Apakah syarat untuk penampilan potensi membran. Potensi tindakan membran

Salah satu fungsi yang paling penting membran biologi- penjanaan dan pemindahan potensi bio. Fenomena ini mendasari keceriaan sel, peraturan proses intraselular, fungsi sistem saraf, peraturan penguncupan otot, dan penerimaan. Dalam perubatan, kaedah diagnostik adalah berdasarkan kajian medan elektrik yang dicipta oleh biopotensi organ dan tisu: elektrokardiografi, elektroensefalografi, elektromiografi, dan lain-lain. Kesan terapeutik pada tisu dan organ juga diamalkan oleh impuls elektrik luaran semasa rangsangan elektrik.

Dalam proses aktiviti penting dalam sel dan tisu, perbezaan dalam potensi elektrik mungkin berlaku: Δj

1) potensi redoks - disebabkan oleh pemindahan elektron dari satu molekul ke molekul lain;

2) membran - disebabkan oleh kecerunan kepekatan ion dan pemindahan ion melalui membran.

Biopotensi yang direkodkan dalam badan adalah terutamanya potensi membran.

Potensi membran dipanggil beza keupayaan antara permukaan dalam (sitoplasma) dan luar membran:

j m \u003d j keluar - j int.(1)

Kemajuan dalam kajian potensi bio adalah disebabkan oleh:

1) pembangunan kaedah mikroelektrod untuk pengukuran potensi intraselular;

2) penciptaan penguat khas biopotentials (UPT);

3) pilihan objek yang berjaya untuk kajian sel besar dan antaranya gergasi akson sotong. Diameter akson sotong mencapai 0.5 mm iaitu 100 - 1000 lebih daripada diameter akson haiwan vertebrata termasuk manusia. Dimensi gergasi akson mempunyai kepentingan fisiologi yang besar - ia memberikan penghantaran yang cepat impuls saraf sepanjang serabut saraf.

Untuk biofizik, akson sotong gergasi telah berfungsi sebagai objek model yang sangat baik untuk mengkaji potensi bio. Mikroelektrod boleh dimasukkan ke dalam akson sotong gergasi tanpa menyebabkan kerosakan yang ketara pada akson.

Mikroelektrod kaca ialah mikropipet kaca dengan hujung yang sangat nipis ditarik keluar (Rajah 5.1 ).

Elektrod logam dengan ketebalan ini adalah plastik dan tidak boleh menembusi membran sel, lebih-lebih lagi, ia terpolarisasi. Untuk mengelakkan polarisasi elektrod, elektrod tidak boleh kutub digunakan, seperti dawai perak yang disalut dengan garam. AgCl menjadi larutan KS1 atau NaCl(gelatin dengan agar-agar) mengisi mikroelektrod.

Elektrod kedua - elektrod rujukan - terletak dalam larutan di permukaan luar sel. Peranti rakaman P, yang mengandungi penguat DC, mengukur potensi membran:

Rajah.5.1 - Kaedah mikroelektrod untuk mengukur potensi bio

a - mikropipet kaca; b - mikroelektrod kaca;

c - skim pendaftaran potensi membran

Kaedah mikroelektrod memungkinkan untuk mengukur biopotensi bukan sahaja pada akson sotong gergasi, tetapi juga pada sel bersaiz normal: gentian saraf haiwan lain, sel otot rangka, sel miokardium, dan lain-lain.

Potensi membran dibahagikan kepada potensi rehat dan potensi tindakan.

potensi berehat- beza keupayaan elektrik pegun didaftarkan antara permukaan dalam dan luar membran dalam keadaan tidak teruja.

Potensi rehat ditentukan oleh kepekatan ion yang berbeza mengikut sisi yang berbeza membran dan resapan ion melalui membran.

Jika kepekatan mana-mana ion di dalam sel C ext berbeza daripada kepekatan ion ini di luar C ext dan membran telap kepada ion ini, aliran zarah bercas berlaku melalui membran, akibatnya neutraliti elektrik sistem terganggu, beza keupayaan terbentuk di dalam dan di luar sel j m = j nar - j samb yang akan menghalang pergerakan ion selanjutnya melalui membran. Apabila keseimbangan diwujudkan, nilai potensi elektrokimia pada sisi bertentangan membran disamakan: m ext = m ext .

Kerana m = m0 + RTlnC + ZFj, kemudian

RTlnC ext + ZFj ext = RTlnC ext + ZFj ext

Dari sini senang nak dapat Formula Nernst untuk potensi membran keseimbangan

j m \u003d j nar - j ext \u003d - RT / ZF´ln (C ext / C nar)

Jika potensi membran adalah disebabkan oleh pemindahan ion K +, yang mana [K + ] ext > [K + ] ex dan Z = +1, potensi membran keseimbangan

Untuk ion Na +: samb< нар, Z = +1,

Jika dalam formula Nernst kita lulus dari logaritma semula jadi kepada perpuluhan, kemudian untuk ion univalen positif (Z = +1)

Mari kita ambil suhu T=300 K, kemudian

Mari kita ambil formula Nernst С ext /С nar ≈100, yang sepadan mengikut urutan magnitud kepada data eksperimen untuk kalium:

lg , dan potensi membran

0.06∙2V = 0.12V = 120mV,

yang agak lebih besar daripada modulus nilai potensi rehat yang diukur secara eksperimen, dan, menggunakan formula elektrostatik, kami menganggarkan berapa banyak ion mesti berpindah dari sitoplasma ke persekitaran bukan selular untuk mencipta potensi sedemikian. beza. Jejari sel r = 10 µm = 10 -5 m Kemuatan elektrik spesifik membran (kapasiti elektrik per unit luas) Dengan denyutan =10 -2 F/m 2 . Luas membran 4πr 2 ≈ 4π∙10 -10 m 2 ≈10 -9 m 2. Kemudian kapasitansi membran

C=C berdegup ∙S≈10 -2 ∙10 -9 m 2.

Nilai mutlak cas setiap tanda pada permukaan membran, jika kita menganggapnya sebagai kapasitor,

yang sepadan

Isipadu sel

Perubahan kepekatan ion dalam sel akibat pembebasan 10 -17 mol ion daripada sel akan menjadi

Perubahan kecil kepekatan berbanding dengan perubahan kepekatan ion kalium di dalam sel hanyalah 10 -4% daripada kepekatan kalium di dalam sel. Oleh itu, untuk mencipta potensi membran Nernstian keseimbangan, sebilangan kecil ion mesti melalui membran berbanding dengan jumlah bilangannya dalam sel.

Oleh itu, potensi rehat sebenarnya lebih hampir kepada potensi yang dikira oleh formula Nernst untuk K +. Pada masa yang sama, percanggahan yang ketara antara nilai eksperimen dan teori patut diberi perhatian. Sebab percanggahan adalah bahawa kebolehtelapan membran untuk ion lain tidak diambil kira. Resapan serentak melalui membran ion K + , Na + dan C1 - diambil kira oleh persamaan Goldman.

Persamaan Goldmann boleh diperolehi daripada persamaan Nernst-Planck.

Mari kita ubah persamaan ini:

URT=D mengikut hubungan Einstein. Kami menerima apa yang dipanggil anggaran medan Goldmann berterusan. Kami akan mempertimbangkan ketegangan medan elektrik dalam membran adalah malar dan sama dengan nilai purata kecerunan potensi:

di mana l ialah ketebalan membran.

Kami memperoleh untuk ketumpatan fluks ion melalui membran:

Nyatakan Mari kita menulis

Mari kita asingkan pembolehubah:

Kami mengintegrasikan bahagian kiri persamaan pembezaan antara 0 hingga 1, dan ke kanan dari C nar \u003d KS nar ke C ext \u003d KS ext (di mana K ialah pekali taburan)

Selepas potentiation

Mari kita luahkan dari sini:

Memandangkan itu, kami mendapat:

Dalam kes pegun, apabila beza keupayaan - potensi membran - menghalang pemindahan ion selanjutnya melalui membran, jumlah aliran pelbagai ion menjadi sama dengan sifar:

j K + + j Na + - j Cl - = 0

Sebelum ini j terdapat tanda tolak, dengan mengambil kira cas negatif ion klorin. Walau bagaimanapun, oleh kerana pelbagai ion terlibat dalam penciptaan potensi membran, keseimbangan tidak berlaku dalam kes ini, fluks pelbagai ion tidak sama dengan sifar secara individu. Memandangkan hanya aliran jK + dan j Na +, kemudian j K+ +j Na+ =0, atau j K = - j Na + dan menggantikan, kita dapat:

Kerana ia,

Jika kita juga mengambil kira aliran ion C1 -, kemudian, mengulangi penaakulan sebelumnya, kita boleh mendapatkan persamaan untuk potensi membran yang dicipta oleh aliran melalui membran tiga jenis ion, Persamaan Goldmann:

Pengangka bagi ungkapan di bawah tanda logaritma mewakili kepekatan [K +] BH, BH, tetapi [C1 -] HAR, dan dalam penyebut - [K + ] NAR, H AR, tetapi [С1 - ] HV kerana ion klorida bercas negatif.

Semasa rehat, kebolehtelapan membran untuk ion K + jauh lebih besar daripada untuk Na +, dan lebih daripada untuk C1 -:

PK >>P Na , PK >P Na .

Untuk akson sotong, contohnya,

PK:P Na:PCl=1:0.04:0.45.

Menulis semula persamaan Goldman sebagai:

dalam kes apabila kebolehtelapan membran untuk ion natrium dan klorin jauh lebih rendah daripada kebolehtelapan untuk kalium:

P Na<< P K , P Cl << P K ,

Oleh itu, persamaan Nernst ialah kes khas persamaan Goldman.

Potensi membran, dikira oleh persamaan Goldman, ternyata nilai mutlak kurang daripada potensi membran yang dikira oleh formula Nernst, lebih dekat dengan nilai eksperimennya dalam sel besar. Kedua-dua formula Nernst dan persamaan Goldman tidak mengambil kira pengangkutan aktif ion melalui membran, kehadiran dalam membran elektrogenik (menyebabkan pemisahan cas dan, akibatnya, penampilan beza potensi) pam ion, yang memainkan peranan penting berperanan dalam mengekalkan keseimbangan ionik dalam sel-sel kecil. Dalam membran sitoplasma, K + -Na + -ATPases berfungsi, mengepam kalium ke dalam sel, dan natrium keluar dari sel. Dengan mengambil kira operasi pam ion elektrogenik, untuk potensi membran, kami perolehi persamaan thomas:

di mana m ialah nisbah bilangan ion natrium kepada bilangan ion kalium yang dipam melalui membran oleh pam ion. Selalunya, K + -Na + -ATPase beroperasi dalam mod apabila m = 3/2, m sentiasa lebih besar daripada 1. (Tiada pam ion yang mengepam Cl, jadi tiada istilah P dalam persamaan Thomas Cl [Cl -].)

Pekali m > 1 meningkatkan sumbangan kecerunan kepekatan kalium kepada penciptaan potensi membran; oleh itu, potensi membran yang dikira mengikut Thomas adalah lebih besar dalam nilai mutlak daripada potensi membran yang dikira mengikut Golman dan bersetuju dengan nilai eksperimen untuk sel-sel kecil.

Pelanggaran proses biotenaga dalam sel dan kerja K + -Na + -ATPase membawa kepada penurunan |φ m |, dalam kes ini, potensi membran lebih baik diterangkan oleh persamaan Goldman.

kerosakan membran sel membawa kepada peningkatan dalam kebolehtelapan membran sel untuk semua ion: kepada peningkatan dalam kedua-dua P kepada, dan P Na, dan P cl Disebabkan oleh penurunan perbezaan dalam kebolehtelapan, nilai mutlak potensi membran |φ m | berkurangan.

Untuk sel yang rosak teruk |φ m | walaupun kurang, tetapi potensi membran negatif |φ m | disebabkan oleh polianion yang terkandung dalam sel - protein bercas negatif, asid nukleik dan molekul besar lain yang tidak dapat menembusi membran (potensi Donnan).

potensi tindakan

Melalui impuls saraf elektrik (potensi tindakan) dalam organisma hidup, maklumat dihantar dari reseptor ke neuron otak dan dari neuron otak ke otot. Organisma hidup ialah sistem elektrik sepenuhnya. Tiada kehidupan tanpa elektrik.

Potensi tindakan ditemui sebelum potensi rehat. Elektrik haiwan telah diketahui sejak sekian lama. Pelepasan belut elektrik (berlaku pada voltan sehingga 600 V, dengan arus kira-kira 60 A dan tempoh urutan milisaat) telah digunakan oleh perubatan di Rom purba untuk merawat gout, sakit kepala dan epilepsi. Impuls saraf elektrik ditemui oleh Luigi Galvani, profesor anatomi di Bologna. Hasil eksperimen elektrofisiologinya dinyatakan dalam buku Treatise on the Forces of Electricity in Muscular Movement (1791). Galvani mendapati bahawa pengecutan otot anggota badan katak yang dibedah boleh disebabkan oleh impuls elektrik dan sistem hidup itu sendiri adalah sumber impuls elektrik. Penemuan hebat Galvani memainkan peranan yang luar biasa dalam pembangunan fizik, kejuruteraan elektrik, elektrokimia, fisiologi, biofizik dan perubatan. Walau bagaimanapun, populariti besar idea Galvani membawa kepada kata-kata kotor mereka, yang kesannya kekal hingga ke zaman kita (galvanisasi mayat, galvanisme pandangan yang menyentuh, dll.), yang menyebabkan ahli fizik tidak mempercayai eksperimen Galvani. Profesor fizik kontemporari Galvani yang lebih muda, Alessandro Volta, adalah penentang sengit idea elektrik haiwan (dengan pengecualian kes khas ikan elektrik: belut elektrik dan pari elektrik). Dalam eksperimennya, dia mengecualikan objek biologi dan menunjukkan bahawa arus elektrik boleh diperolehi dengan menghubungi set logam yang dipisahkan oleh elektrolit (lajur voltan). Oleh itu, sumber arus kimia telah ditemui (dinamakan, bagaimanapun, kemudian, sebagai penghormatan kepada lawan saintifiknya, sel galvanik).

Pada abad ke-19, idea primitif telah ditubuhkan mengenai penyebaran arus elektrik melalui saraf, seperti melalui wayar. Walau bagaimanapun, Helmholtz (separuh kedua abad ke-19) menunjukkan bahawa kelajuan perambatan impuls saraf hanya 1-100 m/s, yang jauh lebih rendah daripada kelajuan perambatan impuls elektrik melalui wayar sehingga 3 10 8 Cik. Oleh itu, menjelang akhir abad ke-19, hipotesis sifat elektrik impuls saraf telah ditolak oleh kebanyakan ahli fisiologi. Adalah dicadangkan bahawa tindak balas kimia merambat di sepanjang gentian saraf. Malah, seperti yang ditunjukkan kemudian, perambatan perlahan impuls saraf elektrik dikaitkan dengan pengecasan semula kapasitor yang perlahan, iaitu membran sel, melalui rintangan yang besar. Pemalar masa pengecasan semula membran τ= RC adalah besar, kerana kemuatan membran (C) dan rintangan R gentian saraf adalah besar.

Hakikat bahawa impuls saraf adalah impuls arus elektrik telah dibuktikan hanya pada pertengahan abad ke-20, terutamanya dalam karya ahli fisiologi Inggeris A. Hodgkin dan rakan-rakannya. Pada tahun 1963, Hodgkin, Huxley dan Eckles telah dianugerahkan Hadiah Nobel dalam Perubatan "untuk operasi sel saraf".

Potensi tindakan (AP) dipanggil impuls elektrik disebabkan oleh perubahan dalam kebolehtelapan ion membran dan dikaitkan dengan perambatan gelombang pengujaan melalui saraf dan otot.

Eksperimen terhadap kajian potensi tindakan telah dijalankan (terutamanya oleh Hodgkin dan rakan-rakannya) pada akson sotong gergasi dengan kaedah mikroelektrod menggunakan meter voltan rintangan tinggi, serta dengan kaedah atom berlabel. Rajah menunjukkan skema eksperimen dan keputusan penyelidikan.

Dalam eksperimen untuk mengkaji potensi tindakan, dua mikroelektrod yang dimasukkan ke dalam akson telah digunakan. Nadi dengan amplitud V digunakan pada mikroelektrod pertama daripada penjana G denyutan segi empat tepat, yang mengubah potensi membran. Potensi membran diukur menggunakan mikroelektrod kedua dengan perakam voltan rintangan tinggi R.

Rajah.5.2 - Kajian potensi tindakan:

a - skema eksperimen (G - penjana nadi, P - perakam voltan); b - potensi tindakan (φ p m - potensi rehat, φ rev m - potensi pembalikan, φ d m - amplitud potensi tindakan, φ thor m - potensi ambang)

Impuls pengujaan menyebabkan perubahan dalam potensi membran hanya untuk masa yang singkat, yang cepat hilang dan potensi rehat dipulihkan. Dalam kes apabila impuls pengujaan dialihkan lebih jauh ke dalam sisi negatif, ia disertai oleh hiperpolarisasi membran. Juga, potensi tindakan tidak terbentuk apabila impuls pengujaan adalah positif (menyahkutub), tetapi amplitudnya kurang daripada nilai ambang V nop . Walau bagaimanapun, jika amplitud nadi depolarisasi positif ternyata lebih besar daripada nilai V nop, φ m menjadi lebih besar daripada φ liang m dan proses berkembang dalam membran, akibatnya terdapat peningkatan mendadak dalam potensi membran dan keupayaan membran φ m malah berubah tandanya - ia menjadi positif (φ ext >φ nar).

Setelah mencapai nilai positif tertentu φ rev - potensi pembalikan, potensi membran kembali kepada nilai potensi selebihnya φ p m, setelah membuat sesuatu seperti ayunan yang dilembapkan. Dalam gentian saraf dan otot rangka, tempoh potensi tindakan adalah kira-kira 1 ms (dan dalam otot jantung, kira-kira 300 ms. Selepas pengujaan dikeluarkan, beberapa fenomena sisa diperhatikan dalam membran selama 1-3 ms lagi, di mana membran adalah refraktori (tidak terangsang).

Potensi penyahkutuban baru V > V nop boleh menyebabkan pembentukan potensi tindakan baru hanya selepas membran telah kembali sepenuhnya kepada keadaan rehatnya. Selain itu, amplitud potensi tindakan

tidak bergantung pada amplitud potensi penyahkutuban (jika hanya V > V nop). Jika membran terpolarisasi semasa diam (potensi sitoplasma adalah negatif berkenaan dengan persekitaran ekstraselular), maka apabila pengujaan, membran terdepolarisasi (potensi di dalam sel adalah positif), dan selepas pengujaan dikeluarkan, membran mengalami repolarisasi. .

Ciri ciri potensi tindakan:

1) kehadiran nilai ambang potensi depolarisasi;

2) undang-undang "semua atau tiada", iaitu, jika potensi depolarisasi lebih besar daripada ambang, potensi tindakan berkembang, amplitudnya tidak bergantung pada amplitud impuls pengujaan dan tiada potensi tindakan jika amplitud potensi penyahkutuban adalah kurang daripada ambang;

3) terdapat tempoh refraktori, ketidakterujaan membran semasa perkembangan potensi tindakan dan kesan sisa selepas penyingkiran pengujaan;

4) pada saat pengujaan, rintangan membran berkurangan secara mendadak (dalam akson sotong, dari 0.1 Ohm m 2 semasa rehat kepada 0.0025 Ohm m 2 semasa pengujaan).

Jika kita beralih kepada data untuk nilai-nilai potensi Nernst keseimbangan yang dicipta oleh pelbagai ion, adalah wajar untuk mengandaikan bahawa potensi pembalikan positif adalah bersifat natrium, kerana resapan natrium yang mewujudkan perbezaan potensi positif antara permukaan dalam dan luar membran.

Anda boleh menukar amplitud impuls potensi tindakan dengan menukar kepekatan natrium dalam persekitaran luaran. Dengan penurunan kepekatan luar natrium, amplitud potensi tindakan berkurangan, apabila potensi pembalikan berubah. Jika natrium disingkirkan sepenuhnya dari persekitaran di sekeliling sel, tiada potensi tindakan timbul sama sekali.

Eksperimen yang dijalankan dengan isotop radioaktif natrium, memungkinkan untuk memastikan bahawa, apabila pengujaan, kebolehtelapan kepada natrium meningkat dengan mendadak. Jika dalam keadaan rehat nisbah pekali kebolehtelapan membran akson sotong untuk ion yang berbeza:

PK:PNa:PCl = 1:0.04:0.45

kemudian dalam keadaan teruja:

PK:PNa:PCl = 1:20:0.45

iaitu, berbanding dengan keadaan tidak teruja, apabila teruja, pekali kebolehtelapan untuk natrium meningkat sebanyak 500 kali ganda.

Pengiraan potensi membran pengembalian mengikut persamaan Goldman, jika nilai kebolehtelapan membran untuk keadaan teruja digantikan ke dalamnya, bertepatan dengan data eksperimen.

Pengujaan membran diterangkan oleh persamaan Hodgkin-Huxley. Salah satu persamaan Hodgkin-Huxley mempunyai bentuk:

di mana I m ialah arus melalui membran, C m ialah kemuatan membran, ∑I i ialah jumlah arus ion melalui membran.

Arus elektrik melalui membran terdiri daripada arus ion: ion kalium - I k + , natrium - I Na + dan ion lain, termasuk Cl, arus bocor yang dipanggil I k , serta arus kapasitif. Arus kapasitif adalah disebabkan oleh pengecasan semula kapasitor, yang merupakan membran, oleh aliran cas dari satu permukaannya ke permukaan yang lain. Nilainya ditentukan oleh jumlah cas yang mengalir dari satu plat ke plat lain setiap unit masa dq / dt, dan kerana cas kapasitor ialah q \u003d C m ∆φ \u003d C m φ m, maka arus kapasitif ialah C M. Jumlah arus membran

Menurut teori Hodgkin-Huxley, pengujaan unsur membran dikaitkan dengan perubahan dalam kekonduksian membran untuk ion Na + dan K +: g K dan g Na.

Kekonduksian membran secara kompleks bergantung kepada potensi dan masa membran.

Telah didapati bahawa jika potensi membran dinaikkan (φ m di atas nilai ambang), arus mula-mula mengalir ke dalam sel, dan kemudian keluar dari sel.

Dalam eksperimen yang dijalankan oleh Hodgkin, Huxley, Baker, Shaw, telah terbukti bahawa fasa I arus membran dikaitkan dengan aliran ion natrium dari persekitaran(di mana kepekatan natrium lebih besar) ke dalam sel (di mana ia kurang), dan fasa II dijelaskan oleh aliran keluar ion kalium dari sel ke luar.

Dalam eksperimen mereka, Hodgkin dan Huxley mengubah komposisi ionik larutan di sekelilingnya. Didapati bahawa jika natrium dikeluarkan dari luar, fasa pertama arus membran (arus ke dalam sel) hilang. Oleh itu, sebenarnya, fasa pertama perkembangan potensi tindakan dikaitkan dengan peningkatan kebolehtelapan membran untuk ion natrium. Aliran zarah positif ke dalam sel membawa kepada depolarisasi membran - permukaan dalamannya bercas positif berkenaan dengan bahagian luar.

Dalam fasa kedua, kebolehtelapan membran kepada kalium meningkat secara mendadak dan ion kalium bercas positif keluar dari sel, manakala arus natrium berkurangan. Mekanisme ionik perkembangan potensi tindakan akhirnya dibuktikan dalam eksperimen tegas Hodgkin, Baker dan Shaw, di mana axoplasma akson yang disediakan telah digantikan dengan larutan luaran, dan komposisi ionik larutan luaran dibuat sama seperti itu. daripada axoplasma biasa. Dengan penggantian komposisi ionik ini, beza keupayaan merentas membran bertukar tanda. Sekarang, semasa diam, permukaan dalamannya bercas positif berkenaan dengan permukaan luar. Potensi tindakan ternyata negatif.

Adalah dihipotesiskan bahawa perubahan selektif (selektif) dalam kebolehtelapan ion membran teruja: pertama untuk Na + dan kemudian untuk K + - adalah disebabkan oleh fakta bahawa membran mempunyai saluran ion khas. Terdapat saluran natrium dan kalium yang berasingan yang membuka dan menutup semasa laluan impuls saraf melalui bahagian membran tertentu. Pada fasa pertama, saluran natrium terbuka, dalam fasa kedua, saluran kalium terbuka. Oleh itu, saluran natrium ditutup terlebih dahulu, dan kemudian saluran kalium. Pembukaan dan penutupan saluran ion disebabkan oleh perubahan dalam potensi membran.

Salah satu bukti kehadiran saluran ion dalam membran adalah kewujudan bahan yang menghalang aliran ion melalui membran. Oleh itu, tetrodotoxin yang terkandung dalam ikan fugu menghalang kemasukan natrium ke dalam sel dan, dengan itu, mengganggu penghantaran impuls saraf, yang boleh menyebabkan hasil maut. Telah terbukti bahawa tetrodotoxin tidak menjejaskan kebolehtelapan sel kepada kalium, yang bermaksud bahawa ion natrium dan kalium sebenarnya melalui saluran yang berbeza. Oleh kerana struktur khusus mereka, molekul tetrodotoxin nampaknya tersekat dalam saluran natrium. Dengan mengira bilangan molekul tetrodotoxin yang tersekat dalam membran, adalah mungkin untuk menentukan bilangan saluran natrium. Dalam gentian saraf vertebrata yang berbeza, ia berbeza - dari 3 hingga 75 saluran setiap satu mikrometer persegi kawasan membran (sebagai perbandingan, bilangan molekul fosfolipid ialah ≈ 2 10 6 1/μm 2).

Perencat khusus saluran kalium juga telah ditemui - tetraetilammonium. Jika membran dirawat dengan tetrodotoxin, yang menyekat saluran natrium, fasa pertama hilang dalam eksperimen dengan menetapkan potensi membran, dan tetraethylammonium, yang menghentikan pemindahan melalui membran kalium, menyebabkan fasa kedua hilang.

Oleh itu, telah ditetapkan bahawa pembentukan potensi tindakan disebabkan oleh aliran ion melalui membran: pertama, ion natrium ke dalam sel, dan kemudian ion kalium dari sel ke dalam larutan luaran, yang dikaitkan dengan perubahan dalam kekonduksian membran untuk ion kalium dan natrium.

A. Ciri-ciri PD. PD ialah proses elektrik, dinyatakan dalam turun naik pesat potensi membran akibat pergerakan ion ke dalam sel dan t sel dan mampu merebak tanpa pudar(tanpa pengurangan). Ia memastikan penghantaran isyarat antara sel saraf, antara pusat saraf dan organ kerja, dalam otot - proses gandingan elektromekanikal (Rajah 3.3, a).

Nilai AP neuron berkisar antara 80-110 mV, tempoh puncak AP gentian saraf ialah 0.5-1 ms. Amplitud AP tidak bergantung pada kekuatan rangsangan, ia sentiasa maksimum untuk sel tertentu dalam keadaan tertentu: AP mematuhi undang-undang semua-atau-tiada, tetapi tidak mematuhi undang-undang hubungan daya - undang-undang daya. AP sama ada tidak muncul sama sekali sebagai tindak balas kepada rangsangan sel jika ia kecil, atau ia mempunyai nilai maksimum jika rangsangan adalah ambang atau suprathreshold. Perlu diingatkan bahawa kerengsaan yang lemah (subthreshold) boleh menyebabkan potensi tempatan. Dia mematuhi undang-undang kekuatan: dengan peningkatan kekuatan rangsangan, magnitudnya meningkat (untuk butiran lanjut, lihat bahagian 3.6). Tiga fasa dibezakan dalam komposisi PD: 1 fasa - depolarisasi, i.e. kehilangan cas sel - penurunan potensi membran kepada sifar; 2 fasa - penyongsangan, perubahan dalam caj sel ke sebaliknya, apabila bahagian dalam membran sel dicaj secara positif, dan bahagian luar dicaj negatif (dari lat. tuerzyu - memusingkan); Fasa 3 - repolarisasi, pemulihan cas awal sel, apabila permukaan dalaman membran sel sekali lagi dicas negatif, dan bahagian luar - positif.

B. Mekanisme kejadian PD. Sekiranya tindakan rangsangan pada membran sel membawa kepada berlakunya AP, maka proses perkembangan AP itu sendiri menyebabkan perubahan fasa dalam kebolehtelapan membran sel, yang memastikan pergerakan pantas ion Ka + ke dalam sel, dan ion K + - keluar dari sel. Nilai potensi membran pada masa yang sama mula-mula berkurangan, dan kemudian sekali lagi dipulihkan ke tahap asalnya. Pada skrin osiloskop, perubahan ketara dalam potensi membran muncul sebagai potensi puncak - PD. Ia timbul akibat kecerunan kepekatan ion yang terkumpul dan dikekalkan oleh pam ion di dalam dan di luar sel, i.e. disebabkan tenaga keupayaan dalam bentuk kecerunan elektrokimia ion yang berbeza. Jika proses penjanaan tenaga disekat, maka AP akan muncul untuk beberapa tempoh masa, tetapi selepas kehilangan kecerunan kepekatan ion (penghapusan tenaga berpotensi), sel tidak akan menghasilkan AP. Pertimbangkan fasa PD.

nasi. 3.3. Skim yang mencerminkan proses pengujaan. a - potensi tindakan, fasanya: 1 - depolarisasi, 2 - penyongsangan (overshoot), 3 - repolarisasi, 4 - surih hiperpolarisasi; b - pintu natrium; (b-1 - di seluruh sel); c - gerbang kalium (1 - dalam keadaan sel yang lain). Tanda tambah (+) dan tolak (-) ialah tanda cas di dalam dan di luar sel dalam fasa AP yang berbeza. (Lihat teks untuk penjelasan.) Terdapat banyak pelbagai gelaran Fasa PD (tiada konsensus): 1) pengujaan tempatan - puncak PD - kesan potensi; 2) fasa kenaikan - fasa penurunan - kesan potensi; 3) penyahkutuban - overshoot (tindih, lebihan, penerbangan), dan fasa ini, seterusnya, dibahagikan kepada dua bahagian: menaik (penyongsangan, DARI lat. rnzipiya. Ada nama lain juga.

Kami perhatikan satu percanggahan: istilah "repolarization" dan "reversion" tetapi maksudnya adalah sama - kembali ke keadaan sebelumnya, tetapi keadaan ini berbeza: dalam satu kes, caj hilang (reversion), dalam satu lagi, ia dipulihkan (repolarisasi). Yang paling betul ialah nama-nama fasa PD, di mana idea umum, sebagai contoh, perubahan dalam cas sel. Dalam hal ini, adalah munasabah untuk menggunakan nama fasa AP berikut: a) fasa depolarisasi - proses kehilangan cas sel kepada sifar; 2) fasa penyongsangan - perubahan dalam cas sel kepada sebaliknya. iaitu, keseluruhan tempoh PD, apabila cas di dalam sel adalah positif, dan di luar - negatif; 3) fasa repolarisasi - pemulihan cas sel kepada nilai asalnya (kembali kepada potensi rehat).

1. Fasa depolarisasi(lihat rajah 3.3, a, satu). Di bawah tindakan rangsangan penyahkutuban pada sel (pengantara, arus elektrik), pada mulanya, penurunan potensi membran (penyahkutuban separa) berlaku tanpa perubahan dalam kebolehtelapan membran untuk ion. Apabila depolarisasi mencapai lebih kurang 50% daripada nilai ambang (potensi ambang), kebolehtelapan membrannya untuk ion Ka + meningkat, dan pada saat pertama agak perlahan. Sememangnya, kadar kemasukan ion Ka* ke dalam sel adalah rendah dalam kes ini. Dalam tempoh ini, serta semasa keseluruhan fasa depolarisasi, tenaga penggerak menyediakan kemasukan ion Na + ke dalam sel, adalah kepekatan dan kecerunan elektrik. Ingat bahawa sel di dalam bercas negatif (caj bertentangan menarik antara satu sama lain), dan kepekatan ion Na + di luar sel adalah 10-12 kali lebih besar daripada di dalam sel. Apabila neuron teruja, kebolehtelapan membrannya juga meningkat untuk ion Ca +, tetapi arusnya ke dalam sel jauh lebih rendah daripada ion Na +. Keadaan yang memastikan kemasukan ion Na + ke dalam sel dan keluar seterusnya ion K* daripada sel ialah peningkatan dalam kebolehtelapan membran sel, yang ditentukan oleh keadaan mekanisme gerbang Na dan saluran ion K. Masa kediaman saluran kawalan elektrik di keadaan terbuka bersifat probabilistik dan bergantung kepada magnitud potensi membran. Jumlah arus ion pada bila-bila masa ditentukan oleh bilangan saluran terbuka membran sel. Mekanisme gerbang ^-saluran terletak di bahagian luar membran sel (Na + bergerak di dalam sel), Mekanisme pintu saluran K- di bahagian dalam (K + bergerak keluar dari sel).

Pengaktifan saluran Na- dan K (pembukaan pintu) disediakan oleh penurunan potensi membran. Apabila penyahkutuban sel mencapai nilai kritikal (E kp , tahap kritikal penyahkutuban - CUD), yang biasanya -50 mV (nilai lain mungkin), kebolehtelapan membran untuk ion Na + meningkat secara mendadak - sebilangan besar gerbang bergantung voltan saluran Na terbuka dan ion Na + menyerbu ke dalam sel seperti runtuhan salji. Hasil daripada pengaliran sengit ion Na + ke dalam sel, proses depolarisasi kemudiannya berjalan dengan cepat. Depolarisasi membran sel yang berkembang menyebabkan peningkatan tambahan dalam kebolehtelapannya dan, secara semula jadi, kekonduksian ion Na + - semakin banyak pintu pengaktifan saluran Na terbuka, yang memberikan arus ion Na * ke dalam sel watak. proses penjanaan semula. Akibatnya, PP hilang dan menjadi sama dengan sifar. Fasa depolarisasi berakhir di sini.

2. Penyongsangan fasa. Selepas kehilangan PP, kemasukan Na + ke dalam sel berterusan (m - pintu saluran Na masih terbuka - h-2), oleh itu bilangan ion positif dalam sel melebihi bilangan yang negatif, cas di dalam sel menjadi positif, di luar - negatif. Proses pengecasan semula membran ialah fasa ke-2 PD - fasa penyongsangan (lihat Rajah 3.3, c, 2). Sekarang kecerunan elektrik menghalang kemasukan Na + ke dalam sel (cas positif menolak satu sama lain), kekonduksian Na * berkurangan. Namun begitu, ion Na + terus memasuki sel untuk tempoh tertentu (pecahan milisaat), yang dibuktikan dengan peningkatan berterusan dalam AP. Ini bermakna kecerunan kepekatan, yang memastikan pergerakan ion Na + ke dalam sel, adalah lebih kuat daripada yang elektrik, yang menghalang kemasukan ion Na * ke dalam sel. Semasa depolarisasi membran, kebolehtelapannya untuk ion Ca 2+ juga meningkat, mereka juga masuk ke dalam sel, tetapi dalam sel saraf peranan ion Ca 2+ dalam pembangunan AP adalah kecil. Oleh itu, keseluruhan bahagian menaik puncak AP disediakan terutamanya oleh kemasukan ion Na* ke dalam sel.

Kira-kira 0.5-1 ms selepas permulaan penyahkutuban, peningkatan AP terhenti disebabkan oleh penutupan pintu saluran Ka (L-3) dan pembukaan pintu saluran K (c, 2), i.e. peningkatan kebolehtelapan untuk ion K +. Oleh kerana ion K + kebanyakannya berada di dalam sel, ia dengan cepat meninggalkan sel, mengikut kecerunan kepekatan, akibatnya bilangan ion bercas positif dalam sel berkurangan. Caj sel mula kembali ke paras asalnya. Dalam fasa penyongsangan, pembebasan ion K* daripada sel juga dipermudahkan oleh kecerunan elektrik. Ion K* ditolak keluar dari sel oleh cas positif dan ditarik oleh cas negatif dari luar sel. Ini berterusan sehingga kehilangan sepenuhnya cas positif di dalam sel - sehingga akhir fasa penyongsangan (lihat Rajah 3.3, a - garis putus-putus), apabila fasa PD seterusnya bermula - fasa repolarisasi. Kalium meninggalkan sel bukan sahaja melalui saluran terkawal, pintu gerbangnya terbuka, tetapi juga melalui saluran kebocoran yang tidak terkawal.

Amplitud AP ialah jumlah nilai PP (potensi membran sel rehat) dan nilai fasa penyongsangan - kira-kira 20 mV. Jika potensi membran dalam keadaan rehat sel adalah kecil, maka amplitud AP sel ini akan menjadi kecil.

3. fasa repolarisasi. Dalam fasa ini, kebolehtelapan membran sel untuk ion K + masih tinggi, ion K + terus cepat meninggalkan sel mengikut kecerunan kepekatan. Sel itu sekali lagi mempunyai cas negatif di dalam, dan cas positif di luar (lihat Rajah 3.3, a, 3), jadi kecerunan elektrik menghalang keluar K* daripada sel, yang mengurangkan kekonduksiannya, walaupun ia terus keluar. Ini disebabkan oleh fakta bahawa tindakan kecerunan kepekatan dinyatakan dengan ketara lebih kuat daripada tindakan kecerunan elektrik. Oleh itu, keseluruhan bahagian menurun puncak AP adalah disebabkan oleh pembebasan ion K+ daripada sel. Selalunya, pada akhir AP, terdapat kelembapan dalam repolarisasi, yang dijelaskan oleh penurunan kebolehtelapan membran sel untuk ion K + dan kelembapan dalam keluarnya dari sel akibat penutupan saluran K. pintu pagar. Satu lagi sebab untuk kelembapan arus ion K + dikaitkan dengan peningkatan potensi positif permukaan luar sel dan pembentukan kecerunan elektrik yang berlawanan arah.

Peranan utama dalam kejadian PD dimainkan oleh ion Na*, yang memasuki sel dengan peningkatan dalam kebolehtelapan membran sel dan menyediakan keseluruhan bahagian menaik puncak AP. Apabila ion Na + dalam medium digantikan dengan ion lain, contohnya, kolin, atau apabila saluran Na disekat oleh tetrodotoxin, AP tidak berlaku dalam sel saraf. Walau bagaimanapun, kebolehtelapan membran untuk ion K + juga memainkan peranan penting. Jika peningkatan kebolehtelapan untuk ion K + dihalang oleh tetraethylammonium, maka membran, selepas penyahkutubannya, repolarizes jauh lebih perlahan, hanya disebabkan oleh saluran tidak terkawal yang perlahan (saluran kebocoran ion) di mana K + akan meninggalkan sel.

Peranan ion Ca 2+ dalam kejadian PD dalam sel saraf adalah tidak penting, dalam beberapa neuron ia adalah penting, contohnya, dalam dendrit sel Purkinje cerebellar.

B. Mengesan fenomena dalam proses pengujaan sel. Fenomena ini dinyatakan dalam hiperpolarisasi atau depolarisasi separa sel selepas potensi membran kembali kepada nilai asalnya (Rajah 3.4).

mengesan hiperpolarisasi membran sel biasanya akibat daripada peningkatan kebolehtelapan membran sel yang masih tinggal untuk K +. Pintu-pintu saluran K belum ditutup sepenuhnya, jadi K + terus meninggalkan sel mengikut kecerunan kepekatan, yang membawa kepada hiperpolarisasi membran sel. Secara beransur-ansur, kebolehtelapan membran sel kembali kepada keadaan asalnya (pintu natrium dan kalium kembali ke keadaan asalnya), dan potensi membran menjadi sama seperti sebelum pengujaan sel. Pam ion tidak bertanggungjawab secara langsung untuk fasa potensi tindakan, ion bergerak dari kelajuan yang hebat mengikut kepekatan dan kecerunan separa elektrik.

mengesan depolarisasi juga ciri-ciri neuron. Mekanismenya tidak difahami dengan baik. Mungkin ia disebabkan oleh peningkatan jangka pendek dalam kebolehtelapan membran sel untuk Ca* dan kemasukannya ke dalam sel mengikut kepekatan dan kecerunan elektrik.

Kaedah yang paling biasa untuk mengkaji fungsi saluran ion ialah kaedah pengapit voltan. Potensi membran diubah dan ditetapkan pada tahap tertentu dengan menggunakan voltan elektrik, kemudian membran sel secara beransur-ansur dinyahkutub, yang membawa kepada pembukaan saluran ion dan kemunculan arus ion yang boleh menyahkutub sel. Dalam kes ini, arus elektrik dihantar, sama dengan magnitud, tetapi bertentangan dalam tanda, kepada arus ionik, jadi perbezaan potensi transmembran tidak berubah. Ini membolehkan seseorang mengkaji magnitud arus ion melalui membran. Penggunaan pelbagai penyekat saluran ion memberi peluang tambahan mengkaji sifat-sifat saluran dengan lebih mendalam.

Hubungan kuantitatif antara arus ionik melalui saluran individu dalam sel rehat dan semasa PD dan kinetiknya boleh ditentukan menggunakan kaedah pengapit potensi tempatan (patch-clamp). Mikroelektrod dibawa ke membran - cawan sedutan (vakum dicipta di dalamnya) dan, jika terdapat saluran di kawasan ini, arus ion melaluinya diperiksa. Selebihnya kaedah adalah serupa dengan yang sebelumnya. Dan dalam kes ini, penyekat saluran tertentu digunakan. Khususnya, apabila potensi penyahkutuban tetap digunakan pada membran, didapati bahawa ion K + juga boleh melalui saluran Ka, tetapi arusnya adalah 10-12 kali kurang, dan ion Ma + boleh melalui K. saluran, arusnya adalah 100 kali lebih kecil daripada arus ion K +.

Bekalan ion dalam sel, yang memastikan berlakunya pengujaan (AP), adalah besar. Kecerunan kepekatan ion secara praktikal tidak berubah akibat daripada satu kitaran pengujaan. Sel boleh teruja sehingga 5 * 10 5 kali tanpa mengecas semula, i.e. tanpa operasi pam Ma/K. Bilangan impuls yang dihasilkan dan dijalankan oleh gentian saraf bergantung pada ketebalannya, yang menentukan bekalan ion. Semakin tebal serat saraf, semakin besar bekalan ion, semakin banyak impuls yang dapat dihasilkan (dari beberapa ratus hingga sejuta) tanpa penyertaan pam Na / K. Walau bagaimanapun, dalam gentian nipis, kira-kira 1% daripada kecerunan kepekatan ion Na + dan K* dibelanjakan untuk berlakunya satu TD. Jika anda menyekat pengeluaran tenaga, maka sel akan berulang kali teruja. Pada hakikatnya, pam Na/K sentiasa mengangkut ion Na+ keluar dari sel dan mengembalikan ion K+ ke dalam sel, akibatnya kecerunan kepekatan Na+ dan K+ dikekalkan disebabkan penggunaan tenaga secara langsung, sumbernya. ialah ATP. Terdapat bukti bahawa peningkatan dalam kepekatan intraselular Na + disertai dengan peningkatan dalam keamatan kerja pam Na / K. Ini mungkin disebabkan oleh fakta bahawa pembawa itu tersedia Kuantiti yang besar ion Na + intrasel.

Caj elektrik, seperti jisim, adalah sifat asas jirim. Terdapat dua jenis caj yang secara konvensional ditetapkan sebagai positif dan negatif.

Setiap bahan mempunyai cas elektrik, yang boleh positif, negatif, atau sifar. Contohnya, elektron bercas negatif, manakala proton bercas positif. Oleh kerana setiap atom mengandungi satu atau lebih elektron dan bilangan proton yang sama, jumlah nombor cas dalam objek makroskopik adalah sangat besar, tetapi secara amnya objek sedemikian tidak dicas atau mempunyai cas yang kecil.

Caj elektron adalah yang terkecil dalam nilai mutlak.

Medan elektrik. undang-undang Coulomb

Setiap objek bercas membentuk medan elektrik di ruang sekeliling. Medan elektrik ialah sejenis bahan yang melaluinya objek bercas berinteraksi antara satu sama lain. Caj ujian yang dimasukkan ke dalam medan elektrik cas lain "merasakan" kehadiran medan ini. Ia akan tertarik kepada cas yang mencipta medan elektrik, atau ditolak daripadanya.

undang-undang Coulomb menentukan daya elektrik F yang bertindak antara dua cas titik q 1 dan q2:

k- pemalar ditentukan oleh keadaan yang dipilih; r- jarak antara caj.

Menurut undang-undang Coulomb, daya bertindak ke arah garis yang menghubungkan dua cas. Magnitud daya yang bertindak ke atas cas adalah berkadar dengan magnitud setiap cas dan berkadar songsang dengan kuasa dua jarak antara mereka.

Medan elektrik boleh diwakili sebagai garisan daya yang menunjukkan arah daya elektrik. Daya-daya ini diarahkan menjauhi cas apabila ia positif dan ke arah cas apabila ia negatif. Jika cas positif diletakkan dalam medan elektrik, ia tertakluk kepada daya ke arah medan itu. Caj negatif tertakluk kepada daya yang diarahkan bertentangan dengan arah medan.

Ciri-ciri medan elektrik

1) Kekuatan medan elektrik. Setiap cas elektrik menghasilkan medan elektrik di sekelilingnya. Jika caj lain q memasuki medan ini, maka satu kuasa akan bertindak ke atasnya F, berkadar q dan kekuatan medan elektrik E:

Kekuatan medan elektrik E (atau ringkasnya kekuatan) pada sebarang titik ditakrifkan sebagai daya elektrik F yang bertindak pada cas positif q diletakkan pada titik ini:

E ialah kuantiti vektor, iaitu, ia mempunyai kedua-dua magnitud dan arah. Unit tegangan ialah volt per meter [V/m].

Prinsip superposisi (superposisi) menunjukkan bahawa jika medan elektrik dicipta oleh banyak cas, jumlah kekuatan ditentukan dengan menambah kekuatan yang dicipta oleh setiap cas, mengikut peraturan penambahan vektor.

2) Keupayaan elektrik. Untuk menggerakkan cas terhadap daya elektrik yang bertindak ke atasnya, kerja mesti dilakukan. Kerja ini tidak bergantung pada laluan pergerakan cas dalam medan elektrik, tetapi bergantung pada kedudukan awal dan akhir cas.

Jika cas bergerak dari satu titik ke titik lain melawan daya elektrik, tenaga potensi elektrostatiknya meningkat. Keupayaan elektrik pada mana-mana titik adalah sama dengan tenaga keupayaan elektrostatik Wp, yang mempunyai cas positif q pada ketika ini: φ = W p /q (4).

Ia juga boleh dikatakan bahawa potensi elektrik pada satu titik sama dengan kerja, yang mesti dilakukan terhadap daya elektrik untuk menggerakkan cas positif dari titik tertentu ke jarak yang besar, di mana potensi medan elektrik adalah sifar. Potensi elektrik ialah nilai skalar dan diukur dalam volt ( AT).

Kekuatan medan elektrik ialah kecerunan negatif potensi elektrik - penunjuk perubahan potensi dengan jarak x: E → = - dφ/dx. Dengan bantuan instrumen, anda boleh mengukur perbezaan potensi, tetapi bukan kekuatan medan. Yang terakhir boleh dikira menggunakan hubungan antara E → dan Δφ : di mana Δφ = E l ialah jarak antara dua arus medan elektrik.

Potensi membran berehat

Setiap sel menukarkan sebahagian daripada tenaga metaboliknya kepada tenaga elektrostatik. Sumber medan elektrik sel adalah membran plasma. Terdapat perbezaan potensi antara permukaan dalam dan luar membran plasma. Perbezaan potensi ini dipanggil potensi membran .

Perbezaan potensi antara dalaman dan persekitaran luaran sel boleh diukur secara langsung dan agak tepat. Untuk ini, mikroelektrod digunakan, iaitu mikropipet kaca dengan diameter hujung sehingga 1 mikron diisi dengan larutan KCl pekat. Mikroelektrod disambungkan kepada penguat voltan peranti rakaman. Anda boleh mengukur potensi membran otot, sel saraf atau sel tisu lain. Satu lagi elektrod (rujukan) diletakkan pada permukaan tisu.

Apabila hujung mikroelektrod berada di luar sel, potensinya berkenaan dengan elektrod rujukan adalah sifar. Jika hujung elektrod direndam dalam sel, menembusi membran plasma, perbezaan potensi menjadi negatif secara mendadak. Pada skala peranti pengukur, perbezaan potensi antara persekitaran dalaman dan luaran sel direkodkan. Perbezaan potensi ini dipanggil potensi transmembran atau membran.

Jika sel dalam keadaan rehat, potensi membrannya adalah makna negatif dan nilai yang stabil. Biasanya ia dipanggil potensi membran berehat . Potensi membran rehat sel-sel pelbagai tisu berjulat dari - 55 milivolt (mV) sebelum ini - 100mV.

Di bawah keadaan fisiologi tertentu, perubahan dalam potensi membran boleh berlaku. Mengubahnya ke arah positif dipanggil depolarisasi membran plasma. Peralihan potensi membran ke arah negatif dipanggil hiperpolarisasi .

Asas biofizikal potensi membran rehat

Fenomena elektrik dalam membran plasma ditentukan oleh pengagihan ion antara bahagian dalam dan pihak luar selaput. daripada analisis kimia diketahui bahawa kepekatan ion dalam cecair intrasel adalah sangat berbeza daripada kepekatan ion dalam cecair ekstrasel. Istilah "cecair ekstraselular" merujuk kepada semua cecair di luar sel (bahan antara sel, darah, limfa, dll.). Jadual menunjukkan kepekatan ion utama dalam sel otot mamalia dan cecair ekstraselular (milimol seliter).

wujud perbezaan yang ketara antara kepekatan ion asas di dalam dan di luar sel. Cecair ekstrasel mempunyai kepekatan ion natrium dan klorida yang tinggi. Cecair intrasel mempunyai kepekatan tinggi kalium dan pelbagai anion organik (A -) (kumpulan protein bercas).

Perbezaan antara kepekatan natrium dan kalium dalam cecair ekstrasel dan intrasel adalah disebabkan oleh aktiviti pam natrium-kalium, yang mengepam keluar 3 ion natrium dari sel dalam satu kitaran dan mengepam 2 ion kalium ke dalam sel melawan elektrokimia. kecerunan ion-ion ini. Fungsi utama pam natrium-kalium adalah untuk mengekalkan perbezaan kepekatan ion natrium dan kalium pada kedua-dua belah membran plasma.

Semasa rehat, kebolehtelapan membran plasma untuk ion kalium dengan ketara melebihi kebolehtelapan membran untuk ion natrium. Dalam sel saraf, nisbah kebolehtelapan ion yang sepadan ialah 1:0.04.

Fakta ini memungkinkan untuk menjelaskan kewujudan potensi membran berehat.

Ion kalium cenderung meninggalkan sel kerana kepekatan dalaman yang tinggi. Dalam kes ini, anion intraselular tidak bergerak melalui membran kerana saiznya yang besar. Pengambilan ion natrium yang tidak ketara ke dalam sel juga tidak mengimbangi keluarnya ion kalium ke luar, kerana kebolehtelapan membran dalam keadaan rehat untuk ion natrium adalah rendah.

Akibatnya, bahagian luar sel memperoleh cas positif tambahan dan lebihan cas negatif kekal di dalam.

Resapan kalium merentasi membran adalah proses yang terhad. Ion kalium yang menembusi membran mencipta medan elektrik yang melambatkan penyebaran ion kalium lain. Apabila kalium meninggalkan sel, medan elektrik meningkat dan, akhirnya, ketegangan mencapai nilai sedemikian apabila aliran kalium melalui membran berhenti. Keadaan di mana aliran ion sepanjang kecerunan kepekatannya diseimbangkan oleh potensi membran dipanggil keadaan keseimbangan elektrokimia ion. Nilai potensi keseimbangan membran ini ditentukan oleh Persamaan Nernst ( pada masa yang sama, ia dianggap bahawa membran adalah telap kepada hanya satu jenis ion ) :

R ialah pemalar gas sejagat, T- suhu termodinamik, z ialah cas elektrik ion, F- Pemalar Faraday, i dan o - kepekatan ion kalium intrasel dan ekstraselular, masing-masing.

Pengiraan berdasarkan persamaan Nernst menunjukkan bahawa kepekatan ion klorida dalaman dan luaran juga sepadan dengan keadaan keseimbangan elektrokimia, tetapi kepekatan natrium adalah jauh dari keseimbangan dengan potensi membran membran.

Persamaan Nernst menunjukkan bahawa kecerunan kepekatan ion kalium menentukan magnitud potensi membran rehat hanya dalam anggaran pertama. Nilai yang dikira potensi membran bertepatan dengan yang diperoleh secara eksperimen hanya pada kepekatan tinggi kalium di luar sel.

Nilai yang lebih tepat bagi potensi membran rehat boleh dikira daripada persamaan Goldman-Hodgkin, yang mengambil kira kepekatan dan kebolehtelapan membran untuk tiga ion utama cecair intra dan ekstraselular:

Juga, pam natrium-kalium terlibat secara langsung dalam mengekalkan potensi membran rehat, mengepam keluar tiga ion natrium dari sel dan mengepam hanya dua ion kalium. Akibatnya, potensi membran rehat menjadi lebih negatif daripada jika ia dicipta hanya oleh pergerakan pasif ion merentasi membran.

potensi tindakan

Jika arus elektrik jangka pendek melalui membran sel saraf atau otot, maka potensi membran mengalami perubahan berturut-turut yang khusus dan unik kepada sel mudah rangsang. Tisu yang teruja juga boleh dirangsang dengan cara mekanikal atau kimia, tetapi dalam kerja eksperimen, sebagai peraturan, rangsangan elektrik digunakan.

nasi. satu. Potensi tindakan sel saraf.

potensi tindakan - turun naik pesat dalam magnitud potensi membran yang disebabkan oleh tindakan rangsangan elektrik atau lain-lain pada sel yang boleh dirangsang.

Pada rajah. 1 menunjukkan potensi tindakan sel saraf yang direkodkan menggunakan mikroelektrod. Jika rangsangan elektrik ringkas digunakan pada sel, potensi membran akan berkurangan dengan cepat kepada sifar. Penyimpangan ini dicirikan sebagai fasa depolarisasi dan. Untuk masa yang singkat persekitaran dalaman sel menjadi elektropositif terhadap bahagian luar ( fasa pembalikan potensi membran, atau overshot ). Potensi membran kemudian kembali ke tahap potensi membran rehat ( peringkat repolarisasi ) (Gamb. 2.).

nasi. 2. Fasa potensi tindakan

Tempoh potensi tindakan ialah 0.5 hingga 1 milisaat dalam sel saraf besar dan beberapa milisaat dalam sel otot rangka. Jumlah amplitud - hampir 100 - 120 mV, sisihan daripada garis sifar - kira-kira 30-50 mV.

Potensi tindakan memainkan peranan utama dalam pemprosesan maklumat dalam sistem saraf. Ia mempunyai amplitud malar, yang bukan kuantiti kebarangkalian. Ia ada sangat penting dalam pemprosesan maklumat oleh sistem saraf. Pengekodan keamatan rangsangan dijalankan oleh bilangan potensi tindakan dan kekerapan potensi tindakan mengikut satu sama lain.

Asas biofizikal potensi tindakan

Potensi tindakan timbul daripada perubahan spesifik dalam kebolehtelapan ion dalam membran plasma. Ahli fisiologi Inggeris Hodgkin menunjukkan bahawa mekanisme utama potensi tindakan adalah perubahan jangka pendek dan sangat spesifik dalam kebolehtelapan membran untuk ion natrium. Pada masa yang sama, ion natrium memasuki sel sehingga potensi membran mencapai potensi keseimbangan elektrokimia ion natrium.

nasi. 3. Perubahan dalam kebolehtelapan membran kepada ion natrium dan kalium semasa potensi tindakan

Kebolehtelapan membran untuk natrium di bawah tindakan rangsangan elektrik pada sel meningkat kira-kira 500 kali ganda dan menjadi lebih besar daripada kebolehtelapan membran untuk ion kalium. Kepekatan ion natrium meningkat secara mendadak dalam sel. Akibatnya, potensi membran mengambil nilai positif, dan aliran ion natrium ke dalam sel menjadi perlahan.

Semasa berlakunya potensi tindakan, membran plasma terdepolarisasi. Depolarisasi pesat membran di bawah tindakan rangsangan elektrik menyebabkan peningkatan kebolehtelapannya kepada ion natrium. Peningkatan pengambilan ion natrium ke dalam sel meningkatkan depolarisasi membran, yang seterusnya, menyebabkan peningkatan selanjutnya dalam kebolehtelapan membran untuk natrium, dsb.

Tetapi nilai potensi membran semasa depolarisasi tidak mencapai tahap potensi keseimbangan elektrokimia ion natrium. Sebab untuk ini adalah penurunan dalam kebolehtelapan membran untuk ion natrium disebabkan oleh penyahaktifan pengangkutan transmembran natrium. Proses ini secara mendadak mengurangkan kebolehtelapan membran kepada ion natrium dan menghentikan kemasukan natrium ke dalam sel.

Pada ketika ini, terdapat peningkatan dalam kebolehtelapan membran untuk ion kalium, yang membawa kepada penurunan pesat magnitud keupayaan membran ke tahap potensi rehat. Kebolehtelapan membran untuk ion kalium juga berkurangan kepada nilai normalnya. Oleh itu, penyahaktifan arus natrium yang masuk dan peningkatan kebolehtelapan membran kepada ion kalium (arus keluar) mengehadkan tempoh potensi tindakan dan membawa kepada repolarisasi selaput.

Oleh itu, semasa potensi tindakan, beberapa ion natrium memasuki sel. Tetapi jumlah ini agak kecil. Perubahan kepekatan ion dalam sel saraf yang besar hanya kira-kira 1/300,000 daripada nilai awal.

Mekanisme utama untuk perubahan dalam kebolehtelapan membran adalah disebabkan oleh peristiwa dalam saluran natrium dan kalium membran. Keadaan gerbang mereka dikawal oleh magnitud potensi membran. Saluran natrium mempunyai dua jenis pintu. Salah satu daripadanya, dipanggil gerbang pengaktifan, ditutup semasa rehat dan terbuka apabila membran menyahkutub. Kemasukan ion natrium ke dalam sel menyebabkan pembukaan segala-galanya lebih pintu pengaktifan. Jenis kedua pintu saluran natrium - membran yang tidak aktif dengan peningkatan depolarisasi ditutup secara beransur-ansur, yang menghentikan kemasukan natrium ke dalam sel. Depolarisasi membran juga menyebabkan bilangan tambahan saluran kalium terbuka, mengakibatkan peningkatan kebolehtelapan membran kepada ion kalium dan repolarisasi membran berlaku.

nasi. empat. Perubahan dalam keadaan saluran natrium dan kalium membran bergantung kepada magnitud potensi membran

Penyebaran potensi tindakan

Potensi tindakan merambat sepanjang membran sel saraf dan otot tanpa pengurangan amplitud dengan jarak. Proses ini disebabkan sifat kabel membran plasma, i.e. keupayaan untuk menghantar elektrik pada jarak yang dekat. Arus elektrik tempatan mengalir ke dalam sel di kawasan aktif (di mana potensi tindakan berlaku) dan keluar dari sel di kawasan tidak aktif bersebelahan. Arus ion ini menyebabkan beberapa perubahan dalam potensi membran dalam zon bersebelahan dengan tapak potensi tindakan.

Arus tempatan kitaran mengurangkan cas membran dalam zon tidak aktif dan menyahkutubkannya. Jika depolarisasi mencapai tahap ambang, maka kebolehtelapan membran untuk ion natrium meningkat dan potensi tindakan timbul. Oleh itu, potensi tindakan merambat sepanjang saraf dan serat otot pada kelajuan yang tetap.

nasi. 5. Penyebaran potensi tindakan di sepanjang membran gentian saraf

Kelajuan penyebaran potensi tindakan dalam gentian saraf bergantung pada diameternya. Ia maksimum dalam gentian paling tebal, mencapai kira-kira 100 meter sesaat.

»: Potensi berehat adalah fenomena penting dalam kehidupan semua sel badan, dan penting untuk mengetahui bagaimana ia terbentuk. Walau bagaimanapun, ini adalah proses dinamik yang kompleks, sukar untuk difahami secara keseluruhan, terutamanya untuk pelajar sarjana muda (kepakaran biologi, perubatan dan psikologi) dan pembaca yang tidak bersedia. Walau bagaimanapun, apabila mempertimbangkan perkara-perkara, agak mungkin untuk memahami butiran dan peringkat utamanya. Makalah ini memperkenalkan konsep potensi rehat dan mengenal pasti peringkat utama pembentukannya menggunakan metafora kiasan yang membantu memahami dan mengingati mekanisme molekul pembentukan potensi rehat.

Struktur pengangkutan membran - pam natrium-kalium - mewujudkan prasyarat untuk kemunculan potensi rehat. Prasyarat ini adalah perbezaan kepekatan ion pada dalaman dan sisi luar membran sel. Secara berasingan, perbezaan kepekatan untuk natrium dan perbezaan kepekatan untuk kalium nyata. Percubaan ion kalium (K +) untuk menyamakan kepekatannya pada kedua-dua belah membran membawa kepada kebocoran dari sel dan kehilangan cas elektrik positif bersama-sama dengannya, yang menyebabkan keseluruhan cas negatif meningkat dengan ketara. permukaan dalam sel. Negativiti "kalium" ini membentuk sebahagian besar potensi rehat (-60 mV secara purata), dan bahagian yang lebih kecil (-10 mV) ialah negatif "pertukaran" yang disebabkan oleh keelektrogenan pam pertukaran ion itu sendiri.

Mari kita fahami dengan lebih terperinci.

Mengapa kita perlu tahu apakah potensi rehat dan bagaimana ia timbul?

Adakah anda tahu apa itu "elektrik haiwan"? Dari manakah sumber arus bio dalam badan? Bagaimana sel hidup, yang terletak dalam persekitaran akuatik, boleh bertukar menjadi "bateri elektrik" dan mengapa ia tidak dinyahcas serta-merta?

Soalan-soalan ini hanya boleh dijawab jika kita mengetahui bagaimana sel mencipta sendiri perbezaan potensi elektrik (potensi rehat) merentasi membran.

Agak jelas bahawa untuk memahami bagaimana sistem saraf berfungsi, pertama sekali perlu memahami bagaimana sel sarafnya yang berasingan, neuron, berfungsi. Perkara utama yang mendasari kerja neuron ialah pergerakan cas elektrik melalui membrannya dan, akibatnya, penampilan potensi elektrik pada membran. Kita boleh mengatakan bahawa neuron, bersedia untuk itu kerja saraf, pada mulanya menyimpan tenaga dalam bentuk elektrik, dan kemudian menggunakannya dalam proses menjalankan dan menghantar pengujaan saraf.

Oleh itu, langkah pertama kami dalam mengkaji cara kerja sistem saraf adalah untuk memahami bagaimana potensi elektrik muncul pada membran sel saraf. Inilah yang akan kami lakukan, dan kami akan memanggil proses ini pembentukan potensi berehat.

Definisi konsep "potensi berehat"

Biasanya, apabila sel saraf berada dalam keadaan rehat fisiologi dan bersedia untuk bekerja, ia telah pun mempunyai pengagihan semula cas elektrik antara bahagian dalam dan luar membran. Disebabkan ini, medan elektrik timbul, dan potensi elektrik muncul pada membran - potensi membran berehat.

Oleh itu, membran terpolarisasi. Ini bermakna ia mempunyai potensi elektrik yang berbeza pada permukaan luar dan dalam. Adalah agak mungkin untuk mendaftarkan perbezaan antara potensi ini.

Ini boleh disahkan dengan memasukkan mikroelektrod yang disambungkan ke peranti rakaman ke dalam sel. Sebaik sahaja elektrod memasuki sel, ia serta-merta memperoleh potensi elektronegatif tetap tertentu berkenaan dengan elektrod yang terletak di dalam bendalir yang mengelilingi sel. Magnitud potensi elektrik intrasel dalam sel saraf dan gentian, contohnya, gergasi gentian saraf sotong, dalam keadaan rehat adalah kira-kira -70 mV. Nilai ini dipanggil potensi membran rehat (RMP). Di semua titik axoplasma, potensi ini boleh dikatakan sama.
Nozdrachev A.D. dll. Permulaan Fisiologi.

Sikit lagi fizik. Badan fizikal makroskopik, sebagai peraturan, neutral elektrik, i.e. ia mengandungi jumlah yang sama bagi kedua-dua caj positif dan negatif. Anda boleh mengecas jasad dengan mencipta lebihan zarah bercas bagi satu jenis di dalamnya, contohnya, dengan geseran terhadap jasad lain, di mana lebihan cas jenis bertentangan terbentuk dalam kes ini. Mengambil kira kehadiran cas asas ( e), jumlah cas elektrik mana-mana badan boleh diwakili sebagai q= ±N× e, dengan N ialah integer.

potensi berehat- ini ialah perbezaan potensi elektrik yang terdapat pada bahagian dalam dan luar membran apabila sel berada dalam keadaan rehat fisiologi. Nilainya diukur dari dalam sel, ia adalah negatif dan purata -70 mV (milivolt), walaupun ia boleh berbeza-beza dalam sel yang berbeza: dari -35 mV hingga -90 mV.

Adalah penting untuk mempertimbangkan bahawa dalam sistem saraf, caj elektrik tidak diwakili oleh elektron, seperti dalam wayar logam biasa, tetapi oleh ion - zarah kimia yang mempunyai cas elektrik. Dan secara umum dalam larutan akueus Bukan elektron yang bergerak dalam bentuk arus elektrik, tetapi ion. Sebab tu semua arus elektrik dalam sel dan persekitarannya adalah arus ion.

Jadi, di dalam sel dalam keadaan rehat bercas negatif, dan di luar - secara positif. Ini adalah ciri semua sel hidup, dengan pengecualian, mungkin, eritrosit, yang, sebaliknya, bercas negatif dari luar. Lebih khusus lagi, ternyata ion positif (kation Na + dan K +) akan berlaku di luar di sekeliling sel, dan ion negatif (anion asid organik yang tidak dapat bergerak bebas melalui membran, seperti Na + dan K +) akan berlaku di dalam.

Sekarang kita hanya perlu menerangkan bagaimana semuanya menjadi seperti itu. Walaupun, tentu saja, adalah tidak menyenangkan untuk menyedari bahawa semua sel kita kecuali eritrosit hanya kelihatan positif di luar, tetapi di dalamnya adalah negatif.

Istilah "negativiti", yang akan kita gunakan untuk mencirikan potensi elektrik di dalam sel, akan berguna kepada kita untuk kesederhanaan menerangkan perubahan dalam tahap potensi rehat. Apa yang berharga dalam istilah ini ialah perkara berikut jelas secara intuitif: semakin besar negatif di dalam sel, semakin rendah potensi dialihkan ke sisi negatif daripada sifar, dan semakin kecil negatifnya, semakin dekat potensi negatif kepada sifar. Ini adalah lebih mudah untuk difahami daripada setiap kali untuk mengetahui maksud ungkapan "berpotensi meningkat" - peningkatan dalam nilai mutlak(atau "modulo") bermaksud anjakan potensi rehat ke bawah daripada sifar, tetapi hanya "meningkat" - anjakan potensi sehingga sifar. Istilah "negativiti" tidak menimbulkan masalah kekaburan yang serupa.

Intipati pembentukan potensi berehat

Mari cuba cari dari mana datangnya cas elektrik sel saraf, walaupun tiada siapa yang menggosoknya, seperti yang dilakukan oleh ahli fizik dalam eksperimen mereka dengan cas elektrik.

Di sini, salah satu perangkap logik menanti penyelidik dan pelajar: negatif dalaman sel tidak timbul daripada kemunculan zarah negatif tambahan(anion), tetapi, sebaliknya, disebabkan oleh kehilangan beberapa zarah positif(kation)!

Jadi ke manakah perginya zarah bercas positif dari sel? Biar saya ingatkan anda bahawa ini adalah ion natrium yang telah meninggalkan sel dan terkumpul di luar - Na + - dan ion kalium - K +.

Rahsia utama penampilan negatif di dalam sel

Mari kita buka rahsia ini dengan segera dan katakan bahawa sel kehilangan beberapa zarah positifnya dan menjadi bercas negatif disebabkan oleh dua proses:

pada mulanya, dia menukar natrium "sendiri" untuk kalium "asing" (ya, beberapa ion positif untuk yang lain, sama positifnya);
maka ion kalium positif "dinamakan" ini bocor keluar daripadanya, bersama-sama dengannya cas positif bocor keluar dari sel.

Dua proses ini perlu kita jelaskan.

Peringkat pertama mencipta negatif dalaman: pertukaran Na + untuk K +

Protein protein sentiasa bekerja dalam membran sel saraf. pam penukar(adenosine triphosphatase, atau Na + /K + -ATPase), tertanam dalam membran. Mereka menukar natrium "sendiri" sel kepada kalium "asing" luaran.

Tetapi selepas semua, apabila menukar satu cas positif (Na +) dengan satu lagi cas positif yang sama (K +), tidak mungkin terdapat kekurangan cas positif dalam sel! dengan betul. Tetapi, bagaimanapun, kerana pertukaran ini, sangat sedikit ion natrium kekal di dalam sel, kerana hampir kesemuanya telah keluar. Dan pada masa yang sama, sel melimpah dengan ion kalium, yang dipam ke dalamnya oleh pam molekul. Jika kita dapat merasai sitoplasma sel, kita akan perasan bahawa hasil daripada kerja pam pertukaran, ia bertukar daripada masin kepada pahit-masin-masam, kerana rasa masin natrium klorida telah digantikan oleh rasa kompleks suatu larutan kalium klorida yang agak pekat. Dalam sel, kepekatan kalium mencapai 0.4 mol / l. Penyelesaian kalium klorida dalam julat 0.009-0.02 mol / l mempunyai rasa manis, 0.03-0.04 - pahit, 0.05-0.1 - pahit-masin, dan bermula dari 0.2 dan ke atas - rasa yang kompleks , terdiri daripada masin, pahit dan masam.

Apa yang penting di sini ialah pertukaran natrium untuk kalium - tidak sama rata. Untuk setiap sel yang diberikan tiga ion natrium dia mendapat segala-galanya dua ion kalium. Ini mengakibatkan kehilangan satu cas positif dengan setiap peristiwa pertukaran ion. Jadi sudah pada peringkat ini, disebabkan pertukaran yang tidak sama rata, sel kehilangan lebih banyak "tambah" daripada yang diterima sebagai balasan. Dari segi elektrik, ini berjumlah kira-kira -10 mV negatif di dalam sel. (Tetapi ingat bahawa kita masih perlu mencari penjelasan untuk baki -60 mV!)

Untuk memudahkan untuk mengingati operasi pam penukar, ia boleh dinyatakan secara kiasan seperti berikut: "Sel suka kalium!" Oleh itu, sel menyeret kalium ke arah dirinya sendiri, walaupun pada hakikatnya ia sudah penuh dengannya. Oleh itu, dia tidak menguntungkan menukarnya dengan natrium, memberikan 3 ion natrium untuk 2 ion kalium. Oleh itu, ia membelanjakan tenaga ATP untuk pertukaran ini. Dan bagaimana untuk berbelanja! Sehingga 70% daripada semua penggunaan tenaga neuron boleh pergi bekerja pam natrium-kalium. (Itulah yang dilakukan oleh cinta, walaupun ia tidak nyata!)

Ngomong-ngomong, adalah menarik bahawa sel tidak dilahirkan dengan potensi rehat siap sedia. Dia masih perlu menciptanya. Sebagai contoh, semasa pembezaan dan gabungan myoblast, potensi membran mereka berubah dari -10 hingga -70 mV, i.e. membran mereka menjadi lebih negatif - ia menjadi terpolarisasi dalam proses pembezaan. Dan dalam eksperimen pada sel stromal mesenchymal multipotent sumsum tulang manusia, depolarisasi tiruan, yang mengatasi potensi rehat dan mengurangkan negatif sel, malah menghalang pembezaan sel (tertekan).

Secara kiasan, ia boleh dinyatakan seperti berikut: Dengan mencipta potensi untuk berehat, sel itu "dibebankan dengan cinta." Ia adalah cinta untuk dua perkara:

cinta sel untuk kalium (oleh itu, sel secara paksa menyeretnya ke dirinya sendiri);
cinta kalium untuk kebebasan (oleh itu, kalium meninggalkan sel yang telah menangkapnya).

Kami telah menjelaskan mekanisme ketepuan sel dengan kalium (ini adalah kerja pam pertukaran), dan kami akan menerangkan mekanisme kalium meninggalkan sel di bawah, apabila kita meneruskan penerangan peringkat kedua mewujudkan negatif intraselular. Jadi, hasil aktiviti pam penukar ion membran pada peringkat pertama pembentukan potensi rehat adalah seperti berikut:

Kekurangan natrium (Na +) dalam sel.
Lebihan kalium (K +) dalam sel.
Kemunculan potensi elektrik yang lemah pada membran (–10 mV).

Kita boleh mengatakan ini: pada peringkat pertama, pam ion membran mencipta perbezaan dalam kepekatan ion, atau kecerunan kepekatan (perbezaan), antara persekitaran intrasel dan ekstrasel.

Peringkat kedua mencipta negatif: kebocoran ion K + dari sel

Jadi, apa yang bermula dalam sel selepas pam penukar natrium-kalium membrannya berfungsi dengan ion?

Oleh kerana kekurangan natrium yang terhasil di dalam sel, ion ini berusaha pada setiap peluang tergesa-gesa ke dalam: zat terlarut sentiasa cenderung untuk menyamakan kepekatannya dalam keseluruhan isipadu larutan. Tetapi ini tidak berfungsi dengan baik untuk natrium, kerana saluran ion natrium biasanya ditutup dan terbuka hanya dalam keadaan tertentu: di bawah pengaruh bahan khas (pemancar) atau dengan penurunan negatif dalam sel (depolarisasi membran).

Pada masa yang sama, terdapat lebihan ion kalium dalam sel berbanding dengan persekitaran luaran - kerana pam membran secara paksa mengepamnya ke dalam sel. Dan dia, juga berusaha untuk menyamakan konsentrasinya di dalam dan di luar, berusaha, sebaliknya, keluar dari sel. Dan dia berjaya!

Ion kalium K + meninggalkan sel di bawah tindakan kecerunan kepekatan kimia pada sisi bertentangan membran (membran jauh lebih telap kepada K + daripada Na +) dan membawa cas positif bersamanya. Kerana ini, negatif tumbuh di dalam sel.

Di sini juga penting untuk memahami bahawa ion natrium dan kalium, seolah-olah, "tidak menyedari" satu sama lain, mereka hanya bertindak balas "kepada diri mereka sendiri." Itu. natrium bertindak balas kepada kepekatan natrium, tetapi "tidak memberi perhatian" kepada berapa banyak kalium yang ada di sekeliling. Sebaliknya, kalium bertindak balas hanya kepada kepekatan kalium dan "tidak perasan" natrium. Ternyata untuk memahami kelakuan ion, perlu mempertimbangkan secara berasingan kepekatan ion natrium dan kalium. Itu. adalah perlu untuk membandingkan kepekatan natrium secara berasingan di dalam dan di luar sel dan secara berasingan kepekatan kalium di dalam dan di luar sel, tetapi tidak masuk akal untuk membandingkan natrium dengan kalium, seperti yang berlaku dalam buku teks.

Mengikut hukum penjajaran kepekatan kimia, yang bertindak dalam larutan, natrium "ingin" memasuki sel dari luar; daya elektrik juga menariknya ke sana (seperti yang kita ingat, sitoplasma bercas negatif). Dia mahukan sesuatu, tetapi dia tidak boleh, kerana selaput sudah masuk keadaan biasa rindu sangat. Saluran ion natrium yang terdapat dalam membran biasanya tertutup. Jika, bagaimanapun, ia masuk sedikit, maka sel segera menukarnya dengan kalium luar dengan bantuan pam pertukaran natrium-kaliumnya. Ternyata ion natrium melalui sel seolah-olah dalam transit dan tidak berlama-lama di dalamnya. Oleh itu, natrium dalam neuron sentiasa kekurangan bekalan.

Tetapi kalium dengan mudah boleh keluar dari sel! Sangkar itu penuh dengan dia, dan dia tidak boleh menahannya. Ia keluar melalui saluran khas dalam membran - "saluran kebocoran kalium", yang biasanya terbuka dan membebaskan kalium.

Saluran K + -kebocoran sentiasa terbuka pada nilai normal potensi membran rehat dan menunjukkan letusan aktiviti semasa anjakan potensi membran yang berlangsung beberapa minit dan diperhatikan pada semua nilai potensi. Peningkatan arus kebocoran K + membawa kepada hiperpolarisasi membran, manakala penindasannya membawa kepada depolarisasi. ...Namun, kewujudan mekanisme saluran yang bertanggungjawab terhadap arus kebocoran masih menjadi tanda tanya sejak sekian lama. Hanya kini telah menjadi jelas bahawa kebocoran kalium adalah arus melalui saluran kalium khas.
Zefirov A.L. dan Sitdikova G.F. saluran ion sel mudah terangsang(struktur, fungsi, patologi).

Dari kimia kepada elektrik

Dan sekarang - sekali lagi perkara yang paling penting. Kita mesti sedar dari pergerakan zarah kimia kepada pergerakan caj elektrik.

Kalium (K +) bercas positif, dan oleh itu, apabila ia meninggalkan sel, ia mengeluarkan bukan sahaja dirinya, tetapi juga cas positif. Di belakangnya dari bahagian dalam sel ke regangan membran "tolak" - caj negatif. Tetapi mereka tidak boleh meresap melalui membran - tidak seperti ion kalium - kerana. tiada saluran ion yang sesuai untuk mereka, dan membran tidak membenarkannya melalui. Ingat negatif -60 mV yang tidak kami jelaskan? Ini adalah sebahagian daripada potensi membran rehat, yang dicipta oleh kebocoran ion kalium dari sel! Dan itu adalah sebahagian besar daripada potensi rehat.

Malah terdapat nama khas untuk komponen potensi rehat ini - potensi kepekatan. potensi kepekatan - ini adalah sebahagian daripada potensi rehat, yang dicipta oleh defisit cas positif di dalam sel, terbentuk akibat kebocoran ion kalium positif daripadanya.

Nah, kini sedikit fizik, kimia dan matematik untuk pencinta ketepatan.

Daya elektrik berkaitan dengan daya kimia oleh persamaan Goldman. Kes khususnya ialah persamaan Nernst yang lebih mudah, yang boleh digunakan untuk mengira perbezaan potensi resapan transmembran berdasarkan kepekatan ion yang berbeza dari spesies yang sama pada sisi bertentangan membran. Jadi, dengan mengetahui kepekatan ion kalium di luar dan di dalam sel, kita boleh mengira potensi keseimbangan kalium E K:

di mana E k - potensi keseimbangan, R ialah pemalar gas, T ialah suhu mutlak, F- Pemalar Faraday, K + ext dan K + ext - kepekatan ion K + di luar dan di dalam sel, masing-masing. Formula menunjukkan bahawa untuk mengira potensi, kepekatan ion dari jenis yang sama - K + dibandingkan antara satu sama lain.

Lebih tepat lagi, nilai akhir jumlah potensi resapan, yang dihasilkan oleh kebocoran beberapa jenis ion, dikira menggunakan formula Goldman-Hodgkin-Katz. Ia mengambil kira bahawa potensi rehat bergantung kepada tiga faktor: (1) kekutuban cas elektrik setiap ion; (2) kebolehtelapan membran R untuk setiap ion; (3) [kepekatan ion yang sepadan] di dalam (int) dan di luar membran (cth). Bagi membran akson sotong dalam keadaan rehat, nisbah kekonduksian ialah R K: PNa :P Cl = 1:0.04:0.45.

Kesimpulan

Jadi, potensi selebihnya terdiri daripada dua bahagian:

−10 mV, yang diperoleh daripada operasi "asimetri" pam penukar membran (lagipun, ia mengepam lebih banyak caj positif (Na +) daripada sel daripada mengepam kembali dengan kalium).
Bahagian kedua ialah kalium bocor keluar dari sel sepanjang masa, membawa pergi cas positif. Sumbangan beliau adalah yang utama: −60 mV. Secara keseluruhannya, ini memberikan −70 mV yang dikehendaki.

Menariknya, kalium akan berhenti meninggalkan sel (lebih tepat lagi, input dan outputnya disamakan) hanya pada tahap negatif sel −90 mV. Dalam kes ini, bahan kimia dan daya elektrik menolak kalium melalui membran, tetapi mengarahkannya ke sisi bertentangan. Tetapi ini dihalang oleh natrium yang sentiasa bocor ke dalam sel, yang membawa bersamanya cas positif dan mengurangkan negatif yang mana kalium "berlawan". Dan akibatnya, keadaan keseimbangan pada tahap -70 mV dikekalkan dalam sel.

Kini potensi membran rehat akhirnya terbentuk.

Skema Na + /K + -ATPase jelas menggambarkan pertukaran "tak simetri" Na + untuk K +: mengepam keluar lebihan "tambah" dalam setiap kitaran enzim membawa kepada cas negatif permukaan dalaman membran. Apa yang tidak dikatakan oleh video ini ialah ATPase bertanggungjawab untuk kurang daripada 20% daripada potensi rehat (-10 mV): baki "negativiti" (-60 mV) datang daripada meninggalkan sel melalui "saluran kebocoran kalium" K ion + , berusaha untuk menyamakan kepekatannya di dalam dan di luar sel.

kesusasteraan

Jacqueline Fischer-Lougheed, Jian-Hui Liu, Estelle Espinos, David Mordasini, Charles R. Bader, et. al.(2001). Gabungan Myoblast Manusia Memerlukan Ekspresi Saluran Kir2.1 Penerus Dalaman Berfungsi . J Sel Biol. 153 , 677-686;
Liu J.H., Bijlenga P., Fischer-Lougheed J. et al. (1998). Peranan penerus masuk K + arus dan hiperpolarisasi dalam gabungan myoblast manusia. J Fisiol. 510 , 467–476;
Sarah Sundelacruz, Michael Levin, David L. Kaplan. (2008). Potensi Membran Mengawal Pembezaan Adipogenik dan Osteogenik Sel Stem Mesenchymal. PLOS SATU. 3 , e3737;
Pavlovskaya M.V. dan Mamykin A.I. Elektrostatik. Dielektrik dan konduktor dalam medan elektrik. DC / Manual elektronik dalam fizik am. St. Petersburg: Universiti Elektroteknikal Negeri St. Petersburg;
Nozdrachev A.D., Bazhenov Yu.I., Barannikova I.A., Batuev A.S. dan lain-lain.Permulaan Fisiologi: Buku Teks untuk Sekolah Menengah / Ed. acad. NERAKA. Nozdrachev. St Petersburg: Lan, 2001. - 1088 p.;
Makarov A.M. dan Luneva L.A. Asas elektromagnetisme / Fizik di Universiti Teknikal. T. 3;
Zefirov A.L. dan Sitdikova G.F. Saluran ion sel mudah terangsang (struktur, fungsi, patologi). Kazan: Art-cafe, 2010. - 271 p.;
Rodina T.G. Analisis deria produk makanan. Buku teks untuk pelajar universiti. M.: Akademi, 2004. - 208 p.;
Kolman J. dan Rem K.-G. Biokimia visual. M.: Mir, 2004. - 469 p.;
Shulgovsky V.V. Asas neurofisiologi: Buku teks untuk pelajar universiti. Moscow: Aspect Press, 2000. - 277 p.

Potensi membran rehat ialah potensi elektrik (rizab) yang terbentuk di antara permukaan luar membran sel dan dalam Bahagian dalam membran berbanding dengan permukaan luar sentiasa mempunyai cas negatif. Untuk sel setiap jenis, potensi rehat adalah nilai yang hampir malar. Jadi, dalam haiwan berdarah panas dalam serat otot rangka, ia adalah 90 mV, untuk sel miokardium - 80, sel saraf - 60-70. Potensi membran terdapat dalam semua sel hidup.

Sesuai dengan teori moden rizab elektrik yang dianggap terbentuk akibat pergerakan aktif dan pasif ion.

Pergerakan pasif berlaku sepanjang ia tidak memerlukan perbelanjaan tenaga. semasa rehat, ia mempunyai kebolehtelapan yang lebih besar kepada ion kalium. Dalam sitoplasma sel saraf dan otot, terdapat tiga puluh hingga lima puluh kali lebih banyak daripadanya (ion kalium) daripada dalam cecair antara sel. Dalam sitoplasma, ion berada dalam bentuk bebas dan meresap, mengikut kecerunan kepekatan, ke dalam cecair ekstraselular melalui membran. Dalam cecair interstisial, ia dipegang oleh anion intraselular pada permukaan luar membran.

Ruang intraselular mengandungi terutamanya anion piruvik, asetik, aspartik dan asid organik lain. Asid tak organik terdapat dalam jumlah yang agak kecil. Anion tidak boleh melalui membran. Mereka tinggal di dalam sangkar. Anion terletak pada dalam selaput.

Disebabkan fakta bahawa anion mempunyai cas negatif, dan kation mempunyai cas positif, permukaan luar membran mempunyai cas positif, dan yang dalam mempunyai yang negatif.

Terdapat lapan hingga sepuluh kali lebih banyak ion natrium dalam cecair ekstraselular daripada dalam sel. Kebolehtelapan mereka adalah rendah. Walau bagaimanapun, disebabkan oleh penembusan ion natrium, potensi membran berkurangan sedikit sebanyak. Pada masa yang sama, resapan ion klorida ke dalam sel juga berlaku. Kandungan ion ini adalah lima belas hingga tiga puluh kali lebih tinggi dalam cecair ekstraselular. Oleh kerana penembusannya, potensi membran sedikit meningkat. Di samping itu, terdapat mekanisme molekul khas dalam membran. Ia menyediakan promosi aktif ion kalium dan natrium ke arah peningkatan kepekatan. Oleh itu, asimetri ionik dikekalkan.

Di bawah pengaruh enzim adenosine triphosphatase, ATP dipecahkan. Keracunan dengan sianida, monoiodoacetate, dinitrophenol dan bahan lain, termasuk yang menghentikan proses sintesis ATP dan glikolisis, mencetuskan penurunan (ATP) dalam sitoplasma dan pemberhentian fungsi "pam".

Membran juga telap kepada ion klorida (terutamanya dalam gentian otot). Dalam sel dengan kebolehtelapan yang tinggi, ion kalium dan klorida masuk sama-sama membentuk dorman membran. Pada masa yang sama, dalam sel lain, sumbangan yang terakhir kepada proses ini adalah tidak penting.