Pembentukan potensi membran rehat. Potensi membran rehat dan tindakan

terurus. Mengikut mekanisme kawalan: elektro-, kemo- dan dikawal secara mekanikal;
tidak terurus. Mereka tidak mempunyai mekanisme pintu dan sentiasa terbuka, ion mengalir secara berterusan, tetapi perlahan-lahan.

potensi berehat- ini ialah perbezaan potensi elektrik antara persekitaran luaran dan dalaman sel.

Mekanisme pembentukan potensi rehat. Punca segera potensi rehat adalah kepekatan anion dan kation yang tidak sama di dalam dan di luar sel. Pertama, susunan ion sedemikian dibenarkan oleh perbezaan kebolehtelapan. Kedua, ion kalium meninggalkan sel lebih banyak daripada natrium.

potensi tindakan- ini adalah pengujaan sel, turun naik pesat potensi membran disebabkan oleh penyebaran ion ke dalam sel dan keluar dari sel.

Di bawah tindakan perengsa pada sel-sel tisu yang boleh dirangsang, saluran natrium mula-mula diaktifkan dan dinyahaktifkan dengan cepat, kemudian saluran kalium diaktifkan dan dinyahaktifkan dengan beberapa kelewatan.

Akibatnya, ion-ion cepat meresap ke dalam atau keluar dari sel mengikut kecerunan elektrokimia. Ini adalah keterujaan. Mengikut perubahan dalam magnitud dan tanda cas, sel dibahagikan kepada tiga fasa:

Fasa 1 - depolarisasi. Mengurangkan cas sel kepada sifar. Natrium bergerak ke sel mengikut kepekatan dan kecerunan elektrik. Keadaan pergerakan: pintu saluran natrium terbuka;
Fasa ke-2 - penyongsangan. Pembalikan tanda caj. Penyongsangan melibatkan dua bahagian: menaik dan menurun.

Bahagian menaik. Natrium terus bergerak ke dalam sel mengikut kecerunan kepekatan, tetapi bertentangan dengan kecerunan elektrik (ia mengganggu).

bahagian menurun. Kalium mula meninggalkan sel mengikut kepekatan dan kecerunan elektrik. Pintu saluran kalium terbuka;

Fasa ke-3 - repolarisasi. Kalium terus meninggalkan sel mengikut kepekatan, tetapi bertentangan dengan kecerunan elektrik.

Kriteria keterujaan

Dengan perkembangan potensi tindakan, keceriaan tisu berubah. Perubahan ini berlaku secara berperingkat. Keadaan polarisasi awal membran secara ciri mencerminkan potensi membran rehat, yang sepadan dengan keadaan awal keterujaan dan, akibatnya, keadaan awal sel yang boleh dirangsang. Ini adalah tahap rangsangan biasa. Tempoh prespike ialah tempoh permulaan potensi tindakan. Keceriaan tisu meningkat sedikit. Fasa keterujaan ini ialah keagungan primer (keceriaan supernormal primer). Semasa pembangunan prespike, potensi membran menghampiri tahap kritikal depolarisasi, dan untuk mencapai tahap ini, kekuatan rangsangan mungkin kurang daripada ambang.

Semasa perkembangan spike (potensi puncak), aliran ion natrium seperti longsoran ke dalam sel berlaku, akibatnya membran dicas semula, dan ia kehilangan keupayaan untuk bertindak balas dengan pengujaan kepada rangsangan kekuatan suprathreshold. Fasa keterujaan ini dipanggil refraktori mutlak, i.e. ketidakterujaan mutlak, yang berlangsung sehingga akhir cas semula membran. Refraktori mutlak membran berlaku disebabkan oleh fakta bahawa saluran natrium terbuka sepenuhnya dan kemudian tidak aktif.

Selepas tamat fasa cas semula, keterujaannya secara beransur-ansur dipulihkan ke tahap asalnya - ini adalah fasa refraktori relatif, i.e. ketidakterujaan relatif. Ia berterusan sehingga cas membran dipulihkan kepada nilai yang sepadan dengan tahap kritikal depolarisasi. Oleh kerana dalam tempoh ini potensi membran rehat belum dipulihkan, keceriaan tisu diturunkan, dan pengujaan baru boleh berlaku hanya di bawah tindakan rangsangan suprathreshold. Penurunan keceriaan dalam fasa refraktori relatif dikaitkan dengan ketidakaktifan separa saluran natrium dan pengaktifan saluran kalium.

Tempoh seterusnya sepadan dengan peningkatan tahap keceriaan: fasa peninggian sekunder atau keceriaan supernormal sekunder. Oleh kerana potensi membran dalam fasa ini lebih dekat dengan tahap kritikal penyahkutuban, berbanding dengan keadaan rehat polarisasi awal, ambang rangsangan dikurangkan, i.e. keceriaan sel meningkat. Dalam fasa ini, pengujaan baru mungkin timbul di bawah tindakan rangsangan kekuatan subambang. Saluran natrium tidak dinyahaktifkan sepenuhnya dalam fasa ini. Potensi membran meningkat - keadaan hiperpolarisasi membran berlaku. Bergerak menjauhi tahap kritikal penyahkutuban, ambang kerengsaan meningkat sedikit, dan pengujaan baharu boleh berlaku hanya di bawah tindakan rangsangan nilai ambang super.

Mekanisme berlakunya potensi membran berehat

Setiap sel dalam keadaan rehat dicirikan oleh kehadiran beza keupayaan transmembran (potensi rehat). Biasanya, perbezaan cas antara permukaan dalam dan luar membran adalah dari -80 hingga -100 mV dan boleh diukur menggunakan mikroelektrod luaran dan intrasel (Rajah 1).

Perbezaan potensi antara bahagian luar dan dalam membran sel semasa diam dipanggil keupayaan membran (potensi rehat).

Penciptaan potensi rehat disediakan oleh dua proses utama - pengagihan ion tak organik yang tidak sekata antara ruang intra dan ekstraselular dan kebolehtelapan membran sel yang tidak sama untuk mereka. Analisis komposisi kimia cecair ekstra dan intrasel menunjukkan taburan ion yang sangat tidak sekata (Jadual 1).

Semasa rehat, terdapat banyak anion asid organik dan ion K+ di dalam sel, kepekatannya adalah 30 kali lebih besar daripada di luar; Ion Na +, sebaliknya, adalah 10 kali lebih banyak di luar sel daripada di dalam; CI - juga lebih di luar.

Semasa rehat, membran sel saraf paling telap kepada K +, kurang - kepada CI - dan sangat sedikit telap kepada Na + / Kebolehtelapan membran gentian saraf untuk Na + B semasa rehat adalah 100 kali kurang daripada K +. Bagi kebanyakan anion asid organik, membran dalam keadaan diam adalah tidak telap sepenuhnya.

nasi. 1. Pengukuran potensi rehat gentian otot (A) menggunakan mikroelektrod intraselular: M - mikroelektrod; Dan - elektrod acuh tak acuh. Rasuk pada skrin osiloskop (B) menunjukkan bahawa sebelum membran ditembusi oleh mikroelektrod, beza keupayaan antara M dan I adalah sama dengan sifar. Pada saat tusukan (ditunjukkan oleh anak panah), perbezaan potensi dikesan, menunjukkan bahawa bahagian dalam membran bercas negatif sehubungan dengan permukaan luarnya (menurut B.I. Khodorov)

Jadual. Kepekatan ion intra dan ekstraselular sel otot haiwan berdarah panas, mmol / l (menurut J. Dudel)

	Kepekatan intrasel	Kepekatan ekstraselular




A- (anion sebatian organik)

Disebabkan oleh kecerunan kepekatan, K+ mencapai permukaan luar sel, membawa cas positifnya. Anion berat molekul tinggi tidak boleh mengikut K+ kerana membran tidak telap kepadanya. Ion Na + juga tidak boleh menggantikan ion kalium yang hilang, kerana kebolehtelapan membran untuknya adalah lebih kurang. CI- sepanjang kecerunan kepekatan hanya boleh bergerak di dalam sel, dengan itu meningkatkan cas negatif permukaan dalaman membran. Hasil daripada pergerakan ion ini, polarisasi membran berlaku, apabila permukaan luarnya bercas positif, dan bahagian dalam bercas negatif.

Medan elektrik yang dicipta pada membran secara aktif mengganggu pengedaran ion antara kandungan dalam dan luar sel. Apabila cas positif pada permukaan luar sel bertambah, ia menjadi semakin sukar bagi ion K+, sebagai satu cas positif, untuk bergerak dari dalam ke luar. Nampaknya bergerak mendaki. Semakin besar nilai cas positif pada permukaan luar, semakin kecil bilangan ion K+ yang boleh sampai ke permukaan sel. Pada nilai potensi tertentu pada membran, bilangan ion K+ yang melintasi membran dalam kedua-dua arah ternyata sama, i.e. kecerunan kepekatan kalium diimbangi oleh potensi yang terdapat pada membran. Potensi di mana fluks resapan ion menjadi sama dengan fluks ion serupa yang bergerak ke arah yang bertentangan dipanggil potensi keseimbangan bagi ion tertentu. Bagi ion K+, potensi keseimbangan ialah -90 mV. Dalam gentian saraf bermielin, nilai potensi keseimbangan untuk ion CI adalah hampir dengan nilai potensi membran rehat (-70 mV). Oleh itu, walaupun fakta bahawa kepekatan ion CI- di luar gentian adalah lebih besar daripada di dalamnya, arus satu sisi mereka tidak diperhatikan mengikut kecerunan kepekatan. Dalam kes ini, perbezaan kepekatan diseimbangkan oleh potensi yang terdapat pada membran.

Ion Na+ sepanjang kecerunan kepekatan sepatutnya telah memasuki sel (potensi keseimbangannya ialah +60 mV), dan kehadiran cas negatif di dalam sel sepatutnya tidak menghalang aliran ini. Dalam kes ini, Na+ yang masuk akan meneutralkan cas negatif di dalam sel. Walau bagaimanapun, ini sebenarnya tidak berlaku, kerana membran dalam keadaan rehat tidak begitu telap kepada Na+.

Mekanisme terpenting yang mengekalkan kepekatan ion Na+ intrasel yang rendah dan kepekatan ion K+ yang tinggi ialah pam natrium-kalium (pengangkutan aktif). Adalah diketahui bahawa membran sel mempunyai sistem pembawa, yang setiap satunya diikat oleh tiga ion Na+ yang terletak di dalam sel dan membawanya keluar. Dari luar, pembawa mengikat dua ion K+ yang terletak di luar sel, yang dipindahkan ke sitoplasma. Bekalan tenaga untuk pengendalian sistem pembawa disediakan oleh ATP. Operasi pam pada sistem sedemikian membawa kepada hasil berikut:

kepekatan ion K+ yang tinggi di dalam sel dikekalkan, yang memastikan ketekalan nilai potensi rehat. Disebabkan fakta bahawa dalam satu kitaran pertukaran ion, satu lagi ion positif dikeluarkan daripada sel daripada yang dimasukkan, pengangkutan aktif memainkan peranan dalam mewujudkan potensi rehat. Dalam kes ini, seseorang bercakap tentang pam elektrogenik, kerana ia sendiri mencipta arus kecil tetapi berterusan cas positif dari sel, dan oleh itu memberi sumbangan langsung kepada pembentukan potensi negatif di dalamnya. Walau bagaimanapun, magnitud sumbangan pam elektrogenik kepada jumlah nilai potensi rehat biasanya kecil dan berjumlah beberapa milivolt;
kepekatan ion Na + yang rendah di dalam sel dikekalkan, yang, dalam satu tangan, memastikan operasi mekanisme penjanaan potensi tindakan, dan sebaliknya, memastikan pemeliharaan osmolariti normal dan isipadu sel;
Dengan mengekalkan kecerunan kepekatan Na + yang stabil, pam natrium-kalium menggalakkan pengangkutan K+, Na+ -konjugasi asid amino dan gula merentasi membran sel.

Oleh itu, berlakunya perbezaan keupayaan transmembran (potensi rehat) adalah disebabkan oleh kekonduksian tinggi membran sel semasa rehat untuk ion K +, CI-, asimetri ionik dalam kepekatan ion K + dan ion CI-, kerja sistem pengangkutan aktif (Na + / K + -ATPase), yang mencipta dan mengekalkan asimetri ionik.

Potensi tindakan gentian saraf, impuls saraf

Potensi tindakan - ini adalah turun naik jangka pendek beza potensi membran sel yang boleh dirangsang, disertai dengan perubahan tanda cajnya.

Potensi tindakan adalah tanda rangsangan khusus utama. Pendaftarannya menunjukkan bahawa sel atau strukturnya bertindak balas terhadap kesan dengan pengujaan. Walau bagaimanapun, seperti yang telah dinyatakan, PD dalam sesetengah sel boleh berlaku secara spontan (spontan). Sel-sel tersebut terdapat dalam perentak jantung, dinding saluran darah, dan sistem saraf. PD digunakan sebagai pembawa maklumat yang menghantarnya dalam bentuk isyarat elektrik (isyarat elektrik) di sepanjang gentian saraf aferen dan eferen, sistem pengaliran jantung, dan juga untuk memulakan pengecutan sel otot.

Mari kita pertimbangkan punca dan mekanisme penjanaan AP dalam gentian saraf aferen yang membentuk reseptor deria utama. Punca segera kejadian (penjanaan) AP di dalamnya adalah potensi reseptor.

Jika kita mengukur perbezaan potensi pada membran nod Ranvier yang paling hampir dengan hujung saraf, maka dalam selang antara kesan pada kapsul korpuskel Pacinia ia kekal tidak berubah (70 mV), dan semasa pendedahan ia terdepolarize hampir serentak dengan depolarisasi membran reseptor hujung saraf.

Dengan peningkatan daya tekanan pada badan Pacinian, yang menyebabkan peningkatan potensi reseptor sehingga 10 mV, dalam pintasan terdekat Ranvier, turun naik pesat potensi membran biasanya direkodkan, disertai dengan pengisian semula membran - tindakan potensi (AP), atau impuls saraf (Rajah 2). Jika daya tekanan pada badan meningkat lebih banyak lagi, amplitud potensi reseptor meningkat dan beberapa potensi tindakan dengan frekuensi tertentu sudah dijana dalam hujung saraf.

nasi. 2. Perwakilan skematik mekanisme untuk menukar potensi reseptor kepada potensi tindakan (impuls saraf) dan penyebaran impuls sepanjang gentian saraf

Intipati mekanisme penjanaan AP adalah bahawa potensi reseptor menyebabkan berlakunya arus bulat tempatan antara membran reseptor terdepolarisasi bahagian tidak bermielin hujung saraf dan membran nod pertama Ranvier. Arus ini, yang dibawa oleh Na+, K+, CI- dan ion mineral lain, "mengalir" bukan sahaja sepanjang, tetapi juga merentasi membran serat saraf di kawasan pintasan Ranvier. Dalam membran pemintas Ranvier, berbeza dengan membran reseptor ujung saraf itu sendiri, terdapat ketumpatan tinggi saluran natrium dan kalium yang bergantung kepada potensi ion.

Apabila nilai penyahkutuban kira-kira 10 mV dicapai pada membran pintasan Ranvier, saluran natrium berpagar voltan cepat terbuka, dan aliran ion Na+ mengalir melaluinya ke dalam axoplasma sepanjang kecerunan elektrokimia. Ia menyebabkan depolarisasi pantas dan pengecasan semula membran nod Ranvier. Walau bagaimanapun, serentak dengan pembukaan saluran natrium berpagar voltan cepat dalam membran simpang Ranvier, saluran kalium berpagar voltan perlahan terbuka dan ion K+ mula meninggalkan axoylasm.Keluarnya tertinggal di belakang kemasukan ion Na+. Oleh itu, ion Na + memasuki axoplasma pada kelajuan tinggi dengan cepat menyahkutub dan mengecas semula untuk masa yang singkat (0.3-0.5 ms) membran, dan ion K + yang keluar memulihkan pengedaran caj awal pada membran (repolarize membran). Akibatnya, semasa tindakan mekanikal pada badan Pacinian dengan daya yang sama atau lebih besar daripada ambang, turun naik potensi jangka pendek diperhatikan pada membran nod terdekat Ranvier dalam bentuk depolarisasi pesat dan repolarisasi membran. , iaitu PD (impuls saraf) dihasilkan.

Oleh kerana punca langsung penjanaan AP adalah potensi reseptor, dalam kes ini ia juga dipanggil potensi penjana. Bilangan impuls saraf yang dihasilkan setiap unit masa, sama dalam amplitud dan tempoh, adalah berkadar dengan amplitud potensi reseptor, dan, akibatnya, dengan daya tekanan pada reseptor. Proses menukar maklumat tentang kekuatan impak, yang tertanam dalam amplitud potensi reseptor, kepada bilangan impuls saraf diskret dipanggil pengekodan maklumat diskret.

Mekanisme ionik dan dinamik temporal proses penjanaan AP telah dikaji dengan lebih terperinci di bawah keadaan eksperimen di bawah tindakan buatan pada gentian saraf dengan arus elektrik pelbagai kekuatan dan tempoh.

Sifat potensi tindakan gentian saraf (impuls saraf)

Membran serat saraf pada titik penyetempatan elektrod yang merengsa bertindak balas terhadap tindakan arus yang sangat lemah yang belum mencapai nilai ambang. Tindak balas ini dipanggil tempatan, dan ayunan beza keupayaan merentasi membran dipanggil potensi tempatan.

Tindak balas tempatan pada membran sel yang boleh dirangsang mungkin mendahului kemunculan potensi tindakan atau berlaku sebagai proses bebas. Ia adalah turun naik jangka pendek (depolarisasi dan repolarisasi) potensi rehat, tidak disertai dengan cas semula membran. Penyahkutuban membran semasa perkembangan potensi tempatan adalah disebabkan oleh kemasukan ion Na + ke dalam axoplasma, dan repolarisasi adalah disebabkan oleh keluarnya ion K + yang tertunda dari axoplasma.

Sekiranya membran terdedah kepada arus elektrik yang semakin meningkat, maka pada nilai yang dipanggil nilai ambang, depolarisasi membran boleh mencapai tahap kritikal - Ek, di mana saluran natrium berpagar voltan cepat terbuka. Akibatnya, aliran meningkat seperti longsoran ion Na + ke dalam sel berlaku melaluinya. Proses depolarisasi yang terhasil memperoleh watak pecutan diri, dan potensi setempat berkembang menjadi potensi tindakan.

Telah disebutkan bahawa ciri ciri PD adalah penyongsangan jangka pendek (perubahan) tanda caj pada membran. Di luar, untuk masa yang singkat (0.3-2 ms) ia menjadi bercas negatif, dan dalam - secara positif. Nilai penyongsangan boleh sehingga 30 mV, dan nilai keseluruhan potensi tindakan ialah 60-130 mV (Rajah 3).

Jadual. Ciri perbandingan potensi tempatan dan potensi tindakan

Ciri	Potensi tempatan	potensi tindakan
Kekonduksian	Merebak secara setempat, sebanyak 1-2 mm dengan pengecilan (penurunan)	Merebak tanpa pengecilan pada jarak yang jauh di sepanjang keseluruhan serabut saraf
Undang-undang "kuasa"	patuh	Tidak patuh
Undang-undang Semua atau Tiada	Tidak patuh	patuh
fenomena penjumlahan	Boleh dijumlahkan, meningkat dengan kerengsaan subambang yang kerap berulang	Tidak bertindan
Nilai amplitud
Keupayaan untuk menjadi teruja	sedang meningkat	Menurun sehingga tidak terangsang sepenuhnya (refraktori)
Magnitud rangsangan	subambang	Ambang dan ambang atas

Potensi tindakan, bergantung kepada sifat perubahan cas pada permukaan dalaman membran, dibahagikan kepada fasa depolarisasi, repolarisasi dan hiperpolarisasi membran. Depolarisasi namakan keseluruhan bahagian menaik PD, di mana bahagian dibezakan sepadan dengan potensi tempatan (dari peringkat E 0 sebelum ini E kepada), depolarisasi pantas (dari tahap E kepada turun kepada 0 mV), penyongsangan tanda caj (dari 0 mV kepada nilai puncak atau permulaan repolarisasi). repolarisasi dipanggil bahagian menurun AP, yang mencerminkan proses memulihkan polarisasi awal membran. Pada mulanya, repolarisasi adalah pantas, tetapi apabila ia menghampiri tahap E 0, kelajuan ce boleh memperlahankan dan bahagian ini dipanggil kesan negatif(atau jejak potensi negatif). Sesetengah sel membina hiperpolarisasi (peningkatan polarisasi membran) selepas repolarisasi. Mereka memanggilnya mengesan potensi positif.

Bahagian awal amplitud tinggi aliran cepat PD juga dipanggil puncak, atau pancang Ia termasuk fasa depolarisasi dan repolarisasi pantas.

Dalam mekanisme pembangunan AP, peranan paling penting adalah kepunyaan saluran ion berpagar voltan dan peningkatan bukan serentak dalam kebolehtelapan membran sel untuk ion Na+ dan K+. Jadi, apabila arus elektrik bertindak ke atas sel, ia menyebabkan penyahkutuban membran dan, apabila cas membran menurun ke tahap kritikal (E k), saluran natrium yang bergantung kepada voltan terbuka. Seperti yang telah disebutkan, saluran ini dibentuk oleh molekul protein yang tertanam dalam membran, di dalamnya terdapat liang dan dua mekanisme pintu. Salah satu mekanisme gerbang, satu pengaktifan, menyediakan (dengan penyertaan segmen 4) pembukaan (pengaktifan) saluran semasa depolarisasi membran, dan yang kedua (dengan penyertaan gelung intraselular antara domain ke-3 dan ke-4) - penyahaktifannya, yang berkembang semasa pengecasan semula membran (Rajah empat). Oleh kerana kedua-dua mekanisme ini dengan pantas menukar kedudukan get saluran, saluran natrium berpagar voltan adalah saluran ion pantas. Keadaan ini sangat penting untuk penjanaan AP dalam tisu mudah rangsang dan untuk pengalirannya di sepanjang membran gentian saraf dan otot.

nasi. 3. Keupayaan tindakan, fasanya dan arus ion (a, o). Penerangan dalam teks

nasi. Rajah 4. Kedudukan pintu dan keadaan aktiviti saluran natrium dan kalium berpagar voltan pada tahap polarisasi membran yang berbeza

Untuk saluran natrium berpagar voltan untuk menghantar ion Na+ ke dalam sel, ia hanya perlu untuk membuka pintu pengaktifan, kerana pintu penyahaktifan dibuka semasa rehat. Inilah yang berlaku apabila depolarisasi membran mencapai tahap E kepada(Gamb. 3, 4).

Pembukaan pintu pengaktifan saluran natrium membawa kepada kemasukan natrium seperti longsoran ke dalam sel, didorong oleh tindakan daya kecerunan elektrokimianya. Oleh kerana ion Na + membawa cas positif, ia meneutralkan lebihan cas negatif pada permukaan dalaman membran, mengurangkan beza keupayaan merentas membran dan menyahkutubkannya. Tidak lama kemudian, ion Na+ memberikan lebihan cas positif ke permukaan dalaman membran, yang disertai dengan penyongsangan (perubahan) tanda cas daripada negatif kepada positif.

Walau bagaimanapun, saluran natrium kekal terbuka untuk hanya kira-kira 0.5 ms, dan selepas tempoh masa ini dari permulaan

AP menutup pintu penyahaktifan, saluran natrium menjadi tidak aktif dan tidak telap kepada ion Na+, yang kemasukannya ke dalam sel sangat terhad.

Dari saat depolarisasi membran ke tahap E kepada pengaktifan saluran kalium dan pembukaan pintunya untuk ion K+ juga diperhatikan. Ion K+ meninggalkan sel di bawah tindakan daya kecerunan kepekatan, membawa cas positif keluar daripadanya. Walau bagaimanapun, mekanisme gerbang saluran kalium berfungsi secara perlahan dan kadar pembebasan cas positif dengan ion K+ dari sel ke luar tertinggal di belakang kemasukan ion Na+. Aliran ion K +, mengeluarkan lebihan caj positif dari sel, menyebabkan pemulihan pengedaran caj awal pada membran atau repolarisasinya, dan pada bahagian dalamannya, selepas seketika dari saat pengecasan, caj negatif dipulihkan. .

Kejadian AP pada membran mudah rangsang dan pemulihan seterusnya potensi rehat awal pada membran adalah mungkin kerana dinamik kemasukan dan keluar dari sel cas positif ion Na+ dan K+ adalah berbeza. Kemasukan ion Na+ mendahului keluarnya ion K+ dalam masa. Jika proses ini berada dalam keseimbangan, maka beza potensi merentas membran tidak akan berubah. Perkembangan keupayaan untuk merangsang dan menjana AP oleh sel otot dan saraf yang boleh dirangsang adalah disebabkan oleh pembentukan dua jenis saluran ion kadar berbeza dalam membran mereka - natrium cepat dan kalium perlahan.

Penjanaan AP tunggal memerlukan kemasukan ke dalam sel sejumlah kecil ion Na+, yang tidak mengganggu pengedarannya di luar dan di dalam sel. Apabila menjana sejumlah besar AP, pengedaran ion pada kedua-dua belah membran sel boleh terganggu. Walau bagaimanapun, dalam keadaan biasa, ini dihalang oleh operasi pam Na+, K+.

Di bawah keadaan semula jadi, dalam neuron CNS, potensi tindakan terutamanya timbul di kawasan bukit akson, dalam neuron aferen - dalam pintasan Ranvier dari ujung saraf yang paling dekat dengan reseptor deria, i.e. di bahagian-bahagian membran yang terdapat saluran natrium berpagar voltan selektif pantas dan saluran kalium perlahan. Dalam jenis sel lain (contohnya, perentak jantung, miosit licin), bukan sahaja natrium dan kalium, tetapi juga saluran kalsium memainkan peranan dalam kejadian PD.

Mekanisme persepsi dan penukaran isyarat kepada PD dalam reseptor deria sensitif kedua berbeza daripada mekanisme yang dianalisis untuk reseptor deria primer. Dalam reseptor ini, persepsi isyarat dijalankan oleh sel neurosensori khusus (photoreceptor, olfactory) atau epitelium deria (gustatory, auditory, vestibular). Setiap sel sensitif ini mempunyai mekanisme khasnya sendiri untuk menerima isyarat. Walau bagaimanapun, dalam semua sel, tenaga isyarat yang dirasakan (rangsangan) ditukar menjadi ayunan perbezaan potensi membran plasma, i.e. kepada potensi reseptor.

Oleh itu, perkara utama dalam mekanisme penukaran isyarat yang dirasakan kepada potensi reseptor oleh sel deria ialah perubahan dalam kebolehtelapan saluran ion sebagai tindak balas kepada pendedahan. Pembukaan saluran Na+, Ca 2+, K+ -ion semasa persepsi isyarat dan transformasi dicapai dalam sel-sel ini dengan penyertaan G-protein, mediator intrasel kedua, mengikat ligan, dan fosforilasi saluran ion. Sebagai peraturan, potensi reseptor yang telah timbul dalam sel deria menyebabkan pembebasan neurotransmitter daripada mereka ke dalam celah sinaptik, yang memastikan penghantaran isyarat ke membran postsynaptic hujung saraf aferen dan penjanaan impuls saraf pada. selaputnya. Proses-proses ini diterangkan secara terperinci dalam bab sistem deria.

Potensi tindakan boleh dicirikan oleh amplitud dan tempoh, yang untuk gentian saraf yang sama kekal sama apabila AP merambat sepanjang gentian. Oleh itu, potensi tindakan dipanggil potensi diskret.

Terdapat hubungan tertentu antara sifat kesan pada reseptor deria dan bilangan AP yang telah timbul dalam gentian saraf aferen sebagai tindak balas kepada kesan. Ia terletak pada fakta bahawa untuk kekuatan atau tempoh pendedahan yang lebih besar, lebih banyak impuls saraf terbentuk dalam serat saraf, i.e. dengan peningkatan pendedahan kepada sistem saraf, impuls frekuensi yang lebih tinggi akan dihantar dari reseptor. Proses menukar maklumat tentang sifat impak kepada kekerapan dan parameter lain impuls saraf yang dihantar ke sistem saraf pusat dipanggil pengekodan maklumat diskret.

Keupayaan membran rehat ialah potensi elektrik (rizab) yang terbentuk antara permukaan luar membran sel dan bahagian dalam.Sebelah dalam membran berbanding permukaan luar sentiasa mempunyai cas negatif. Untuk sel setiap jenis, potensi rehat adalah nilai yang hampir malar. Jadi, dalam haiwan berdarah panas dalam serat otot rangka, ia adalah 90 mV, untuk sel miokardium - 80, sel saraf - 60-70. Potensi membran terdapat dalam semua sel hidup.

Selaras dengan teori moden, rizab elektrik yang dianggap terbentuk akibat pergerakan aktif dan pasif ion.

Pergerakan pasif berlaku sepanjang ia tidak memerlukan perbelanjaan tenaga. semasa rehat, ia mempunyai kebolehtelapan yang lebih besar kepada ion kalium. Dalam sitoplasma sel saraf dan otot, terdapat tiga puluh hingga lima puluh kali lebih banyak daripadanya (ion kalium) daripada dalam cecair antara sel. Dalam sitoplasma, ion berada dalam bentuk bebas dan meresap, mengikut kecerunan kepekatan, ke dalam cecair ekstraselular melalui membran. Dalam cecair interstisial, ia dipegang oleh anion intraselular pada permukaan luar membran.

Ruang intraselular mengandungi terutamanya anion piruvik, asetik, aspartik dan asid organik lain. Asid tak organik terdapat dalam jumlah yang agak kecil. Anion tidak boleh melalui membran. Mereka tinggal di dalam sangkar. Anion terletak di bahagian dalam membran.

Disebabkan fakta bahawa anion mempunyai caj negatif, dan kation mempunyai caj positif, permukaan luar membran mempunyai caj positif, dan bahagian dalam mempunyai caj negatif.

Terdapat lapan hingga sepuluh kali lebih banyak ion natrium dalam cecair ekstraselular daripada dalam sel. Kebolehtelapan mereka adalah rendah. Walau bagaimanapun, disebabkan oleh penembusan ion natrium, potensi membran berkurangan sedikit sebanyak. Pada masa yang sama, resapan ion klorida ke dalam sel juga berlaku. Kandungan ion ini adalah lima belas hingga tiga puluh kali lebih tinggi dalam cecair ekstraselular. Oleh kerana penembusannya, potensi membran sedikit meningkat. Di samping itu, terdapat mekanisme molekul khas dalam membran. Ia menyediakan promosi aktif ion kalium dan natrium ke arah peningkatan kepekatan. Oleh itu, asimetri ionik dikekalkan.

Di bawah pengaruh enzim adenosine triphosphatase, ATP dipecahkan. Keracunan dengan sianida, monoiodoacetate, dinitrophenol dan bahan lain, termasuk yang menghentikan proses sintesis ATP dan glikolisis, mencetuskan penurunan (ATP) dalam sitoplasma dan pemberhentian fungsi "pam".

Membran juga telap kepada ion klorida (terutamanya dalam gentian otot). Dalam sel dengan kebolehtelapan yang tinggi, ion kalium dan klorida sama-sama membentuk dorman membran. Pada masa yang sama, dalam sel lain, sumbangan yang terakhir kepada proses ini adalah tidak penting.

Caj elektrik, seperti jisim, adalah sifat asas jirim. Terdapat dua jenis caj yang secara konvensional ditetapkan sebagai positif dan negatif.

Setiap bahan mempunyai cas elektrik, yang boleh positif, negatif, atau sifar. Contohnya, elektron bercas negatif, manakala proton bercas positif. Oleh kerana setiap atom mengandungi satu atau lebih elektron dan bilangan proton yang sama, jumlah bilangan cas dalam objek makroskopik adalah sangat besar, tetapi secara amnya objek sedemikian tidak bercas atau mempunyai sedikit cas.

Caj elektron adalah yang terkecil dalam nilai mutlak.

Medan elektrik. undang-undang Coulomb

Setiap objek bercas membentuk medan elektrik di ruang sekeliling. Medan elektrik ialah sejenis bahan yang melaluinya objek bercas berinteraksi antara satu sama lain. Caj ujian yang dimasukkan ke dalam medan elektrik cas lain "merasakan" kehadiran medan ini. Ia akan tertarik kepada cas yang mencipta medan elektrik, atau ditolak daripadanya.

undang-undang Coulomb menentukan daya elektrik F yang bertindak antara dua cas titik q 1 dan q2:

k- pemalar ditentukan oleh keadaan yang dipilih; r- jarak antara caj.

Menurut undang-undang Coulomb, daya bertindak ke arah garis yang menghubungkan dua cas. Magnitud daya yang bertindak ke atas cas adalah berkadar dengan magnitud setiap cas dan berkadar songsang dengan kuasa dua jarak antara mereka.

Medan elektrik boleh diwakili sebagai garisan daya yang menunjukkan arah daya elektrik. Daya-daya ini diarahkan menjauhi cas apabila ia positif dan ke arah cas apabila ia negatif. Jika cas positif diletakkan dalam medan elektrik, ia tertakluk kepada daya ke arah medan itu. Caj negatif tertakluk kepada daya yang diarahkan bertentangan dengan arah medan.

Ciri-ciri medan elektrik

1) Kekuatan medan elektrik. Setiap cas elektrik menghasilkan medan elektrik di sekelilingnya. Jika caj lain q memasuki medan ini, maka satu kuasa akan bertindak ke atasnya F, berkadar q dan kekuatan medan elektrik E:

Kekuatan medan elektrik E (atau ringkasnya kekuatan) pada sebarang titik ditakrifkan sebagai daya elektrik F yang bertindak pada cas positif q diletakkan pada titik ini:

E ialah kuantiti vektor, iaitu, ia mempunyai kedua-dua magnitud dan arah. Unit tegangan ialah volt per meter [V/m].

Prinsip superposisi (superposisi) menunjukkan bahawa jika medan elektrik dicipta oleh banyak cas, jumlah kekuatan ditentukan dengan menambah kekuatan yang dicipta oleh setiap cas, mengikut peraturan penambahan vektor.

2) Keupayaan elektrik. Untuk menggerakkan cas terhadap daya elektrik yang bertindak ke atasnya, kerja mesti dilakukan. Kerja ini tidak bergantung pada laluan pergerakan cas dalam medan elektrik, tetapi bergantung pada kedudukan awal dan akhir cas.

Jika cas bergerak dari satu titik ke titik lain melawan daya elektrik, tenaga potensi elektrostatiknya meningkat. Keupayaan elektrik pada mana-mana titik adalah sama dengan tenaga keupayaan elektrostatik Wp, yang mempunyai cas positif q pada ketika ini: φ = W p /q (4).

Kita juga boleh mengatakan bahawa potensi elektrik pada satu titik adalah sama dengan kerja yang mesti dilakukan terhadap daya elektrik untuk memindahkan cas positif dari titik tertentu pada jarak yang besar, di mana potensi medan elektrik adalah sifar. Potensi elektrik ialah kuantiti skalar dan diukur dalam volt ( AT).

Kekuatan medan elektrik ialah kecerunan negatif potensi elektrik - penunjuk perubahan potensi dengan jarak x: E → = - dφ/dx. Dengan bantuan instrumen, anda boleh mengukur perbezaan potensi, tetapi bukan kekuatan medan. Yang terakhir boleh dikira menggunakan hubungan antara E → dan Δφ : di mana Δφ = E l ialah jarak antara dua arus medan elektrik.

Potensi membran berehat

Setiap sel menukarkan sebahagian daripada tenaga metaboliknya kepada tenaga elektrostatik. Sumber medan elektrik sel adalah membran plasma. Terdapat perbezaan potensi antara permukaan dalam dan luar membran plasma. Perbezaan potensi ini dipanggil potensi membran .

Perbezaan potensi antara persekitaran dalaman dan luaran sel boleh diukur secara langsung dan agak tepat. Untuk ini, mikroelektrod digunakan, iaitu mikropipet kaca dengan diameter hujung sehingga 1 mikron diisi dengan larutan KCl pekat. Mikroelektrod disambungkan kepada penguat voltan peranti rakaman. Anda boleh mengukur potensi membran otot, sel saraf atau sel tisu lain. Satu lagi elektrod (rujukan) diletakkan pada permukaan tisu.

Apabila hujung mikroelektrod berada di luar sel, potensinya berkenaan dengan elektrod rujukan adalah sifar. Jika hujung elektrod direndam dalam sel, menembusi membran plasma, perbezaan potensi menjadi negatif secara mendadak. Pada skala peranti pengukur, perbezaan potensi antara persekitaran dalaman dan luaran sel direkodkan. Perbezaan potensi ini dipanggil transmembran atau potensi membran.

Jika sel dalam keadaan rehat, potensi membrannya mempunyai nilai negatif dan nilai stabil. Biasanya ia dipanggil potensi membran berehat . Potensi membran rehat sel-sel pelbagai tisu berjulat dari - 55 milivolt (mV) sebelum ini - 100mV.

Di bawah keadaan fisiologi tertentu, perubahan dalam potensi membran boleh berlaku. Mengubahnya ke arah positif dipanggil depolarisasi membran plasma. Peralihan potensi membran ke arah negatif dipanggil hiperpolarisasi .

Asas biofizikal potensi membran rehat

Fenomena elektrik dalam membran plasma ditentukan oleh pengagihan ion antara bahagian dalam dan luar membran. Dari analisis kimia diketahui bahawa kepekatan ion dalam cecair intrasel adalah sangat berbeza daripada kepekatan ion dalam cecair ekstrasel. Istilah "cecair ekstraselular" merujuk kepada semua cecair di luar sel (bahan antara sel, darah, limfa, dll.). Jadual menunjukkan kepekatan ion utama dalam sel otot mamalia dan cecair ekstraselular (milimol seliter).

Terdapat perbezaan yang ketara antara kepekatan ion utama di dalam dan di luar sel. Cecair ekstrasel mempunyai kepekatan ion natrium dan klorida yang tinggi. Cecair intrasel mempunyai kepekatan tinggi kalium dan pelbagai anion organik (A -) (kumpulan protein bercas).

Perbezaan antara kepekatan natrium dan kalium dalam cecair ekstrasel dan intrasel adalah disebabkan oleh aktiviti pam natrium-kalium, yang mengepam keluar 3 ion natrium dari sel dalam satu kitaran dan mengepam 2 ion kalium ke dalam sel melawan elektrokimia. kecerunan ion-ion ini. Fungsi utama pam natrium-kalium adalah untuk mengekalkan perbezaan kepekatan ion natrium dan kalium pada kedua-dua belah membran plasma.

Semasa rehat, kebolehtelapan membran plasma untuk ion kalium dengan ketara melebihi kebolehtelapan membran untuk ion natrium. Dalam sel saraf, nisbah kebolehtelapan ion yang sepadan ialah 1:0.04.

Fakta ini memungkinkan untuk menjelaskan kewujudan potensi membran berehat.

Ion kalium cenderung meninggalkan sel kerana kepekatan dalaman yang tinggi. Dalam kes ini, anion intraselular tidak bergerak melalui membran kerana saiznya yang besar. Pengambilan ion natrium yang tidak ketara ke dalam sel juga tidak mengimbangi keluarnya ion kalium ke luar, kerana kebolehtelapan membran dalam keadaan rehat untuk ion natrium adalah rendah.

Akibatnya, bahagian luar sel memperoleh cas positif tambahan dan lebihan cas negatif kekal di dalam.

Resapan kalium merentasi membran adalah proses yang terhad. Ion kalium yang menembusi membran mencipta medan elektrik yang melambatkan penyebaran ion kalium lain. Apabila kalium meninggalkan sel, medan elektrik meningkat dan, akhirnya, ketegangan mencapai nilai sedemikian apabila aliran kalium melalui membran berhenti. Keadaan di mana aliran ion sepanjang kecerunan kepekatannya diseimbangkan oleh potensi membran dipanggil keadaan keseimbangan elektrokimia ion. Nilai potensi keseimbangan membran ini ditentukan oleh Persamaan Nernst ( pada masa yang sama, ia dianggap bahawa membran adalah telap kepada hanya satu jenis ion ) :

R ialah pemalar gas sejagat, T- suhu termodinamik, z ialah cas elektrik ion, F- Pemalar Faraday, i dan o - kepekatan ion kalium intrasel dan ekstraselular, masing-masing.

Pengiraan berdasarkan persamaan Nernst menunjukkan bahawa kepekatan ion klorida dalaman dan luaran juga sepadan dengan keadaan keseimbangan elektrokimia, tetapi kepekatan natrium adalah jauh dari keseimbangan dengan potensi membran membran.

Persamaan Nernst menunjukkan bahawa kecerunan kepekatan ion kalium menentukan magnitud potensi membran rehat hanya dalam anggaran pertama. Nilai yang dikira potensi membran bertepatan dengan yang diperoleh secara eksperimen hanya pada kepekatan kalium yang tinggi di luar sel.

Nilai yang lebih tepat bagi potensi membran rehat boleh dikira daripada persamaan Goldman-Hodgkin, yang mengambil kira kepekatan dan kebolehtelapan membran untuk tiga ion utama cecair intra dan ekstraselular:

Juga, pam natrium-kalium terlibat secara langsung dalam mengekalkan potensi membran rehat, mengepam keluar tiga ion natrium dari sel dan mengepam hanya dua ion kalium. Akibatnya, potensi membran rehat menjadi lebih negatif daripada jika ia dicipta hanya oleh pergerakan pasif ion merentasi membran.

potensi tindakan

Jika arus elektrik jangka pendek melalui membran sel saraf atau otot, maka potensi membran mengalami perubahan berturut-turut yang khusus dan unik kepada sel mudah rangsang. Tisu yang boleh dirangsang juga boleh dirangsang dengan cara mekanikal atau kimia, tetapi rangsangan elektrik biasanya digunakan dalam kerja eksperimen.

nasi. satu. Potensi tindakan sel saraf.

potensi tindakan - turun naik pesat dalam magnitud potensi membran yang disebabkan oleh tindakan rangsangan elektrik atau lain-lain pada sel yang boleh dirangsang.

Pada rajah. 1 menunjukkan potensi tindakan sel saraf yang direkodkan menggunakan mikroelektrod. Jika rangsangan elektrik ringkas digunakan pada sel, potensi membran akan berkurangan dengan cepat kepada sifar. Penyimpangan ini dicirikan sebagai fasa depolarisasi dan. Dalam masa yang singkat, persekitaran dalaman sel menjadi elektropositif berkenaan dengan luaran ( fasa pembalikan potensi membran, atau overshot ). Potensi membran kemudian kembali ke tahap potensi membran rehat ( peringkat repolarisasi ) (Gamb. 2.).

nasi. 2. Fasa potensi tindakan

Tempoh potensi tindakan ialah 0.5 hingga 1 milisaat dalam sel saraf besar dan beberapa milisaat dalam sel otot rangka. Jumlah amplitud - hampir 100 - 120 mV, sisihan daripada garis sifar - kira-kira 30-50 mV.

Potensi tindakan memainkan peranan utama dalam pemprosesan maklumat dalam sistem saraf. Ia mempunyai amplitud malar, yang bukan kuantiti kebarangkalian. Ia amat penting dalam pemprosesan maklumat oleh sistem saraf. Pengekodan keamatan rangsangan dijalankan oleh bilangan potensi tindakan dan kekerapan potensi tindakan mengikut satu sama lain.

Asas biofizikal potensi tindakan

Potensi tindakan timbul daripada perubahan spesifik dalam kebolehtelapan ion dalam membran plasma. Ahli fisiologi Inggeris Hodgkin menunjukkan bahawa mekanisme utama potensi tindakan adalah perubahan jangka pendek dan sangat spesifik dalam kebolehtelapan membran untuk ion natrium. Pada masa yang sama, ion natrium memasuki sel sehingga potensi membran mencapai potensi keseimbangan elektrokimia ion natrium.

nasi. 3. Perubahan dalam kebolehtelapan membran kepada ion natrium dan kalium semasa potensi tindakan

Kebolehtelapan membran untuk natrium di bawah tindakan rangsangan elektrik pada sel meningkat kira-kira 500 kali ganda dan menjadi lebih besar daripada kebolehtelapan membran untuk ion kalium. Kepekatan ion natrium meningkat secara mendadak dalam sel. Akibatnya, potensi membran mengambil nilai positif, dan aliran ion natrium ke dalam sel menjadi perlahan.

Semasa berlakunya potensi tindakan, membran plasma terdepolarisasi. Depolarisasi pesat membran di bawah tindakan rangsangan elektrik menyebabkan peningkatan kebolehtelapannya kepada ion natrium. Peningkatan pengambilan ion natrium ke dalam sel meningkatkan depolarisasi membran, yang seterusnya, menyebabkan peningkatan selanjutnya dalam kebolehtelapan membran untuk natrium, dsb.

Tetapi nilai potensi membran semasa depolarisasi tidak mencapai tahap potensi keseimbangan elektrokimia ion natrium. Sebab untuk ini adalah penurunan dalam kebolehtelapan membran untuk ion natrium disebabkan oleh penyahaktifan pengangkutan transmembran natrium. Proses ini secara mendadak mengurangkan kebolehtelapan membran kepada ion natrium dan menghentikan kemasukan natrium ke dalam sel.

Pada masa ini, terdapat peningkatan dalam kebolehtelapan membran untuk ion kalium, yang membawa kepada penurunan pesat dalam nilai potensi membran ke tahap potensi rehat. Kebolehtelapan membran untuk ion kalium juga berkurangan kepada nilai normalnya. Oleh itu, penyahaktifan arus natrium yang masuk dan peningkatan kebolehtelapan membran kepada ion kalium (arus keluar) mengehadkan tempoh potensi tindakan dan membawa kepada repolarisasi selaput.

Oleh itu, semasa potensi tindakan, beberapa ion natrium memasuki sel. Tetapi jumlah ini agak kecil. Perubahan kepekatan ion dalam sel saraf yang besar hanya kira-kira 1/300,000 daripada nilai awal.

Mekanisme utama untuk perubahan dalam kebolehtelapan membran adalah disebabkan oleh peristiwa dalam saluran natrium dan kalium membran. Keadaan gerbang mereka dikawal oleh magnitud potensi membran. Saluran natrium mempunyai dua jenis pintu. Salah satu daripadanya, dipanggil gerbang pengaktifan, ditutup semasa rehat dan terbuka apabila membran menyahkutub. Kemasukan ion natrium ke dalam sel menyebabkan pembukaan pintu pengaktifan yang semakin meningkat. Jenis kedua pintu saluran natrium - membran yang tidak aktif dengan peningkatan depolarisasi ditutup secara beransur-ansur, yang menghentikan kemasukan natrium ke dalam sel. Depolarisasi membran juga menyebabkan bilangan tambahan saluran kalium terbuka, mengakibatkan peningkatan kebolehtelapan membran kepada ion kalium dan repolarisasi membran berlaku.

nasi. empat. Perubahan dalam keadaan saluran natrium dan kalium membran bergantung kepada magnitud potensi membran

Penyebaran potensi tindakan

Potensi tindakan merambat sepanjang membran sel saraf dan otot tanpa pengurangan amplitud dengan jarak. Proses ini disebabkan sifat kabel membran plasma, i.e. keupayaan untuk menghantar elektrik pada jarak yang dekat. Arus elektrik tempatan mengalir ke dalam sel di kawasan aktif (di mana potensi tindakan berlaku) dan keluar dari sel di kawasan tidak aktif bersebelahan. Arus ion ini menyebabkan beberapa perubahan dalam potensi membran dalam zon bersebelahan dengan tapak potensi tindakan.

Arus tempatan kitaran mengurangkan cas membran dalam zon tidak aktif dan menyahkutubkannya. Jika depolarisasi mencapai tahap ambang, maka kebolehtelapan membran untuk ion natrium meningkat dan potensi tindakan timbul. Oleh itu, potensi tindakan merambat sepanjang saraf dan serat otot pada kelajuan yang tetap.

nasi. 5. Penyebaran potensi tindakan di sepanjang membran gentian saraf

Kelajuan penyebaran potensi tindakan dalam gentian saraf bergantung pada diameternya. Ia maksimum dalam gentian paling tebal, mencapai kira-kira 100 meter sesaat.

PP ialah perbezaan potensi elektrik antara luar dan dalam.

PP memainkan peranan penting dalam kehidupan neuron itu sendiri dan organisma secara keseluruhan. Ia membentuk asas untuk memproses maklumat dalam sel saraf, menyediakan peraturan aktiviti organ dalaman dan sistem muskuloskeletal dengan mencetuskan proses pengujaan dan penguncupan dalam otot.

Sebab-sebab pembentukan PP ialah kepekatan anion dan kation yang tidak sama rata di dalam dan di luar sel.

Mekanisme pembentukan:

Sebaik sahaja walaupun sedikit Na + muncul dalam sel, pam kalium-natrium mula bertindak. Pam mula menukar Na + dalaman sendiri kepada K + luaran. Disebabkan ini, terdapat kekurangan Na + dalam sel, dan sel itu sendiri menjadi melimpah dengan ion kalium. K + mula meninggalkan sel, kerana terdapat kelebihannya. Dalam kes ini, terdapat lebih banyak anion dalam sel daripada kation dan sel menjadi bercas negatif.

13. Ciri-ciri potensi tindakan dan mekanisme kejadiannya.

PD- Ini adalah proses elektrik, dinyatakan dalam turun naik potensi membran akibat pergerakan ion ke dalam sel dan keluar dari sel.

Menyediakan penghantaran isyarat antara sel saraf, antara pusat saraf dan organ kerja.

Terdapat tiga fasa dalam PD:

1. Depolarisasi (iaitu, kehilangan cas sel - penurunan potensi membran kepada sifar)

2. Penyongsangan (pembalikan cas sel, apabila bahagian dalam membran sel dicas secara positif, dan bahagian luar dicas negatif)

3. Repolarisasi (pemulihan cas awal sel, apabila permukaan dalam membran sel sekali lagi dicas negatif, dan bahagian luar positif)

Mekanisme kejadian PD: jika tindakan rangsangan pada membran sel membawa kepada berlakunya AP, maka proses pembangunan AP itu sendiri menyebabkan perubahan fasa dalam kebolehtelapan membran sel, yang memastikan pergerakan pantas ion Na + ke dalam sel, dan ion K + - keluar dari sel.

14. Penghantaran sinaptik ke sistem saraf pusat. sifat sinaps.

Sinaps Titik hubungan antara sel saraf dengan neuron lain.

1. Mengikut mekanisme penghantaran:

a. Elektrik. Di dalamnya, pengujaan dihantar melalui medan elektrik. Oleh itu, ia boleh dihantar dalam kedua-dua arah. Terdapat sedikit daripada mereka dalam CNS.

b. bahan kimia. Pengujaan melalui mereka dihantar dengan bantuan FAV - neurotransmitter. Kebanyakan mereka berada dalam CNS.

dalam. bercampur.

2. Mengikut penyetempatan:

a. axonodendrite

b. Axosomal (akson + sel)

dalam. Axoaxon

d. Dendrosomatik (dendrit + sel)

d. Dendrodendritik

3. Akibatnya:

a. Excitatory (memulakan penjanaan AP)

b. Inhibitory (mencegah berlakunya PD)

Sinaps terdiri daripada:

Penghujung presinaptik (penghujung akson);

celah sinaptik;

Bahagian postsynaptic (hujung dendrit);

Melalui sinaps, pengaruh trofik dijalankan, membawa kepada perubahan dalam metabolisme sel yang dipersarafi, struktur dan fungsinya.

Sifat sinaps:

Kekurangan hubungan yang kuat antara akson dan dendrit;

labiliti rendah;

Peningkatan disfungsi;

Transformasi irama pengujaan;

Mekanisme penghantaran pengujaan;

Kelakuan pengujaan unilateral;

Kepekaan tinggi terhadap dadah dan racun;

Perbezaan potensi elektrik (dalam volt atau mV) antara cecair pada satu bahagian membran dan cecair pada bahagian lain dipanggil potensi membran(MP) dan dilambangkan Vm. Magnitud medan magnet sel hidup biasanya dari -30 hingga -100 mV, dan semua perbezaan potensi ini dicipta di kawasan yang bersebelahan langsung dengan membran sel pada kedua-dua belah pihak. Penurunan nilai MF dipanggil depolarisasi, meningkat - hiperpolarisasi, pemulihan nilai asal selepas penyahkutuban - repolarisasi. Potensi membran wujud dalam semua sel, tetapi dalam tisu yang boleh terangsang (saraf, otot, kelenjar), potensi membran, atau seperti yang dipanggil dalam tisu ini, potensi membran berehat, memainkan peranan penting dalam pelaksanaan fungsi fisiologi mereka. Potensi membran adalah disebabkan oleh dua sifat utama semua sel eukariotik: 1) pengedaran asimetri ion antara cecair ekstra dan intraselular, disokong oleh proses metabolik; 2) Kebolehtelapan terpilih saluran ion membran sel. Untuk memahami bagaimana MF timbul, bayangkan bahawa bekas tertentu dibahagikan kepada dua petak oleh membran yang telap hanya untuk ion kalium. Biarkan petak pertama mengandungi 0.1 M, dan larutan KCl 0.01 M kedua. Oleh kerana kepekatan ion kalium (K +) dalam petak pertama adalah 10 kali lebih tinggi daripada petak kedua, maka pada momen awal bagi setiap 10 K + ion yang meresap dari petak 1 ke petak kedua akan terdapat satu ion yang meresap di sebaliknya. arah. Oleh kerana anion klorida (Cl-) tidak boleh melalui membran bersama-sama dengan kation kalium, lebihan ion bercas positif akan terbentuk dalam petak kedua dan, sebaliknya, lebihan ion Cl- akan muncul dalam petak 1. Akibatnya, ada perbezaan keupayaan transmembran, yang menghalang resapan selanjutnya K + ke dalam petak kedua, kerana untuk ini mereka perlu mengatasi tarikan ion Cl- negatif pada saat mereka memasuki membran dari petak 1 dan tolakan ion seperti di pintu keluar dari membran ke dalam petak 2. Oleh itu, bagi setiap ion K + yang melalui membran pada masa ini, dua daya bertindak - kecerunan kepekatan kimia (atau perbezaan potensi kimia), memudahkan peralihan ion kalium dari petak pertama ke petak kedua, dan beza keupayaan elektrik, memaksa ion K + bergerak ke arah yang bertentangan. Selepas kedua-dua daya ini seimbang, bilangan ion K + yang bergerak dari petak 1 ke petak 2 dan sebaliknya menjadi sama, keseimbangan elektrokimia. Beza keupayaan transmembran yang sepadan dengan keadaan sedemikian dipanggil potensi keseimbangan, dalam kes ini, potensi keseimbangan untuk ion kalium ( Ek). Pada akhir abad ke-19, Walter Nernst mendapati bahawa potensi keseimbangan bergantung pada suhu mutlak, valensi ion yang meresap, dan pada nisbah kepekatan ion ini pada sisi bertentangan membran:

di mana bekas- potensi keseimbangan untuk ion X, R- pemalar gas sejagat = 1.987 kal/(mol deg), T ialah suhu mutlak dalam darjah Kelvin, F- Nombor Faraday = 23060 kal / in, Z ialah cas bagi ion yang dipindahkan, [X]1 dan [x]2- kepekatan ion dalam petak 1 dan 2.

Jika kita pergi dari logaritma asli ke logaritma perpuluhan, maka untuk suhu 18 ° C dan ion monovalen, persamaan Nernst boleh ditulis seperti berikut:

Ex= 0.058 lg

Dengan menggunakan persamaan Nernst, kami mengira potensi keseimbangan kalium untuk sel khayalan, dengan mengandaikan bahawa kepekatan ekstraselular kalium ialah [K + ]n \u003d 0.01 M, dan yang intrasel ialah [K + ]v \u003d 0.1 M:

Ек= 0.058 log = 0.058 log=0.058 (-1) = -0.058 ‚= -58 mV

Dalam kes ini, Ek adalah negatif, kerana ion kalium akan meninggalkan sel hipotesis, mengecas secara negatif lapisan sitoplasma bersebelahan dengan bahagian dalam membran. Oleh kerana hanya terdapat satu ion yang meresap dalam sistem hipotesis ini, potensi keseimbangan kalium akan sama dengan potensi membran ( Ek \u003d Vm).

Mekanisme ini juga bertanggungjawab untuk pembentukan potensi membran dalam sel sebenar, tetapi berbeza dengan sistem dipermudahkan yang dianggap, di mana hanya satu ion boleh meresap melalui membran "ideal", membran sel sebenar membenarkan semua ion bukan organik melalui satu. atau yang lain. Walau bagaimanapun, semakin kurang membran telap kepada mana-mana ion, semakin kurang kesannya terhadap medan magnet. Memandangkan keadaan ini, Goldman pada tahun 1943. satu persamaan telah dicadangkan untuk mengira nilai MF sel sebenar, dengan mengambil kira kepekatan dan kebolehtelapan relatif melalui membran plasma semua ion yang meresap:

Vm = 0.058 lg

Menggunakan kaedah isotop berlabel, Richard Keynes pada tahun 1954 menentukan kebolehtelapan sel otot katak untuk ion asas. Ternyata kebolehtelapan natrium adalah kira-kira 100 kali lebih rendah daripada kalium, dan Cl-ion tidak memberi sumbangan kepada penciptaan medan magnet. Oleh itu, untuk membran sel otot, persamaan Goldman boleh ditulis dalam bentuk mudah berikut:

Vm = 0.058 lg

Kajian menggunakan mikroelektrod yang dimasukkan ke dalam sel telah menunjukkan bahawa potensi rehat sel otot rangka katak adalah antara -90 hingga -100 mV. Persetujuan yang baik antara data eksperimen dan teori mengesahkan bahawa potensi rehat ditentukan oleh fluks resapan ion tak organik. Pada masa yang sama, dalam sel sebenar, potensi membran adalah hampir dengan potensi keseimbangan ion, yang dicirikan oleh kebolehtelapan transmembran maksimum, iaitu, potensi keseimbangan ion kalium.