Kontrakcija mišića tijekom pokusa galvanizacije. Što je točno otkrio Luigi Galvani? Djela Luigija Galvanija

Uvod

Fizika i biologija su na prvi pogled dosta udaljene znanosti.

Ali to je samo na prvi pogled. Zapravo, ove znanosti imaju mnogo dodirnih točaka. Na primjer, u anatomiji, vid. Ovdje postoji element optike: zrake svjetlosti se lome u očnoj leći i element mehanike: leća se deformira pomoću mišića. Iako, govoreći o mišićima, ne možemo ne spomenuti da je njihov rad izravno povezan s fizikom. Doista, zapravo, mehanizam njihovog djelovanja, redukcija zbog redukcije proteinskih filamenata, fizički je proces. Što je s metabolizmom? Uostalom, hranjive tvari prelaze iz krvi u međustaničnu tvar, iz međustanične tvari u stanicu i iz stanice u međustaničnu tvar, uglavnom zahvaljujući padu tlaka. A što je sa zagrijavanjem vanjskih tkiva tijela krvlju zbog prijenosa topline?

A fizika se s biologijom uklapa ne samo u anatomiju. Ptice imaju aerodinamičko perje, ribe imaju hidrodinamičke ljuske i bočnu liniju za hvatanje vibracija vode. Opet, rekla-kazala.

Početak elektrofiziologije obično se povezuje s poznatim eksperimentima talijanskog liječnika, anatoma i fiziologa Luigija Galvanija.<#"justify">Galvani

Do kraja 18.st<#"justify">

Pokusi s elektricitetom, 18. stoljeće

To je 1729. godine iskoristio još jedan Englez, Stephen Gray (1670.-1735.), koji je eksperimentirao, vjerojatno kako bi ispunio svoju dokolicu u onim posljednjim godinama kada je već bio u mirovini. Pokazao je da se elektricitet može širiti kroz određena tijela i tako uveo u znanost pojmove vodiča i izolatora, da upotrijebimo izraze koje je nekoliko godina kasnije (1739.) uveo Jean Theophile Desaguliers (1683.-1744.). Gray je također otkrio fenomen elektrostatske indukcije i potvrdio ga brojnim pokusima, od kojih je najvrijednije iskustvo s djetetom koje je vodoravno obješeno na užad i naelektrizirano približavanjem nabijene staklene šipke njegovim nogama.

Električni stroj korišten već 1750. Rotirajuća staklena kugla G elektrificira se dodirom ruku. Čovjek koji stoji na izolacijskoj klupi dodiruje NL željeznu šipku, držeći u ruci posudu s ugrijanim vinskim alkoholom, koji bukti od iskre koja dolazi iz damine ruke

Grayevi eksperimenti pobudili su znatiželju francuskog znanstvenika s enciklopedijskim rasponom interesa, Charlesa Francoisa de Cisternaya Dufaya (1698.-1739.). Nakon bezbrojnih eksperimenata s umjetnošću vrijednom divljenja, Dufay je 1733. godine došao do temeljnog otkrića postojanja dviju vrsta elektriciteta, koje je nazvao "staklo" i "smola" jednostavno u znak sjećanja na činjenicu da su mu staklo i kopal omogućili da otkrije ovaj fenomen . Ne samo onih nekoliko tvari koje su naznačili Hilbert i njegovi sljedbenici, nego sva tijela, s iznimkom metala i mokrih tijela (ovo je ograničenje naknadno uklonio Ingengows 1778.), elektrificiraju se trenjem. To su uvjerljivo pokazali Dufayevi pokusi s versorom, kojeg je učinio mnogo osjetljivijim zaokruživši mu vrh i stavivši ga na postolje od suhog stakla. Svako protrljano tijelo dobiva jednu od vrsta elektriciteta. Za određivanje vrste elektriciteta koje tijelo dobiva, Dufay je predložio iste metode koje se koriste i danas.

Rotirajuća Hawksbyjeva lopta ubrzo je poboljšana, osobito od strane Johanna Winklera (1703.-1770.), profesora latinske književnosti na Sveučilištu u Leipzigu. Winkler je loptu zamijenio staklenom cijevi, koja se okreće uz pomoć mehanizma pedala i više se ne trlja rukama, već kožnim jastučićima obrubljenim konjskom dlakom. Jastučići su bili povezani s uzemljenjem vodljivim polovima. Ovaj stroj je proizvodio iskre toliko jake da su mogle zapaliti eter. Mnogo kasnije, između 1755. i 1766., cilindar je zamijenjen prikladnijim staklenim diskom. Prioritet ovog izuma osporavaju Martin Planta (1727-1802), John Ingengose ​​(1730-1799) i Jesse Ramsden (1735-1800). Taj je stroj sada poznat kao Ramsdenov stroj, koji ga je izradio i distribuirao.

Ramsdenov stroj s kraja 18. stoljeća (M. Gouot, Nouvelles recreations physiques et mathematiques, 1800.).

Ali čak i prije nego što se pojavio diskovni stroj, interes za nove fenomene, koji je do 1740. godine bio ograničen samo na znanstvene krugove, proširio se u široj javnosti. Seanse demonstracije električnih fenomena održavale su se gotovo posvuda - na trgovima i na kraljevskim dvorovima, znanstvenici i mađioničari koji su u njima nalazili druge načine zarade. Zanimanje javnosti privuklo je veliki broj znanstvenika proučavanju ovih novih fenomena, unatoč podsmijehu mnogih skeptika koji su, uz osudu, iznova postavljali uobičajeno pitanje: zašto je to potrebno? Ne samo fizičari, nego i liječnici okrenuli su se novim istraživanjima. U Veneciji, u Torinu, u Bologni prvi su pokušaji primjene električne energije u medicini. Nekoliko godina kasnije pojavljuju se prve publikacije - mala knjiga anonimnog autora Della "elettricismo" ("O elektricitetu"), objavljena u Veneciji 1746., i pismo Francesca Pivati ​​​​(1689-1764) "Del Velettricitd medica" ("O medicinskom elektricitetu"), objavljenom 1747.

Rezultat te popularizacije električnih eksperimenata bilo je otkriće fenomena ostvarenog u "Leydenskoj posudi", kako ju je nazvao francuski fizičar Jean Nollet (1700.-1770.).

Godine 1745. njemački kanonik Ewald Jurgen von Kleist, očito pokušavajući za sebe napraviti elektrificiranu vodu koja se smatrala blagotvornom za zdravlje, a neovisno o njemu leidenski fizičar Mushenbreck, zabivši čavao u grlić posude s vodom, dotaknuo je na vodič postojećeg električnog automobila; potom su, prekinuvši kontakt, drugom rukom dotaknuli čavao i doživjeli vrlo jak udarac koji je izazvao obamrlost ruke i ramena, a kod Muschenbreka je čak "cijelo tijelo zadrhtalo kao munja".

Glas o ovom iskustvu brzo se proširio. Počelo se ponavljati na mnogim mjestima. Nolletov niz eksperimenata započeo je eksperimentom o "drhtanju" cijelog lanca redovnika koji su se držali za ruke u kartuzijanskom samostanu u Parizu. Tada je započeo pokuse na pticama, koristeći jednostavnu, ali korisnu napravu - pražnjak, koji se koristi do danas. Nollet, koji je uvijek pratio modu i težio kazališnim efektima (njegovi javni eksperimenti bili su pravi nastupi za pariški svijet), ubio je nekoliko ptica uz pomoć pražnjenja, nakon čega je apelirao da se pažljivo postupa s ovom novom stvari koja "može oživi i nerviraj se."

Već sljedeće godine bocu za vodu zamijenila je limenka obložena metalnom folijom s obje strane - iznutra i izvana. Stvoren je plosnati kondenzator, a kako bi pojačali učinak, Winkler u Njemačkoj i Franklin u Americi spojili su paralelno banke, dobivši snažne "baterije", kako ih je nazvao Franklin.

Benjamin Franklin

Benjamin Franklin (1706-1790) počeo je proučavati električne fenomene gotovo slučajno. Kad je započeo te eksperimente, imao je 40 godina, au manje od tri godine postigao je nevjerojatan uspjeh. Jedna od prvih činjenica koja ga je pogodila bila je, prema njegovim riječima, "... nevjerojatno svojstvo šiljastih tijela da privlače i odbijaju električnu vatru" (Oeuvres de M. Franklin, Traduites de l "Anglois sur la quatrieme edition par M Barbeu, Dubourg, Pariz, 1773, I, str.3.

Ovo opažanje, kao što znamo, nije bilo novo, ali ono što je bilo novo bila je sustavna priroda eksperimenata pomoću kojih je uspio utvrditi, kako se sada kaže, "svojstvo točke" - sposobnost, kako je mislio Franklin, točke za privlačenje i odbijanje električne tekućine.

Benjamin Franklin. Graviranje M. Chamberlina i E. Fishera.

Ali kako je onda razumno objasniti tu činjenicu? Franklin je to pokušao učiniti, ali je i sam osjećao nedostatnost svog objašnjenja. Pa što? Je li potrebno da fizičar poznaje unutarnju bit pojava? A američki znanstvenik, s iskreno pragmatičnom orijentacijom koja je oduvijek određivala njegova znanstvena istraživanja, odgovara:

Ono što nam je najvažnije je nepoznavanje načina na koji priroda provodi svoje zakone; dovoljno je poznavati same te zakone. Prava korist je spoznaja da će, ako pustite komad porculana bez potpore u zrak, on pasti i neizbježno se slomiti. Znati kako će pasti i zašto će se slomiti, to je već čisto spekulativno pitanje. Lijepo je, naravno, znati istinu, ali možemo osigurati integritet porculanskog proizvoda i bez toga.

Teorije elektriciteta

U godinama od 1745. do 1750. godine predložen je niz teorija o elektricitetu, ujedinjenih jednom zajedničkom značajkom naslijeđenom iz kartezijanske filozofije: prisutnost određene karakteristične tekućine, kojoj su znanstvenici, u naletu mašte, pripisali najneobičnija svojstva i kvalitete, pokušavajući objasniti električne pojave mehaničkim procesima.

Prilično su poznate teorije Nollea i Williama Watsona (1707.-1787.), koje su ubrzo ustupile mjesto Franklinovoj teoriji koju je on formulirao 1747. godine. Ta je teorija odmah zaokupila znanstvenike. Polazi od sljedećeg fenomena: ako osoba stoji na izolacijskoj klupi i golom suhom rukom trlja staklenu cijev, tada druga osoba koja stoji na podu može izvući iskru prinoseći prst ili staklenoj cijevi ili osobi koji je trljao cijev. Ova pojava može biti raznolika, a savršeno se objašnjava ako se, prema Franklinu, pretpostavi da postoji samo jedna električna tekućina sadržana u svim tijelima. Svaki proces elektrifikacije sastoji se u izdvajanju iz jednog tijela dijela tekućine koja se nalazi u njemu i prelasku u drugo tijelo. Posljedični nedostatak ili višak električne tekućine u tijelu očituje se u karakterističnim električnim fenomenima. Tako je tijelo naelektrizirano ili zato što ima višak električne tekućine nego u normalnom stanju, ili zato što ima manje električne tekućine nego u normalnom stanju. U prvom slučaju, Franklin tijelo naziva pozitivno (plus), u drugom - negativno (minus) naelektrizirano. Ova terminologija preživjela je do danas.

Kako bi objasnio električne fenomene, Franklin električnom fluidu pripisuje tri osnovna svojstva: izuzetnu finoću, međusobno odbijanje njegovih dijelova i snažno privlačenje električne materije običnoj materiji. Ako je tijelo pozitivno nabijeno, tada se višak električne tekućine nalazi na njegovoj površini i stvara "električnu atmosferu". Taj se izraz koristio gotovo do sredine 19. stoljeća, i to ne uvijek u prenesenom značenju, kao više ili manje figurativni izraz, ali ponekad i u strogo fizičkom smislu. O "gustini" električne atmosfere često se govorilo u geometrijskom smislu. Već u 18. stoljeću koncept gustoće električne tekućine probio se kroz ovu upotrebu riječi i s pravom se koristio za objašnjenje "svojstva točke".

Ali kako, pod pretpostavkom postojanja električne atmosfere, kako objasniti ponderomotornu interakciju tijela koja su negativno naelektrizirana i stoga nemaju električnu atmosferu? I dalje, je li to djelovanje na daljinu ili posredovano djelovanje? Franklin razborito šuti o tim stvarima.

Međutim, teorijski model koji je izgradio bio je dovoljan da navede Franklina da stvori plosnati kondenzator nazvan po njemu i da razjasni činjenicu da je udarna sila Leidenske staklenke sadržana u staklu staklenke, a ne u njezine dvije vodljive ploče .

Nemogućnost Franklinove teorije da objasni ponderomotorne radnje dovela je do pojave dualističke teorije, koja se neprestano suprotstavljala Franklinovoj teoriji s različitim stupnjevima uspjeha.

Povod za nastanak ove teorije bile su neke čudne pojave koje su 1759. godine privukle pozornost Engleza Roberta Simmera (? -1763.), a šest godina ranije Giambattiste Beccariaa. Simmer je primijetio karakteristično pucketanje i bljeskanje malih iskrica svaki put kad bi skinuo prvi od dva para svilenih čarapa koje je nosio u isto vrijeme. Što uzrokuje suprotnu elektrizaciju čarapa? Nakon što je istražio ovo pitanje, Simmer je došao do zaključka, da su električni pojavi posljedica dviju različitih električnih tvari, koje, budući da su i aktivne i pozitivne, djeluju takoreći suprotno. Svako tijelo sadrži obje ove tekućine, ali u neutralnom, tj. nenaelektriziranom stanju, obje tekućine su prisutne u jednakim količinama, tako da nema vanjskog utjecaja. Tijelo kao da je naelektrizirano pozitivno ili negativno, ovisno o tome koje tekućine sadrži više. Zapravo, eksperimentalne činjenice koje su navele Simmera da iznese svoju teoriju vrlo su oskudne i ne baš uvjerljive. Najuvjerljivija činjenica nedvojbeno je bio oblik rupa u papiru koje je proizvelo električno pražnjenje: izbočenje rubova rupe prema van s obje strane površine papira, prema Simmeru, jasno pokazuje da su dvije različite tekućine prelazeći papir u suprotnim smjerovima.

Piroelektricitet

Turmalin, mineral s kristalima romboedarskog sustava, prilično čest u Europi, postao je poznat tek od 1717. godine zahvaljujući kemičaru Louisu Lemeryju (1677.-1743.), koji ga je opisao kao poseban kamen donesen s Cejlona, ​​sa sposobnošću privlačenja svjetlosti. čestice i stoga ga je Linnaeus 1747. nazvao "električnim kamenom" (lapis electricus). Nitko ga nije uzeo do 1756. godine, kada je pao u ruke Epinusu, koji ga je nazvao "turmalin" i počeo istraživati ​​njegova posebna svojstva. Čitav niz eksperimenata, izvedenih s iznimnom vještinom, odmah je uvjerio Epina da je neobična sposobnost turmalina povezana s elektricitetom, ali da je potpuno različita od dobro poznatog fenomena elektrifikacije trenjem. Turmalin se zagrijavanjem naelektrizirao, pri čemu je jedan njegov kraj bio nabijen pozitivno, a drugi negativno.

Objavljivanje Aepinusa izazvalo je žestoku polemiku, u kojoj su sudjelovali osobito Benjamin Wilson (1708? -1788), Mushenbreck, Wilke, koji su osporili rezultate Epinovih pokusa uglavnom zato što ih nisu uspjeli ponoviti s točnošću s kojom postavili su svoje pokuse sam Epin (slični pokusi čak i sada zahtijevaju pažljivo postavljanje, osim ako se ne pribjegne elektroskopskom prahu). Ovu je kontroverzu okončao John Canton (1718.-1772.) koji je u izvrsnom izvješću predanom Kraljevskom društvu 1759. godine ne samo potvrdio Aepinove rezultate, nego je također utvrdio da se elektrifikacija postiže i hlađenjem. Sljedeće 1760. godine Canton je otkrio da brazilski topaz također ima svojstvo turmalina, a Wilson ga je kasnije pronašao u drugom dragom kamenju. Godine 1762. Canton je pokazao, štoviše, da su naboji koji nastaju kada se turmalin zagrijava jednaki po veličini i suprotnog predznaka. Do tog je zaključka došao uronivši uzorak turmalina u metalnu posudu s kipućom vodom spojenu na elektrometar; elektrometar nije otkrio nikakav naboj. Imajte na umu da je Cantonov elektrometar, koji je uveo 1753. godine i koji je godinama bio jedan od najvažnijih instrumenata, modifikacija prvog elektroskopa s kuglicama od pluta, opisanog od strane nepoznatog autora koji je 1746. godine objavio prvo djelo o "medicinskom elektricitetu". " Cantonov elektroskop sastojao se od dvije plutene kuglice koje su se gotovo dodirivale obješene u maloj kutiji na dvije lanene niti.

Vraćajući se svojstvima turmalina, ističemo da je mineralog René Ayuy (1743.-1822.) u svom udžbeniku fizike iz 1802. godine i u kasnijim izdanjima do 1821. godine posložio podatke o ovom fenomenu i iznio ih, zapravo , u istom obliku u kojem su i sada poznati, osim teorijskih pitanja koja ni u naše vrijeme nikako nisu riješena. Osim toga, Ayui je došao do važnog otkrića da se piroelektrični kristali mogu naelektrizirati ne samo pri zagrijavanju, već i pod pritiskom, a na temelju te pojave, kasnije nazvane piezoelektricitet, stvorio je osjetljivi elektroskop. Piezoelektricitet se istraživao tijekom 19. stoljeća i sada ima brojne tehničke primjene.

Alessandro Volt

Alessandro Volta (rođen u Comu 18. veljače 1745., umro tamo 5. ožujka 1827.) bio je nepovjerljiv prema takozvanom "životinjskom elektricitetu". Pripadao je onoj skupini fizičara koji su smatrali da takav elektricitet uopće ne postoji, osim u slučaju "električnih riba". A sada, pristaša takvih pogleda, Volta, upoznao se s radom Galvanija. Eksperimenti opisani u trećem dijelu Galvanijeva rada činili su se Volti toliko neobičnim i nevjerojatnim da ih možda ne bi ponovio da nije inzistiranja njegovih kolega sa Sveučilišta u Paviji. Volta je 24. ožujka 1792. počeo ponavljati Galvanijeve pokuse i njegov se skepticizam počeo raspršivati. 3. travnja 1792. piše Galvaniju:

"Dakle, evo me, konačno sam se obratio, budući da sam i sam postao očevidac i promatrao ta čuda, možda sam iz nepovjerenja prešao u fanatizam."

Do fanatizma, ali do razbora: Volta 5. svibnja u javnom predavanju na Sveučilištu govori o Galvanijevim pokusima, veliča ih, hvali važnost toga otkrića i mogućnosti njegova daljnjeg razvoja, ali na u isto vrijeme počinje postavljati zahtjeve za većom kvantitativnom rigoroznošću u proučavanju ovog fenomena, jer

“... što se dobro može učiniti sa stvarima koje nisu svedene na stupanj i mjeru, posebno u fizici? Kako utvrditi uzrok ako se ne utvrdi samo kakvoća, nego i kvantiteta i intenzitet pojave? (Le opere di Alessandro Volta, Ediz. naz., I, Milano, 1918, str. 26. (Prijevodi Voltinih radova o prirodi životinjskog elektriciteta na ruski objavljeni su u knjizi: L. Galvani, A. Volta, Odabrano Radovi o životinjskom elektricitetu , M.-L., 1937. - Prijevod))

Od sebe, on napominje da žaba može predstavljati

"... elektrometar deset puta osjetljiviji čak i od najosjetljivijeg elektrometra sa zlatnim listićima."

Tako je, svjesno ili nesvjesno, počeo iznositi ideju da je žaba samo mjerni uređaj. Uz pomoć suptilnih eksperimenata izvedenih s elektrometrom vlastitog dizajna i s Bennettovim elektrometrom, Volta dolazi do zaključka da ako su mišići i živci doista ploče kondenzatora, onda su živci negativna ploča, a mišići pozitivna, tj. Upravo suprotno od onoga što je tvrdio Galvani. Konačno, opisujući kako je uspio postići mišićnu kontrakciju kod još uvijek žive i cijele žabe, Volta uporno skreće pozornost na jednu fizičku značajku galvanskog iskustva: metali koji se iskreću na dijelove životinjskog tijela kako bi izazvali mišićnu kontrakciju moraju biti različiti . Nekoliko dana nakon sveučilišnog predavanja, on nastavlja svoje pokuse i primjećuje:

“Činjenica ... čiju bit još uvijek nisam mogao shvatiti, koja me ni najmanje ne zadovoljava, leži u potrebi korištenja nejednakih vodiča ... Ponekad mi izaziva sumnju jesu li metalni vodiči doista različiti ili različito primijenjeni dvije točke životinje služe samo za uspostavljanje, međusobnim kontaktom, veze koja električnoj tekućini osigurava stazu kojom ona prirodno teži prijeći s jednog mjesta na drugo, kao što se čini prirodnim misliti. Jednom riječju, jesu li oni doista čisto pasivni ili su pozitivni aktivni čimbenici koji pokreću električnu tekućinu životinja, narušavaju njenu smirenost i ravnotežu i tjeraju je da ulazi kroz jednu vrstu vodiča, a izlazi kroz drugu vrstu vodiča” (Ibid.). ., str. 39 -40).

Već smo rekli da je Galvani primijetio svrsishodnost korištenja raznih metala, a to nije bilo slučajno opažanje, kako pišu neki povjesničari, već ponovljeno. Galvani ga je posebno istaknuo kao jedan od uvjeta nužnih za uspjeh eksperimenta, budući da je primijetio, kako piše u nacrtu jednog neobjavljenog rada, da eksperiment ne uspije ili ispadne vrlo loše ako se luk sastoji od jednog metala. U jednom anonimnom djelu, nedvojbeno Galvanijevom, objavljenom 1794., on pokušava objasniti veliku aktivnost heterogenog luka. Njegovo je objašnjenje, mora se priznati, prilično formalno i svodi se na činjenicu da se životinjski elektricitet razlikuje od umjetnog po svojim svojstvima, a prva razlika leži u činjenici da "učinkovitije djeluje kroz različite vodiče" (Opere di Luigi Galvani , citirano gore, str. 272). To pokazuje različit način razmišljanja oba znanstvenika: fiziolog Galvani traži uzrok pojave samo u fiziološkim činjenicama, fizičar Volta vidi uzrok u čisto fizičkim pojavama.

Ali vratimo se Volti. 5. svibnja veliča Galvanija, a 14. svibnja u svom drugom sveučilišnom predavanju već povlači usporedbe na čisto polemičkom planu. On pokazuje da mišići u biti ne sudjeluju u stvaranju samog fenomena: njihovu kontrakciju uzrokuje, kao sekundarni učinak, ekscitacija živca. Za dokaz postavlja poznati pokus u kojem se na jeziku nalazi "kiseli" okus kada se na njegov vrh prisloni kositrena ili olovna pločica, a na sredinu jezika srebrni ili zlatni novčić i kada se provodni luk formiraju ti metalni predmeti. Pritom se osjeća isti okus kao kad se jezik približi.

“do vrha umjetno naelektriziranog vodiča do takve udaljenosti da iskra još ne preskoči” (Alessandro Volta, Le opere, op. iznad I, str. 62).

Kiseli okus prelazi u "lužnati, tj. koji zaudara na gorčinu", ako se po jeziku mijenjaju metalni predmeti. Volta je otkrio da je jezik najosjetljiviji indikator elektriciteta, što mu je pružilo dragocjenu pomoć u daljnjim istraživanjima.

U lipnju 1792., tri mjeseca nakon što je Volta počeo ponavljati Galvanijeve eksperimente, više nije imao dvojbi:

“Dakle, metali nisu samo izvrsni vodiči, nego i pokretači električne energije; oni ne samo da pružaju najlakši put za prolaz električne tekućine ... nego oni sami uzrokuju takvu neravnotežu izvlačenjem ove tekućine i uvođenjem, baš kao što se događa kod trljanja idioelektrika ”(Ibid., str. 117. (Idpoelectrics) u to su se vrijeme nazivala tijela naelektrizirana trenjem - Pribl.

Ovo je dobro poznati zakon kontaktnih naprezanja; dva različita metala uzrokuju "neravnotežu" (sada kažu - stvaraju potencijalnu razliku) između oba metala. Utvrdivši ovaj zakon, Volta, kao rezultat dugog niza pokusa, poreda] metale u niz sastavljen tako da veći učinak odgovara metalima koji su u tom nizu međusobno udaljeniji. Jedan od njegovih prvih "naponskih nizova" je sljedeći: cink, kositrena folija, obični kositar u pločama, olovo, željezo, mjed i razne vrste bronce, bakra, platine, zlata, srebra, žive, grafita, drvenog ugljena.

Vrste "stupova" koje je opisao Volta u pismu Banksu. Iznad je lanac čaša. Slovo A označava srebrne ploče, slovo Z - cink

Protiv ovog čisto fizičkog objašnjenja fenomena opaženih u pokusima sa žabama, Galvani se usprotivio, a podržavali su ga njegov nećak Giovanni Aldini (1762-1834) i Eugenio Valli (1762-1816). Naknadno je Galvani pokušao isključiti metalne vodiče iz pokusa, tj. postići kontrakciju mišića žabe bez upotrebe fizičkih sredstava. Volta je, pak, tražio načine kako eliminirati žabu, odnosno pronaći fizikalnu metodu detekcije kontaktnog elektriciteta. Zanimljivo, obojica su stigla do cilja i stoga se svaki smatrao pobjednikom u sporu. Galvani je u jednom od pokusa, koje je Valli kasnije pojednostavio i opisao u brošuri (1794.), koji je napravio mnogo buke, rasjekao žabu tako da su samo bedreni živci ostali pričvršćeni za njezino tijelo, a zatim obje polovice žabe. tada su bili savijeni tako da su živci dodirivali gole femoralne živce. svaki dodir izazivao je drhtaj žabljeg tijela.

Volta je prvo pokušao zanijekati ovu pojavu, a zatim je odgovorio generalizacijom vlastite teorije: električna neravnoteža ne nastaje samo kada vodiči prve klase, tj. metali, dođu u dodir, već i kada vodiči druge klase dođu u kontakt. kontakt. Ukratko, neravnoteža nastaje kada bilo koja dva različita vodiča dođu u dodir, a time i kada dva različita dijela žabe dođu u kontakt. Čak i ako se heterogenost dijelova u kontaktu ne očituje ni u čemu drugom, sama činjenica kršenja električne ravnoteže već svjedoči o tome. Drugim riječima, Volta je proizvoljno preokrenuo zakon kontaktnih napona, tvrdeći da kršenje električne ravnoteže znači prisutnost kontakta između različitih vodiča.

Ipak, ova pogodna pozicija u sporu bila je prilično klimava i, nedvojbeno, bila bi prekinuta da Volta nije pronašao način ne samo da zamijeni žabu drugim galvanskim krugom (na svom jeziku), kao što je učinjeno u njegovim nevjerojatnim eksperimentima , ali i potpuno eliminirati sve ne čisto fizičke elemente iz iskustva. Godine 1796. Volta je konačno uspio otkriti kontaktni elektricitet čisto fizičkim metodama koristeći Nicholsonov duplikator. Nakon prve elegantne serije pokusa s umnožavanjem uslijedili su njegovi klasični pokusi s kondenzatorskim elektroskopom, koji su danas opisani u svim udžbenicima.

Žaba je bila isključena iz galvanskog kruga, ali je Galvani također isključio sve fizikalne čimbenike iz kruga. Od tog trenutka dva su se smjera istraživanja - fizikalni i fiziološki - podijelila. Oko jednog općenitog pitanja sporovi su još trajali i posebno su se zaoštrili u 19. stoljeću, sve do 1844. Carlo Matteucci (1811.-1868.) nije objavio niz radova koji dokazuju postojanje "životinjskog elektriciteta", kojeg su "voltijanci" poricali, ali koji ima ista svojstva kao obični elektricitet, a ne razlikuje se od njega u prirodi, kao " Galvanians" tvrdio je.

Sada, već uvjeren da je galvansku pojavu sveo na čisto fizikalnu, Volta je nastavio svoja teorijska i eksperimentalna istraživanja s vrlo određenim ciljem - pronaći način da se pojača učinak, koji je preslabo izražen kada su u spoju samo dva metala. kontakt. Tako je počeo istraživati ​​"lance" vodiča, odnosno pojave koje nastaju kada se više vodiča dovede u dodir.

Tajanstveni trijumf

Godine 1801. u Parizu se dogodio upečatljiv događaj koji su više puta opisali povjesničari znanosti: u nazočnosti Napoleona Bonapartea održana je prezentacija djela "Umjetni električni organ koji oponaša prirodni električni organ jegulje ili raže" uz demonstraciju modela ovog organa. Napoleon je velikodušno nagradio autora: izbačena je medalja u čast znanstvenika i ustanovljena je nagrada od 80.000 ecua. Sva vodeća znanstvena društva toga doba, pa tako i Petrogradska akademija znanosti, izrazila su želju da ga vide u svojim redovima, a najbolja sveučilišta u Europi bila su spremna ustupiti mu svoje katedre. Kasnije dobiva grofovsku titulu i imenovan je članom Senata Kraljevine Italije. Ime te osobe poznato je i danas, a razne verzije umjetnih električnih organa koje oponašaju prirodne proizvode se u milijardama. Riječ je o Alessandru Volti i njegovom izumu - Voltovom stupu, prototipu svih modernih baterija i akumulatora. Kakve veze Voltin stupac ima s električnim organima riba - o tome kasnije, ali za sada obratimo pozornost na činjenicu da je demonstracija izvedena s naglašenom pompom i uz veliku gomilu ljudi. Voltin stup je navodno proizvodio napon od 40-50 volti i struju manju od jednog ampera. Što je točno Volta morao pokazati da bi pogodio opću maštu? Zamislite da ne Volta, nego vi stojite ispred Napoleona s kutijom punom najboljih baterija i želite uz njihovu pomoć pokazati nešto spektakularno. Žarulje, motori, playeri i ostalo nisu ni u ideji. Elektroforski stroj je već odavno poznat, Leydenska staklenka izumljena je prije više od 50 godina. Sve što je povezano s iskrama, pucketanjem, svjetlećim naelektriziranim kuglama, simultanim odbijanjem od električnog udara velike skupine ljudi demonstrirano je više puta i nije uzrokovalo ni mali dio takvih počasti i nagrada. Zašto je trijumf pao na ždrijeb Voltinog stupa? Navodno je tajna uspjeha bila u tome što je Volta prije Napoleona ponovio pokuse oživljavanja odsječenih udova uz pomoć malih količina struje. “Učinio sam ih ne samo na žabama, već i na jeguljama i drugim ribama, na gušterima, daždevnjacima, zmijama i, što je još važnije, na malim toplokrvnim životinjama, naime na miševima i pticama”, napisao je znanstvenik 1792. godine u sam početak istraživanja koje je na kraju dovelo do velikog izuma. Zamislite razne odsječene dijelove raznih životinja, kako savršeno mirno leže, kako i priliči odsječenim udovima iz kojih je potekla životna snaga. Najmanji dodir Voltinog stupa - i meso oživi, ​​zadrhti, skupi se i zadrhti. Je li u povijesti znanosti bilo nevjerojatnijih eksperimenata? Ali svi znaju da ideja ovih eksperimenata ne pripada Volti, već Luigiju Galvaniju. Zašto ga uopće nisu obasuli počastima, ili barem do Volte? Razlog nipošto nije u tome što je Galvani tada već bio umro - da je živ, Napoleonova bi nagrada najvjerojatnije pripala Volti. Da, i ne radi se o Napoleonu - u narednim godinama on nije bio jedini koji je uzdigao Voltu i omalovažavao Galvanija. I za to je bilo razloga.

Tvrdoglava "žaba"

Iz udžbenika fizike o Luigiju (ili latinizirano Aloysiju) Galvaniju poznato je: talijanski liječnik, anatom i fiziolog s kraja 18. stoljeća; slučajno je naišao na fenomen nazvan "Galvanijev pokus" koji nije mogao točno objasniti jer je polazio od lažne hipoteze o postojanju nekakvog životinjskog elektriciteta. No, fizičar Alessandro Volta uspio je razumjeti fenomen i na temelju njega stvoriti koristan uređaj. Čini se da je slika jasna: anatom je rezao žabe (a što još anatom može učiniti?), slučajno je naletio na činjenicu da se stopalo trza pod utjecajem struje i nije ništa razumio - ne fizičar, gdje treba li shvatiti bit stvari. Volta, fizičar, sve je pomno ponovio, sve točno objasnio i čak potvrdio praksom. A to što je anatom i liječnik, što iz tvrdoglavosti, što iz nepromišljenosti, nastavio inzistirati na svome, karakterizira ga potpuno loše. Nije jasno zašto se čovječanstvo toliko založilo za ovog doktora da je on dao ime vodljivim strujama, i cijelom jednom području fizike, i uređaju za mjerenje struje, i najvažnijem tehnološkom procesu elektrokemijskog taloženja. metalnih premaza, pa čak i do izvora struje koje je izumio Volta. Nijedan od najpoznatijih fizičara – ni Newton, ni Descartes, ni Leibniz, ni Huygens, ni miljenik klasične fizike James Clerk Maxwell – ne veže se uz toliko pojmova. Ali evo što je smiješno: kada je riječ o područjima koja nisu fizička, pojmovi vezani uz ime Galvani prilično su respektabilni i postojani: galvanoterapija, galvanska kupelj, galvanotaksija. Ako se radi o fizici, onda za svaki galvanski član postoji antigalvanski član: ne galvanometar, nego ampermetar; ne galvanska struja, nego struja kondukcije; nije galvanski članak, već kemijski izvor struje. Što je udžbenik fizike ortodoksniji, to je manja vjerojatnost da će se u njemu naći ne samo spominjanje Galvanijevih znanstvenih zasluga, nego i galvanska terminologija. Službene vlasti carstva Sir Isaaca Newtona, ili "gitare" kako ih je nazvao Goethe, izričito uskraćuju državljanstvo Luigiju Galvaniju, no netko stalno ispisuje njegovo ime na zidovima hrama znanosti i podsjeća na njegovo postojanje. Pokušajmo shvatiti o čemu se ovdje radi. Galvani je, prije svega, fiziolog, ali krajem 18. stoljeća ova riječ je doslovno shvaćena: fizika - priroda, logika - njezino proučavanje, fiziolog - proučavatelj prirode, ili, na ruskom, prirodoslovac. Do početka opisanih događaja u Galvanijevom laboratoriju postojao je elektroforski stroj, elektrofor koji je dizajnirao Volta, elektroskop izrađen prema Voltinim uputama, Leyden staklenka, magični kvadrat (druga verzija kondenzatora), gromobran , odnosno cijeli arsenal sredstava za proučavanje elektriciteta koji je bio na raspolaganju tadašnjoj fizici. Što se tiče bavljenja medicinom i anatomijom, medicina je za prirodoslovce tog vremena bila vrlo uobičajeno sredstvo za život. Od brojnih primjera navest ću utemeljitelja hidrodinamike, Daniila Bernoullija, koji je napisao svoje slavne jednadžbe za objašnjenje krvožilnog sustava i bio je u jednom od razdoblja svog života profesor anatomije na Peterburškoj akademiji znanosti. Osim toga, proučavanje elektriciteta bilo je usko povezano s medicinom. Početak ovih studija postavio je liječnik kraljice Elizabete - Gilbert, od kojeg je potekla sva terminologija o jantaru i koji je 1600. objavio veliku raspravu o magnetizmu i elektricitetu. Sada o nesreći otkrića. Sam Galvani započinje svoju "Raspravu o silama elektriciteta u mišićnom kretanju" s naznakom slučajnosti: "Dakle, mislio sam da ću učiniti nešto vrijedno ako ukratko i točno izložim povijest svojih otkrića redom i rasporedom u koje su mi djelomično dostavljene. Učinit ću to ne samo zato da mi se ne pripisuje ništa više nego sretnoj prilici, ili više prilici nego meni, nego da dam, takoreći, baklju oni koji žele krenuti istim putem istraživanja ... "Prema mišljenju većine povjesničara znanosti, slučaj se pojavio u osobi Galvanijeve mlade žene - Lucije Galeazzi, kćeri Galvanijeva učitelja, koja je zavrnula ručicu elektroforom, dok je pomoćnik secirao žabu. Šapa je tukla pod skalpelom, a pozorna žena primijetila je da se grčevi javljaju kada iskra preskoči između kuglica stroja. Skrenula je pozornost svog supruga na tu slučajnost i tako je započela revolucija u fizici. Opisani događaji zbili su se 1780. godine, a rasprava je objavljena tek 1791. godine, a tijekom ovih 11 godina proveden je ogroman broj eksperimenata, tijekom kojih je jasno došao do izražaja Galvanijev nevjerojatan talent za obraćanje pozornosti na bitne detalje i iznošenje skrivenog na vidjelo. manifestiran. Prije svega, Galvani je ustanovio da je za stabilnu ponovljivost fenomena potrebno da eksperimentator dotakne ili metalne zakovice skalpela ili njegov metalni vrh, "otvarajući pristup električnoj tekućini". Zatim je eksperimentator sa skalpelom isključen iz eksperimenta - zamijenjen je vrlo dugom žicom koja je visjela na svilenim nitima i spojena na živac. Noga je bila električno spojena na masu. U manjoj mjeri, ali ipak, učinak se očitovao u slučaju kada je vodič bio pričvršćen samo na živac ili samo na mišić. Galvani je proveo jedan od prvih eksperimenata u povijesti čovječanstva o elektromagnetskoj komunikaciji. To je zahtijevalo određene anatomske vještine kako bi se osigurala potpuna električna izolacija živca od mišića. Domet komunikacije nije bio velik, ali je, u svakom slučaju, bilo moguće dobiti stabilne kontrakcije nogu kada se elektrofor nalazio u susjednoj prostoriji. (Inače, više od stotinu godina kasnije, 1923., žablje stopalo korišteno je kao prijemnik u prvim pokusima telegrafije na velike udaljenosti.) Pripremljeno stopalo vješalo se na žice ili se zajedno s antenom postavljalo u zatvorenoj staklenoj posudi i zrak je ispumpan - učinak redukcije se ipak pojavio. Najmanje kršenje električnog kruga "dirigent - živac - mišić - dirigent" dovelo je do zaustavljanja kontrakcija. Drugi niz eksperimenata sastojao se u zamjeni umjetne struje iz elektrofora i Leydenovih posuda s prirodnom strujom munje. Šapa je bila spojena na gromobran, a tijekom grmljavinske oluje primijećene su kontrakcije tijekom pražnjenja munje i tijekom prolaska oblaka. Galvani je skrenuo pozornost na činjenicu da je u nekim slučajevima jedan bljesak munje uzrokovao nekoliko kontrakcija. Naposljetku, poduzete su studije o utjecaju atmosferskog elektriciteta, za što su šape obješene za vedrog vremena na bakrene kuke na balkonu sa željeznom ogradom. Galvani je počeo pritiskati bakrene kuke na željeznu rešetku i tada je prvi put primijetio skupljanje šape nakon dodira s različitim metalima. To je bilo dovoljno da se pokusima da novi smjer i da se pokusi vrate u sobu. Galvani se začuđeno uvjerava da su "da su kontrakcije bile različite u skladu s razlikom između metala, kod jednih - jače i brže, a kod drugih - slabije i sporije". Bilo je nešto za iznenaditi: prije toga u fizici nisu zabilježene razlike u električnim svojstvima metala. Sada su se pokusi sastojali u zatvaranju živca s vanjske strane mišića lukom od metala. Radoznali eksperimentator otkrio je da "ako je cijeli luk od željeza ili je kuka od željeza i ako je vodljiva ploča također od željeza, tada su kontrakcije najčešće ili odsutne ili su vrlo beznačajne. Ako je, međutim, jedan od tih predmeta željezo i drugi bakar ili, što je mnogo bolje, srebro, tada su kontrakcije odmah postale mnogo veće i mnogo duže. Oprezno izražavajući "određenu sumnju u elektricitet svojstven samoj životinji", Galvani se ne žuri smatrati to dokazanim. Tek nakon što je potanko opisao mnoge pokuse kako bi ih oni koji žele mogli ponoviti, on konačno proglašava mišić "sjedištem elektriciteta koji smo proučavali". Eksperimentalni dizajni stalno se optimiziraju kako bi proizveli održiv učinak uz najmanju količinu električne energije. Neophodno je pokriti živce tankom metalnom folijom, po mogućnosti limenom. U ovom slučaju, kontrakcija se opaža čak i bez zatvaranja luka sa samo jednim kontaktom vodljivog tijela s živcima prekrivenim folijom. Djelovanje na živce mnogo je jače nego na mišiće. Galvani utvrđuje "da svi dijelovi seciranih životinja na ovaj ili onaj način slobodno provode i lako propuštaju struju, vjerojatno zbog vlage kojom su impregnirani." Galvanijev traktat napisan je na izvanredan način, u kojem se glavna pozornost ne posvećuje snazi ​​pomoćnog alata, kao što je matematički aparat, niti filozofskim ili teološkim asocijacijama, već pažljivom opisu okruženja i rezultata pokusa. i izravno kretanje misli izraženo prirodnim jezikom. On smatra mišić baterijom Leydenovih staklenki, što ukazuje na to da je elektricitet koncentriran na površini između unutarnje i vanjske šupljine mišićnih vlakana. Kao bitan detalj ove hipoteze, Galvani predlaže da se uzme u obzir "da se mišićno vlakno, iako na prvi pogled vrlo jednostavno, ipak sastoji od raznih čvrstih i tekućih dijelova, što uzrokuje znatnu raznolikost tvari u njemu." Širokim potezima skicira sliku mogućih metoda elektromedicine i, što je najvažnije, ulogu električne energije u funkcioniranju živih. Naravno, tekst nije slobodan od fraza koje današnjem čitatelju izmame osmijeh, na primjer: "... bolesti pogađaju osobito starije osobe, jer bi one trebale obilnije akumulirati mase pokvarenog životinjskog elektriciteta ..." Treba zapamtiti da u u to se vrijeme elektricitet smatrao posebnom tekućinom karakterističnog okusa i mirisa. Sada o "lažnoj hipotezi životinjskog elektriciteta". Za početak, u vrijeme kada je Galvani napisao svoju raspravu, postojanje životinjskog elektriciteta više nije bila hipoteza, već činjenica: 1773. Walsh je uz pomoć Cavendisha konačno dokazao električnu prirodu pražnjenja električnih riba. Prema Galvaniju, pražnjenja električnih organa riba razlikuju se od električnih kontrakcija mišića žaba samo kvantitativno, ali ne i kvalitativno. Cijeli je svijet prožet elektricitetom, u svakom žabljem bataku, u svakom živom organu teku slabe galvanske struje koje uzrokuju nevjerojatne fiziološke učinke. Hipoteza se činila više nego očitom da mozak crpi električnu tekućinu iz krvi, a pluća isisavaju struju iz atmosfere (nije ni čudo što se tako lako diše u grmljavinskoj oluji). Rijetka električna tekućina, koju mikroskop ne može razaznati, širi se živcima, hrani sve udove i osigurava rad svih osjetila. Ako se nauči otvarati i zatvarati elektricitet kao krv, zamijeniti pokvareni elektricitet svježim, tada će se dogoditi veliki skok u medicini. Čini se da su Galvanijevi eksperimenti uvjerljivo potvrdili takvu pojednostavljenu shemu. Glavno pitanje bilo je gdje nabaviti svježu struju. Prirodna pražnjenja električne ribe u to su vrijeme bila vrlo cijenjena: postoje dokazi da su u Engleskoj oni koji su željeli platiti 12 šilinga 6 penija za otupjelo pražnjenje jegulje, drugi nazivaju jeftinije pražnjenja - po 2 šilinga, ali cijene su možda varirale. U svakom slučaju, ovaj put nije bio prikladan za masovnu medicinu: bolno je problematično putovati pacijentima s električnim jeguljama u vrećici-akvariju. Zato je takav entuzijazam izazvao Voltin stup - umjetni analog električnih orgulja. Eksperimenti profesionalnog fizičara Alessandro Volta bio je osam godina mlađi od Galvanija, no potonji ga u svojoj raspravi naziva najpoznatijim i proizvodi uređaje, slijedeći objavljene preporuke Volte. Volta je potjecao iz plemenitije obitelji od Galvanija, stekao je izvrsno obrazovanje, osobno je poznavao mnoge autoritativne fizičare u Europi, dopisivao se s engleskim Kraljevskim društvom i, budući da je primljen u njegove redove, očito je želio biti zapažen u njemu. Voltini biografi tvrde da mu je ambicija neobična, ali njegova pisma odaju suprotan dojam. Za razliku od Galvanija, lako stupa u kontakt s novim pronapoleonskim vlastima u Italiji, koje su Galvanija smijenile s katedre u posljednjim godinama njegova života. Voltina prva reakcija na raspravu iznimno je emotivna: “Moram, međutim, priznati da sam u prve pokuse krenuo s nepovjerenjem i bez velikih nada u uspjeh: opisani fenomeni činili su mi se tako nevjerojatnim, koji su, ako ne proturječni, onda previše nadmašeni. sve što se do sada znalo o elektricitetu, činili su mi se tako čudesnim.Za ovo moje nepovjerenje i, takoreći, tvrdoglavu predrasudu, koje se ne stidim, tražim oprost od autora otkrića i sada smatram moja je veličanstvena dužnost da mu odam počast u istoj mjeri nakon što sam vidio i dotaknuo svojom rukom ono u što je bilo tako teško povjerovati prije dodira i viđenja. No, nakon što sam i sama postala očevidac i tvorac svih tih čuda, konačno sam se okrenula i prešla s nepovjerenja, možda i na fanatizam, s njom se slaže Jedan od glavnih zaključaka: vodiči ne mogu biti izvor struje, elektricitet je sadržan samo u izolatori. Ako, kada ga dotakne luk od metala, nije bitno jedan ili dva, struja teče, tada je njezin izvor izvan luka, to jest unutar tijela. " Dakle, ako vodljivi luk uzrokuje gornje kontrakcije mišića , tada moramo pretpostaviti da ti životinjski organi prirodno imaju elektricitet u bilo kojem stanju, ili da je električna tekućina u relevantnim dijelovima neuravnotežena." Kasnije će ova posebna točka o prirodnoj prisutnosti elektriciteta u životinjskim organima biti Volta opovrgnuta i predstavljena kao glavni izvor Galvanijevih pogrešaka. sluge Galvanija u otkriću početnog fenomena - kontrakcije šape pod djelovanjem iskri iz elektroforskog stroja. "Samo je slučaj potaknuo M. Galvanija na fenomen koji ga je iznenadio mnogo više nego što je trebao. Međutim, tko bi rekao da električna struja, toliko slaba da je ni najosjetljiviji elektrometri ne mogu otkriti, može djelovati s takva sila na organe životinje ... "Za fizičara Voltu, visoka osjetljivost je kvantitativno pitanje. Za fiziologa, Galvani je, očito, vrlo kvalitetan. Ono što je iznenadilo Galvanija u prvim eksperimentima, modernim jezikom može se nazvati primjerenošću električne stimulacije. Ako je količina elektriciteta toliko mala da se gotovo i ne vidi elektroskopima, izaziva izražen fiziološki učinak, onda je podražaj primjeren živom, odnosno priroda šalje električne impulse kroz živce do mišića. Dakle, ona zna kako ih generirati.

Volta je očito zabrinut pitanjem: koji je stupanj veličine Galvanijevih otkrića? Jasno je svjestan da na novom polju istraživanja on, profesionalni fizičar, ima više šanse za napredak od amatera Galvanija, koji je slučajno naišao na rub čistine. I već u prvim porukama žuri istaknuti svoju profesionalnost, pokušavajući postići kvantitativno mjerenje elektriciteta koje uzrokuje fiziološke učinke. On detaljno opisuje dizajn osjetljivijeg elektrometra i ponavlja Galvanijeve eksperimente s nekim numeričkim vrijednostima koje su im pridružene. Za nekoliko godina u Voltinim pismima i člancima gotovo da više neće biti brojeva, pri opisivanju pokusa uglavnom će se opisivati ​​logični motivi za njihovo postavljanje i primijenjene značajke anatomije, ali već je pokazano poštovanje prema numeričkim metodama . Voltin entuzijazam za Galvanija prolazi gotovo odmah, iako se ne može otrgnuti od ponavljanja i beskrajnih modifikacija svojih eksperimenata. Volta uvodi pojam "električna vitalnost" - sposobnost organizama ili njihovih dijelova da "ožive" kada se živci zatvore lukom ili kada su izloženi struji iz elektroforskog stroja. On identificira četiri faze, prema stupnju očitovanja učinka, u prijelazu od prividne smrti do potpune. Nadalje, on proučava ovisnost električne vitalnosti žaba o metodama njihova ubijanja: "Već sam ispitao mnoge žabe u pogledu snage i stabilnosti svake faze preostale vitalnosti. Neke od njih sam prouzročio da umru jednostavno od umora ili pothranjenosti , drugi u posudi s više ili manje zagrijanom vodom, treći od teških rana, sakaćenja i svakojakih muka, četvrti od opetovanih strujnih udara i peti od samog iskre. Sva ta zapažanja pažljivo sam bilježio u dnevnik, koji ću objaviti. kada distribuiram ove pokuse, kako sam sebi postavio zadatak, i druge vrste smrti ovih i drugih životinja, izlažući ih u nekim slučajevima djelovanju zagušljivog zraka i para, kao i raznih otrova. Ovo su pokusi koje je izveo profesionalni fizičar Alessandro Giuseppe Antonio Anastasio Volta ... On ljubomorno provjerava čvrstoću svake cigle zgrade koju je sagradio Galvani i pronalazi dvije velike mane. Prvo, dokazuje da električna struja u Galvanijevim pokusima ne uzrokuje izravno kontrakciju mišića, već samo ekscitaciju živca, koji zatim na nepoznat način djeluje na mišić. Drugo, Volta na temelju mnogih pokusa dolazi do zaključka da ploče od dva različita metala nisu jednostavni vodiči, već "pravi pobudnici i motori električnog fluida". Iz ova dva zaključka izvlači se treći: životinjski organi, kao i njihovi dijelovi, samo su pasivni vodiči struje. To jest, nema životinjskog elektriciteta, osim onoga koji se očituje u posebno uređenim električnim organima riba. Od svega što je Galvani radio ostala je samo slučajno otkrivena činjenica o visokoj osjetljivosti mesa na električne impulse. Pa čak i ovu činjenicu treba navesti u Voltinom izdanju: samo su živci osjetljivi na elektricitet, a mišići se dovode u uzbuđenje posrednim, neelektričnim putem. Danas, više od 200 godina nakon opisanih događaja, znamo da u tijelu postoji mnogo toga što je Volta tako revno poricao - i vlastiti elektricitet, i sličnost ne samo elektrocita, već i običnih mišićnih vlakana s baterijama Leyden limenki , te mogućnost ekscitacije tkiva bez upotrebe različitih metala.

Dva različita metala mogu biti izvor električne energije - za Voltu i druge fizičare ovo je revolucija u fizikalnim konceptima, šokantna revolucija, jer je dovoljan dodir različitih metala i počinje teći struja - "beskrajno kruženje električnih odljeva , vječno kretanje." Zakon održanja energije još nije formuliran - to će učiniti za pola stoljeća, 1847. godine, još jedan liječnik, fiziolog i fizičar Hermann Ludwig Ferdinand Helmholtz, ali taj zakon je, takoreći, predviđen. A onda takvo iskušenje da posumnja! Za Galvanija, koji je siguran da je izvor energije unutar tijela, postojanje metalnog elektriciteta samo je izgovor za modificiranje fizioloških eksperimenata. Ali Volta ostaje gluh na Galvanijeve argumente, vjerujući da su različiti materijali uvijek prisutni, da je izvor elektriciteta uspostavljen i leži u kontaktu različitih vodiča. Dolazeći do poricanja životinjskog elektriciteta, Volta je nastavio raditi sa širokim spektrom živih organizama. Glavni predmeti interesa su električni organi jegulja i raža. Secirao ih je osam godina. U isto vrijeme, misli su uvijek zaokupljene problemom: zašto dva različita metala, na primjer, srebro i cink, daju veliki fiziološki učinak, dok luk jednog metala djeluje slabo? Napokon, Volta, imajući pred očima zrnastu strukturu električnih organa, počinje slagati šalice od srebra i cinka, oblažući ih navlaženom tkaninom, i dobiva Voltov stup. Druga verzija dizajna Voltinog stupa su čaše s elektrolitom i žicama od različitih metala. Elektrociti slatkovodnih električnih jegulja vrlo su slični diskovima, a morskih električnih raža vrlo su slični čašicama, pa otuda dvije osnovne opcije. Zašto je fizičaru Volti trebala električna riba za ovaj tehnički izum? S gledišta moderne fiziologije, električno pražnjenje u električnim organima i električni fenomeni u mišićima i živcima kvalitativno su slični. Štoviše, stručnjaci se slažu da su električni organi modificirane neuromuskularne strukture. Glavna je razlika u tome što se u običnim mišićima električna pobuđenja pojedinih stanica međusobno poništavaju, au električnim organima riba zbrajaju, omogućujući vam da napravite bateriju od pojedinačnih elektrocita s naponom od nekoliko desetaka milivolti, što daje stotine volti (kod električne jegulje ili soma). Efekt zbrajanja je odlučujući korak prema Voltovom stupcu, korak koji se ne može učiniti na temelju fenomena kontaktne razlike potencijala metala. Ono što će kasnije biti nazvano Voltino pravilo glasi: "U krugu koji se sastoji od bilo kojeg broja metala, elektromotorna sila je nula." Vrsni eksperimentator Volta, koji je davno otkrio potrebu za elektrolitima u svojim pokusima, opisuje svoj izum na sljedeći način: istim redom.Cink mora uvijek slijediti srebro ili obrnuto, ovisno o njihovom rasporedu u prvom paru, a svaki par je pomaknut mokrim diskom. Tako sam od ovih podova sastavio stup takve visine da može izdržati, a da se ne sruši." Iz kojeg dostupnog fizičkog modela, iz kojih jednadžbi slijedi takva konstrukcija? Samo iz biološke metafore – iz analogije s električnim organima jegulje i raže. I, moram reći, Volta to uopće ne skriva, štoviše, on tvrdi da su električni organi riba raspoređeni i rade na istom principu.

Zamislite da ne fizičar Volta, već fiziolog Galvani, nakon što je dokazao postojanje kontaktne razlike potencijala, ustvrdio bi postojanje vječnog izvora struje zbog jednostavnog kontakta različitih metala. Bi li mu se oprostilo što nije objasnio ulogu elektrolita i kemijskih pojava na granicama elektroda i nije predvidio zakon održanja energije?

Trijumfalni marš metaforičara

Od tog se trenutka električna teorija u fizici pokušava izolirati od fiziologije: sigurna je da je "zlatni ključ" već u njezinim rukama i žuri im otvoriti vrata svog ormara. Odsječen od živog mesa i bačen na oltar fizičke znanosti, umjetni električni organ izazvao je snažne pokrete golemih intelektualnih snaga. Posvuda od Sankt Peterburga do Novog svijeta užurbano su stvarani sve snažniji Voltini stupovi. Bilo je razloga za žurbu: oni koji su prvi proučavali zakone električne struje zauvijek su ušli u povijest znanosti. Tko je poznatiji masovnoj svijesti: najautoritativniji opat Nolle i veliki Maschenbrook, koji su proučavali elektricitet prije izuma izvora struje, ili Ohm, Kirchhoff, Oersted i Ampère, koji su imali na raspolaganju galvanske ćelije?

Ali u ovom snažnom napretku prema Maxwellovim četirima jednadžbama sa sedam nepoznanica, postojala je glavna figura koja se jasno izdvajala - otac električne teorije, Michael Faraday.

Zasluge Michaela Faradaya pred fizikom su tolike da bi bilo uzaludno izopćiti ga iz fizike. U međuvremenu, Faraday, kao grijeh, očito zanemaruje u svojim istraživanjima vodeću i određujuću ulogu matematike. Koliko je "krokodilskih suza" proliveno zbog teškog djetinjstva postolarskog šegrta, koje je Faradaya lišilo prilike da stekne cijenjeno matematičko obrazovanje i razumije formule kojima su se u izobilju služili Poisson ili Ampère. U međuvremenu, sam Faraday nije bio previše složen oko toga. I, naravno, ignorira neizgovorenu zabranu žive struje, što djelomično znači da eksperimentira s električnim ribicama. Zadatak je, naravno, onaj stari, galvanski - naučiti umjetno vratiti vitalnost. Ali model je već drugačiji: živčana tekućina finija je tvar od električne. A električni organi riba pretvarači su životne sile u električnu struju. Zadatak koji je Faraday sebi postavio je inverzna transformacija. I provodi pokuse vanjskog punjenja ispražnjenih baterija električne jegulje kako bi joj se brže vratila vitalnost. Nažalost, ovi prekrasni eksperimenti nisu bili okrunjeni uspjehom: priroda nije omogućila mogućnost punjenja električnih riba izvana. Jao, ovo probijanje je dodalo argumente onima koji su smatrali entuzijazam fizičara za fiziologiju lošim manirama. Nakon Faradayeva eksperimentalnog rada općenito su utvrđeni obrisi kontinenta na koji je Luigi Galvani nekoć kročio među prvima - fenomenologija klasične elektromagnetske teorije dobila je praktičnu cjelovitost. Tijekom tog vremena, deseci matematičara žustro su se nastanili na novom teritoriju, dajući mu civilizirani izgled u kojem se moglo pokazati, obrazujući nove stručnjake. Nova "crkva", koja je zapravo postala fizika, ozbiljno je vjerovala da bogovi govore jezikom diferencijalnih jednadžbi. Da, naravno, James Clerk Maxwell izričito je istaknuo da je matematika samo znanstvena metafora. Ali ponovno napisana povijest fizike trebala je ilustrirati moć matematičkih zaključaka, koji su, poput asfaltnog klizališta, popločali visoku cestu znanosti. Jesu li otkrića gospodina Galvanija omogućila da se točno zajamči točnost matematičkih zaključaka? Pa naravno da nije. Je li ikakvo čudo što ga ne ubrajaju među fizičare? A Volta - ni on nije previše uspio u egzaktnim matematičkim zaključivanjima, zašto bi se upuštao? Najvjerojatnije za velika tehnička dostignuća. Fizika ima vitalni (i materijalni) interes da bude poznata kao izvor i inkubator svih novih tehničkih ideja. Autor epohalnog tehničkog izuma mora biti priznati fizičar, bez toga se dovodi u pitanje vodeća i odlučujuća uloga fizikalnih i matematičkih znanosti u tehničkom napretku. No, na popisu tvoraca električne teorije po Maxwellu, osim Faradaya, nalaze se: Coulomb, Cavendish, Laplace, Poisson, Oersted, Ampère, Fourier, Weber, Neumann. Nije tu samo Galvani, nego ni Volta. Spor oko izvora električnog fluida, s Maxwellovog gledišta, neznanstven je: "Stari i popularni pojam "električni fluid", koji je, nadamo se, zauvijek protjeran u polje novinskih feljtona, svojedobno je fiksirao narod pozornost na one posebne dijelove tijela u kojima se pretpostavljalo prisustvo te tekućine. Pa oko čega su se Galvani i Volta svađali? Na ovo pitanje može se odgovoriti na različite načine. Netko će reći da se Galvani i Volta, zapravo, nisu svađali. Volta se uglavnom raspravljao ne toliko s Galvanijem koliko sam sa sobom. A Galvani je branio pravo znanstvenika da osjeti Istinu usprkos uvjerljivim dedukcijama profesionalaca svoga vremena, i na kraju se pokazalo da je bio u pravu, ma što autoritativni fizičari tu pisali. Matematika je odigrala veliku ulogu u zaštiti fizike od slučajnih ljudi. Teško je ne složiti se s opasnošću diskreditiranja znanosti od strane diletanata koji ne posjeduju solidno znanje. Ali koliko je opravdana ova borba fizičara za čistoću svojih redova prešućivanjem imena i zasluga istinskih otkrivača i distanciranjem od prirode problema koje su rješavali? Vjeruje li itko još uvijek ozbiljno da Bog i priroda govore samo jezikom diferencijalnih i integralnih jednadžbi?

Luigi Galvani

Već nakon prvih slučajeva strujnog udara pojavile su se, kao što smo vidjeli, utemeljene pretpostavke i nade da će nova tvar moći ublažiti ili izliječiti bolesti napaćenog čovječanstva. Otkriće Leydenske posude potvrdilo je pretpostavke i dodatno učvrstilo nadu. A kad je Franklin konačno uspio izvući elektricitet iz oblaka, a nešto kasnije Lemonnier dobio elektricitet po vedrom vremenu, počelo se činiti "da je sva priroda postala električna". A ako je sva priroda električna, onda život čovjeka, fizički i duhovni, mora biti određen protokom ove tajanstvene tvari kroz vene i mišiće. Tako je nastala ideja o životinjskom elektricitetu, glavnom regulatoru života životinja općenito, a posebno ljudi.

Luigi Galvani. Portret nepoznatog umjetnika

Godine 1773. pojavili su se memoari Johna Walsha (?-1795.) u kojima se dokazuje električna priroda poznatog svojstva ribe, koja se od tada naziva električna raža. Wilhelm Gravesand i Muschenbreck, nezadovoljni dotadašnjim mehaničkim objašnjenjem djelovanja ove ribe, također su iznijeli pretpostavku o njezinoj električnoj prirodi, ali je nisu potvrdili nikakvim pokusima. Neke eksperimente u tom smjeru napravio je Bayen (1745-1798), ali su prošli nezapaženo. Stoga su Walshovi memoari doživljeni kao otkriće i ostavili su snažan dojam. Eksperimentalno pokazuje da se fenomen udara električne rampe može reproducirati pomoću umjetne struje. Walshovi memoari, napisani kao pismo Franklinu, završavaju ovako:

“Drago mi je što vam mogu poslati ove poruke. Oni koji su predvidjeli i pokazali vezu elektriciteta sa strašnim atmosferskim munjama, s pažnjom će naučiti da u dubinama oceana postoji elektricitet u obliku nježne munje, tihe i nevidljive. Oni koji su analizirali napunjene limenke sa zadovoljstvom će vidjeti da njihovi zakoni vrijede i za žive limenke. Oni koji su postali električari razumom, poštivat će električara instinktom, kojeg je priroda od rođenja obdarila prekrasnim aparatom i sposobnošću da ga koristi ”(John Walsh, Of the electric Property of Torpedo, Phil. Transactions of the Roy. Soc. London, 1809, XIII, 477 (1773)).

Nakon Walshovih memoara uslijedila su mnoga druga djela posvećena fizičkom i anatomskom proučavanju električnog skatea; Među njima se ističe Cavendishev memoar (1776.) u kojem se, uz neke podatke o problematici mjerenja električnog otpora koja ga je zanimala, opisuje "umjetna električna kosina", gdje se električna energija opskrbljuje baterijom Leyden limenki. Ova smiješna naprava bila je uronjena u slanu vodu istog stupnja slanosti kao i more. U ovom slučaju uočeni su isti učinci kao kod djelovanja rampe.

Prvi Galvanijevi pokusi. (Memorie ed esperimenti inediti di Luigi Galvani, 1937).

U razdoblju najvećeg broja publikacija koje je pratilo Walshov rad, fizičari su se podijelili u dva tabora: jedni su smatrali da je životinjski elektricitet karakterističan samo za "električne ribe", dok su ga drugi pripisivali svim životinjama općenito. Tadašnji fiziolozi su pak za sebe, bez ikakve eksperimentalne osnove, izmislili "životinjske esencije", slične električnoj tekućini, ali inače nedefinirane. Esencije, koje teku kroz živce, odgovorne su za prijenos osjeta u mozak i voljnu kontrakciju mišića kao rezultat voljnih impulsa. U pozadini ovog oceana neutemeljenih hipoteza, zbrkanih ideja, pogrešnih analogija, nejasnih slutnji, započelo je istraživanje Luigija Galvanija, koji je rođen u Bologni 9. rujna 1737. i ondje umro 4. prosinca 1798.

Još 1773. Galvani je, kao profesor anatomije na Sveučilištu u Bologni, započeo anatomsko proučavanje mišićnih pokreta žaba, a 1780. napravio je na njima svoje prve elektrofiziološke pokuse. Nakon 12 godina istraživanja i iskustva, objavio je svoje rezultate u poznatoj raspravi "De vlribus electricitatis in motu musculari commentarius" ("Rasprava o silama elektriciteta u mišićnom kretanju"), stavljenoj u "Komentare" Bolonjske akademije i ponovno objavio sljedeće godine Galvanijev nećak Giovanni Aldini koji je raspravi dodao neke napomene i jedno djelo. Godine 1937. Enrico Benassi objavio je prvi talijanski prijevod ove rasprave s paralelnim latinskim tekstom (Memorie ed esperimenti inediti di Luigi Galvani, Bologna, 1937., str. 83-192).

Galvani ovako opisuje okolnosti svog otkrića:

“Izrezao sam i secirao žabu, kao što je prikazano na slici Q, i stavio je na stol na kojem se nalazio električni stroj, potpuno odvojen od vodiča potonjeg i na prilično velikoj udaljenosti od njega. Kad je jedan od mojih pomoćnika vrhom skalpela slučajno vrlo lagano dotaknuo unutarnje femoralne živce ove žabe, tada su se odmah svi mišići udova počeli toliko stezati da se činilo da su pali u najjače toničke grčeve. Drugi od njih, koji nam je pomagao u pokusima s elektricitetom, primijetio je kako mu se čini da je to uspjelo kad se iskra izvuče iz vodiča stroja. Iznenađen novom pojavom, odmah mi je skrenuo pozornost na nju, iako sam planirao nešto sasvim drugo i bio sam zadubljen u svoje misli. Tada me zapalila strastvena želja da istražim ovaj fenomen i iznesem na vidjelo ono što je skriveno u njemu” (De viribus electricitatis in motu musculari commentarius, u knjizi Opere edite ed medite del Professore Luigi Galvani raccolte e publicate per cura dell Accademia delle Scienze dell " Istituto di Bologna, Bologna, 1841., str. 63. (U knjizi postoji ruski prijevod: L. Galvani, A. Volta, Izabrana djela o životinjskom elektricitetu, M.-L., 1937.)).

Razni eksperimenti Galvaya. (Memorie ed esperimenti inediti di Luigi Galvani, 1937).

Brojni kasniji Galvanijevi pokusi potvrdili su da se fenomen događa upravo onako kako je primijetio njegov pomoćnik: čim se iskra ukloni iz stroja, svaki put žabu uhvati grčevito drhtanje ako joj eksperimentator u tom trenutku dirigentom dotakne živce. Isti rezultati dobiveni su i na drugim životinjama, hladnokrvnim i toplokrvnim, kao iu onim slučajevima kada je iskra uklonjena iz Leyden posude ili elektrofora.

Sada je trebalo ustanoviti, nastavlja Galvani u drugom dijelu svoga rada, ne izaziva li atmosferski elektricitet iste učinke kao i umjetni elektricitet. U tu svrhu, rastegnuo je dugačak vodič iznad svoje kuće i objesio žabe za femoralne živce, za čije je noge bila pričvršćena još jedna vrlo duga žica, spuštena u vodu u bunar, i promatrao da "... koliko puta bljesnula je munja, kao što su mnogi jednom svi mišići u istom trenutku pali u najjače i ponovljene kontrakcije ”(Ibid., str. 76-80).

Štoviše, kontrakcije mišića dogodile su se ne samo u trenutku bljeska munje, već i na olujnom nebu, kada su oblaci prolazili blizu mjesta dirigenta.

Iz tih pokusa, nastavlja Galvani u trećem dijelu rada, proizlazi želja da se eksperimentalno utvrdi je li kontrakcija mišića žabe uzrokovana ne samo burnim manifestacijama atmosferskog elektriciteta, nego i "mirnim elektricitetom i pri vedrom nebu. "

U tu je svrhu pripremio nekoliko žaba i objesio ih na bakrene kuke sa željezne rešetke koja je okruživala viseći vrt njegove kuće. Nekoliko je puta promatrao kontrakcije mišića u isto vrijeme i pripisao ih promjeni stanja atmosferskog elektriciteta:

No ubrzo je uvidio da niti jedno od tih skupljanja zapravo nije posljedica promjene stanja atmosfere. Zatim je odlučio nastaviti pokuse u kući: skuhao je žabu, stavio je na stol, zakačio kuku za njenu leđnu moždinu, a drugim krajem dodirnuo druge dijelove i sada su se pojavile „iste kontrakcije, isti pokreti. .” Galvani je mijenjao uvjete eksperimenta na različite načine, uvijek dolazeći do istih rezultata.

“Takav rezultat izazvao je u nama nemalo iznenađenje i počeo u nama buditi određenu sumnju u elektricitet svojstven samoj životinji. Činilo mi se da tijekom ovog fenomena tekućina teče iz živaca u mišiće i formira se lanac, kao u Leydenskoj posudi ”(Isto, str. 76-80).

Naknadni eksperimenti ovu su pretpostavku pretvorili u izvjesnost: svaki put kad su mišići i živci svježe ubijene i secirane žabe spojeni metalnim lukom, mišići su se odmah zgrčili.

Jedna je eksperimentalna okolnost toliko privukla Galvanijevu pozornost da ju on posebno spominje: kontrakcije su puno jače ako je metalni luk sastavljen od dva različita metala.

“Tako, na primjer, ako je luk željezni i kuka je željezna, tada su kontrakcije najčešće ili odsutne ili su vrlo beznačajne. Ako je pak jedan od tih predmeta, na primjer, željezo, a drugi bakar, ili, mnogo bolje, srebro (srebro nam se, u usporedbi s drugim metalima, učinilo najprikladnijim za provođenje životinjskog elektriciteta), onda kontrakcije su odmah postale mnogo energičnije i mnogo duže.” (Ibid. str. 84, 100).

Na temelju ovih eksperimenata, Galvani smatra da ima pravo započeti četvrti i posljednji dio svog rada na ovaj način:

“Iz onoga što smo do sada naučili i istražili, vjerujem da možemo s dovoljno razloga zaključiti da je elektricitet svojstven životinjama, koje smo uzeli slobodu označiti, zajedno s Bertholonia i drugima, nekim zajedničkim imenom “životinja” (Isto, str. 84, 100).

Stoga je svrha četvrtog dijela njegova rada pokazati da životinjski elektricitet ima istu prirodu i ista svojstva kao "strojni" elektricitet. Kasnije, u djelu iz 1795., objavljenom 1797. i napisanom u obliku pisma Spalanzaniju, Galvani je potpunije iznio teoriju životinjskog elektriciteta: ovaj se elektricitet nakuplja u neravnotežnom stanju u mišićnom tkivu; kroz živac u dodiru s mišićem prelazi u metalni luk, te se kroz njega ponovno vraća u mišić. Drugim riječima, mišići i živci, prema Galvaniju, tvore, takoreći, dvije obloge leydenske posude.

Fiziologija. Predmet i metode. Značaj za medicinu. Pripovijetka

Metode fizioloških istraživanja

Promatranje kao metoda fiziološkog istraživanja. Relativno spor razvoj eksperimentalne fiziologije tijekom dva stoljeća nakon rada V. Harveya objašnjava se niskom razinom proizvodnje i razvoja prirodnih znanosti, kao i nesavršenošću proučavanja fizioloških pojava njihovim uobičajenim promatranjem. Takva metodološka tehnika bila je i ostala uzrokom brojnih pogrešaka, jer eksperimentator mora provesti eksperiment, vidjeti i zapamtiti mnoge složene procese i pojave, što je težak zadatak. O teškoćama koje stvara metoda jednostavnog promatranja fizioloških pojava rječito svjedoče Harveyeve riječi: “Brzina srčanog gibanja ne omogućuje razlikovanje kako nastaje sistola i dijastola, pa je stoga nemoguće znati u kojem trenutku iu u kojem dijelu dolazi do širenja i skupljanja. Doista, nisam mogao razlikovati sistolu od dijastole, jer se u mnogih životinja srce pojavljuje i nestaje u tren oka, brzinom munje, tako da mi se činilo jednom ovdje sistola, a ovdje - dijastola, drugi put - obratno. Sve je drugačije i nedosljedno.”

Doista, fiziološki procesi su dinamički fenomeni. Oni se stalno razvijaju i mijenjaju, pa se mogu izravno promatrati samo 1-2 ili u najboljem slučaju 2-3 procesa. No, da bismo ih analizirali, potrebno je utvrditi povezanost ovih pojava s drugim procesima koji ovom metodom istraživanja ostaju neprimjećeni. Kao posljedica toga, jednostavno promatranje fizioloških procesa kao metoda istraživanja izvor je subjektivnih pogrešaka. Obično promatranje omogućuje utvrđivanje samo kvalitativne strane pojava i onemogućuje njihovo kvantitativno proučavanje.

Važna prekretnica u razvoju eksperimentalne fiziologije bio je izum kimografa i uvođenje metode grafičkog bilježenja krvnog tlaka njemačkog znanstvenika Karla Ludwiga 1847. godine.

Grafička registracija fizioloških procesa. Metoda grafičke registracije označila je novu fazu u fiziologiji. Omogućio je provedbu objektivnog snimanja procesa koji se proučava, što je mogućnost subjektivnih pogrešaka svelo na minimum. U ovom slučaju, eksperiment i analiza fenomena koji se proučava mogli bi se provesti u dvije faze. Tijekom samog eksperimenta zadatak eksperimentatora je bio dobiti kvalitetne zapise – krivulje – kilograme. Dobiveni podaci mogli su se kasnije analizirati, kada pozornost eksperimentatora više ne bude preusmjerena na eksperiment. Metoda grafičkog snimanja omogućila je istovremeno (sinkrono) snimanje ne jednog, već nekoliko fizioloških procesa.

Ubrzo nakon izuma metode za mjerenje krvnog tlaka, predložene su metode za snimanje kontrakcija srca i mišića (Engelman), uvedena je tehnika prijenosa zrakom (Mareyeva kapsula), koja je omogućila snimanje niza fizioloških procesi u tijelu ponekad na znatnoj udaljenosti od objekta: respiratorni pokreti prsa i trbuha, peristaltika i promjene tonusa želuca, crijeva itd. Predložena je metoda za registraciju promjena vaskularnog tonusa (Mosso pletizmografija), volumena različitih unutarnjih organa - onkometrija itd.

Proučavanja bioelektričnih fenomena. Iznimno važan smjer u razvoju fiziologije označilo je otkriće "životinjskog elektriciteta". L. Galvani je pokazao da su živa tkiva izvor električnih potencijala koji mogu utjecati na živce i mišiće drugog organizma i uzrokovati kontrakciju mišića. Od tada, gotovo cijelo stoljeće, jedini pokazatelj potencijala koje stvaraju živa tkiva (bioelektrični potencijali) bio je neuromuskularni preparat žabe. Pomogao je u otkrivanju potencijala koje stvara srce tijekom svoje aktivnosti (iskustvo Köllikera i Müllera), kao i potrebe za kontinuiranim stvaranjem električnih potencijala za stalnu mišićnu kontrakciju (iskustvo Matteuccijevog "sekundarnog tetanusa"). Postalo je jasno da bioelektrični potencijali nisu slučajne (sporedne) pojave u aktivnosti živih tkiva, već signali kojima se "naredbe" prenose u tijelu u živčani sustav i iz njega u mišiće i druge organe. Dakle, živa tkiva međusobno djeluju koristeći "električni jezik".

Taj je "jezik" bilo moguće razumjeti mnogo kasnije, nakon izuma fizičkih uređaja koji hvataju bioelektrične potencijale. Jedan od prvih takvih uređaja bio je jednostavan telefon. Izvanredni ruski fiziolog N. E. Vvedensky je pomoću telefona otkrio niz najvažnijih fizioloških svojstava živaca i mišića. Pomoću telefona bilo je moguće slušati bioelektrične potencijale, tj. istražiti ih promatranjem. Značajan korak naprijed bio je izum tehnike za objektivno grafičko snimanje bioelektričnih pojava. Nizozemski fiziolog Einthoven izumio je strunski galvanometar - uređaj koji je omogućio bilježenje na fotografskom filmu električnih potencijala koji proizlaze iz aktivnosti srca - elektrokardiogram (EKG). Kod nas je pionir ove metode bio istaknuti fiziolog, učenik I.M. Sechenov i I.P. Pavlova A.F. Samoilov, koji je neko vrijeme radio u Einthovenovu laboratoriju u Leidenu.

Elektrokardiografija iz fizioloških laboratorija vrlo je brzo prešla u kliniku kao savršena metoda za proučavanje stanja srca, a mnogi milijuni pacijenata danas duguju svoje živote ovoj metodi.

Naknadni napredak u elektronici omogućio je stvaranje kompaktnih elektrokardiografa i telemetrijskih kontrolnih metoda koje omogućuju snimanje EKG-a i drugih fizioloških procesa kod astronauta u orbiti blizu Zemlje, kod sportaša tijekom natjecanja i kod pacijenata u udaljenim područjima, odakle se prenose informacije putem telefonskih žica u velike specijalizirane ustanove na sveobuhvatnu analizu.

Objektivna grafička registracija bioelektričnih potencijala poslužila je kao osnova za najvažniji dio naše znanosti - elektrofiziologiju. Velik korak naprijed bio je prijedlog engleskog fiziologa Adriana da se za snimanje bioelektričnih pojava koriste elektronička pojačala. V.Ya. Danilevsky i V.V. Pravdich-Neminsky je prvi put registrirao biostruje u mozgu. Ovu je metodu kasnije usavršio njemački znanstvenik Berger. Trenutno se u klinici široko koristi elektroencefalografija, kao i grafičko snimanje električnih potencijala mišića (elektromiografija), živaca i drugih ekscitabilnih tkiva i organa. To je omogućilo provođenje precizne procjene funkcionalnog stanja organa i sustava. Za razvoj fiziologije te su metode također bile od velike važnosti: omogućile su dešifriranje mehanizama djelovanja živčanog sustava i drugih organa i tkiva, mehanizama regulacije fizioloških procesa.

Važna prekretnica u razvoju elektrofiziologije bio je izum mikroelektroda, tj. najtanje elektrode, čiji je promjer vrha jednak djeliću mikrona. Te se elektrode mogu umetnuti izravno u stanicu uz pomoć mikromanipulatora, a bioelektrični potencijali mogu se bilježiti unutarstanično. Tehnologija mikroelektroda omogućila je dešifriranje mehanizama stvaranja biopotencijala - procesa koji se odvijaju u staničnoj membrani. Membrane su najvažnije formacije, jer se kroz njih provode procesi interakcije stanica u tijelu i pojedinih elemenata stanice jedni s drugima. Znanost o funkcijama bioloških membrana - membranologija - postala je važna grana fiziologije.

Metode elektrostimulacije organa i tkiva. Važna prekretnica u razvoju fiziologije bilo je uvođenje metode električne stimulacije organa i tkiva. Živi organi i tkiva sposobni su odgovoriti na bilo kakve utjecaje: toplinske, mehaničke, kemijske itd. Električna stimulacija po svojoj je prirodi bliska "prirodnom jeziku" kojim živi sustavi razmjenjuju informacije. Utemeljitelj ove metode bio je njemački fiziolog Dubois-Reymond, koji je predložio svoj poznati "saonički aparat" (indukcijski svitak) za doziranu električnu stimulaciju živih tkiva.

Trenutno se u tu svrhu koriste elektronički stimulatori koji omogućuju dobivanje električnih impulsa bilo kojeg oblika, frekvencije i snage. Električna stimulacija postala je važna metoda za proučavanje funkcija organa i tkiva. Ova metoda se široko koristi u klinici. Razvijeni su dizajni raznih elektroničkih stimulatora koji se mogu ugraditi u tijelo. Električna stimulacija srca postala je pouzdan način vraćanja normalnog ritma i funkcija ovog vitalnog organa i vratila je na posao stotine tisuća ljudi. Uspješno se koristi električna stimulacija skeletnih mišića, razvijaju se metode električne stimulacije moždanih regija pomoću implantiranih elektroda. Potonji se, uz pomoć posebnih stereotaksičkih uređaja, ubrizgavaju u strogo definirane živčane centre (s točnošću frakcija milimetra). Ova metoda, prenesena iz fiziologije u kliniku, omogućila je izlječenje tisuća neuroloških bolesnika i dobivanje velike količine važnih podataka o mehanizmima ljudskog mozga (N.P. Bekhtereva).

Osim snimanja električnih potencijala, temperature, tlaka, mehaničkih gibanja i drugih fizikalnih procesa, kao i rezultata djelovanja tih procesa na tijelo, kemijske metode imaju široku primjenu u fiziologiji.

Kemijske metode istraživanja u fiziologiji. “Jezik” električnih signala nije jedini u tijelu. Česta je i kemijska interakcija životnih procesa (lanci kemijskih procesa koji se odvijaju u živim tkivima). Stoga je nastalo područje kemije koje proučava te procese - fiziološka kemija. Danas je postala samostalna znanost - biološka kemija, koja otkriva molekularne mehanizme fizioloških procesa. Fiziolozi u eksperimentima naširoko koriste metode koje su nastale na raskrižju kemije, fizike i biologije, što je zauzvrat već dovelo do novih grana znanosti, na primjer, biološke fizike, koja proučava fizikalnu stranu fizioloških pojava.

Fiziolog široko koristi radionuklidne metode. U suvremenim fiziološkim istraživanjima koriste se i druge metode posuđene iz egzaktnih znanosti. Oni daju doista neprocjenjive podatke u kvantitativnoj analizi mehanizama fizioloških procesa.

Električno snimanje neelektričnih veličina. Danas je značajan napredak u fiziologiji povezan s uporabom elektroničke tehnologije. Koriste se senzori – pretvarači raznih neelektričnih pojava i veličina (gibanja, tlaka, temperature, koncentracije raznih tvari, iona i dr.) u električne potencijale, koji se zatim pojačavaju elektroničkim pojačalima i bilježe osciloskopima. Razvijen je ogroman broj različitih vrsta takvih uređaja za snimanje koji omogućuju snimanje mnogih fizioloških procesa na osciloskopu i unos dobivenih informacija u računalo. U nizu uređaja koriste se dodatni učinci na tijelo (ultrazvučni ili elektromagnetski valovi itd.). U takvim slučajevima bilježe se vrijednosti parametara tih utjecaja koji mijenjaju određene fiziološke funkcije. Prednost takvih uređaja je u tome što se senzor-pretvornik može montirati ne na organ koji se proučava, već na površinu tijela. Valovi koje emitira uređaj prodiru u tijelo, a nakon refleksije organa koji se proučava, bilježi ih senzor. Ovaj princip se koristi, na primjer, za ultrazvučne mjerače protoka koji određuju brzinu protoka krvi u žilama; reografi i reopletizmografi registriraju promjene u električnom otporu tkiva, koji ovisi o prokrvljenosti raznih organa i dijelova tijela. Prednost takvih metoda je mogućnost pregleda tijela u bilo kojem trenutku bez prethodnih operacija. Osim toga, takve studije ne štete ljudima. Većina suvremenih metoda fizioloških istraživanja u klinici temelji se na tim principima. U Rusiji je inicijator korištenja radio-elektroničke opreme za fiziološka istraživanja bio akademik V.V. Parin.

Metoda akutnog eksperimenta. Za napredak znanosti zaslužan je ne samo razvoj eksperimentalne znanosti i istraživačkih metoda. To također u velikoj mjeri ovisi o evoluciji mišljenja fiziologa, o razvoju metodoloških i metodoloških pristupa proučavanju fizioloških pojava. Od početka svog nastanka pa do 80-ih godina prošlog stoljeća fiziologija je ostala analitička znanost. Tijelo je podijelila na zasebne organe i sustave i izolirano proučavala njihovu aktivnost. Glavna metodološka tehnika analitičke fiziologije bili su pokusi na izoliranim organima. U isto vrijeme, da bi dobio pristup bilo kojem unutarnjem organu ili sustavu, fiziolog se morao baviti vivisekcijom (rezanjem na živo). Takvi se pokusi nazivaju i akutni pokusi.

Pokusna životinja bila je vezana za stroj te je obavljena složena i bolna operacija. Bio je to težak posao, ali znanost nije znala za drugi način prodiranja u dubinu tijela. Nije samo moralna strana problema. Teška mučenja, nepodnošljiva patnja, kojoj je životinja bila podvrgnuta, grubo su kršili normalan tijek fizioloških pojava i nisu dopuštali razumijevanje suštine procesa koji se odvijaju u tijelu u prirodnim uvjetima, u normi. Značajno nije pomoglo i korištenje anestezije, kao i druge metode anestezije. Fiksacija životinje, izloženost narkoticima, operacije, gubitak krvi - sve je to potpuno promijenilo i poremetilo normalno funkcioniranje organizma. Stvorio se začarani krug. Da bi se istražio ovaj ili onaj proces ili funkcija nekog organa ili sustava, bilo je potrebno prodrijeti u dubinu organizma, a sam pokušaj takvog prodora remetio je normalan tijek fizioloških procesa, za čije proučavanje eksperiment je poduzeto. Osim toga, proučavanje izoliranih organa nije dalo ideju o njihovoj pravoj funkciji u uvjetima holističkog, neoštećenog organizma.

Metoda kroničnog eksperimenta. Najveća zasluga ruske znanosti u povijesti fiziologije bila je u tome što je jedan od njezinih najtalentiranijih i najsjajnijih predstavnika I.P. Pavlov je uspio pronaći izlaz iz ove slijepe ulice. I.P. Pavlov je bio bolno svjestan nedostataka analitičke fiziologije i oštrog eksperimenta. Pronašao je način da pogleda u dubinu tijela bez narušavanja njegovog integriteta. Bila je to metoda kroničnog eksperimenta, provedena na temelju "fiziološke kirurgije".

Na anesteziranoj životinji u sterilnim uvjetima preliminarno je izvedena složena operacija kojom je omogućen pristup jednom ili drugom unutarnjem organu, napravljen je „prozor“ u šupljem organu, ugrađena cijev fistule ili je kanal žlijezde izvučen i zašiven na koža. Sam eksperiment je započeo mnogo dana kasnije, kada je rana zacijelila, životinja se oporavila i, u smislu prirode tijeka fizioloških procesa, praktički se nije razlikovala od normalne, zdrave. Zahvaljujući nametnutoj fistuli, bilo je moguće dugo proučavati tijek određenih fizioloških procesa u prirodnim uvjetima ponašanja.

Biofizika je znanost koja proučava fizikalne i fizikalno-kemijske pojave koje se događaju u živim organizmima. Također, ova znanost proučava strukturu i svojstva biopolimera, kao i utjecaj različitih fizikalnih čimbenika na žive organizme i žive sustave.

Najdulje razdoblje u ljudskoj povijesti smatralo se da se znanosti "ne mogu miješati". Prošla su mnoga stoljeća i čovječanstvo je shvatilo da je za daljnji razvoj potrebno proučavati "hibridne znanosti". Prvi svjetski pokušaji primjene fizikalnih metoda i ideja u proučavanju živih organizama učinjeni su još u 17. stoljeću.

Daljnji razvoj biofizike povezan je s:

) proučavanjem djela Luigija Galvanija. U svojim je radovima iznio postojanje "životinjskog elektriciteta" (više o tome bit će riječi u nastavku);

) proučavanje djela G. Helmholtza, kao i proučavanje i razvoj akustike i optike;

) proučavanje mehanike i energije živih organizama;

) proučavanjem djela P.P. Lazareva i radovima Yu. Bernshteina, kao i proučavanjem ionske i membranske teorije ekscitacije.

Biofizika proučava cjelovite sustave ne rastavljajući ih na sastavne dijelove. Ako se sastavni dijelovi izdvajaju, tada će se u procesu takvog “odvajanja” pojedinačnog od cjeline izgubiti svojstva cjelovitog sustava koja su važna za daljnje normalno postojanje. To će prvenstveno imati negativan utjecaj na samu biofizičku znanost. Polimeri normalno funkcioniraju samo u uvjetima neporemećenog, cjelovitog sustava. Stoga biofizičari moraju izmisliti nove tehnike i metode istraživanja. Glavna značajka takvih metoda je da polimere proučavaju upravo u uvjetima u kojima žive.

Ako su svojstva i procesi stanice, važni za daljnji normalan život, povrijeđeni, tada se, sukladno tome, mijenjaju i njezini fizikalni i kemijski parametri. Pod određenim utjecajima stanica može izgubiti neke od svojih sposobnosti (primjerice, sposobnost polarizacije), iako izgled stanice može ostati nepromijenjen.

Ali stanica ne samo da može izgubiti svoje sposobnosti, već i dobiti takozvane artefakte. Artefakt za biofiziku su novoformirane strukture i spojevi. Glavna značajka artefakata je da ih nema u neoštećenim stanicama, tj. u cijelim stanicama.

Pojavom mikroskopa, a potom i uporabom elektronskog mikroskopa, značajno su se proširile granice proučavanja biologije, kemije, biofizike i mnogih drugih znanosti. Znanstvenici, koristeći metode elektronske mikroskopije, pokušavaju otkriti detalje fine strukture molekularne tvari. Istodobno, mogu naletjeti na artefakte. Do čega to može dovesti? I evo što:

) artefakt se može otkriti ako znanstvenik ima dovoljno znanja i informacija, a također je pokazao maksimalnu pozornost.

Biofizička znanost suočava se s nizom složenih teorijskih i praktičnih zadataka. Ti su zadaci u nadležnosti biofizike, a mogu joj pomoći i druge znanosti:

) pitanje izmjene energije u biološkom supstratu;

) proučavanje uloge submikroskopskih i fizikalno-kemijskih svojstava i struktura u vitalnoj aktivnosti stanica i tkiva;

) nastanak ekscitacije i nastanak bioelektričnih potencijala;

Značaj četvrtog zadatka, odnosno zadatka koji se tiče problematike autoregulacije fizikalno-kemijskih procesa u živim organizmima, leži u činjenici da su u histološkim preparatima identificirane supramolekularne strukture kojih živih organizama nema. Pouzdano je utvrđeno da žive stanice imaju sljedeća svojstva:

) prisutnost električnog potencijala između same stanice i njezine okoline;

) živa stanica održava ionski gradijent kalija i natrija između stanice i okoline;

) sposobnost polarizacije električne struje.

Ta su svojstva jedinstvena za žive stanice. Jednu od najistaknutijih uloga u povijesti nastanka i razvoja biofizike odigrao je izvrsni znanstvenik Luigi Galvani.

Rođenje elektrobiologije

Ne znamo uvijek datume povezane s velikim znanstvenicima iz prošlosti. Na primjer, Aristotelov rođendan je nepoznat. Utoliko je teže govoriti o rođendanu znanosti. Čini se da se razvija kontinuirano i vrijeme njegova rođenja može se odrediti samo s točnošću, recimo, desetljeća, a ponekad i stoljeća. No, znanost elektrobiologija je u tom pogledu imala sreće - njezinim rođendanom smatra se 26. rujna 1786. Na današnji je dan talijanski liječnik i znanstvenik Luigi Galvani došao do važnog otkrića. Rad koji je doveo do tog otkrića započeo je jednim opažanjem.

Ovako to opisuje sam Galvani u svom Treatise on the Forces of Electricity in Muscular Movement, objavljenom 1791. godine: “Izrezao sam i secirao žabu ... i, imajući na umu nešto sasvim drugo, stavio je na stol na kojem je bila bio je električni stroj ... s potpunim odvajanjem od vodiča potonjeg i na prilično velikoj udaljenosti od njega. Kad je jedan od mojih pomoćnika vrhom skalpela slučajno vrlo lagano dotaknuo unutarnje femoralne živce ove žabe, tada su se odmah svi mišići udova počeli toliko stezati da se činilo da su pali u najjače toničke grčeve. Drugi od njih, koji nam je pomagao u pokusima s elektricitetom, primijetio je kako mu se čini da je to uspjelo kad se iskra ukloni iz vodiča stroja ... Iznenađen novom pojavom, odmah mi je skrenuo pozornost na nju, iako sam planirala nešto sasvim drugo i bila zadubljena u njegove misli. Tada sam se zapalio nevjerojatnim žarom i strastvenom željom da istražim ovaj fenomen i iznesem na vidjelo što se u njemu krije.

Kad pročitate početak ove rasprave, Galvanijevo otkriće izgleda gotovo kao čista nesreća: čovjek je iz nekog razloga secirao žabu na stolu gdje je iz nekog razloga stajao električni stroj.

Povijesno izlaganje

Dakle, 1786., kraj 18. stoljeća - stoljeća prosvjetiteljstva, koje je za znanost bilo ono što su za umjetnost bila 15.-16. stoljeće - stoljeća renesanse.

U biti, prirodne znanosti u pravom smislu riječi nastale su upravo u to doba. Promijenio se sam sadržaj pojmova kao što su znanost, znanstvenik; ne više teolog, već istraživač prirode sada se smatrao znanstvenikom. Do kraja 18. stoljeća eksperimentalna se metoda čvrsto ustalila u znanosti i pokazala svoju snagu; pojavili su se instrumenti poput mikroskopa i teleskopa. Pojavila se vjera u snagu i moć znanosti, nada da će razvoj znanosti i širenje znanja promijeniti lice svijeta.

U doba prosvjetiteljstva bila je raširena propaganda znanosti - usmena i tiskana. u Francuskoj od 1761. do 1788. objavljena je poznata enciklopedija, koja je ocrtala glavna dostignuća znanosti. Tiskaju se brojni udžbenici, znanstvene i znanstveno-popularne knjige. Znanstvenici drže javna predavanja kojima prisustvuju ljudi svih društvenih slojeva.

Predstavnici najrazličitijih slojeva društva pokazivali su živo zanimanje za znanost - dvorske dame i gospoda počeli su ne samo igrati pastoralne balete i skladati latinske stihove, već i skupljati herbarije; bogataši su se hvalili ne samo Cellinijevim srebrnim posuđem, već i zbirkama rijetkih leptira ili vrtom s prekomorskim biljkama.

Eksperimentalna metoda u to je vrijeme ušla ne samo u znanstveno istraživanje, već iu nastavu i promidžbu znanosti. Dogodio se, kako bi sad rekli, pravi eksperimentalni bum. Pokusi su demonstrirani ne samo među stručnjacima, u znanstvenim krugovima, amaterskim laboratorijima, već i na javnim predavanjima, pa čak iu dvoranama. Ponekad su se i pokusi odvijali pred cijelim narodom.Pokusi su često dobivali zanimljivu formu - iskustvo bi trebalo biti slično triku! s neočekivanim učinkom. Oko sredine 18. stoljeća kontrakcija mišića postala je predmetom eksperimentalnog proučavanja mnogih znanstvenika. Švicarski znanstvenik A. Haller nizom je pokusa pokazao da skeletni mišići, trbušni mišići i srčani mišići reagiraju na izravnu mehaničku, kemijsku i električnu stimulaciju. Kada je odgovarajući mišić izvan tijela i odvojen od živaca. Godine 1763. jedan od Hallerovih sljedbenika, F. Fontana, došao je do važnog otkrića. Pokazao je da srce može odgovoriti ili ne odgovoriti na isti podražaj, ovisno o tome koliko je dugo nakon prethodne kontrakcije primijenjen podražaj. Uloga živčanih vlakana u to je vrijeme u načelu zadržala ispravnu definiciju koju su dali stari znanstvenici. Vjerovali su da se neki utjecaji prenose živcima – iz mozga u mišiće i iz osjetilnih organa u mozak. Međutim, već u 18. stoljeću to više nije bilo dovoljno. Htio sam razumjeti kakva je priroda signala koji teku kroz živce. Među brojnim teorijama koje su nastale sredinom 18. stoljeća, pod utjecajem općeg oduševljenja elektricitetom, pojavila se i teorija da se "električni fluid" prenosi živcima. Njemački znanstvenik Hansen prvi je put, 1743. godine, iznio hipotezu. Godine 1749. francuski liječnik Dufay obranio je svoju tezu o Je li živčana tekućina elektricitet? . Istu ideju zastupao je 1774. godine engleski znanstvenik Priestley.

Ideja je bila u zraku. Ali time se ne može objasniti činjenica da je pomoćnik talijanskog liječnika Luigija Galvanija, koji se uz nastavu na Sveučilištu u Bologni bavio praktičnom anatomijom, bio vrlo iznenađen kada je promatrao kontrakcije žabljeg bataka, na što kontakt s električnog stroja je pomaknut. To se može objasniti činjenicom da je do sada nadražujući učinak opažen samo u izravnom kontaktu nabijenog tijela sa živcem ili mišićem. izlazi uskoro Rasprava o silama elektriciteta u mišićnom gibanju Galvani. Pada u ruke poznatog fizičara i profesora na Sveučilištu u Paviji, Alessandra Volte. Prvi put 10 dana nakon primitka Rasprava… , Volta je počeo aktivno postavljati eksperimente koji u potpunosti potvrđuju rezultate Galvanija. Volta je odlučio unijeti mjeru u ovo novo područje znanosti, budući da je po vlastitim riječima ... nikada ne možete učiniti ništa vrijedno ako fenomene ne svedete na stupnjeve mjerenja, posebno u fizici . Budući da je Volta zainteresiran za kvantitativnu stranu stvari, on traži uvjete pod kojima minimalni naboj uzrokuje kontrakciju. Pritom doznaje da se najbolja kontrakcija događa kada se dva različita dijela dobro pripremljenog živca zatvore vanjskim vodičem. Tako je pokazao da nije mišić taj koji se ispušta u živac, nego se živac pobuđuje i prenosi nešto na mišić. To je natjeralo Voltu da posumnja ne samo u teorijsku ispravnost Galvanija, već iu samo postojanje živa struja . To je označilo početak velike polemike između pristaša Volte i Galvanija. Kako bi dokazao svoj slučaj, Galvani provodi niz eksperimenata:

Iskustvo 1. Uzet je mišić iz kojeg se grana živac. Živac je prerezan i staklenom šipkom doveden u kontakt s mišićem. U trenutku dodira mišić se kontrahirao. Galvani je primijetio da je za reprodukciju iskustva potreban novi živac.

Iskustvo 2. Uzeta su dva mišića s odlaznim živcima. Jedan živac je položen u obliku luka, a drugi je bio smješten tako da je jedna od njegovih točaka dodirivala netaknuto područje, a druga - što je moguće bliže oštećenom dijelu. Mišić povezan s drugim živcem se kontrahirao.

Iskustvo 3. Ponovno su uzeta dva mišića s odlaznim živcima. Živac drugog mišića postavljen je na vrh prvog. Prvi je živac bio nadražen, od čega se drugi mišić kontrahirao.

Ti su pokusi stvarno dokazali da se elektricitet stvara u mišićima. Ali Volta i njegovi pristaše pripisali su Galvanijeve rezultate raznim uzrocima:

Volta je to predložio motor Električni fluid može biti ne samo kontakt metala, već i kontakt različitih tekućina. Doista, u svim Galvanijevim eksperimentima bile su prisutne različite tekućine. Dakle, ne možete biti sigurni što proizvodi električnu energiju.

U svim Galvanijevim pokusima prisutno je mehaničko kretanje (bilo kontrakcija mišića ili kretanje živaca). Možda je uzrok kontrakcije mišića mehanička ekscitacija, predložio je Volta.

I konačno, čak i ako je kontrahirani mišić uzbudio živac. Ali zašto se živac pobuđuje strujom? Poznato je da se živac može pobuditi pritiskom, temperaturnom razlikom. Ova kontroverza bila je početak elektrobiologije. Onda je tu bio Dubois-Raymond, on je stvorio precizne instrumente za mjerenje biostruja, ali, po mom mišljenju, pravi tvorci elektrobiologije su Galvani Volta.

Galvanijevo prvo pravilo

U neurofiziologiji se odavno postavlja pitanje prirode živčanog impulsa i njegove distribucije.

Galvani je, proučavajući pražnjenja munje, koristio neuromuskularni pripravak žabe. Objesivši je na bakrenu kuku na balkonskoj ogradi, Galvani je primijetio da kada žablji krakovi dotaknu željeznu ogradu, dolazi do kontrakcije mišića. Na temelju toga Galvani zaključuje da u biološkom objektu postoji električni signal. Ali Volte je to opovrgnuo dokazujući da električni signal kao rezultat međudjelovanja različitih metala (bakra i željeza) i električnog signala uzrokuje kontrakciju neuromuskularnog preparata. Ovo je prvo pravilo, koje dokazuje da se pod djelovanjem električnog signala ili podražaja biološki objekt pobuđuje i mišići kontrahiraju.

Drugo Galvanijevo pravilo

Pokušavajući dokazati mogućnost električnog impulsa u biološkom objektu, Galvani je napravio 2. pokus. Uzeo je mišićni pripravak, oštetio mišić i bacio živac preko oštećenog mjesta. U isto vrijeme, mišić se kontrahirao. Tako je Galvani dokazao da se u biološkom objektu može pojaviti električni impuls.

Matiuccijevo pravilo

Matiucci je dokazao da se zamah može prenijeti s jednog tijela na drugo. Uzeo je dva mišićna preparata i nabacio živac jednog preparata na mišić drugog. Nadražujući slobodni živac, primijetio je da se mišić i prvog i drugog preparata kontrahirao. Na temelju toga dani su dokazi.

Membranski potencijal (potencijal mirovanja)

Uz pomoć elektrofizioloških istraživanja dokazano je da je unutar i izvan stanične membrane različito nabijen. Tako je utvrđeno da u stanju fiziološkog mirovanja na vanjskoj površini membrane postoji pozitivan, a na unutarnjoj negativan naboj. Prirodu ovog fenomena objasnili su Bernstein i Chagovets. Dokazali su da je razlika u nabojima određena različitim koncentracijama iona natrija, kalija, klora unutar i izvan ćelije. Unutar stanice koncentracija kalijevih iona je 30-50 puta veća, koncentracija natrijevih iona 8-10 puta manja, a koncentracija kloridnih iona 50 puta manja. Prema zakonima fizike, da živi sustav nije reguliran, tada bi koncentracija tih iona bila jednaka s obje strane membrane i membranski potencijal bi nestao. Ali to se ne događa, jer Stanična membrana je aktivni transportni sustav. Membrana ima posebne kanale za jedan ili drugi ion, svaki kanal je specifičan i transport iona unutar i izvan stanice je u velikoj mjeri aktivan. U stanju relativnog fiziološkog mirovanja natrijevi kanali su zatvoreni, dok su kalijevi i kloridni kanali otvoreni. To dovodi do toga da kalij napušta stanicu, a klor ulazi u stanicu, zbog čega se broj pozitivnih naboja na površini stanice povećava, a broj naboja unutar stanice smanjuje. Dakle, pozitivan naboj ostaje na površini ćelije, a negativan unutra. Ovakva raspodjela elektroničkih naboja osigurava očuvanje membranskog potencijala.

akcijski potencijal

Kada se primijeni iritacija, membrana se depolarizira, tj. vanjska strana membrane je pozitivno nabijena, dok je unutarnja strana negativno nabijena. Takva raspodjela naboja, u usporedbi s potencijalom mirovanja, posljedica je preraspodjele iona natrija, kalija i klora. Tijekom depolarizacije natrijevi i kalijevi kanali su otvoreni, a ovi kationi jure uz koncentracijski gradijent, tj. natrij se kreće unutar stanice, a kalij izlazi van, međutim ulazak natrijevih kationa u stanicu višestruko je veći od izlaska natrijevih kationa iz stanice. To dovodi do činjenice da se pozitivni naboji nakupljaju na unutarnjoj površini membrane, a negativni naboji nakupljaju se na vanjskoj površini. Ova preraspodjela naboja naziva se depolarizacija.

U tom stanju stanična membrana ne postoji dugo (0,1-5 m.s.). Da bi stanica ponovno postala sposobna za ekscitaciju, njena se membrana mora repolarizirati, tj. povratak na potencijal mirovanja. Da bi se stanica vratila na membranski potencijal, potrebno je „ispumpati“ katione natrija i kalija protiv koncentracijskog gradijenta. Za obavljanje ovog rada potrebna je energija koja je koncentrirana u ATP-u. Ovaj rad obavlja natrij-kalijeva pumpa. Kretanje iona natrija i kalija osiguravaju posebni enzimi koji se aktiviraju pomoću energije ATP-a (slika). Enzim x je sposoban kation kalija, dok kalij tvori kompleks Kx, koji razgrađuje i "promiče" katione kalija u stanicu. Enzim x se ponovno aktivira, pri čemu mu se mijenja konformacija (struktura) i dobiva afinitet prema natrijevom ionu. Povezan s natrijevim ionom, enzim se "izbacuje" iz stanice, tako da natrij-kalijeva pumpa vraća početno stanje koncentracije natrijevih i kalijevih kationa, tj. obnavlja se membranski potencijal.

Građa stanične membrane

Stanična membrana je složen funkcionalni sustav. Omogućuje vezu između stanice i izvanstaničnog prostora. Kroz membranu, stanica prima koordinirane signale, što dovodi do restrukturiranja unutarstaničnog metabolizma, u skladu s dolaznim signalom. Trenutno se razmišlja o fluidno-kalokularnoj strukturi stanične membrane, prema ovoj ideji stanica se sastoji od 2 sloja lipidnih molekula koje su orijentirane u prostoru; u hidrofilnim strukturama molekule su usmjerene unutar stanice i prema van, tj. gdje ima vode; u hidrofobnim strukturama molekule se nalaze unutar stanične membrane. Osim toga, u debljini lipidnog sloja nalaze se proteinske molekule koje poput santi leda lebde u lipidnom sloju. Proteinske molekule tvore sustav vrata kanala koji vam omogućuju aktivnu regulaciju protoka iona i organskih tvari u stanicu i iz nje; osim toga, složeni proteini su glikoproteini koji tvore receptorske strukture na površini membrane. Receptori hvataju biološki aktivne tvari, kodiraju informacije i prenose signal u stanicu.

Ako je dio živca ili mišićnog vlakna iritiran, tada se na ovom mjestu javlja uzbuđenje. Takvo uzbuđenje nastaje zbog kolebanja membranskog potencijala – akcijskog potencijala. Može biti unutarstanični ili izvanstanični. Dugo se vremena vjerovalo da je akcijski potencijal kratkotrajni nestanak potencijala mirovanja. Daljnje studije su pokazale da akcijski potencijal predstavlja ne samo nestanak membranskog potencijala, već i kasniju depolarizaciju membrane.

Slika pokazuje da je razlika između vanjske i unutarnje strane membrane 85 MW. Kada je ekscitabilna formacija nadražena, potencijal membrane počinje padati, to je zbog činjenice da natrijevi kationi počinju ulaziti u stanicu, a kalijevi kationi napuštaju stanicu. Kao rezultat tih procesa nastaje stanje kada se vrijednost pozitivnih i negativnih naboja uravnoteži s obje strane membrane i membranski potencijal postaje jednak nuli.

Daljnjim ulaskom natrijevih kationa u stanicu dolazi do depolarizacije membrane, a akcijski potencijal doseže određenu vrijednost (vrh na grafu). U ovom trenutku dolazi do najvećeg uzbuđenja. Nakon toga se aktivira natrij-kalijeva pumpa i faza grafa se spušta. Pri tome preraspodjela natrija i kalija dovodi do nulte vrijednosti razlike potencijala. Nakon toga se membranski potencijal vraća na 85 MW. Uzlazna faza grafa naziva se faza depolarizacije, a silazna faza grafa naziva se faza repolarizacije.

U točki O promatra se apsolutna refraktornost tkiva, tj. nadražaj bilo koje jačine primijenjen na tkivo ne uzrokuje uzbuđenje tijekom tog razdoblja. U fazi repolarizacije dolazi do postupnog povećanja ekscitabilnosti tkiva, tj. podražaj veće snage može izazvati dodatni vrh ekscitacije – ova faza se naziva faza relativne refraktornosti. KO sekcija naziva se prekoračenje.

Prag iritacije

Za pojavu depolarizacije i naknadne ekscitacije podražaj mora imati određenu vrijednost. Minimalna snaga djelujućeg podražaja koja može izazvati uzbuđenje naziva se pragom podražaja. Vrijednost iznad praga naziva se nadpragom, a ispod praga - podpragom. Ekscitabilne formacije poštuju zakon "sve ili ništa", što znači da kada se iritacija primjenjuje snagom jednakom pragu, dolazi do maksimalne ekscitacije. Iritacija ispod razine praga ne uzrokuje iritaciju.

Ovisnost jačine iritacije o vremenu

Kako bi se okarakterizirala snaga podražaja koji djeluje od vremena njegova djelovanja, crta se krivulja koja odražava koliko dugo podražaj praga ili nadpraga mora djelovati da izazove uzbuđenje.

Na grafikonu je na apscisnoj osi naneseno vrijeme djelovanja podražaja, a na ordinatnoj osi jakost djelujućeg podražaja.

Djelovanje podražaja jačine praga izazvat će uzbuđenje samo ako će taj podražaj djelovati određeno vrijeme.

Minimalna struja ili ekscitacija koja mora djelovati na ekscitabilne tvorevine da bi izazvala iritaciju naziva se reobaza (na grafu označena kao OS).

Minimalno vrijeme u kojem podražaj snage jedne reobaze mora djelovati da bi izazvao ekscitaciju naziva se minimalno korisno vrijeme. (označeno OK na grafikonu).

Za praktičnu primjenu zakona snage vremena uvodi se pojam kronoksije – minimalno vrijeme tijekom kojeg mora djelovati podražaj, jednako snazi ​​dvostruke reobaze. (označeno RH na grafikonu).

Strmina porasta snage podražaja. Smještaj

Vrijednost praga stimulacije ne ovisi samo o trajanju trenutnog stimulusa, već io strmini porasta. Kada se strmina rasta podražaja smanji ispod određene vrijednosti, ne dolazi do ekscitacije, koliko god jak podražaj doveli. To je zato što na mjestu primjene podražaja prag stalno raste i koliko god se podražaj doveo ne dolazi do ekscitacije. Takva pojava, prilagodba ekscitabilne tvorbe na polagano rastuću snagu podražaja, naziva se akomodacija.

Različite ekscitabilne tvorevine imaju različitu brzinu akomodacije, pa što je veća akomodacija, to je porast podražaja strmiji.

Isti zakon vrijedi ne samo za električne stimulatore, već i za druge (kemijske, mehaničke podražaje / stimulanse).

Polarni zakon iritacije.

Ovaj zakon prvi je otkrio P.F. vjetrokaz. Otkrio je da istosmjerna struja ima polarni učinak na ekscitabilno tkivo. To se izražava u činjenici da se u trenutku zatvaranja kruga pobuda javlja samo ispod katode, au trenutku otvaranja - ispod anode. Štoviše, ispod anode, kada je krug otvoren, pobuda je mnogo veća nego kada je krug zatvoren ispod katode. To je zbog činjenice da pozitivno nabijena elektroda (anoda) uzrokuje hiperpolarizaciju membrane, kada površine dodiruju katodu (negativno nabijenu), to uzrokuje depolarizaciju.

Zakon sve ili ništa

Prema ovom zakonu podražaj ispod praga ne uzrokuje ekscitaciju (ništa); kod stimulacije pragom ekscitacija poprima maksimalnu vrijednost (sve). Daljnje povećanje snage podražaja ne povećava ekscitaciju.

Dugo se vremena vjerovalo da je ovaj zakon opći princip ekscitabilnog tkiva. Istodobno se vjerovalo da je "ništa" potpuna odsutnost uzbuđenja, a "sve" je potpuna manifestacija uzbudljive formacije, tj. njegova sposobnost uzbuđivanja.

Međutim, uz pomoć mikroelektroničkih istraživanja dokazano je da se čak i pod djelovanjem subthreshold podražaja u ekscitabilnoj formaciji ioni redistribuiraju između vanjske i unutarnje površine membrane. Ako se uz pomoć farmakološkog pripravka poveća propusnost membrane za natrijeve ione ili se smanji propusnost za kalijeve ione, tada se povećava amplituda akcijskih potencijala. Dakle, možemo zaključiti da ovaj zakon treba smatrati samo, u pravilu, karakterizirajući značajke ekscitabilnog obrazovanja.

Provođenje uzbude. Ekscitabilnost

U demijeliniziranim i mijeliniziranim vlaknima, uzbuđenje se prenosi drugačije, to je zbog anatomskih karakteristika ovih vlakana. Mijelinizirana živčana vlakna imaju Ranvierove čvorove. Prijenos signala kroz takva vlakna provodi se pomoću Ranvierovih presretanja. Signal preskače kroz mijelinizirana područja, pa se provođenje ekscitacije kroz njih događa brže nego u nemijeliniziranim područjima, povratak impulsa je nemoguć, jer se prag iritacije povećava u prethodnom presretanju.

Ekscitabilnost je sposobnost iritacije ili ekscitacije i, posljedično, pojava akcijskog potencijala. Što je viši prag iritacije, to je veća ekscitacija i obrnuto.

Vrijednost praga nadražaja određena je omjerom dviju vrijednosti: - vrijednosti (potencijal mirovanja)

Minimalni pomak u minimalnom potencijalu mirovanja potreban za dosegla kritičnu vrijednost, koja se naziva prag depolarizacije.

Labilnost živčanog tkiva

Pojam labilnost prvi je u fiziologiju uveo Vvedensky. Ovaj koncept karakterizira fizikalno-kemijska svojstva ekscitabilne formacije. Labilnost se shvaća kao sposobnost ekscitabilne formacije da apsorbira određeni broj impulsa u jedinici vremena. Na primjer: kod stimulacije živčanog vlakna, s frekvencijom od 400 impulsa u sekundi, svaki impuls će se provesti duž živčanog vlakna. Kad se stimulacija poveća na 700 impulsa u sekundi, isporučit će se svaki drugi puls. Na još višoj frekvenciji (800 impulsa), svaki treći impuls će se provesti. Međutim, s povećanom učestalošću podražaja, labilnost živčanog tkiva može se povećati čak i na frekvenciji od 700 impulsa, najprije svake sekunde, a zatim će se svaki impuls provesti. Međutim, povećanje labilnosti nije neograničeno, a nakon nekog vremena može se smanjiti vodljivost ekscitabilne formacije.

Sekcije elektrofiziologije

Elektrofiziološka metoda snimanja električnih potencijala koji se javljaju tijekom aktivnih fizioloških funkcija u svim živim tkivima bez iznimke najprikladnija je i najtočnija metoda za proučavanje tih procesa, mjerenje njihovih vremenskih karakteristika i prostorne distribucije, budući da su električni potencijali temelj mehanizma za generiranje takvih procesa kao što su ekscitacija, inhibicija, sekrecija. Trenutno se u istraživanju i kliničkoj praksi široko koriste glavne elektrofiziološke metode za proučavanje biopotencijala:

srca - elektrokardiografija<#"149" src="/wimg/13/doc_zip10.jpg" />

Još 1890. Wilhelm Ostwald, koji je nastavio raditi na polupropusnim umjetnim filmovima, sugerirao je da bi polupropusnost mogla biti uzrok ne samo osmoze, već i električnih pojava. Osmoza se događa kada film prolazi male molekule vode, a ne prolazi velike molekule šećera. Ali ioni također mogu biti različitih veličina! Tada će membrana propuštati ione samo jednog znaka, na primjer, pozitivnog. Doista, ako pogledamo Nernsta formulu za difuzijski potencijal Vd koji nastaje na granici dviju otopina s koncentracijama elektrolita C1 i C2:

Vd \u003d (u - v) / (u + v) -1 * (RT / F) * ln C1 / C2

gdje je u brzina bržeg iona, v brzina sporijeg iona, R univerzalna plinska konstanta, F Faradayev broj, T temperatura i pod pretpostavkom da je membrana nepropusna za anione, tj. v = 0, tada se može vidjeti da bi se trebale pojaviti velike vrijednosti za Vd:

m=(RT/F)*ln C1/C2

Tako je Ostwald spojio Nernstovu formulu i znanje o polupropusnim membranama. Sugerirao je da svojstva takve membrane objašnjavaju potencijale mišića i živaca i nevjerojatan učinak električnih organa riba. Odlučujući korak učinio je učenjak Dubois-Raymondove škole Julius Bernstein. Objasnio je električna svojstva mišića i živaca ne strukturom ovih organa kao cjeline, već svojstvima stanica koje čine sva tkiva i organe. Konačno, izravno je naznačeno krivac , stvaranje životinjski elektricitet , - stanična membrana, i oružje - prijenos iona. Tako su elektrokemija i stanična teorija spojene u Bernsteinovoj hipotezi. Julius Bernstein smatra se utemeljiteljem membranske teorije biopotencijala.

Prijenos informacija u tijelu.

Prije nego što pogledamo stvarni prijenos informacija u tijelu, pogledajmo pobliže staničnu membranu. Stanična membrana je tekući film koji čine lipidi - tvari slične mastima. Sastoji se od dva sloja lipidnih molekula, u koje su ugrađene proteinske molekule. Nas prvenstveno zanimaju električna svojstva membrane kojima se još 1910. godine počeo baviti njemački fizičar i kemičar W. Nernst, isti onaj koji je izveo formulu za difuzijski potencijal. Mjerenja su provedena na sljedeći način: kroz staničnu suspenziju propuštena je struja različitih frekvencija i određen je njezin otpor. Razvijena je posebna teorija koja je omogućila odvojeno određivanje otpora membrane i njezine protoplazme. Razvijajući taj smjer, G. Fricke je 1925. pokazao da se membrana u pokusima ponaša kao otpor i paralelno spojeni kondenzator.

Luigi Galvani i rođenje elektrobiologije

Luigi Galvani rođen je u Bologni 9. rujna 1737. Izvana, njegov je život bio neupadljiv. Godine 1759. diplomirao je na Sveučilištu u Bologni (jednom od najstarijih u Europi - osnovano je 1119.) i tamo je ostao raditi. Studirao je medicinu i anatomiju. Njegova disertacija bila je o strukturi kostiju; osim toga, proučavao je strukturu bubrega i ušiju ptica. Galvani je dobio niz novih podataka, ali ih nije morao objaviti, budući da je nešto ranije većinu tih činjenica opisao talijanski znanstvenik A. Scarpa. Ovaj prvi znanstveni neuspjeh nije obeshrabrio Galvanija.

Godine 1762., u dobi od 25 godina, Galvani počinje predavati medicinu na Sveučilištu u Bologni, godinu dana kasnije postaje profesor, a 1775. godine predstojnik katedre za praktičnu anatomiju. Bio je izvrstan predavač i njegova su predavanja bila vrlo popularna među studentima. Dosta je radio i kao kirurg. Medicinska praksa i nastavni rad oduzimali su dosta vremena, ali Galvani, kao pravi sin svoga doba, nije napuštao čisto znanstveni rad: kako deskriptivni, tako i osobito eksperimentalni.Od 1780. Galvani je započeo rad na fiziologiji živaca i mišića, koji je donio mu je svjetsku slavu i mnoge nevolje.

Dakle, jasno je zašto je liječnik Galvani postavljao pokuse i zašto je na stolu imao preparat žabe. Ali kakve veze električni automobil Luigija Galvanija ima s tim?

Elektricitet se u to vrijeme smatrao "električnim fluidom", kao posebnim električnim fluidom. Ova se hipoteza pojavila nakon što je Gray otkrio da elektricitet može "teći" s jednog tijela na drugo ako su spojena metalnom žicom ili drugim vodičima.

Ova je hipoteza, naravno, bila inspirirana idejama koje su tada prevladavale u drugim granama fizike. Svojstva bestežinske tekućine - etera - objasnila su širenje valova svjetlosti; toplina se također smatrala nevažnom tekućinom. Hipoteza o biti elektriciteta podvrgnuta je eksperimentalnoj provjeri.

Naelektrizirana tijela pažljivo su izvagana i nisu mogla otkriti povećanje težine. Dakle, ideja o bestežinskom stanju električnog naboja bila je rezultat ne samo spekulativnog razmišljanja, već i posljedica nedovoljne točnosti mjerenja.

Kada je postalo jasno da se električni naboj ne može mjeriti vaganjem, fizičari su počeli izmišljati potpuno nove uređaje. Ti uređaji - razne vrste elektroskopa i elektrometara - pojavljuju se sredinom 18. stoljeća. Godine 1746. pojavljuje se Ellicottov elektrometar. 1747., elektroskop Nolleta, istog opata koji je kralju u Versaillesu demonstrirao pražnjenje Leydenske posude. Jedan od prvih elektrometara konstruirao je Richmann.

U početku se vjerovalo da je električna tekućina jedna od vrsta "kaloričnih", Ova okolnost je opravdana činjenicom da se tijekom trenja tijelo zagrijava i elektrificira, kao i činjenicom da električna iskra može zapaliti različite objekti. Konačno, pokazalo se da električni vodiči dobro provode toplinu, dok izolatori ne. Na kraju se ipak utvrdilo da je bestežinski električni fluid različit od kalorijskog.

Prvo, pokazalo se da se tijela naelektrizirana dodirom ne zagrijavaju.

Drugo, Gray je pokazao da se čvrsta i šuplja tijela naelektriziraju na potpuno isti način, ali se zagrijavaju na različite načine, te je zaključio da je "kalorija" raspoređena po volumenu tijela, a električna tekućina raspoređena po površini.

Dakle, ideja o elektricitetu kao bestežinskoj tekućini bila je eksperimentalno dobro potkrijepljena na razini mogućnosti fizike 18. stoljeća i dobro se uklopila u opću ideologiju fizike tog vremena.

Rekli smo već da su se u to vrijeme razne pojave - čak i potresi - pokušavale objasniti elektricitetom, a "živčani mehanizam" nije bio iznimka. Godine 1743. njemački znanstvenik Hansen iznio je hipotezu da je signal u živcima električne prirode. Godine 1749. francuski liječnik Dufay obranio je disertaciju na temu “Nije li živčana tekućina elektricitet?”. Istu ideju zastupao je 1774. godine engleski znanstvenik Priestley, koji se proslavio otkrićem kisika. Ideja je očito bila u zraku.

U vezi s tim idejama, dva područja eksperimentalnih istraživanja - proučavanje elektriciteta i proučavanje procesa u živcima i mišićima - došla su u dodir jedno s drugim. Postojala je nada da se utvrdi da su procesi u živcima procesi električne prirode. Osim toga, električna pražnjenja su u to vrijeme bila naširoko korištena za iritaciju živaca, skeletnih mišića ili srca (u tu su svrhu koristili Leydenovu staklenku, na primjer, D. Bernoulli i isti F. Fontana, o kojem smo već govorili ).

Sada nam se ne bi trebalo učiniti čudnim i slučajnim da je na stolu doktora Galvanija, koji je bio Fontanin učenik i bavio se eksperimentalnim proučavanjem rada mišića i živaca, bio električni stroj. Nije da je odao danak modi. Stroj je bio potreban jer, kako bi sada rekli, nije radio samo na čelu znanosti, već na spoju dviju znanosti: fiziologije i znanosti o elektricitetu.

Nakon svega rečenog, još nešto postaje neshvatljivo: što je privuklo pozornost Galvanijeva pomoćnika, zašto se kontrakcija mišića tijekom električnog pražnjenja Galvaniju učinila tako izvanrednom. Jer činjenica da elektricitet djeluje iritantno na živce i mišiće bila je opće poznata činjenica.

Činjenica je da je prije Galvanijevih opažanja ovaj iritirajući učinak opažen samo u izravnom kontaktu nabijenog tijela s mišićem ili živcem. Ovdje tog kontakta nije bilo.

Suočen s novim nepoznatim fenomenom, Galvani, kao pravi sin svog doba, počinje pažljivo i sveobuhvatno istraživati ​​taj fenomen. Izvodi razne pokuse. Na primjer, pokazuje da se učinak također opaža kada se žablja papak stavi ispod zvona pumpe u bezzračnom prostoru, kada se umjesto električnog stroja prazni Leydenova posuda.

Pa čak i kad se žablji batak uključi u strujni krug između gromobrana i zemlje, on se smanjuje u trenutku kad munja bljesne.

No koliko god ti pokusi bili zanimljivi, oni nisu dali nikakve temeljno nove informacije o električnim pojavama u živim organizmima: otkriven je još jedan oblik iritirajućeg učinka struje. Ali fizičari su također znali da se tijela mogu naelektrizirati bez dodira, na daljinu. .

Godine 1786. Galvani je započeo novu seriju eksperimenata, odlučivši proučiti učinak "mirnog" atmosferskog elektriciteta na mišiće žabe. (U to se vrijeme pokazalo da elektricitet postoji u atmosferi čak i u odsutnosti grmljavinske oluje.) Shvativši da je žablja šapa, u neku ruku, vrlo osjetljiv elektrometar, odlučio je pokušati njime otkriti taj atmosferski elektricitet. . Objesivši pripravak na rešetku svog balkona, Galvani je dugo čekao rezultate, ali šapa se nije skupila ni po kakvom vremenu.

A 26. rujna 1786. noga se konačno smanjila. Ali to se nije dogodilo kada se vrijeme promijenilo, već pod potpuno drugačijim okolnostima: žablja noga bila je obješena o željeznu rešetku balkona pomoću bakrene kuke i slučajno je dotaknula rešetku svojim visećim krajem, Galvani provjerava: okreće se ističe da svaki put kada je lanac "željezo - bakar - šapa", odmah dolazi do kontrakcije mišića šape, bez obzira na vremenske prilike. Galvani provodi eksperimente u zatvorenom prostoru, koristi različite parove metala i redovito promatra kontrakciju mišića žabljih nogu.

Ovo je nešto sasvim novo, u blizini nema izvora struje (ni auta, ni grmljavine), a žablji batak se smanjuje.

Galvani postavlja prekrasno iskustvo u duhu svog vremena, kada su spektakularne javne demonstracije bile vrlo popularne. Šapa je obješena na bakrenu kuku spojenu na srebrnu kutiju, stoji tako da donji dio šape dodiruje kutiju. Šapa se skupi i odmakne od kovčega, to prekine lanac, pa šapa opet padne, opet dotakne lijes, opet se podigne itd. Postoji, kako kaže Galvani, nešto poput električnog njihala. (U stvari, ovaj sustav je potpuno analogan strujnom prekidaču u električnom zvonu, ali u to vrijeme nije bilo struje ni zvona.)

Kako se mogu objasniti ova zapažanja? Još od Gilbertova vremena poznato je da se metal ne može naelektrizirati trenjem. Galvani je, kao i drugi znanstvenici svog vremena, vjerovao da se elektricitet ne može pojaviti u metalima, oni mogu igrati samo ulogu vodiča. Iz toga Galvani zaključuje da su sama tkiva žabe izvor elektriciteta u ovim eksperimentima, a metali samo zatvaraju krug.

Ali zašto su dva različita metala potrebna u ovom lancu? Galvani istražuje ovu problematiku i otkriva da se može proći i samo s komadićem bakrene žice.Kad se koristi jedan metal, ne dolazi uvijek do kontrakcije, ona je slabija, ali to je već mali detalj. Kontrakcija mišića se promatra vizualno, snaga kontrakcije se ne mjeri. Važno je da su ta dva metala izborna i stoga beznačajna, kaže Galvani.

Galvani je radio s neuromuskularnim preparatom: stražnjim krakom žabe s diseciranim živcem i sačuvanim komadićem leđne moždine. U prvom uspješnom eksperimentu, kada je šapa visjela na balkonu, bakrena kuka provučena kroz komad kralježnice, a vrh šape dodirivao željeznu rešetku, Galvani odlučuje da su to najbolji uvjeti i ne pokušava drugi.

U svim njegovim eksperimentima jedan kraj metalnog luka dodiruje leđnu moždinu ili živac, a drugi kraj dodiruje površinu šape. Galvani razvija sljedeću shemu: mišić šape je nabijena Leydenova posuda; živac - žica spojena na unutarnju oblogu limenke; kada metalni vodič dodirne mišić (vanjski omotač) i živac (unutarnji), mišić se ispušta kroz živac i to uzrokuje kontrakciju.

Galvani provodi još četiri godine na sveobuhvatnom proučavanju otkrivenog fenomena, da bi se konačno 1791. godine pojavilo djelo koje sažima desetogodišnji rad – spomenuti “Traktat o silama elektriciteta tijekom mišićnog kretanja”.

Galvani svoje otkriće smatra vrlo važnim za čovječanstvo. Činjenica je da su, kao što smo već rekli, u to vrijeme postojali različiti empirijski pokušaji da se električna energija koristi za liječenje bolesti, a ti pokušaji nisu imali teorijske osnove. Galvani je prije svega bio liječnik i želio je liječiti ljude. On sam na kraju svoje rasprave piše da će u budućnosti sve svoje snage usmjeriti na razvoj novog pravca u medicini - elektromedicine.

Ali on nije bio samo liječnik, već i znanstvenik. Shvaćao je da je za razvoj takvog smjera vrlo važno pokazati da električni fenomeni nisu nešto strano živim organizmima, da je elektricitet usko povezan s životnom aktivnošću, da se "životinjski elektricitet" po svojoj prirodi ne razlikuje od elektriciteta. koju stvara električni stroj. Nije slučajno što Galvani, nakon pokusa na žabama, pokusima na toplokrvnim životinjama, pokazujući da se isti fenomeni mogu dobiti na neuromuskularnim preparatima ptica i sisavaca.

Slijedom toga, električni fenomeni svojstveni su svim životinjama, a samim tim i ljudima! Galvani si čak dopušta izraziti ideju o uzroku nekih bolesti (na primjer, on pretpostavlja da paraliza može biti povezana s kršenjem izolacije živaca, i doista, bolesti uzrokovane tim uzrokom sada su poznate; ili da epilepsija može biti povezana s jakim električnim pražnjenjem u mozgu, što se također načelno pokazalo točnim) te o mogućoj terapijskoj primjeni električne energije.

Iznoseći svoju izjavu o postojanju "životinjskog elektriciteta", Galvani se također oslanjao na proučavanje električnih riba: u ovom slučaju je dokazana njihova sposobnost generiranja električne energije. Električna raža poznata je od davnina, a električna jegulja opisana je u 17. stoljeću nakon otkrića Amerike. Ali tada, naravno, te ribe nisu nazivali električnima, jer nisu znali da je njihov učinak na ljude i životinje nekako povezan s elektricitetom.

Međutim, nakon otkrića Leydenske posude, čije je pražnjenje izazvalo isti učinak kao dodirivanje električne rampe, francuski botaničar M. Adanson je sugerirao da su pražnjenje električne ribe i pražnjenje Leydenske posude iste prirode.

Provjerite ovu hipotezu, engleski znanstvenik J. Walsh pokazao je da se pražnjenje električne raže prenosi kroz vodiče, ali se ne prenosi kroz izolatore i ispušta ribu kroz lanac od nekoliko osoba (sjetite se iskustva Abbé Nollea), tj. dobio argumente u korist električne prirode ovog ranga. Konačno, Walsh je promatrao pražnjenje rampe kroz traku folije zalijepljenu na staklo tankim rezom; kod svakog pražnjenja na mjestu reza skočila je iskra. Godine 1776. G. Cavendish je, pričvrstivši vodiče na leđa i trbuh raže, izmjerio naboj koji je stvorio pomoću starijeg elektroskopa.

Galvani je također radio s električnim zrakama, jedna od vrsta ovih riba čak nosi njegovo ime: Torpedo Galvani. Ako zrake mogu proizvesti elektricitet, zašto ga onda ne bi mogao proizvesti niti jedan mišić? I Galvani naglašava u svom "Traktatu ..." sličnost elektriciteta koji proizlazi iz trenja, atmosferskog elektriciteta, elektriciteta zraka i "životinjskog elektriciteta" koji je on otkrio.

Vrlo je zanimljivo da, unatoč prilično uvjerljivim dokazima da je učinak rampe povezan s električnim pražnjenjem, bilo je mnogo ljudi koji su vjerovali da bi se "životinjska struja" trebala razlikovati od obične struje, trebala bi imati neke znakove svog posebnog podrijetla. .

To stajalište zastupao je, posebice, J. Priestley, a više od pola stoljeća kasnije i G. Devi. Ta je okolnost potaknula M. Faradaya da 1837.-1839. niz posebnih radova u kojima je pokazao da se elektricitet trenja, tada već poznati elektricitet galvanskih članaka i elektricitet riba međusobno ne razlikuju. Golemi Faradayev autoritet pridonio je općem priznavanju istovjetnosti "životinjskog" i običnog elektriciteta.

Zaključak

Galvani, Luigi (1737-1798), talijanski anatom i fiziolog, utemeljitelj elektrofiziologije.

Predavao je medicinu na Sveučilištu u Bologni, odakle je nedugo prije smrti otpušten jer je odbio položiti prisegu vjernosti Cisalpinskoj republici koju je 1797. utemeljio Napoleon Bonaparte.

Prvi radovi Galvanija bili su posvećeni komparativnoj anatomiji. Godine 1771. započeo je pokuse proučavanja kontrakcije mišića i ubrzo otkrio fenomen kontrakcije mišića rasječene žabe pod utjecajem električne struje. Ovo otkriće označilo je početak njegovih istraživanja dinamičkog elektriciteta ili galvanizma (pojam uveden kasnije u spomen na prve Galvanijeve eksperimente).

U svojim je eksperimentima Galvani otkrio da se mišići kontrahiraju čak i u odsutnosti vanjskog izvora struje, jednostavnim nanošenjem dva različita metala na njih, povezana vodičem. Galvani je ovaj fenomen objasnio postojanjem "životinjskog elektriciteta", zbog kojeg su mišići nabijeni poput Leydenove posude.

Galvani je iznio rezultate svojih promatranja i teoriju životinjskog elektriciteta 1791. u svojoj Raspravi o silama elektriciteta u mišićnom kretanju (De Viribus Electricatitis in Motu Musculari Commentarius).

Ispravno objašnjenje svojih pokusa dao je A. Volta, što je dodatno pridonijelo pronalasku novog izvora struje - galvanskog članka. Galvanijeva istraživanja bila su od velike važnosti za razvoj elektrofizioloških metoda.

Eksperimenti Luigija Galvanija ne samo da su objasnili uzrok i tijek "životinjskog elektriciteta", već su dali i hranu za razmišljanje drugim znanstvenicima, pomogli objasniti pojavu elektriciteta u živom organizmu. Možda će jednog dana postojati izvori električne energije iz živih organizama. Čovječanstvo poznaje mnoge načine dobivanja energije kao što su korištenje toka rijeke, korištenje vjetra, kemijskih reakcija, sunčeve energije, a nikoga ne čudi pojava takvog alternativnog izvora energije kao što je živo biće, stanica. Primjer su neke životinje koje proizvode električnu energiju, poput električne raže. Zaliha električne energije nakupljena u njegovom repu dovoljna je za rad 12 žarulja. Nadam se da će u bliskoj budućnosti biti izumljen uređaj koji pretvara električnu energiju žive stanice u električnu struju u kućanstvu.

Književnost

1.Enciklopedija kemije iz serije Zlatni fond, 2003, urednik Yu.A. Zolotov, izdavačka kuća Drofa.

2.100 velikih znanstvenih otkrića, 2002., autor Samin D.K., izdavačka kuća Veche.

.Lebedinsky A.V., Uloga Galvanija i Volte u povijesti fiziologije, u knjizi Galvani A. i Volta A., Odabrana djela o životinjskom elektricitetu, M.-L., 1937.

4.-Galvani "Uskrsitelj mrtvih" (Kartsev V.P., "Avanture velikih jednadžbi", M.: Znanie, 1986.).

Velika sovjetska enciklopedija. U 30 sv.

Olshansky V.M. Bioničko modeliranje električnih sustava slaboelektričnih riba. - M., Nauka, 1990.

Okolotin V. Volta. ZhZL. - M., 1986.

Rozenberger F. Povijest fizike. - M.; L.: ONTI, 1937.

C. Kolegij povijesti fizike. M.: Prosvjetljenje, 1982. - 448 str.

Krajem 1780. profesor anatomije u Bologni, Luigi Galvani, star 54 godine, u svom je laboratoriju proučavao živčani sustav rasječenih žaba koje su jučer kreketale u obližnjem ribnjaku. Sasvim slučajno pokazalo se da je u prostoriji u kojoj je Galvani u studenom 1780. proučavao njihov živčani sustav na preparatima žaba, radio i njegov prijatelj, fizičar koji je radio pokuse s elektricitetom. Galvani je iz smetnje stavio jednu od seciranih žaba na stol električnog stroja. U tom trenutku u sobu je ušla Galvanijeva žena. Pred očima joj se ukazala strašna slika: s iskrama u električnom stroju, krakovi mrtve žabe, dodirujući željezni predmet (skalpel), trzali su se. Galvanijeva žena je to užasnuto ukazala svom mužu.

Galantni Bolognese uvijek sa zadovoljstvom naglašava: nije Galvani, nego njegova supruga, autor tako važnog otkrića.
___

Galvani je ovom prilikom bio sasvim drugačijeg mišljenja. Sačuvali smo detaljne opise Galvanijeva pokusa, koje je on napravio. Suočen s neobjašnjivim fenomenom, Galvani je smatrao da je najbolje obratiti posebnu pažnju na detaljnu reprodukciju pokusa. “Mislio sam da bih učinio nešto vrijedno,” napisao je Galvani, “ako bih ukratko i točno izložio povijest svojih otkrića redoslijedom i rasporedom kojim su mi donešena dijelom slučajno i sretno, dijelom marljivošću i marljivost. Učinit ću to kako bih stavio, takoreći, baklju u ruke onih koji žele slijediti isti put istraživanja.”

Slijedimo Galvanija u njegovim poznatim eksperimentima: “Izrezao sam žabu i stavio je bez ikakve namjere na stol, gdje je na nekoj udaljenosti stajao električni stroj. Slučajno je jedan od mojih pomoćnika vrhom skalpela dotaknuo žablji živac, a mišići žabe su u istom trenutku zadrhtali kao u grču. Drugi pomoćnik, koji mi je obično pomagao u pokusima s elektricitetom, primijetio je da se ovaj fenomen događa samo kad se iskra ukloni iz vodiča stroja.
Zatečen novom pojavom, odmah sam skrenuo pažnju na nju, iako sam u tom trenutku planirao nešto sasvim drugo i bio potpuno zadubljen u svoje misli. Obuzela me nevjerojatna žeđ i žar da ga istražim i rasvijetlim što se ispod njega krije. Galvani je zaključio da se radi o električnim iskrama. Da bi postigao jači učinak, za vrijeme grmljavine na željeznu vrtnu rešetku objesio je na bakrene žice nekoliko pripremljenih žabljih krakova. Međutim, munje - divovska električna pražnjenja nisu utjecala na ponašanje seciranih žaba. Što nije uspjela munja, uspio je vjetar. Kad puše vjetar, žabe su se ljuljale na svojim žicama i ponekad dodirivale željeznu rešetku. Čim se to dogodilo, šape su se trzale. Galvani je, međutim, taj fenomen pripisao električnim pražnjenjima munja.

“Nakon uspješnih eksperimenata tijekom grmljavinske oluje, poželio sam”, piše Galvani, “otkriti učinak atmosferskog elektriciteta pri vedrom vremenu. Razlog tome bilo je opažanje koje sam napravio na pripremljenim krakovima žabe, koje su, bakrenom kukom zakačene za leđni živac, bile obješene na željeznu rešetku ograde moga vrta: krakovi su drhtali ne samo za vrijeme grmljavinske oluje. , ali ponekad kad je nebo bilo potpuno vedro. Sumnjajući da su ti fenomeni posljedica promjena atmosfere tijekom dana, poduzeo sam pokuse.
U različitim satima tijekom niza dana, promatrao sam šapu namjerno obješenu na ogradu, ali nisam otkrio nikakav pokret u njezinim mišićima. Napokon, umoran od uzaludnog čekanja, pritisnuo sam bakrenu kuku provučenu kroz leđnu moždinu o željeznu ogradu kako bih primijetio bilo kakve kontrakcije šape, ali, očito, one nisu bile u vezi s električnim stanjem atmosfere. .

Međutim, u vrijeme dok sam eksperimentirao na otvorenom, bio sam sklon prihvatiti teoriju da su kontrakcije posljedica atmosferskog elektriciteta, koji je, postupno prodirući u životinju i skupljajući se u njoj, iznenada ispražnjen kad je udica ušla u udicu. kontakt sa željeznom ogradom. Tako je lako zavarati se tijekom pokusa i pomisliti da smo stvarno vidjeli ono što želimo vidjeti. Kad sam žabu unio u sobu i položio je na željeznu ploču, i kad sam bakrenu kuku, koja je bila provučena kroz spinalni živac, pritisnuo na ploču, bili su očigledni isti grčeviti drhtaji.
___

Napravio sam eksperimente s različitim metalima u različito doba dana na različitim mjestima - rezultat je bio isti, razlika je bila u tome što su drhtaji bili jači kod nekih metala nego kod drugih.

Zatim sam testirao razna tijela koja nisu vodiči elektriciteta, kao što su staklo, smola, guma, kamen i suho drvo. Nije bilo događaja.
___

To je bilo pomalo neočekivano i navelo me na pretpostavku da je elektricitet unutar životinje. Tu je sumnju pojačalo opažanje da nešto poput tanke živčane tekućine (poput električnog pražnjenja u Leydenovoj posudi) čini prijelaz iz živaca u mišiće kada se pojavi drhtaj.
Na primjer, dok sam rasječenu žabu jednom rukom držao za udicu kroz spinalni živac, tako da je šapama dodirivala srebrnu čašu, a drugom rukom nekim metalnim predmetom dodirivao poklopac ili stranice, ja sam, moje iznenađenje, vidio sam da žablji batak snažno drhti svaki put kad bih ponovio ovaj eksperiment.
___

Ovaj pomalo otegnuti citat zanimljiva je ilustracija Galvanijeve kreativne metode.
Izveo je, zapravo, sve pokuse kako bi izvukao prave zaključke: pokazao je da su za učinak potrebni metali; pokazao je da kod tijela koja nisu vodiči elektriciteta nema učinka; konačno, čak je pokazao da različiti metali imaju različite učinke.
Ali nije obratio pozornost na činjenicu da je učinak opažen samo u prisutnosti dva različita metala - pročitajte zadnji odlomak i vidjet ćete ovo. Galvani je metalima pripisivao samo pasivnu ulogu vodiča elektriciteta. Stoga je zaključak za njega bio potpuno logičan: ako nema učinka pri dodirivanju šapa nevodiča, onda se izvor električne energije, "Leydenova staklenka", nalazi negdje unutar žabe.
___

Galvanijeva rasprava O električnim silama u mišićima objavljena je 1791. godine. Oluja strasti koju je podigao, prema suvremenicima, bila je usporediva s političkom olujom koju je izazvala rastuća Francuska revolucija.
___

Mnogo godina prije Galvanija, 1752., švedski filozof Johann Georg Sulzer objavio je sljedeće zapažanje: “Ako se dva komada metala, jedan od kositra, drugi od srebra, spoje ... i ako se prislone na jezik, onda se potonji osjetit će određeni okus, prilično sličan okusu željeznog sulfata, dok svaki komadić metala zasebno ne daje ni traga tom okusu. Riječ je o modificiranom Galvanijevom iskustvu: umjesto žabe, pokazatelj elektriciteta je jezik. Štoviše, 1756. godine Marco Caldani promatrao je i opisao drhtanje žabljeg bata u blizini električnog stroja, ali ... tome nije pridao nikakvu važnost.
___

Galvanijevi su pokusi zbog svoje intrigantne neobičnosti odmah stekli ogromnu popularnost - nebrojeni fizičari, kemičari, filozofi i liječnici počeli su u jednom trenutku pokazivati ​​sve veći interes za žabe, posebice za njihove batake. Ovaj "interes" čak je ušao u staru tehničku enciklopediju.
“Tisućama godina hladnokrvno pleme žaba bezbrižno se probijalo kroz život, kako mu je priroda namijenila, poznavajući samo jednog neprijatelja, vrstu g. Ali krajem pretprošlog stoljeća počelo je nesretno doba za žabe. Nad njima je zavladala zla kob i teško da će je se žabe ikada osloboditi. Progonjeni, zarobljeni, mučeni, skalpirani, ubijani, odrubljene glave – ali ni smrću njihove nesreće nisu prestale. Žaba je postala fizički instrument, stavila se na raspolaganje znanosti. Odsjeći će joj glavu, razderat će joj kožu, izravnati joj mišice i probosti joj leđa žicom, ali ona se ipak ne usuđuje poći na svoje mjesto vječnog počinka; slušajući naredbu fizičara ili fiziologa, živci će joj se nadražiti i mišići će se stezati sve dok ne presuši i posljednja kap "žive vode". I sve to leži na savjesti Aloisa Luigija Galvanija.”
___

Nije samo žaba "živa voda" bila izložena struji. Talijan Zapotti postigao je cvrkut mrtvog skakavca. Galvani je sam tjerao trzanje udova svježe zaklanih ovaca i zečeva, a francuski kirurg Larrey izvodio je slične pokuse sa svježe amputiranom ljudskom nogom.
___

Ali posebno su se velike nade pojavile u proučavanju živčanog sustava mrtvih ljudi. Općenito, misli o besmrtnosti, o obnavljanju života mrtvih, zauzimale su veliko mjesto u pokušajima pričvršćivanja elektroda na leš. Prve studije koje su proveli Francuzi Dupuytren, Nisten i Guillotin ipak nisu bile baš ohrabrujuće. Ali Galvanijev nećak, Jean Aldini, postigao je određeni uspjeh. Godine 1803. primijenio je elektrode na tijelo obješenog čovjeka. Mrtvačeve usne i kapci počeli su se trzati.
___

Ipak, najveći odjek u široj javnosti izazvali su pokusi dr. Ura iz Glasgowa. Pravio je pokuse s obješenim zločincima. Njegov prvi uspjeh bila je reprodukcija respiratornih pokreta u lešu. Ali ako je moguće obnoviti disanje u lešu, onda je možda moguće vratiti druge funkcije tijela? Jednom je dr. Ura stavio jednu elektrodu na petu leša, drugu na cilijarni živac. Lice obješenog najednom oživi, ​​otvori usta, oči mu stadoše gledati oko sebe. Užas je okovao prisutne, mnogi su pali u nesvijest, drugi nisu mogli doći sebi nekoliko dana...
___

Snovi o besmrtnosti! Koliko si slomljenih nada stvorio u svakom trenutku! A jedno od najjačih razočaranja je propast svih nada za električnu struju, kojom je navodno moguće oživjeti leševe.
No, u stoljeće i pol koliko je prošlo od prvih pokusa, struja je ipak spasila život više od jedne osobe. Uzmimo, na primjer, slučajeve kada pacijentovo zaustavljeno srce, potaknuto u modernoj klinici električnim bičem, ponovno počne nesmetano raditi. U nekim slučajevima, električni šok je koristan za paralizu. Ne govorim o elektroterapiji koja je tisućama produžila puni život.
___

Galvanijevi eksperimenti i njegove ideje o "životinjskom elektricitetu" razvili su se tijekom stoljeća i pol u koherentnu teoriju o biostrujama živih organizama. Uz pomoć elektriciteta mogli bi se objasniti i tako složeni procesi kao što je proces pamćenja.
Jedna od električnih teorija pamćenja sugerira da se informacije koje ulaze u mozak pretvaraju u pojedinačni sustav električnih krugova, a svaki "trag" odgovara vlastitom električnom krugu. Budući da u ljudskom mozgu postoji više od 10 milijardi živčanih stanica, raznolikost “tragova” koji mogu ostati u tim stanicama je beskrajno velika, u svakom slučaju sasvim dovoljna da u njima bude “mjesta” za nova znanja. ljudski mozak čak iu poodmaklim godinama.i emocije.
___

Pričvršćivanje elektroda na tijelo ljudi našlo je još jednu neočekivanu primjenu: pronalaženje metaka u tijelu ranjenika. Metode pronalaženja metaka bile su različite. Dakle, francuski kirurg Nelaton je pomoću sonde s poroznim porculanskim vrhom tražio metak duboko usađen u tijelo velikog Garibaldija. Kada je sonda dotaknula olovo, vrh joj je pocrnio - to je bio jedini dokaz da je metak bio upravo tu. Liječnik Fabre predložio je upotrebu oštrih električnih elektroda: kad je strujni krug završen, bilo je jasno da su sonde naletjele na metak. Prednost ove metode je mogućnost prepoznavanja metka prekrivenog komadićima tkiva i stoga ne crni porozni vrh sonde.
___

Završavajući priču o Galvaniju, posebno ističemo činjenicu da je njegovo otkriće učinjeno baš na vrijeme. Uistinu, više od 100 godina prije Galvanija, 1678. godine, fiziolog Schwammerdam pokazao je velikom vojvodi od Toskane potpuno isti eksperiment kao Galvanijev, sa žabom obješenom na srebrnu nit. Očigledno je otkriće napravljeno prerano. Schwammerdam je bio zaboravljen.
Galvani nikada nije čuo za njega.

Galvanijevo prvo iskustvo- kontrakcija gastrocnemius mišića žabe pod djelovanjem posebne (Fe / Cu) pincete na živčani živac.

Drugo iskustvo Galvanija- kontrakcija gastrocnemius mišića žabe, opažena pri bacanju bedrenog živca na oštećena i neoštećena područja površine drugog mišića.

Prvi pokušaji proučavanja bioelektričnih fenomena ("životinjskog elektriciteta") poznati su od 18. stoljeća, kada su se provodila istraživanja "električnih" organa riba (Adanson, 1751; Tselp, 1773;)

Riža. 1. "Balkonsko" iskustvo Galvanija (prema L.V. Latmanizovoj)

No, slavni fizičar A. Volta prigovorio je Galvaniju, koji je smatrao da je u "balkonskom" pokusu mišić samo osjetljivi "elektrometar" elektriciteta koji nastaje kontaktnom razlikom potencijala metala korištenih u pokusima. Braneći svoje stajalište, Galvani reproducira različite modifikacije eksperimenata u kojima je kontrakcija mišića izazvana bacanjem živca staklenim štapićem preko oštećenih i neoštećenih dijelova mišića (slika 2).

Riža. 2. Modifikacija "balkonskog" iskustva Galvanija Williamsona, 1775. itd.).

Sve ove studije pripremile su plodno tlo za radove I.O. Galvani, koji je postavio temelje elektrofiziologije kao samostalnog područja znanosti. Godine 1791. objavio je rezultate studija, uključujući poznati "balkonski" pokus (Sl. 1), koji se sastojao od sljedećeg: kada je neuromuskularni pripravak okačen na željeznu rešetku pomoću bakrene kuke, prolazeći kroz leđnu moždinu priprema, došlo je do kontrakcije mišića žabljeg bataka svaki put kad je ovaj krak došao u dodir sa željeznom rešetkom balkona.

Galvanijeva otkrića kasnije je potvrdio Matteuchi (1837). Međutim, Matteuchi je otkrio fenomen sekundarne ili inducirane kontrakcije: kada je živac jednog neuromuskularnog preparata postavljen na mišić drugog preparata i živac drugog preparata je nadražen, Matteuchi je primijetio kontrakciju mišića oba preparata (Sl. 3).

Riža. 3. Matteuchijevo iskustvo: sekundarna (inducirana) kontrakcija mišića

Na temelju ovog fenomena Matteuchi je predložio promjenu električnih naboja živčanog tkiva tijekom njegove ekscitacije.

Daljnji razvoj ideja o prirodi "životinjskog elektriciteta" povezan je s uvođenjem eksperimentalnih metoda i tehnika u fiziologiju. Schweiger je 1820. konstruirao galvanometar, koji je talijanski fizičar Nobel, poboljšavši ga, 1827. primijenio za ispitivanje Galvanijevih pokusa. Ipak, od najvećeg su interesa djela E. Dubois-Reymonda, nastala 1840.-60. U tim je radovima, zahvaljujući visokoosjetljivom galvanometru i nizu drugih tehničkih inovacija, po prvi put moguće detektirati električne procese u mišiću registracijom potencijala vanjske i unutarnje površine. Po prvi put je utvrđeno da je vanjska membrana pozitivno nabijena u odnosu na unutarnju, a ta se razlika potencijala mijenja kontrakcijom mišića.

Godine 1896. V.Yu. Chagovets je prvi iznio hipotezu o ionskom mehanizmu električnih potencijala u živim stanicama i pokušao ih objasniti Arrheniusovom teorijom elektrolitičke disocijacije. Godine 1902. Yu. Bernshtein je razvio membransko-ionsku teoriju, prema kojoj je površina stanice polupropusna membrana, koja je u stanju fiziološkog mirovanja pozitivno nabijena izvana, a negativno nabijena iznutra.

Godine 1936. engleski zoolog John Young otkrio je neobično debele aksone u lignjama i sipama, koji su kasnije postali poznati kao "divovski aksoni". Njihov promjer je prelazio 0,5 mm, što je olakšalo umetanje mikroelektroda u njih, provođenje kemijske analize tekućine koja se nalazi u njima, uvođenje raznih otopina u njih itd. "Divovski aksoni" postali su predmet proučavanja bioelektričnih pojava u tkivima, uz njihovu pomoć dobiveni su mnogi novi i zanimljivi podaci.

Suvremene ideje o prirodi bioelektričnih pojava u tkivima temelje se na rezultatima rada Alana Hodgkina, Andrewa Huxleya, Bernarda Katza, koji su 1940-ih i 50-ih godina. modificirao i eksperimentalno potkrijepio teoriju membranskih iona Yu. Bernshteina. Trenutno su njihovi pogledi na prirodu bioelektričnih fenomena univerzalno priznati. Prema njihovim idejama, prisutnost električnih potencijala u živim stanicama posljedica je različitih koncentracija iona Na +, K +, Ca 2+ i CI- unutar i izvan stanice, kao i različite propusnosti stanične membrane za ih. Za razvoj teorije ionskog mehanizma ekscitacije ovi su autori dobili titulu laureata Nobelove nagrade.

Pojam galvanizma

Iz prvih iskustava L. Galvanna poznato je da su raznorodni metali izvor galvanske struje, koja može iritirajuće djelovati na živa tkiva. O tome stomatolog treba voditi računa pri protetici i plombiranju zuba različitim metalima (zlato, nehrđajući čelik, amalgami), između kojih može doći do galvanske struje. Budući da je slina slab elektrolit, otpuštanje iona metala u slinu stvara uvjete za pojavu mikrostruja različitih veličina u usnoj šupljini. Jačina rezultirajuće struje ovisi o sljedećim čimbenicima:

• pH sline (jačina struje se povećava kada pH odstupa u bilo kojem smjeru od neutralnog);
• kvalitetu metala prisutnih u usnoj šupljini, njihovu obradu i koliko su udaljeni jedni od drugih u elektrokemijskom nizu metala.

Nastale mikrostruje mogu biti uzrok pojave koja se u stomatologiji naziva "galvanizam". Faktor vremena ima značajnu ulogu u razvoju kliničkih simptoma galvanizma. Često prođu godine dok se ne razvije patološko stanje (galvanizam) kao posljedica djelovanja galvanskih mikrostruja na oralnu sluznicu. Klinički simptomi galvanizma vrlo su raznoliki i mogu se podijeliti u dvije skupine:

• subjektivne tegobe koje se javljaju neposredno nakon fiksacije metalnih ispuna i krunica u usnoj šupljini: "metalni" okus, "metalni" osjećaj pečenja. Ove tegobe u većini slučajeva prestaju u sljedećih nekoliko dana nakon pojave metala u ustima;
• tegobe koje se javljaju nakon dužeg vremena, ponekad i nakon nekoliko godina: suha usta (rijetko slinjenje), "metalni" okus u ustima. bol. Može se razviti kronična upala sluznice usne šupljine: ona postaje crvena, papile jezika natiču, pojavljuju se erozije i čirevi;
• kao rezultat elektrokemijskih procesa u usnoj šupljini, veliki broj elemenata u tragovima ulazi u slinu iz metala (osobito iz lema). Kao rezultat njihovog toksičnog djelovanja na receptorski aparat sluznice usne šupljine razvijaju se lokalni upalni procesi. smanjena je i izopačena osjetljivost okusa na slatko, slano, kiselo. To može dovesti do kršenja mehaničke i kemijske obrade hrane u usnoj šupljini i kršenja proizvodnje govora. Osim toga, kada takva slina uđe u probavni trakt i djelovanjem mikroelemenata sline na sluznicu želuca i crijeva, može doći do pogoršanja kroničnih gastrointestinalnih bolesti;
• jakost struje koja se javlja između različitih metala korelira sa stupnjem subjektivnih tegoba. Na 80 µA gox, fenomeni galvanizma su jako izraženi, na 25-80 µA postoje slabi osjećaji, a na 10 µA praktički nema pritužbi. Stoga se električne struje do 10 μA uzimaju kao uvjetna norma. Nakon zamjene različitih metala s homogenima, reklamacije prestaju nakon određenog vremena.

Najvažniji korak naprijed u razvoju teorije električnih i magnetskih pojava bio je izum prvog izvora istosmjerne struje - galvanskog članka. Povijest ovog izuma počinje radom talijanskog liječnika Luigija Galvanija (1737. - 1798.), koji datira još s kraja 18. stoljeća. Zanimalo ga je fiziološko djelovanje električnog pražnjenja i poduzeo je niz pokusa kako bi razjasnio učinak električnog pražnjenja na mišiće secirane žabe.

Godine 1780. profesor anatomije u Bologni, Luigi Galvani, proučavao je živčani sustav seciranih žaba. Slučajno se dogodilo da je fizičar u istoj prostoriji eksperimentirao s elektricitetom. Galvani je odsutno stavio rasječenu žabu na stol električnog stroja. U tom trenutku ušla je njegova supruga koja je užasnuta vidjela da su se, kada su se pojavile iskre u autu, pomaknuli krakovi mrtve žabe.

Galvani je toj činjenici pristupio kao pravi znanstvenik. Ponavljao je eksperiment mnogo puta u različitim kombinacijama. Zaintrigiran uočenim učinkom, Galvani je odlučio provjeriti nema li atmosferski elektricitet imati isti učinak na žablje krakove. Doista, spojivši jedan kraj živca žabljeg kraka s vodičem na izolirani stup izložen na krovu, a drugi kraj živca na tlo, primijetio je da se tijekom grmljavinske oluje mišići žabe s vremena na vrijeme stežu.

Galvani je zatim objesio rasječene žabe na bakrene kuke zakačene za njihovu leđnu moždinu u blizini željezne ograde vrta. Otkrio je da ponekad kada žablji mišići dotaknu željeznu ogradu, mišići se skupe. Štoviše, ti su fenomeni uočeni po vedrom vremenu. Slijedom toga, zaključio je Galvani, u ovom slučaju više nije grmljavinska oluja uzrok uočenog fenomena.

Kako bi potvrdio ovaj zaključak, Galvani je napravio sličan eksperiment u sobi. Uzeo je žabu, čiji je spinalni živac bio povezan s bakrenom kukom, i stavio je na željeznu ploču. Ispostavilo se da su se mišići žabe skupili kad je bakrena udica dotakla željezo.

Galvani je mislio da je otkrio "životinjski elektricitet", odnosno elektricitet koji se proizvodi u tijelu žabe. Kad se žablji živac zatvori bakrenom kukom i željeznom pločicom, nastaje zatvoreni krug kroz koji teče električni naboj (električni fluid ili tvar) koji uzrokuje kontrakciju mišića.

Sačuvani su detaljni zapisi razmišljanja i pokusa znanstvenika. Na kraju je došao do zaključka da su za drhtanje šapa dovoljna dva metala: bakar i željezo. I dalje: različiti metali daju različit učinak. A ipak je zaključio da je električna energija u mišićima žabe. Potrošio je mnogo vremena i truda pokušavajući dokazati ovaj posljednji zaključak. Ni nakon Galvanija to nitko nije uspio dokazati.

Već nakon prvih slučajeva strujnog udara pojavile su se, kao što smo vidjeli, utemeljene pretpostavke i nade da će nova tvar moći ublažiti ili izliječiti bolesti napaćenog čovječanstva. Otkriće Leydenske posude potvrdilo je pretpostavke i dodatno učvrstilo nadu. A kad je Franklin konačno uspio izvući elektricitet iz oblaka, a nešto kasnije Lemonnier dobio elektricitet po vedrom vremenu, počelo se činiti "da je sva priroda postala električna". A ako je sva priroda električna, onda život čovjeka, fizički i duhovni, mora biti određen protokom ove tajanstvene tvari kroz vene i mišiće. Tako je nastala ideja o životinjskom elektricitetu, glavnom regulatoru života životinja općenito, a posebno ljudi.

Luigi Galvani. Portret nepoznatog umjetnika

Godine 1773. pojavili su se memoari Johna Walsha (?-1795.) u kojima se dokazuje električna priroda poznatog svojstva ribe, koja se od tada naziva električna raža. Wilhelm Gravesand i Muschenbreck, nezadovoljni dotadašnjim mehaničkim objašnjenjem djelovanja ove ribe, također su iznijeli pretpostavku o njezinoj električnoj prirodi, ali je nisu potvrdili nikakvim pokusima. Neke eksperimente u tom smjeru napravio je Bayen (1745-1798), ali su prošli nezapaženo. Stoga su Walshovi memoari doživljeni kao otkriće i ostavili su snažan dojam. Eksperimentalno pokazuje da se fenomen udara električne rampe može reproducirati pomoću umjetne struje. Walshovi memoari, napisani kao pismo Franklinu, završavaju ovako:

“Drago mi je što vam mogu poslati ove poruke. Oni koji su predvidjeli i pokazali vezu elektriciteta sa strašnim atmosferskim munjama, s pažnjom će naučiti da u dubinama oceana postoji elektricitet u obliku nježne munje, tihe i nevidljive. Oni koji su analizirali napunjene limenke sa zadovoljstvom će vidjeti da njihovi zakoni vrijede i za žive limenke. Oni koji su postali električari razumom, poštivat će električara instinktom, kojeg je priroda od rođenja obdarila prekrasnim aparatom i sposobnošću da ga koristi ”(John Walsh, Of the electric Property of Torpedo, Phil. Transactions of the Roy. Soc. London, 1809, XIII, 477 (1773)).

Nakon Walshovih memoara uslijedila su mnoga druga djela posvećena fizičkom i anatomskom proučavanju električnog skatea; Među njima se ističe Cavendishev memoar (1776.) u kojem se, uz neke podatke o problematici mjerenja električnog otpora koja ga je zanimala, opisuje "umjetna električna kosina", gdje se električna energija opskrbljuje baterijom Leyden limenki. Ova smiješna naprava bila je uronjena u slanu vodu istog stupnja slanosti kao i more. U ovom slučaju uočeni su isti učinci kao kod djelovanja rampe.

Prvi Galvanijevi pokusi. (Memorie ed esperimenti inediti di Luigi Galvani, 1937).

U razdoblju najvećeg broja publikacija koje je pratilo Walshov rad, fizičari su se podijelili u dva tabora: jedni su smatrali da je životinjski elektricitet karakterističan samo za "električne ribe", dok su ga drugi pripisivali svim životinjama općenito. Tadašnji fiziolozi su pak za sebe, bez ikakve eksperimentalne osnove, izmislili "životinjske esencije", slične električnoj tekućini, ali inače nedefinirane. Esencije, koje teku kroz živce, odgovorne su za prijenos osjeta u mozak i voljnu kontrakciju mišića kao rezultat voljnih impulsa. U pozadini ovog oceana neutemeljenih hipoteza, zbrkanih ideja, pogrešnih analogija, nejasnih slutnji, započelo je istraživanje Luigija Galvanija, koji je rođen u Bologni 9. rujna 1737. i ondje umro 4. prosinca 1798.

Još 1773. Galvani je, kao profesor anatomije na Sveučilištu u Bologni, započeo anatomsko proučavanje mišićnih pokreta žaba, a 1780. napravio je na njima svoje prve elektrofiziološke pokuse. Nakon 12 godina istraživanja i iskustva, objavio je svoje rezultate u poznatoj raspravi "De vlribus electricitatis in motu musculari commentarius" ("Rasprava o silama elektriciteta u mišićnom kretanju"), stavljenoj u "Komentare" Bolonjske akademije i ponovno objavio sljedeće godine Galvanijev nećak Giovanni Aldini koji je raspravi dodao neke napomene i jedno djelo. Godine 1937. Enrico Benassi objavio je prvi talijanski prijevod ove rasprave s paralelnim latinskim tekstom (Memorie ed esperimenti inediti di Luigi Galvani, Bologna, 1937., str. 83-192).

Galvani ovako opisuje okolnosti svog otkrića:

“Izrezao sam i secirao žabu, kao što je prikazano na slici Q, i stavio je na stol na kojem se nalazio električni stroj, potpuno odvojen od vodiča potonjeg i na prilično velikoj udaljenosti od njega. Kad je jedan od mojih pomoćnika vrhom skalpela slučajno vrlo lagano dotaknuo unutarnje femoralne živce ove žabe, tada su se odmah svi mišići udova počeli toliko stezati da se činilo da su pali u najjače toničke grčeve. Drugi od njih, koji nam je pomagao u pokusima s elektricitetom, primijetio je kako mu se čini da je to uspjelo kad se iskra izvuče iz vodiča stroja. Iznenađen novom pojavom, odmah mi je skrenuo pozornost na nju, iako sam planirao nešto sasvim drugo i bio sam zadubljen u svoje misli. Tada me zapalila strastvena želja da istražim ovaj fenomen i iznesem na vidjelo ono što je skriveno u njemu” (De viribus electricitatis in motu musculari commentarius, u knjizi Opere edite ed medite del Professore Luigi Galvani raccolte e publicate per cura dell Accademia delle Scienze dell " Istituto di Bologna, Bologna, 1841., str. 63. (U knjizi postoji ruski prijevod: L. Galvani, A. Volta, Izabrana djela o životinjskom elektricitetu, M.-L., 1937.)).

Razni eksperimenti Galvaya. (Memorie ed esperimenti inediti di Luigi Galvani, 1937).

Brojni kasniji Galvanijevi pokusi potvrdili su da se fenomen događa upravo onako kako je primijetio njegov pomoćnik: čim se iskra ukloni iz stroja, svaki put žabu uhvati grčevito drhtanje ako joj eksperimentator u tom trenutku dirigentom dotakne živce. Isti rezultati dobiveni su i na drugim životinjama, hladnokrvnim i toplokrvnim, kao iu onim slučajevima kada je iskra uklonjena iz Leyden posude ili elektrofora.

Sada je trebalo ustanoviti, nastavlja Galvani u drugom dijelu svoga rada, ne izaziva li atmosferski elektricitet iste učinke kao i umjetni elektricitet. U tu svrhu, rastegnuo je dugačak vodič iznad svoje kuće i objesio žabe za femoralne živce, za čije je noge bila pričvršćena još jedna vrlo duga žica, spuštena u vodu u bunar, i promatrao da "... koliko puta bljesnula je munja, kao što su mnogi jednom svi mišići u istom trenutku pali u najjače i ponovljene kontrakcije ”(Ibid., str. 76-80).

Štoviše, kontrakcije mišića dogodile su se ne samo u trenutku bljeska munje, već i na olujnom nebu, kada su oblaci prolazili blizu mjesta dirigenta.

Iz tih pokusa, nastavlja Galvani u trećem dijelu rada, proizlazi želja da se eksperimentalno utvrdi je li kontrakcija mišića žabe uzrokovana ne samo burnim manifestacijama atmosferskog elektriciteta, nego i "mirnim elektricitetom i pri vedrom nebu. "

U tu je svrhu pripremio nekoliko žaba i objesio ih na bakrene kuke sa željezne rešetke koja je okruživala viseći vrt njegove kuće. Nekoliko je puta promatrao kontrakcije mišića u isto vrijeme i pripisao ih promjeni stanja atmosferskog elektriciteta:

No ubrzo je uvidio da niti jedno od tih skupljanja zapravo nije posljedica promjene stanja atmosfere. Zatim je odlučio nastaviti pokuse u kući: skuhao je žabu, stavio je na stol, zakačio kuku za njenu leđnu moždinu, a drugim krajem dodirnuo druge dijelove i sada su se pojavile „iste kontrakcije, isti pokreti. .” Galvani je mijenjao uvjete eksperimenta na različite načine, uvijek dolazeći do istih rezultata.

“Takav rezultat izazvao je u nama nemalo iznenađenje i počeo u nama buditi određenu sumnju u elektricitet svojstven samoj životinji. Činilo mi se da tijekom ovog fenomena tekućina teče iz živaca u mišiće i formira se lanac, kao u Leydenskoj posudi ”(Isto, str. 76-80).

Naknadni eksperimenti ovu su pretpostavku pretvorili u izvjesnost: svaki put kad su mišići i živci svježe ubijene i secirane žabe spojeni metalnim lukom, mišići su se odmah zgrčili.

Jedna je eksperimentalna okolnost toliko privukla Galvanijevu pozornost da ju on posebno spominje: kontrakcije su puno jače ako je metalni luk sastavljen od dva različita metala.

“Tako, na primjer, ako je luk željezni i kuka je željezna, tada su kontrakcije najčešće ili odsutne ili su vrlo beznačajne. Ako je pak jedan od tih predmeta, na primjer, željezo, a drugi bakar, ili, mnogo bolje, srebro (srebro nam se, u usporedbi s drugim metalima, učinilo najprikladnijim za provođenje životinjskog elektriciteta), onda kontrakcije su odmah postale mnogo energičnije i mnogo duže.” (Ibid. str. 84, 100).

Na temelju ovih eksperimenata, Galvani smatra da ima pravo započeti četvrti i posljednji dio svog rada na ovaj način:

“Iz onoga što smo do sada naučili i istražili, vjerujem da možemo s dovoljno razloga zaključiti da je elektricitet svojstven životinjama, koje smo uzeli slobodu označiti, zajedno s Bertholonia i drugima, nekim zajedničkim imenom “životinja” (Isto, str. 84, 100).

Stoga je svrha četvrtog dijela njegova rada pokazati da životinjski elektricitet ima istu prirodu i ista svojstva kao "strojni" elektricitet. Kasnije, u djelu iz 1795., objavljenom 1797. i napisanom u obliku pisma Spalanzaniju, Galvani je potpunije iznio teoriju životinjskog elektriciteta: ovaj se elektricitet nakuplja u neravnotežnom stanju u mišićnom tkivu; kroz živac u dodiru s mišićem prelazi u metalni luk, te se kroz njega ponovno vraća u mišić. Drugim riječima, mišići i živci, prema Galvaniju, tvore, takoreći, dvije obloge leydenske posude.