Конечный мозг включает два полушария. Полушария покрывает слой серого вещества – кора. Между собой их соединяет мозолистое тело и три спайки – передняя, задняя и спайка свода. В белом веществе полушарий имеются небольшие, различные по форме островки серого вещества, которые называют базальными ядрами.

Конечный мозг строение

В полушариях конечного мозга различают три поверхности (верхнелатеральная, медиальная, нижняя), три края (верхний, нижнелатеральный, нижнемедиальный) и три полюса (лобный, затылочный и височный). Наружные поверхности полушарий имеют своеобразную форму, обусловленную наличием на них извилин и проходящих между ними борозд.

На верхнелатеральной поверхности полушария лобную и височную долю разделяет глубокая латеральная, или сильвиева борозда, закрывающая островковую долю. От теменной лобная доля отделена посредством центральной борозды, которая продолжается на небольшой части медиальной поверхности полушария и заканчивается, не достигая сильвиевой борозды. Ближе к лобному полюсу вдоль центральной идет предцентральная борозда. Она отдает вперед верхнюю и нижнюю лобные борозды, определяющие наличие верхней, средней и нижней лобных извилин. Предцентральная и центральная борозды ограничивают предцентральную борозду. Нижнюю лобную борозду конечного мозга прорезает восходящая и передняя ветви латеральной борозды, разделяя ее на покрышечную, треугольную и глазничную части. От центральной и до условной границы теменно-затылочной борозды, расположенной на медиальной поверхности полушарий и рассекающей верхний край, продолжается теменная доля. В пределах ее границ лежит постцентральная извилина, отделяя постцентральную извилину. На медиальной поверхности пред– и постцентральная борозда сливаются и образуют парацентральную дольку. От постцентральной извилины по направлению к затылочной доле идет внутритеменная борозда, разделяющая верхнюю и нижнюю теменные дольки.

Затылочная доля располагается от продолжения теменно-затылочной борозды до затылочного полюса. В ее пределах хорошо выражена поперечная затылочная борозда.

Височную долю горизонтально пересекают две параллельные борозды – верхняя и нижняя височные, отделяющие верхнюю, среднюю и нижнюю височные извилины.

Островковая доля скрыта в глубине латеральной борозды. Она также имеет несколько мелких извилин и борозд, самая глубокая из которых – круговая борозда.

Что такое конечный мозг. На медиальной поверхности полушария непосредственно над мозолистым телом проходит борозда мозолистого тела, которая внизу продолжается в борозду гиппокампа. Параллельно ей выше лежит поясная борозда, которая следует до верхнего края полушария и отделяет поясную извилину. Кзади от мозолистого тела на поясной борозде имеется перешеек, который продолжается в парагиппокампальную извилину. Эти три образования объединяют в сводчатую извилину. Задняя часть медиальной поверхности содержит теменно-затылочную и шпорную борозду, ближе к затылочному полюсу. Пространство треугольной формы между этими бороздами называют клином.

На нижней поверхности полушария борозды выражены хуже. В пределах лобной доли находится несколько глазничных извилин и борозд. Ближе к затылочному полюсу определяется коллатеральная и затылочно-височные борозды.

Кора конечного мозга, покрывающая полушария,– важный функциональный элемент головного мозга. Ее толщина в разных отделах достигает от 1,5 до 4,5 мм. Морфология и расположение нейронов в разных частях коры различается. Специфику распределения клеток в коре больших полушарий В. А. Бец определил термином «цитоархитектоника». Термин «миелоархитектоника» обозначает неоднородность расположения волокон. Новая кора послойно делится; всего в ней различают шесть слоев. Старая и древняя кора может содержать только два или три слоя. В новой коре различают по ходу снаружи внутрь молекулярный, наружный зернистый, наружный пирамидный, внутренний зернистый, внутренний пирамидный и зернистый слои. Изучая особенности распределения волокон и нейронов в коре, К. Бродман обосновал концепцию о цитоархитектонических полях. Он предложил наличие 52 полей, отвечающих за определенные функции. Например, двигательная область коры определяется в четвертом и шестом полях, ядро зрительного анализатора – в 17, 18 и 19 полях Бродмана.

Конечный мозг функции

Функциональная нагрузка ложится не исключительно на кору большого мозга. Важную роль играют также базальные ядра, расположенные в толще белого вещества. На поперечном разрезе полушарий впереди таламуса расположено образование из полов белого и серого вещества. Самое медиальное ядро – хвостатое, оно расположено в виде запятой и имеет головку и хвост. На поперечном срезе оно имеет округлую или овоидную форму. Сбоку от та-ламуса расположено V-образный слой белого вещества. Это внутренняя капсула, в которой различают три отдела: переднюю, заднюю ножку (бедро) и колено внутренней капсулы. Через нее проходит большинство проводящих путей. Сбоку от передней ножки капсулы находится чечевицеобразное ядро. Через него почти параллельно проходят две полоски, состоящие из белого вещества. Ближе к срединной линии лежат медиальная и латеральная полоски, разделенные слоем белого вещества. Это образование называют бледным шаром. Сбоку от второй полоски белого вещества расположена скорлупа. Еще латеральнее от скорлупы расположена так называемая ограда, отграниченная от скорлупы наружной капсулой. Полоску белого вещества между скорлупой и корой принято называть самой наружной капсулой. В височной доле полушария находится еще одно ядро – миндалевидное тело, плохо различимое на препарате, где четко различаются остальные ядра.

Правое и левое полушария соединяются в основном при помощи мозолистого тела. В мозолистом теле различают спереди назад терминальную пластинку, клюв, колено, его утолщение – валик. Волокна, которые идут от мозолистого тела к полушариям, формируют лучистость мозолистого тела. Снизу от мозолистого тела находится свод из двух тяжей, которые соединяются спайкой. Тело свода сзади продолжается в парные ножки, которые дугообразно изгибаются и заканчиваются бахромкой гиппокампа, идущей до крючка. Кпереди свод продолжается в прозрачную перегородку.

Боковой желудочек

Полушария большого мозга содержат полость – парный боковой желудочек, правый и левый. Его центральная часть расположена в пределах теменной доли, передний рог выступает в лобную, задний продолжается в затылочной, а височный рог лежит в височной доле. Центральная часть имеет три стенки; снизу ее ограничивает хвостатое ядро и часть таламусов, медиально – тело свода. Передний рог в толще лобной доли проходит немного в латеральную сторону. С медиальной стороны его ограничивает прозрачная перегородка, с нижнелатеральной – хвостатое ядро. Нижний, или височный, рог находится в белом веществе и с медиальной стороны ограничен гиппокампом. Центральный и нижний рог содержат сосудистые сплетения, которые продуцируют ликвор. Внизу боковой желудочек переходит через межжелудочковое отверстие в полость III желудочка.

Конечный мозг (telencephalon ) состоит из двух полушарий большого мозга, разделенных продольной щелью и соединяющихся между собой в глубине этой щели при помощи мозолистого тела, передней и задней спаек, а также спайки свода. Полость конечного мозга образуют правый и левый боковые желудочки, каждый из которых находится в соответствующем полушарии. Полушарие большого мозга состоит из наружных покровов - коры большого мозга (плащ), глубжележащего белого вещества и расположенных в нем скоплений серого вещества - базальных ядер. Граница между конечным и следующим за ним промежуточным мозгом проходит в том месте, где внутренняя капсула прилежит к латеральной стороне таламуса.

Полушарие большого мозга (hemispherium cerehralis ) снаружи покрыто тонкой пластинкой серого вещества - корой большого мозга. Каждое полушарие имеет три поверхности: наиболее выпуклую верхнелатеральную; плоскую, обращенную к соседнему полушарию медиальную; нижнюю, которая имеет сложный рельеф, соответствующий внутреннему основанию черепа. Рельеф поверхностей полушарий очень сложен в связи с наличием более или менее глубоких борозд большого мозга и расположенных между ними валикообразных розвышений – извилин. Глубина, протяженность боррзд и выпуклых извилин, их форма и направление очень изменчивы.

Верхнелатеральная поверхность полушария . В переднем отделе каждого полуша­рия большого мозга находится лобная доля, ограниченная снизу латеральной бороздой (сильвиева борозда), а сзади - глубокой центральной бороздой (рис. 11.25). Спереди от центральной борозды, почти параллельно ей, располагается предцентральная борозда, от которой вперед направляются верхняя и нижняя лобные борозды, которые делят верхнелатеральную поверхность лобной доли на извилины. Между центральной бороздой сзади и предцентральной бороздой спереди находится предцентральная извилина. Выше верхней лобной борозды лежит верхняя лобная извилина. Между верхней и нижней лобными бороздами тянется средняя лобная извилина

Покрьшечная часть (лобная покрьшка) расположена между восходящей ветвью и нижним отделом предцентральной борозды. Эта часть лобной доли получила такое название потому, что она прикрывает лежащую в глубине борозды островковую долю (островок).

Кзади от центральной борозды находится теменная доля. Задней границей этой доли является теменно-затылочкая борозда. Нижней границей теменной доли яв­ляется латеральная борозда (ее задняя ветвь), отделяющая эту долю (ее передние отделы) от височной. В пределах теменной доли выделяют постцентралькую борозду, которая лежит позади центральной борозды и почти параллельно ей. Между центральной и постцентральной бороздами располагается постцентральная извилина. Вверху она переходит на медиальную поверхность полушария большого мозга, где соединяется с предцентральной извилиной лобной доли, образуя вместе с нею парацентральную дольку. От постцентральной борозды кзади отходит внутритеменная борозда. Она параллельна верхнему краю полушария. Кверху от внутритеменной борозды находится группа мелких извилин, получивших название верхней теменной дольки.

Рис. 11.25. Латеральная поверхность полушарий.

Ниже этой борозды лежит нижняя теменная долька, в пределах которой выделяют две извилины: надкраевую и угловую. Нижняя часть нижней теменной дольки и прилежащие к ней нижние отделы постцентральной извилины вместе с нижней частью предцентральной извилины, нависающие над остров-ковой долей, образуют лобно-теменную покрышку островка.

Затылочная доля располагается позади теменно-затылочной борозды и ее условного продолжения на верхнелатеральной поверхности полушария. Затылочная доля кон­чается затылочным полюсом. Борозды и извилины на верхнелате­ральной поверхности затылочной доли очень вариабельны. Наиболее часто и лучше других выражена поперечная затылочная борозда.

Височная доля занимает нижнебоковые отделы полушария и отделяется от лобной и теменной долей глубокой латеральной бороздой. Край височ­ной доли, прикрывающий островковую долю, получил название височной покрышки. На боковой поверхности височной доли видны две борозды - верхняя и нижняя височные. Извилины височной доли ориентированы вдоль борозд. Верхняя височная извилина расположена между латеральной бороздой вверху и верхней височной внизу. На верхней поверх­ности этой извилины, скрытой в глубине латеральной борозды, располагаются две-три короткие поперечные височные извилины (извилины Гешля), разделенные поперечными височными бороздами. Между верхней и нижней височными бороздами находится средняя височ­ная извилина. Нижнелатеральный край височной доли занимает нижняя височная извилина, ограниченная сверху одноименной бороздой. Задний конец этой извилины продолжается в затылоч­ную долю.

Островковая доля (островок, insula), находится в глубине латеральной борозды. Глубокая круговая борозда островка отделяет островок от окружающих его отделов мозга. На поверхности ост­ровка имеются извилины островка, длинная и короткие

Медиальная поверхность полушария . Все доли полушария, за исключением островковой, принимают участие в образовании его медиальной поверхности. Над мозолистым телом находится борозда мозолистого тела, которая продолжается в борозду гиппокампа.

Выше борозды мозолистого тела находится поясная борозда. На уровне валика мозолистого тела от поясной борозды вверх ответвляется краевая часть . Между бороздой мозолистого тела и по­ясной бороздой находится поясная извилина, охватывающая мозо­листое тело спереди, сверху и сзади. Сзади и книзу от валика мозолистого тела поясная извилина суживается, образуя перешеек поясной извилины, которая книзу переходит в более широкую извилину гиппокампа. Поясная извилина, перешеек и парагиппокампальная извилина известны как сводчатая извилина. В глубине борозды гиппокампа находится довольно тонкая полоска серого цвета, разделенная мелкими поперечными бороздками – зубчатая извилина. Участок медиальной поверхности полушария, нахо­дящийся между поясной бороздой и верхним краем полушария, относится к лобной и теменной долям.

Кпереди от верхнего края центральной борозды находится медиальная поверх­ность верхней лобной извилины, а непосредственно к указанному участку централь­ной борозды прилежит парацентральная долька. Между краевой частью спереди и тененно-за­тылочной бороздой сзади находится предклинье, принадлежащий темен­ной доле участок полушария.

На медиальной поверхности затылочной доли расположены сливающиеся друг с другом под острым углом, открытым кзади, две глубокие борозды: теменно-затылочная борозда, отделяющая теменную долю от затылочной, и шпорная борозда. Участок затылочной доли, ле­жащий между теменно-затылочной и шпорной бороздами называется клином, Шпорная борозда ограничивает сверху язычную извилину, снизу от которой располагается коллатеральная борозда.

Нижняя поверхность полушария. Передние отделы этой поверхности образованы лобной долей полушария, позади которой выступает височный полюс, а также находятся нижние поверхности височной и затылочной долей, переходящие одна в другую без заметных границ. На нижней поверхности лобной доли, несколько латеральнее и параллельно про­дольной щели большого мозга, находится обонятельная борозда. Снизу к ней прилежат обонятельная луковица и обонятельный тракт, переходящий сзади в обонятельный треугольник, в области которого видны медиальная и латеральная обонятельные полоски. Участок лобной доли между продольной щелью большого мозга и обоня­тельной бороздой получил название прямой извилины. Поверхность лобной доли, лежащая латеральнее обонятельной борозды, разделена неглубокими глазничными бороздами.

В заднем отделе нижней поверхности полушария хорошо различима коллатераль­ная борозда, лежащая книзу и латерально от язычной извилины на нижней поверх­ности затылочной и височной долей, латерально от парагиппокампальной извилины. Несколько кпереди от переднего конца коллатеральной борозды находится носовая борозда. Латеральнее коллатеральной борозды лежит медиальная затылочно-височная извилина. Между этой извилиной и расположенной кнаружи от нее латеральной затылочно-височной извилиной находится затылочно-височная борозда,

Ряд отделов головного мозга, расположенных преимущественно на медиальной поверхности полушария и являющихся субстратом для формирования таких общих состояний, как бодрствование, сон, эмоции, мотивации поведения и др., выделяют под названием "лимбическая система " (рис. 11.26).

Рис. 11.26. Структуры лимбической системы головного мозга.

Поскольку эти реакции сформировались в свя­зи с первичными функциями обоняния (в филогенезе), их морфологической основой являются отделы мозга, которые развиваются из нижнєлатеральных отделов мозгового пузыря и относятся к так называемому обонятельному мозгу (rhinencephalon ). Лимбическую систему составляют обонятельная луковица, обонятельный тракт, обонятельный треугольник, переднее продырявленное вещество, расположенные на нижней поверхности лобной доли (периферический отдел обонятельного мозга), а также поясная и парагиппокампальная (вместе с крючком) извилины, зубчатая извилина, гиппокамп (центральный отдел обонятельного мозга) и некоторые другие структуры.

Кора большого мозга (плащ) (cortex cerebri , pallium ) представлена серым веществом, расположенным по периферии полушарий большого мозга. Плошаль поверх­ности коры одного полушария у взрослого человека в среднем равна 220 000 мм 2 , причем на видимые части извилин приходится 1/3, а на боковые и нижние стенки борозд – 2/3 всей площади коры. Толщина коры в различных участках неоди­накова и колеблется от 1,5 до 5,0 мм. Наибольшая толщина отмечается в верхних участках предцентральной и постцентральной извилин и парацентральной дольки.

Как показал В.А. Бец, не только вид нервных клеток, но и их взаиморасположение неодинаково в различных участках коры. Волоконное строение коры (миелоархитектоника) в основном соответствует клеточному ее составу (цитоархитектоника). Типичным для новой (neocortex ) коры большого мозга взрос­лого человека является расположение нервных клеток в виде шести слоев (пласти­нок). На медиальной и нижней поверхностях полушарий большого мозга со­хранились участки старой (archicortex ) и древней (paleocortex ) коры, имеющей двухслойное и трехслойное строение. 1) молекулярная пластинка, наружная зернистая пластинка, 3) наружная пирамидная пластинка (слой малых, средних пирамид), внутренняя зернистая пластинка, внутренняя пирамидная пластинка (слой больших пирамид, или клеток Беца), мультиформная (полиформная) пластинка (рис. 11.27).

Исследования, проведенные учеными разных стран в конце XIX – начале XX в., позволили создать цитоархитектонические карты коры большого мозга человека и животных, в основу которых были положены особенности строения коры в каждом участке полушария. К. Бродман выделил в коре 52 цитоархитектонических поля, Ф. Фогт и О. Фогт с учетом волоконного строения описали в коре большого мозга 150 миелоархитектонических участков.

Локализация функций в коре полушарий большого мозга

В коре большого мозга располагаются центры, регулирующие выполнение тех или иных функций. Морфологическим подтверждением данных физиологии и клиники явилось учение о разнокачественности строения коры полушарий большого мозга в различных ее участках - цито- и миелоархитектоника коры. И.П. Павлов рассматривал кору полушарий большого мозга как сплошную воспринимающую поверхность, как совокупность корковых концов анализаторов. Различные анализаторы тесно взаимосвязаны, в связи с этим в коре большого мозга осуществляются анализ и синтез, выработка ответных реакций, регулирующих любые виды деятельности человека.

Рис. 11.27. Строение коры больших полушарий.

В коре большого мозга различают ядро и рассеянные элементы. Ядро - это место концентрации нервных клеток коры, составляющих точную проекцию всех элементов определенного периферического рецептора, где происходят высший анализ, синтез и интеграция функций. Рассеянные элементы могут распола­гаться как по периферии ядра, так и на значительном расстоянии от него. В них совершаются более простые анализ и синтез. Наличие рассеянных элементов при разрушении (повреждении) ядра отчасти позволяет компенсировать нарушенную функцию. Площади, занимаемые рассеянными элементами различных анализаторов, могут наслаиваться друг на друга, перекрывать друг друга.

Рассмотрим положение некоторых корковых концов различных анализаторов (ядер) по отношению к извилинам и долям полушарий большого мозга у человека (рис. 11.28).

В коре постцентральной извилины (поля 1, 2, 3) и верхней теменной дольки (поля 5 и 7) залегают нервные клетки, образующие ядро коркового анализатора общей чувствительности (температурной, болевой, осязательной) и проприоцептивной. Проводящие чувствительные пути, перекрещи­ваются либо на уровне различных сегментов спинного мозга (пути болевой, темпера­турной чувствительности, осязания и давления), либо на уровне продолговатого мозга (пути проприоцептивной чувствительности коркового направления). Вследствие этого постцентральные извилины каждого из полушарий связаны с противоположной половиной тела. В постцентральной извилине все рецепторные поля различных участ­ков тела человека спроецированы таким образом, что наиболее высоко расположены корковые концы анализатора чувствительности нижних отделов туловища и нижних ко­нечностей, а наиболее низко (ближе к латеральной борозде) проецируются рецептор­ные поля верхних участков тела и головы, верхних конечностей.

Рис. 11.28. Цитоархитектонические поля левого полушария большого мозга (верхелатеральная поверхность).

Ядро двигательного анализатора находится в основном в двигательной области коры, к которой относятся предцентральная извилина (поля 4 и 6) и парацентральная долька на медиальной поверхности полушария. Причем в верхних участках предцентральной извилины и в парацентральной дольке расположены клетки, импульсы от которых направляются к мышцам самых нижних отделов туловища и нижних конечностей. В нижней части предцентральной извилины находятся двигательные центры, регулирующие деятельность мышц лица.

Ядро анализатора, обеспечивающее функцию сочетанного поворота головы и глаз в противоположную сторону, находится в задних отделах средней лобной извилины, в премоторной зоне (поле 8). Сочетанный поворот глаз и го­ловы регулируется не только при поступлении в кору лобной извилины проприоцеп­тивных импульсов от мышц глазного яблока, но и при поступлении импульсов с сет­чатки глаза в поле 17, находящееся в затылочной доле, по соседству с ядром зрительного анализатора.

В надкраевой извилине находится ядро двигательного анализатора, функциональное значение которого состоит в осуществлении синтеза всех целенаправленных сложных комбинированных движений. Это ядро асимметрично. У правшей оно находится в левом, а у левшей - в правом полушарии. Осуществление целенаправленных движений происходит за счет образования временных связей между клетками, расположенными в предцентральной и надкраевой извилинах. Поражение поля 40 не вызывает паралича, а лишь приводит к потере способности производить сложные координированные целенаправленные движения - апраксии.

В коре верхней теменной дольки (поле 7) находится ядро кожного анализатора, которому присуща функция узнава­ния предметов на ощупь (стреогнозии). Корковый конец этого анализа­тора находится в правом полушарии и представляет собой проекцию рецепторных полей левой верхней конечности. Для правой верхней конечности ядро анализатора находится в левом полушарии.

В глубине латеральной борозды, находится ядро слухового анализатора (поля 41, 42, 52). К нервным клеткам, составляющим ядро слухового анализатора каждого из полу­шарий, проходят проводящие пути от рецепторов как левой, так и правой стороны. В связи с этим одностороннее поражение этого ядра не вызывает полной утраты способности воспринимать звуки. Двустороннее поражение сопровождается "корковой глухотой".

Ядро зрительного анализатора располагается на медиальной поверхности затылочной доли полушария большого мозга, по обеим сторонам от шпорной борозды (поля 17, 18, 19). Ядро зрительного анализатора правого полушария связано проводящими путями с латеральной половиной сетчатки правого глаза и медиальной поло­виной сетчатки левого глаза. В коре затылочной доли левого полушария проецируютея соответственно рецепторы латеральной половины сетчатки левого глаза и меди­альной половины сетчатки правого глаза. Как и для ядра слухового анализатора, только двустороннее поражение ядер зрительного анализатора приводит к полной "корковой слепоте". Поражение поля 18, находящегося несколько выше поля 17, сопровождается потерей зрительной памяти, однако утрата зрения не отмечается. Наиболее высоко по отношению к двум предыдущим в коре затылочной доли находится по­ле 19, поражение которого сопровождается утратой способности ориентироваться в незнакомой окружающей обстановке.

На нижней поверхности височной доли в области крючка и отчасти в области гиппокампа (поле II), находится ядро обонятельного анализатора. Эти участки с точки зрения филогенеза относятся к на­иболее древним частям коры большого мозга. Чувство обоняния и чувство вкуса тесно взаимосвязаны, что объясняется близким расположением ядер обонятельного и вкусового анализаторов. Вкусовое восприятие нарушается при поражении коры самых нижних отделов постцентральной извилины (по­ле 43)..

Описанные корковые концы некоторых анализаторов имеются в коре полушарий большого мозга не только человека, но и животных. Они специализированы на восприятии, анализе и синтезе сигналов, поступающих из внешней и внутренней среды, составляющих, по определению И.П. Павлова, первую сигнальную систему действительности.

Вторая сигнальная система имеется только у человека и обусловлена развити­ем речи.

Анализаторы зрительного и слухового восприятия речевых сигналов расположе­ны по соседству с анализаторами зрения и слуха. Следует указать на то обстоя­тельство, что речевые анализаторы у правшей локализуются в левом полушарии, а у левшей - в правом. Рассмотрим положение в коре большого мозга некоторых из речевых анализаторов.

Ядро двигательного анализатора письменной речи находится в заднем отделе средней лобной извилины (поле 40). Разрушение поля 40 не приводит к нарушению всех видов движений, а сопровождается лишь утратой способ­ности производить рукой точные и тонкие движения при начертании букв, знаков и слов (аграфия).

Ядро двигательного анализатора артикуляции речи (речедвигательный анализатор) располагается в задних отделах нижней лобной извилины (поле 44, или центр Брока). Повреждение этой области приводит к двигательной афазии, т.е. утрате спо­собности произносить слова. При этом не утрачивается способность к произношению звуков или пению.

В центральных отделах нижней лобной извилины (поле 45) находится ядро рече­вого анализатора, связанного с пением. Поражение поля 45 сопровождается вокаль­ной амузией- неспособностью к составлению и воспроизведению музыкальных фраз и аграмиатизном, когда утрачивается способность к составлению осмысленных предложений из отдельных слов. Речь таких больных состоит из несвя­занного по смысловому значению набора слов.

Ядро слухового анализатора устной речи располагается в области верх­ней височной извилины. (поле 42). Поражение ядра не нарушает слухового восприятия звуков вообще, однако ут­рачивается способность понимать слова, речь (словесная глухота, или сенсорная афазия).

В средней трети верхней височной извилины (поле 22) находится ядро коркового анализатора, поражение которого сопровождается наступлением музыкальной глухоты: музыкальные фразы воспринимаются как бессмысленный набор различных шумов.

Ядро зрительного анализатора письменной речи (поле 39) расположено в угловой изви­лине нижней теменной дольки. Поражение этого ядра приводит к утрате способности воспринимать написанный текст, читать (алексия).

Базальные (подкорковые) ядра и белое вещество конечного мозга

Помимо коры серое вещество в каждом из полушарий большого мозга залегает в виде отдельных ядер, или узлов. Эти узлы находятся в толще белого вещества, ближе к основанию мозга. Скопления серого вещества в связи с их положением получили наименование базальных (подкор­ковых, центральных) ядер (узлов) (nuclei basales ). К базальным ядрам полушарий относят полосатое тело, состоящее из хвостатого и чечевицеобразного ядер; ограду и миндалевидное тело (рис. 11.29, 11.30).

Полосатое тело (corpus striatum ) на горизонтальных и фронтальных разрезах мозга имеет вид чередующихся полос серого и белого вещества. Наиболее медиально и впереди находится хвостатое ядро (nucleus caudatus ) , от которого отделяет полоска белого вещества – колено внутренней капсулы. Передний отдел хвостатого ядра утолщен и образует головку, которая составляет латеральную стенку переднего рога бокового желудочка. Располага­ясь в лобной доле полушария, головка хвостатого ядра внизу примыкает к переднему продырявленному веществу. В этом месте головка хвостатого ядра соединяется с чечевицеобразным ядром. Суживаясь кзади, головка продолжается в более тонкое тело . Задний отдел хвоста­того ядра - квост постепенно истончается, изгибается книзу, участвует в образовании верхней стенки нижнего рога бокового желудочка и достигает миндале­видного тела, лежащего в переднемедиальных отделах височной доли (кзади от пе­реднего продырявленного вещества). Латеральнее головки хвостатого ядра находится прослойка белого вещества - передняя ножка (бедро) внутренней капсулы, отделяющая это ядро от чечевицеобразного.

Рис. 11.29. Горизонтальный разрез головного мозга. Базальные ганглии.

Рис. 11.30. Фронтальный разрез головного мозга на уровне сосцевидных тел.

Чечевицеобразное ядро (nucleus lentiformis ) находится латеральнее таламуса и хвостатого ядра. Нижняя поверхность переднего отдела чечевицеобразного ядра прилежит к переднему продырявленному веществу и соединяется с хвостатым ядром. Медиальная часть чечевицеобразного ядра на горизонтальном разрезе головного мозга сужива­ется и углом обращена к колену внутренней капсулы, находящемуся на границе тала­муса и головки хвостатого ядра.

Две параллель­ные вертикальные прослойки белого вещества, расположенные почти в сагиттальной плоскости, делят чечевицеобразное ядро на три части. Наиболее латерально лежит скорлупа, имеющая более темную окраску. Медиальнее скорлупы расположены две светлые мозговые пластинки – медиальная и латеральная – бледный шар.

Хвостатое ядро и скорлупа относятся к филогенетически более новым образованиям (neostriatum ). Бледный шар является более старым образованием paleostriatum .

Ограда (claustrum ) расположена в белом веществе полушария, сбоку от скорлу­пы, между последней и корой островковой доли, имеет вид тонкой вертикаль­ной пластинки серого вещества. От скорлупы ее отделяет прослойка белого вещества –наружная капсула.

Миндалевидное тело (corpus amygdaloideum ) находится в белом веществе височ­ной доли полушария.

Белое ве­щество полушарий большого мозга представлено различными системами нервных воло­кон, среди которых выделяют ассоциативные, комиссуральные, проекционные.

Ассоциативные нервные волокна, которые выходят из коры полушария (экстракортикальные), располагаются в пределах одного полушария, соединяя различные функциональные центры. Комиссуральные нервные волокна проходят через спайки мозга (мозолистое тело, передняя спайка). Проекционные нервные волокна, идущие от полушария большого мозга к нижележащим его отделам и к спинному мозгу, а также следующие в обратном направлении от этих обра­зований, составляют внутреннюю капсулу и ее лучистый венец.

Внутренняя капсула (capsula interna ) - это толстая изогнутая под углом пластинка белого вещества. С латеральной стороны она ограничена чечевицеобразным ядром, а с медиальной - головкой хвостатого ядра (спереди) и таламусом (сзади). Внутреннюю капсулу подразделяют на три отдела. Между хвостатым и чечевицеобраз­ным ядрами находится передняя ножка внутренней капсулы; между таламусом и чечевицеобразным ядром - задняя ножка внутренней капсулы. Место соединения этих двух отделов под углом, открытым латерально, составляет колено внутренней капсулы. В колене внутренней капсулы располагаются волокна нисходящих и восходящих путей.

Мозолистое тело (corpus callosum ) содержит комиссуральные проводящие пути, переходящие из одного полушария в другое и соединяющие участки коры, принадлежащие правому и левому полушариям, с целью объединения На сагиттальном разрезе головного мозга можно разли­чить изгибы и части мозолистого тела: колено, продолжающееся книзу в клюв, а затем в терминальную (концевую) пластинку. Среднюю часть называют стволом мозолистого тела. Кзади ствол продолжается в утолщенную часть – валик. Поперечно идущие волокна мозолистого тела в каждом полушарии большого мозга образуют лучистость мозолистого тела.

Под мозолистым телом находится свод (forni ), который состоит из двух дугообразно изогнутых тяжей, соединенных в средней своей части при помощи поперечно идущих волокон – спайки. Средняя часть свода носит название тела, кпереди и книзу оно продолжается в округлый парный тяж – столб свода. Кзади тело свода продолжается в также парный плоский тяж - ножку свода, сращенную с нижней поверхностью мозолистого тела.

Впереди свода в сагиттальной плоскости располагается прозрачная перегородка (septum pellucidum ), которая состоит из двух пластинок, лежащих параллельно друг другу. Между пластинками прозрачной перегород­ки находится щелевидная полость, содержащая, прозрачную жидкость. Впереди столбов свода нахо­дится передняя

Боковой желудочек (ventriculus lateralis ) расположен в толще полушария. Различают два боковых желудочка: левый (первый), и правый (второй). Полость желудочка имеет сложную форму (рис. 11.31). Такая форма обусловлена тем, что отделы желудочка располагаются во всех долях полушария (за исключением островка). Теменной доле полушария большого мозга соответствует центральная часть бокового желудочка, лобной доле - передний (лобный) рог, затылочной - зад­ний (затылочный) рог, височной доле - нижний (височный) рог. Центральная часть при помощи межжелудкового отверстия соединяется с III желудочком.

Рис. 11.31. Фронтальный разрез головного мозга на уровне центральной части боковых желудочков.

Оболочки головного мозга

Головной мозг, как и спинной, окружен тремя соединительноткаными листками, или оболочками, являющимися продолжением оболочек спинного мозга, каждая из которых отделена от соседних межоболочечным пространством (рис. 11.32).

Твердая оболочка головного мозга, образованная волокнистой соединительной тканью отличается по строению от аналогичной оболочки спинного мозга. Она является одновременно надкостницей на внутренней поверхности костей черепа, с которыми связана непрочно. В области основания черепа оболочка дает ряд отростков, проникающих в щели и отверстия костей черепа, чем объясняется большая прочность прикрепления здесь твердой оболочки головного мозга. Более того, в местах выхода из полости черепных нервов твердая оболочка головного мозга на некотором протяжении продолжает окружать нерв, образуя его влагалище и проникая вместе с нервом через отверстие наружу.

На внутренней поверхности твердой оболочки различают несколько отростков, которые проникают в продольную щель большого мозга и отделяют друг от друга его полушария. Один из них - серп большого мозга - расположен между двумя полушариями (рис. 11.33). Другой - палатка мозжечка - проходит горизонтально, отделяя мозжечок от большого мозга. Еще одна складка, диафрагма седла, изолирует и защищает гипофиз от давлений всей вышележащей массы мозга.

В определенных участках твердой оболочки головного мозга имеются расщепления, выстланные изнутри эндотелием, - это синусы твердой оболочки головного мозга, по которым оттекает венозная кровь. Особенностью синусов является прочность стенок, что объясняет невозможность их спадения. Кроме того, синусы соединяются с наружными венами головы через эмиссарные вены.

Рис. 11.32. Оболочки головного мозга на фронтальном разрезе.

Рис. 11.33. Серп мозга и палатка.

Паутинная оболочка головного мозга, образованная эластичной волокнистой тканью, располагается внутри от твердой мозговой и отделена от нее субдуральным пространством. Она отделена от твердой промежутком – субдуральным пространством, которое в норме не существует, так как паутинная оболочка плотно прилежит к твердой (“потенциальное пространство”). Паутинная оболочка соединена с лежащей глубже мягкой оболочкой посредством тонких перемычек. Эти две оболочки отделены друг от друга подпаутинным пространством, заполненным спинномозговой жидкостью. В некоторых отделах подпаутинное пространство расширяется, образуя цистерны. Подпаутинное пространство головного мозга в области большого затылочного отверстия сообщается с подпаутинным пространством спинного мозга.

Цистерны находятся над каждой бороздой или щелью поверхности мозга. Самая крупная из них - большая цистерна - находится между задне-нижней поверхностью мозжечка и продолговатым мозгом. Через твердую мозговую оболочку в интрадуральные венозные синусы проникают небольшие особые выросты паутинной оболочки, покрытые “шапочкой” из эпителиальных клеток. Этогрануляции паутинной оболочки, через которые часть спинномозговой жидкости, заполняющей субарахноидальное пространство, может поступать в кровяное русло. Эти выросты вдаются в синусы твердой оболочки. На внутренней поверхности костей черепа в месте расположения грануляций отмечаются вдавления и ямочки.

Общепризнанным является мнение об участии грануляции паутинной оболочки в обеспечении оттока спинномозговой жидкости в венозное русло.

Мягкая (сосудистая) оболочка - это самая внутренняя из оболочек головного мозга. Она состоит из соединительной ткани, образующей два слоя (внутренний и наружный), между которыми залегают кровеносные сосуды. Оболочка сращена с наружной поверхность мозга и глубоко проникает во все его щели и борозды. Кровеносные сосуды, покидая сосудистую оболочку, направляются в ткань мозга, обеспечивая его питание. В определенных местах сосудистая оболочка проникает в полости желудочков мозга и образует сосудистые сплетения, проецирующие спинномозговую жидкость.

Система желудочков мозга

Боковые, латеральные желудочки мозга (правый и левый) лежат внутри обоих полушарий большого мозга. В каждом из боковых желудочков различают части: передний, задний и нижний рога, центральная часть. Каждая из них соответствует одной из долей полушария большого мозга: передний рог залегает в лобной доле, задний - в затылочной, нижний - в височной, центральная часть - в теменной. Третий желудочек мозга располагается в срединной сагиттальной плоскости и сообщается с боковыми желудочками посредством впереди лежащих межжелудочковых отверстий, с четвертым желудочком - посредством водопровода мозга. Боковые стенки третьего желудочка образованы медиальными поверхностями зрительных бугров. Четвертый желудочек внизу сообщается с полостью спинного мозга его спинномозговым каналом. В задних отделах четвертого желудочка находятся два отверстия, через которые полость желудочка сообщается с субарахноидальным пространством, - боковые отверстия четвертого желудочка (отверстия Люшка). В самой каудальной части четвертого желудочка есть участок, где его крыша сильно истончается и в ней образуется отверстие, через которое может выходить часть спинномозговой жидкости (срединное отверстие четвертого желудочка, или отверстие Мажанди).

В желудочках мозга находится сосудистое сплетение, выполняющее функцию секреции цереброспинальной жидкости. Большая его часть равномерно распределена между четвертым и латеральными желудочками. Около 10% сосудистого сплетения расположено в третьем желудочке. Во взрослом мозге на долю сосудистого сплетения приходится, как правило, не более 0,25% массы всего мозга (у человека 2 - 3 г).

Ликвор. Головной мозг содержит в среднем 130–140 мл ликвора. Из этого количества жидкости около 30 мл содержится в желудочках мозга, а остальная часть заполняет цистернальные и субарахно-идальные пространства головного и спинного мозга. Эти полости соединяются друг с другом, и давление в них является одной из важных констант организма.

Ликвор – бесцветная жидкость с плотностью 1,006–1,007, со слабощелочной реакцией, рН 7,6. В нем содержится большое количество электролитов и незначительное количество белков, гормонов и ферментов.

Состав церебро-спинальной жидкости в разных отделах головного и спинного мозга несколько отличается по цитологическим показателям и плотности.

Ликвор образуется несколькими путями. В секреции ликвора принимают участие сосудистые сплетения желудочков мозга, сосуды менингеальной оболочки и эпендимы желудочков, а также клетки паренхимы мозга. Секреция и выделение ликвора, а также обратное всасывание происходят постоянно.

Основная масса спинномозговой жидкости образуется в латеральных желудочках мозга, а небольшие количества – в третьем и четвертом желудочках. Основной ток ликвора идет в каудальном направлении, а из желудочков мозга спинномозговая жидкость поступает в субарахноидальное пространство и центральный канал спинного мозга через отверстие Люшка и Мажанди. Ликвор, находящийся в различных отделах головного и спинного мозга (желудочках, субарахноидальном и периваскулярном пространствах), подвергается достоянному перераспределению и колебательному перемещению, которые взаимосвязаны с дыхательными, мышечными и пульсовыми движениями.

Функции ликвора многообразны. Известно, что функциональное состояние и деятельность головного мозга в значительной мере зависят от состава, физических и биологических свойств спинномозговой жидкости. Защитная функция ликвора проявляется в удалении продуктов распада нервных клеток и токсических веществ, идущих по системе нейрон – глия – эпендима – жел. мозг. Поддерживая постоянство состава среды, в которой функционируют нейроны мозга, церебро-спинальная жидкость выполняет гомеостатическую функцию. До настоящего времени не утратила своего значения теория, доказывающая значение ликвора как амортизирующего фактора, выполняющего роль «водяной подушки», обеспечивающей защиту нервных клеток от механических воздействий. Головной и спинной мозг как бы «плавают» в ликворе, и любое механическое воздействие, в частности удары умеренной силы, не вызывают повреждения вещества мозга.

Анатомия конечного мозга

Общая морфология больших полушарий, их доли, основные борозды и извилины, филогенез больших полушарий. Верхнелатеральная, медиальная и нижняя поверхности больших полушарий, их структуры

Конечный мозг (telencephalon) состоит из двух полушарий большого мозга, отделённых друг от друга продольной щелью. В глубине щели расположено соединяющее их мозолистое тело. Кроме мозолистого тела полушария соединяются также передней, задней спайками и спайкой свода. В каждом полушарии выделятся по три полюса: лобный, затылочный и височный. Три края (верхний, нижний и медиальный) делят полушарие на три поверхности: верхнелатеральную, медиальную и нижнюю. Каждое полушарие делится на доли. Центральная борозда (роландова) отделяет лобную долю от теменной, латеральная борозда (сильвиева) – височную от лобной и теменной, теменно-затылочная борозда разделяет теменную и затылочную доли. В глубине латеральной борозды располагается островковая доля. Более мелкие борозды делят доли на извилины.

Верхнелатеральная поверхность полушария большого мозга. Лобная доля, расположенная в переднем отделе каждого полушария большого мозга, ограничена снизу латеральной (сильвиевой) бороздой, а сзади – глубокой центральной бороздой (роландовой), расположенной во фронтальной плоскости. Спереди от центральной борозды, почти параллельно ей, располагается предцентральная борозда. От предцентральной борозды вперёд, почти параллельно друг другу, направляются верхняя и нижняя лобные борозды, которые делят верхнелатеральную поверхность лобной доли на извилины. Между центральной бороздой сзади и предцентральной спереди находится предцентральная извилина. Над верхней лобной бороздой лежит верхняя лобная извилина, занимающая верхнюю часть лобной доли.

Между верхней и нижней лобными бороздами проходит средняя лобная извилина. Книзу от нижней лобной борозды расположена нижняя лобная извилина, в которую снизу вдаются восходящая и передняя ветви латеральной борозды, разделяющие нижнюю часть лобной доли на мелкие извилины. Покрышечная часть (лобная покрышка), расположенная между восходящей ветвью и нижним отделом латеральной борозды, прикрывает островковую долю, лежащую в глубине борозды. Глазничная часть лежит книзу от передней ветви, продолжаясь на нижнюю поверхность лобной доли. В этом месте латеральная борозда расширяется, переходя в латеральную ямку большого мозга.

Теменная доля, расположенная кзади от центральной борозды, отделена от затылочной теменно-затылочной бороздой, которая располагается на медиальной поверхности полушария, глубоко вдаваясь в его верхний край. Теменно-затылочная борозда переходит в верхнелатеральную поверхность, где границей между теменной и затылочной долями служит условная линия – продолжение этой борозды книзу. Нижней границей теменной доли является задняя ветвь латеральной борозды, отделяющая её от височной доли. Постцентральная борозда проходит позади центральной борозды, почти параллельно ей.

Между центральной и постцентральной бороздами располагается постцентральная извилина, которая вверху переходит на медиальную поверхность полушария большого мозга, где соединяется с предцентральной извилиной лобной доли, образуя вместе с ней предцентральную дольку. На верхнелатеральной поверхности полушария внизу постцентральная извилина также переходит предцентральную извилину, охватывая снизу центральную борозду. От постцентральной борозды кзади отходит внутритеменная борозда, параллельная верхнему краю полушария. Кверху от внутритеменной борозды находится группа мелких извилин, получивших название верхней теменной дольки; ниже расположена нижняя теменная долька.

Самая маленькая затылочная доля располагается позади теменно-затылочной борозды и её условного продолжения на верхнелатеральной поверхности полушария. Затылочная доля разделяется на несколько извилин бороздами, из которых наиболее постоянной является поперечно-затылочная борозда.

Височная доля, занимающая нижнебоковые отделы полушария, отделяется от лобной и теменной долей латеральной бороздой. Островковая доля прикрыта краем височной. На боковой поверхности височной доли, почти параллельно латеральной борозде, проходят верхняя и нижняя височные извилины. На верхней поверхности верхней височной извилины видны несколько слабо выраженных извилин (извилины Гешля). Между верхней и нижней височными бороздами расположена средняя височная извилина. Под нижней височной бороздой находится нижняя височная извилина.

Островковая доля (островок) находится в глубине латеральной борозды, прикрытая покрышкой, образованной участками лобной, теменной и височной долей. Глубокая круговая борозда островка отделяет островок от окружающих его отделов мозга. Нижнепередняя часть островка лишена борозд и имеет небольшое утолщение – порог островка. На поверхности островка выделяют длинную и короткую извилину.

Медиальная поверхность полушария большого мозга. В образовании медиальной поверхности полушария большого мозга принимают участие все его доли, кроме островковой. Борозда мозолистого тела огибает его сверху, отделяя мозолистое тело от поясничной извилины, направляется книзу и вперёд и продолжается в борозду гиппокампа.

Над поясной извилиной проходит поясная борозда, которая начинается кпереди и книзу от клюва мозолистого тела. Поднимаясь вверх, борозда поворачивает назад и направляется параллельно борозде мозолистого тела. На уровне его валика от поясной борозды вверх отходит её краевая часть, а сама борозда продолжается в подтеменную борозду. Краевая часть поясной борозды сзади ограничивает околоцентральную дольку, а спереди – предклинье, которое относится к теменной доле. Книзу и кзади через перешеек поясная извилина переходит в парагиппокампальную извилину, которая заканчивается спереди крючком и ограничена сверху бороздой гиппокампа. Поясную извилину, перешеек и парагиппокампальную извилину объединяют под названием сводчатой извилины. В глубине борозды гиппокампа расположена зубчатая извилина. На уровне валика мозолистого тела от поясной борозды вверх ответвляется краевая часть поясной борозды.

Нижняя поверхность полушария большого мозга имеет наиболее сложный рельеф. Спереди расположена поверхность лобной доли, позади неё – височный полюс и нижняя поверхность височной и затылочной долей, между которыми нет чёткой границы. Между продольной щелью полушария и обонятельной борозды лобной доли расположена прямая извилина. Латеральнее от обонятельной борозды лежат глазничные извилины. Язычная извилина затылочной доли с латеральной стороны ограничена затылочно-височной (коллатеральной) бороздой. Эта борозда переходит на нижнюю поверхность височной доли, разделяя парагиппокампальную и медиальную затылочно-височную извилины. Кпереди от затылочно-височной борозды находится носовая борозда, ограничивающая передний конец парагиппокампальной извилины – крючок. Затылочно-височная борозда разделяет медиальную и латеральную затылочно-височные извилины.

На медиальной и нижней поверхностях выделяют ряд образований, относящихся к лимбической системе (от лат. Limbus-кайма). Это обонятельная луковица, обонятельный тракт, обонятельный треугольник, переднее продырявленное вещество, сосцевидные тела, расположенные на нижней поверхности лобной доли (периферический отдел обонятельного мозга), а также поясная, парагиппокампальная (вместе с крючком) и зубчатая извилины. Подкорковыми структурами лимбической системы являются миндалина, септальные ядра и переднее таламическое ядро.

Лимбическая система связана с другими областями мозга: с гипоталамусом, а через него со средним мозгом, с корой височной и лобной долей. Последняя, по-видимому, и регулирует функции лимбической системы. Лимбическая система является морфологическим субстратом, контролирующим эмоциональное поведение человека, управляющим его общим приспособлением к условиям внешней среды. Все сигналы, поступающие от анализаторов, на пути в соответствующие центры коры головного мозга проходят через одну или несколько структур лимбической системы. Нисходящие сигналы, идущие от коры большого мозга, также проходят через лимбические структуры.

Строение коры большого мозга. Кора большого мозга образована серым веществом, которое лежит по периферии (на поверхности) полушарий большого мозга. В коре головного мозга преобладает неокортекс (около 90%) – новая кора, которая возникла впервые у млекопитающих. Филогенетически более древние участки коры включают старую кору – архекортекс (зубчатая извилина и основание гиппокампа) а также древнюю кору – палеокортекс (препериформная, преамигдалярная и энториальная области). Толщина коры в различных участках полушарий колеблется от 1,3 до 5 мм. Наиболее толстая кора находится в верхних участках предцентральной и постцентральной извилин и у парацентральной дольки. Кора выпуклой поверхности извилин толще, чем на боковых и на дне борозд. Площадь поверхности коры больших полушарий взрослого человека достигает 450000 см кв., одна третья которой покрывает выпуклые части извилин и две третьи – боковые и нижние стенки борозд. В коре содержится 10-14 млрд. нейронов, каждый из которых образует синапсы примерно с 8-10 тыс. других.

Впервые отечественный учёный В.А. Бец показал, что строение и взаимодействие нейронов не одинаково в различных участках коры, что определяет её нейроцитоархенику. Клетки более или менее одинаковой структуры располагаются в виде отдельных слоёв (пластинок). В новой коре большого мозга тела нейронов образуют шесть слоёв. В различных отделах варьируют толщина слоёв, характер их границ, размеры клеток, их количество и т.д. В коре головного мозга преобладают клетки пирамидной формы различных размеров (от 10 до 140 мкм). Мелкие пирамидные клетки, расположенные во всех слоях коры, являются ассоциативными или комиссуральными вставочными нейронами. Более крупные генерируют импульсы произвольных движений, направляемые к скелетным мышцам через соответствующие двигательные ядра головного и спинного мозга.

Снаружи расположен молекулярный слой. В нём залегают мелкие мультиполярные ассоциативные нейроны и множество волокон – отростки нейронов нижележащих слоёв, проходящие в составе тангенциального слоя параллельно поверхности коры. Второй слой – наружный зернистый – образован множеством мелких мультиполярных нейронов, диаметр которых не превышает 10-12 мкм. Их дендриты направляются в молекулярный слой, где проходят в составе тангенциального слоя. Третий слой коры самый широкий. Это пирамидный слой, который содержит нейроны пирамидной формы, тела которых увеличиваются в направлении сверху вниз от 10 до 40 мкм. Этот слой лучше всего развит в предцентральной извилине. Аксоны крупных клеток этого слоя, покрытые миелиновой оболочкой, направляются в белое вещество, образуя ассоциативные или комиссуральные волокна. Аксоны мелких нейронов не покидают кору. Крупные дендриты, отходящие от верхушки пирамидных нейронов, направляются в молекулярный слой, остальные мелкие дендриты образуют синапсы в пределах этого же слоя.

Четвёртый слой – внутренний зернистый – образован мелкими нейронами звёздчатой формы. Этот слой развит неравномерно в различных участках коры. В пятом слое – внутреннем пирамидном, который наиболее хорошо развит в предцентральной извилине, - залегают пирамидные клетки, открытые В.А. Бецем в 1874 г. Это очень крупные нервные клетки (до 80-125 мкм), богатые хроматофильной субстанцией. Аксоны этих клеток покидают кору и образуют нисходящие корково-спинномозговые и корково-ядерные (пирамидные) пути. От аксонов отходят коллатерали, направляющиеся в кору, в базальные узлы (ганглии), красное ядро, ретикулярную формацию, ядра моста и олив. В шестом слое – полиморфных клеток – расположены нейроны различной формы и размеров. Аксоны этих клеток направляются в белое вещество, а дендриты – в молекулярный слой. Однако не вся кора построена таким образом. На медиальной и нижней поверхностях полушарий большого мозга сохранились участки старой (archecortex) и древней (paleocortex) коры, имеющей двух- и трёхслойное строение.

В каждом клеточном слое помимо нервных клеток располагаются нервные волокна. Строение и плотность их залегания также неодинаковы в различных отделах коры. Особенности распределения волокон в коре головного мозга определяют термином “миелоархитектоника”. К.Бродман в 1903-1909 гг. выделил в коре большого мозга 52 цитоархитектонических поля.

О. Фогт и Ц. Фогт (1919-1920) с учётом волоконного строения описали в коре большого мозга 150 миелоархитектонических участков. В Институте мозга Академии медицинских наук созданы подробные карты цитоархитектонических полей коры головного мозга человека (И.Н. Филимонов, С.А. Саркисов). Волокна коры полушарий большого мозга подразделяются на комиссуральные, которые соединяют между собой участки коры обоих полушарий, ассоциативные, соединяющие различные функциональные зоны коры одного и того же полушария, и проекционные, которые соединяют кору большого мозга с нижележащими отделами мозга. Они формируют радиально ориентированные слои, которые заканчиваются на клетках пирамидного слоя. В молекулярном, внутреннем зернистом и пирамидном слоях проходят тангенциальные пластинки миелиновых волокон, которые образуют синапсы с нейронами коры.

J. Szentagothai (1957) разработал концепцию модульного устройства коры головного мозга. Модуль представляет собой вертикальную цилиндрическую колонку коры диаметром около 300 мкм, центром которой является кортико-кортикальное ассоциативное или комиссуральное волокно, отходящее от пирамидной клетки. Они оканчиваются во всех слоях коры, а в первом слое разветвляются на горизонтальные ветви. В коре полушарий большого мозга человека выделено около 3 млн. модулей.

Т.о., Конечный мозг состоит из двух полушарий: левого и правого, соединенных спайками (мозолистое тело, спайка свода, передняя спайка ).

В каждом полушарии различают три поверхности: верхнебоковую , медиальную , нижнюю .

В каждом полушарии выделяют 3 края: верхний, нижний, средний .

В каждом полушарии имеется: лобный полюс, затылочный полюс, височный полюс.

Поверхность полушарий делится бороздами на извилины. Различают извилины разного порядка: первичные извилины, вторичные извилины, третичные извилины.

Каждое полушарие конечного мозга состоит из пяти долей : лобной, теменной, затылочной, височной, островковой.

Лобная доля ограничена снизу сильвиевой бороздой, сзади – роландовой бороздой. Спереди от центральной борозды, почти параллельно ей, располагается предцентральная борозда. От предцентральной борозды вперед направляются верхняя и нижняя лобные борозды, которые делят верхнелатеральную поверхность лобной доли на извилины.

Теменная доля отделена от лобной доли центральной (роландовой) бороздой, а от затылочной доли – теменно-затылочной бороздой. Постцентральная борозда проходит позади центральной борозды, почти параллельно ей. Между центральной и постцентральной бороздами располагается постцентральная извилина. От постцентральной борозды кзади отходит внутритеменная борозда.

Затылочная доля разделяется на несколько извилин бороздами, из которых наиболее постоянной является поперечная затылочная борозда.

Височная доля отделяется от лобной и теменной долей латеральной (сильвиевой) бороздой. На боковой поверхности проходят верхняя и нижняя височные извилины. На верхней поверхности верхней височной извилины видны несколько слабо выраженных поперечных извилин Гешля. Между верхней и нижней находится средняя височная извилина.

Островковая доля находится в глубине латеральной борозды. Глубокая круговая борозда островка отделяет островок от окружающих его отделов мозга. На поверхности выделяют длинную и короткие извилины островка.

На медиальной поверхности полушарий большого мозга выделаются:

Борозда мозолистого тела,

Поясничная извилина,

Борозда гиппокампа,

Сводчатая извилина (поясная борозда, парагиппокампиальная извилина, перешеек),

Зубчатая извилина.

Вся поверхность полушарий покрыта плащом серого вещества - корой. Кора полушарий большого мозга состоит из шести слоев:

1. Молекулярный;

2. Наружный зернистый;

3. Слой пирамидных клеток;

4. Внутренний зернистый;

5. Ганглионарный;

6. Слой полиморфных клеток.

Кора неоднородна топографически, поэтому в ней выделяют цитоархитектонические области :

1. Лобная,

2. Затылочная,

3. Верхнетеменная,

4. Нижнетеменная,

5. Предцентральная,

6. Постцентральная,

7. Височная,

8. Островковая,

9. Лимбическая.

Все эти области делятся на цитоархитектологические поля, их более 50.

Передний отдел конечного мозга называют обонятельным мозгом . К обонятельному мозгу относят.

План

Введение

1.Анатомия конечного мозга

2.Физиология конечного мозга

3.Лимбическая система

4.Ассоциативные зоны коры

Заключение

Список использованной литературы

Введение

Головной мозг располагается в полости черепа. Его верхняя поверхность выпуклая, а нижняя поверхность - основание головного мозга - утолщенная и неровная. В области основания от головного мозга отходят 12 пар черепных (или черепномозговых) нервов. В головном мозге различают полушария большого мозга (наиболее новую в эволюционном развитии часть) и ствол с мозжечком. Масса мозга взрослого в среднем равна у мужчин 1375 г, у женщин 1245 г. Масса мозга новорожденного в среднем 330 - 340 г. В эмбриональном периоде и в первые годы жизни головной мозг интенсивно растет, но только к 20 годам достигает окончательной величины.Головной и спинной мозг развивается на дорсальной (спинной) стороне зародыша из наружного зародышевого листка (эктодермы). В этом месте формируется нервная трубка с расширением в головном отделе зародыша. Вначале это расширение представлено тремя мозговыми пузырями: передним, средним и задним (ромбовидным). В дальнейшем передний и ромбовидный пузыри делятся и образуются пять мозговых пузырей: конечный, промежуточный, средний, задний и продолговатый (добавочный). В процессе развития стенки мозговых пузырей растут неравномерно: либо утолщаясь, либо оставаясь в отдельных участках тонкими и продавливаясь внутрь полости пузыря, участвуя в образовании сосудистых сплетений желудочков. Остатками полостей мозговых пузырей и нервной трубки являются - мозговые желудочки и центральный канал спинного мозга. Из каждого мозгового пузыря развиваются определенные отделы мозга. В связи с этим из пяти мозговых пузырей в головном мозге выделяют пять основных отделов: продолговатый, задний, средний, промежуточный и конечный мозг.

1.Анатомия конечного мозга

Конечный мозг развивается из переднего мозгового пузыря, состоит из сильно развитых парных частей - правого и левого полушария и соединяющей их срединной части. Полушария разделены продольной щелью, в глубине которой лежит пластинка белого вещества, состоящая из волокон, соединяющих два полушария,- мозолистое тело. Под мозолистым телом находится свод, представляющий собой два изогнутых волокнистых тяжа, которые в средней части соединены между собой, а спереди и сзади расходятся, образуя столбы и ножки свода. Спереди от столбов свода находится передняя спайка. Между передней частью мозолистого тела и сводом натянута тонкая вертикальная пластинка мозговой ткани - прозрачная перегородка.

Полушарие образовано серым и белым веществом. В нем различают самую большую часть, покрытую бороздами и извилинами, - плащ, образованный лежащим по поверхности серым веществом - корой полушарий; обонятельный мозг и скопления серого вещества внутри полушарий - базальные ядра. Два последних отдела составляют наиболее старую в эволюционном развитии часть полушария. Полостями конечного мозга являются боковые желудочки. В каждом полушарии различают три поверхности: верхнебоковую (верхнелатеральную) выпуклую соответственно своду черепа, срединную (медиальную) - плоскую, обращенную к такой же поверхности другого полушария, и нижнюю - неправильной формы. Поверхность полушария имеет сложный рисунок, благодаря идущим в различных направлениях бороздам и валикам между ними - извилинам. Величина и форма борозд и извилин подвержены значительным индивидуальным колебаниям. Однако существует несколько постоянных борозд, которые ясно выражены у всех и раньше других появляются в процессе развития зародыша. Ими пользуются для разделения полушарий на большие участки, называемые долями. Каждое полушарие делят на пять долей: лобную, теменную, затылочную, височную и скрытую долю, или островок, расположенный в глубине боковой борозды. Границей между лобной и теменной долями является центральная борозда, между теменной и затылочной - теменно-затылочная. Височная доля отделена от остальных боковой бороздой. На верхнелатеральной поверхности полушария в лобной доле различают предцентральную борозду, отделяющую предцентральную извилину, и две лобные борозды: верхнюю и нижнюю, делящие остальную часть лобной доли на верхнюю, среднюю и нижнюю лобные извилины. В теменной доле проходит постцентральная борозда, отделяющая постцентральную извилину, и внутритеменная, делящая остальную часть теменной доли на верхнюю и нижнюю теменные дольки. В нижней дольке выделяют надкраевую и угловую извилины. В височной доле две параллельно идущие борозды - верхняя и нижняя височные - делят ее на верхнюю, среднюю и нижнюю височные извилины. В области затылочной доли наблюдаются поперечные затылочные борозды и извилины. На медиальной поверхности хорошо видны борозда мозолистого тела и поясная, между которыми находится поясная извилина. Над ней, окружая центральную борозду, лежит парацентральная долька. Между теменной и затылочной долями проходит теменно-затылочная борозда, а позади нее - шпорная борозда. Участок между ними называется клином, а лежащий впереди - преклиньем. В месте перехода на нижнюю (базальную) поверхность полушария лежит медиальная затылочно-височная, или язычная, извилина.

На нижней поверхности, отделяя полушарие от ствола мозга, проходит глубокая борозда гиппокампа (борозда морского конька), кнаружи от которой находится парагиппокампальная извилина. Латеральнее она отделена коллатеральной бороздой от боковой затылочно-височной извилины. Островок, расположенный в глубине латеральной (боковой) борозды, также покрыт бороздами и извилинами.

Кора полушарий большого мозга представляет собой слой серого вещества толщиной до 4 мм. Она образована слоями нервных клеток и волокон расположенных в определенном порядке. Наиболее типично устроенные участки филогенетически более новой коры состоят из шести слоев клеток, старая и древняя кора имеет меньшее количество слоев и устроена проще. Разные участки коры имеют разное клеточное и волокнистое строение. В связи с этим существует учение о клеточном строении коры (цитоархитектоника) и волокнистом строении (миелоархитектоника) коры полушарии большого мозга.

Обонятельный мозг у человека представлен рудиментарными образованиями, хорошо выраженными у животных, и составляет наиболее старые участки коры полушарий.

Базальные ядра представляют собой скопления серого вещества внутри полушарий. К ним относится полосатое тело, состоящее из хвостатого и чечевицеобразного ядер, соединенных между собой. Чечевицеобразное ядро делится на две части: скорлупу, расположенную снаружи, и бледный шар, лежащий внутри. Они являются подкорковыми двигательными центрами.

Кнаружи от чечевицеобразного ядра расположена тонкая пластинка серого вещества - ограда, в переднем отделе височной доли лежит миндалевидное тело. Между базальными ядрами и зрительным бугром находятся прослойки белого вещества, внутренняя, наружная и самая наружная капсулы. Через внутреннюю капсулу проходят проводящие пути.

Боковые желудочки (правый и левый) являются полостями конечного мозга, залегают ниже уровня мозолистого тела в обоих полушариях и сообщаются через межжелудочковые отверстия с III желудочком. Они имеют неправильную форму и состоят из переднего, заднего и нижнего рогов и соединяющей их центральной части. Передний рог лежит в лобной доле, он кзади продолжается в центральную часть, которая соответствует теменной доле. Сзади центральная часть переходит в задний и нижний рога, расположенные в затылочной и височной долях. В нижнем роге расположен валик - гиппокамп (морской конек). С медиальной стороны в центральную часть боковых желудочков впячивается сосудистое сплетение, продолжающееся в нижний рог. Стенки боковых желудочков образованы белым веществом полушарий и хвостатыми ядрами. К центральной части снизу примыкает таламус.

Белое вещество полушарий занимает пространство между корой и базальными ядрами. Оно состоит из большого количества нервных волокон, идущих в разных направлениях. Выделяют три системы волокон полушарий: ассоциативные (сочетательные), соединяющие части одного и того же полушария; комиссуральные (спаечные), соединяющие части правого и левого полушарий, к которым относятся в полушариях мозолистое тело, передняя спайка и спайка свода, и проекционные волокна, или проводящие пути, соединяющие полушария с лежащими ниже отделами головного мозга и спинным мозгом.

2.Физиология конечного мозга

Конечный мозг, или полушария большого мозга, достигшие своего наивысшего развития у человека, справедливо считается самым сложным и самым удивительным созданием природы.

Функции этого отдела центральной нервной системы настолько отличаются от функций ствола и спинного мозга, что они выделяются в особую главу физиологии, называемую высшей нервной деятельностью. Этот термин введен И. П. Павловым. Деятельность нервной системы, направленную на объединение и регуляцию всех органов и систем организма, И. П. Павлов назвал низшей нервной деятельностью. Под высшей нервной деятельностью он понимал поведение, деятельность, направленную на приспособление организма к изменяющимся условиям внешней среды, на уравновешивание с окружающей средой. В поведении животного, в его взаимоотношениях с окружающей средой ведущую роль играет конечный мозг, орган сознания, памяти, а у человека - орган умственной деятельности, мышления.

Большие достижения И. П. Павлова в области изучения функций полушарий большого мозга объясняются тем, что он доказал рефлекторную природу деятельности коры и открыл присущий только ей новый, качественно высший тип рефлексов, а именно условные рефлексы. Открыв основной механизм деятельности коры полушарий большого мозга, он тем самым создал плодотворный, прогрессивный метод изучения ее функций - метод условных рефлексов. Как выяснилось в дальнейшем, условные рефлексы есть те элементарные акты, те "кирпичики", из которых строится психическая деятельность, или поведение, человека.

Конечный мозг (telencephalon) состоит из двух полушарий большого мозга, отделённых друг от друга продольной щелью. В глубине щели расположено соединяющее их мозолистое тело. Кроме мозолистого тела полушария соединяются также передней, задней спайками и спайкой свода. В каждом полушарии выделятся по три полюса: лобный, затылочный и височный. Три края (верхний, нижний и медиальный) делят полушарие на три поверхности: верхнелатеральную, медиальную и нижнюю. Каждое полушарие делится на доли. Центральная борозда (роландова) отделяет лобную долю от теменной, латеральная борозда (сильвиева) - височную от лобной и теменной, теменно-затылочная борозда разделяет теменную и затылочную доли. В глубине латеральной борозды располагается островковая доля. Более мелкие борозды делят доли на извилины.

Верхнелатеральная поверхность полушария большого мозга. Лобная доля, расположенная в переднем отделе каждого полушария большого мозга, ограничена снизу латеральной (сильвиевой) бороздой, а сзади - глубокой центральной бороздой (роландовой), расположенной во фронтальной плоскости. Спереди от центральной борозды, почти параллельно ей, располагается предцентральная борозда. От предцентральной борозды вперёд, почти параллельно друг другу, направляются верхняя и нижняя лобные борозды, которые делят верхнелатеральную поверхность лобной доли на извилины. Между центральной бороздой сзади и предцентральной спереди находится предцентральная извилина. Над верхней лобной бороздой лежит верхняя лобная извилина, занимающая верхнюю часть лобной доли.

Между верхней и нижней лобными бороздами проходит средняя лобная извилина. Книзу от нижней лобной борозды расположена нижняя лобная извилина, в которую снизу вдаются восходящая и передняя ветви латеральной борозды, разделяющие нижнюю часть лобной доли на мелкие извилины. Покрышечная часть (лобная покрышка), расположенная между восходящей ветвью и нижним отделом латеральной борозды, прикрывает островковую долю, лежащую в глубине борозды. Глазничная часть лежит книзу от передней ветви, продолжаясь на нижнюю поверхность лобной доли. В этом месте латеральная борозда расширяется, переходя в латеральную ямку большого мозга.

Теменная доля, расположенная кзади от центральной борозды, отделена от затылочной теменно-затылочной бороздой, которая располагается на медиальной поверхности полушария, глубоко вдаваясь в его верхний край. Теменно-затылочная борозда переходит в верхнелатеральную поверхность, где границей между теменной и затылочной долями служит условная линия - продолжение этой борозды книзу. Нижней границей теменной доли является задняя ветвь латеральной борозды, отделяющая её от височной доли. Постцентральная борозда проходит позади центральной борозды, почти параллельно ей.

Между центральной и постцентральной бороздами располагается постцентральная извилина, которая вверху переходит на медиальную поверхность полушария большого мозга, где соединяется с предцентральной извилиной лобной доли, образуя вместе с ней предцентральную дольку. На верхнелатеральной поверхности полушария внизу постцентральная извилина также переходит предцентральную извилину, охватывая снизу центральную борозду. От постцентральной борозды кзади отходит внутритеменная борозда, параллельная верхнему краю полушария. Кверху от внутритеменной борозды находится группа мелких извилин, получивших название верхней теменной дольки; ниже расположена нижняя теменная долька.

Самая маленькая затылочная доля располагается позади теменно-затылочной борозды и её условного продолжения на верхнелатеральной поверхности полушария. Затылочная доля разделяется на несколько извилин бороздами, из которых наиболее постоянной является поперечно-затылочная борозда.

Височная доля, занимающая нижнебоковые отделы полушария, отделяется от лобной и теменной долей латеральной бороздой. Островковая доля прикрыта краем височной. На боковой поверхности височной доли, почти параллельно латеральной борозде, проходят верхняя и нижняя височные извилины. На верхней поверхности верхней височной извилины видны несколько слабо выраженных извилин (извилины Гешля). Между верхней и нижней височными бороздами расположена средняя височная извилина. Под нижней височной бороздой находится нижняя височная извилина.

Островковая доля (островок) находится в глубине латеральной борозды, прикрытая покрышкой, образованной участками лобной, теменной и височной долей. Глубокая круговая борозда островка отделяет островок от окружающих его отделов мозга. Нижнепередняя часть островка лишена борозд и имеет небольшое утолщение - порог островка. На поверхности островка выделяют длинную и короткую извилину.

Медиальная поверхность полушария большого мозга. В образовании медиальной поверхности полушария большого мозга принимают участие все его доли, кроме островковой. Борозда мозолистого тела огибает его сверху, отделяя мозолистое тело от поясничной извилины, направляется книзу и вперёд и продолжается в борозду гиппокампа.

Над поясной извилиной проходит поясная борозда, которая начинается кпереди и книзу от клюва мозолистого тела. Поднимаясь вверх, борозда поворачивает назад и направляется параллельно борозде мозолистого тела. На уровне его валика от поясной борозды вверх отходит её краевая часть, а сама борозда продолжается в подтеменную борозду. Краевая часть поясной борозды сзади ограничивает околоцентральную дольку, а спереди - предклинье, которое относится к теменной доле. Книзу и кзади через перешеек поясная извилина переходит в парагиппокампальную извилину, которая заканчивается спереди крючком и ограничена сверху бороздой гиппокампа. Поясную извилину, перешеек и парагиппокампальную извилину объединяют под названием сводчатой извилины. В глубине борозды гиппокампа расположена зубчатая извилина. На уровне валика мозолистого тела от поясной борозды вверх ответвляется краевая часть поясной борозды.

Нижняя поверхность полушария большого мозга имеет наиболее сложный рельеф. Спереди расположена поверхность лобной доли, позади неё - височный полюс и нижняя поверхность височной и затылочной долей, между которыми нет чёткой границы. Между продольной щелью полушария и обонятельной борозды лобной доли расположена прямая извилина. Латеральнее от обонятельной борозды лежат глазничные извилины. Язычная извилина затылочной доли с латеральной стороны ограничена затылочно-височной (коллатеральной) бороздой. Эта борозда переходит на нижнюю поверхность височной доли, разделяя парагиппокампальную и медиальную затылочно-височную извилины. Кпереди от затылочно-височной борозды находится носовая борозда, ограничивающая передний конец парагиппокампальной извилины - крючок. Затылочно-височная борозда разделяет медиальную и латеральную затылочно-височные извилины.

На медиальной и нижней поверхностях выделяют ряд образований, относящихся к лимбической системе (от лат. Limbus-кайма). Это обонятельная луковица, обонятельный тракт, обонятельный треугольник, переднее продырявленное вещество, сосцевидные тела, расположенные на нижней поверхности лобной доли (периферический отдел обонятельного мозга), а также поясная, парагиппокампальная (вместе с крючком) и зубчатая извилины. Подкорковыми структурами лимбической системы являются миндалина, септальные ядра и переднее таламическое ядро.

Лимбическая система связана с другими областями мозга: с гипоталамусом, а через него со средним мозгом, с корой височной и лобной долей. Последняя, по-видимому, и регулирует функции лимбической системы. Лимбическая система является морфологическим субстратом, контролирующим эмоциональное поведение человека, управляющим его общим приспособлением к условиям внешней среды. Все сигналы, поступающие от анализаторов, на пути в соответствующие центры коры головного мозга проходят через одну или несколько структур лимбической системы. Нисходящие сигналы, идущие от коры большого мозга, также проходят через лимбические структуры.

Строение коры большого мозга. Кора большого мозга образована серым веществом, которое лежит по периферии (на поверхности) полушарий большого мозга. В коре головного мозга преобладает неокортекс (около 90%) - новая кора, которая возникла впервые у млекопитающих. Филогенетически более древние участки коры включают старую кору - архекортекс (зубчатая извилина и основание гиппокампа) а также древнюю кору - палеокортекс (препериформная, преамигдалярная и энториальная области). Толщина коры в различных участках полушарий колеблется от 1,3 до 5 мм. Наиболее толстая кора находится в верхних участках предцентральной и постцентральной извилин и у парацентральной дольки. Кора выпуклой поверхности извилин толще, чем на боковых и на дне борозд. Площадь поверхности коры больших полушарий взрослого человека достигает 450000 см кв., одна третья которой покрывает выпуклые части извилин и две третьи - боковые и нижние стенки борозд. В коре содержится 10-14 млрд. нейронов, каждый из которых образует синапсы примерно с 8-10 тыс. других.

Впервые отечественный учёный В.А. Бец показал, что строение и взаимодействие нейронов не одинаково в различных участках коры, что определяет её нейроцитоархенику. Клетки более или менее одинаковой структуры располагаются в виде отдельных слоёв (пластинок). В новой коре большого мозга тела нейронов образуют шесть слоёв. В различных отделах варьируют толщина слоёв, характер их границ, размеры клеток, их количество и т.д. В коре головного мозга преобладают клетки пирамидной формы различных размеров (от 10 до 140 мкм). Мелкие пирамидные клетки, расположенные во всех слоях коры, являются ассоциативными или комиссуральными вставочными нейронами. Более крупные генерируют импульсы произвольных движений, направляемые к скелетным мышцам через соответствующие двигательные ядра головного и спинного мозга.

Снаружи расположен молекулярный слой. В нём залегают мелкие мультиполярные ассоциативные нейроны и множество волокон - отростки нейронов нижележащих слоёв, проходящие в составе тангенциального слоя параллельно поверхности коры. Второй слой - наружный зернистый - образован множеством мелких мультиполярных нейронов, диаметр которых не превышает 10-12 мкм. Их дендриты направляются в молекулярный слой, где проходят в составе тангенциального слоя. Третий слой коры самый широкий. Это пирамидный слой, который содержит нейроны пирамидной формы, тела которых увеличиваются в направлении сверху вниз от 10 до 40 мкм. Этот слой лучше всего развит в предцентральной извилине. Аксоны крупных клеток этого слоя, покрытые миелиновой оболочкой, направляются в белое вещество, образуя ассоциативные или комиссуральные волокна. Аксоны мелких нейронов не покидают кору. Крупные дендриты, отходящие от верхушки пирамидных нейронов, направляются в молекулярный слой, остальные мелкие дендриты образуют синапсы в пределах этого же слоя.

Четвёртый слой - внутренний зернистый - образован мелкими нейронами звёздчатой формы. Этот слой развит неравномерно в различных участках коры. В пятом слое - внутреннем пирамидном, который наиболее хорошо развит в предцентральной извилине, - залегают пирамидные клетки, открытые В.А. Бецем в 1874 г. Это очень крупные нервные клетки (до 80-125 мкм), богатые хроматофильной субстанцией. Аксоны этих клеток покидают кору и образуют нисходящие корково-спинномозговые и корково-ядерные (пирамидные) пути. От аксонов отходят коллатерали, направляющиеся в кору, в базальные узлы (ганглии), красное ядро, ретикулярную формацию, ядра моста и олив. В шестом слое - полиморфных клеток - расположены нейроны различной формы и размеров. Аксоны этих клеток направляются в белое вещество, а дендриты - в молекулярный слой. Однако не вся кора построена таким образом. На медиальной и нижней поверхностях полушарий большого мозга сохранились участки старой (archecortex) и древней (paleocortex) коры, имеющей двух- и трёхслойное строение.

В каждом клеточном слое помимо нервных клеток располагаются нервные волокна. Строение и плотность их залегания также неодинаковы в различных отделах коры. Особенности распределения волокон в коре головного мозга определяют термином "миелоархитектоника". К.Бродман в 1903-1909 гг. выделил в коре большого мозга 52 цитоархитектонических поля.

О. Фогт и Ц. Фогт (1919-1920) с учётом волоконного строения описали в коре большого мозга 150 миелоархитектонических участков. В Институте мозга Академии медицинских наук созданы подробные карты цитоархитектонических полей коры головного мозга человека (И.Н. Филимонов, С.А. Саркисов). Волокна коры полушарий большого мозга подразделяются на комиссуральные, которые соединяют между собой участки коры обоих полушарий, ассоциативные, соединяющие различные функциональные зоны коры одного и того же полушария, и проекционные, которые соединяют кору большого мозга с нижележащими отделами мозга. Они формируют радиально ориентированные слои, которые заканчиваются на клетках пирамидного слоя. В молекулярном, внутреннем зернистом и пирамидном слоях проходят тангенциальные пластинки миелиновых волокон, которые образуют синапсы с нейронами коры.

J. Szentagothai (1957) разработал концепцию модульного устройства коры головного мозга. Модуль представляет собой вертикальную цилиндрическую колонку коры диаметром около 300 мкм, центром которой является кортико-кортикальное ассоциативное или комиссуральное волокно, отходящее от пирамидной клетки. Они оканчиваются во всех слоях коры, а в первом слое разветвляются на горизонтальные ветви. В коре полушарий большого мозга человека выделено около 3 млн. модулей.

Локализация функций в коре полушарий большого мозга. В коре большого мозга происходит анализ всех раздражений, которые поступают из окружающей внешней и внутренней среды. Наибольшее число афферентных импульсов поступает через ядра таламуса к клеткам третьего и четвёртого слоёв коры большого мозга. В коре большого мозга располагаются центры, регулирующие выполнение определённых функций. И.П. Павлов рассматривал кору большого мозга как совокупность корковых концов анализаторов. Под термином "анализатор" понимается сложный комплекс анатомических структур, который состоит из периферического рецепторного (воспринимающего) аппарата, проводников нервных импульсов и центра. Корковый конец анализатора - это не какая-либо строго очерченная зона. В коре большого мозга различают "ядро" сенсорной системы и "рассеянные элементы". Ядро - это участок расположения наибольшего количества нейронов коры, к которым приходят импульсы от структур периферического рецептора. Рассеянные элементы расположены вблизи ядра и на различных расстояниях от него. Если в ядре осуществляется высший анализ и синтез, то в рассеянных элементах - более простой. При этом зоны "рассеянных элементов" различных анализаторов не имеют чётких границ и наслаиваются друг на друга. Рассмотрим локализацию ядер некоторых анализаторов.

В коре постцентральной извилины и верхней теменной дольки залегают ядра коркового анализатора проприоцептивной и общей чувствительности (температурной, болевой, осязательной) противоположной половины тела. При этом ближе к продольной щели мозга расположены корковые концы анализатора чувствительности нижних конечностей и нижних отделов туловища, а наиболее низко у латеральной борозды проецируются рецепторные поля верхних частей тела и головы.

Ядро двигательного анализатора находится главным образом в предцентральной извилине и парацентральной дольке на медиальной поверхности полушария ("двигательная область коры"). В верхних участках предцентральной извилины и парацентральной дольки расположены двигательные центры мышц нижних конечностей и самых нижних отделов туловища. В нижней части у латеральной борозды находятся центры, регулирующие деятельность мышц лица и головы. Двигательные области каждого из полушарий взаимодействуют со скелетными мышцами противоположной стороны тела. Мышцы конечностей изолированно связаны с одним из полушарий, мышцы туловища, гортани и глотки - с двигательными областями обоих полушарий. В обоих описанных центрах величина проекционных зон различных органов зависит не от размеров последних, а от функционального значения. Так, зона кисти в коре полушария большого мозга значительно больше, чем зоны туловища и нижней конечности, вместе взятые. И.П. Павлов называл двигательную область коры полушарий большого мозга рецепторной, так как в ней также происходит анализ проприоцептивных (кинетических) раздражений, воспринимаемых рецепторами, заложенными в скелетных мышцах, сухожилиях, фасция и суставных капсулах.

В глубине латеральной борозды, на обращенной к островку поверхностной средней части верхней височной извилины, находится ядро слухового анализатора (извилины Гешля). К каждому из полушарий подходят пути от рецепторов органа слуха как левой, так и правой сторон, поэтому одностороннее поражение этого ядра не вызывает полной утраты способности воспринимать звуки.

Ядро зрительного анализатора располагается на медиальной поверхности затылочной доли полушария большого мозга по обеим сторонам ("по берегам") шпорной борозды. Ядро зрительного анализатора правого полушария связано проводящими путями с латеральной половиной сетчатки правого глаза и медиальной половиной сетчатки левого глаза, левого - латеральной половиной сетчатки левого и медиальной половиной сетчатки правого глаза.

В области нижней теменной дольки, в надкраевой извилине, находится асимметричное (у правшей - в левом, а у левшей - только в правом полушарии) ядро двигательного анализатора, осуществляющее координацию всех целенаправленных сложных комбинированных движений.

В коре верхней теменной дольки находится ядро кожного анализатора стереогнозии (узнавания предмета на ощупь). Корковый конец этого анализатора в каждом полушарии связан с противоположной верхней конечностью.

Корковый конец обонятельного анализатора - это крючок, а также старая и древняя коры. Старая кора располагается в области гиппокампа и зубчатой извилины, древняя - в области переднего продырявленного пространства, прозрачной перегородки и обонятельной извилины. Благодаря близкому расположению ядер обонятельного и вкусового анализаторов чувства обоняния и вкуса тесно связаны между собой. Кроме того, в нижних отделах постцентральной извилины также расположена часть ядра вкусового анализатора. Ядра вкусового и обонятельного анализаторов обоих полушарий связаны проводящими путями с рецепторами как левой, так и правой сторон.

Описанные корковые концы анализаторов осуществляют анализ и синтез сигналов, поступающих из внешней и внутренней среды организма, составляющих первую сигнальную систему действительности (И.П. Павлов).

В отличие от первой вторая сигнальная система имеется только у человека и тесно связана с развитием членораздельной речи.

Речь и мышление человека осуществляются при участии всей коры. В то же время в коре полушарий большого мозга человека имеются зоны, являющиеся центрами целого ряда специальных функций, связанных с речью. Ядро двигательного анализатора произвольных движений, связанных с письмом, расположено в заднем отделе средней лобной извилины вблизи участков коры предцентральной извилины, контролирующих движение руки и сочетанный поворот головы и глаз в противоположную сторону. Ядро двигательного анализатора артикуляции речи, или речедвигательный анализатор, располагается в задних отделах нижней лобной извилины (центр Брока), вблизи отделов предцентральной извилины, которые являются анализаторами движений, производимых при сокращении мышц головы и шеи. В речедвигательном анализаторе осуществляется анализ движений всех мышц, участвующих в акте членораздельной речи (произношение слов и предложений). В центре нижней лобной извилины находится ядро речевого анализатора, связанного с пением.

Ядро слухового анализатора устной речи тесно связано с корковым центром слухового анализатора и также располагается в области верхней височной извилины, в её задних отделах на поверхности, обращённой в сторону латеральной борозды полушария большого мозга. Его функция состоит в координации слухового восприятия и понимания речи другого человека и контроле собственной речи.

В средней трети верхней височной извилины находится корковый конец слухового анализатора, который относится к центрам второй сигнальной системы, воспринимающим словесное обозначение предметов, действий, явлений, т.е. воспринимающие сигналы сигналов.

Вблизи ядра зрительного анализатора находится ядро зрительного анализатора письменной речи, расположенное в угловой извилине нижней теменной дольки. Речевые анализаторы у правшей локализуются лишь в левом полушарии, а у левшей - только в правом.

У человека, как и других млекопитающих, в новой коре имеются обширные участки, которые не являются корковыми центрами чувствительных или двигательных функций (неспецифические, или ассоциативные, области), но площадь их значительно превышает площадь двигательных и чувствительных центров. Ассоциативные области обеспечивают слабо развитые связи между чувствительными и двигательными центрами и, что наиболее важно, являются морфологическим субстратом психической деятельности (сознания, мышления, научения, памяти, эмоций). В первую очередь это относится к лобным долям. Лобные доли играют важнейшую роль и в разработке стратегии поведения человека. Ассоциативная кора теменных и височных долей участвуют в формировании речи, в восприятии и оценке расположения собственного тела и его частей в пространстве, а также трёхмерного пространственного внешнего мира.

Базальные ядра и белое вещество конечного мозга. В толще белого вещества каждого полушария большого мозга имеются скопления серого вещества, образующего отдельно лежащие ядра. Эти ядра залегают ближе к основанию мозга и называются базальными (подкорковыми, центральными). К ним относятся полосатое тело, которое у низших позвоночных составляет преобладающую массу полушарий, ограда и миндалевидное тело.

Полосатое тело (corpus striatum) на разрезах мозга имеет вид чередующихся полос серого и белого вещества. Наиболее медиально и впереди находится хвостатое ядро, расположенное латеральнее и выше таламуса, будучи отделённым от него коленом внутренней капсулы. Ядро имеет головку, залегающую в лобной доле, выступающую в передний рог бокового желудочка и примыкающую к переднему продырявленному веществу. Тело хвостатого ядра лежит под теменной долей, ограничивая с латеральной стороны центральную часть бокового желудочка. Хвост ядра участвует в образовании крыши нижнего рога бокового желудочка и достигает миндалевидного тела, лежащего в переднемедиальных отделах височной доли (кзади от переднего продырявленного вещества). Чечевицеобразное ядро расположено латеральнее от хвостатого ядра. Прослойка белого вещества - внутренняя капсула - отделяет чечевицеобразное ядро от хвостатого ядра и от таламуса. Нижняя поверхность переднего отдела чечевицеобразного ядра прилежит к переднему продырявленному веществу и соединяется с хвостатым ядром. Медиальная часть чечевицеобразного ядра на горизонтальном разрезе головного мозга суживается и углом обращена к колену внутренней капсулы, находящемуся на границе таламуса и головки хвостатого ядра. Выпуклая латеральная поверхность чечевицеобразного ядра обращена к основанию островковой доли полушария большого мозга.

На фронтальном разрезе головного мозга чечевицеобразное ядро также имеет форму треугольника, вершина которого обращена в медиальную, а основание - в латеральную сторону. Две параллельные вертикальные прослойки белого вещества делят чечевицеобразное ядро на три части. Наиболее латерально лежит более тёмная скорлупа, медиальнее находится "бледный шар", состоящий из двух пластинок: медиальной и латеральной. Хвостатое ядро и скорлупа относятся к филогенетически более новым образованиям, бледный шар - к более старым. Ядра полосатого тела образуют стриопаллидарную систему, которая, в свою очередь, относится к экстрапирамидной системе, участвующей в управлении движениями, регуляции мышечного тонуса.

Тонкая вертикально расположенная ограда, залегающая в белом веществе полушария сбоку от скорлупы, между ней и корой островковой доли, отделена от скорлупы наружной капсулой, от коры островка - самой наружной капсулой. Миндалевидное тело залегает в белом веществе височной доли полушария, примерно на 1,5 - 2 см кзади от височного полюса.

К белому веществу полушария относятся внутренняя капсула и волокна, имеющие различное направление. Это волокна, проходящие в другое полушарие мозга через его спайки (мозолистое тело, передняя спайка, спайка свода) и направляющиеся к коре и базальным ядрам другой стороны (комиссуральные), а также проекционные нервные волокна, идущие от полушария большого мозга к нижележащим его отделам и к спинному мозгу и в обратном направлении от этих образований.

Мозолистое тело (corpus callosum) образовано комиссуральными волокнами, соединяющими оба полушария. Свободная верхняя поверхность мозолистого тела, обращённая в сторону продольной щели большого мозга, покрыта тонкой пластинкой серого вещества. Средняя часть мозолистого тела - его ствол - спереди загибается книзу, образуя колено мозолистого тела, которое, истончаясь, переходит в клюв, продолжающийся книзу в терминальную (пограничную) пластинку. Утолщённый задний отдел мозолистого тела заканчивается свободно в виде валика. Волокна мозолистого тела образуют в каждом полушарии большого мозга его лучистость. Волокна колена мозолистого тела соединяют кору лобных долей правого и левого полушарий. Волокна ствола соединяют серое вещество теменных и височных долей. В валике располагаются волокна, соединяющие кору затылочных долей. Участки лобной, теменной и затылочной долей каждого полушария отделены от мозолистого тела одноимённой бороздой.

Под мозолистым телом располагается тонкая белая пластинка - свод, состоящий из двух дугообразно изогнутых тяжей, соединённых в средней своей части поперечной спайкой свода. Тело свода, постепенно отдаляясь в передней части от мозолистого тела, дугообразно изгибается вперёд и книзу и продолжается в столб свода. Нижняя часть каждого столба свода вначале подходит к терминальной пластинке, а далее столбы свода расходятся в латеральные стороны и направляются вниз и кзади, заканчиваясь в сосцевидных телах.

Между ножками свода сзади и терминальной пластинкой спереди расположена поперечная передняя (белая) спайка, которая наряду с мозолистым телом соединяет между собой оба полушария большого мозга.

Кзади тело свода продолжается в плоскую ножку свода, сращённую с нижней поверхностью мозолистого тела. Ножка свода постепенно уходит латерально и вниз, отделяется от мозолистого тела, ещё больше уплотняется и одной своей стороной срастается с гиппокампом, образуя бахромку гиппокампа. Свободная сторона бахромки, обращенная в полость нижнего рога бокового желудочка, заканчивается в крючке, соединяя височную долю конечного мозга с промежуточным мозгом.

Участок, ограниченный сверху и спереди мозолистым телом, снизу - его клювом, терминальной пластинкой и передней спайкой, а сзади - ножкой свода, с каждой стороны занят сагиттально расположенной тонкой пластинкой - прозрачной перегородкой. Между пластинками прозрачной перегородки находится узкая одноименная сагиттальная полость, содержащая прозрачную жидкость. Пластинка прозрачной перегородки является медиальной стенкой переднего рога бокового желудочка.

Внутренняя капсула (capsula interna) - это толстая изогнутая под углом пластинка белого вещества, ограниченная с латеральной стороны чечевицеобразным ядром, а с медиальной - головкой хвостатого ядра (спереди) и таламусом (сзади). Внутренняя капсула образована проекционными волокнами, связывающими кору большого мозга с другими отделами центральной нервной системы. Волокна восходящих проводящих путей, расходясь в различных направлениях к коре полушария, образуют лучистый венец. Книзу волокна нисходящих проводящих путей внутренней капсулы в виде компактных пучков направляются в ножку среднего мозга.

Боковой желудочек (ventriculus lateralis). Полостями полушарий большого мозга являются боковые желудочки (1-ый и 2-ой), расположенные в толще белого вещества под мозолистым телом. У каждого желудочка выделяют четыре части: передний рог залегает в лобной доле, центральный часть - в теменной, задний рог - в затылочной, нижний рог - в височной доле. Передний рог обоих желудочков отделён от соседнего двумя пластинками прозрачной перегородки. Центральная часть бокового изгибается сверху вокруг таламуса, образует дугу и переходит кзади в задний рог, книзу - в нижний рог. Медиальной стенкой нижнего рога является гиппокамп (участок древней коры), соответствующий глубокой одноименной борозде на медиальной поверхности полушария. Медиально вдоль гиппокампа тянется бахромка, являющаяся продолжением ножки свода. На медиальной стенке заднего рога бокового желудочка мозга имеется выпячивание - птичья шпора, соответствующая шпорной борозде на медиальной поверхности полушария. В центральную часть и нижний рог бокового желудочка вдается сосудистое сплетение, которое через межжелудочковое отверстие соединяется с сосудистым сплетением 3-его желудочка.

Сосудистое сплетение бокового желудочка образуется за счет выпячивания в желудочек через сосудистую щель мягкой оболочки головного мозга с содержащимися в ней кровеносными сосудами.