Uključivanje vanjskih podražaja u sastav snova. Učinci iritansa na ljudsko tijelo

Nadražujuće tvari- to su čimbenici vanjskog ili unutarnjeg okruženja koji imaju rezervu energije i pod čijim djelovanjem se bilježi njihov učinak na tkivo. biološki odgovor.

Klasifikacija podražaja ovisi što se uzima kao osnova:

1. Po svome priroda iritanti su:

kemijski

fizički

mehanički

toplinski

biološki

2.Po biološka sukladnost, odnosno koliko podražaj odgovara ovom tkivu:

adekvatan- nadražaji koji odgovaraju dana tkanina. Na primjer, za mrežnicu oka, svjetlo - svi ostali podražaji ne odgovaraju mrežnici, za mišićno tkivo- živčani impuls itd.;

neadekvatan- nadražaji koji ne odgovaraju dana tkanina. Za mrežnicu oka svi će podražaji osim svjetla biti neadekvatni, a za mišićno tkivo svi podražaji osim živčanih impulsa.

3.Prema snaga Postoji pet glavnih podražaja:

subthreshold podražaji- je snaga podražaja pri kojoj ne dolazi do odgovora;

prag poticaj- ovo je minimalna sila koja uzrokuje odgovor s beskonačnim trajanjem djelovanja. Ova sila se također naziva reobaza- jedinstven je za svako tkivo;

nadpraga, ili submaksimalni;

maksimalni podražaj je minimalna sila pri kojoj se javlja maksimalni odziv reakcija tkiva;

supramaksimalni podražaji- kod ovih podražaja reakcija tkiva je ili maksimalna, ili se smanjuje, ili privremeno nestaje.

Za svako tkivo postoji jedan prag poticaj, jedan maksimum i mnogo podpraga, nadpraga i supermaksimala.

Iritacija ima li kakvih učinaka na tkivo. Kao odgovor na podražaje, biološke reakcije tkanine.

Razdražljivost je univerzalno svojstvo žive tvari i odražava sposobnost svakog živog tkiva da mijenja svoju nespecifična aktivnost pod utjecajem iritacije.

Ulaznica 3. Pojmovi ekscitabilnosti i uzbuđenja.

Postoje tri funkcionalna stanja tkiva: odmor, uzbuđenje i inhibicija.

država odmor- ovo je pasivan proces u kojem nema vanjskih izraženih manifestacija specifične aktivnosti (redukcija, lučenje itd.).

država uzbuđenje i kočenje- to su aktivni procesi kod kojih se u jednom slučaju pojačava specifična aktivnost tkiva (ekscitacija), au drugom slučaju manifestacija specifične aktivnosti potpuno nestaje ili se smanjuje, iako podražaj i dalje djeluje na tkivo.

Dvije vrste bioloških reakcija:

specifično

nespecifičan

Specifične reakcije karakteristični su za neko strogo određeno tkivo (specifična reakcija mišićnog tkiva je kontrakcija, za žljezdano tkivo je sekrecija ili lučenje hormona, za živčano tkivo je stvaranje i prijenos živčanog impulsa). Dakle, specijalizirana tkiva imaju specifične aktivnosti.

Nespecifične reakcije karakterističan za svako živo tkivo. Na primjer, promjena intenziteta metabolizma, promjena potencijala membrane u mirovanju, promjena ionskog gradijenta itd.

Ekscitabilnost je svojstvo specijaliziranih tkiva i odražava sposobnost tkiva reagiraju na iritaciju promjenom svoje specifične reakcije. Ekscitabilnost tkiva određena je njegovim pragom jakosti: što je prag jakosti niži, to je ekscitabilnost tkiva veća.

Uzbuđenje- specifično je reakcija tkiva

Prag ekscitabilnosti (ekscitacije)- najmanja snaga podražaja, izaziva najmanju ekscitaciju. Kod ekscitacije praga, aktivnost organa ili tkiva je izuzetno mala.

Snaga podražaja manja od praga naziva se podpragom, veća od praga - nadpragom. Što je veća ekscitabilnost tkiva, to je niži prag i obrnuto. Kod jačeg podražaja dolazi do veće ekscitacije, a posljedično tome, povećava se veličina aktivnosti ekscitiranog organa. Na primjer, što je iritacija jača, to je veća visina kontrakcije skeletnog mišića. Što je podražaj jači, njegovo djelovanje je kraće, izazivajući minimalnu ekscitaciju, i obrnuto. korisno vrijeme- najkraće vrijeme djelovanja podražaja jačine praga, ili reobaze, koje uzrokuje minimalnu ekscitaciju. Međutim, to vrijeme je teško odrediti, stoga se određuje najkraće vrijeme djelovanja podražaja dvostruke reobaze, što se naziva kronaksija.

Ulaznica 4. Povijest otkrića bioelektričnih fenomena. Priroda uzbuđenja.

Podrijetlo doktrine "životinjskog elektriciteta", odnosno o bioelektrični fenomeni, koji nastaje u živim tkivima, odnosi se na drugu polovicu XVIII stoljeća. Ubrzo nakon otvaranja Leydenske posude, pokazalo se da neke ribe (električna raža, električna jegulja) imobiliziraju svoj plijen udarajući ga jakim električnim pražnjenjem. U isto vrijeme, J. Priestley je predložio da je širenje živčanog impulsa tok duž živca "električne tekućine", a Bertolon je pokušao izgraditi teoriju medicine, objašnjavajući pojavu bolesti viškom i nedostatkom ovog tekućine u tijelu.

Pokušaj dosljednog razvijanja doktrine "životinjskog elektriciteta" učinio je L. Galvani u svojoj poznatoj "Raspravi o silama elektriciteta u gibanju" (1791). Baveći se proučavanjem fiziološkog utjecaja pražnjenja električnog stroja, kao i atmosferskog elektriciteta tijekom pražnjenja munje, Galvani je u svojim pokusima koristio pripravak žabljih stražnjih nogu povezanih s kralježnicom. Objesivši ovaj pripravak na bakrenu kuku sa željezne ograde balkona, primijetio je da kada vjetar njiše krakove žabe, njihovi se mišići skupljaju pri svakom dodiru ograde. Na temelju toga Galvani je došao do zaključka da je trzanje nogu uzrokovano "životinjskim elektricitetom" koji potječe iz leđne moždine žabe i prenosi se metalnim vodičima (kuka i balkonska ograda) do mišića noge.

Galvanijeve pokuse ponovio je A. Volta (1792.) i utvrdio da se fenomeni koje je Galvani opisao ne mogu smatrati zbog "životinjskog elektriciteta"; u Galvanijevim eksperimentima, izvor struje nije bila leđna moždina žabe, već strujni krug sastavljen od različitih metala - bakra i željeza. Kao odgovor na Voltine prigovore, Galvani je napravio novi eksperiment, ovaj put bez sudjelovanja metala. Pokazao je da ako se skine koža sa stražnjih udova žabe, tada se išijatični živac prereže na mjestu gdje njegovi korijeni izlaze iz leđne moždine i živac se prereže duž bedra do potkoljenice, a zatim kada se živac prebaci preko izloženi mišići potkoljenice, kontrahiraju se. O. Dubois-Reymond nazvao je ovo iskustvo "pravim temeljnim iskustvom neuromuskularne fiziologije".

S izumom 20-ih godina XIX.st galvanometar(multiplikator) i drugim električnim mjernim instrumentima, fiziolozi su pomoću posebnih fizikalnih instrumenata mogli točno izmjeriti električne struje koje se javljaju u živim tkivima.

Uz pomoć množitelja K. Matteuchi (1838) prvi je pokazao da je vanjska površina mišića elektropozitivno nabijena u odnosu na njegov unutarnji sadržaj, a ta potencijalna razlika, karakteristična za stanje mirovanja, naglo opada kada je pobuđen. Matteuchi je također napravio eksperiment poznat kao iskustvo sekundarne kontrakcije: kada se drugi neuromuskularni pripravak primijeni na kontrakcijski mišić živca, kontrahira se i njegov mišić. Matteuchijevo iskustvo objašnjava se činjenicom da su akcijski potencijali koji nastaju u mišiću tijekom ekscitacije dovoljno jaki da izazovu ekscitaciju živca spojenog na prvi mišić, a to za sobom povlači kontrakciju drugog mišića.

Najpotpunija nastava bioelektrične pojave u živim tkivima razvio je 40-50-ih godina prošlog stoljeća E. Dubois-Reymond. Posebna mu je zasluga tehnička besprijekornost pokusa. Uz pomoć galvanometra, indukcijskog aparata i nepolarizirajućih elektroda koje je sam unaprijedio i prilagodio potrebama fiziologije, Dubois-Reymond je dao nepobitne dokaze o prisutnosti električnih potencijala u živim tkivima kako u mirovanju tako i tijekom ekscitacije. Tijekom druge polovice 19. iu 20. stoljeću tehnika snimanja biopotencijala kontinuirano se usavršavala. Tako je 80-ih godina prošlog stoljeća N. E. Vvedensky koristio telefon u elektrofiziološkim istraživanjima, Lippmann je koristio kapilarni elektrometar, a početkom našeg stoljeća V. Einthoven koristio je string galvanometar.

Zahvaljujući razvoju elektronike, fiziologija ima na raspolaganju vrlo napredne električne mjerne instrumente male inercije (stub osciloskopi) pa čak i gotovo bez inercije (katodne cijevi). Osiguran je potreban stupanj pojačanja biostruja elektronička i AC i DC pojačala. Razvijene su mikrofiziološke metode istraživanja, omogućujući preusmjeravanje potencijala iz pojedinačnih živčanih i mišićnih stanica i živčanih vlakana. S tim u vezi, korištenje studije divovskih živčanih vlakana (aksona) glavonožnih lignji. Njihov promjer doseže 1 mm, što omogućuje uvođenje tankih elektroda u vlakno, perfundiranje otopinama različitih sastava i korištenje označenih iona za proučavanje ionske propusnosti ekscitabilne membrane. Suvremene ideje o mehanizmu nastanka biopotencijala uglavnom se temelje na podacima dobivenim u eksperimentima na takvim aksonima.

Ulaznica 5. Plazma membrana i njezina uloga u metabolizmu između stanice i okoliša.

Stanična (plazma) membrana je polupropusna barijera koja odvaja citoplazmu stanica od okoline.

1. Membrana se sastoji od dvostrukog sloja lipidnih molekula. Hidrofilni, polarni dijelovi molekula (glave) nalaze se izvan membrane, hidrofobni, nepolarni dijelovi (rep) - unutra.

2. Membranski proteini su mozaično ugrađeni u lipidni dvosloj. Neki od njih prolaze kroz membranu (nazivaju se integralni), drugi se nalaze na vanjskoj ili unutarnjoj površini membrane (nazivaju se periferni).

3. Lipidna baza membrane ima svojstva tekućine (kao što je tekuće ulje) i može mijenjati svoju gustoću. Viskoznost membrane ovisi o sastavu lipida i temperaturi. U tom smislu, sami membranski proteini i lipidi mogu se slobodno kretati duž membrane i unutar nje.

4. Membrane većine intracelularnih membranskih organela u osnovi su slične plazma membrani.

5. Unatoč zajedničkoj strukturi membrana svih stanica, sastav proteina i lipida u svakoj vrsti stanice i unutar stanice je različit. Sastav vanjskog i unutarnjeg lipidnog sloja također je različit.

Funkcije:

1) Zapreka- osigurava reguliran, selektivan, pasivan i aktivan metabolizam s okolinom. Selektivna propusnost znači da propusnost membrane za različite atome ili molekule ovisi o njihovoj veličini, električnom naboju i kemijskim svojstvima. Selektivna propusnost osigurava odvajanje stanice i staničnih odjeljaka od okoline i opskrbu potrebnim tvarima.

2) Prijevoz- transport tvari u i iz stanice odvija se kroz membranu. Transport kroz membrane osigurava:

isporuka hranjivih tvari

uklanjanje krajnjih produkata metabolizma

izlučivanje raznih tvari

stvaranje ionskih gradijenata

održavanje optimalnog pH i koncentracije iona u stanici koji su neophodni za rad staničnih enzima

3) Matrica- osigurava određeni relativni položaj i orijentaciju membranskih proteina, njihovu optimalnu interakciju.

4)Mehanički- osigurava autonomiju stanice, njezine unutarstanične strukture, kao i povezanost s drugim stanicama (u tkivima). Važnu ulogu u osiguravanju mehaničke funkcije imaju stanične stijenke, a kod životinja međustanična tvar.

5) Energija- tijekom fotosinteze u kloroplastima i staničnog disanja u mitohondrijima u njihovim membranama djeluju sustavi prijenosa energije u kojima sudjeluju i proteini.

6)Receptor- neki proteini u membrani su receptori (molekule pomoću kojih stanica percipira određene signale).

7)Enzimski Membranski proteini su često enzimi.

8)Provedba generiranja i provođenja biopotencijali. Uz pomoć membrane održava se stalna koncentracija iona u stanici: koncentracija iona K + unutar stanice mnogo je veća nego izvana, a koncentracija Na + znatno niža, što je vrlo važno, jer ovo održava razliku potencijala preko membrane i stvara živčani impuls.

9) Označavanje stanica- na membrani postoje antigeni koji djeluju kao markeri - "oznake" koje vam omogućuju prepoznavanje stanice. To su glikoproteini (odnosno proteini na koje su pričvršćeni razgranati oligosaharidni bočni lanci) koji imaju ulogu "antena". Uz pomoć markera, stanice mogu prepoznati druge stanice i djelovati usklađeno s njima, na primjer, pri formiranju organa i tkiva. Ovo također dopušta imunološki sustav prepoznati strane antigene.

Ulaznica 6. Teorija ekscitacije membrane. Pasivni transport tvari kroz membranu. Kalij-natrijeva pumpa.

Teorija ekscitacije membrane- u fiziologiji - polazi od ideje da se podražajem žive stanice (živca, mišića) mijenja propusnost njezine površinske membrane, što dovodi do pojave transmembranskih ionskih struja.

gradijent koncentracije je vektorska fizikalna veličina koja karakterizira veličinu i smjer najveće promjene koncentracije bilo koje tvari u okolišu. Na primjer, ako razmotrimo dva područja s različitim koncentracijama tvari, odvojena polupropusnom membranom, tada će koncentracijski gradijent biti usmjeren od područja s nižom koncentracijom tvari prema području s njezinom višom koncentracijom.

Pasivni transport- prijenos tvari duž koncentracijskog gradijenta iz područja visoke koncentracije u područje niske koncentracije bez utroška energije (na primjer, difuzija, osmoza). Difuzija je pasivno kretanje tvari iz područja veće koncentracije u područje niže koncentracije. Osmoza je pasivno kretanje određenih tvari kroz polupropusnu membranu (obično male molekule prolaze, velike ne).Postoje tri vrste prodiranja tvari u stanicu kroz membrane: jednostavna difuzija, olakšana difuzija, aktivni transport.

Među primjerima aktivnog transporta protiv gradijenta koncentracije, najbolje je proučena natrij-kalijeva pumpa. Tijekom njegovog rada tri pozitivna iona Na + prenose se iz stanice na svaka dva pozitivna iona K u stanicu. Ovaj rad prati nakupljanje razlike električnih potencijala na membrani. U isto vrijeme, ATP se razgrađuje, dajući energiju. radi na principu peristaltičke pumpe.

Ulaznica 7. Mehanizam nastanka membranskog potencijala i njegove promjene pod utjecajem različitih čimbenika.

Normalno, kada je živčana stanica u fiziološkom stanju mirovanja i spremna za rad, ona je već imala preraspodjelu električnih naboja između unutarnje i vanjske strane membrane. Zbog toga je nastalo električno polje, a na membrani se pojavio električni potencijal - potencijal membrane u mirovanju.

potencijal mirovanja- to je razlika električnih potencijala dostupnih na unutarnjoj i vanjskoj strani membrane kada je stanica u stanju fiziološkog mirovanja. (ćelija izvana +, a unutra -.). Tajna nastanka negativnosti u stanici: prvo mijenja "svoj" natrij za "strani" kalij (da, neke pozitivne ione za druge, iste pozitivne); zatim ti "nazvani" pozitivni ioni kalija istječu iz nju, zajedno s kojom pozitivni naboji izlaze iz stanice. Ovdje je bitno da izmjena natrija za kalij – nejednaka. Za svaku danu ćeliju tri natrijeva iona ona dobiva sve dva iona kalija. To rezultira gubitkom jednog pozitivnog naboja sa svakim događajem ionske izmjene. Dakle, već u ovoj fazi, zbog nejednake razmjene, stanica gubi više “pluseva” nego što ih dobiva zauzvrat. stvarajući razliku iznutra i izvana.

Sljedeće dolazi Koncentracijski potencijal je dio potencijala mirovanja koji nastaje manjkom pozitivnih naboja unutar stanice, a nastaje zbog istjecanja pozitivnih iona kalija iz nje.

Ulaznica 8. Akcijski potencijal. Mehanizam njegovog nastanka.

akcijski potencijal- val uzbude koji se kreće duž membrane žive stanice u procesu prijenosa živčanog signala. U biti predstavlja električno pražnjenje- brza kratkotrajna promjena potencijala na malom dijelu membrane ekscitabilne stanice (neuron, mišićno vlakno ili žljezdana stanica), uslijed čega vanjska površina tog dijela postaje negativno nabijena u odnosu na susjedne dijelove membranu, dok njezina unutarnja površina postaje pozitivno nabijena u odnosu na susjedne dijelove membrane. Akcijski potencijal fizička je osnova živčanog ili mišićnog impulsa.

Ulaznica 9. Valovi pobude, njegove komponente.

Ako se na živo tkivo primijeni iritant dovoljne jačine i trajanja, u njemu dolazi do ekscitacije koja se očituje u promjenama električnog stanja membrane. Skup uzastopnih promjena u električnom stanju membrane naziva se pobudni val. Prvi put su val ekscitacije registrirali K. Cole, H. Curtis (1938-1939), koji su jednu elektrodu uveli u proces živčane stanice lignje, a drugu su stavili u morsku vodu, u kojoj je proces je bio uronjen. Priključivši elektrode na odgovarajuću opremu, prvo su registrirali MF, a nakon stimulacije i val ekscitacije. Komponente pobudnog vala su:

potencijal praga;

Akcijski potencijal - PD;

potencijali u tragovima.

Uzrok ekscitacijskog vala je promjena ionske propusnosti membrane. Pod djelovanjem iritansa povećava se propusnost stanične membrane za Na +, natrijevi ioni difundiraju u stanicu. Sukladno smanjenju elektropozitivnog naboja vanjske strane membrane, smanjuje se i elektronegativni naboj unutarnje strane membrane. Dolazi do depolarizacije membrane – smanjenja MP. U prvom trenutku depolarizacija se odvija sporo, MP se smanjuje samo za 15-25 Go. Početna depolarizacija naziva se lokalni (lokalni) odgovor. Depolarizacija se nastavlja i dostiže kritičnu (razinu praga – takvu vrijednost MP pri kojoj depolarizacija naglo raste – kritični potencijal. Razlika između MP i kritičnog potencijala naziva se potencijal praga. Kada se MP smanji za iznos jednak potencijal praga, nastaje akcijski potencijal (brze promjene MP, električni impuls). Sastoji se od faze depolarizacije i repolarizacije, koje odgovaraju uzlaznoj i silaznoj krivulji vala pobude. MP opada u apsolutnoj vrijednosti na nulu i mijenja predznak u suprotan.Vrhunac akcijskog potencijala pada na razdoblje kada se membrana ponovno napuni - reverzija potencijala.Vanjska strana membrane je negativno nabijena, unutarnja - pozitivno.Nakon toga počinje faza repolarizacije - uspostavljanje početne razine polarizacije. Propusnost membrane za Na + ione se smanjuje, a za K + raste. K + ioni difundiraju iz stanice na vanjsku površinu b membrana, naelektrišući je pozitivno. Tijekom razdoblja kada se propusnost membrane za K + tijekom repolarizacije smanjuje, a repolarizacija je sporija nego u silaznom dijelu vrha Yu, tada se opaža hipopolarizacija membrane (negativni trag potencijala). Vraća se izvorna vrijednost MP-a. Nakon toga se u mnogim stanicama neko vrijeme opaža povećana propusnost membrane za K +, u vezi s tim, MP počinje rasti - dolazi do hiperpolarizacije membrane (nastaje pozitivan potencijal u tragovima) Generirajući Yu, stanica svaki put prima određenu količinu Na + i gubi K +. Međutim, koncentracija iona u stanici i u međustaničnoj tvari se ne izjednačava, što je posljedica djelovanja natrij-kalijeve pumpe, koja izbacuje Na+ iz stanice i propušta K+ u stanicu.

Ulaznica 10. Apsolutna i relativna refraktorna faza.

Tijekom procesa ekscitacije mijenja se ekscitabilnost tkiva. Postoje razdoblja ekscitabilnosti:

1. Početno povećanje ekscitabilnosti. Promatrano tijekom lokalnih (lokalnih) odgovora.

2. Refraktorni - privremeno smanjenje ekscitabilnosti tkiva. Postoje faze:

Apsolutna refraktornost - potpuna neekscitabilnost tijekom razdoblja rasta C, uzbuđenje u ovoj fazi ne može se izazvati, čak i ako podražaj djeluje iznad granične sile.

Relativna refraktornost - ekscitabilnost je smanjena u razdoblju pada AP, da bi se izazvala ekscitacija, potrebno je djelovati iritansom nadpražne snage.

2. Supernormalno - povećana ekscitabilnost, moguće je izazvati ekscitaciju vrlo slabim podražajem subthreshold jakosti. Odgovara negativnom potencijalu u tragovima.

3. Subnormalno - smanjena ekscitabilnost u usporedbi s početnom razinom. Poklapa se s pozitivnim potencijalom u tragovima. Nakon toga se vraća početna razina ekscitabilnosti.

Ulaznica 11. Pojam labilnosti, odnosno funkcionalne pokretljivosti

Labilnost (funkcionalna pokretljivost) je svojstvo živčanih procesa (živčanog sustava), koje se očituje u sposobnosti provođenja određenog broja živčanih impulsa u jedinici vremena. Labilnost također karakterizira brzinu nastanka i završetka živčanog procesa.

Brzina elementarnih ciklusa ekscitacije u živčanom i mišićnom tkivu.

Koncept je uveo ruski fiziolog N. E. Vvedensky, koji je mjeru L. smatrao najvećom učestalošću iritacije tkiva koju je reproducirao bez transformacije ritma. L. odražava vrijeme tijekom kojeg tkivo obnavlja performanse nakon sljedećeg ciklusa uzbude.

Najveće L. razlikuju se akson s , sposoban reproducirati do 500-1000 impulsa po 1 sek; manje labilan sinapse(na primjer, motorni živčani završetak može prenijeti najviše 100-150 uzbuđenja na skeletni mišić u 1 sek).

L. je promjenljiva vrijednost. Dakle, u srcu se pod utjecajem čestih nadražaja povećava L. Ova pojava leži u osnovi tzv. učenje ritma. Doktrina L. je važna za razumijevanje mehanizama živčane aktivnosti, rada živčanih centara i analizatora, kako u normi tako iu raznim bolnim odstupanjima.

Ulaznica 12. Zbrajanje i njegove vrste.

Zbrajanje- interakcija sinoptičkih procesa (ekscitacijskih i inhibitornih) na membrani neurona ili mišićne stanice, karakterizirana povećanjem učinaka iritacije na refleksnu reakciju. Fenomen S. kao karakteristično svojstvo živčanih centara prvi je opisao I.. M. Sechenov 1868. godine.

Na razini sustava razlikuje se zbrajanje:

Prostorno

Privremeni

Prostorni S. otkrivena u slučaju istodobnog djelovanja više. prostorno odvojeni aferentni podražaji, od kojih je svaki neučinkovit za različite receptore iste receptivne zone.

privremeni S. sastoji se u međudjelovanju živčanih utjecaja koji dolaze iz određenog. intervalu do istih ekscitabilnih struktura duž istih živčanih kanala. Na staničnoj razini takva razlika između S. vrsta nije opravdana, stoga se naziva. prostor-vrijeme. S. - jedan od mehanizama za provedbu koordinacije. reakcije tijela.

Sumacija ekscitacije u središnjim tvorevinama refleksnog luka. Dva podražaja primijenjena odvojeno na različita područja kože (spuštajuće linije 1 i 2) ne izazivaju refleksni odgovor. Kada se istovremeno primijene dva podražaja, javlja se snažan refleks češanja (gornji ulazak).

Ulaznica 13. Interneuronske veze, mehanizam prijenosa ekscitacije u sinapsama.

Kontakti između neurona, koji se ostvaruju putem sinapsi (aksonosomatskih, aksonodendrijskih, akson-aksonalnih

Treba razlikovati dvije vrste interneuronskih veza:

1) lokalni - sinaptički

2) "difuzno, nesinaptički”, provodi se utjecajem na okolne stanice neuroaktivnih tvari koje cirkuliraju u međustaničnim prostorima.

Imaju modulirajući učinak na elektrogenezu i mnoge vitalne procese u živčanim stanicama.

Postojeće međuneuronske veze Sherrington je nazvao sinapse. Sinapsa- Riječ je o strukturnoj tvorevini gdje se događa prijelaz jednog živčanog vlakna u drugo, odnosno prijelaz živca u neuron i mišić. Sinaptički dio aksona karakterizira nakupina malih okruglih tijela - sinaptičkih vezikula (vezikula) promjera od 10 do 20 nm. Ove vezikule sadrže specifičnu tvar koja se oslobađa kada je akson pobuđen i zove se posrednik. Završetak aksona s vezikulama naziva se presinaptička membrana. Dio živca, neurona ili mišića gdje se izravno prenosi uzbuđenje nazvao postsinaptička membrana. Između ove dvije strukture nalazi se mali razmak (ne veći od 50 nm), koji se naziva sinaptičke pukotine. Dakle, bilo koji sinapsa sastoji se od tri dijela: presinaptička membrana, sinaptička pukotina i postsinaptička membrana).

Iz prethodnog proizlazi da se u sinapsama prijenos pobude provodi kemijskom metodom i to se događa zbog tri procesa:

1) oslobađanje medijatora iz mjehurića;

2) difuzija medijatora u sinaptičku pukotinu

3) povezivanje ovog medijatora sa specifičnim reaktivnim strukturama postsinaptičke membrane, što dovodi do stvaranja novog impulsa.

Razdražljivost- to je svojstvo svih živih bića da na vanjske utjecaje reagiraju promjenom strukture i funkcija. Sve stanice i tkiva su razdražljivi.

Nadražujuće tvari- to su čimbenici okoliša koji mogu izazvati reakciju žive formacije.

Iritacija- je proces izlaganja podražaja tijelu. U procesu evolucije formirana su tkiva koja imaju visoku razinu razdražljivosti i aktivno su uključena u adaptivne reakcije. Zovu se ekscitabilna tkiva. To uključuje živčano, mišićno i žljezdano tkivo.

Ekscitabilnost- to je sposobnost visoko organiziranih tkiva (živčanih, mišićnih, žljezdanih) da odgovore na iritaciju promjenom fizioloških svojstava i generiranjem procesa uzbude. Najveću ekscitabilnost ima živčani sustav, potom mišićno tkivo i na kraju žljezdane stanice.

Iritansi su vanjski i unutarnji. Vanjski se dijele na:

fizički (mehanički, toplinski, radijacijski, zvučni nadražaji)

kemijski (kiseline, lužine, otrovi, ljekovite tvari)

biološki (virusi, razni mikroorganizmi)

U unutarnje podražaje spadaju tvari koje nastaju u samom tijelu (hormoni, biološki aktivne tvari).

Po biološkom značaju podražaje dijelimo na primjerene i neadekvatne. U adekvatne spadaju podražaji koji u prirodnim uvjetima djeluju na ekscitabilne sustave, npr.: svjetlo za organ vida; zvuk za organ sluha; miris do mirisa.

Neprikladno vrijeme. Da bi došlo do ekscitacije, neadekvatan rascjep mora biti višestruko jači od adekvatnog za percipirajući aparat. Ekscitacija je skup fizikalnih i kemijskih procesa u tkivu.

7. Potencijal mirovanja akcijski potencijal. lokalni odgovor.

Potencijal mirovanja.

Kada stanica ili vlakno miruje, njegov unutarnji potencijal (membranski potencijal) varira od -50 do -90 milivolta i konvencionalno se uzima kao nula. Prisutnost ovog potencijala posljedica je nejednakih koncentracija iona Na + , K + , Cl - , Ca 2+ unutar i izvan stanice, kao i različite propusnosti membrane za te ione. Unutar stanice nalazi se 30-50 puta više kalija nego izvana. Istodobno je propusnost membrane nepobuđene stanice za ione kalija 25 puta veća nego za ione natrija. Stoga kalij izlazi iz stanice prema van. Na dnu, anioni citoplazme stanice, posebno oni vanjski, lošije prolaze kroz membranu, koncentriraju se na njezinu površinu, stvarajući "-" potencijal. Ioni kalija oslobođeni iz stanice zadržavaju se na vanjskoj površini membrane elektrostatskim suprotnim nabojem.

Ova razlika potencijala naziva se membranski potencijal ili potencijal mirovanja. S vremenom bi u takvoj situaciji većina iona kalija mogla otići izvan stanice i razlika u njihovim koncentracijama izvana i iznutra bi se izjednačila, ali to se ne događa, jer u stanici postoji natrij-kalijeva pumpa. Zbog čega se vrši obrnuti protok kalija iz tkivne tekućine u stanicu i oslobađanje natrijevih iona protiv koncentracijskog gradijenta (a izvan stanice ima više natrija)

akcijski potencijal

Ako je živčano ili mišićno vlakno drugačije zahvaćeno, tada se propusnost membrane odmah mijenja. Povećava se za natrijeve ione, budući da je koncentracija natrija u tkivnoj tekućini viša, tada ioni hrle u kiselinu, smanjujući membranski potencijal na nulu. Neko vrijeme postoji razlika potencijala suprotnog predznaka (reverzija potencijala membrane).

a) faza depolarizacije

b) faza repolarizacije

c) faza repolarizacije u tragovima (potencijal)

Promjena propusnosti membrane za Na+ ne traje dugo. Počinje rasti za K+, a opada za Na+. To odgovara fazi repolarizacije. Silazni dio krivulje odgovara potencijalu u tragovima i odražava procese oporavka koji se javljaju nakon iritacije.

Amplituda i priroda vremenskih promjena akcijskog potencijala (pd) malo ovisi o snazi ​​širenja. Važno je da ta sila bude određene kritične vrijednosti, koja se naziva iritacija ili reobaza. Nastajući na mjestu iritacije, akcijski potencijal se širi duž živčanog ili mišićnog vlakna bez promjene svoje amplitude. Prisutnost praga podražaja i neovisnost amplitude akcijskog potencijala o snazi ​​podražaja naziva se zakon "sve" ili "ništa". Osim jačine nadražaja, važno je i trajanje njegovog djelovanja. Prekratko vrijeme djelovanja ne dovodi do uzbuđenja. Teško ju je metodički definirati. Stoga je istraživač Lapin uveo pojam "kronopsija". To je minimalno vrijeme potrebno da se izazove ekscitacija tkiva snagom raz-la jednakom dvjema reobazama.

Pojavi akcijskog potencijala na mjestu iritacije mišića ili živca prethode aktivne promjene membranskog potencijala ispod praga. Pojavljuju se u obliku lokalni(lokalno) odgovor.

Lokalni odgovor karakterizira:

ovisnost o jačini podražaja

povećanje veličine odgovora.

neširenje duž živčanog vlakna.

Prvi znakovi lokalnog odgovora otkrivaju se pod djelovanjem podražaja koji čine 50-70% vrijednosti praga. Lokalni odgovor, kao i akcijski potencijal, rezultat je povećanja propusnosti natrija. Međutim, ovo povećanje nije bilo dovoljno da izazove akcijski potencijal.

Akcijski potencijal se javlja kada depolarizacija membrane dosegne kritičnu razinu. No važan je lokalni odgovor. Priprema tkiva za naknadno izlaganje.

Provođenje ekscitacije duž živčanih i mišićnih vlakana. Fazna priroda promjena ekscitabilnosti živčanih vlakana.

Provođenje uzbude

Uzbuđenje se širi kroz živčana i mišićna vlakna zbog stvaranja akcijskog potencijala i lokalnih električnih struja u njima. Ako se akcijski potencijal stvara u bilo kojem dijelu živčanog vlakna zbog djelovanja a la, tada će membrana u tom području biti nabijena "+". Susjedno nepobuđeno područje "-".

Javlja se lokalna struja koja depolarizira membranu i pridonosi nastanku akcijskog potencijala u tom području. Da. uzbuda se širi duž vlakna.

U prirodnim uvjetima, uzbuda se širi duž vlakna u obliku isprekidanih impulsa određene frekvencije. To je zbog činjenice da nakon svakog impulsa živčano vlakno kratko vrijeme postaje neekscitabilno. Promjena ekscitabilnosti ispituje se uz pomoć 2 podražaja koji djeluju u određenom intervalu.

Utvrđene su sljedeće promjene u ekscitabilnosti.

Slika Tijekom lokalnog odgovora, ekscitabilnost je povećana. U fazi depolarizacije primjećuje se potpuna neekscitabilnost živca. To je takozvana apsolutna refraktorna faza. Trajanje ove faze za živčana vlakna je 0,2-0,4 mls, za mišiće 2,5-4 mls. Nakon toga slijedi faza relativne refraktornosti. Odgovara fazi repolarizacije.

Živčana i mišićna vlakna na jake podražaje reagiraju uzbuđenjem. Faza traje duže od faze relativne refrakcije. i iznosi 1,2 ml.

U jednom te istom tkivu mijenja se trajanje refraktornosti, osobito kod funkcionalnih poremećaja NS-a ili tijekom bolesti.

U fazi potencijala traga razvija se faza egzaltacije ili natprirodna faza, tj. dolazi do snažnog odgovora na djelovanje bilo koje vrste. Zadnji u živčanim vlaknima 12-30 ml, u mišićima 50 ml ili više.

Iritant je čimbenik vanjski ili unutarnji u odnosu na ekscitabilnu strukturu okoline, koji je djelovanjem ili promjenom djelovanja sposoban izazvati ekscitaciju.

Naravno, govorimo o definiciji pojma podražaja u kontekstu fiziologije ekscitabilnih tkiva.

Podsjećam da struktura može odgovoriti na djelovanje iritansa (podražaja) iritacijom (nespecifičnom reakcijom) i ekscitacijom (specifičnom električnom reakcijom). Uzbuđenje nastaje kada su ispunjeni odgovarajući zakoni nadražaja. Za reakciju iritacije u istim podražljivim strukturama apsolutno nije potrebno ispunjavanje zakona koje danas razmatramo.

Samo ekscitabilna tkiva, njihove komponente i organi koji se od njih sastoje, mogu odgovoriti na iritaciju ekscitacijom. Na primjer, mišićno vlakno, mišićno tkivo, mišić (organ). Podsjetit ću vas da podražljiva tkiva uključuju živčano, mišićno i žljezdano.

Sve se češće umjesto izraza "podražaj" koristi izraz "podražaj". Ovo su sinonimi. A termin poticaj ćemo ubuduće vrlo često koristiti. Ali zapamtite! U fiziologiji ekscitabilnih tkiva postoji pojam ekscitacije, ali ne postoji pojam patogena. Uzbuđenje nastaje djelovanjem nadražaja (podražaja).

Dakle, prema definiciji, iritans može biti čimbenik koji prethodno nije djelovao na ekscitabilnu strukturu. Na primjer, ruku vam je dotaknuo susjed. Ako ste to osjetili, uzbuđenje se pojavilo u određenim podražljivim strukturama.

Još jedan primjer. U receptorima koji kontroliraju plinski sastav krvi, ekscitacija se javlja kada se promijeni koncentracija kisika ili ugljičnog dioksida u krvi.

Može li doći do uzbuđenja bez vanjskog podražaja? Da, kao rezultat spontane depolarizacije stanice. Ti su procesi karakteristični za stanice srčanog stimulatora srčanog mišića i gastrointestinalnog trakta.

Vrste podražaja

Znakovi po kojima se iritansi razlikuju:

1. Priroda (modalitet, valencija): fizikalna, kemijska itd.

2. Biološki značaj (adekvatan, neadekvatan)

3. Omjer sile udarca i praga uzbude (podprag, prag, nadprag).

4. Pojedinačno ili serijski

Po prirodi podražaje dijelimo na kemijske, mehaničke, radijacijske, temperaturne, električne itd. U ovom slučaju govore o modalitetu podražaja.

Podražaji istog modaliteta razlikuju se po valenciji. Na primjer, kemijski (modalnost) podražaji mogu biti slani, slatki, gorki, kiseli (valencija).Pojam modalnost se češće koristi u području senzorne fiziologije vezano uz receptore i analizatore općenito. A kada govore o modalitetu podražaja, misle na prirodu osjeta izazvanih podražajem. Ali nemojmo zaboraviti da su receptori, i analizatori općenito, ekscitabilne strukture.

Unutar svakog modaliteta može se razlikovati valencija podražaja. Na primjer, kemijski iritant može biti kiselina, lužina, sol.

Po biološkom značaju, bez obzira na modalitet, podražaje dijelimo na primjerene i neadekvatne.

Adekvatni podražaji su sposobni, kada su izloženi određenim ekscitabilnim strukturama, izazvati reakciju ekscitacije.

Drugim riječima, podražaj, djelujući na različite biološke strukture, može izazvati uzbuđenje samo u nekima od njih. Za te će strukture ovaj poticaj biti adekvatan. Na primjer, djelovanje svjetla uzrokuje uzbuđenje samo u određenim strukturama mrežnice. Za njih je to adekvatno.

Ne treba se, kada govorimo o adekvatnim podražajima, zatvarati u okvire „prirodnih uvjeta“ i izjednačavati pojmove „prirodni podražaj“ i „adekvatan podražaj“. Na primjer, djelovanje kemikalija iz hrane na okusne pupoljke uzrokuje uzbuđenje. Kemikalije u hrani su, naravno, u ovom slučaju i prirodne i odgovarajuće iritanse. No, ako na te iste receptore djelujemo električnom strujom u laboratorijskim uvjetima, može doći i do ekscitacije. U tom slučaju podražaj ni na koji način neće biti prirodan, već će biti adekvatan za dotične receptore.

Citirajmo još jednu definiciju adekvatnih podražaja. „Adekvatni podražaji su takvi podražaji koji u prirodnim uvjetima djeluju na strogo određene receptore i pobuđuju ih [++484+ c238]”. Trebali biste razumjeti zašto je navedena definicija, u najmanju ruku, neprecizna.

Neprikladni podražaji sposobne su, kada su izložene određenim ekscitabilnim strukturama, izazvati reakciju ekscitacije, ali su pritom utrošci energije znatno veći nego kad su iste strukture ekscitirane odgovarajućim podražajem.

Primjerice, vidljiva svjetlost za receptore mrežnice ili zvuk u opsegu njegove percepcije za receptore slušnog analizatora adekvatan je podražaj. Međutim, osjećaj bljeska svjetla (fosfen, "iskre iz očiju") ili zvučnog zvuka (zujanje u ušima) može se pojaviti pod djelovanjem mehaničkih (udarac u glavu) i drugih podražaja dovoljne snage. U ovom slučaju, uzbuđenje se također javlja u vizualnim ili slušnim analizatorima, ali već pod utjecajem neadekvatnih podražaja koji nisu karakteristični za njih.

Adekvatnost podražaja očituje se u tome što je njegova snaga praga znatno niža u odnosu na snagu praga neadekvatnog podražaja. Na primjer, osjet svjetlosti javlja se kod čovjeka kada je minimalni intenzitet svjetlosnog podražaja samo 10 -17 - 10 -18 W, a mehanički više. 10 -4 W, tj. razlika između svjetlosnog i mehaničkog podražaja praga za receptore ljudskog oka doseže 13-14 reda veličine.

Još jednom naglašavam da i neadekvatni podražaji mogu izazvati uzbuđenje. Kada govorimo o neadekvatnim podražajima za bilo koju ekscitabilnu strukturu, mislimo da za istu strukturu postoje odgovarajući podražaji.

Mogu li se podražaji istog modaliteta, ali različite valencije razlikovati u svojoj primjerenosti ekscitabilnoj strukturi? Da, oni mogu. Na primjer, takvi kemijski (modalitetni) podražaji kao što su šećer, sol (valencija) prikladni su za različite okusne pupoljke jezika.

U odnosu na snagu utjecaja podražaja na prag ekscitacije, razlikuju se podprag, prag, nadprag. O ovoj najvažnijoj osobini podražaja ćemo detaljnije govoriti kasnije, analizirajući "zakon snage" nadražaja.

Iritansi mogu biti pojedinačni i serijski.

Pojedinačni podražaji variraju u snazi, trajanju, obliku, brzini povećanja i smanjenja snage (gradijent) (Sl. 809141947).

Riža. 809141947. Razlika u parametrima pojedinačnih podražaja (podražaja): a - u snazi, b - u trajanju, c - u brzini povećanja sile (gradijent), d - u obliku (prvi je pravokutan, sljedeća dva su trapezoidne).

Serijski podražaji varirati u frekvenciji, vijugati (uzorak, uzorak) (sl.).

Riža. . Razlika u parametrima serijskih podražaja (podražaja): A - u frekvenciji, B - u omjeru trajanja podražaja i trajanja pauze (radni ciklus), C - u prirodi i redoslijedu impulsa ( meandar).

Imajte na umu da se sve gore navedene karakteristike odnose na podražaje bilo kojeg modaliteta.

Pažnja! Takvi poticaji, koje često prikazuju studenti, ne mogu biti.

Metoda I. E. Volperta, razvijena u našem laboratoriju, lišena je nedostataka Lenzove metode, budući da se sadržaj sna ne sugerira. Fiziološki je točnija od Kleinove metode, budući da se provodi striktno doziranje vanjskog podražaja u smislu snage i trajanja. Osim toga, naše studije su popraćene objektivnim registriranjem procesa hipnotičkog sna korištenjem gore navedenih elektrofizioloških tehnika. Naša glavna prednost u odnosu na američki rad je što eksperimentiramo na temelju o. Ovo je značajna teoretska prednost.

IE Volpert primijenio je metodu frakcijske analize sugeriranih snova u hipnozi. Tijekom hipnotičkog sna, hipnotizer govori subjektu "ti sanjaš" i istovremeno proizvodi neku vrstu iritacije. Nakon 2 min. liječnik probudi subjekta i pita o snu. Subjekt izvještava o snu koji je upravo sanjala. Opet se nastavlja. Nakon nekog vremena ponovno se izvodi sugestija sna uz primjenu iritacije. Nakon 2 min. subjekt se budi i ona ispriča san koji je usnula tijekom drugog razdoblja sna. Isto se radi i treći put. Neki podražaji se daju nekim prethodno obučenim pojedincima, a sugestija "ti sanjaš" se ne daje. Nakon završetka hipnotičke seanse ispitanicu se pita o svim njezinim iskustvima tijekom hipnotičkog sna.

Ova metoda istraživanja snova predstavlja daljnje eksperimentalno usavršavanje metode sugeriranih snova u hipnozi. Za primjer predstavljamo opisanu studiju.

U ovom primjeru se može vidjeti kako je iritacija koju proizvodi istraživač (u ovom slučaju kožno-proprioceptivna) uključena u sadržaj sna koji se sastoji od kombinacije elemenata iritacije i elemenata iskustva iz prošlih života. U tim snovima ne ostaje ništa neshvatljivo sa stajališta kauzalne analize.

Dakle, tijekom hipnotičkog spavanja i prirodnog sna, postoji interakcija sadašnjih podražaja i neuralnih tragova prijašnjih podražaja tijekom razvoja snova. U ovom slučaju, individualne karakteristike i tip živčanog sustava su od velike važnosti (o čemu će biti riječi kasnije, u odjeljku XII). U tom smislu, Pavlovljeva teorija analizatora je od velike važnosti za fiziološko razumijevanje snova. Uloga pojedinih kortikalnih analizatora nije ista kod različitih osoba. Dakle, umjetnici imaju razvijeniji vizualni analizator, glazbenici - slušni. Ova fiziološka razlika odražava se u njihovim snovima. Neki neurotičari (osobito histeričari) često imaju mirisne snove. Dakle, bolesni G. je imao pojačan njuh i često je imao mirisne snove. O sebi je rekla da je "cijeli život živjela u polju zvukova i mirisa".

Prethodno navedeno u ovom odjeljku dovodi nas do sljedećih zaključaka. Vanjski i unutarnji podražaji koji djeluju tijekom spavanja igraju ulogu prvog gurača u raspoređivanju lanca dezinhibicije živčanih tragova. U ovom slučaju moguć je mehanizam za sumiranje dugodjelujućeg podražaja koji dovodi do dezinhibicije tragova.

Djelovanje vanjskih i unutarnjih podražaja tijekom spavanja svodi se na sljedeće opcije:

1) do opće dezinhibicije sna i pojave plitkih faza sna, što je povezano s razvojem snova zbog reprodukcije živčanih tragova; u ovom slučaju, prisutni podražaji uzrokuju dezinhibiciju sna, ali oni sami izravno ne uzrokuju snove;
2) dezinhibicija i pojava sna uz sudjelovanje ovog analizatora; u ovom slučaju prisutni podražaji uzrokuju dezinhibiciju, evociraju san i ulaze u njegov sadržaj;
3) do dezinhibicije i pojave sna na račun drugog analizatora ili drugih analizatora; u ovom slučaju raspoloživi podražaji izazivaju dezinhibiciju, izazivaju san, ali ne ulaze u njegov sadržaj;
4) u snovima može doći do distorzije snage vanjskih podražaja na temelju obrasca paradoksalne hipnotičke faze. *
Sve navedeno osvjetljava samo jednu stranu fiziologije snova. Druga strana sastoji se u dezinhibiciji živčanih tragova bez sudjelovanja dostupnih podražaja.

* O živčanom mehanizmu snova na temelju Pavlovljevih hipnotičkih faza govorit ćemo kasnije, u odjeljku VIII.