Обязательные и необязательные структурные компоненты бактериальной клетки, их функции. Различие в строение клеточной стенки грамположительных и грамм отрицательных бактерий. L-формы и некультивируемые формы бактерий

Бактерии являются прокариотами и существенно отличаются от клеток растений и животных (эукариотов). Они относятся к одноклеточным организмам и состоят из клеточной стенки, цитоплазматической мембраны, цитоплазмы, нуклеоида (обязательных компонентов бактериальной клетки). Некоторые бактерии могут иметь жгутики, капсулы, споры (необязательные компоненты бактериальной клетки).

У прокариотической клетки структуры, расположенные снаружи от цитоплазматической мембраны, называют поверхностными (клеточная стенка, капсула, жгутики, ворсинки).

Клеточная стенка - важный структурный элемент бактериальной клетки, располагающийся между цитоплазматической мембраной и капсулой; у бескапсульных бактерий - это внешняя оболочка клетки. Выполняет ряд функций: защищает бактерии от осмотического шока и других повреждающих факторов, определяет их форму, участвует в метаболизме; у многих видов патогенных бактерий токсична, содержит поверхностные антигены, а также несет на поверхности специфические рецепторы для фагов. В клеточной стенке бактерий имеются поры, которые участвуют в транспорте экзотоксинов и других экзобелков бактерий.

Основным компонентом клеточной стенки бактерий является пептидогликан, или муреин (лат. murus - стенка), - опорный полимер, имеющий сетчатую структуру и образующий ригидный (жесткий) наружный каркас бактериальной клетки. Пептидогликан имеет основную цепь (остов), состоящую из чередующихся остатков N-ацстил-М-глюкозамина и N-ацетилмурамовой кислоты, соединенных 1,4-гликозидными связями, идентичные тетрапептидные боковые цепочки, прикрепляющиеся к молекулам N-ацстилмурамовой кислоты, и короткие поперечные пептидные мостики, связывающие полисахаридные цепи.

По тинкториальным свойствам все бактерии подразделяются на две группы: грамположительные и грамотрицателъные. Грамположительные бактерии прочно фиксируют комплекс генцианвиолета и йода, не подвергаются обесцвечиванию этанолом и поэтому не воспринимают дополнительный краситель фуксин, оставаясь окрашенными в фиолетовый цвет. У грамотрицательных бактерий этот комплекс легко вымывается из клетки этанолом, и они при дополнительном нанесении фуксина окрашиваются в красный цвет. У некоторых бактерий положительная окраска по Граму наблюдается только в стадии активного роста. Способность прокариот окрашиваться по методу Грама или обесцвечиваться этанолом определяется спецификой химического состава и ультраструктуры их клеточной стенки. бактериальный хламидиоз трахома

L-Формы бактерий - это фенотипические модификации, или мутанты, бактерий, частично или полностью утратившие способность синтезировать пептидогликан клеточной стенки. Таким образом, L-формы - бактерии, дефектные по клеточной стенке. Образуются при воздействии L-трансформирующих агентов - антибиотиков (пенициллина, полимиксина, бацитрацина, венкомицина, стрептомицина), аминокислот (глицина, метионина, лейцина и др.), фермента лизоцима, ультрафиолетовых и рентгеновых лучей. В отличие от протопластов и сферопластов L-формы обладают относительно высокой жизнеспособностью и выраженной способностью к репродукции. По морфологическим и культуральным свойствам они резко отличаются от исходных бактерий, что обусловлено утратой клеточной стенки и изменением метаболической активности. Клетки L-форм имеют хорошо развитую систему внутрицитоплазматических мембран и миелиноподобные структуры. Вследствие дефекта клеточной стенки осмотически неустойчивы и их можно культивировать только на специальных средах с высоким осмотическим давлением; они проходят через бактериальные фильтры. Различают стабильные и нестабильные L-формы бактерий. Первые полностью лишены ригидной клеточной стенки; они крайне редко реверсируют в исходные бактериальные формы. Вторые могут обладать элементами клеточной стенки, в чем они проявляют сходство со сферопластами; в отсутствие фактора, вызвавшего их образование, реверсируют в исходные клетки.

Процесс образования L-форм получил название L-трансформации или L-индукции. Способностью к L-трансформации обладают практически все виды бактерий, в том числе и патогенные (возбудители бруцеллеза, туберкулеза, листерии и др.).

L-Формам придается большое значение в развитии хронических рецидивирующих инфекций, носительстве возбудителей, длительной персистенции их в организме. Инфекционный процесс, вызванный L-формами бактерий, характеризуется атипичностью, длительностью течения, тяжестью заболевания, трудно поддается химиотерапии.

Капсула - слизистый слой, расположенный над клеточной стенкой бактерии. Вещество капсулы четко отграничено от окружающей среды. Капсула не является обязательной структурой бактериальной клетки: потеря ее не приводит к гибели бактерии.

Вещество капсул состоит из высокогидрофильных мицелл, химический же состав их весьма разнообразен. Основные компоненты большинства капсул прокариот - гомо- или гетсрополисахариды (энтсробактерии и др.). У некоторых видов бацилл капсулы построены из полипептида.

Капсулы обеспечивают выживание бактерий, защищая их от механических повреждений, высыхания, заражения фагами, токсических веществ, а у патогенных форм - от действия защитных сил макроорганизма: инкапсулированные клетки плохо фагоцитируются. У некоторых видов бактерий, в том числе и патогенных, способствует прикреплению клеток к субстрату.

Жгутики - органоиды движения бактерий, представленные тонкими, длинными, нитевидными структурами белковой природы.

Жгутик состоит из трех частей: спиральной нити, крюка и базального тельца. Крюк - изогнутый белковый цилиндр, выполняющий функцию гибкого связывающего звена между базальным тельцем и жесткой нитью жгутика. Базальное тельце - сложная структура, состоящая из центрального стержня (оси) и колец.

Жгутики не являются жизненно важными структурами бактериальной клетки: существуют фазовые вариации бактерий, когда в одной фазе развития клетки они имеются, у другой - отсутствуют.

Количество жгутиков и места их локализации у бактерий разных видов неодинаковы, но стабильны для одного вида. В зависимости от этого выделяют следующие группы жгутиковых бактерий: моиотрихи - бактерии с одним полярно расположенным жгутиком; амфитрихи - бактерии с двумя полярно расположенными жгутиками или имеющие по пучку жгутиков на обоих концах; лофотрихи - бактерии, имеющие пучок жгутиков на одном конце клетки; перитрихи - бактерии с множеством жгутиков, расположенных по бокам клетки или на всей ее поверхности. Бактерии, не имеющие жгутиков, называют атрихиями.

Будучи органами движения, жгутики типичны для плавающих палочковидных и извитых форм бактерий и лишь в единичных случаях встречаются у кокков. Они обеспечивают эффективное движение в жидкой среде и более медленное перемещение по поверхности твердых субстратов.

Пили (фимбрии, ворсинки) - прямые, тонкие, полые белковые цилиндры, отходящие от поверхности бактериальной клетки. Образованы специфическим белком - пилином, берут начало от цитоплазматической мембраны, встречаются у подвижных и неподвижных форм бактерий и видимы только в электронном микроскопе. На поверхности клетки может быть от 1--2, 50--400 и более пилей до нескольких тысяч.

Существует два класса пилей: половые (секспили) и пили общего типа, которые чаще называют фимбриями. У одной и той же бактерии могут быть пили разной природы. Половые пили возникают на поверхности бактерий в процессе конъюгации и выполняют функцию органелл, через которые происходит передача генетического материала (ДНК) от донора к реципиенту.

Пили принимают участие в слипании бактерий в агломераты, прикреплении микробов к различным субстратам, в том числе к клеткам (адгезивная функция), в транспорте метаболитов, а также способствуют образованию пленок на поверхности жидких сред; вызывают агглютинацию эритроцитов.

Цитоплазматическая мембрана (плазмолемма) - полупроницаемая липопротеидная структура бактериальных клеток, отделяющая цитоплазму от клеточной стенки. Она является обязательным полифункциональным компонентом клетки. Разрушение цитоплазматической мембраны приводит к гибели бактериальной клетки.

Цитоплазматическая мембрана в химическом отношении - белково-липидный комплекс, состоящий из белков и липидов. Основная часть мембранных липидов представлена фосфолипидами. Она построена из двух мономолекулярных белковых слоев, между которыми расположен липидный слой, состоящий из двух рядов правильно ориентированных молекул липидов.

Цитоплазматичсская мембрана служит осмотическим барьером клетки, контролирует поступление питательных веществ в клетку и выход продуктов метаболизма наружу, в ней содержатся субстратспецифические ферменты-пермеазы, осуществляющие активный избирательный перенос органических и неорганических молекул.

В процессе роста клетки цитоплазмзтическая мембрана образует многочисленные инвагинаты, формирующие внутрицитоплазматические структуры мембраны. Локальные инвагинаты мембраны получили название мезосом. Эти структуры хорошо выражены у грамположительных бактерий, хуже - у грамотрицательных и плохо - у риккетсий и микоплазм.

Мезосомы, как и цитоплазматическая мембрана, являются центрами дыхательной активности бактерий, поэтому их иногда называют аналогами митохондрий. Однако значение мезосом окончательно еще не выяснено. Они увеличивают рабочую поверхность мембран, возможно, выполняют только структурную функцию, производя разделение бактериальной клетки на относительно обособленные отсеки, что создает более благоприятные условия для протекания ферментативных процессов. У патогенных бактерий обеспечивают транспорт белковых молекул экзотоксинов.

Цитоплазма - содержимое бактериальной клетки, отграниченное цитоплазматической мембраной. Состоит из цитозоля - гомогенной фракции, включающей растворимые компоненты РНК, вещества субстрата, ферменты, продукты метаболизма, и структурных элементов - рибосом, внутрицитоплазматических мембран, включений и нуклеоида.

Рибосомы - органоиды, осуществляющие биосинтез белка. Состоят из белка и РНК, соединенных в комплекс водородными и гидрофобными связями.

В цитоплазме бактерий выявляются различного типа включения. Они могут быть твердыми, жидкими и газообразными, с белковой мембраной или без нее и присутствовать непостоянно. Значительная часть их представляет собой запасные питательные вещества и продукты клеточного метаболизма. К запасным питательным веществам относятся: полисахариды, липиды, полифосфаты, отложения серы и др. Из включений полисахаридной природы чаще обнаруживаются гликоген и крахмалоподобное вещество гранулеза, которые служат источником углерода и энергетическим материалом. Липиды накапливаются в клетках в виде гранул и капелек жира. Микобактерии в качестве запасных веществ накапливают воски. В клетках некоторых спирилл и других содержатся гранулы волютина, образованные полифосфатами. Они характеризуются метахромазией: толуидиновый синий и метиленовый синий окрашивают их в фиолетово-красный цвет. Волютиновые гранулы играют роль фосфатных депо. К включениям, окруженным мембраной, также относятся газовые вакуоли, или аэросомы, они снижают удельную массу клеток, встречаются у водных прокариот.

Нуклеоид - ядро у прокариот. Он состоит из одной замкнутой в кольцо двухспиральной нити ДНК, которую рассматривают как одиночную бактериальную хромосому, или генофор.

Нуклеоид у прокариот не отграничен от остальной части клетки мембраной - у него отсутствует ядерная оболочка.

В состав структур нуклеоида входят РНК-полимераза, основные белки и отсутствуют гистоны; хромосома закрепляется на цитоплазматической мембране, а у грамположительных бактерий - на мезосоме. Нуклеоид не имеет митотического аппарата, и расхождение дочерних ядер обеспечивается ростом цитоплазматической мембраны.

Бактериальное ядро - дифференцированная структура. В зависимости от стадии развития клетки нуклеоид может быть дискретным (прерывистым) и состоять из отдельных фрагментов. Это связано с тем, что деление бактериальной клетки во времени осуществляется после завершения цикла репликации молекулы ДНК и оформления дочерних хромосом.

В нуклеоиде сосредоточен основной объем генетической информации бактериальной клетки.

Кроме нуклеоида в клетках многих бактерий обнаружены внехромосомные генетические элементы - плазмиды, представленные небольшими кольцевыми молекулами ДНК, способными к автономной репликации

Некоторые бактерии в конце периода активного роста способны образовывать споры. Этому предшествует обеднение среды питательными веществами, изменение ее рН, накопление ядовитых продуктов метаболизма.

По химическому составу различие спор от вегетативных клеток состоит лишь в количественном содержании химических соединений. Споры содержат меньше воды и больше липидов.

В состоянии споры микроорганизмы метаболически неактивны, выдерживают высокую температуру (140-150 °С), воздействие химических дезинфицирующих веществ и длительно сохраняются в окружающей среде. Устойчивость к высокой температуре связана с очень низким содержанием воды и высоким содержанием дипиколиновой кислоты. Попадая в организм человека и животных, споры прорастают в вегетативные клетки. Окраску спор производят специальным методом, который включает предварительное прогревание споры, а также воздействие концентрированных растворов красок при высокой температуре.

У многих видов грамотрицательных бактерий, в том числе у патогенных (шигеллы, сальмонеллы, холерный вибрион и др.) существует особое приспособительное, генетически регулируемое состояние, физиологически эквивалентное цистам, в которое они могут переходить под влиянием неблагоприятных условий и сохранять жизнеспособность до нескольких лет. Главная особенность этого состояния заключается в том, что такие бактерии не размножаются и поэтому не образуют колоний на плотной питательной среде. Такие не размножающиеся, но жизнеспособные клетки получили название некультивируемых форм бактерий (НФБ). Клетки НФБ находящиеся в некультивируемом состоянии, обладают активными метаболическими системами, в том числе системами переноса электронов, биосинтеза белка и нуклеиновых кислот, и сохраняют вирулентность. Их клеточная мембрана более вязкая, клетки обычно приобретают форму кокков, имеют значительно уменьшенные размеры. НФБ обладают более высокой устойчивостью во внешней среде и поэтому могут переживать в ней длительное время (например, холерный вибрион в грязном водоеме), поддерживая эндемическое состояние данного региона (водоема).

Для обнаружения НФБ используют молекулярно-генетические методы (ДНК--ДНК-гибридизация, ЦПР), а также более простой метод прямого подсчета жизнеспособных клеток.

Для этих целей можно использовать также методы цитохимические (образование формазана) или микроауторадиографии. Генетические механизмы, обусловливающие переход бактерий в НС и их реверсию из него, не ясны.

Бактерии («палочка» с древнегреческого) представляют собой царство (группу) безъядерных (прокариотных) микроорганизмов, одноклеточных, как правило. Сегодня известно и описано порядка десяти тысяч их видов. Ученые предполагают, что существует их более миллиона.

Может иметь круглую, извитую, палочковидную форму. В редких случаях встречаются кубические, тетраэдрические, звездчатые, а также О- или С-образные формы. определяет способности, которыми обладает бактериальная клетка. Например, в зависимости от формы, микроорганизмы обладают той или иной степенью подвижности, способности прикрепляться к поверхности, тем или иным способом поглощения питательных соединений.

Бактериальная клетка включает в себя три обязательные структуры: мембрану цитоплазматическую, рибосомы и нуклеоид.

От мембраны с внешней стороны располагается несколько слоев. В частности, там находится слизистый чехол, капсула, клеточная стенка. Кроме того, с внешней стороны развиваются разные поверхностные структуры: ворсинки, жгутики. Цитоплазма и мембрана объединены в понятие «протопласт».

Бактериальная клетка со всем своим содержимым ограничена от внешней среды при помощи мембраны. Внутри, в гомогенной фракции цитоплазмы, располагаются белки, растворимые РНК, субстраты обменных реакций, различные соединения. В остальной части содержатся разные структурные элементы.

Не содержит ядерных мембран и любых других внутрицитоплазматических оболочек, которые не являются производными цитоплазматической мембраны. Вместе с тем для некоторых прокариот характерны локальные «выпячивания» основной оболочки. Эти «выпячивания» - мезосомы - выполняют различные функции и разделяют бактериальную клетку на функционально разные части.

Все данные, необходимые для жизнедеятельности, содержатся в одной ДНК. Хромосома, которую включает бактериальная клетка, как правило, обладает формой кольца, ковалентно-замкнутого. В одной точке ДНК прикрепляется к мембране и помещена в обособленную, однако не отделенную от цитоплазмы, структуру. Эта структура имеет название «нуклеоид». В развернутом виде бактериальная хромосома имеет длину больше миллиметра. Она, как правило, представлена в одном экземпляре. Другими словами, прокариоты практически все гаплоидны. Однако в определенных специфических условиях бактериальная клетка может содержать копии своей хромосомы.

Особое значение в жизнедеятельности бактерии имеет Вместе с этим данный структурный элемент не является обязательным. В лабораторных условиях были получены некоторые формы прокариот, у которых стенка отсутствовала полностью либо частично. Эти бактерии могли существовать в обычных условиях, однако в некоторых случаях утрачивали способность к делению. В природе существует группа прокариот, которые не содержат в своей структуре стенки.

На внешней поверхности от стенки может располагаться аморфный слой - капсула. Слизистые слои отделяются от микроорганизма достаточно легко, они не имеют связи с клеткой. Чехлы также имеют тонкую структуру, они не аморфны.

Размножение бактерий некоторых форм осуществляется посредством равновеликого, бинарного поперечного деления либо почкования. У разных групп наблюдаются разные варианты деления. Так, например, у цианобактерий размножение происходит множественным способом - несколькими последовательными бинарными делениями. В результате образуется от четырех до тысячи новых микроорганизмов. У них существуют особые механизмы, посредством которых обеспечивается пластичность генотипа, необходимая для приспособления к изменчивой внешней среде и эволюции.

Помимо 5 царств живой природы, существует еще два надцарства: прокариоты и эукариоты. Поэтому если рассматривать систематическое положение бактерий, то оно будет следующим:

Почему эти организмы выделяются в отдельный таксон? Все дело в том, что для бактериальной клетки характерно наличие некоторых особенностей, налагающих отпечаток на ее жизнедеятельность и взаимодействие с другими существами и человеком.

Открытие бактерий

Рибосомы - мельчайшие структуры, в большом количестве разбросанные в цитоплазме. Природа их представлена молекулами РНК. Данные гранулы являются материалом, по которому можно определить степень родства и систематическое положение конкретного вида бактерии. Функция их - сборка белковых молекул.

Капсула

Для бактериальной клетки характерно наличие защитных слизистых оболочек, состав которых определяется полисахаридами или полипептидами. Такие структуры имеют название капсул. Различают микро- и макрокапсулы. Данная структура формируется не у всех видов, но у подавляющего большинства, то есть не является обязательной.

От чего защищает капсула бактериальную клетку? От фагоцитоза антителами хозяина, если бактерия патогенная. Либо от высыхания и воздействия вредных веществ, если говорить о других видах.

Слизь и включения

Также необязательные структуры бактерий. Слизь, или гликокаликс, по химической основе является мукоидным полисахаридом. Может формироваться как внутри клетки, так и наружными ферментами. Хорошо растворима в воде. Предназначение: прикрепление бактерии к субстрату - адгезия.

Включения - это микрогранулы в цитоплазме различной химической природы. Это могут быть белки, аминокислоты, нуклеиновые кислоты или полисахариды.

Органоиды движения

Особенности бактериальной клетки также проявляются и в ее движении. Для этого присутствуют жгутики, которые могут быть в разном количестве (от одного до нескольких сотен на клетку). Основа каждого жгутика - белок флагеллин. Благодаря эластичным сокращениям и ритмичным движениям из стороны в сторону бактерия может передвигаться в пространстве. Крепится жгутик к цитоплазматической мембране. Расположение также может варьироваться у разных видов.

Пили

Еще более тонкие, чем жгутики, структуры, принимающие участие в:

• прикреплении к субстрату;
• водно-солевом питании;
• половом размножении.

Состоят из белка пилина, количество их может доходить до нескольких сотен на клетку.

Сходство с клетками растений

Бактериальная и имеют одно неоспоримое сходство - наличие клеточной стенки. Однако если у растений она есть бесспорно, то у бактерий присутствует не у всех видов, то есть относится к необязательным структурам.

Химический состав бактериальной клеточной стенки:

• пептидогликан муреин;
• полисахариды;
• липиды;
• белки.

Обычно данная структура имеет двойной слой: наружный и внутренний. Функции выполняет такие же, как растений. Поддерживает и обозначает постоянную форму тела и обеспечивает механическую защиту.

Образование спор

Каково строение бактериальной клетки, мы рассмотрели достаточно подробно. Осталось только упомянуть о том, как бактерии могут переживать неблагоприятные условия, очень долгое время не теряя жизнеспособности.

Это им удается путем формирования структуры под названием спора. Она не имеет отношения к размножению и лишь предохраняет бактерии от неблагоприятных условий. По форме споры могут быть различными. При восстановлении нормальных окружающих условий спора инициируется и прорастает в активную бактерию.

Структура бактериальной клетки

Структура бактерий хорошо изучена с помощью электронной микроскопии целых клеток и их ультратонких срезов. Бактериальная клетка состоит из клеточной стенки, цитоплазматической мембра­ны, цитоплазмы с включениями и ядра, называ­емого нуклеоидом. Имеются дополнительные струк­туры: капсула, микрокапсула, слизь, жгутики, пили (рис.1); некоторые бактерии в неблагоприятных условиях способны образовывать споры.

Клеточная стенка - прочная, упругая структура, придающая бактерии определенную форму и вместе с подлежащей цитоплаз­матической мембраной «сдерживающая» высокое осмотическое давление в бактериальной клетке. Она участвует в процессе де­ления клетки и транспорте метаболитов. Наиболее толстая клеточ­ная стенка у грамположительных бактерий (рис.1). Так, если толщина клеточной стенки грамотрицательных бактерий около 15-20 нм, то у грамположительных она может достигать 50 нм и более. В клеточной стенке грамположительных бактерий содер­жится небольшое количество полисахаридов, липидов, белков.

Основным компонентом клеточной стенки этих бак­терий является многослойный пептидогликан (муреин, мукопептид), составляющий 40-90 % массы клеточной стенки.

Волютин Мезосома Нуклеоид

Рис. 1. Строение бактериальной клетки.

С пептидогликаном клеточной стенки грамположительных бак­терий ковалентно связаны тейхоевые кислоты (от греч. teichos - стенка), молекулы которых представляют собой цепи из 8-50 остатков глицерола и рибитола, соединенных фосфатными мостиками. Форму и прочность бактериям придает жесткая волокнистая структура многослойного с поперечными пептидными сшивками пептидогликана. Пептидогликан представлен па­раллельно расположенными молекулами гликана, состоящего из повторяющихся остатков N -ацетилглюкозамина и N -ацетилмурамовой кислоты, соединенных гликозидной связью типа Р (1 -> 4).

Лизоцим, являясь ацетилмурамидазой, разрывает эти связи. Гликановые молекулы связаны поперечной пептидной связью. Отсюда и название этого полимера - пептидогли­кан. Основу пептидной связи пептидогликана грамотрицатель­ных бактерий составляют тетрапептиды, состоящие из чере­дующихся L- и Д -аминокислот.

У E. coli пептидные цепи соединены друг с другом через D- аланин одной цепи и мезодиаминопимелиновую кислоту дру­гой.

Состав и строение пептидной части пептидогликана у грам­отрицательных бактерий стабильны в отличие от пептидогли­кана грамположительных бактерий, аминокислоты которого могут отличаться по составу и последовательности. Тетрапептиды здесь соединены друг с другом полипептидными цепоч­ками из 5 остатков глицина. У грамположительных бактерий вместо мезодиаминопимелиновой кислоты часто содержится лизин. Фосфолипид

Рис. 2. Строение поверхностных структур грамположительных (грам+) и грамотрицательных (грам") бактерий.

Элементы гликана (ацетилглюкозамин и ацетилмурамовая кис­лота) и аминокислоты тетрапептида (мезодиаминопимелиновая и Л-глутаминовая кислоты, Д-аланин) являются отличительной особенностью бактерий, поскольку они и Д-изомеры амино­кислот отсутствуют у животных и человека.

Способность грамположительных бактерий при окраске по Граму удерживать генциановый фиоле­товый в комплексе с йодом (сине-фиолетовая окраска бактерий) связана со свойством многослой­ного пептидогликана взаимодействовать с красите­лем. Кроме этого, последующая обработка мазка бактерий спиртом вызывает суживание пор в пептидогликане и тем самым задержку красителя в клеточной стенке. Грамотрицательные бактерии после воздействия спиртом утрачивают краситель, обес­цвечиваются и при обработке фуксином окраши­ваются в красный цвет. Это обусловлено меньшим количеством пептидогликана (5-10 % массы кле­точной стенки).

В состав клеточной стенки грамотрицательных бактерий входит наружная мембрана, связанная посредством липопротеина с подлежащим слоем пептидогликана (рис.2). Наружная мем­брана представляет собой волнообразную трехслойную структу­ру, сходную с внутренней мембраной, которую называют ци-топлазматической. Основным компонентом этих мембран служит бимолекулярный (двойной) слой липидов.

Наружная мембрана является асимметричной моза­ичной структурой, представленной липополисахаридами, фосфолипидами и белками . С ее внешней сто­роны расположен липополисахарид (ЛПС), состоя­щий из трех компонентов: липида А, стержневой части, или ядра (лат. core - ядро), и 0-специфической цепи полисахарида, образованной повторяющимися олигосахаридными последовательностями.

Липополисахарид «заякорен» в наружной мембране липидом А, обусловливающим токсичность ЛПС, отождествляемому поэто­му с эндотоксином . Разрушение бактерий антибиотиками при­водит к освобождению большого количества эндотоксина,чтоможет привести к эндотоксическому шоку больного.

От липида А отходит ядро, или стержневая часть ЛПС. Наи­более постоянной частью ядра ЛПС является кетодезоксиоктоновая кислота (3-деокси-г)-манно-2-октулосоновая кислота). 0 -специфическая цепь, отходящая от стержневой части молекулы ЛПС, обусловливает серогруппу, серовар (разновидность бакте­рий, выявляемая с помощью иммунной сыворотки) определен­ного штамма бактерий. Таким образом, с понятием ЛПС - связаны представления об 0-антигене, покоторому можно диф­ференцировать бактерии. Генетические изменения могут приве­сти к изменениям в биосинтезе компонентовЛПС бактерий и к появлению в результате этого L -форм.

Белки матрикса наружной мембраны пронизывают ее таким образом, что молекулы белка, называемые поринами, окаймля­ют гидрофильные поры, через которые проходят вода и мелкие молекулы с относительной массой до 700. Между наружной и цитоплазматической мембранами находится периплазматическое пространство, или периплазма, содержащая ферменты. При на­рушении синтеза клеточной стенки бактерий под влиянием лизоцима, пенициллина, защитных факторов организма и дру­гих соединений образуются клетки с измененной (часто шаро­видной) формой: протопласты - бактерии, полностью лишен­ные клеточной стенки; сферопласты - бактерии с частично со­хранившейся клеточной стенкой. После удаления ингибитора кле­точной стенки такие измененные бактерии могут реверсировать, т.е. приобретать полноценную клеточную стенку и восстанавли­вать исходную форму.

Бактерии сферо- или протопластного типа, утратившие спо­собность к синтезу пептидогликана под влиянием антибиотиков или других факторов и способные размножаться, называются L-формами (от названия института им. Листера). L -формы могут возникать и в результате мутаций. Они представляют собой ос­мотически чувствительные, шаровидные, колбовидные клетки различной величины, в том числе и проходящие через бакте­риальные фильтры. Некоторые L -формы (нестабильные) при удалении фактора, приведшего к изменениям бактерий, могут реверсировать, «возвращаясь» в исходную бактериальную клет­ку. L -формы могут образовывать многие возбудители инфекци­онных болезней.

Цитоплазматическая мембрана при электронной микроско­пии ультратонких срезов представляет собой трехслойную мем­брану, окружающую наружную часть цитоплазмы бактерий. По структуре она похожа на плазмалемму клеток животных и состоит из двойного слоя липидов, главным образом фосфолипидов с внедренными поверхностными, а также интегральными белка­ми, как бы пронизывающими насквозь структуру мембраны. Некоторые из них являются пермеазами, участвующими в транс­порте веществ. Цитоплазматическая мембрана является динами­ческой структурой с подвижными компонентами, поэтому ее представляют как мобильную текучую структуру. Она участвует в регуляции осмотического давления, транспорте веществ и энергетическом метаболизме клетки (за счет ферментов цепи переноса электронов, аденозинтрифосфатазы и др.). При избы­точном росте (по сравнению с ростом клеточной стенки) Ци­топлазматическая мембрана образует инвагинаты - впячивания в виде сложно закрученных мембранных структур, называемые мезосомами. Менее сложно закрученные структуры называются внутрицитоплазматическими мембранами. Роль мезосом и внутрицитоплазматических мембран до конца не выяснена. Предпо­лагают даже, что они являются артефактом, возникающим после приготовления (фиксации) препарата для электронной микро­скопии. Тем не менее считают, что производные цитоплазмати­ческой мембраны участвуют в делении клетки, обеспечивая энергией синтез клеточной стенки, принимают участие в сек­реции веществ, спорообразовании, т.е. в процессах с высокой затратой энергии.

Цитоплазма занимает основной объем бактериальной клетки и состоит из растворимых белков, рибонуклеиновых кислот, включений и многочисленных мелких гранул - рибосом, ответ­ственных за синтез (трансляцию) белков. Рибосомы бактерий имеют размер около 20 нм и коэффициент седиментации 70S, 3 отличие от 80^-рибосом, характерных для эукариотических клеток. Поэтому некоторые антибиотики, связываясь с рибосо-мами бактерий, подавляют синтез бактериального белка, не влияя на синтез белка эукариотических клеток. Рибосомы бактерий могут диссоциировать на две субъединицы - 50S и 30S . В ци­топлазме имеются различные включения в виде гранул глико­гена, полисахаридов, поли-р-масляной кислоты и полифосфа­тов (волютин). Они накапливаются при избытке питательных веществ в окружающей среде и выполняют роль запасных ве­ществ для питания и энергетических потребностей. Волютин обладает сродством к основным красителям, обладает метахро-мазией и легко выявляется с помощью специальных методов окраски. Характерное расположение зерен волютина выявляется у дифтерийной палочки в виде интенсивно прокрашивающихся полюсов клетки.

Нуклеоид - эквивалент ядра у бактерий. Он расположен в центральной зоне бактерий в виде двунитчатой ДНК, замкну­той в кольцо и плотно уложенной наподобие клубка. В отличие от эукариот ядро бактерий не имеет ядерной оболочки, ядрыш­ка и основных белков (гистонов). Обычно в бактериальной клетке содержится одна хромосома, представленная замкнутой в кольцо молекулой ДНК. При нарушении деления в ней может находить­ся 4 и более хромосом. Нуклеоид выявляется в световом микро­скопе после окраски специфическими для ДНК методами: по Фельгену или по Романовскому-Гимзе. На электронограммах ультратонких срезов бактерий нуклеоид имеет вид светлых зон с фибриллярными, нитевидными структурами ДНК, связанной определенными участками с цитоплазматической мембраной или мезосомой, участвующими в репликации хромосомы.

Кроме нуклеоида, представленного одной хромосомой, в бак­териальной клетке имеются внехромосомные факторы наслед­ственности - плазмиды , представляющие собой ковалентно замкнутые кольца ДНК.

Капсула - слизистая структура толщиной более 0,2 мкм, проч­но связанная с клеточной стенкой бактерий и имеющая четко очерченные внешние границы. Капсула различима в мазках-отпечатках из патологического материала. В чистых культурах бак­терий капсула образуется реже. Она выявляется при специаль­ных методах окраски по Бурри-Гинсу, создающих негативное контрастирование веществ капсулы.

Обычно капсула состоит из полисахаридов (экзополисахаридов), иногда из полипептидов, например у сибиреязвенной бациллы. Капсула гидрофильна, она препятствует фагоцитозу бактерий.

Многие бактерии образуют микрокапсулу - слизистое образова­ние толщиной менее 0,2 мкм, выявляемое лишь при электрон­ной микроскопии. От капсулы следует отличать слизь - мукоидные экзополисахариды, не имеющие четких внешних границ. Мукоидные экзополисахариды характерны для мукоидных штам­мов синегнойной палочки, часто встречающихся в мокроте больных с кистозным фиброзом. Бактериальные экзополисаха­риды участвуют в адгезии (прилипании к субстратам), их еще называют гликокаликсом. Кроме синтеза экзополисахаридов бак­териями, существует и другой механизм их образования: путем действия внеклеточных ферментов бактерий на дисахариды. В результате этого образуются декстраны и леваны. Капсула и слизь предохраняют бактерии от повреждений, высыхания, так как, являясь гидрофильными, хорошо связывают воду, препятству­ют действию защитных факторов макроорганизма и бактерио­фагов.

Жгутики бактерий определяют подвижность бактериальной клетки. Жгутики представляют собой тонкие нити, берущие на­чало от цитоплазматической мембраны, имеют большую длину, чем сама клетка (рис.3). Толщина жгутиков 12-20 нм, длина 3-12 мкм. Число жгутиков у бактерий различных видов варь­ирует от одного (монотрих) у холерного вибриона до десятка и сотен жгутиков, отходящих по периметру бактерии (пери-трих) у кишечной палочки, протея и др. Лофотрихи имеют пучок жгутиков на одном из концов клетки. Амфитрихи имеют по одному жгутику или пучку жгутиков на противоположных концах клетки. Жгутики прикреплены к цитоплазматической мембране и клеточной стенке специальными дисками. Жгутики состоят из белка - флагеллина (от naT.flagellum - жгутик), обладающего антигенной специфичностью. Субъединицы флагеллина закруче ны в виде спирали. Жгутики выявляют с помощью электронной микроскопии препаратов, напыленных тяжелыми металлами, или в световом микроскопе после обработки специальными метода­ми, основанными на протравливании и адсорбции различных веществ, приводящих к увеличению толщины жгутиков (напри­мер, после серебрения).

Рис. 3. Кишечная палочка. Электронограмма (препарат В.С.Тюрина). 1 - жгутики, 2 - ворсинки, 3 - F-пили.

Ворсинки, или пили (фимбрии), - нитевидные образования (рис.3), более тонкие и короткие (3-10 нм х 0,3-10 мкм), чем жгутики. Пили отходят от поверхности клетки и состоят из белка пилина. Они обладают антигенной активностью. Сре­ди пилей выделяются: пили, ответственные за адгезию, т.е. за прикрепление бактерий к поражаемой клетке (пили 1-го типа, или общего типа - common pili), пили, ответственные за пи­тание, водно-солевой обмен; половые (F-пили), или конъюга-ционные пили (пили 2-го типа). Пили общего типа многочис­ленны - несколько сотен на клетку. Половые пили образуются так называемыми «мужскими» клетками-донорами, содержа­щими трансмиссивные плазмиды (F, R, Col). Их обычно бывает 1-3 на клетку. Отличительной особенностью половых пилей является взаимодействие с особыми «мужскими» сферически ми бактериофагами, которые интенсивно адсорбируются на по­ловых пилях.

Споры - своеобразная форма покоящихся фирмикутных бак­терий, т.е. бактерий с грамположительным типом строения кле­точной стенки.

Споры образуются при неблагоприятных условиях су­ществования бактерий (высушивание, дефицит пита­тельных веществ и др.). При этом внутри одной бак­терии образуется одна спора. Образование спор способствует сохранению вида и не является спосо­бом размножения, как у грибов.

Спорообразующие аэробные бактерии, у которых размер споры не превышает диаметр клетки, иногда называются бациллами. Спорообразующие анаэробные бактерии, у которых размер спо­ры превышает диаметр клетки, и поэтому они принимают фор­му веретена, называются клостридиями (лат. clostridium - вере­тено).

Процесс спорообразования (споруляция) проходит ряд ста­дий, в течение которых часть цитоплазмы и хромосома отде­ляются, окружаясь цито плазматической мембраной; образуется проспора, затем формируется многослойная плохо проницаемая оболочка. Спорообразование сопровождается интенсивным потреб­лением проспорой, а затем формирующейся оболочкой споры дипиколиновой кислоты и ионов кальция. После формирования всех структур спора приобретает термоустойчивость, которую свя­зывают с наличием дипиколината кальция. Спорообразование, форма и расположение спор в клетке (вегетативной) являются видовым свойством бактерий, что позволяет отличать их друг от друга. Форма спор может быть овальной, шаровидной, рас­положение в клетке - терминальное, т.е. на конце палочки (возбудитель столбняка), субтерминальное - ближе к концу палочки (возбудители ботулизма, газовой гангрены) и цент­ральное (сибиреязвенная бацилла).

Бактерии, несмотря на их очевидную простоту, имеют хорошо развитую структуру клетки, которая отвечает за многие их уникальных биологических свойств. Многие конструктивных деталей уникальные для бактерий и не найдены среди архей или эукариот. Однако, несмотря на относительную простоту бактерий и легкость выращивания отдельных штаммов, много бактерий не удается вырастить в лабораторных условиях, а их структуры часто слишком малы для изучения. Поэтому, хотя некоторые принципы строения бактериальной клетки хорошо изучены и даже применяются для других организмов, большинство уникальных черт и структур бактерий все еще неизвестны.

морфология клетки

Большинство бактерий имеют или сферическую форму, так называемые коки (от греческого слова kókkos — зерно или ягода), или палочкообразную, так называемые бациллы (от латинского слова bacillus — палочка). Некоторые палочковидных бактерий (вибрионы) несколько согнуты, а другие формируют спиральные завитки (спирохеты). Все это разнообразие форм бактерий определяется структурой их клеточной стенки и цитоскелета. Эти формы важны для функционирования бактерий поскольку они могут влиять на способность бактерий получать питательные вещества, прикрепляться к поверхностям, двигаться и спасаться от хищников.

Размер бактерий

Бактерии могут иметь большой набор форм и размеров (или морфологи). По размеру бактериальные клетки обычно в 10 раз меньше, чем клетки эукариот, конечно имея только 0,5-5,0 мкм в своем крупнейшем размере, хотя гигантские бактерии, такие как Thiomargarita namibiensis и Epulopiscium fishelsoni, могут вырастать до 0,5 мм в размере и быть видимыми невооруженным глазом. Наименьшими свободно-живущими бактериями является микоплазмы, члены рода Mycoplasma, лишь 0,3 мкм в длину, примерно равные по размеру крупнейшим вирусам.

Мелкий размер важен для бактерий, потому что он приводит к большому соотношение площади поверхности к объему, помогает быстрому транспорта питательных веществ и выделению отходов. Низкое соотношениях площади поверхности к объему, наоборот, ограничивает скорость метаболизма микроба. Причина для существования крупных клеток неизвестна, хотя кажется, что большой объем используется прежде всего для хранения дополнительных питательных веществ. Однако, существует и наименьший размер свободно-живущей бактерии. Согласно теоретическим подсчетам, сферическая клетка диаметром менее 0,15-0,20 мкм становится неспособной к самостоятельному воспроизведению, поскольку в ней физически не помещаются все необходимые биополимеры и структуры в достаточном количестве. Недавно были описаны нанобактерии (и подобные нанобы и ультрамикробактерии), имеющих размеры меньше «допустимых», хотя факт существования таких бактерий все еще ​​остается под вопросом. Они, в отличие от вирусов, способны к самостоятельному росту и размножению, но требуют получения ряда питательных веществ, которые они не могут синтезировать, от клетки-хозяина.

Структура клеточной оболочки

Как в других организмах, бактериальная клеточная стенка обеспечивает структурную целостность клетки. У прокариот, первичная функция клеточной стенки — защита клетки от внутреннего тургора вызванного намного выше концентрациями белков и других молекул внутри клетки по сравнению с окружающими. Бактериальная клеточная стенка отличается от стенки всех других организмов наличием пептидогликана (роли-N-ацетилглюкозамина и N-ацетомурамиева кислота), который размещается непосредственно за пределами цитоплазмитичнои мембраны. Пептидогликан отвечает за жесткость бактериальной клеточной стенки и частично за определение формы клетки. Он относительно пористый и не противодействует проникленню малых молекул. Большинство бактерий имеют клеточные стенки (с несколькими исключениями, например микоплазма и родственные бактерии), но не все клеточные стенки имеют такую ​​же структуру. Существует два основных типа бактериальных клеточных стенок, в грамположительных и грамотрицательных бактерий, которые отличаются с помощью окрашивания по Граму.

Клеточная стенка грамположительных бактерий

Клеточная стенка грамположительных бактерий характеризуется присутствием очень толстого слоя пептидогликана, который отвечает за утримянни красителя генциановый фиолетового во время процедуры окрашивания по Граму. Такая стенка найдена исключительно в организмах, принадлежащих к типам Actinobacteria (или грамм-положительные бактерии с высоким содержанием% G + C) и Firmicutes (или грамм-положительные бактерии с низким содержанием% G + C). Бактерии в группе Deinococcus-Thermus также могут положительно краситься по Граму, но содержат некоторые структуры клеточной стенки, типичные для грамотрицательных организмов. В клеточную стенку грамположительных бактерий встроенные полиспирты, называемые техоевою кислотой, некоторые из которых связаны с липидами, формируя липотехоеви кислоты. Поскольку липотехоеви кислоты ковалентно связываются с липидами в пределах цитоплазматической мембраны, они отвечают за соединение пептидогликана с мембраной. Техоева кислота оказывает грамм-позитивным бактериям положительный электрический помогут благодаря фосфодиестерним связям между мономерами техоевои кислоты.

Клеточная стенка грамотрицательных бактерий

В отличие от грамположительных бактерий, грамотрицательные бактерии содержат очень тонкий слой пептидогликана, отвечающий за неспособность клеточных стенок содержать краситель кристал-виолет течение процедуры окрашивания по Граму. В дополнение к слою пептидогликанов, грам-отрицательные бактерии имеют вторую, так называемую внешнюю мембрану, находится кнаружи от клеточной стенки и компонует фосфолипиды и Липополисахарид на своей внешней стороне. Отрицательно заряженные Липополисахарид также предоставляют клетке отрицательный электрический заряд. Химическая структура Липополисахарид внешней мембраны часто уникальная для отдельных штаммов бактерий и часто отвечает за реакцию антигенов с представителями этих штаммов.

внешняя мембрана

Как любой двойной слой фосфолипидов, внешняя мембрана достаточно непроницаема для всех заряженных молекул. Однако, белковые каналы (окунитесь) присутствуют во внешней мембране, позволяют пассивный транспорт многих ионов, сахара и аминокислот через внешнюю мембрану. Таким образом, эти молекулы присутствуют в периплазматическое, слое между внешней и цитоплазматической мембранами. Периплазматическое содержит слой пептидогликана и много белков, шо отвечают за гидролиз и прием внеклеточных сигналов. Читается, что перивлазма гелеобразная, а не жидкая, из-за высокого содержания белка и пептидогликана. Сигналы и живильни вещества с периплазматическое попадают в цитоплазму клетки используя транспортные белки в цитоплизматичний мембране.

Бактериальная цитоплазматическая мембрана

Бактериальная циоплазматична мембрана составлена ​​из двойного слоя фосфолипидов, и поэтому имеет все общие функции цитоплазматической мембраны, действуя как барьер проницаемости для большинства молекул и заключая транспортные белки, регулирующие транспорт молекул в клетки. В дополнение к этим функциям, на бактериальных цитоплазматических мембранах также протекают реакции энергетического цикла. В отличие от эукариот, бактериальные мембраны (с некоторыми исключениями, например в микоплазм и метанотрофов) в целом не содержат стеролов. Однако, многие бактерии содержат структурно связаны соединения, так называемые хопаноиды, предположительно выполняют ту же функцию. В отличие от эукариот, бактерии могут иметь широкое разнообразие жирных кислот в своих мембран. Вместе с типичными насыщенными и ненасыщенными жирными кислотами, бактерии могут содержать жирные кислоты с дополнительными метильными, гидрокси- или даже циклическими группами. Относительные пропорции этих жирных кислот бактерия может регулировать для поддержания оптимальной текучесть мембраны (например, при изменениях температуры).

Поверхностные структуры бактерий

Ворсинки и фимбрии

Ворсинки и фимбрии (pili, fimbriae) — восточные по строению поверхностные структуры бактерий. Сначала эти сроки были введены отдельно, но сейчас подобные структуры классифицируются как ворсинки I, IV типов и половые ворсинки, но многие другие типы остаются неклассифицированными.

Половые ворсинки — очень длинные (5-20 микрон) и присутствующие на бактериальной клетке в небольшом количестве. Они используются для обмена ДНК при бактериальной конъюгации.

Ворсинки или фимбрии I типа — короткие (1-5 микрон), тянутся от внешней мембраны во многих направлениях, имеют трубчатую форму, присутствующие в багатох членах типа Proteobacteria. Эти ворсинки обычно используются для прикрепления к поверхности.

Ворсинки или фимбрии IV типа — средней длины (около 5 микрон), расположенные на полюсах бактерий. Ворсинки IV типа помогают прикрепляться к поверхностям (например, при формировании биофильмы), или к другим клеткам (например, животных клеток в течение патогенеза)). Некоторые бактерии (например, Myxococcus) используют ворсинки IV типа как механизм движения.

S-слой

На поверхности, вне слоем пептидигликану или внешней мембраной, часто располагается белковый S-слой. Хотя функция этого слоя до конца не известна, считается, что этот слой обеспечивает химический и физический защиту поверхности клетки и может служить макромолекулярным барьером. Считается также, что S-слои могут иметь и другие функции, например, они могут служить факторами патогенности в Campylobacter и содержат внешние ферменты в Bacillus stearothermophilus.

Капсулы и слизь

Многие бактерии выделяют внеклеточные полимеры за пределами своих клеточных стенок. Эти полимеры обычно составлены из полисахаридов и иногда белков. Капсулы — относительно непроницаемые структуры, которые не могут быть крашеные многими красителями. Они вообще используются для к прикреплению бактерий к другим клеткам или неживых поверхностей при формировании биофильмы. Они имеют различную структуру от неорганизованного слизистого слоя из клеточных полимеров в чрезвычайно структурированных мембранных капсул. Иногда эти структуры вовлечены в защиту клеток от поглощения клетками эукариот, например, макрофагами. Также выделение слизи имеет сигнальную финкции для медленно-подвижных бактерий и, возможно, используется непосредственно для движения бактерий.

жгутики

Возможно, наиболее легко розпознаваемимы внеклеточными структурами бактериальной клетки является жгутики. Бактериальные жгутики — это нитчатые структуры, активно вращаются вокруг своей оси с помощью жгутикового мотора и отвечают за движение многих бактерий в жидкой среде. Расположение жгутиков зависит от вида бактерий и бывает нескольких типов. Жгутики клетки — сложные структуры, состоящие из многих белков. Сам филамент составленный из включают флагеллина (FlaA), который формирует филамент трубчатой ​​формы. Базальное мотор — это большой белковый комплекс, который охватывает клеточную стенку и обе ее мембраны (если они есть), формируя вращательное мотор. Этот мотор движется за счет электрического потенциалу на цитоплазматической мембране.

системы секреции

Кроме того, в цитоплазматической мембране и клеточной оболочке расположены специализированные системы секреции, структура которых зависит от вида бактерии.

Внутренняя структура

По сравнению с эукариот внутриклеточная струкрира бактериальной клетки несколько проще. Бактерии почти не содержат мембранных органелл, как эукариоты Конечно, хромосома и рибосомы являются единственными легко заметными внутриклеточными структурами, найденными во всех бактерий. Хотя некоторые группы бактерий содержат сложные специализированные внутриклеточные структуры, ниже обшлворюються некоторые из них.

Цитоплазма и цитоскелет

Вся внутренняя часть бактериальной клетки в пределах внутренней мембраны называется цитоплазмой. Гомогенная фракция цитоплазмы, содержащей набор растворимых РНК, белков, продуктов и субстратов метаболических реакций, назиаеться цитозолем. Другая часть цитоплазмы представлена ​​различными структурными элементами, включающих хромосому, рибосомы, цитоскелет бактерий и другие. До недавнего времени считалось, что бактерии не имеют цитоскелета, но сейчас в бактериях найдены ортологи или даже гомологи всех типов филаментов эукариот: микротрубочек (FtsZ), актина (MreB и ParM) и промежуточных филаментов (Кресцентин). Цитоскелет выполняет много функций, часто отвечая за форму клетки и за внутриклеточный транспорт.

Бактериальная хромосома и плазмиды

В отличие от эукариот, бактериальная хромосома не находится ли во внутренней части ограниченного мембраной ядра, но находится в цитоплазме. Это означает, что передача клеточной информации через процессы трансляции, трансклипции и репликации происходит в пределах того же компартмента и ее компоненты могут взаимодействовать с другими структурами цитоплазмы, в частности, рибосомами. Бактериальная хромосома без упаковки используя гистоны, как у эукариот, но вместо того существует в виде компактной суперзакрученои структуры, называемый нуклеоидом. Сами бактериальные хромосомы круговые, хотя существуют примеры линейных хромосом (например, в Borrelia burgdorferi). Вместе с хромосомной ДНК, большинство бактерий также содержат маленькие независимые куски ДНК, называемые плазмиды, которые часто кодируют отдельные белки, которые выгодны но не имеет большого значения для бактерии-хозяина. Плазмиды могут быть легко приобретенными или потерянными бактерией и могут переноситься между бактериями как форма горизонтального переноса генов.

Рибосомы и белковые комплексы

В большинстве бактерий, многочисленными внутриклеточными структурами рибосомы, место синтеза белков во всех живых организмах. Рибосомы бактерий также несколько отличаются от рибосом эукариот и архей и имеют константу седиментации 70S (в отличие от 80S у эукариот). Хотя рибосомы — наиболее Распространено внутриклеточный белковый комплекс в бактериях, иногда с помощью электронной микроскопии наблюдаются другие крупные комплексы, хотя в большинстве случаев их назначение неизвестно.

внутренние мембраны

Одним из основных отличий клетки бактерий от клетки эукариот является отсутствие ядерной мембраны и, зачастую, отсутствие вообще мембран внутри цитоплизмы. Многие важных биохимических реакций, например, реакции энергетического цикла, происходят благодаря ионным градиентам через мембраны, создавая разность потенциалов подобно батареи. Отсутствие внутренних мембран в бактериях означает, что эти реакции, например, перенос электрона в реакциях электронно-транспортной цепочки, происходят через цитоплазматическую мембрану, между цитоплазмой и периплазматическое. Однако, в некоторых фотосинтезирующих бактерий существует развитая сеть производных от цитоплазматической фотоситетичних мембран. В пурпурных бактерий (например, Rhodobacter) они сохранили связь с цитоплазматической мембраной, легко обнаруживается на срезах под электронным микроскопом, но у цианобактерий эта связь или трудно оказывается, или потерянный в процессе эволюции.

гранулы

Некоторые бактерии формируют внутриклеточные гранулы для хранения питательных веществ, таких как гликоген, полифосфат, сера или полигидроксиалканоаты, что дают бактериям возможность хранить эти вещества для использования позже.

газовые везикулы

Газовые везикулы — веретенообразные структуры, найденные в некоторых плвнктонних бактериях, обеспечивающих плавучесть клеткам этих бактерий, уменьшая их полную плотность. Они состоят из белковой оболочки, очень непроницаемой к воде, но проникающих в большинстве газов. Налаживая количество наличии газа в своих газовых везикулах, бактерия может увеличивать или уменьшать свою полную плотность и таким образом двигаться вверх или вниз в пределах толщи воды, поддерживая себя в окружении, оптимальном для роста.

Карбоксисомы

Карбоксисомы — внутриклеточные структуры, найденные во многих автотрофных бактериях, например Cyanobacteria, нитрозных бактериях и Nitrobacteria. Это белковые структуры, напоминающие глав вирусные частицы по морфологии, и содержат ферменты фиксации углекислоты в этих организмах (особенно рибулозо-биcфосфат-карбоксиласа / оксигеназы, RuBisCO, и карбоангидразы). Считается, что высокая локальная концентрация ферментов вместе с быстрой конверсии бикарбоната до углекислоты карбоангидразы позволяет быструю и эффективную фиксацию углекислоты, чем возможно внутри цитоплазмы.

Известно, что подобные структуры содержат кофермент B12-содержа глицерин-дегидратазы, ключевой фермент ферментации глицерина до 1,3-пропанедиолу в некоторых представителях семейства Enterobacteriaceae (например Salmonella).

Магнетосомы

Известным классом мембранных органелл бактерий, которые больше напоминают эукариотические органеллы, но, возможно, тоже связаны с цитоплазматической мембраной, является магнетосомы, присутствующие в магнетотактичних бактерий.

Бактерии в хозяйстве

При участии бактерий получают кисломолочнi продукты (кефир сыры) оцотову кислоту. Определенные группы бактерий используют для изготовления антибиотиков и витаминов. Применяют для квашения капусты и дубления кожи. А в сельском хозяйстве бактерii используют для изготовления и хранения зеленых кормов для животных.

Жаль в хозяйстве

Бактерii могут портить продукты питания. Поселяясь в продуктах они производят ядовитые вещества как для человека так и для животного.Если своевременно НЕ применить сыворотку и препараты отравлена ​​человек может погибнуть! Поэтому перед употреблением обязательно мойте овощи и фрукты!

Споры и неактивные формы бактерий

Некоторые бактерии типа Firmicutes способные к формированию эндоспор, позволяющие им выдержать экстремальные экологические и химические условия (например, грамм-положительные Bacillus, Anaerobacter, Heliobacterium и Clostridium). Почти во всех случаях формируется одна ендоспрора, поэтому это не процесс воспроизводства, хотя Anaerobacter может формировать до семи эндоспор на клетку. Эндоспоры имеют центральное ядро, составленное из цитоплазмы содержащий ДНК и рибосомы, окруженное слоем пробки и защищено непроницаемой и жесткой оболочкой. Эндоспоры не показывают никакого метаболизма и могут выдержать экстремальный физико-химический давление, например высокие уровни ультрафиолетового излучения, гамма-излучения, детергентов, дезинфицирующих средств, нагрев, давления и висушивання. В таком неактивном состоянии эти организмы, в некоторых случаях, мужуть оставаться жизнеспособными в течение миллионов лет и выживать даже в космическом пространстве. Эндоспоры могут быть причиной заболеваний, например, при сибирская язва может быть вызвана вдыханием эндоспор Bacillus anthracis.

Метан-окисляющие бактерии в роду Methylosinus также формируют устойчивые к высушиванию споры, так называемые экзоспоры, потому что они формируются почкованием на конце клетки. Экзоспоры не содержат диаминопиколиновои кислоты, характерного компонента эндоспор. Цисты — это другие неактивные, окружены толстой стенкой структуры, образующиеся членами родов Azotobacter, Bdellovibrio (бделоцисты), и Myxococcus (миксоспоры). Они устойчивы к высушиванию и других вредностей, но в меньшей степени, чем ендопоры. При образовании цист представителями Azotobacter, деление клетки завершается образованием толстой многослойной стенки и оболочки, окружающей клетку. Нитчатые Actinobacteria формируют воспроизводительные споры двух категорий: кондициоспоры, которые являются цепочками спор, сформированных из мицелиеподибник нитей, и спорангиеспоры, которые формируются в специализированных мешочках, спорангиях.

Видео по теме