provodi se kontrola, upravljanje, fokusiranje svih radnji koje osoba izvodi. Ovaj nam odjel omogućuje pravilnu raspodjelu vremena. Poznati psihijatar T. Goltieri opisao je ovu stranicu kao alat pomoću kojeg ljudi postavljaju ciljeve i razvijaju planove. Bio je uvjeren da je pravilno funkcioniranje i dobro razvijen prefrontalni korteks najvažniji čimbenik učinkovitosti pojedinca.

Glavne funkcije prefrontalnog korteksa također se obično nazivaju:

Koncentracija pažnje, fokusiranje na dobivanje samo informacija potrebnih osobi, ignoriranje vanjskih misli i osjećaja.
Sposobnost "ponovnog pokretanja" svijesti, usmjeravajući je u pravom smjeru misli.
Ustrajnost u procesu obavljanja određenih zadataka, nastojeći postići željeni rezultat, unatoč okolnostima koje se pojave.
Analiza postojećeg stanja.
Kritičko razmišljanje, koje vam omogućuje stvaranje niza radnji za traženje provjerenih i pouzdanih podataka (provjera primljenih informacija prije njihove uporabe).
Planiranje, izrada određenih mjera i radnji za postizanje ciljeva.
Predviđanje događaja.

Zasebno se ističe sposobnost ovog odjela za upravljanje ljudskim emocijama. Ovdje se percipiraju procesi koji se odvijaju u limbičkom sustavu i prevode u specifične emocije i osjećaje (radost, ljubav, želja, tuga, mržnja itd.).

Različitim strukturama moždane kore dodijeljene su različite funkcije. Još uvijek nema konsenzusa o ovom pitanju. Međunarodna medicinska zajednica sada dolazi do zaključka da se korteks može podijeliti na nekoliko velike površine, uključujući kortikalna polja. Stoga je, uzimajući u obzir funkcije ovih zona, uobičajeno razlikovati tri glavna odjela.

Zona odgovorna za obradu pulsa

Impulsi koji dolaze kroz receptore taktilnih, mirisnih, vizualnih centara idu upravo u ovu zonu. Gotovo sve reflekse povezane s motoričkim vještinama osiguravaju piramidalni neuroni.

Ovdje je odjel koji je odgovoran za primanje impulsa i informacija iz mišićnog sustava, aktivno komunicira s različitim slojevima korteksa. Prima i obrađuje sve impulse koji dolaze iz mišića.

Ako je iz nekog razloga korteks glave oštećen u ovom području, tada će osoba imati problema s radom senzornog sustava, probleme s motorikom i radom drugih sustava koji su povezani sa senzornim centrima. Izvana će se takva kršenja očitovati u obliku stalnih nevoljnih pokreta, konvulzija ( različitim stupnjevima ozbiljnosti), djelomične ili potpune paralize (u teškim slučajevima).

Senzorno područje

Ovo područje odgovorno je za obradu električnih signala u mozgu. Ovdje se nalazi nekoliko odjela odjednom, koji osiguravaju osjetljivost ljudskog mozga na impulse koji dolaze iz drugih organa i sustava.

Okcipitalni (obrađuje impulse koji dolaze iz vizualnog centra).
Vremenski (provodi obradu informacija koje dolaze iz govornog i slušnog centra).
Hipokampus (analizira impulse iz centra za njuh).
Parietalni (obrađuje podatke primljene od okusnih pupoljaka).

U zoni osjetilne percepcije nalaze se odjeli koji također primaju i obrađuju taktilne signale. Što je više neuronskih veza u svakom odjelu, to će njegova senzorna sposobnost primanja i obrade informacija biti veća.

Gore navedeni odjeli zauzimaju oko 20-25% cjelokupne moždane kore. Ako je područje osjetilne percepcije na neki način oštećeno, tada osoba može imati problema sa sluhom, vidom, mirisom i dodirom. Primljeni impulsi ili neće stići ili će biti netočno obrađeni.

Ne uvijek kršenja senzorna zona dovest će do gubitka nekog osjećaja. Na primjer, ako je slušni centar oštećen, to neće uvijek dovesti do potpune gluhoće. Međutim, osoba će gotovo sigurno imati određenih poteškoća s ispravnom percepcijom primljene zvučne informacije.

zona udruživanja

Struktura cerebralnog korteksa također sadrži asocijativnu zonu, koja osigurava kontakt između signala neurona senzorne zone i središta motiliteta, a također osigurava potrebnu povratni signali ovim centrima. Asocijativna zona formira reflekse ponašanja, sudjeluje u procesima njihove stvarne provedbe. Zauzima značajan (usporedno) dio cerebralnog korteksa, pokrivajući odjele uključene u prednje i stražnje dijelove moždanih hemisfera (okcipitalni, parijetalni, temporalni).

Ljudski mozak je koncipiran na način da su u smislu asocijativne percepcije posebno dobro razvijeni stražnji dijelovi moždanih hemisfera (razvoj se odvija tijekom cijelog života). Oni kontroliraju govor (njegovo razumijevanje i reprodukciju).

Ako su prednji ili stražnji dijelovi asocijacijske zone oštećeni, to može dovesti do određenih problema. Na primjer, u slučaju oštećenja gore navedenih odjela, osoba će izgubiti sposobnost točne analize primljenih informacija, neće moći dati najjednostavnije prognoze za budućnost, polaziti od činjenica u procesu razmišljanja, koristiti iskustvo stečeno ranije, pohranjeno u sjećanju. Također mogu postojati problemi s orijentacijom u prostoru, apstraktnim razmišljanjem.

Cerebralni korteks djeluje kao viši integrator impulsa, dok su emocije koncentrirane u subkortikalnoj zoni (hipotalamus i drugi odjeli).

Različita područja moždane kore odgovorna su za obavljanje određenih funkcija. Postoji nekoliko metoda za razmatranje i određivanje razlike: neuroimaging, usporedba uzoraka električne aktivnosti, proučavanje stanične strukture itd.

Početkom 20. stoljeća K. Brodmann (njemački istraživač anatomije ljudskog mozga) stvorio je posebnu klasifikaciju, dijeleći korteks na 51 odjeljak, temeljeći svoj rad na citoarhitektonici živčanih stanica. Tijekom 20. stoljeća raspravljalo se o poljima koja je opisao Brodmann, dorađivala, preimenovala, ali se još uvijek koriste za opisivanje moždane kore kod ljudi i velikih sisavaca.

Mnoga Brodmannova polja u početku su određena na temelju organizacije neurona u njima, ali su kasnije njihove granice pročišćene u skladu s korelacijom s različitim funkcijama kore velikog mozga. Na primjer, prvo, drugo i treće polje definirano je kao primarni somatosenzorni korteks, četvrto polje je primarni motorički korteks, a sedamnaesto polje je primarni vidni korteks.

U isto vrijeme, neka Brodmannova polja (na primjer, područje 25 mozga, kao i polja 12-16, 26, 27, 29-31 i mnoga druga) nisu u potpunosti proučena.

Govorna motorička zona

Dobro proučeno područje moždane kore, koje se također naziva središtem govora. Zona je uvjetno podijeljena u tri velika odjela:

Brocin centar za govornu motoriku. Formira sposobnost osobe da govori. Nalazi se u stražnjem girusu prednjeg dijela moždanih hemisfera. Brocin centar i motorički centar govorne motorike su različite strukture. Na primjer, ako je motorički centar na neki način oštećen, tada osoba neće izgubiti sposobnost govora, semantička komponenta njezina govora neće patiti, ali govor će prestati biti jasan, a glas će postati malo moduliran (drugim riječima, izgubit će se kvaliteta izgovora glasova). Ako je Brocin centar oštećen, tada osoba neće moći govoriti (baš kao beba u prvim mjesecima života). Takvi poremećaji nazivaju se motorna afazija.
Wernickeov senzorni centar. Nalazi se u vremenskoj regiji, odgovoran je za funkcije primanja i obrade usmenog govora. Ako je Wernickeov centar oštećen, tada se formira senzorna afazija - pacijent neće moći razumjeti govor upućen njemu (i to ne samo od druge osobe, već i od vlastitog). Ono što pacijent izgovori bit će skup nekoherentnih zvukova. Ako postoji istovremeni poraz centara Wernicke i Broca (obično se to događa s moždanim udarom), tada se u tim slučajevima istodobno promatra razvoj motoričke i senzorne afazije.
Centar za percepciju pisanog govora. Nalazi se u vidnom dijelu kore velikog mozga (polje br. 18 po Brodmanu). Ako se pokaže da je oštećen, tada osoba ima agrafiju - gubitak sposobnosti pisanja.

Debljina

Svi sisavci koji imaju relativno velike veličine mozga (općenito, ne u usporedbi s veličinom tijela) imaju prilično debeo moždani korteks. Na primjer, kod poljskih miševa, njegova debljina je oko 0,5 mm, a kod ljudi - oko 2,5 mm. Znanstvenici također identificiraju određenu ovisnost debljine kore o težini životinje.

KORTEKS (cortexencephali) - sve površine moždanih hemisfera, prekrivene plaštom (palijem), formiranim sivom tvari. Zajedno s ostalim odjelima c. n. S. korteks je uključen u regulaciju i koordinaciju svih tjelesnih funkcija, igra isključivo važna uloga u mentalnoj ili višoj živčanoj aktivnosti (vidi).

U skladu sa stupnjevima evolucijskog razvoja c. n. S. kora se dijeli na staru i novu. Stara kora (arhikorteks - zapravo stara kora i paleokorteks - prastara kora) - filogenetski više drevno obrazovanje nego novi korteks (neokorteks), koji se pojavio tijekom razvoja moždanih hemisfera (vidi Arhitektonika moždane kore, Mozak).

Morfološki, K. m. se sastoji od živčanih stanica (vidi), njihovih procesa i neuroglije (vidi), koji ima potporu-trofičku funkciju. Kod primata i čovjeka u korteksu se nalazi cca. 10 milijardi neurocita (neurona). Ovisno o obliku, razlikuju se piramidalni i zvjezdasti neurociti, koji se odlikuju velikom raznolikošću. Aksoni piramidalnih neurocita šalju se u subkortikalnu bijelu tvar, a njihovi apikalni dendriti - u vanjski sloj korteksa. Zvjezdasti neurociti imaju samo intrakortikalne aksone. Dendriti i aksoni zvjezdastih neurocita obilno se granaju u blizini staničnih tijela; neki od aksona približavaju se vanjskom sloju korteksa, gdje, slijedeći vodoravno, tvore gusti pleksus s vrhovima apikalnih dendrita piramidalnih neurocita. Duž površine dendrita nalaze se bubrežasti izdanci ili bodlje, koji predstavljaju područje aksodendritičkih sinapsi (vidi). Membrana staničnog tijela je područje aksosomatskih sinapsi. U svakom području korteksa postoji mnogo ulaznih (aferentnih) i izlaznih (eferentnih) vlakana. Eferentna vlakna idu u druga područja K. m., u subcrustalne formacije ili u pokretne centre leđne moždine (vidi). Aferentna vlakna ulaze u korteks iz stanica subkortikalnih struktura.

Drevni korteks kod ljudi i viših sisavaca sastoji se od jednog sloja stanica, slabo diferenciranog od temeljnih subkortikalnih struktura. Zapravo se stara kora sastoji od 2-3 sloja.

Nova kora ima složeniju strukturu i traje (kod ljudi) cca. 96% cijele površine K. g. m. Stoga, kad govore o K. g. m., obično misle na novu koru, koja se dijeli na čeoni, temporalni, zatiljni i tjemeni režanj. Ti su režnjevi podijeljeni na područja i citoarhitektonska polja (vidi Arhitektonika cerebralnog korteksa).

Debljina korteksa kod primata i ljudi varira od 1,5 mm (na površini vijuga) do 3-5 mm (u dubini brazda). Na presjecima slikanim po Nisslu vidljiva je slojevita struktura kore, rez ovisi o grupiranju neurocita na različitim razinama (slojevima). U kori je uobičajeno razlikovati 6 slojeva. Prvi sloj siromašan je staničnim tijelima; drugi i treći - sadrže male, srednje i velike piramidalne neurocite; četvrti sloj je zona zvjezdastih neurocita; peti sloj sadrži divovske piramidalne neurocite (divovske piramidalne stanice); šesti sloj karakterizira prisutnost multiformnih neurocita. Međutim, šestoslojna organizacija korteksa nije apsolutna, jer u stvarnosti u mnogim dijelovima korteksa postoji postupan i ravnomjeran prijelaz između slojeva. Stanice svih slojeva, smještene na istoj okomici u odnosu na površinu korteksa, blisko su povezane jedna s drugom i s subkortikalnim formacijama. Takav kompleks naziva se stupac stanica. Svaki takav stupac odgovoran je za percepciju pretežno jedne vrste osjetljivosti. Na primjer, jedan od stupaca kortikalne reprezentacije vizualnog analizatora percipira kretanje objekta u horizontalna ravnina, susjedni - okomito itd.

Slični stanični kompleksi neokorteksa imaju horizontalnu orijentaciju. Pretpostavlja se da se, primjerice, slojevi malih stanica II i IV sastoje uglavnom od receptivnih stanica i predstavljaju "ulaze" u korteks, sloj velikih stanica V je "izlaz" iz korteksa u subkortikalne strukture, a sloj srednjih stanica III je asocijativno, povezuje različita područja korteksa.

Tako se može razlikovati nekoliko vrsta izravnih i povratnih veza između staničnih elemenata kore i subkortikalnih formacija: okomiti snopovi vlakana koji prenose informacije iz subkortikalnih struktura u korteks i natrag; intrakortikalni (horizontalni) snopovi asocijativnih vlakana koji prolaze na različitim razinama korteksa i bijele tvari.

Varijabilnost i originalnost strukture neurocita ukazuje na izuzetnu složenost aparata intrakortikalnog prebacivanja i načina povezivanja neurocita. Ovu značajku strukture K. g. m treba smatrati morfolom, ekvivalentom njegove ekstremne reaktivnosti i funkcije, plastičnosti, osiguravajući mu više živčane funkcije.

U ograničenom prostoru lubanje došlo je do povećanja mase kortikalnog tkiva, pa se površina korteksa, koja je kod nižih sisavaca bila glatka, kod viših sisavaca i čovjeka transformirala u vijuge i brazde (slika 1). S razvojem korteksa već u prošlom stoljeću znanstvenici su povezali takve aspekte moždane aktivnosti kao što su pamćenje (vidi), inteligencija, svijest (vidi), mišljenje (vidi) itd.

I. P. Pavlov definirao je 1870. kao godinu "od koje počinje znanstveni plodan rad na proučavanju moždanih hemisfera". Ove godine su Fritsch i Gitzig (G. Fritsch, E. Hitzig, 1870) pokazali da električna stimulacija pojedinih područja prednjeg dijela CG kod pasa uzrokuje kontrakciju određenih skupina skeletnih mišića. Mnogi su znanstvenici vjerovali da se, kada ih stimulira K. m., aktiviraju "centri" voljnih pokreta i motoričke memorije. Međutim, Ch. Sherrington je još uvijek radije izbjegavao tumačenja ovog fenomena i bio je ograničen samo tvrdnjom da je područje kore, iritacija rezom koja uzrokuje smanjenje mišićnih skupina, blisko povezano s leđnom moždinom.

Upute eksperimentalne studije K. m. kraja prošlog stoljeća gotovo su uvijek bili povezani s problemima klina, neurologije. Na temelju toga započeli su pokusi s djelomičnim ili potpunim ukrašavanjem mozga (vidi). Prvu potpunu dekortikaciju kod psa napravio je Goltz (F. L. Goltz, 1892.). Pokazalo se da je pas s dekortikacijom održiv, ali mnoge od njegovih najvažnijih funkcija bile su oštro oštećene - vid, sluh, orijentacija u prostoru, koordinacija pokreta itd. Djelomične ekstirpacije korteksa patile su od nedostatka objektivnog kriterija za njihovu procjenu . Uvođenje metode uvjetovanog refleksa u praksu eksperimentiranja s ekstirpacijama otvorilo je novu eru u proučavanju strukturne i funkcionalne organizacije CG m.

Istodobno s otkrićem uvjetnog refleksa postavlja se pitanje njegove materijalne strukture. Budući da su prvi pokušaji razvijanja uvjetovanog refleksa kod pasa s dekortikacijom propali, I. P. Pavlov je došao do zaključka da je C. g. m. "organ" uvjetovani refleksi. Međutim daljnje istraživanje prikazana je mogućnost razvoja uvjetnih refleksa kod životinja s dekortikacijom. Utvrđeno je da uvjetovani refleksi nisu poremećeni tijekom vertikalnih rezova različitih područja K. g. m. i njihovog odvajanja od subkortikalnih formacija. Ove činjenice, zajedno s elektrofiziološkim podacima, dale su razloga da se uvjetni refleks smatra rezultatom stvaranja višekanalne veze između različitih kortikalnih i subkortikalnih struktura. Nedostaci metode ekstirpacije za proučavanje značaja C. g. m u organizaciji ponašanja potaknuli su razvoj metoda za reverzibilnu, funkcionalnu, ekskluziju korteksa. Buresh i Bureshova (J. Bures, O. Buresova, 1962) primijenili su fenomen tzv. širenje depresije primjenom kalijevog klorida ili drugih iritansa na jedan ili drugi dio korteksa. Budući da se depresija ne širi kroz brazde, ova se metoda može primijeniti samo na životinjama s glatkom površinom K. g. m. (štakori, miševi).

Drugi način funkcionira, isključivanje K. m. - njegovo hlađenje. Metoda koju su razvili N. Yu. Belenkov i sur. (1969), sastoji se u tome da se, u skladu s oblikom površine kortikalnih područja predviđenih za gašenje, izrađuju kapsule koje se implantiraju preko dura mater; tijekom eksperimenta kroz kapsulu se propušta ohlađena tekućina, uslijed čega se temperatura kortikalne tvari ispod kapsule smanjuje na 22-20°C. Dodjela biopotencijala uz pomoć mikroelektroda pokazuje da pri takvoj temperaturi prestaje impulsna aktivnost neurona. Metoda hladne dekortikacije korištena u hron, eksperimentima na životinjama pokazala je učinak hitnog isključivanja novog korteksa. Ispostavilo se da takvo isključivanje zaustavlja provedbu prethodno razvijenih uvjetovanih refleksa. Tako je pokazano da je K. g. m. neophodna struktura za manifestaciju uvjetovanog refleksa u intaktnom mozgu. Posljedično, uočene činjenice razvoja uvjetovanih refleksa kod kirurški dekortikiranih životinja rezultat su kompenzacijskih preustroja koji se javljaju u vremenskom intervalu od trenutka operacije do početka proučavanja životinje u hronološkom eksperimentu. Događaju se kompenzacijski fenomeni iu slučaju funkts, isključivanje nove kore. Baš kao i hladno gašenje, akutno gašenje neokorteksa kod štakora uz pomoć širenja depresije oštro remeti aktivnost uvjetovanog refleksa.

Usporedna procjena učinaka potpune i djelomične dekortikacije kod različitih životinjskih vrsta pokazala je da majmuni te operacije podnose teže od mačaka i pasa. Stupanj disfunkcije tijekom ekstirpacije istih područja korteksa različit je u životinja na različitim stupnjevima evolucijskog razvoja. Na primjer, uklanjanje temporalnih regija kod mačaka i pasa manje oštećuje sluh nego kod majmuna. Slično tome, vid nakon uklanjanja okcipitalnog režnja korteksa je u većoj mjeri oštećen kod majmuna nego kod mačaka i pasa. Na temelju ovih podataka pojavila se ideja o kortikolizaciji funkcija tijekom evolucije c. n. s., prema Krom filogenetski ranijim vezama živčani sustav prelazak na više niska razina hijerarhija. Pritom K. g. m. plastično pregrađuje funkcioniranje ovih filogenetski starijih struktura u skladu s utjecajem okoline.

Kortikalne projekcije aferentnih sustava K. m. predstavljaju specijalizirane krajnje stanice puteva od osjetilnih organa. Od K. g. m. do motoneurona leđna moždina piramidalni put sadrži eferentne putove. Potječu uglavnom iz motoričkog područja korteksa, koji je kod primata i ljudi predstavljen prednjim središnjim girusom, smještenim ispred središnjeg sulkusa. Iza središnjeg sulkusa nalazi se somatosenzorno područje K. m. - stražnji središnji girus. Pojedini dijelovi skeletnih mišića u različitom su stupnju kortikolizirani. Donji udovi i trup najmanje su diferencirani u prednjem središnjem girusu, zastupljenost mišića šake zauzima veliko područje. Još veća površina odgovara muskulaturi lica, jezika i grkljana. U stražnjem središnjem girusu, u istom omjeru kao iu prednjem središnjem girusu, prikazane su aferentne projekcije dijelova tijela. Može se reći da je organizam, takoreći, projiciran u te vijuge u obliku apstraktnog "homunkulusa", kojeg karakterizira ekstremna prevaga u korist prednjih segmenata tijela (sl. 2 i 3) .

Osim toga, korteks uključuje asocijativna ili nespecifična područja koja primaju informacije od receptora koji percipiraju iritacije različitih modaliteta, te iz svih projekcijskih zona. Filogenetski razvoj C. g. m. karakterizira prvenstveno rast asocijativnih zona (slika 4) i njihovo odvajanje od projekcijskih zona. U nižih sisavaca (glodavaca) gotovo cijeli korteks sastoji se samo od projekcijskih zona, koje istodobno obavljaju asocijativne funkcije. Kod ljudi, projekcijske zone zauzimaju samo mali dio korteksa; sve ostalo je rezervirano za asocijativne zone. Pretpostavlja se da asocijativne zone imaju posebno važnu ulogu u implementaciji složenih oblika u c. n. d.

Kod primata i ljudi frontalna (prefrontalna) regija doseže najveći razvoj. To je filogenetski najmlađa struktura izravno povezana s najvišim psihičkim funkcijama. Međutim, pokušaji projiciranja ovih funkcija na odvojene sekcije frontalni korteks nisu uspješni. Očito, bilo koji dio frontalnog korteksa može biti uključen u provedbu bilo koje funkcije. Učinci uočeni tijekom razaranja različitih dijelova ovog područja relativno su kratkotrajni ili često potpuno odsutni (vidi Lobektomija).

Ograničenje pojedinih struktura C.G.M.-a na određene funkcije, koje se smatra problemom lokalizacije funkcija, i dalje ostaje jedan od najvažnijih problema. teške probleme neurologija. Napominjući da su kod životinja, nakon uklanjanja klasičnih projekcijskih zona (slušnih, vizualnih), uvjetni refleksi na odgovarajuće podražaje djelomično očuvani, I. P. Pavlov je pretpostavio postojanje "jezgre" analizatora i njegovih elemenata, "razbacanih" po cijelom tijelu. C. g. Uz pomoć metoda istraživanja mikroelektroda (vidi) bilo je moguće registrirati u razna područja K. g. m. aktivnost specifičnih neurocita koji reagiraju na podražaje određenog senzornog modaliteta. Površinski raspored bioelektričnih potencijala otkriva distribuciju primarnih evociranih potencijala na značajnim područjima K. m - izvan odgovarajućih projekcijskih zona i citoarhitektonskih polja. Ove činjenice, uz polifunkcionalnost smetnji nakon uklanjanja bilo kojeg senzornog područja ili njegovog reverzibilnog gašenja, upućuju na višestruku zastupljenost funkcija u C.g.m.. Motoričke funkcije su također raspoređene na velike površine C.g.m. trakta, nalaze se ne samo u motoričkim područjima , ali i izvan njih. Osim osjetnih i motoričkih stanica, u K. m. postoje i intermedijarne stanice, odnosno interneurociti, koji čine glavninu K. g. m. i koncentrirane ch. arr. u područjima udruga. Multimodalne ekscitacije konvergiraju na interneurocite.

Eksperimentalni podaci pokazuju, dakle, relativnost lokalizacije funkcija u C. g. m., odsutnost kortikalnih "centara" rezerviranih za jednu ili drugu funkciju. Najmanje diferencirana u funkciji, odnosu su asocijativna područja koja posjeduju posebno izražena svojstva plastičnosti i zamjenjivosti. Međutim, iz ovoga ne slijedi da su asocijativne regije ekvipotencijalne. Načelo ekvipotencijalnosti korteksa (ekvivalencije njegovih struktura), koje je izrazio Lashley (K. S. Lashley) 1933. godine na temelju rezultata ekstirpacija slabo diferenciranog korteksa štakora, u cjelini se ne može proširiti na organizaciju kortikalne kore. aktivnost kod viših životinja i ljudi. I. P. Pavlov je načelo ekvipotencijalnosti suprotstavio konceptu dinamičke lokalizacije funkcija u C.G.M.

Rješavanje problema strukturne i funkcionalne organizacije C. g. m. uvelike je otežano identificiranjem lokalizacije simptoma ekstirpacija i stimulacija pojedinih kortikalnih zona s lokalizacijom funkcija K. g. m. Ovo pitanje već se tiče metodoloških aspekata neurophysiol, eksperiment, budući da je s dijalektičkog gledišta svaka strukturno-funkcionalna jedinica u obliku u kojem se pojavljuje u pojedinom istraživanju, fragment, jedan od aspekata postojanja cjeline, proizvod integracije struktura i veza mozga. Na primjer, stav da je funkcija motoričkog govora "lokalizirana" u donjem frontalnom vijugu lijeve hemisfere temelji se na rezultatima oštećenja ove strukture. U isto vrijeme, električna stimulacija ovog "središta" govora nikada ne uzrokuje čin artikulacije. Međutim, pokazalo se da se izgovaranje cijelih fraza može potaknuti stimulacijom rostralnog talamusa, koji šalje aferentne impulse lijeva hemisfera. Fraze izazvane takvom stimulacijom nemaju nikakve veze s proizvoljnim govorom i nisu adekvatne situaciji. Ovaj visoko integrirani učinak stimulacije ukazuje na to da se uzlazni aferentni impulsi pretvaraju u neuronski kod učinkovit za viši koordinacijski mehanizam motoričkog govora. Na isti način, složeno koordinirani pokreti uzrokovani stimulacijom motoričkog područja korteksa organiziraju ne one strukture koje su izravno izložene iritaciji, već susjedni ili spinalni i ekstrapiramidalni sustavi pobuđeni duž silaznih putova. Ovi podaci pokazuju da između kore i subkortikalnih tvorevina postoji bliska veza. Stoga je nemoguće kortikalne mehanizme suprotstaviti radu subkortikalnih struktura, već je potrebno razmotriti specifične slučajeve njihove interakcije.

Uz električnu stimulaciju pojedinih kortikalnih područja, aktivnost kardiovaskularnog sustava, dišnog aparata je išla.- kiš. put i drugi visceralni sustavi. Utjecaj K. g. m. na unutarnji organi K. M. Bykov također je potkrijepio mogućnost stvaranja visceralnih uvjetovanih refleksa, koje je, uz vegetativne pomake s različitim emocijama, stavio kao temelj za koncept postojanja kortiko-visceralnih odnosa. Problem kortiko-visceralnih odnosa rješava se u smislu proučavanja modulacije korteksa aktivnosti subkortikalnih struktura koje su izravno povezane s regulacijom unutarnjeg okruženja tijela.

Važnu ulogu igra komunikacija K. m. s hipotalamusom (vidi).

Razina aktivnosti K. m. uglavnom je određena uzlaznim utjecajima iz retikularne formacije (vidi) moždanog debla, koja je kontrolirana kortiko-fugalnim utjecajima. Učinak posljednjeg ima dinamički karakter i posljedica je trenutne aferentne sinteze (vidi). Studije uz pomoć elektroencefalografije (vidi), posebno kortikografije (tj. Dodjela biopotencijala izravno iz K. g. m.), Čini se da su potvrdile hipotezu o zatvaranju privremene veze između žarišta uzbuđenja koja nastaju u kortikalne projekcije signala i bezuvjetnih podražaja u procesu stvaranja uvjetnog refleksa. Međutim, pokazalo se da kako bihevioralne manifestacije uvjetovanog refleksa postaju jače, elektrografski znakovi uvjetovane veze nestaju. Ova kriza tehnike elektroencefalografije u poznavanju mehanizma uvjetovanog refleksa prevladana je u studijama M. N. Livanova i sur. (1972). Pokazali su da širenje ekscitacije duž C. g. m. i manifestacija uvjetovanog refleksa ovise o razini udaljene sinkronizacije biopotencijala oduzetih od prostorno udaljenih točaka C. g. m. Povećanje razine prostorne sinkronizacije opaženo je s mentalnim stresom (slika 5). U tom stanju područja sinkronizacije nisu koncentrirana u određenim područjima korteksa, već su raspoređena po cijelom njegovu području. Korelacijski odnosi obuhvaćaju točke cijelog frontalnog korteksa, no istodobno se bilježi povećana sinkronija u precentralnom girusu, u parijetalnoj regiji te u ostalim dijelovima C. g. m.

Mozak se sastoji od dva simetrična dijela (hemisfere), međusobno povezanih komisurama, koje se sastoje od živčana vlakna. Obje hemisfere mozga ujedinjene su najvećom komisurom - corpus callosum (vidi). Njegova vlakna povezuju identične točke K. g. m. Corpus callosum osigurava jedinstvo funkcioniranja obiju hemisfera. Kada se prereže, svaka hemisfera počinje funkcionirati neovisno jedna o drugoj.

U procesu evolucije, ljudski mozak je stekao svojstvo lateralizacije, odnosno asimetrije (vidi). Svaka se njegova hemisfera specijalizirala za obavljanje određenih funkcija. Kod većine ljudi dominantna je lijeva hemisfera koja osigurava funkciju govora i kontrolu nad djelovanjem. desna ruka. Desna polutka specijaliziran za percepciju oblika i prostora. U isto vrijeme, razlikovanje hemisfera nije apsolutno. Međutim, opsežna oštećenja lijevog temporalnog režnja obično su popraćena senzornim i motoričkim poremećajima govora. Očito je da se lateralizacija temelji na urođenim mehanizmima. Međutim, potencijal desne hemisfere u organiziranju funkcije govora može se očitovati kada je lijeva hemisfera oštećena u novorođenčadi.

Postoje razlozi da se lateralizacija smatra adaptivnim mehanizmom koji se razvio kao posljedica kompliciranja moždanih funkcija na najvišem stupnju njegova razvoja. Lateralizacija sprječava interferenciju različitih integrativnih mehanizama u vremenu. Moguće je da se kortikalna specijalizacija suprotstavlja nekompatibilnosti različitih funkcionalnih sustava (vidi), olakšava donošenje odluka o svrsi i načinu djelovanja. Integrativna aktivnost mozga nije ograničena, dakle, na vanjsku (sumativnu) cjelovitost, shvaćenu kao međudjelovanje aktivnosti neovisnih elemenata (bilo da se radi o neurocitima ili cijelim moždanim tvorevinama). Na primjeru razvoja lateralizacije može se vidjeti kako ova integralna, integrativna aktivnost samog mozga postaje preduvjet za diferencijaciju svojstava njegovih pojedinih elemenata, dajući im funkcionalnost i specifičnost. Posljedično, funkcije, doprinos svake pojedinačne strukture C. g. m., u načelu, ne mogu se procijeniti odvojeno od dinamike integrativnih svojstava cijelog mozga.

Patologija

Cerebralni korteks rijetko je zahvaćen izolirano. Znakovi njegovog poraza u većoj ili manjoj mjeri obično prate patologiju mozga (vidi) i dio su njegovih simptoma. Obično je patol, ne samo K. m., već i bijela tvar hemisfera zahvaćen procesima. Stoga se patologija K. m obično shvaća kao njegova primarna lezija (difuzna ili lokalna, bez stroge granice između ovih pojmova). Najopsežniji i najintenzivniji poraz K. m. popraćen je nestankom mentalna aktivnost, kompleks i difuznih i lokalnih simptoma (vidi Apalični sindrom). Zajedno s nevrolom, simptomi oštećenja motoričkih i osjetljivih sfera, simptomi oštećenja različitih analizatora kod djece su kašnjenje u razvoju govora, pa čak i potpuna nemogućnost formiranja psihe. U ovom slučaju promatraju se promjene u citoarhitektonici u obliku kršenja slojevitosti, sve do potpunog nestanka, žarišta gubitka neurocita s njihovom zamjenom rastom glije, heterotopije neurocita, patologije sinaptičkog aparata i drugih patomorfnih promjena. . Lezije K. m. nasljedne i degenerativne bolesti mozga, poremećaji cerebralne cirkulacije itd.

Proučavanje EEG u lokalizaciji patola, središte u K. m. češće otkriva dominaciju žarišnih sporih valova, koji se smatraju korelacijom zaštitnog kočenja (U. Walter, 1966). Slaba izraženost sporih valova u polju patola, centar je koristan dijagnostički znak u preoperativnoj procjeni stanja bolesnika. Kao što su pokazala istraživanja N. P. Bekhtereva (1974.) provedena zajedno s neurokirurzima, odsutnost sporih valova u području patola, fokus je nepovoljan prognostički znak posljedica kirurške intervencije. Za procjenu patola, K. stanja m također se koristi test za interakciju EEG-a u zoni žarišne lezije s uzrokovanom aktivnošću kao odgovor na pozitivne i diferencirane uvjetne iritanse. Bioelektrični učinak takve interakcije može biti i povećanje žarišnih sporih valova, i slabljenje njihove ozbiljnosti ili povećanje čestih oscilacija kao što su šiljasti beta valovi.

Bibliografija: Anokhin P. K. Biologija i neurofiziologija uvjetovanog refleksa, M., 1968, bibliogr.; Belenkov N. Yu. Strukturni integracijski faktor u moždanoj aktivnosti, Usp. fiziol, znanosti, t. 6, stoljeće. 1, str. 3, 1975, bibliogr.; Bekhtereva N. P. Neurofiziološki aspekti ljudske mentalne aktivnosti, L., 1974; Gray Walter, Živi mozak, prev. s engleskog, M., 1966.; Livanov MN Prostorna organizacija moždanih procesa, M., 1972, bibliogr.; Luria A. R. Više kortikalne funkcije osobe i njihovi poremećaji u lokalnim lezijama mozga, M., 1969, bibliogr.; Pavlov I.P. kompletna zbirka djela, knj.3-4, M.-L., 1951.; Penfield V. i Roberts L. Govor i moždani mehanizmi, trans. s engleskog, L., 1964, bibliografija; Polyakov G. I. Osnove sistematike neurona u novom ljudskom cerebralnom korteksu, M., 1973, bibliogr.; Citoarhitektonika kore velikog mozga čovjeka, ur. S. A. Sarkisova i drugi, str. 187, 203, M., 1949; Sade J. i Ford D. Osnove neurologije, trans. s engleskog, str. 284, M., 1976; M a s t e g t o n R. B. a. B e r k 1 e y M. A. Funkcija mozga, Ann. vlč. Psihol., at. 25, str. 277, 1974, bibliogr.; S h o 1 1 D. A. Organizacija cerebralnog korteksa, L.-N. Y., 1956, bibliogr.; Sperry R. W. Odvajanje hemisfere i jedinstvo u svjesnoj svijesti, Amer. Psihologija, v. 23, str. 723, 1968.

H. Yu. Belenkov.

Jedan od najvažnijih organa koji osigurava potpuno funkcioniranje ljudskog tijela je mozak, povezan s kralježničnom regijom i mrežom neurona u razne dijelove tijelo. Zahvaljujući ovoj vezi, osigurana je sinkronizacija mentalne aktivnosti s motoričkim refleksima i područjem odgovornim za analizu dolaznih signala. Cerebralni korteks je slojevita tvorevina u horizontalnom smjeru. Sastoji se od 6 različitih struktura, svaka od njih ima određenu gustoću, broj i veličinu neurona. Neuroni su živčani završeci koji obavljaju funkciju komunikacije između dijelova živčanog sustava tijekom prolaska impulsa ili kao reakcija na djelovanje podražaja. Uz vodoravno slojevitu strukturu, moždana kora je prožeta mnogim ograncima neurona, koji su uglavnom okomito smješteni.

Vertikalna orijentacija grana neurona tvori strukturu piramidalnog oblika ili formaciju u obliku zvjezdice. Mnoge grane kratkih ravnih ili razgranatih tipova prodiru poput slojeva korteksa u okomitom smjeru, osiguravajući vezu između različitih dijelova organa međusobno i u vodoravnoj ravnini. U smjeru orijentacije živčanih stanica uobičajeno je razlikovati centrifugalne i centripetalne smjerove komunikacije. Općenito, fiziološka funkcija korteksa, osim što osigurava proces mišljenja i ponašanja, je zaštita moždanih hemisfera. Osim toga, prema znanstvenicima, kao rezultat evolucije došlo je do razvoja i komplikacije strukture korteksa. Istodobno je uočeno kompliciranje strukture organa jer su uspostavljene nove veze između neurona, dendrita i aksona. Karakteristično je da se s razvojem ljudskog intelekta pojavljivanje novih neuronskih veza dogodilo duboko u strukturi korteksa od vanjske površine do područja koja se nalaze ispod.

Funkcije korteksa

Cerebralni korteks ima prosječnu debljinu od 3 mm i prilično veliku površinu zbog prisutnosti spojnih kanala sa središnjim živčanim sustavom. Percepcija, primanje informacija, njihova obrada, donošenje odluka i njihova implementacija nastaju zahvaljujući mnoštvu impulsa koji prolaze kroz neurone poput električnog kruga. Ovisno o mnogim čimbenicima, u korteksu se stvaraju električni signali do 23 W. Stupanj njihove aktivnosti određen je stanjem osobe i opisan je pokazateljima amplitude i frekvencije. Poznato je da se više veza nalazi u područjima koja omogućuju složenije procese. Istodobno, moždana kora nije cjelovita struktura i razvija se tijekom čovjekova života kako se razvija njegov intelekt. Primanje i obrada informacija koje ulaze u mozak osigurava niz fizioloških, bihevioralnih, mentalnih reakcija zbog funkcija korteksa, uključujući:

Osiguravanje povezanosti organa i sustava ljudskog tijela s vanjskim svijetom i međusobno, pravilan tijek metaboličkih procesa.
Ispravna percepcija dolaznih informacija, njihova svijest kroz proces razmišljanja.
Podržava interakciju različitih tkiva i struktura koje čine organe ljudskog tijela.
Formiranje i rad svijesti, intelektualna i kreativna aktivnost osobe.
Kontrolirati govorna aktivnost i procese povezane s mentalnom aktivnošću.

Treba napomenuti da je mjesto i uloga prednjeg korteksa u osiguravanju funkcioniranja ljudskog tijela nedovoljno proučena. Ova su područja poznata po niskoj osjetljivosti na vanjske utjecaje. Na primjer, djelovanje električnih impulsa na njih nije izazvalo izraženu reakciju. Prema nekim stručnjacima, funkcije ovih područja korteksa uključuju samosvijest pojedinca, prisutnost i prirodu njegovih specifičnih značajki. Kod ljudi s oštećenim prednjim područjima korteksa, procesi asocijalizacije, gubitak interesa u području radne aktivnosti, vlastiti izgled i mišljenja u očima drugih ljudi. Drugi mogući učinci mogu biti:

gubitak sposobnosti koncentracije;
djelomični ili potpuni gubitak kreativnih sposobnosti;
duboko mentalni poremećaji osobnost.

Građa slojeva moždane kore

Funkcije koje obavlja tijelo, kao što su koordinacija hemisfera, mentalna i radna aktivnost, uvelike su posljedica strukture njegove strukture. Stručnjaci identificiraju 6 različitih vrsta slojeva čija interakcija osigurava rad sustava kao cjeline, među njima:

molekularni omotač tvori mnoge kaotično isprepletene dendritične formacije s malim brojem vretenastih stanica odgovornih za asocijativnu funkciju;
vanjski pokrov predstavljen je mnogim neuronima koji imaju različit oblik i visoka koncentracija, iza njih su vanjske granice piramidalnih struktura;
vanjski pokrov piramidalnog tipa sastoji se od neurona malih i velikih veličina s dubljim položajem potonjeg. Oblik ovih stanica ima stožasti oblik, s vrha se grana dendrit koji ima najveća dužina i debljina, koja dijeleći se na manje tvorevine povezuje neurone sa sivom tvari. Kako se približavaju moždanoj kori, grananja se odlikuju manjom debljinom i tvore strukturu u obliku lepeze;
unutarnji pokrov zrnatog tipa sastoji se od živčanih stanica malih dimenzija, smještenih na određenoj udaljenosti, između kojih se nalaze grupirane strukture vlaknastog tipa;
unutarnji pokrov piramidalnog oblika sastoji se od neurona srednje i velike veličine, a gornji krajevi dendrita dosežu razinu molekularnog pokrova;
poklopac, koji se sastoji od neuronskih stanica u obliku vretena, karakterizira činjenica da njegov dio, smješten na najnižoj točki, doseže razinu bijele tvari.

Razni slojevi koji čine korteks razlikuju se jedni od drugih po obliku, položaju i namjeni svojih sastavnih struktura. Odnos neurona zvjezdastog, piramidalnog, razgranatog i vretenastog tipa između različitih integumenata čini više od 5 desetaka takozvanih polja. Unatoč činjenici da nema jasnih granica polja, oni zajedničko djelovanje omogućuje reguliranje mnogih procesa povezanih s dobivanjem živčanih impulsa obrada informacija i razvoj odgovora na podražaje.

Područja moždane kore

Prema funkcijama koje se obavljaju u strukturi koja se razmatra, mogu se razlikovati tri područja:

Zona povezana s obradom impulsa primljenih kroz sustav receptora iz organa vida, mirisa, dodira osobe. Uglavnom, većinu refleksa povezanih s motoričkim vještinama osiguravaju stanice piramidalne strukture. Omogućuje komunikaciju s mišićnim vlaknima i spinalnim kanalom kroz dendritične strukture i aksone. Područje odgovorno za primanje mišićnih informacija ima dobro uspostavljene kontakte između različitih slojeva korteksa, što je važno u fazi ispravnog tumačenja dolaznih impulsa. Ako je moždana kora zahvaćena u ovom području, može doći do poremećaja usklađenog rada senzornih funkcija i motoričkih aktivnosti. Vizualno, poremećaji motoričkog odjela mogu se očitovati u reprodukciji nevoljnih pokreta, trzanja, konvulzija, u više složeni oblik dovesti do imobilizacije.
Područje osjetilne percepcije odgovorno je za obradu dolaznih signala. Po strukturi to je međusobno povezani sustav analizatora za postavljanje povratne informacije o djelovanju stimulatora. Stručnjaci identificiraju niz područja odgovornih za pružanje osjetljivosti na signale. Među njima, okcipitalna pruža vizualnu percepciju, temporalna je povezana sa slušnim receptorima, hipokampalna zona s olfaktornim refleksima. Područje odgovorno za analizu informacija o okusu nalazi se u području krune. Tamo su također lokalizirani centri odgovorni za primanje i obradu taktilnih signala. Senzorna sposobnost izravno ovisi o broju živčanih veza u ovom području; općenito, te zone zauzimaju do petine ukupnog volumena korteksa. Oštećenje ove zone povlači za sobom izobličenje percepcije, što ne dopušta razvoj signala odgovora koji odgovara podražaju koji na njega djeluje. Na primjer, poremećaj slušne zone ne mora nužno dovesti do gluhoće, ali može izazvati niz učinaka koji iskrivljuju ispravnu percepciju informacija. To se može izraziti u nemogućnosti hvatanja duljine ili frekvencije zvučnih signala, njihovog trajanja i boje, kršenja fiksacije utjecaja s kratkim trajanjem djelovanja.
Asocijacijska zona uspostavlja kontakt između signala koje primaju neuroni u senzornom području i motoričke aktivnosti, što je odgovor. Ovo područje formira smislene reflekse ponašanja, osigurava njihovu praktičnu provedbu i zauzima veliki dio korteksa. Prema području lokalizacije, moguće je razlikovati prednja područja koja se nalaze u prednjim dijelovima i stražnjim, koja zauzimaju prostor između zone sljepoočnica, krune i stražnjeg dijela glave. Osobu karakterizira veći razvoj stražnjih dijelova područja asocijativne percepcije. Asocijativni centri imaju još jednu važnu ulogu, oni osiguravaju provedbu i percepciju govorna aktivnost. Oštećenje prednjeg asocijativnog područja dovodi do kršenja sposobnosti izvođenja analitičke funkcije, predviđanje na temelju dostupnih činjenica ili prethodnog iskustva. Kršenje stražnje asocijacijske zone otežava osobi da se orijentira u prostoru. Također komplicira posao apstraktnog trodimenzionalnog razmišljanja, konstrukcije i ispravne interpretacije složenih vizualnih modela.

Posljedice oštećenja moždane kore

Do kraja, nije istraženo je li zaboravnost jedan od poremećaja povezanih s oštećenjem moždane kore? Ili su te promjene povezane s normalnim funkcioniranjem sustava prema principu uništavanja neiskorištenih veza. Znanstvenici su dokazali da zbog međusobnog povezivanja neuronskih struktura, ako je jedno od tih područja oštećeno, može se uočiti djelomična ili čak potpuna reprodukcija njegovih funkcija od strane drugih struktura. U slučaju djelomičnog gubitka sposobnosti opažanja, obrade informacija ili reprodukcije signala, sustav može neko vrijeme ostati operativan, s ograničenim funkcijama. To se događa zbog obnove veza između nepromijenjenih negativan utjecaj odjeljci neurona prema principu distribucijskog sustava. No, moguć je i suprotan učinak, u kojem oštećenje jedne od kortikalnih zona može dovesti do kvara u nekoliko funkcija. U svakom slučaju, poremećaj normalnog rada ovog važno tijelo je ozbiljno odstupanje, u slučaju kojeg je potrebno odmah potražiti pomoć stručnjaka kako bi se izbjegao daljnji razvoj poremećaja.

Među najopasnijim poremećajima u funkcioniranju ove strukture može se izdvojiti atrofija povezana s procesima starenja i smrću nekih neurona. Najčešće korištene dijagnostičke metode su kompjutorizirana tomografija i magnetska rezonancija, encefalografija, ultrazvučni pregled, rendgensko snimanje i angiografija. Valja napomenuti da suvremene dijagnostičke metode omogućuju prepoznavanje patoloških procesa u mozgu u prilično ranoj fazi, s pravovremenim pristupom stručnjaku, ovisno o vrsti poremećaja, postoji mogućnost vraćanja poremećenih funkcija.

Čitanje jača neuronske veze:

liječnik

web stranica

Cerebralni korteks predstavljen je jednoličnim slojem sive tvari debljine 1,3-4,5 mm, koji se sastoji od više od 14 milijardi živčanih stanica. Zbog preklapanja kore, njegova površina doseže velike veličine - oko 2200 cm 2.

Debljina korteksa sastoji se od šest slojeva stanica, koje se razlikuju posebnim bojanjem i ispitivanjem pod mikroskopom. Stanice slojeva razlikuju se po obliku i veličini. Od njih se procesi protežu u dubinu mozga.

Utvrđeno je da se različita područja – polja kore velikog mozga razlikuju po strukturi i funkciji. Takvih polja (također nazvanih zonama ili centrima) ima od 50 do 200. Ne postoje stroge granice između zona cerebralnog korteksa. Oni čine uređaj koji omogućuje prijem, obradu dolaznih signala i odgovor na dolazne signale.

U stražnjem središnjem girusu, iza središnjeg sulkusa, nalazi se zona kožne i zglobno-mišićne osjetljivosti. Ovdje se percipiraju i analiziraju signali koji nastaju pri dodiru našeg tijela, pri izlaganju hladnoći ili toplini ili djelovanjima boli.

Za razliku od ove zone - u prednjem središnjem girusu, ispred središnjeg sulkusa, nalazi se motorička zona. Otkrila je područja koja omogućuju kretanje donjih ekstremiteta, mišića trupa, ruku, glave. Kada se ova zona iritira električnom strujom, dolazi do kontrakcija odgovarajućih mišićnih skupina. Rane ili druga oštećenja korteksa motoričke zone uzrokuju paralizu mišića tijela.

U temporalnom režnju je auditivna zona. Ovdje se primaju i analiziraju impulsi koji nastaju u receptorima pužnice unutarnjeg uha. Iritacije dijelova slušne zone uzrokuju osjećaje zvukova, a kada su zahvaćeni bolešću dolazi do gubitka sluha.

vizualno područje koji se nalazi u kori okcipitalnih režnjeva hemisfera. Kada se iritira električnom strujom tijekom operacije mozga, osoba osjeća bljeskove svjetla i tame. Ako je zahvati kakva bolest, pogoršava se i gubi se vid.

U blizini bočne brazde nalazi se zona okusa, gdje se osjeti okusa analiziraju i formiraju na temelju signala koji se javljaju u receptorima jezika. Mirisni zona se nalazi u takozvanom olfaktornom mozgu, u dnu hemisfera. Kada su ta područja nadražena tijekom kirurških operacija ili tijekom upale, ljudi osjete miris ili okus bilo koje tvari.

Čisto zona govora ne postoji. Zastupljen je u korteksu temporalnog režnja, donjem frontalnom girusu lijevo iu područjima parijetalnog režnja. Njihove bolesti prate poremećaji govora.

Prvi i drugi signalni sustav

Uloga cerebralnog korteksa u poboljšanju prvog signalnog sustava i razvoju drugog je neprocjenjiva. Ove koncepte razvio je I.P. Pavlov. Signalni sustav kao cjelina shvaća se kao ukupnost procesa živčanog sustava koji provode percepciju, obradu informacija i odgovor tijela. Povezuje tijelo s vanjskim svijetom.

Prvi signalni sustav

Prvi sustav signalizacije određuje opažanje putem osjetila osjetilno-konkretnih slika. To je osnova za stvaranje uvjetnih refleksa. Ovaj sustav postoji i kod životinja i kod ljudi.

U višoj živčanoj djelatnosti čovjeka razvila se nadgradnja u obliku drugog signalnog sustava. Ona je svojstvena samo čovjeku i očituje se verbalnom komunikacijom, govorom, pojmovima. Pojavom ovog signalnog sustava postalo je moguće apstraktno mišljenje, generalizacija bezbrojnih signala prvog signalnog sustava. Prema I. P. Pavlovu, riječi su se pretvorile u "signale signala".

Drugi signalni sustav

Pojava drugog signalnog sustava postala je moguća zbog složenih radnih odnosa među ljudima, budući da je ovaj sustav sredstvo komunikacije, kolektivnog rada. Verbalna komunikacija se ne razvija izvan društva. Drugi signalni sustav iznjedrio je apstraktno (apstraktno) mišljenje, pisanje, čitanje, brojanje.

Riječi percipiraju i životinje, ali potpuno drugačije od ljudi. Oni ih doživljavaju kao zvukove, a ne njih značenje poput ljudi. Stoga životinje nemaju drugi signalni sustav. Oba ljudska signalna sustava međusobno su povezana. Oni organiziraju ljudsko ponašanje u najširem smislu riječi. Štoviše, drugi je promijenio prvi signalni sustav, budući da su reakcije prvog počele uvelike ovisiti o njemu društveno okruženje. Osoba je postala sposobna kontrolirati svoje bezuvjetne reflekse, instinkte, tj. prvi signalni sustav.

Funkcije kore velikog mozga

Uvod u najvažnije fiziološke funkcije moždana kora svjedoči o njegovoj izuzetnoj važnosti u životu. Korteks, zajedno s subkortikalnim formacijama koje su mu najbliže, odjel je središnjeg živčanog sustava životinja i ljudi.

Funkcije cerebralnog korteksa su provedba složenih refleksnih reakcija koje čine temelj više živčane aktivnosti (ponašanja) osobe. Nije slučajno što je od njega dobila najveći razvoj. Iznimna svojstva korteksa su svijest (razmišljanje, pamćenje), drugi signalni sustav (govor), visoka organizacija rada i života općenito.