Niche ekologi haiwan. Peraturan untuk mengisi mandatori kawasan multidimensi ekosistem

Apabila mengkaji tingkah laku haiwan dalam persekitaran semula jadi, adalah penting untuk memahami kesan akibat tingkah laku terhadap keupayaan haiwan untuk terus hidup. Akibat daripada jenis aktiviti tertentu bergantung terutamanya pada keadaan hidup segera haiwan. Dalam keadaan di mana haiwan itu disesuaikan dengan baik, akibat daripada jenis aktiviti ini atau itu boleh memberi manfaat. Aktiviti sama yang dijalankan dalam keadaan lain boleh memudaratkan. Untuk memahami bagaimana tingkah laku haiwan telah berkembang, kita perlu memahami bagaimana haiwan menyesuaikan diri dengan persekitaran mereka.

Ekologi - merupakan satu cabang sains semula jadi yang mengkaji hubungan haiwan dan tumbuhan dengan persekitarannya. persekitaran semula jadi. Ia berkaitan dengan semua aspek perhubungan ini, termasuk aliran tenaga melalui ekosistem, fisiologi haiwan dan tumbuhan, struktur populasi haiwan dan tingkah laku mereka, dan sebagainya. Di samping mendapat pengetahuan yang tepat tentang haiwan tertentu, ahli ekologi berusaha untuk memahami prinsip umum organisasi alam sekitar, dan di sini kita akan melihat beberapa daripadanya.

Dalam proses evolusi, haiwan menyesuaikan diri dengan keadaan tertentu. persekitaran, atau habitat. Habitat biasanya dicirikan dengan menggambarkan fizikal dan tanda kimia. Jenis komuniti tumbuhan bergantung kepada ciri-ciri fizikal persekitaran seperti tanah dan iklim. Komuniti tumbuhan menyediakan pelbagai kemungkinan habitat yang digunakan oleh haiwan. Perkaitan tumbuhan dan haiwan, bersama-sama dengan keadaan khusus habitat semula jadi, membentuk ekosistem. Di dunia, terdapat 10 jenis ekosistem utama yang dipanggil biom. Pada rajah. 5.8 menunjukkan taburan biom terestrial utama dunia. Terdapat juga bioma marin dan air tawar. Sebagai contoh, bioma seperti savana meliputi kawasan yang luas di Afrika, Amerika Selatan dan Australia dan merupakan dataran berumput dengan pokok yang jarang tumbuh di atasnya di kawasan tropika dan subtropika. dunia. Savannah biasanya mempunyai musim hujan. Di hujung atas julat taburan hujan, savana secara beransur-ansur memberi laluan kepada hutan tropika, dan di hujung bawah ke padang pasir. Savannah Afrika didominasi oleh akasia, sabana Amerika Selatan oleh pokok palma, dan sabana Australia oleh pokok kayu putih. Ciri ciri sabana Afrika ialah pelbagai jenis ungulates herbivor, yang menyediakan kewujudan pelbagai pemangsa. DALAM Amerika Selatan dan Australia, niche yang sama diduduki oleh spesies lain.

Pengumpulan haiwan dan tumbuhan yang mendiami habitat tertentu dipanggil komuniti. Spesies yang membentuk komuniti dibahagikan kepada pengeluar, pengguna dan pengurai. Pengeluar adalah tumbuhan hijau yang menangkap tenaga solar dan mengubahnya menjadi bahan kimia. Pengguna ialah haiwan yang memakan tumbuhan atau herbivor dan dengan itu secara tidak langsung bergantung kepada tumbuhan untuk mendapatkan tenaga. Pengurai biasanya kulat dan bakteria yang menguraikan sisa mati haiwan dan tumbuhan menjadi bahan yang boleh digunakan semula oleh tumbuhan.

Niche - ia adalah peranan haiwan dalam komuniti, ditentukan oleh hubungannya dengan organisma lain dan dengan persekitaran fizikal. Jadi, herbivor biasanya memakan tumbuhan, dan herbivor pula dimakan oleh pemangsa. Jenis yang menduduki niche ni adalah berbeza di bahagian yang berlainan di dunia. Sebagai contoh, niche herbivor kecil di zon sederhana di Hemisfera Utara diduduki oleh arnab dan arnab, di Amerika Selatan oleh agoutis dan viscaches, di Afrika oleh hyraxes dan hamster berkaki putih, dan di Australia oleh walabi.

nasi. 5.8. Taburan biom daratan utama dunia.

Pada tahun 1917, ahli ekologi Amerika Grinnell mula-mula mengemukakan teori niche, berdasarkan kajian burung mockingbird California. (Toxostoma redivivum) - burung yang bersarang dalam dedaunan yang lebat satu hingga dua meter di atas tanah. Lokasi sarang adalah salah satu ciri yang dapat menggambarkan relung haiwan. Di kawasan pergunungan, tumbuh-tumbuhan yang diperlukan untuk bersarang hanya terdapat dalam komuniti ekologi yang dipanggil chaparral. Habitat burung mockingbird, yang diterangkan oleh ciri-ciri fizikal persekitaran, ditentukan sebahagiannya oleh reaksi populasi burung mockingbird terhadap situasi dalam niche. Oleh itu, jika ketinggian sarang di atas tanah menjadi faktor penentu untuk melarikan diri daripada pemangsa, maka akan berlaku persaingan yang kuat dalam populasi untuk tapak sarang pada ketinggian optimum. Jika faktor ini tidak begitu menentukan, maka lebih individu akan dapat membina sarang di tempat lain. Keadaan habitat dalam relung tertentu juga dipengaruhi oleh persaingan daripada spesies lain untuk tapak bersarang, makanan, dll. Habitat burung mockingbird California sebahagiannya ditentukan oleh situasi relung, taburan ciri spesies pokok renek lain bagi chaparral, dan kepadatan populasi burung mockingbird itu sendiri. Adalah jelas bahawa jika ketumpatannya rendah, burung hanya bersarang di dalamnya tempat yang terbaik, dan ini memberi kesan kepada habitat spesies. Oleh itu, hubungan keseluruhan burung mockingbird dengan keadaan habitat, yang sering disebut dengan istilah ekotop, adalah hasilnya interaksi yang kompleks ciri ciri niche, habitat dan populasi.

Jika haiwan jenis yang berbeza menggunakan sumber yang sama, dicirikan oleh beberapa keutamaan biasa atau had kemampanan, maka kita bercakap tentang niche bertindih (Rajah 5.9). Pertindihan niche membawa kepada persaingan, terutamanya apabila sumber adalah terhad. Prinsip pengecualian kompetitif menyatakan bahawa dua spesies dengan relung yang sama tidak boleh wujud di tempat yang sama pada masa yang sama dengan sumber yang terhad. Oleh itu, jika dua spesies wujud bersama, maka mesti ada perbezaan ekologi di antara mereka.

nasi. 5.9. Niche bertindih. Kecergasan haiwan selalunya boleh diwakili sebagai lengkung berbentuk loceng di sepanjang beberapa kecerunan persekitaran, seperti suhu. Niche overlap (kawasan berlorek) berlaku di bahagian kecerunan yang diduduki oleh wakil spesies yang berbeza.

Sebagai contoh, pertimbangkan hubungan relung dalam kumpulan spesies burung "pemetik daun" yang memakan pokok oak di pantai pergunungan di tengah California (Root, 1967). Kumpulan ini, dipanggil persatuan, ialah spesies yang menggunakan sumber semula jadi yang sama dengan cara yang sama. Niche spesies ini bertindih pada tahap yang besar dan oleh itu mereka bersaing antara satu sama lain. Kelebihan konsep guild ialah dalam kes ini semua spesies yang bersaing di tapak ini dianalisis, tanpa mengira kedudukan taksonomi mereka. Jika kita menganggap diet kumpulan burung ini sebagai elemen habitat mereka, maka mesti dikatakan bahawa kebanyakan diet ini harus terdiri daripada arthropoda yang dikumpulkan dari daun. Ini adalah pengelasan sewenang-wenangnya, kerana mana-mana spesies boleh menjadi ahli lebih daripada satu persatuan. Sebagai contoh, tit dataran (Parus inornatus) merujuk kepada kumpulan burung memetik daun berdasarkan tingkah laku mencari makan; selain itu, dia juga merupakan ahli persatuan burung yang bersarang di dalam lubang kerana keperluan bersarang.

nasi. 5.11. Tiga jenis tingkah laku mencari makanan dalam burung memetik daun diwakili sebagai tiga sisi segitiga. Panjang garisan berserenjang dengan sisi segi tiga adalah berkadar dengan jumlah masa yang dibelanjakan untuk tingkah laku ini. Jumlah ketiga-tiga baris untuk setiap paparan ialah 100%. (Selepas Root, 1967.)

Walaupun dalam kes ini, lima spesies burung memakan serangga, setiap spesies mengambil serangga yang berbeza dari segi saiz dan kedudukan taksonomi. Kategori taksonomi serangga yang dimakan oleh lima spesies ini bertindih, tetapi setiap spesies mengkhususkan diri dalam takson tertentu. Saiz mangsa bertindih sepenuhnya, tetapi cara dan variasinya berbeza, sekurang-kurangnya dalam beberapa kes. Root (1967) juga mendapati bahawa burung spesies ini dicirikan oleh tiga jenis tingkah laku mencari makan:

1) memungut serangga dari permukaan daun, apabila burung itu bergerak di atas substrat pepejal;

2) memungut serangga dari permukaan daun oleh burung yang melambung;

3) menangkap serangga terbang.

Perkadaran masa yang dibelanjakan oleh setiap spesies untuk satu atau cara lain untuk mendapatkan makanan ditunjukkan dalam Rajah. 5.11. Contoh ini jelas menunjukkan proses pengkhususan ekologi dalam tingkah laku. Tingkah laku setiap spesies mempengaruhi tingkah laku spesies lain dengan cara yang membolehkan ahli persatuan itu membangunkan semua jenis tingkah laku mencari makanan yang mungkin dan menggunakan semua jenis mangsa.

Persaingan sering mengakibatkan penguasaan satu spesies; ini tercermin dalam fakta bahawa spesies dominan mempunyai kelebihan dalam penggunaan sumber seperti makanan, ruang dan tempat tinggal (Miller, 1967; Morse, 1971). Berdasarkan teori, seseorang akan menjangkakan bahawa spesies yang menjadi bawahan kepada spesies lain perlu mengubah penggunaan sumbernya sedemikian rupa untuk mengurangkan pertindihan dengan spesies dominan. Biasanya dalam kes ini, spesies bawahan mengurangkan penggunaan beberapa sumber, dengan itu mengurangkan lebar niche. Dalam sesetengah kes, spesies bawahan boleh mengembangkan niche untuk memasukkan sumber yang tidak digunakan sebelum ini, sama ada dengan mensubordinat spesies lain dalam niche bersebelahan atau dengan menggunakan lebih banyak niche asas.

Jika spesies subordinat bertahan dalam persaingan dengan spesies dominan, maka niche utamanya adalah lebih luas daripada spesies dominan. Kes sebegini telah dicatatkan dalam lebah dan burung hitam Dunia Baru (Orians dan Willson, 1964). Memandangkan keutamaan dalam penggunaan sumber adalah milik spesies dominan, spesies bawahan boleh dikecualikan daripada ruang khusus apabila sumber adalah terhad, bilangannya tidak dapat diramalkan, dan mencari makanan memerlukan usaha yang ketara; dan semua ini dengan ketara mengurangkan kecergasan spesies bawahan di kawasan pertindihan. Dalam kes sedemikian, spesies bawahan boleh dijangka tertakluk kepada tekanan pemilihan yang ketara dan menukar niche asas mereka, sama ada melalui pengkhususan atau dengan membangunkan rintangan kepada julat keadaan habitat fizikal yang lebih luas.

Kebolehsuaian tingkah laku haiwan

Ahli naturalis dan ahli etologi telah menemui banyak contoh cara yang menakjubkan di mana haiwan disesuaikan dengan sempurna dengan keadaan persekitaran mereka. Kesukaran untuk menerangkan tingkah laku haiwan jenis ini adalah bahawa ia hanya kelihatan meyakinkan kerana pelbagai butiran dan pemerhatian sesuai bersama-sama dengan baik; Dalam kata lain, cerita yang bagus mungkin kelihatan menarik kerana ia adalah cerita yang bagus. Ini tidak bermakna bahawa cerita yang baik tidak boleh menjadi benar. Dalam mana-mana penerangan yang betul Penyesuaian tingkah laku mempelbagaikan butiran dan pemerhatian dan sememangnya mesti dipasang bersama. Masalahnya ialah ahli biologi, seperti saintis, perlu menilai data, dan penerangan yang baik- tidak selalu data yang baik. Seperti dalam mahkamah undang-undang, data mestilah lebih daripada menyeluruh dan mesti membawa beberapa elemen pengesahan bebas.

Satu cara untuk mendapatkan data yang menunjukkan kebolehsuaian tingkah laku ialah membandingkan spesies berkaitan yang menduduki habitat yang berbeza. Contoh klasik pendekatan sedemikian adalah kerja Ester Cullen (1957) membandingkan tabiat bersarang kittiwake bersarang batu. (Rissa tridactyla) dan burung camar bersarang tanah seperti burung camar biasa (Lams ridibundus) dan perak (Lams argentatus). Kittiwake bersarang di tebing berbatu yang tidak boleh diakses oleh pemangsa dan nampaknya telah berkembang daripada burung camar bersarang tanah akibat tekanan pemangsa. Kittiwakes telah mewarisi beberapa ciri burung camar yang bersarang di tanah, seperti warna telurnya yang disamarkan sebahagiannya. Telur burung bersarang tanah biasanya disamarkan dengan baik untuk melindungi daripada pemangsa, tetapi dalam kittiwakes, warna telur tidak dapat berfungsi dengan fungsi ini, kerana setiap sarang ditandakan dengan najis putih yang mudah dilihat. Dewasa dan juvana yang bersarang di tanah kemas dan mengelak daripada membuang air besar berhampiran sarang supaya tidak mendedahkan lokasinya. Oleh itu, nampaknya kemungkinan besar pewarnaan penyamaran telur kittiwake adalah bukti bahawa nenek moyang mereka bersarang di atas tanah.

Cullen (1957) mengkaji koloni pembiakan kittiwake di Kepulauan Farne di luar pantai timur United Kingdom, di mana mereka bersarang di tebing batu yang sangat sempit. Dia menegaskan bahawa haiwan darat seperti tikus mahupun burung seperti burung camar herring, yang sering memangsa telur burung yang bersarang di atas tanah, memangsa telur mereka. Kittiwake memakan ikan terutamanya dan tidak memakan telur dan anak ayam dari sarang jiran, seperti yang sering dilakukan burung camar yang bersarang di atas tanah. Kittiwkes, nampaknya, sudah kalah paling penyesuaian untuk melindungi burung camar lain daripada pemangsa. Sebagai contoh, mereka bukan sahaja tidak menutup sarang, mereka juga jarang mengeluarkan panggilan penggera dan tidak menyerang pemangsa secara beramai-ramai.

nasi. 5.12. Penutur berkaki merah (Rissa brevirostris), bersarang di tebing berbatu Kepulauan Pribylov di Laut Bering

Kittiwake mempunyai banyak penyesuaian khas untuk bersarang di atas batu. Mereka mempunyai badan yang ringan dan jari dan kuku yang kuat yang membolehkan mereka berpaut pada tebing yang terlalu kecil untuk burung camar lain. Berbanding burung camar yang bersarang di tanah, kittiwak dewasa mempunyai beberapa penyesuaian tingkah laku terhadap habitat berbatu. Tingkah laku mereka semasa pergaduhan dihadkan oleh stereotaip yang ketat berbanding dengan saudara mara yang bersarang di atas tanah (Rajah 5.12). Mereka membina sarang berbentuk cawan yang agak rumit menggunakan ranting dan lumpur, manakala burung camar bersarang tanah membina sarang asas daripada rumput atau rumpai laut tanpa menggunakan lumpur sebagai simen. Anak ayam Kittiwake berbeza daripada anak burung camar lain dalam banyak cara. Contohnya, mereka tinggal di dalam sarang untuk tempoh yang lebih lama dan menghabiskan sebahagian besar masa mereka dengan kepala menoleh ke arah batu. Mereka merampas makanan yang dimuntahkan terus dari kerongkong ibu bapa mereka, manakala kebanyakan burung camar mengambilnya dari tanah, di mana ia dibuang oleh orang dewasa. Burung camar bersarang yang bersarang di atas tanah melarikan diri dan bersembunyi apabila ketakutan, manakala anak burung kittiwak kekal di dalam sarang. Anak burung camar dicirikan oleh warna dan tingkah laku samar, manakala anak ayam kittiwake tidak.

Perbandingan spesies boleh memberi penerangan tentang kepentingan fungsi jenis tingkah laku tertentu dengan cara berikut: Apabila sejenis tingkah laku berlaku dalam satu spesies tetapi tidak pada spesies lain, ia mungkin disebabkan oleh perbezaan dalam cara pemilihan semula jadi bertindak ke atas kedua-dua spesies. spesis. Sebagai contoh, burung camar herring mengeluarkan kulit telur berhampiran sarang untuk mengekalkan penyamaran sarang kerana permukaan putih dalam kulit telur sangat kelihatan. Bukti yang menyokong hipotesis ini datang daripada pemerhatian kittiwake yang tidak mengeluarkan cangkerangnya. Seperti yang telah kita lihat, sarang kittiwake tidak diserang oleh pemangsa dan sarang serta telurnya tidak disamarkan. Jika penyingkiran kulit telur berfungsi terutamanya untuk mengekalkan penyamaran sarang, maka kita tidak mungkin menemuinya dalam kittiwake. Walau bagaimanapun, jika ia berfungsi untuk tujuan lain, seperti pencegahan penyakit, maka tingkah laku ini dijangka berlaku pada kittiwake. Kittiwake biasanya memastikan sarangnya sangat bersih dan membuang sebarang objek asing daripadanya. Camar herring biasanya tidak melakukan ini.

Data di atas akan diperkukuhkan lagi jika kita dapat menunjukkan bahawa spesies lain yang berkaitan di bawah tekanan pemilihan yang sama membangunkan penyesuaian yang sama. Satu contoh sedemikian diberikan oleh Hailman (1965), yang mengkaji burung Camar Ekor Garpu yang bersarang di atas batu. (Lams furcatus) di Kepulauan Galapagos. Heilman mengkaji pelbagai tingkah laku yang ditentukan oleh keupayaan untuk mencegah bahaya jatuh dari batu. Burung camar berekor garpu tidak bersarang di atas batu yang curam seperti kittiwake, dan tidak begitu tinggi di atas tanah. Oleh itu, seseorang akan menjangkakan bahawa penyesuaian masing-masing burung camar ekor garpu akan menjadi perantaraan antara kittiwake dan burung camar bersarang tanah biasa. Burung camar berekor garpu tertakluk kepada lebih banyak pemangsa daripada kittiwake, dan Heilman menemui beberapa tingkah laku yang nampaknya didorong oleh perbezaan ini. Sebagai contoh, seperti yang dinyatakan di atas, anak ayam kittiwake membuang air besar di tepi sarang, sehingga menjadikannya sangat mudah dilihat. Anak burung camar bercabang bercabang membuang air besar di belakang tepi tepi ini. Dia mendapati bahawa burung camar berekor garpu menduduki kedudukan pertengahan antara kittiwake dan burung camar lain dalam beberapa aksara, juga dikaitkan dengan keamatan pemangsaan. Dengan cara ini, Heilman menilai ciri-ciri tingkah laku burung camar ekor bercabang yang merupakan penyesuaian kepada ketersediaan ruang bersarang yang tersedia dan ketersediaan tapak sarang dan bahan bersarang. Dia kemudiannya menetapkan untuk menilai data yang berdasarkan hipotesis Cullen (1957). sifat perwatakan kittiwake adalah hasil daripada tekanan pemilihan yang mengiringi sarang batu. Dia memilih 30 ciri burung camar ekor garpu dan membahagikannya kepada tiga kumpulan bergantung pada tahap persamaan dengan tingkah laku kittiwake. Jika diambil secara keseluruhan, perbandingan ini menyokong hipotesis Cullen bahawa ciri-ciri tertentu kittiwake adalah hasil daripada tindakan pemilihan yang mengiringi sarang batu.

Hasil kerja Crook (Crook, 1964) mengenai hampir 90 spesies penenun (Ploceinae) merupakan satu lagi contoh pendekatan perbandingan ini. Burung-burung kecil ini diedarkan di seluruh Asia dan Afrika. Walaupun persamaan dangkal mereka, pelbagai jenis penenun berbeza dengan ketara dalam organisasi sosial. Sebahagian daripada mereka melindungi kawasan yang luas, di mana sarang penyamaran dibina, manakala yang lain bersarang dalam koloni di mana sarangnya jelas kelihatan. Crook mendapati bahawa spesies yang tinggal di hutan menjalani gaya hidup bersendirian, memakan serangga, sarang bertopeng di kawasan perlindungan yang besar. Mereka adalah monogami, dimorfisme seksual dinyatakan dengan lemah. Spesies yang hidup di savana biasanya memakan biji, hidup berkelompok, bersarang secara kolonial. Mereka berpoligami, dengan lelaki berwarna cerah dan perempuan kusam.

Crook percaya bahawa memandangkan makanan sukar diperoleh di hutan, kedua-dua ibu bapa perlu memberi makan kepada anak ayam, dan untuk itu, ibu bapa terpaksa tinggal bersama semasa musim pembiakan. Ketumpatan serangga yang dimakan burung hutan adalah rendah, jadi sepasang burung mesti mempertahankan kawasan yang luas untuk memastikan bekalan makanan yang mencukupi untuk anak ayam. Sarang disamarkan dengan baik dan burung dewasa berwarna kusam untuk mengelakkan pemangsa mendedahkan lokasi apabila mereka melawat sarang.

Di savana, benih boleh melimpah di beberapa tempat dan sedikit di tempat lain, contoh pengedaran makanan yang bertompok-tompok. Mencari makanan dalam keadaan sedemikian adalah lebih cekap jika burung membentuk kumpulan untuk mencari kawasan yang luas. Tapak bersarang yang dilindungi daripada pemangsa jarang berlaku di savana, jadi banyak burung bersarang di pokok yang sama. Sarang adalah besar untuk memberikan perlindungan daripada haba suria, jadi koloni kelihatan jelas. Untuk perlindungan daripada pemangsa, sarang biasanya dibina tinggi di atas akasia berduri atau pokok lain yang serupa (Rajah 5.13). Wanita itu sendiri dapat memberi makan kepada anak-anaknya, kerana terdapat jumlah makanan yang agak besar. Lelaki hampir tidak mengambil bahagian dalam ini dan mengambil berat tentang wanita lain. Jantan bersaing untuk mendapatkan tapak bersarang dalam koloni, dan mereka yang berjaya mungkin menarik beberapa betina manakala jantan lain kekal bujang. Dalam penempatan penjajah penenun (Textor cucullatus), contohnya, jantan mencuri bahan bersarang antara satu sama lain. Oleh itu, mereka terpaksa sentiasa berada berhampiran sarang untuk melindunginya. Untuk menarik betina, jantan mengatur "prestasi" yang kompleks dengan menggantung dari sarang. Jika jantan berjaya meminang, betina masuk ke dalam sarang. Tarikan ke sarang ini adalah tipikal penenun kolonial. Upacara pacaran agak berbeza untuk spesies burung yang tinggal di hutan, di mana jantan memilih betina, merayunya pada jarak yang ketara dari sarang, dan kemudian membawanya ke sarang.

nasi. 5.13. Koloni penenun Ploceus cucullatus. Sila ambil perhatian bahawa nombor besar sarang agak tidak boleh diakses oleh pemangsa. (Foto oleh Nicholas Collias.)

Pendekatan perbandingan telah terbukti sebagai kaedah yang bermanfaat dalam mengkaji hubungan antara tingkah laku dan ekologi. Burung (Lack, 1968), ungulates (Jarman, 1974), dan primata (Crook dan Gartlan, 1966; Glutton-Brock dan Harvey, 1977) telah dikaji menggunakan kaedah ini. Beberapa pengarang (Clutton-Brock, Harvey, 1977; Krebs, Davies, 1981) mengkritik pendekatan perbandingan, walau bagaimanapun, ia memberikan data yang memuaskan mengenai aspek evolusi tingkah laku, dengan syarat langkah yang sesuai diambil untuk mengelakkan penggantian konsep dan bukti bertindih. Heilman (Hailman, 1965) menganggap kaedah perbandingan hanya sesuai dalam kes-kes di mana perbandingan dua populasi haiwan membolehkan kesimpulan dibuat mengenai populasi ketiga yang belum lagi dikaji pada masa kesimpulan ini dirumuskan. Dalam kes ini, hipotesis dirumus sebagai hasilnya kajian perbandingan, boleh disahkan secara bebas tanpa menggunakan data daripada kajian ini. Tidak sukar untuk melihat bahawa jika terdapat perbezaan yang saling berkaitan dalam tingkah laku dan ekologi antara dua populasi, maka ini tidak cukup untuk mengatakan bahawa ciri-ciri ini mencerminkan tekanan pemilihan yang timbul akibat perbezaan keadaan hidup kedua-dua populasi ini. Perbezaan yang timbul daripada kekeliruan pembolehubah atau daripada perbandingan tahap taksonomi yang tidak sesuai boleh dielakkan dengan berhati-hati. Analisis statistik(Clutton-Brock & Harvey 1979; Krebs & Davies 1981).



Abstrak mengenai ekologi

Mana-mana spesies disesuaikan dengan keadaan persekitaran (faktor) tertentu. Keluaran parameter sekurang-kurangnya satu daripada banyak faktor di luar toleransi organisma menyebabkan penindasannya. Diwarisi dari nenek moyang keperluan badan kepada komposisi dan parameter faktor persekitaran tentukan sempadan taburan spesies yang mana organisma ini tergolong, iaitu julat, dan dalam lingkungan - habitat khusus.

Dalam erti kata lain, mana-mana jenis haiwan, tumbuhan, mikroorganisma secara normal boleh hidup, memberi makan, membiak hanya di tempat di mana ia "didaftarkan" oleh evolusi selama beribu-ribu tahun, bermula dengan nenek moyangnya. Untuk menamakan fenomena ini, ahli biologi meminjam istilah seni bina "niche". Oleh itu, setiap jenis organisma hidup menempati niche ekologi yang unik dalam alam semula jadi.

niche ekologi - ini adalah tempat organisma dalam alam semula jadi dan keseluruhan cara aktiviti hidupnya atau, seperti yang mereka katakan, status vital, yang merangkumi sikap terhadap faktor persekitaran, jenis makanan, masa dan kaedah pemakanan, tempat pembiakan, tempat perlindungan, dsb. Konsep ini jauh lebih besar dan bermakna daripada konsep "habitat".

habitat - ini adalah set keadaan persekitaran abiotik dan biotik yang terhad dari segi ruang, menyediakan keseluruhan kitaran perkembangan organisma.

Ahli ekologi Amerika Y. Odum secara kiasan memanggil habitat sebagai "alamat" organisma, dan niche ekologi - "profesion"nya. Hidup dalam satu habitat, sebagai peraturan, sejumlah besar organisma pelbagai jenis. Sebagai contoh, hutan campuran adalah habitat untuk beratus-ratus spesies organisma, tetapi setiap daripada mereka mempunyai niche ekologi sendiri. Niche ekologi - peranan fungsi spesies di tempat "pendaftarannya". Di satu pihak, organisma adalah peserta dalam aliran umum kehidupan di alam sekitar, dan di sisi lain, pencipta aliran sedemikian. Dan ini, sememangnya, sangat mirip dengan profesion seseorang.

Pertama sekali, niche ekologi tidak boleh diduduki oleh dua atau lebih jenis, sama seperti tiada dua profesion yang sama sekali. Spesies ini menduduki niche ekologi untuk memenuhi ciri unik hanya dengan cara sendiri, sekali gus menguasai alam sekitar dan pada masa yang sama membentuknya. Alam semula jadi sangat menjimatkan - walaupun hanya dua spesies yang menduduki niche ekologi yang sama tidak dapat wujud bersama secara stabil, kerana akibat persaingan salah satu daripada mereka akan digantikan oleh yang lain. Corak ini bukan tanpa pengecualian, tetapi ia sangat objektif sehingga ia dirumuskan dalam bentuk peruntukan yang dipanggil "prinsip pengecualian kompetitif" (prinsip G.F. Gause): jika dua spesies dengan keperluan alam sekitar yang sama (pemakanan, tingkah laku, tapak pembiakan, dll.) memasuki hubungan persaingan, maka salah seorang daripada mereka mesti mati atau mengubah gaya hidupnya dan menduduki niche ekologi baharu . Kadang-kadang, sebagai contoh, untuk menghapuskan hubungan persaingan yang teruk, cukup untuk satu organisma (haiwan) menukar masa makan tanpa mengubah jenis makanan itu sendiri (jika persaingan timbul atas dasar hubungan makanan), atau untuk mencari habitat baru (jika persaingan berlaku atas dasar faktor ini) dan lain-lain. Jika organisma menduduki ceruk ekologi yang berbeza, mereka biasanya tidak memasuki hubungan persaingan, sfera aktiviti dan pengaruh mereka dipisahkan. Dalam kes ini, hubungan itu dianggap neutral.

Niche ekologi, sebagai tempat berfungsi spesies dalam sistem kehidupan, tidak boleh kosong untuk masa yang lama - ini dibuktikan oleh peraturan pengisian wajib niche ekologi: niche ekologi yang kosong sentiasa diisi secara semula jadi .

Daripada sifat-sifat lain relung ekologi, kita perhatikan bahawa organisma (spesies) boleh mengubahnya sepanjang hayatnya. kitaran hidup. Paling contoh utama dalam hal ini - serangga. Oleh itu, niche ekologi larva kumbang Mei dikaitkan dengan tanah, memakan sistem akar tumbuhan. Pada masa yang sama, niche ekologi kumbang dikaitkan dengan persekitaran daratan memakan bahagian hijau tumbuhan.

Komuniti organisma hidup dibentuk mengikut prinsip mengisi ceruk ekologi. Dalam komuniti yang terbentuk secara semula jadi, biasanya semua niche diduduki. Dalam komuniti sedemikian, sebagai contoh, dalam hutan (utama) yang telah lama wujud, kebarangkalian pengenalan spesies baru adalah sangat rendah. Pada masa yang sama, perlu diingat bahawa penggunaan niche ekologi adalah, pada tahap tertentu, konsep relatif. Semua niche biasanya dikuasai oleh organisma yang bercirikan kawasan tertentu. Tetapi jika organisma itu datang dari luar (contohnya, benih dibawa masuk) secara tidak sengaja atau sengaja, maka ia boleh mencari ceruk percuma untuk dirinya sendiri kerana fakta bahawa tidak ada pemohon untuknya dari set spesies sedia ada. Dalam kes ini, peningkatan pesat dalam bilangan (wabak) spesies asing biasanya tidak dapat dielakkan, kerana ia mendapati keadaan yang sangat baik (niche percuma) dan, khususnya, tidak mempunyai musuh.

Niche ekologi sebagai tempat berfungsi spesies dalam habitat membolehkan bentuk yang mampu membangunkan penyesuaian baharu untuk mengisi niche ini, tetapi kadangkala ini memerlukan masa yang banyak. Selalunya, niche ekologi kosong yang kelihatan seperti pakar hanyalah tipuan. Oleh itu, seseorang harus sangat berhati-hati dengan kesimpulan tentang kemungkinan mengisi niche ini dengan penyesuaian. Aklimatisasi ialah satu set langkah untuk memperkenalkan spesies ke dalam habitat baharu, yang dijalankan untuk memperkayakan komuniti semula jadi atau buatan dengan organisma yang berguna kepada manusia. Zaman kegemilangan penyesuaian jatuh pada 20-40-an abad kedua puluh. Walau bagaimanapun, apabila masa berlalu, menjadi jelas bahawa sama ada eksperimen itu tidak berjaya, atau, lebih teruk, mereka membawa hasil yang sangat negatif - spesies menjadi perosak, menyebarkan penyakit berbahaya, dsb. Ia tidak mungkin sebaliknya: diletakkan dalam persekitaran asing dengan niche ekologi yang sebenarnya diduduki, spesies baharu menggantikan mereka yang telah melakukan kerja serupa. Spesies baru tidak memenuhi keperluan ekosistem, kadangkala mereka tidak mempunyai musuh dan oleh itu boleh membiak dengan cepat. Tetapi kemudian faktor-faktor yang mengehadkan mula dimainkan. Bilangan spesies jatuh secara mendadak, atau, sebaliknya, ia membiak secara intensif, seperti arnab di Australia, dan menjadi perosak.

Kementerian Pendidikan dan Sains Persekutuan Rusia

Institusi Pendidikan Belanjawan Negeri Persekutuan

pendidikan profesional yang lebih tinggi

"Universiti Perindustrian Negeri Siberia"

Jabatan Ekologi

disiplin: Ekologi sosial

mengenai topik: "Niche ekologi"

Selesai:

Pelajar gr. ERM-12

Belichenko Ya.V.

Disemak:

Prof. Dugin

Novokuznetsk

Pendahuluan……………………………………………………..…………………….. 3

1. Niche ekologi……………………………………………………………………………….. 4

1.1. konsep niche ekologi……………….…………………………. 4

1.2. Lebar dan pertindihan relung……………………………………………………. 5

1.3. Evolusi Niche…………………………………………………………………….…10

2. Aspek-aspek niche ekologi………………………………………………………….………..12

3. Konsep moden niche ekologi……………………………………………… 13

Kesimpulan………………………………………………………………………… 16

Senarai kesusasteraan terpakai……………………………………………………………… 19

pengenalan

Dalam makalah ini, topik "Niche ekologi" dipertimbangkan. Niche ekologi ialah tempat yang diduduki oleh spesies (lebih tepat lagi, populasinya) dalam komuniti, kompleks hubungan biocenotiknya dan keperluan untuk faktor persekitaran abiotik. Istilah ini diperkenalkan pada tahun 1927 oleh Charles Elton. Niche ekologi adalah jumlah faktor untuk kewujudan spesies tertentu, yang utama adalah tempatnya dalam rantai makanan.

Niche ekologi ialah tempat yang diduduki oleh spesies dalam komuniti. Interaksi spesies tertentu (populasi) dengan rakan kongsi dalam komuniti di mana ia tergolong sebagai ahli menentukan tempatnya dalam kitaran bahan disebabkan oleh makanan dan hubungan persaingan dalam biocenosis. Istilah "niche ekologi" telah dicadangkan oleh saintis Amerika J. Grinnell (1917). Tafsiran relung ekologi sebagai kedudukan spesies untuk tujuan memberi makan satu atau lebih biocenoses telah diberikan oleh ahli ekologi Inggeris C. Elton (1927). Tafsiran konsep niche ekologi sedemikian memungkinkan untuk memberikan penerangan kuantitatif tentang niche ekologi untuk setiap spesies atau untuk populasi individunya. Untuk melakukan ini, kelimpahan spesies (bilangan individu atau biojisim) dibandingkan dalam sistem koordinat dengan penunjuk suhu, kelembapan, atau sebarang faktor persekitaran yang lain.

Dengan cara ini, adalah mungkin untuk memilih zon optimum dan had sisihan yang diterima oleh spesies - maksimum dan minimum bagi setiap faktor atau set faktor. Sebagai peraturan, setiap spesies menduduki niche ekologi tertentu, untuk kewujudan di mana ia disesuaikan dengan keseluruhan perkembangan evolusi. Tempat yang diduduki oleh spesies (populasinya) dalam ruang (niche ekologi spatial) lebih kerap dipanggil habitat.

Mari kita lihat lebih dekat pada niche ekologi.

1. niche ekologi

Mana-mana jenis organisma disesuaikan untuk keadaan kewujudan tertentu dan tidak boleh sewenang-wenangnya mengubah habitat, diet, masa makan, tempat pembiakan, tempat perlindungan, dll. Keseluruhan kompleks hubungan dengan faktor tersebut menentukan tempat yang telah diperuntukkan oleh alam semula jadi kepada organisma tertentu, dan peranan yang mesti dimainkannya dalam proses kehidupan umum. Semua ini digabungkan dalam konsep niche ekologi.

1.1 Konsep niche ekologi

Niche ekologi difahami sebagai tempat organisma dalam alam semula jadi dan keseluruhan cara aktiviti kehidupannya, status kehidupannya, tetap dalam organisasi dan penyesuaiannya.

Pada pelbagai masa, konsep niche ekologi telah dikaitkan makna yang berbeza. Pada mulanya, perkataan "niche" menandakan unit asas pengedaran spesies dalam ruang ekosistem, ditentukan oleh batasan struktur dan naluri spesies tertentu. Contohnya, tupai tinggal di atas pokok, rusa besar hidup di tanah, beberapa spesies burung bersarang di dahan, yang lain di lubang, dll. Di sini konsep niche ekologi ditafsirkan terutamanya sebagai habitat, atau niche spatial. Kemudian, istilah "niche" diberi makna "status fungsi organisma dalam komuniti." Ini terutamanya menyangkut tempat spesies tertentu dalam struktur tropika ekosistem: jenis makanan, masa dan tempat makan, siapa yang menjadi pemangsa untuk organisma ini, dsb. Ini kini dipanggil niche trofik. Kemudian ditunjukkan bahawa niche boleh dianggap sebagai sejenis hipervolume dalam ruang multidimensi yang dibina berdasarkan faktor persekitaran. Hipervolume ini mengehadkan julat faktor di mana spesies ini(niche hyperspace).

Iaitu, dalam pemahaman moden niche ekologi, sekurang-kurangnya tiga aspek boleh dibezakan: ruang fizikal yang diduduki oleh organisma dalam alam semula jadi (habitat), hubungannya dengan faktor persekitaran dan organisma hidup yang bersebelahan dengannya (sambungan), serta peranan berfungsi dalam ekosistem. Semua aspek ini dimanifestasikan melalui struktur organisma, penyesuaiannya, naluri, kitaran hayat, "minat" kehidupan, dll. Hak organisma untuk memilih niche ekologinya dihadkan oleh had yang agak sempit yang diberikan kepadanya sejak lahir. Walau bagaimanapun, keturunannya boleh menuntut niche ekologi lain jika mereka telah mengalami perubahan genetik yang sesuai.

Konsep niche ekologi. Dalam ekosistem, mana-mana organisma hidup disesuaikan secara evolusi (disesuaikan) dengan keadaan persekitaran tertentu, i.e. kepada perubahan faktor abiotik dan biotik. Perubahan dalam nilai faktor ini untuk setiap organisma hanya dibenarkan dalam had tertentu, di mana fungsi normal organisma dikekalkan, i.e. daya majunya. Lebih besar julat perubahan dalam parameter persekitaran membenarkan (biasanya menahan) organisma tertentu, semakin tinggi rintangan organisma ini terhadap perubahan dalam faktor keadaan persekitaran. Keperluan sejenis tertentu kepada faktor persekitaran yang berbeza menentukan julat spesies dan tempatnya dalam ekosistem, i.e. niche ekologi mereka.

niche ekologi- satu set keadaan hidup dalam ekosistem, dipersembahkan oleh spesies kepada pelbagai faktor persekitaran persekitaran dari sudut fungsi normalnya dalam ekosistem. Oleh itu, konsep niche ekologi terutamanya merangkumi peranan atau fungsi yang dilakukan oleh spesies tertentu dalam komuniti. Setiap spesies menduduki tempat uniknya sendiri dalam ekosistem, yang disebabkan oleh keperluannya untuk makanan dan dikaitkan dengan fungsi pembiakan spesies.

Korelasi antara konsep niche dan habitat. Seperti yang ditunjukkan dalam bahagian sebelumnya, populasi memerlukan yang sesuai habitat, yang, dari segi abiotiknya (suhu, sifat tanah, dll.) dan biotik (sumber makanan, sifat tumbuh-tumbuhan, dll.) akan sepadan dengan keperluannya. Tetapi habitat spesies tidak boleh dikelirukan dengan niche ekologi, i.e. peranan fungsi spesies dalam ekosistem tertentu.

Keadaan untuk fungsi normal spesies. Penting untuk setiap organisma hidup faktor biotik ialah makanan. Adalah diketahui bahawa komposisi makanan ditentukan terutamanya oleh satu set protein, karbohidrat, lemak, serta kehadiran vitamin dan mikroelemen. Sifat makanan ditentukan oleh kandungan (kepekatan) bahan individu. Sudah tentu, sifat makanan yang diperlukan berbeza untuk pelbagai jenis organisma. Kekurangan apa-apa bahan, serta lebihan mereka, ada kesan berbahaya mengenai daya maju organisma.

Keadaan ini sama dengan faktor biotik dan abiotik yang lain. Oleh itu, kita boleh bercakap tentang had bawah dan atas setiap faktor persekitaran, di mana fungsi normal organisma adalah mungkin. Sekiranya nilai faktor persekitaran menjadi di bawah had bawahnya atau melebihi had atas untuk spesies tertentu, dan jika spesies ini tidak dapat menyesuaikan diri dengan cepat dengan keadaan persekitaran yang berubah-ubah, maka ia ditakdirkan untuk pupus dan tempatnya dalam ekosistem (niche ekologi). akan diduduki oleh spesies lain.

Bahan sebelumnya:

niche ekologi- satu set semua faktor persekitaran di mana kewujudan spesies dalam alam semula jadi adalah mungkin. konsep niche ekologi lazimnya digunakan dalam kajian perhubungan spesies rapat ekologi yang tergolong dalam aras trofik yang sama. Istilah "niche ekologi" telah dicadangkan oleh J. Grinell (1917) untuk mencirikan taburan spatial spesies (iaitu, niche ekologi ditakrifkan sebagai konsep yang hampir dengan habitat).

Kemudian, Ch. Elton (1927) mendefinisikan niche ekologi sebagai kedudukan spesies dalam komuniti, menekankan kepentingan khusus hubungan trofik. Kembali pada akhir abad ke-19 dan awal abad ke-20, ramai penyelidik mendapati bahawa dua spesies yang dekat secara ekologi dan menduduki kedudukan yang sama dalam komuniti tidak boleh wujud bersama secara stabil di wilayah yang sama. Generalisasi empirikal ini telah disahkan dalam model matematik persaingan dua spesies untuk satu makanan (V. Volterra) dan karya eksperimen G.F. Gause ( Prinsip pengukur).

Konsep moden niche ekologi dibentuk berdasarkan model niche ekologi yang dicadangkan oleh J. Hutchinson (1957, 1965). Menurut model ini, niche ekologi boleh diwakili sebagai sebahagian daripada ruang multidimensi khayalan (hipervolume), dimensi individu yang sepadan dengan faktor yang diperlukan untuk kewujudan normal spesies.

Perbezaan relung ekologi spesies berbeza melalui perbezaan berlaku terutamanya disebabkan oleh kurungan ke habitat yang berbeza, makanan yang berbeza dan masa yang berbeza menggunakan habitat yang sama. Kaedah untuk menganggar lebar relung ekologi dan tahap pertindihan relung ekologi telah dibangunkan. pelbagai jenis. Liter: Giller P. Struktur komuniti dan niche ekologi. - M .: 1988 (mengikut BES, 1995).

Dalam pemodelan alam sekitar, konsep niche ekologi mencirikan bahagian tertentu ruang (abstrak) faktor persekitaran, hipervolume di mana tiada satu pun faktor persekitaran melampaui toleransi spesies tertentu (populasi). Set gabungan nilai-nilai faktor persekitaran di mana kewujudan spesies (populasi) secara teorinya mungkin dipanggil niche ekologi asas.

Niche ekologi yang direalisasikan namakan sebahagian daripada niche asas, hanya gabungan nilai faktor di mana kewujudan spesies (populasi) yang stabil atau makmur adalah mungkin. Konsep mampan atau Makmur kewujudan memerlukan pengenalan sekatan formal tambahan dalam pemodelan (contohnya, kematian tidak boleh melebihi kadar kelahiran).

Jika, dengan gabungan nilai faktor persekitaran yang diberikan, tumbuhan boleh bertahan, tetapi tidak dapat membiak, maka seseorang hampir tidak boleh bercakap tentang kesejahteraan atau kemampanan. Oleh itu, gabungan faktor persekitaran ini merujuk kepada niche ekologi asas, tetapi bukan kepada niche ekologi yang direalisasikan.

Di luar kerangka pemodelan matematik, sudah tentu, tidak ada ketegasan dan kejelasan dalam definisi konsep. Dalam kesusasteraan alam sekitar moden, empat aspek utama boleh dibezakan dalam idea niche ekologi:

1) niche spatial termasuk kompleks keadaan persekitaran yang menggalakkan. Sebagai contoh, burung insektivor cemara blueberry hidup, memberi makan dan bersarang di lapisan hutan yang berbeza, yang sebahagian besarnya membolehkan mereka mengelakkan persaingan;

2) niche trofik. Ia menonjol terutamanya kerana kepentingan makanan sebagai faktor persekitaran. Pembahagian relung makanan dalam organisma satu aras trofik hidup bersama, membolehkan bukan sahaja untuk mengelakkan persaingan, tetapi juga menyumbang kepada lebih banyak lagi kegunaan penuh sumber makanan dan, akibatnya, meningkatkan keamatan kitaran biologi jirim.

Sebagai contoh, populasi "pasar burung" yang bising menimbulkan kesan ketiadaan sebarang pesanan. Malah, setiap spesies burung menduduki ceruk trofik yang ditentukan dengan ketat oleh ciri-ciri biologinya: sesetengahnya memberi makan berhampiran pantai, yang lain pada jarak yang agak jauh, beberapa ikan di permukaan, yang lain di kedalaman, dll.

Relung tropika dan spatial spesies berbeza mungkin bertindih (ingat: prinsip pertindihan ekologi). Niche boleh menjadi luas (tidak khusus) atau sempit (khusus).

3) niche multidimensi, atau niche sebagai hipervolume. Konsep niche ekologi pelbagai dimensi dikaitkan dengan pemodelan matematik. Seluruh set gabungan nilai faktor persekitaran dianggap sebagai ruang multidimensi. Dalam itu orang ramai yang ramai kami hanya berminat dengan gabungan nilai-nilai faktor persekitaran di mana kewujudan organisma adalah mungkin - hipervolume ini sepadan dengan konsep niche ekologi multidimensi.

4) berfungsi idea tentang niche ekologi. Perwakilan ini melengkapkan yang sebelumnya dan berdasarkan persamaan fungsi pelbagai sistem ekologi. Sebagai contoh, mereka bercakap tentang niche ekologi herbivor, atau pemangsa kecil, atau haiwan yang memakan plankton, atau haiwan yang menggali, dll. Konsep fungsi niche ekologi menekankan peranan organisma dalam ekosistem dan sepadan dengan konsep biasa "pekerjaan" atau pun "kedudukan dalam masyarakat". Tepat di rancangan berfungsi bercakap tentang setara alam sekitar– spesies yang menduduki niche yang serupa secara fungsi di kawasan geografi yang berbeza.

“Habitat sesuatu organisma ialah tempat ia hidup, atau tempat ia biasanya boleh ditemui. niche ekologi- konsep yang lebih luas, termasuk bukan sahaja ruang fizikal yang diduduki oleh spesies (populasi), tetapi juga peranan fungsi spesies ini dalam komuniti (contohnya, kedudukan trofiknya) dan kedudukannya berbanding dengan kecerunan faktor luaran– suhu, kelembapan, pH, tanah dan keadaan kewujudan lain. Ketiga-tiga aspek niche ekologi ini dengan mudahnya dirujuk sebagai niche spatial, niche trophic, dan niche multidimensi, atau niche hypervolume. Oleh itu, niche ekologi sesuatu organisma bergantung bukan sahaja pada tempat ia hidup, tetapi juga termasuk jumlah keseluruhan keperluannya terhadap alam sekitar.

Spesies yang menduduki niche yang sama dalam berbeza kawasan geografi, dipanggil setara alam sekitar"(Yu. Odum, 1986).

V.D. Fedorov dan T.G. Gilmanov (1980, ms. 118-127) nota:

“Kajian relung yang direalisasikan dengan menerangkan tingkah laku fungsi kesejahteraan pada bahagian garis lurus dan satahnya yang sepadan dengan beberapa faktor persekitaran terpilih digunakan secara meluas dalam ekologi (Rajah 5.1). Pada masa yang sama, bergantung kepada sifat faktor yang dipertimbangkan fungsi peribadi kesejahteraan, seseorang boleh membezakan antara niche "iklim", "trofik", "edaphic", "hidrokimia" dan lain-lain, yang dipanggil niche peribadi.

Kesimpulan positif daripada analisis relung tertentu boleh menjadi kesimpulan sebaliknya: jika unjuran relung tertentu pada beberapa (terutama beberapa) paksi tidak bersilang, maka relung itu sendiri tidak bersilang dalam ruang dimensi yang lebih tinggi. ...

Terdapat tiga kemungkinan logik kedudukan relatif niche dua jenis dalam ruang faktor persekitaran: 1) pemisahan (ketakpadanan lengkap); 2) persimpangan separa (bertindih); 3) kemasukan lengkap satu niche ke dalam yang lain. ...

Pemisahan relung adalah kes yang agak remeh, mencerminkan fakta kewujudan spesies yang disesuaikan dengan berbeza keadaan persekitaran. Kepentingan yang lebih besar ialah kes persimpangan separa relung. Seperti yang dinyatakan di atas, pertindihan unjuran walaupun dalam beberapa koordinat sekaligus, secara tegasnya, tidak menjamin pertindihan sebenar niche multidimensi itu sendiri. Walau bagaimanapun, dalam kerja amali kehadiran persimpangan sedemikian dan data mengenai kejadian spesies dalam persekitaran yang serupa sering dianggap sebagai hujah yang mencukupi untuk memihak kepada relung spesies yang bertindih.

Untuk mengukur secara kuantitatif tahap pertindihan relung dua jenis, adalah wajar untuk menggunakan nilai nisbah isipadu persilangan set ... kepada isipadu kesatuan mereka. ... Dalam beberapa kes khas, adalah menarik untuk mengira ukuran persilangan unjuran niche.”

UJIAN PEMBELAJARAN UNTUK TOPIK 5