Apakah kepentingan fotosintesis dalam alam semula jadi. Fotosintesis kepentingannya peranan kosmik tumbuhan hijau

Fotosintesis ialah proses mensintesis bahan organik daripada bahan bukan organik menggunakan tenaga cahaya. Dalam kebanyakan kes, fotosintesis dijalankan oleh tumbuhan menggunakan organel sel seperti kloroplas mengandungi pigmen hijau klorofil.

Sekiranya tumbuhan tidak mampu mensintesis bahan organik, maka hampir semua organisma lain di Bumi tidak akan mempunyai apa-apa untuk dimakan, kerana haiwan, kulat dan banyak bakteria tidak dapat mensintesis bahan organik daripada bukan organik. Mereka hanya menyerap yang sudah siap, membahagikannya kepada yang lebih mudah, dari mana mereka menyusun semula yang kompleks, tetapi sudah menjadi ciri badan mereka.

Ini berlaku jika kita bercakap tentang fotosintesis dan peranannya secara ringkas. Untuk memahami fotosintesis, anda perlu mengatakan lebih lanjut: apakah bahan bukan organik tertentu yang digunakan, bagaimana sintesis berlaku?

Fotosintesis memerlukan dua bahan bukan organik - karbon dioksida (CO 2) dan air (H 2 O). Yang pertama diserap dari udara oleh bahagian udara tumbuhan terutamanya melalui stomata. Air - dari tanah, dari mana ia dihantar ke sel fotosintesis oleh sistem pengaliran tumbuhan. Fotosintesis juga memerlukan tenaga foton (hν), tetapi ia tidak boleh dikaitkan dengan jirim.

Secara keseluruhan, hasil fotosintesis, bahan organik dan oksigen (O 2) terbentuk. Biasanya, di bawah bahan organik, glukosa (C 6 H 12 O 6) paling kerap dimaksudkan.

Sebatian organik kebanyakannya terdiri daripada atom karbon, hidrogen dan oksigen. Mereka ditemui dalam karbon dioksida dan air. Walau bagaimanapun, fotosintesis membebaskan oksigen. Atomnya berasal dari air.

Secara ringkas dan secara amnya, persamaan untuk tindak balas fotosintesis biasanya ditulis seperti berikut:

6CO 2 + 6H 2 O → C 6 H 12 O 6 + 6O 2

Tetapi persamaan ini tidak mencerminkan intipati fotosintesis, tidak menjadikannya boleh difahami. Lihat, walaupun persamaan itu seimbang, ia mempunyai sejumlah 12 atom dalam oksigen bebas. Tetapi kami mengatakan bahawa ia berasal dari air, dan hanya ada 6 daripadanya.

Sebenarnya, fotosintesis berlaku dalam dua fasa. Yang pertama dipanggil ringan, kedua - gelap. Nama sedemikian adalah disebabkan oleh fakta bahawa cahaya hanya diperlukan untuk fasa cahaya, fasa gelap adalah bebas daripada kehadirannya, tetapi ini tidak bermakna ia pergi dalam gelap. Fasa cahaya mengalir pada membran tilakoid kloroplas, fasa gelap - dalam stroma kloroplas.

Dalam fasa cahaya, pengikatan CO 2 tidak berlaku. Hanya terdapat penangkapan tenaga suria oleh kompleks klorofil, penyimpanannya dalam ATP, penggunaan tenaga untuk pengurangan NADP kepada NADP * H 2. Aliran tenaga daripada klorofil yang teruja oleh cahaya disediakan oleh elektron yang dihantar melalui rantai pengangkutan elektron enzim yang dibina ke dalam membran tilakoid.

Hidrogen untuk NADP diambil daripada air, yang, di bawah tindakan cahaya matahari, terurai menjadi atom oksigen, proton hidrogen dan elektron. Proses ini dipanggil fotolisis. Oksigen daripada air tidak diperlukan untuk fotosintesis. Atom oksigen daripada dua molekul air bergabung untuk membentuk oksigen molekul. Persamaan tindak balas untuk fasa cahaya fotosintesis secara ringkas kelihatan seperti ini:

H 2 O + (ADP + F) + NADP → ATP + NADP * H 2 + ½O 2

Oleh itu, pembebasan oksigen berlaku dalam fasa cahaya fotosintesis. Bilangan molekul ATP yang disintesis daripada ADP dan asid fosforik setiap fotolisis satu molekul air boleh berbeza: satu atau dua.

Jadi, ATP dan NADP * H 2 datang dari fasa cahaya ke fasa gelap. Di sini, tenaga pertama dan daya pemulihan kedua dibelanjakan untuk mengikat karbon dioksida. Langkah fotosintesis ini tidak dapat dijelaskan secara ringkas dan ringkas, kerana ia tidak berjalan sedemikian rupa sehingga enam molekul CO 2 bergabung dengan hidrogen yang dibebaskan daripada molekul NADP * H 2 dan glukosa terbentuk:

6CO 2 + 6NADP * H 2 → C 6 H 12 O 6 + 6NADP
(tindak balas berlaku dengan penggunaan tenaga daripada ATP, yang terurai kepada ADP dan asid fosforik).

Tindak balas di atas hanyalah pemudahcaraan untuk memudahkan pemahaman. Malah, molekul karbon dioksida mengikat satu demi satu, bergabung dengan bahan organik lima karbon yang telah disediakan. Bahan organik enam karbon yang tidak stabil terbentuk, yang terurai kepada molekul karbohidrat tiga karbon. Sebahagian daripada molekul ini digunakan untuk sintesis semula bahan lima karbon awal untuk pengikatan CO 2. Sintesis semula ini disediakan Kitaran Calvin. Sebahagian kecil molekul karbohidrat, yang merangkumi tiga atom karbon, meninggalkan kitaran. Sudah dari mereka dan bahan lain, semua bahan organik lain (karbohidrat, lemak, protein) disintesis.

Iaitu, sebenarnya, gula tiga karbon, dan bukan glukosa, keluar daripada fasa gelap fotosintesis.

- sintesis bahan organik daripada karbon dioksida dan air dengan penggunaan tenaga cahaya yang wajib:

6CO 2 + 6H 2 O + Q cahaya → C 6 H 12 O 6 + 6O 2.

Dalam tumbuhan yang lebih tinggi, organ fotosintesis ialah daun, organel fotosintesis ialah kloroplas (struktur kloroplas ialah syarahan No. 7). Membran tilakoid kloroplas mengandungi pigmen fotosintesis: klorofil dan karotenoid. Terdapat beberapa jenis klorofil ( a, b, c, d), yang utama ialah klorofil a. Dalam molekul klorofil, "kepala" porfirin dengan atom magnesium di tengah dan "ekor" phytol boleh dibezakan. "Kepala" porphyrin adalah struktur rata, bersifat hidrofilik, dan oleh itu terletak pada permukaan membran yang menghadapi persekitaran akuatik stroma. Phytol "ekor" adalah hidrofobik dan dengan itu mengekalkan molekul klorofil dalam membran.

Klorofil menyerap cahaya merah dan biru-ungu, memantulkan hijau dan oleh itu memberi tumbuhan warna hijau ciri mereka. Molekul klorofil dalam membran tilakoid disusun menjadi sistem foto. Tumbuhan dan alga biru-hijau mempunyai fotosistem-1 dan fotosistem-2; bakteria fotosintesis mempunyai fotosistem-1. Hanya fotosistem-2 boleh mengurai air dengan pembebasan oksigen dan mengambil elektron daripada hidrogen air.

Fotosintesis ialah proses pelbagai peringkat yang kompleks; tindak balas fotosintesis dibahagikan kepada dua kumpulan: tindak balas fasa cahaya dan tindak balas fasa gelap.

fasa cahaya

Fasa ini berlaku hanya dengan kehadiran cahaya dalam membran tilakoid dengan penyertaan klorofil, protein pembawa elektron, dan enzim ATP sintetase. Di bawah tindakan kuantum cahaya, elektron klorofil teruja, meninggalkan molekul dan memasuki bahagian luar membran tilakoid, yang akhirnya menjadi bercas negatif. Molekul klorofil teroksida dipulihkan dengan mengambil elektron daripada air yang terletak di ruang intrathylakoid. Ini membawa kepada penguraian atau fotolisis air:

H 2 O + Q cahaya → H + + OH -.

Ion hidroksil menderma elektronnya, bertukar menjadi radikal reaktif. OH:

OH - → .OH + e - .

Radikal.OH bergabung membentuk air dan oksigen bebas:

4NO. → 2H 2 O + O 2.

Dalam kes ini, oksigen dialihkan ke persekitaran luaran, dan proton terkumpul di dalam tilakoid dalam "takungan proton". Akibatnya, membran tilakoid, di satu pihak, bercas positif kerana H +, sebaliknya, negatif disebabkan oleh elektron. Apabila beza keupayaan antara bahagian luar dan dalam membran tilakoid mencapai 200 mV, proton ditolak melalui saluran ATP synthetase dan ADP difosforilasi kepada ATP; hidrogen atom digunakan untuk memulihkan pembawa spesifik NADP + (nicotinamide adenine dinucleotide phosphate) kepada NADP H 2:

2H + + 2e - + NADP → NADP H 2.

Oleh itu, fotolisis air berlaku dalam fasa cahaya, yang disertai oleh tiga proses utama: 1) Sintesis ATP; 2) pembentukan NADP·H 2; 3) pembentukan oksigen. Oksigen meresap ke atmosfera, ATP dan NADP·H 2 diangkut ke stroma kloroplas dan mengambil bahagian dalam proses fasa gelap.

1 - stroma kloroplas; 2 - grana tilakoid.

fasa gelap

Fasa ini berlaku dalam stroma kloroplas. Tindak balasnya tidak memerlukan tenaga cahaya, jadi ia berlaku bukan sahaja dalam cahaya, tetapi juga dalam gelap. Tindak balas fasa gelap adalah rantaian transformasi berturut-turut karbon dioksida (datang dari udara), yang membawa kepada pembentukan glukosa dan bahan organik lain.

Tindak balas pertama dalam rantai ini ialah penetapan karbon dioksida; penerima karbon dioksida ialah gula lima karbon ribulosa bifosfat(RiBF); enzim memangkinkan tindak balas ribulosa bifosfat karboksilase(RiBP-karboksilase). Hasil daripada karboksilasi ribulosa bifosfat, sebatian enam karbon yang tidak stabil terbentuk, yang serta-merta terurai kepada dua molekul. asid fosfogliserik(FGK). Kemudian terdapat kitaran tindak balas di mana, melalui satu siri produk perantaraan, asid fosfogliserik ditukar kepada glukosa. Tindak balas ini menggunakan tenaga ATP dan NADP·H 2 yang terbentuk dalam fasa cahaya; Kitaran tindak balas ini dipanggil kitaran Calvin:

6CO 2 + 24H + + ATP → C 6 H 12 O 6 + 6H 2 O.

Sebagai tambahan kepada glukosa, monomer lain sebatian organik kompleks terbentuk semasa fotosintesis - asid amino, gliserol dan asid lemak, nukleotida. Pada masa ini, terdapat dua jenis fotosintesis: C 3 - dan C 4 -fotosintesis.

C 3 -fotosintesis

Ini adalah sejenis fotosintesis di mana sebatian tiga karbon (C3) adalah produk pertama. C 3 -fotosintesis ditemui sebelum C 4 -fotosintesis (M. Calvin). Ia adalah C 3 -fotosintesis yang diterangkan di atas, di bawah tajuk "Fasa gelap". Ciri ciri fotosintesis C 3: 1) RiBP ialah penerima karbon dioksida, 2) RiBP karboksilase memangkinkan tindak balas karboksilasi RiBP, 3) akibat daripada karboksilasi RiBP, sebatian enam karbon terbentuk, yang terurai kepada dua FHA. FHA dipulihkan kepada triosa fosfat(TF). Sebahagian daripada TF digunakan untuk penjanaan semula RiBP, sebahagiannya ditukar kepada glukosa.

1 - kloroplas; 2 - peroksisom; 3 - mitokondria.

Ini adalah pengambilan oksigen yang bergantung kepada cahaya dan pembebasan karbon dioksida. Malah pada awal abad yang lalu, didapati oksigen menghalang fotosintesis. Ternyata, bukan sahaja karbon dioksida, tetapi juga oksigen boleh menjadi substrat untuk karboksilase RiBP:

O 2 + RiBP → phosphoglycolate (2С) + FHA (3С).

Enzim itu dipanggil RiBP-oxygenase. Oksigen adalah perencat kompetitif penetapan karbon dioksida. Kumpulan fosfat dipisahkan dan fosfoglikolat menjadi glikolat, yang mesti digunakan oleh tumbuhan. Ia memasuki peroksisom, di mana ia teroksida kepada glisin. Glycine memasuki mitokondria, di mana ia dioksidakan kepada serin, dengan kehilangan karbon tetap dalam bentuk CO 2. Akibatnya, dua molekul glikolat (2C + 2C) ditukar kepada satu FHA (3C) dan CO 2. Fotorespirasi membawa kepada penurunan hasil C 3 -tumbuhan sebanyak 30-40% ( C 3 -tumbuhan- tumbuhan yang dicirikan oleh C 3 -fotosintesis).

C 4 -fotosintesis - fotosintesis, di mana hasil pertama ialah sebatian empat karbon (C 4). Pada tahun 1965, didapati bahawa dalam beberapa tumbuhan (tebu, jagung, sorghum, millet) hasil pertama fotosintesis adalah asid empat karbon. Tumbuhan sedemikian dipanggil Dengan 4 tumbuhan. Pada tahun 1966, saintis Australia Hatch dan Slack menunjukkan bahawa tumbuhan C 4 hampir tidak mempunyai fotorespirasi dan menyerap karbon dioksida dengan lebih cekap. Laluan transformasi karbon dalam tumbuhan C 4 mula dipanggil oleh Hatch-Slack.

Tumbuhan C 4 dicirikan oleh struktur anatomi khas daun. Semua berkas konduktor dikelilingi oleh lapisan dua sel: yang luar adalah sel mesofil, yang dalam adalah sel pelapis. Karbon dioksida ditetapkan dalam sitoplasma sel mesofil, penerima adalah fosfoenolpiruvat(PEP, 3C), hasil daripada karboksilasi PEP, oksaloasetat (4C) terbentuk. Proses ini dimangkinkan PEP karboksilase. Berbeza dengan RiBP carboxylase, PEP carboxylase mempunyai pertalian tinggi untuk CO 2 dan, yang paling penting, tidak berinteraksi dengan O 2 . Dalam kloroplas mesofil, terdapat banyak grana, di mana tindak balas fasa cahaya secara aktif berlaku. Dalam kloroplas sel sarung, tindak balas fasa gelap berlaku.

Oksaloasetat (4C) ditukar kepada malat, yang diangkut melalui plasmodesmata ke sel lapisan. Di sini ia dinyahkarboksilasi dan dehidrasi untuk membentuk piruvat, CO 2 dan NADP·H 2 .

Piruvat kembali ke sel mesofil dan menjana semula dengan mengorbankan tenaga ATP dalam PEP. CO 2 sekali lagi ditetapkan oleh RiBP carboxylase dengan pembentukan FHA. Penjanaan semula PEP memerlukan tenaga ATP, jadi hampir dua kali lebih banyak tenaga diperlukan berbanding fotosintesis C 3.

Kepentingan Fotosintesis

Terima kasih kepada fotosintesis, berbilion tan karbon dioksida diserap dari atmosfera setiap tahun, berbilion tan oksigen dibebaskan; fotosintesis adalah sumber utama pembentukan bahan organik. Lapisan ozon terbentuk daripada oksigen, yang melindungi organisma hidup daripada sinaran ultraungu gelombang pendek.

Semasa fotosintesis, daun hijau menggunakan hanya kira-kira 1% daripada tenaga suria yang jatuh di atasnya, produktiviti adalah kira-kira 1 g bahan organik setiap 1 m 2 permukaan sejam.

Kemosintesis

Sintesis sebatian organik daripada karbon dioksida dan air, yang dilakukan bukan dengan mengorbankan tenaga cahaya, tetapi dengan mengorbankan tenaga pengoksidaan bahan bukan organik, dipanggil kemosintesis. Organisma kemosintetik termasuk beberapa jenis bakteria.

Bakteria nitrifikasi mengoksidakan ammonia kepada nitrus, dan kemudian kepada asid nitrik (NH 3 → HNO 2 → HNO 3).

bakteria besi menukar besi ferus kepada oksida (Fe 2+ → Fe 3+).

Bakteria sulfur mengoksidakan hidrogen sulfida kepada sulfur atau asid sulfurik (H 2 S + ½O 2 → S + H 2 O, H 2 S + 2O 2 → H 2 SO 4).

Hasil daripada tindak balas pengoksidaan bahan bukan organik, tenaga dibebaskan, yang disimpan oleh bakteria dalam bentuk ikatan tenaga tinggi ATP. ATP digunakan untuk sintesis bahan organik, yang berjalan sama dengan tindak balas fasa gelap fotosintesis.

Bakteria kemosintetik menyumbang kepada pengumpulan mineral dalam tanah, meningkatkan kesuburan tanah, menggalakkan rawatan air sisa, dsb.

Pergi ke kuliah №11“Konsep metabolisme. Biosintesis protein"

Pergi ke kuliah №13"Kaedah pembahagian sel eukariotik: mitosis, meiosis, amitosis"

Sejarah penemuan fenomena yang menakjubkan dan sangat penting seperti fotosintesis berakar umbi pada masa lalu. Lebih empat abad yang lalu, pada tahun 1600, saintis Belgium Jan Van - Helmont telah membuat eksperimen mudah. Dia meletakkan dahan willow di dalam beg yang mengandungi 80 kg tanah. Saintis merekodkan berat awal willow, dan kemudian selama lima tahun menyiram tumbuhan secara eksklusif dengan air hujan. Apa yang mengejutkan Jan Van - Helmont apabila dia menimbang semula willow. Berat tumbuhan meningkat sebanyak 65 kg, dan jisim bumi berkurangan hanya 50 gram! Di manakah tumbuhan itu mendapat 64 kg 950 g nutrien untuk saintis kekal menjadi misteri!

Eksperimen penting seterusnya mengenai laluan kepada penemuan fotosintesis adalah milik ahli kimia Inggeris Joseph Priestley. Saintis meletakkan tikus di bawah topi, dan selepas lima jam tikus itu mati. Apabila Priestley meletakkan setangkai pudina dengan tetikus dan juga menutup tikus itu dengan topi, tetikus itu tetap hidup. Eksperimen ini membawa saintis kepada idea bahawa terdapat proses yang bertentangan dengan pernafasan. Jan Ingenhaus pada tahun 1779 membuktikan bahawa hanya bahagian hijau tumbuhan yang mampu melepaskan oksigen. Tiga tahun kemudian, saintis Switzerland Jean Senebier membuktikan bahawa karbon dioksida, di bawah pengaruh cahaya matahari, terurai dalam organel hijau tumbuhan. Hanya lima tahun kemudian, saintis Perancis Jacques Bussingault, yang menjalankan penyelidikan makmal, mendapati fakta bahawa penyerapan air oleh tumbuhan juga berlaku semasa sintesis bahan organik. Penemuan mercu tanda pada tahun 1864 telah dibuat oleh ahli botani Jerman Julius Sachs. Dia dapat membuktikan bahawa isipadu karbon dioksida yang digunakan dan oksigen yang dibebaskan berlaku dalam nisbah 1: 1.

Fotosintesis adalah salah satu proses biologi yang paling penting

Dalam istilah saintifik, fotosintesis (dari bahasa Yunani kuno φῶς - cahaya dan σύνθεσις - sambungan, pengikatan) ialah proses di mana bahan organik terbentuk daripada karbon dioksida dan air dalam cahaya. Peranan utama dalam proses ini tergolong dalam segmen fotosintesis.

Bercakap secara kiasan, daun tumbuhan boleh dibandingkan dengan makmal, tingkap yang menghadap ke sisi yang cerah. Di dalamnya berlaku pembentukan bahan organik. Proses ini adalah asas kepada kewujudan semua kehidupan di Bumi.

Ramai yang munasabah akan bertanya soalan: apa yang orang yang tinggal di bandar bernafas, di mana bukan sahaja pokok, dan anda tidak dapat mencari bilah rumput pada siang hari dengan api. Jawapannya sangat mudah. Hakikatnya ialah tumbuhan darat hanya menyumbang 20% daripada oksigen yang dikeluarkan oleh tumbuhan. Alga memainkan peranan utama dalam penghasilan oksigen ke atmosfera. Mereka menyumbang 80% daripada oksigen yang dihasilkan. Dalam bahasa nombor, kedua-dua tumbuhan dan alga membebaskan 145 bilion tan (!) oksigen ke atmosfera setiap tahun! Tidak hairanlah lautan dunia dipanggil "paru-paru planet."

Formula umum untuk fotosintesis adalah seperti berikut:

Air + Karbon Dioksida + Cahaya → Karbohidrat + Oksigen

Mengapakah tumbuhan memerlukan fotosintesis?

Seperti yang telah kita fahami, fotosintesis adalah syarat yang diperlukan untuk kewujudan manusia di Bumi. Walau bagaimanapun, ini bukan satu-satunya sebab mengapa organisma fotosintetik secara aktif menghasilkan oksigen ke atmosfera. Hakikatnya ialah kedua-dua alga dan tumbuhan setiap tahun membentuk lebih daripada 100 bilion bahan organik (!), yang membentuk asas aktiviti kehidupan mereka. Mengingati eksperimen Jan Van Helmont, kami memahami bahawa fotosintesis adalah asas pemakanan tumbuhan. Telah terbukti secara saintifik bahawa 95% tanaman ditentukan oleh bahan organik yang diperolehi oleh tumbuhan dalam proses fotosintesis, dan 5% - baja mineral yang dimasukkan oleh tukang kebun ke dalam tanah.

Penduduk musim panas moden memberi tumpuan kepada pemakanan tanah tumbuhan, melupakan pemakanan udaranya. Tidak diketahui jenis penuaian yang boleh diperoleh oleh tukang kebun jika mereka memperhatikan proses fotosintesis.

Walau bagaimanapun, tumbuhan mahupun alga tidak boleh menghasilkan oksigen dan karbohidrat dengan begitu aktif jika mereka tidak mempunyai pigmen hijau yang menakjubkan - klorofil.

Rahsia pigmen hijau

Perbezaan utama antara sel tumbuhan dan sel organisma hidup lain ialah kehadiran klorofil. Ngomong-ngomong, dialah yang menjadi punca fakta bahawa daun tumbuhan berwarna hijau dengan tepat. Sebatian organik kompleks ini mempunyai satu sifat yang menakjubkan: ia boleh menyerap cahaya matahari! Terima kasih kepada klorofil, proses fotosintesis menjadi mungkin.

Dua peringkat fotosintesis

Secara ringkas, fotosintesis ialah satu proses di mana air dan karbon dioksida diserap oleh tumbuhan dalam cahaya dengan bantuan klorofil membentuk gula dan oksigen. Oleh itu, bahan bukan organik secara ajaib berubah menjadi organik. Gula yang terhasil adalah sumber tenaga tumbuhan.

Fotosintesis mempunyai dua peringkat: terang dan gelap.

Fasa cahaya fotosintesis

Berlaku pada membran tilakoid.

Tilakoid adalah struktur yang dibatasi oleh membran. Mereka terletak di stroma kloroplas.

Urutan peristiwa peringkat cahaya fotosintesis:

Cahaya mengenai molekul klorofil, yang kemudiannya diserap oleh pigmen hijau dan membawanya ke dalam keadaan teruja. Elektron yang termasuk dalam molekul pergi ke tahap yang lebih tinggi, mengambil bahagian dalam proses sintesis.
Terdapat pemisahan air, di mana proton di bawah pengaruh elektron bertukar menjadi atom hidrogen. Selepas itu, mereka dibelanjakan untuk sintesis karbohidrat.
Pada peringkat akhir peringkat cahaya, ATP (adenosin trifosfat) disintesis. Ini adalah bahan organik yang memainkan peranan sebagai penumpuk tenaga sejagat dalam sistem biologi.

Fasa gelap fotosintesis

Tapak fasa gelap ialah stroma kloroplas. Semasa fasa gelap oksigen dibebaskan dan glukosa disintesis. Ramai yang akan menyangka bahawa fasa ini mendapat nama sedemikian kerana proses yang berlaku dalam peringkat ini dijalankan secara eksklusif pada waktu malam. Sebenarnya, ini tidak sepenuhnya benar. Sintesis glukosa berlaku sepanjang masa. Hakikatnya ialah pada peringkat ini tenaga cahaya tidak lagi digunakan, yang bermaksud ia tidak diperlukan.

Kepentingan fotosintesis untuk tumbuhan

Kami telah mengenal pasti fakta bahawa tumbuhan memerlukan fotosintesis tidak kurang daripada kita. Sangat mudah untuk bercakap tentang skala fotosintesis dalam bahasa nombor. Para saintis telah mengira bahawa hanya tumbuhan darat yang menyimpan tenaga suria sebanyak 100 megacity boleh digunakan dalam tempoh 100 tahun!

Respirasi tumbuhan adalah proses yang bertentangan dengan fotosintesis. Maksud respirasi tumbuhan ialah membebaskan tenaga dalam proses fotosintesis dan mengarahkannya kepada keperluan tumbuhan. Secara ringkasnya, penuaian ialah perbezaan antara fotosintesis dan respirasi. Lebih banyak fotosintesis dan lebih rendah pernafasan, lebih banyak hasil tuaian, dan sebaliknya!

Fotosintesis ialah proses menakjubkan yang menjadikan kehidupan mungkin di Bumi!

Fotosintesis ialah proses hidup tumbuhan hijau, satu-satunya dalam biosfera yang berkaitan dengan pengumpulan tenaga suria. Kepentingannya terletak pada penyediaan kehidupan yang serba boleh di Bumi.

Pembentukan biojisim

Benda hidup - tumbuhan, kulat, bakteria dan haiwan - terdiri daripada bahan organik. Seluruh jisim bahan organik pada mulanya terbentuk dalam proses fotosintesis, yang berlaku dalam organisma autotrof - tumbuhan dan beberapa bakteria.

nasi. 1. Organisma auto- dan heterotropik.

Organisma heterotrof, memakan tumbuhan, hanya mengubah suai bahan organik tanpa meningkatkan jumlah biojisim planet ini. Keunikan fotosintesis ialah semasa sintesis bahan organik, tenaga matahari disimpan dalam ikatan kimianya. Malah, organisma fotosintetik "menambat" tenaga suria ke Bumi.

Sokongan hidup

Fotosintesis sentiasa membentuk bahan organik daripada karbon dioksida dan air, yang merupakan makanan dan habitat untuk pelbagai haiwan dan manusia.

Semua tenaga yang digunakan dalam kehidupan organisma hidup pada asalnya adalah solar. Fotosintesis menangkap tenaga ini di Bumi dan memindahkannya kepada semua penduduk planet ini.

Bahan dan tenaga yang disimpan semasa fotosintesis digunakan secara meluas oleh manusia:

3 artikel TOPyang membaca bersama ini

sumber tenaga fosil;
kayu;
tumbuhan liar sebagai bahan mentah dan sumber estetik;
makanan dan pengeluaran tanaman teknikal.

1 hektar hutan atau taman menyerap 8 kg karbon dioksida dalam 1 jam pada musim panas. Jumlah ini diperuntukkan untuk masa yang sama oleh dua ratus orang.

Suasana

Komposisi atmosfera berubah dengan tepat disebabkan oleh proses fotosintesis. Jumlah oksigen secara beransur-ansur meningkat, meningkatkan keupayaan organisma untuk terus hidup. Pada mulanya, peranan pertama dalam pembentukan oksigen adalah milik alga hijau, dan kini hutan.

nasi. 2. Graf perubahan kandungan O₂ dalam atmosfera semasa evolusi.

Salah satu akibat peningkatan kandungan oksigen di atmosfera ialah pembentukan lapisan ozon yang melindungi organisma hidup daripada sinaran suria yang berbahaya.

Adalah dipercayai bahawa selepas pembentukan lapisan ozon, kehidupan di darat menjadi mungkin.

Fotosintesis adalah sumber utama dan faktor dalam perkembangan kehidupan di Bumi.

Kepentingan fotosintesis pada peringkat sekarang telah memperoleh aspek baru. Fotosintesis menghalang pertumbuhan kepekatan CO₂ di udara, yang disebabkan oleh pembakaran bahan api dalam pengangkutan dan industri. Ini mengurangkan kesan rumah hijau. Keamatan fotosintesis meningkat dengan peningkatan kepekatan CO₂ sehingga had tertentu.

nasi. 3. Graf kebergantungan fotosintesis terhadap kandungan CO₂ di udara.

Apa yang telah kita pelajari?

Untuk memahami kepentingan fotosintesis dalam alam semula jadi, adalah perlu untuk menilai skala biojisim yang terbentuk di Bumi dan peranan oksigen untuk kehidupan semua organisma. Fotosintesis adalah salah satu kuasa yang mencipta rupa moden planet dan sentiasa menyediakan proses penting pemakanan dan pernafasan.

Kuiz topik

Penilaian Laporan

Penilaian purata: 4.7. Jumlah penilaian yang diterima: 168.

Maksud dan peranan fotosintesis

Sumber tenaga utama

Perkataan fotosintesis secara literal bermaksud membuat atau memasang sesuatu di bawah tindakan cahaya. Biasanya, apabila bercakap tentang fotosintesis, mereka bermaksud proses di mana tumbuhan dalam cahaya matahari mensintesis sebatian organik daripada bahan mentah bukan organik. Semua bentuk kehidupan di alam semesta memerlukan tenaga untuk berkembang dan mengekalkan kehidupan. Alga, tumbuhan yang lebih tinggi dan beberapa jenis bakteria secara langsung menangkap tenaga sinaran suria dan menggunakannya untuk mensintesis nutrien asas. Haiwan tidak tahu menggunakan cahaya matahari secara langsung sebagai sumber tenaga, mereka mendapat tenaga dengan memakan tumbuhan atau haiwan lain yang memakan tumbuhan. Jadi, akhirnya, sumber tenaga untuk semua proses metabolik di planet kita adalah Matahari, dan proses fotosintesis diperlukan untuk mengekalkan semua bentuk kehidupan di Bumi.

Kami menggunakan bahan api fosil - arang batu, gas asli, minyak, dsb. Semua bahan api ini tidak lain adalah hasil pereputan tumbuhan atau haiwan darat dan laut, dan tenaga yang tersimpan di dalamnya diperoleh daripada cahaya matahari berjuta-juta tahun dahulu. Angin dan hujan juga berpunca daripada tenaga suria, dan oleh itu tenaga kincir angin dan loji kuasa hidroelektrik akhirnya juga disebabkan oleh sinaran suria.

Cara tindak balas kimia yang paling penting dalam fotosintesis ialah penukaran karbon dioksida dan air kepada karbon dan oksigen. Tindak balas keseluruhan boleh diterangkan dengan persamaan CO2 + H20? [CH20]+02

Karbohidrat yang terbentuk dalam tindak balas ini mengandungi lebih banyak tenaga daripada bahan asal, iaitu CO2 dan H20. Oleh itu, disebabkan oleh tenaga Matahari, bahan tenaga (CO2 dan H20) ditukar kepada produk yang kaya dengan tenaga - karbohidrat dan oksigen. Tahap tenaga pelbagai tindak balas yang diterangkan oleh persamaan keseluruhan boleh dicirikan oleh potensi redoks yang diukur dalam volt. Nilai potensi menunjukkan berapa banyak tenaga yang disimpan atau dibazirkan dalam setiap tindak balas. Jadi, fotosintesis boleh dianggap sebagai proses pembentukan tenaga pancaran Matahari menjadi tenaga kimia tisu tumbuhan.

Kandungan CO2 di atmosfera kekal hampir lengkap, walaupun pada hakikatnya karbon dioksida digunakan dalam proses fotosintesis. Hakikatnya semua tumbuhan dan haiwan bernafas. Dalam proses respirasi dalam mitokondria, oksigen yang diserap dari atmosfera oleh tisu hidup digunakan untuk mengoksidakan karbohidrat dan komponen tisu lain, akhirnya membentuk karbon dioksida dan air dan dengan pembebasan tenaga bersamaan. Tenaga yang dibebaskan disimpan dalam sebatian tenaga tinggi - adenosin trifosfat (ATP), yang digunakan oleh badan untuk melaksanakan semua fungsi penting. Oleh itu, pernafasan membawa kepada penggunaan bahan organik dan oksigen dan meningkatkan kandungan CO2 di planet ini. Untuk proses pernafasan dalam semua organisma hidup dan untuk pembakaran semua jenis bahan api yang mengandungi karbon, secara agregat, kira-kira 10,000 tan 02 sesaat digunakan pada skala purata Bumi. Pada kadar penggunaan ini, semua oksigen di atmosfera akan kehabisan kira-kira 3,000 tahun. Nasib baik bagi kita, penggunaan bahan organik dan oksigen atom diseimbangkan dengan penciptaan karbohidrat dan oksigen melalui fotosintesis. Di bawah keadaan yang ideal, kadar fotosintesis dalam tisu tumbuhan hijau adalah kira-kira 30 kali lebih tinggi daripada kadar respirasi dalam tisu yang sama, oleh itu fotosintesis merupakan faktor penting yang mengawal kandungan 02 di Bumi.

Sejarah penemuan fotosintesis

Pada permulaan abad XVII. Doktor Flemish Van Helmont menanam pokok di dalam bak tanah, yang dia siram hanya dengan air hujan. Dia menyedari bahawa selepas lima tahun, pokok itu telah berkembang menjadi saiz yang besar, walaupun jumlah tanah di dalam tab itu tidak berkurangan. Van Helmont secara semula jadi membuat kesimpulan bahawa bahan dari mana pokok itu terbentuk berasal dari air yang digunakan untuk pengairan. Pada tahun 1777, ahli botani Inggeris Stephen Hales menerbitkan sebuah buku di mana dia melaporkan bahawa tumbuhan terutamanya menggunakan udara sebagai nutrien yang diperlukan untuk pertumbuhan. Dalam tempoh yang sama, ahli kimia Inggeris terkenal Joseph Priestley (dia adalah salah seorang penemu oksigen) menjalankan satu siri eksperimen mengenai pembakaran dan pernafasan dan membuat kesimpulan bahawa tumbuhan hijau mampu melakukan semua proses pernafasan yang ditemui di tisu haiwan. Priestley membakar lilin dalam isipadu udara tertutup, dan mendapati udara yang terhasil tidak lagi dapat menyokong pembakaran. Seekor tikus yang diletakkan di dalam kapal sedemikian akan mati. Walau bagaimanapun, tangkai pudina terus hidup di udara selama berminggu-minggu. Kesimpulannya, Priestley mendapati bahawa di udara, dipulihkan oleh setangkai pudina, lilin mula menyala semula, tetikus boleh bernafas. Kita kini tahu bahawa lilin itu menggunakan oksigen daripada isipadu udara tertutup apabila ia terbakar, tetapi kemudian udara itu sekali lagi tepu dengan oksigen disebabkan oleh fotosintesis yang berlaku di tangkai daun pudina sebelah kiri. Beberapa tahun kemudian, pakar perubatan Belanda Ingenhaus mendapati bahawa tumbuhan mengoksidakan oksigen hanya dalam cahaya matahari dan hanya bahagian hijaunya yang menyediakan oksigen. Jean Senebier, yang berkhidmat sebagai menteri, mengesahkan data Ingenhaus dan meneruskan kajian, menunjukkan bahawa tumbuhan menggunakan karbon dioksida yang terlarut dalam air sebagai nutrien. Pada awal abad ke-19, seorang lagi penyelidik Switzerland, de Sausedi, mengkaji hubungan kuantitatif antara karbon dioksida yang diserap oleh tumbuhan, di satu pihak, dan mensintesis bahan organik dan oksigen, di pihak yang lain. Hasil daripada eksperimennya, dia membuat kesimpulan bahawa air juga digunakan oleh tumbuhan semasa asimilasi CO2. Pada tahun 1817, dua ahli kimia Perancis, Pelletier dan Cavantoux, mengasingkan bahan hijau daripada daun dan menamakannya klorofil. Pencapaian penting seterusnya dalam sejarah kajian fotosintesis ialah kenyataan yang dibuat pada tahun 1845 oleh ahli fizik Jerman Robert Mayer bahawa tumbuhan hijau menukarkan tenaga cahaya matahari kepada tenaga kimia. Idea tentang fotosintesis yang telah dibangunkan pada pertengahan abad yang lalu boleh dinyatakan dengan hubungan berikut:

tumbuhan hijau

CO2 + H2 O + Cahaya? O2 + org. bahan + tenaga kimia

Nisbah jumlah CO2 yang diserap semasa fotosintesis kepada jumlah 02 yang dibebaskan diukur dengan tepat oleh ahli fisiologi tumbuhan Perancis Busengo. Pada tahun 1864 beliau mendapati bahawa nisbah fotosintesis, i.e. nisbah isipadu 02 yang dibebaskan kepada isipadu CO2 yang diserap adalah hampir sama dengan kesatuan. Pada tahun yang sama, ahli botani Jerman Sachs (yang juga menemui respirasi dalam tumbuhan) menunjukkan pembentukan butiran kanji semasa fotosintesis. Zaks meletakkan daun hijau selama beberapa jam dalam gelap supaya mereka menghabiskan kanji yang terkumpul di dalamnya. Kemudian dia membawa daun ke dalam cahaya, tetapi pada masa yang sama menerangi hanya separuh daripada setiap daun, meninggalkan separuh lagi daun dalam kegelapan. Selepas beberapa lama, seluruh daun dirawat dengan wap iodin. Akibatnya, bahagian daun yang diterangi menjadi ungu gelap, menunjukkan pembentukan kompleks kanji-iodin, manakala warna separuh lagi daun tidak berubah. Sambungan langsung antara pembebasan oksigen dan kloroplas dalam daun hijau, serta korespondensi antara spektrum tindakan fotosintesis dan spektrum yang diserap oleh kloroplas, telah ditubuhkan pada tahun 1880 oleh Engelman. Dia meletakkan alga hijau berfilamen dengan kloroplas berpilin di atas slaid kaca, meneranginya dengan pancaran cahaya putih yang sempit dan lebar. Bersama-sama dengan alga, penggantungan sel bakteria motil yang sensitif kepada kepekatan oksigen telah digunakan pada slaid kaca. Gelongsor kaca diletakkan di dalam ruang tanpa udara dan diterangi. Di bawah keadaan ini, bakteria motil sepatutnya telah berhijrah ke bahagian di mana kepekatan 02 lebih tinggi. Selepas beberapa lama, sampel diperiksa di bawah mikroskop dan pengedaran populasi bakteria dikira. Ternyata bakteria tertumpu di sekitar jalur hijau dalam alga berfilamen. Dalam siri eksperimen lain, Engelman menerangi alga dengan sinar komposisi spektrum yang berbeza, meletakkan prisma di antara sumber cahaya dan peringkat mikroskop. Dalam kes ini, bilangan bakteria terbanyak terkumpul di sekitar bahagian alga yang diterangi oleh kawasan biru dan merah spektrum. Klorofil yang terdapat dalam alga menyerap cahaya biru dan merah. Oleh kerana pada masa itu sudah diketahui bahawa fotosintesis memerlukan penyerapan cahaya, Engelman membuat kesimpulan bahawa klorofil mengambil bahagian dalam sintesis sebagai pigmen yang merupakan fotoreseptor aktif. Tahap pengetahuan tentang fotosintesis pada awal abad kita boleh diwakili seperti berikut.

CO2 + H2O + Cahaya –O2 + Kanji + Tenaga Kimia

Jadi, pada awal abad kita, jumlah tindak balas fotosintesis sudah diketahui. Walau bagaimanapun, biokimia tidak berada pada tahap yang tinggi untuk mendedahkan sepenuhnya mekanisme pengurangan karbon dioksida kepada karbohidrat. Malangnya, mesti diakui bahawa walaupun sekarang beberapa aspek fotosintesis masih kurang dipelajari. Sejak zaman purba, percubaan telah dibuat untuk menyiasat pengaruh keamatan cahaya, suhu, kepekatan karbon dioksida, dsb. kepada jumlah hasil fotosintesis. Dan walaupun dalam kerja-kerja ini tumbuhan pelbagai spesies telah dikaji, kebanyakan pengukuran dilakukan pada alga hijau unisel dan pada alga flagella unisel Euglena. Organisma bersel tunggal adalah lebih mudah untuk penyelidikan kualitatif, kerana ia boleh ditanam di semua makmal di bawah keadaan yang agak standard. Ia boleh digantung sama rata, iaitu, digantung dalam larutan penimbal akueus, dan isipadu yang diperlukan bagi penggantungan, atau penggantungan sedemikian, boleh diambil pada dos sedemikian, sama seperti semasa bekerja dengan tumbuhan biasa. Kloroplas untuk eksperimen paling baik diasingkan daripada daun tumbuhan yang lebih tinggi. Bayam adalah yang paling biasa digunakan kerana ia mudah tumbuh dan daun segarnya bagus untuk penyelidikan; kadangkala daun kacang dan daun salad digunakan.

Oleh kerana CO2 sangat larut dalam air, dan O2 agak tidak larut dalam air, semasa fotosintesis dalam sistem tertutup, tekanan gas dalam sistem ini boleh berubah. Oleh itu, kesan cahaya pada sistem fotosintesis sering dikaji menggunakan alat pernafasan Warburg, yang memungkinkan untuk mendaftarkan perubahan ambang dalam jumlah O2 dalam sistem. Alat pernafasan Warburg pertama kali digunakan berkaitan dengan fotosintesis pada tahun 1920. Untuk mengukur penggunaan atau pembebasan oksigen semasa tindak balas, adalah lebih mudah untuk menggunakan peranti lain - elektrod oksigen. Peranti ini adalah berdasarkan penggunaan kaedah polarografi. Elektrod oksigen cukup sensitif untuk mengesan kepekatan serendah 0.01 mmol seliter. Peranti ini terdiri daripada katod wayar platinum yang agak nipis yang ditekan secara hermetik ke dalam plat anod, yang merupakan cincin dawai perak yang direndam dalam larutan tepu. Elektrod diasingkan daripada campuran di mana tindak balas berjalan melalui membran telap hingga 02. Sistem tindak balas terletak di dalam bekas plastik atau kaca dan sentiasa dikacau oleh magnet bar berputar. Apabila voltan dikenakan pada elektrod, elektrod platinum menjadi negatif berkenaan dengan elektrod piawai, oksigen dalam larutan dikurangkan secara elektrolitik. Pada voltan 0.5 hingga 0.8 V, magnitud arus elektrik bergantung secara linear pada tekanan separa oksigen dalam larutan. Biasanya, elektrod oksigen dikendalikan pada voltan kira-kira 0.6 V. Arus elektrik diukur dengan menyambungkan elektrod ke sistem rakaman yang sesuai. Elektrod bersama dengan campuran tindak balas diairi dengan aliran air daripada termostat. Menggunakan elektrod oksigen, kesan cahaya dan pelbagai bahan kimia terhadap fotosintesis diukur. Kelebihan elektrod oksigen berbanding radas Warburg ialah elektrod oksigen memungkinkan untuk merekodkan perubahan kandungan O2 dalam sistem dengan cepat dan berterusan. Sebaliknya, sehingga 20 sampel dengan campuran tindak balas yang berbeza boleh dianalisis secara serentak dalam instrumen Warburg, manakala apabila bekerja dengan elektrod oksigen, sampel perlu dianalisis satu demi satu.

Sehingga kira-kira awal 1930-an, ramai penyelidik dalam bidang ini percaya bahawa tindak balas utama fotosintesis adalah pemecahan karbon dioksida oleh tindakan cahaya menjadi karbon dan oksigen, diikuti dengan pengurangan karbon kepada karbohidrat menggunakan air dalam beberapa tindak balas berturut-turut. Sudut pandangan berubah pada tahun 1930-an hasil daripada dua penemuan penting. Pertama, jenis bakteria diterangkan yang mampu mengasimilasikan dan mensintesis karbohidrat tanpa menggunakan tenaga cahaya untuk ini. Kemudian, ahli mikrobiologi Belanda Van Neel membandingkan proses fotosintesis dalam bakteria dan menunjukkan bahawa sesetengah bakteria boleh mengasimilasikan CO2 dalam cahaya tanpa melepaskan oksigen. Bakteria sedemikian mampu melakukan fotosintesis hanya dengan kehadiran substrat penderma hidrogen yang sesuai. Van Neel mencadangkan bahawa fotosintesis tumbuhan hijau dan alga adalah kes istimewa apabila oksigen dalam fotosintesis datang daripada air, dan bukan daripada karbon dioksida.

Penemuan penting kedua telah dibuat pada tahun 1937 oleh R. Hill di Universiti Cambridge. Menggunakan sentrifugasi pembezaan homogenat tisu daun, dia mengasingkan zarah fotosintesis (kloroplas) daripada zarah pernafasan. Kloroplas yang diperolehi oleh Hill tidak melepaskan oksigen sendiri apabila disinari (mungkin disebabkan oleh fakta bahawa ia telah rosak semasa pemisahan). Walau bagaimanapun, mereka mula membebaskan oksigen dengan kehadiran cahaya jika penerima elektron yang sesuai (pengoksidaan), seperti kalium ferrioksalat atau kalium ferricyanide, ditambah kepada penggantungan. Semasa pengasingan satu molekul 02, empat setara agen pengoksida telah dikurangkan secara fotokimia. Kemudian didapati bahawa banyak kuinon dan pewarna dikurangkan oleh kloroplas dalam cahaya. Walau bagaimanapun, kloroplas tidak dapat memulihkan CO2, penerima elektron semula jadi semasa fotosintesis. Fenomena ini, yang kini dikenali sebagai tindak balas Hill, ialah pemindahan elektron akibat cahaya daripada air kepada oksida bukan fisiologi (reagen Hill) terhadap kecerunan potensi kimia. Kepentingan tindak balas Hill terletak pada fakta bahawa ia menunjukkan kemungkinan memisahkan dua proses - pembebasan oksigen fotokimia dan pengurangan karbon dioksida semasa fotosintesis.

Penguraian air, yang membawa kepada pembebasan oksigen bebas semasa fotosintesis, telah ditubuhkan oleh Reuben dan Kamen, di California pada tahun 1941. Mereka meletakkan sel fotosintesis dalam air yang diperkaya dengan isotop oksigen yang mempunyai jisim 18 unit atom 180. Komposisi isotop oksigen yang dikeluarkan oleh sel sepadan dengan komposisi air, tetapi bukan CO2. Di samping itu, Kamen dan Ruben menemui isotop radioaktif 18O, yang kemudiannya berjaya digunakan oleh Bassat dan Benson Wien, yang mengkaji laluan penukaran karbon dioksida semasa fotosintesis. Calvin dan rakan-rakannya mendapati bahawa pengurangan karbon dioksida kepada gula berlaku akibat proses enzimatik gelap, dan pengurangan satu molekul karbon dioksida memerlukan dua molekul ADP yang dikurangkan dan tiga molekul ATP. Pada masa itu, peranan ATP dan nukleotida piridin dalam pernafasan tisu telah ditubuhkan. Kemungkinan pengurangan fotosintesis ADP kepada ATP oleh klorofil terpencil telah dibuktikan pada tahun 1951 di tiga makmal berbeza. Pada tahun 1954, Arnon dan Allen menunjukkan fotosintesis - mereka memerhatikan asimilasi CO2 dan O2 oleh kloroplas bayam terpencil. Sepanjang dekad yang akan datang, adalah mungkin untuk mengasingkan daripada protein kloroplas yang terlibat dalam pemindahan elektron dalam sintesis - ferredoxin, plastocyanin, ferroATP reductase, cytochromes, dll.

Oleh itu, dalam daun hijau yang sihat, di bawah tindakan cahaya, ADP dan ATP terbentuk dan tenaga ikatan hidro digunakan untuk mengurangkan CO2 kepada karbohidrat dengan kehadiran enzim, dan aktiviti enzim dikawal oleh cahaya.

Faktor yang menghadkan

Keamatan atau kelajuan proses fotosintesis dalam tumbuhan bergantung kepada beberapa faktor dalaman dan luaran. Daripada faktor dalaman, yang paling penting ialah struktur daun dan kandungan klorofil di dalamnya, kadar pengumpulan produk fotosintesis dalam kloroplas, pengaruh enzim, dan kehadiran kepekatan rendah bahan bukan organik penting. Parameter luaran ialah kuantiti dan kualiti cahaya yang jatuh pada daun, suhu persekitaran, kepekatan karbon dioksida dan oksigen di atmosfera berhampiran tumbuhan.

Kadar fotosintesis meningkat secara linear, atau berkadar langsung dengan peningkatan keamatan cahaya. Apabila keamatan cahaya semakin meningkat, peningkatan dalam fotosintesis menjadi semakin kurang ketara, dan akhirnya berhenti apabila pencahayaan mencapai tahap tertentu 10,000 lux. Peningkatan lagi dalam keamatan cahaya tidak lagi menjejaskan kadar fotosintesis. Kawasan kadar fotosintesis yang stabil dipanggil kawasan ketepuan cahaya. Jika anda ingin meningkatkan kadar fotosintesis di kawasan ini, anda tidak seharusnya mengubah keamatan cahaya, tetapi beberapa faktor lain. Keamatan cahaya matahari yang jatuh di permukaan bumi pada hari musim panas yang cerah di banyak tempat di planet kita adalah kira-kira 100,000 lux. Akibatnya, bagi tumbuhan, kecuali yang tumbuh di hutan tebal dan di bawah naungan, cahaya matahari kejadian sudah cukup untuk memenuhi aktiviti fotosintesis mereka (tenaga quanta yang sepadan dengan bahagian ekstrem julat yang boleh dilihat - ungu dan merah, berbeza hanya dua kali, dan semua foton julat ini, pada dasarnya, mampu mencetuskan fotosintesis).

Dalam kes keamatan cahaya rendah, kadar fotosintesis pada 15 dan 25°C adalah sama. Tindak balas yang berlaku pada keamatan cahaya sedemikian yang sepadan dengan kawasan pengehad cahaya, seperti tindak balas fotokimia sebenar, tidak sensitif kepada suhu. Walau bagaimanapun, pada keamatan yang lebih tinggi, kadar fotosintesis pada 25°C jauh lebih tinggi daripada pada 15°C. Akibatnya, di kawasan ketepuan cahaya, tahap fotosintesis bergantung bukan sahaja pada penyerapan foton, tetapi juga pada faktor lain. Kebanyakan tumbuhan dalam iklim sederhana berfungsi dengan baik dalam julat suhu dari 10 hingga 35°C, keadaan yang paling sesuai ialah suhu sekitar 25°C.

Di kawasan terhad cahaya, kadar fotosintesis tidak berubah dengan penurunan kepekatan CO2. Daripada ini kita boleh membuat kesimpulan bahawa CO2 terlibat secara langsung dalam tindak balas fotokimia. Pada masa yang sama, pada keamatan pencahayaan yang lebih tinggi yang terletak di luar kawasan had, fotosintesis meningkat dengan ketara dengan peningkatan kepekatan CO2. Dalam sesetengah tanaman bijirin, fotosintesis meningkat secara linear dengan peningkatan kepekatan CO2 kepada 0.5%. (Pengukuran ini dijalankan dalam eksperimen jangka pendek, kerana pendedahan jangka panjang kepada kepekatan CO2 yang tinggi merosakkan helaian). Kadar fotosintesis mencapai nilai tinggi pada kandungan CO2 kira-kira 0.1%. Purata kepekatan karbon dioksida di atmosfera adalah daripada 0.03%. Oleh itu, dalam keadaan biasa, tumbuhan tidak mempunyai CO2 yang mencukupi untuk menggunakan cahaya matahari yang jatuh ke atasnya dengan kecekapan maksimum. Jika tumbuhan yang diletakkan dalam isipadu tertutup diterangi dengan cahaya intensiti tepu, maka kepekatan CO2 dalam isipadu udara akan beransur-ansur berkurangan dan mencapai tahap malar, yang dikenali sebagai "titik pampasan CO2". Pada ketika ini, penampilan CO2 semasa fotosintesis diseimbangkan dengan pembebasan O2 hasil daripada respirasi (gelap dan terang). Dalam tumbuhan spesies yang berbeza, kedudukan mata pampasan adalah berbeza.

Reaksi terang dan gelap.

Pada tahun 1905, ahli fisiologi tumbuhan Inggeris F.F. Blackman, menafsirkan bentuk lengkung ketepuan cahaya fotosintesis, mencadangkan bahawa fotosintesis ialah proses dua peringkat yang merangkumi fotokimia, iaitu. tindak balas fotosensitif dan bukan fotokimia, iaitu tindak balas gelap. Tindak balas gelap, sebagai enzimatik, berjalan lebih perlahan daripada tindak balas cahaya, dan oleh itu, pada keamatan cahaya yang tinggi, kadar fotosintesis ditentukan sepenuhnya oleh kadar tindak balas gelap. Tindak balas cahaya sama ada tidak bergantung pada suhu sama sekali, atau pergantungan ini sangat lemah dinyatakan, maka tindak balas gelap, seperti semua proses enzimatik, bergantung pada suhu ke tahap yang agak ketara. Perlu difahami dengan jelas bahawa tindak balas yang dipanggil gelap boleh diteruskan dalam gelap dan dalam cahaya. Tindak balas terang dan gelap boleh diasingkan menggunakan kilatan cahaya berkekalan pecahan singkat sesaat. Kilatan cahaya dengan tempoh kurang daripada satu milisaat (10-3 s) boleh diperolehi sama ada menggunakan peranti mekanikal, meletakkan cakera berputar dengan slot di laluan pancaran cahaya malar, atau secara elektrik, dengan mengecas kapasitor dan menyahcasnya melalui vakum atau lampu nyahcas gas. Laser rubi dengan panjang gelombang 694 nm juga digunakan sebagai sumber cahaya. Pada tahun 1932, Emerson dan Arnold menerangi penggantungan sel dengan kilatan cahaya dari lampu nyahcas gas dengan tempoh kira-kira 10-3 s. Mereka mengukur kadar pelepasan oksigen sebagai fungsi tenaga pancaran, tempoh selang gelap antara kilat, dan suhu penggantungan sel. Dengan peningkatan dalam keamatan kilat, ketepuan fotosintesis dalam sel normal berlaku apabila satu molekul O2 setiap 2500 molekul klorofil dibebaskan. Emerson dan Arnold menyimpulkan bahawa hasil maksimum fotosintesis ditentukan bukan oleh bilangan molekul klorofil yang menyerap cahaya, tetapi oleh bilangan molekul enzim yang memangkinkan tindak balas gelap. Mereka juga mendapati bahawa apabila selang gelap antara kilat berturut-turut meningkat melebihi 0.06 s, output oksigen setiap denyar tidak lagi bergantung pada tempoh selang gelap, manakala pada selang yang lebih pendek ia meningkat dengan peningkatan tempoh selang gelap (dari 0 hingga 0.06). s). Oleh itu, tindak balas gelap, yang menentukan tahap ketepuan fotosintesis, selesai dalam kira-kira 0.06 s. Berdasarkan data ini, dikira bahawa purata masa mencirikan kadar tindak balas adalah kira-kira 0.02 s pada 25°C.

Organisasi struktur dan biokimia radas fotosintesis

Idea moden tentang organisasi struktur dan fungsian radas fotosintesis termasuk pelbagai isu yang berkaitan dengan ciri-ciri komposisi kimia plastid, spesifik organisasi strukturnya, corak fisiologi dan genetik biogenesis organel ini, dan mereka. hubungan dengan struktur fungsi sel yang lain. Dalam tumbuhan darat, daun berfungsi sebagai organ khas aktiviti fotosintesis, di mana struktur sel khusus disetempat - kloroplas yang mengandungi pigmen dan komponen lain yang diperlukan untuk proses penyerapan dan penukaran tenaga cahaya kepada potensi kimia. Selain daun, kloroplas aktif berfungsi terdapat dalam batang tumbuhan, tangkai daun, awn, dan sisik spike, dan juga dalam akar bercahaya beberapa tumbuhan. Walau bagaimanapun, ia adalah daun yang terbentuk semasa evolusi yang panjang sebagai organ khas untuk melaksanakan fungsi utama tumbuhan hijau - fotosintesis, oleh itu, anatomi daun, lokasi sel dan tisu yang mengandungi klorofil, hubungannya dengan unsur-unsur lain dalam struktur morfemik daun tertakluk kepada proses fotosintesis yang paling cekap, dan mereka adalah darjah yang paling tertakluk kepada perubahan sengit di bawah tekanan alam sekitar.

Dalam hal ini, adalah dinasihatkan untuk mempertimbangkan masalah organisasi struktur dan fungsi alat fotosintesis pada dua peringkat utama - pada tahap daun sebagai organ fotosintesis dan kloroplas, di mana keseluruhan mekanisme fotosintesis tertumpu.

Organisasi alat fotosintesis pada peringkat daun boleh dipertimbangkan berdasarkan analisis struktur meso. Konsep "mesostructure" telah dicadangkan pada tahun 1975. Menurut idea tentang ciri struktur dan fungsi alat fotosintesis dengan ciri komposisi kimia, organisasi struktur, ciri fisiologi dan genetik biogenesis organel ini dan hubungannya dengan struktur berfungsi lain, daun adalah organ khas proses fotosintesis, di mana pembentukan khusus disetempat - kloroplas yang mengandungi pigmen yang diperlukan untuk proses penyerapan dan penukaran cahaya kepada potensi kimia. Di samping itu, kloroplas aktif terdapat dalam batang, awn, dan sisik telinga, dan juga di bahagian akar yang diterangi beberapa tumbuhan. Walau bagaimanapun, ia adalah daun yang dibentuk oleh keseluruhan proses evolusi sebagai organ khas untuk melaksanakan fungsi utama tumbuhan hijau - fotosintesis.

Struktur meso merangkumi sistem ciri morfofisiologi alat fotosintesis daun, klorenkim, dan klesofil. Penunjuk utama mesostruktur fotosintesis

radas tic (menurut A. T. Mokronosov) termasuk: luas, bilangan sel, klorofil, protein, isipadu sel, bilangan kloroplas dalam sel, isipadu kloroplas, luas keratan rentas kloroplas dan permukaannya. Analisis struktur mesostruktur dan aktiviti fungsi alat fotosintesis dalam banyak spesies tumbuhan membantu menentukan nilai yang paling biasa bagi parameter yang dikaji dan had variasi ciri individu. Menurut data ini, penunjuk utama mesostruktur alat fotosintesis (Mokronosov, 19V1):

I - kawasan helaian;

II - bilangan sel setiap 1 cm2,

III - klorofil setiap 1 dm2, enzim utama setiap 1 dm2, isipadu sel, ribu µm2, bilangan kloroplas setiap sel;

IV - isipadu kloroplas, luas unjuran kloroplas, µm2, permukaan kloroplas, µm2.

Purata bilangan kloroplas dalam daun yang telah selesai tumbuh biasanya mencapai 10-30, dalam sesetengah spesies ia melebihi 400. Ini sepadan dengan berjuta-juta kloroplas setiap 1 cm2 luas daun. Kloroplas tertumpu di dalam sel pelbagai tisu dalam jumlah 15 - 80 keping setiap sel. Purata isipadu kloroplas ialah satu µm2. Dalam kebanyakan tumbuhan, jumlah isipadu semua kloroplas adalah 10-20%, dalam tumbuhan berkayu - sehingga 35% daripada jumlah sel. Nisbah jumlah permukaan kloroplas kepada luas daun adalah dalam julat 3-8. Satu kloroplas mengandungi bilangan molekul klorofil yang berbeza; dalam spesies yang suka teduh, bilangannya meningkat. Penunjuk di atas boleh berbeza dengan ketara bergantung pada keadaan fisiologi dan keadaan persekitaran pertumbuhan tumbuhan. Menurut A. T. Mokronosov, dalam daun muda, pengaktifan fotosintesis apabila 50-80% daun dikeluarkan dipastikan oleh peningkatan bilangan kloroplas dalam sel tanpa mengubah aktiviti individu mereka, manakala dalam daun yang telah selesai. pertumbuhan, peningkatan dalam fotosintesis selepas defoliasi berlaku disebabkan oleh peningkatan dalam aktiviti setiap kloroplas tanpa mengubah bilangannya. Analisis struktur meso menunjukkan bahawa penyesuaian kepada keadaan pencahayaan menyebabkan penyusunan semula yang mengoptimumkan sifat menyerap cahaya helaian.

Kloroplas mempunyai tahap organisasi struktur membran dalaman yang paling tinggi berbanding dengan organel sel lain. Dari segi tahap susunan struktur, kloroplas hanya boleh dibandingkan dengan sel reseptor retina, yang juga melaksanakan fungsi menukar tenaga cahaya. Tahap tinggi organisasi struktur dalaman kloroplas ditentukan oleh beberapa titik:

1) keperluan untuk pengasingan spatial bagi fotoproduk terkurang dan teroksida hasil daripada tindakan utama pengasingan cas di pusat tindak balas;

2) keperluan untuk susunan yang ketat bagi komponen pusat tindak balas, di mana tindak balas fotofisiologi yang cepat dan reaksi enzimatik yang lebih perlahan digabungkan: penukaran tenaga molekul pigmen photoexcited memerlukan orientasi khusus berkenaan dengan penerima tenaga kimia, yang membayangkan kehadiran tertentu. struktur di mana pigmen dan penerima berorientasikan tegar relatif antara satu sama lain;

3) organisasi spatial rantai pengangkutan elektron memerlukan organisasi pembawa yang konsisten dan berorientasikan ketat dalam membran, yang memberikan kemungkinan pengangkutan elektron dan proton yang cepat dan terkawal;

4) untuk konjugasi pengangkutan elektron dan sintesis ATP, sistem kloroplas disusun dengan cara tertentu.

Membran lipoprotein sebagai asas struktur proses tenaga timbul pada peringkat awal evolusi; diandaikan bahawa komponen lipid utama membran - fosfolipid - terbentuk di bawah keadaan biologi tertentu. Pembentukan kompleks lipid memungkinkan untuk memasukkan pelbagai sebatian di dalamnya, yang, nampaknya, adalah asas kepada fungsi pemangkin utama struktur ini.

Kajian mikroskopik elektron yang dijalankan dalam beberapa tahun kebelakangan ini telah mendedahkan struktur membran yang teratur dalam organisma pada peringkat terendah evolusi. Dalam sesetengah bakteria, struktur sel pemfotosintesis membran bagi organel padat rapat terletak di pinggir sel dan dikaitkan dengan membran sitoplasma; di samping itu, dalam sel-sel alga hijau, proses fotosintesis dikaitkan dengan sistem membran tertutup berganda - tilakoid, disetempat di bahagian periferi sel. Dalam kumpulan organisma fotosintesis ini, klorofil mula-mula muncul, dan pembentukan organel khusus - kloroplas berlaku dalam alga cryptophyte. Ia mengandungi dua kloroplas yang mengandungi daripada satu hingga beberapa tilakoid. Struktur yang serupa bagi radas fotosintesis juga berlaku dalam kumpulan alga lain: merah, coklat, dll. Dalam proses evolusi, struktur membran proses fotosintesis menjadi lebih rumit.

Kajian mikroskopik kloroplas, teknik cryoscopy memungkinkan untuk merumuskan model spatial organisasi volumetrik kloroplas. Yang paling terkenal ialah model granular-lattice oleh J. Heslop-Harrison (1964).

Oleh itu, fotosintesis ialah proses kompleks menukar tenaga cahaya kepada tenaga ikatan kimia bahan organik yang diperlukan untuk kehidupan kedua-dua organisma fotosintesis itu sendiri dan organisma lain yang tidak mampu untuk sintesis bebas bahan organik.

Kajian tentang masalah fotosintesis, sebagai tambahan kepada masalah biologi umum, juga mempunyai kepentingan yang digunakan. Khususnya, masalah pemakanan, penciptaan sistem sokongan hidup dalam penyelidikan ruang angkasa, penggunaan organisma fotosintesis untuk mencipta pelbagai peranti bioteknik secara langsung berkaitan dengan fotosintesis.

Bibliografi

1. D. Hull, K. Rao "Fotosintesis". M., 1983

2. Mokronosov A.G. "Reaksi fotosintesis dan integriti organisma tumbuhan". M., 1983

3. Mokronosov A.G., Gavrilenko V.F. "Fotosintesis: aspek fisiologi - ekologi dan biokimia" M., 1992

4. "Fisiologi fotosintesis", ed. Nichiporovich A.A., M., 1982

5. Petang A.S. "Plastik tumbuhan"

6. Vinogradov A.P. "Isotop oksigen dan fotosintesis"

7. Godnev T.N. "Klorofil dan strukturnya".

8. Gurinovich G.P., Sevchenko A.N., Soloviev K.N. "Spektroskopi Klorofil"

9. Krasnovsky A.A. "Penukaran tenaga cahaya semasa fotosintesis"

Untuk penyediaan kerja ini, bahan dari laman web http://www.ronl.ru/