Letupan Cambrian mengubah dunia tumbuhan dan haiwan. Punca Letupan Cambrian

Yang sebahagian besarnya disebabkan oleh penetapan jenis hubungan baru dalam alam semula jadi: "pemangsa - mangsa". Sebenarnya, jejak pemangsa pertama yang boleh dipercayai diketahui dari zaman Ediacaran lewat, penampilan dalam rekod paleontologi organisma hidup pertama dengan rangka luar mineral yang bertujuan untuk perlindungan (claudin pembentuk terumbu) juga bermula pada masa ini. Walau bagaimanapun, di Cambrian, prinsip baru hubungan antara haiwan ini tersebar di mana-mana, dan semua ekosistem utama mula dibina berdasarkan asasnya. Akibatnya, ia bermula pusingan baru evolusi yang berkaitan dengan pembangunan penyesuaian untuk pemangsa dan perlindungan daripada pemangsa. Khususnya, organ deria berkembang dengan ketara - dalam kebanyakan haiwan, mata yang cukup sempurna muncul (contohnya, dalam anomalocaris dan opabinia) dan otak.

Istilah "letupan" diperkenalkan sebelum penemuan biota Hainan dan Ediacaran Precambrian, yang, menurut beberapa saintis, adalah pautan [ ] antara organisma hidup multiselular yang paling primitif yang diketahui sejak Paleoproterozoik (contohnya, biota Franceville) dan organisma Kambrium yang sudah tersusun agak rumit [ ] . Walau bagaimanapun, mewujudkan hubungan langsung antara kumpulan individu organisma Precambrian dan Cambrian masih sangat bermasalah. Di sesetengah tempat, fosil jenis Ediacaran ditemui walaupun sehingga pertengahan Cambrian (510-500 juta tahun dahulu), iaitu ekosistem Precambrian terus wujud berpuluh juta tahun selepas "letupan", bersebelahan dengan fauna Kambrium biasa, serupa dengan fauna Burgess Shale.

Penemu Letupan Cambrian ialah Roderick Murchison. Mengkaji fosil zaman purba yang ditemui dalam mendapan masing-masing, beliau mendapati lapisan mendapan ini dipisahkan oleh sempadan yang tajam. Di bawah had ini, mereka sangat miskin dalam sisa biologi dan menunjukkan taburan protozoa di mana-mana sahaja. organisma unisel- bakteria dan alga, dan kemudian, bermula dari era Cambrian, kira-kira 550 juta tahun yang lalu, tiba-tiba memperoleh kekayaan baru yang belum pernah terjadi sebelumnya bentuk biologi.

Secara umum, masalah awal "letupan Kambrium" terdiri daripada percubaan untuk menerangkan kemunculan tiba-tiba fosil pada had bawah Kambrium dan ketiadaannya dalam deposit yang lebih lama - sebagai bukti kewujudan atau ketiadaan hidupan pada masa sebelumnya. tempoh sejarah Bumi.

Minat moden dalam topik ini didorong oleh kerja Harry Whittington (Bahasa Inggeris) dan rakan-rakannya, yang pada tahun 1970-an menganalisis semula beberapa fosil daripada Burgess Shale dan membuat kesimpulan bahawa kebanyakannya adalah tinggalan organisma pada asasnya berbeza daripada mana-mana haiwan hidup (lihat vendobionts). Karya popular Stephen Gould " kehidupan yang menakjubkan”membuka topik ini kepada orang awam dan sekali lagi menjadikan masalah kewujudan dan sifat letupan Cambrian relevan. Walaupun secara terperinci menyimpang secara ketara, kedua-dua Whittington dan Gould mencadangkan bahawa semua jenis moden kerajaan haiwan timbul hampir secara tiba-tiba di sempadan Kambrium, tanpa menjadi keturunan fauna yang sedia ada.

Beberapa kajian (termasuk yang tidak langsung), kedua-duanya sejak tahun 1970-an dan kemudiannya, ambil perhatian bahawa beberapa haiwan yang kononnya kompleks (contohnya Kimberella) mungkin timbul sebelum permulaan Kambrium.

Berdasarkan keputusan kajian 1996, kesimpulan berikut dibuat:

Kajian kemudian pada tahun 1998 mendapati jurang dalam kerja 1996. Menurut data baru, protostom dipisahkan daripada deuterostomes kemudian - kira-kira 670 juta tahun yang lalu, dan chordates (nenek moyang burung, ikan dan haiwan) dipisahkan daripada echinoderms (nenek moyang bintang laut) kira-kira 600 juta tahun yang lalu.

Analisis yang dijalankan pada tahun 2003 menyimpulkan bahawa protostom dan deuterostomes menyimpang walaupun kemudian - 582 ± 112 juta tahun yang lalu.

Satu kajian yang diterbitkan pada April 2004 membawa penulis kepada kesimpulan bahawa nenek moyang terakhir haiwan dua hala muncul antara 656 dan 573 juta tahun yang lalu (pada awal zaman Ediacaran).

Kajian November 2004 menyimpulkan bahawa ketiga-tiga keputusan sebelumnya adalah salah dan bahawa protostom dan deuterostomes menyimpang lebih awal, antara 976 ± 190 mya.

Walaupun fakta bahawa pada mulanya fosil Cambrian ditemui di Wales (Cambrian Mountains, Great Britain), terdapat empat sumber utama penemuan Cambrian: Burges Shale (British Columbia, Kanada), Sirius Passet (Greenland), Maotianshan Shale (Yunnan, China) , (Sweden).

Pada zaman Cambrian, kehidupan utama tertumpu di laut. Penduduk laut Kambrium yang paling terkenal ialah trilobit berperisai pemangsa bentik, yang ditemui dalam sedimen sejak 530 juta tahun. Panjang badan mereka mencecah 1 meter. Mereka tergolong dalam jenis arthropod (saudara serangga, udang karang dan labah-labah). Jenis ini juga termasuk marrella. Arthropoda laut terbesar (sehingga 2 m panjang) dianggap sebagai pemburu trilobite Anomalocaris, yang tergolong dalam kelas dinocarids ("udang yang dahsyat"). Hallucigenia dan Opabinia seperti ulat bulu juga hidup di laut Kambrium. Organisma yang paling aneh ialah Pambdelurion Dan Kerygmachela. Badannya yang panjang dan bersegmen lembut, dengan sepasang "sirip" yang luas pada kebanyakan segmen dan sepasang pelengkap bersegmen di belakang, menjadikannya serupa dengan anomalocarids. Pada masa yang sama, bahagian luar permukaan atas "sirip" mempunyai permukaan beralun, yang boleh menjadi insang. Di bawah setiap "sirip" terdapat kaki pendek tanpa tulang. Struktur ini membolehkan anda mengaitkannya dengan arthropoda. Tidak kurang misteri seperti ikan Vetulicolia, yang juga serupa dengan arthropoda dalam beberapa ciri struktur. Krustasea pertama muncul akibat letupan Cambrian ( Ercaia)

Satu lagi wakil penting laut Kambrium ialah ikan seperti cacing Jawless Haikouichthys dan Pikaya (nenek moyang lamprey), yang tergolong mengikut klasifikasi biologi kepada jenis kord "kita".

Fauna Cambrian diwakili secara meluas oleh cengkerang, penciptanya adalah moluska dan brakiopoda. Antaranya, chiolite menonjol terutamanya. Mereka dikenali sebagai "small shelly fauna" (eng. small shelly fosils).

Agak misteri ialah vivaxia kecil, yang mempunyai cangkang chitinous yang terdiri daripada jarum mendatar menegak dan pendek bertindih panjang. Dia juga memiliki sesuatu yang serupa dengan radula ("lidah" ​​bergigi chitinous, yang sebelum ini hanya diperhatikan dalam moluska. Sesetengah penyelidik percaya bahawa ciri-ciri tersebut membawa Wiwaxia kepada annelida.

Penemuan terkini mencadangkan bahawa sekurang-kurangnya beberapa organisma dua hala tiga lapisan wujud sebelum permulaan Kambrium: Kimberella boleh dianggap sebagai moluska awal, dan calar pada batu berhampiran fosil ini mencadangkan kaedah pemakanan seperti moluska (555 juta tahun dahulu). Jika kita mengandaikan bahawa Vernananimalcula (Bahasa Inggeris) mempunyai coelom dua hala tiga lapisan, ini menolak kemunculan haiwan kompleks sebanyak 25-50 juta tahun yang lalu. Pengesanan Lubang Shell Cloudina juga mencadangkan kehadiran pemangsa maju pada akhir zaman Ediacaran. Di samping itu, beberapa kesan dalam fosil sejak zaman pertengahan Ediacaran (kira-kira 565 juta tahun yang lalu) boleh ditinggalkan oleh haiwan yang lebih kompleks daripada cacing pipih dan mempunyai kantung berotot kulit.

Lama sebelum ini, penurunan panjang stromatolit (bermula kira-kira 1.25 bilion tahun yang lalu) bercakap tentang penampilan awal haiwan yang cukup sukar untuk "menggigit". Peningkatan dalam kelimpahan dan kepelbagaian duri dalam acritarchs pada masa yang sama membawa kepada kesimpulan bahawa walaupun pada masa itu terdapat pemangsa yang cukup besar untuk perlindungan sedemikian diperlukan. Pada hujung skala masa yang lain yang berkaitan dengan letupan Kambrium, seseorang harus perhatikan ketiadaan dalam rekod fosil beberapa jenis utama fauna semasa sehingga akhir Kambrium, dan ekosistem Paleozoik tipikal - sehingga ke Ordovician. Walau bagaimanapun, sebahagian besar jenis moden buat kali pertama [ ] muncul dalam Kambrium (kecuali moluska, echinodermata, dan arthropoda, mungkin berasal dari zaman Ediacaran). Sama ada bilangan spesies hanya meningkat, meninggalkan kesan yang jelas dalam rekod fosil, nenek moyang yang wujud di Precambrian, tetapi mayat mereka belum sampai kepada kita, atau belum ditemui. [ ]

Pemeriksaan yang lebih dekat mendedahkan satu lagi kejutan - beberapa nampak moden [jelaskan (tiada komen dinyatakan) ] haiwan, seperti krustasea Kambrium awal [ ] , trilobit [ ] dan echinodermata berada dalam deposit lebih awal daripada beberapa "bapa saudara" atau "bapa saudara" kumpulan hidup yang tidak meninggalkan keturunan langsung. Ini mungkin hasil daripada pecahan dan variasi dalam pembentukan mendapan fosil, atau ia mungkin bermakna bahawa nenek moyang organisma moden berkembang pada masa yang berbeza dan mungkin pada kadar yang berbeza. [ ]

Walaupun haiwan tiga lapis yang agak kompleks wujud (mungkin lama) sebelum Kambrium, perkembangan evolusi pada Kambrium awal nampaknya sangat pantas. Banyak percubaan telah dibuat untuk menjelaskan sebab-sebab perkembangan "meletup" ini.

Atmosfera terawal bumi tidak mengandungi oksigen bebas sama sekali. Oksigen yang haiwan moden bernafas - baik di udara dan larut dalam air - adalah hasil daripada berbilion tahun fotosintesis, terutamanya mikroorganisma (seperti cyanobacteria). Kira-kira 2.5 bilion tahun yang lalu, kepekatan oksigen di atmosfera meningkat secara mendadak. Sehingga masa itu, semua oksigen yang dihasilkan oleh mikroorganisma telah dibelanjakan sepenuhnya untuk pengoksidaan unsur-unsur dengan pertalian tinggi untuk oksigen, seperti besi. Sehingga mereka terikat sepenuhnya di darat dan di lapisan atas lautan, hanya "oasigen oksigen" tempatan yang wujud di atmosfera.

Kekurangan oksigen boleh masa yang lama menghalang perkembangan organisma kompleks yang besar. Masalahnya ialah jumlah oksigen yang boleh diserap oleh haiwan dari persekitarannya adalah terhad oleh luas permukaannya (paru-paru dan insang dalam haiwan yang paling kompleks; kulit dalam yang lebih ringkas). Jumlah oksigen yang diperlukan untuk kehidupan ditentukan oleh jisim dan isipadu organisma, yang, apabila saiznya bertambah, tumbuh lebih cepat daripada kawasan tersebut. Peningkatan kepekatan oksigen di udara dan di dalam air boleh melemahkan atau menghapuskan sepenuhnya had ini.

Perlu diingatkan bahawa jumlah oksigen yang mencukupi untuk kewujudan vendobionts besar sudah ada dalam tempoh Ediacaran. Walau bagaimanapun, peningkatan selanjutnya dalam kepekatan oksigen (antara tempoh Ediacaran dan Kambrium) boleh memberikan organisma dengan tenaga tambahan untuk penghasilan bahan (seperti kolagen) yang diperlukan untuk pembangunan struktur badan yang pada asasnya lebih kompleks, termasuk yang digunakan untuk pemangsaan dan perlindungan. menentangnya.

Terdapat banyak bukti bahawa pada akhir Neoproterozoic (termasuk zaman Ediacaran awal) Bumi telah mengalami glasiasi global, di mana kebanyakan daripada ia dilitupi ais, dan suhu permukaan hampir membeku walaupun di khatulistiwa. Sesetengah penyelidik menunjukkan bahawa keadaan ini mungkin berkait rapat dengan letupan Kambrium, kerana fosil paling awal diketahui berasal dari satu tempoh sejurus selepas penghujung glasiasi lengkap terakhir.

Walau bagaimanapun, agak sukar untuk menunjukkan hubungan sebab musabab malapetaka tersebut dengan pertumbuhan seterusnya dalam saiz dan kerumitan organisma. Mungkin, suhu rendah meningkatkan kepekatan oksigen di lautan - keterlarutannya dalam air laut hampir dua kali ganda apabila suhu turun dari 30 ° C hingga 0 ° C.

Dalam sedimen di sempadan Precambrian-Cambrian, terdapat penurunan yang sangat mendadak diikuti oleh turun naik luar biasa kuat dalam nisbah isotop karbon 13C/12C sepanjang Kambrium Awal.

Ramai saintis telah mengandaikan bahawa kejatuhan asal adalah disebabkan oleh kepupusan besar-besaran sejurus sebelum permulaan Cambrian. . Ia juga boleh diandaikan bahawa kepupusan itu sendiri adalah akibat daripada pereputan klatrat metana sebelum ini. Adalah diketahui secara meluas bahawa pelepasan metana dan ketepuan seterusnya atmosfera dengan karbon dioksida menyebabkan kesan rumah hijau global, disertai dengan pelbagai bencana alam sekitar. Gambar yang sama (penurunan mendadak dalam nisbah 13 C/ 12 C diikuti dengan turun naik) diperhatikan dalam Triassic, ketika kehidupan pulih daripada kepupusan Permian besar-besaran.

Sebilangan penyelidik mengandaikan bahawa setiap penurunan jangka pendek dalam bahagian 13 C/ 12 C dalam Kambrium Awal mewakili pembebasan metana, yang disebabkan oleh kesan rumah hijau dan peningkatan suhu, membawa kepada peningkatan dalam kepelbagaian morfologi.

Jejak Kimberella, organisma Ediacaran yang mungkin mempunyai simetri dua hala. Kadangkala dianggap sebagai moluska primitif dengan cangkerang organik yang tidak bermineral.

Gen Hawks pelbagai kumpulan haiwan sangat serupa sehingga, sebagai contoh, anda boleh memindahkan gen "pembentukan mata" manusia ke dalam embrio Drosophila, yang akan membawa kepada pembentukan mata - tetapi ia akan menjadi mata Drosophila, kerana pengaktifan " yang sepadan " gen yang berfungsi. Ini menunjukkan bahawa kehadiran set gen lembu yang serupa sama sekali tidak bermakna persamaan anatomi organisma (kerana gen lembu yang sama boleh mengawal pembentukan struktur yang berbeza seperti mata manusia dan serangga). Oleh itu, kemunculan sistem sedemikian boleh membawa kepada peningkatan mendadak dalam kepelbagaian - kedua-dua morfologi dan taksonomi.

Memandangkan gen Fox yang sama mengawal pembezaan semua organisma dua hala yang diketahui, garis evolusi dari yang terakhir itu mesti telah menyimpang sebelum mana-mana organ khusus boleh terbentuk. Oleh itu, "nenek moyang terakhir" semua organisma dua hala mestilah kecil, ringkas secara anatomi, dan kemungkinan besar reput sepenuhnya tanpa dipelihara dalam fosil. Keadaan ini menjadikan penemuannya sangat tidak mungkin. Namun begitu keseluruhan baris organisma fauna Ediacaran, seperti Kimberella, mungkin mempunyai struktur badan dua hala, sejauh jejak mereka boleh dinilai. Oleh itu, sistem yang serupa pembangunan boleh berlaku sekurang-kurangnya beberapa puluh juta tahun sebelum letupan Cambrian. Dalam kes ini, beberapa sebab tambahan diperlukan untuk menjelaskan "letupan".

Pada masa yang sama, kebanyakan organisma biota Ediacaran (yang dipanggil vendobionts) dicirikan oleh sama ada radial ( Arkarua, "cakera"), atau simetri gelongsor yang tidak ditemui dalam kumpulan hidup, di mana segmen kanan dan kiri badan disesarkan secara relatif antara satu sama lain (seperti dua bahagian zip), atau sukar untuk menentukan sifat simetri pada bahan paleontologi sedia ada ((contoh kesan sedemikian ialah permainan Conway "Life", di mana bentuk kompleks dan tingkah laku yang kompleks dipamerkan oleh sel yang beroperasi mengikut peraturan yang sangat mudah). Kemungkinan kemunculan pembiakan seksual atau perkembangannya yang ketara semasa letupan Kambrium untuk makhluk yang sangat primitif dan serupa mungkin bermakna terdapat kemungkinan interspesifik mereka dan lebih jauh [ ] silang. Ini secara mendadak meningkatkan kebolehubahan. Hanya dengan perkembangan genom, spesies yang benar-benar terpencil muncul yang tidak bercampur dengan yang lain. Contoh makhluk moden seperti ini ialah batu karang.

Sesetengah saintis mencadangkan bahawa apabila organisma menjadi lebih kompleks, perubahan sekunder diletakkan pada perubahan evolusi dalam struktur umum badan ke arah pengkhususan yang lebih baik bagi bahagian-bahagiannya yang telah ditetapkan. Ini mengurangkan kemungkinan kelas organisma baru melalui pemilihan semula jadi - disebabkan persaingan dengan nenek moyang yang "diperbaiki". Akibatnya, apabila struktur umum (pada peringkat kelas taksonomi) terbentuk, "trek pembangunan" terbentuk, dan struktur spatial badan "beku". Sehubungan itu, pembentukan kelas baharu berlaku "lebih mudah" pada peringkat awal evolusi klad utama, dan evolusi selanjutnya mereka berlaku pada tahap taksonomi yang lebih rendah. Selepas itu, pengarang idea ini menegaskan bahawa "pembekuan" sedemikian bukanlah penjelasan utama untuk letupan Kambrium.

Fosil yang boleh menyokong idea ini adalah samar-samar. Telah diperhatikan bahawa variasi dalam organisma kelas yang sama selalunya paling besar pada peringkat pertama perkembangan klad. Sebagai contoh, beberapa trilobit Kambrium sangat berbeza dalam bilangan segmen toraks, dan seterusnya kepelbagaian ini telah menurun dengan ketara. Walau bagaimanapun, sampel trilobit Silurian didapati mempunyai kebolehubahan tinggi yang sama dalam struktur seperti sampel Kambrium Awal. Para penyelidik mencadangkan bahawa penurunan keseluruhan dalam kepelbagaian adalah disebabkan oleh batasan ekologi atau fungsi. Sebagai contoh, seseorang akan menjangkakan kurang variasi dalam bilangan segmen selepas trilobit (menyerupai kutu kayu moden) membangunkan struktur badan cembung yang cara yang berkesan perlindungannya.

Penjelasan sedemikian memfokuskan kepada interaksi antara pelbagai jenis organisma. Beberapa hipotesis ini berkaitan dengan perubahan rangkaian makanan; yang lain menganggap perlumbaan senjata antara pemangsa dan mangsa yang mungkin telah menyebabkan evolusi bahagian badan tegar pada awal Kambrium; beberapa hipotesis lain menumpukan pada mekanisme koevolusi yang lebih umum (contoh yang paling terkenal ialah evolusi bersama tumbuhan berbunga dengan pendebunga serangga).

Predasi, mengikut definisi, mengandaikan kematian mangsa, yang menjadikannya faktor dan pemecut terkuat pilihan semulajadi. Tekanan ke atas mangsa untuk menyesuaikan diri dengan lebih baik mestilah lebih besar daripada pemangsa - kerana, tidak seperti mangsa, pemangsa mempunyai peluang untuk membuat percubaan baru (asimetri ini dikenali sebagai prinsip "hidup melawan makan tengah hari" - pemangsa berisiko kehilangan hanya makan tengah hari, manakala bagaimana mangsa mempertaruhkan nyawanya). dan sepatutnya membawa kepada peningkatan dalam kepelbagaian organisma. Walau bagaimanapun, hari ini diketahui bahawa "menggigit" timbul lebih daripada 1 bilion tahun yang lalu, dan kepupusan stromatolit bermula kira-kira 1.25 bilion tahun yang lalu - jauh sebelum "letupan".

Pemerhatian geokimia jelas menunjukkan bahawa jumlah jisim plankton menjadi setanding dengan yang sedia ada pada Proterozoik awal. Walau bagaimanapun, sehingga Cambrian, plankton tidak memberikan sumbangan yang signifikan kepada pemakanan organisma laut dalam, kerana badan mereka terlalu kecil untuk cepat tenggelam ke dasar laut. Plankton mikroskopik telah dimakan oleh plankton lain atau dimusnahkan oleh proses kimia di lapisan atas laut lama sebelum ia menembusi ke dalam lapisan dalam, di mana ia boleh menjadi makanan untuk nekton dan benthos (organisma berenang dan penduduk dasar laut, masing-masing).

Dalam komposisi fosil Kambrium awal, mesozooplankton ditemui (plankton bersaiz sederhana, boleh dibezakan mata kasar), yang boleh menapis plankton mikroskopik (terutamanya fitoplankton - "tumbuhan" planktonik). Mesozooplankton baru mungkin berfungsi sebagai sumber sisa, serta mengeluarkan najis dalam bentuk kapsul yang cukup besar untuk tenggelam dengan cepat - ini mungkin makanan untuk nekton dan benthos, menyebabkan mereka membesar dalam saiz dan kepelbagaian. Sekiranya zarah organik mencapai dasar laut, akibat pengebumian berikutnya, mereka sepatutnya meningkatkan kepekatan oksigen di dalam air sambil mengurangkan kepekatan karbon bebas. Dalam erti kata lain, kemunculan mesozooplankton memperkaya lautan dalam dengan kedua-dua makanan dan oksigen, dan dengan itu memungkinkan kemunculan dan evolusi penduduk yang lebih besar dan lebih pelbagai. kedalaman laut.

Akhirnya, kemunculan fitofaj di kalangan mesozooplankton boleh membentuk ceruk ekologi tambahan untuk pemangsa mesozooplankton yang lebih besar, yang badannya, menjunam ke dalam laut, membawa kepada pengayaan selanjutnya dengan makanan dan oksigen. Mungkin pemangsa pertama di kalangan mesozooplankton adalah larva haiwan bentik, yang evolusi selanjutnya adalah hasil daripada peningkatan umum dalam pemangsaan di lautan zaman Ediacaran.

Model Valentine menerangkan dengan baik keunikan letupan Cambrian - mengapa ia berlaku sekali sahaja dan mengapa tempohnya terhad.

Terkenal ahli biologi Inggeris Peter Holland percaya bahawa wabak purba evolusi metazoan, biasanya dirujuk sebagai Letupan Kambrium, sebahagiannya disebabkan oleh punca genetik. Prasyarat yang diperlukan untuk evolusi pesat haiwan simetri dua hala ialah pertindihan gen (atau satu siri pertindihan), yang mengakibatkan kemunculan gen Hox dan ParaHox, pengawal selia penting pembangunan individu. Ini tidak mengecualikan pengaruh faktor persekitaran terhadap evolusi awal haiwan, tetapi ia menjadikannya perlu untuk mengambil kira sumbangan inovasi genetik semata-mata.

Salah satu misteri terbesar dalam sejarah kehidupan di Bumi telah lama dianggap sebagai letupan Kambrium - kemunculan mendadak banyak kumpulan besar haiwan kira-kira 540 juta tahun yang lalu, pada permulaan zaman Kambrium (kiri atas di angka). Kadang-kadang terdapat pendapat bahawa letupan Cambrian adalah artifak, ilusi yang tidak dikaitkan dengan kemunculan cabang evolusi baru, tetapi dengan perubahan dalam syarat pengebumian sisa fosil. Tetapi penyelidikan baru-baru ini mengesahkan bahawa pecutan mendadak evolusi di sempadan Cambrian adalah agak nyata. Letupan Cambrian betul-betul.

Apa yang menyebabkannya? Masalah ini mungkin bersaing dalam populariti, contohnya, dengan masalah kepupusan dinosaur atau kemunculan bipedalisme manusia. Terdapat banyak hipotesis yang menjelaskan letupan Kambrium oleh faktor luaran: contohnya, kenaikan paras lautan (dengan kemunculan banyak laut kecil produktif cetek) atau perubahan komposisi kimia air laut (dengan peningkatan kandungan oksigen, kalsium, fosfat). Walau bagaimanapun, selama seratus tahun, tiada satu pun daripada versi ini telah menerima pengesahan yang boleh dipercayai seperti tidak dapat bersaing.

Terdapat penjelasan yang lebih kompleks dan berbilang peringkat. Sebagai contoh, ahli paleontologi Amerika Douglas Erwin (Douglas Erwin) percaya bahawa di sempadan Cambrian, beberapa haiwan belajar secara aktif menyelongkar dasar laut, ini menyebabkan ketepuan tanah dengan oksigen, mengembangkan set ceruk ekologi dan membawa kepada "tindak balas rantaian spesiasi". Tetapi hipotesis ini juga mempunyai bintik-bintik lemah. Dan yang paling penting - dia terlepas pandang Peringkat pertama proses. Haiwan yang mampu menggali dasar laut mesti timbul dahulu.

Ahli genetik evolusioner British yang terkenal Peter Holland mencadangkan, untuk perubahan, untuk mencari punca dalaman letupan Kambrium yang tidak persekitaran, tetapi dalam struktur organisma yang sedang berkembang. Sudah tentu, Holland amat menyedarinya sebab persekitaran juga, kita tidak boleh lupa bahawa peristiwa kompleks seperti letupan Cambrian pasti disebabkan oleh banyak faktor, bukan hanya satu. Kemungkinan besar, terdapat beberapa perubahan yang saling berkaitan. Walau bagaimanapun, adalah jelas bahawa tindak balas mana-mana sistem untuk pengaruh luar bergantung bukan sahaja pada sifat kesan ini, tetapi juga pada sifat sistem itu sendiri. Bagaimana jika kita mendekati masalah dari sudut ini?

Benar, kita masih tahu sedikit tentang struktur dalaman Kambrium Awal, dan lebih-lebih lagi haiwan Precambrian. Tetapi sesuatu boleh cuba dikira daripada data tidak langsung, menganalisis "tingkah laku" organisma pada skala masa makroevolusi.

Apa, sebenarnya, "meletup" di sempadan Cambrian? Perlu diingat bahawa kebanyakan peristiwa yang bersama-sama membentuk letupan Cambrian dikaitkan dengan evolusi bukan sahaja haiwan, tetapi haiwan simetri dua hala. Hanya ada empat jenis moden haiwan yang tidak simetri dua hala: span, ctenophores, lamellar, cnidarians (wakil jenis kelima kononnya ditemui tahun lepas, tetapi penemuan ini masih belum dijelaskan dengan betul). Semua haiwan lain, termasuk cacing, siput, landak laut, rama-rama dan diri kita sendiri, tergolong dalam kumpulan besar simetri dua hala (bilateria). Tepat sangat pantas kes ini ia bermaksud "dalam masa berjuta-juta tahun" - kemunculan sejumlah besar cawangan besar haiwan simetri dua hala menjadikan permulaan Cambrian sebagai detik unik dalam sejarah bumi.

Apakah keistimewaan haiwan ini? Bilateria sangat pelbagai, jadi mana-mana daripada mereka penerangan ringkas tentang menghadapi risiko menjadi tidak tepat. Namun begitu, terdapat empat ciri utama yang membezakan bilateral daripada "bukan bilateral".

Gandar hadapan-belakang. Haiwan simetri bilateral tipikal menghabiskan hayatnya dalam gerakan translasi, manakala badannya mempunyai bahagian depan dan belakang yang jelas - secara ringkasnya, kepala dan ekor. Di hujung anterior biasanya organ deria dan alat mulut.

Sistem saraf pusat. Di "nebilatery" sistem saraf atau tidak sama sekali (span, lamellar), atau ia agak mudah (ctenophores, cnidarians). Dalam bilateria, sistem saraf biasanya lebih berkuasa, selalunya ia dipasang menjadi satu rantai atau untaian. Di samping itu, ia adalah ciri pembahagian membujur kepada bahagian, yang paling anterior biasanya dipanggil otak.

Melalui usus. Bilateria dicirikan oleh usus dalam bentuk tiub yang bermula dengan mulut (biasanya berhampiran hujung anterior badan) dan berakhir dengan dubur (biasanya berhampiran hujung belakang badan). Usus sedemikian, seperti sistem saraf, mempunyai pembahagian membujur ke dalam bahagian, contohnya, ke anterior, tengah dan hindgut. Makanan sentiasa bergerak melalui usus ke satu arah - dari mulut ke dubur. Di kalangan bilateral terdapat kes ketiadaan usus melalui, tetapi kebanyakannya mungkin disebabkan oleh kehilangan sekunder. Dalam "nebilateria" tidak pernah ada usus melalui dalam bentuk tiub. Walaupun rongga usus mereka mempunyai bukaan selain mulut (dalam ctenophores, misalnya), tidak ada sistem aliran makanan satu arah di sana.

Tiga lapisan kuman. Embrio haiwan multisel biasanya dibahagikan kepada lapisan sel yang dipanggil lapisan kuman. Dalam bilateria, tiga lapisan kuman diterangkan dengan jelas. Dalam "nebilateria" lapisan kuman sama ada sukar untuk dibezakan sama sekali (span, lamellar), atau terdapat lebih daripada dua daripadanya daripada tiga (jeli sisir, cnidarians). Atas sebab ini, sejak abad ke-19, bilateral telah dianggap sebagai haiwan tiga lapis (triploblast), dan "nebilaterian" dua lapis (diploblast). Haiwan tiga lapisan berbeza daripada dua lapisan dengan kehadiran lapisan kuman purata - mesoderm, dari mana, khususnya, sistem otot berkembang. Oleh itu, haiwan sedemikian mampu melakukan pergerakan yang lebih aktif dan pelbagai.

Ahli paleontologi British terkenal Simon Conway Morris pada tahun 1993 menyatakan pendapat bahawa kandungan evolusi utama letupan Cambrian adalah peralihan dari tahap haiwan dua lapisan ke tahap tiga lapisan, iaitu simetri dua hala. Menurut Conway Morris, letupan Cambrian pada dasarnya terdiri daripada "pencerobohan" haiwan berlapis tiga ke dalam biosfera Bumi. Data paleontologi yang terkumpul sejak itu tidak bercanggah dengan idea ini sama sekali.

Apakah rupa nenek moyang terakhir semua bilateral hidup (LCAB)? Anatomi perbandingan dan genetik perkembangan memberikan alasan yang baik untuk berfikir bahawa nenek moyang yang sama ini mempunyai sistem saraf pusat, usus yang menembusi, dan otot lateral (malah mungkin bersegmen). Pengecutan otot-otot ini memungkinkan untuk mengubah bentuk badan dengan cara yang kompleks, menyediakan merangkak, berenang atau menggali - dalam semua kes kepala dahulu.

Haiwan simetri dua hala jauh lebih baik disesuaikan dengan pergerakan aktif dalam ruang tiga dimensi berbanding bukan bilateral. Dan ruang tiga dimensi bagi mereka boleh ada bukan sahaja lajur air, tetapi juga lapisan tanah. Ada kemungkinan ia menggali tanah yang memainkan peranan penting dalam evolusi bilateral awal (seperti yang dicadangkan oleh hipotesis Erwin). Adalah mudah untuk makhluk simetri dua hala yang menggali untuk menggunakan tanah untuk pemakanan: kelodak memasuki mulut, melalui tiub usus, memberikan nutrien di sepanjang jalan, dan dibuang melalui dubur, tinggal di belakang. Ia juga mudah baginya untuk bergerak melalui tanah: terdapat otot yang kuat untuk ini, dan sebagai tambahan, rongga coelomic (sekunder) juga boleh terbentuk di mesoderm, yang dipenuhi dengan cecair dan melaksanakan fungsi rangka hidrostatik. Dalam zoologi, telah lama ada idea bahawa keseluruhannya timbul tepat semasa peralihan ke penggalian, sebagai rangka hidro, yang kemudiannya menjadi perlu.

Jika senario ini benar, maka contoh yang sangat baik dari zaman dahulu bentuk kehidupan bilaterium boleh berfungsi sebagai tidak lain daripada cacing tanah. Dia berubah persekitaran marin di atas tanah, tetapi dikekalkan dalam bentuk paling terang semua ciri yang disenaraikan: a melalui usus dengan mulut di hujung anterior badan dan dubur di hujung posterior, otot yang kuat (bersegmen) dan coelom dengan fungsi sokongan yang jelas. .

Walau apa pun, penampilan haiwan simetri dua hala boleh dikatakan: (1) berlaku di sekitar temporal sempadan Kambrium (tiada bukti yang meyakinkan untuk kewujudan bilateral yang lebih awal) dan (2) membuat revolusi sebenar kedua-duanya. dalam anatomi dunia haiwan, dan dan ekologi global.

Tetapi apakah yang menyebabkan revolusi ini? Di sinilah patut difikirkan tentang perubahan dalaman dalam organisma yang memungkinkannya.

Secara paradoks, pada tahap perkembangan biologi semasa, kita sering mengetahui lebih banyak tentang gen yang dimiliki oleh haiwan purba daripada tentang anatomi haiwan ini. Dalam kes ini, ia patut dimulakan dengan gen.

Kita harus berminat terutamanya pada gen yang mengawal perkembangan (1) sistem saraf, (2) usus, dan (3) struktur mesodermal, yang merangkumi otot dan keseluruhan (kiri bawah dalam rajah). Banyak gen sedemikian kini diketahui. Sebagai peraturan, mereka menyandikan protein yang boleh menghidupkan atau mematikan gen lain, iaitu, mereka adalah faktor transkripsi. Gen faktor transkripsi yang mampu mempengaruhi perkembangan haiwan termasuk, sebagai contoh, gen Fox, gen Pax, gen homeobox, gen T-box dan gen jari zink.

Kerana "anda tidak boleh menerima semuanya," Peter Holland memilih untuk mengkaji hanya satu daripada lima kumpulan gen ini, gen homeobox. Mereka dikaji dengan baik, dan, nampaknya, pembangunan sistem organ yang paling penting kepada kita bergantung kepada mereka.

Apabila bercakap tentang gen homeobox, ramai ahli biologi (dan bukan ahli biologi berminat sastera saintifik, juga) pertama sekali mereka ingat tentang gen keluarga Hox. Tegasnya, ini adalah salah. Gen hox adalah pengawal selia yang sangat penting dalam perkembangan haiwan, mereka boleh, katakan, menentukan perbezaan antara segmen badan yang berbeza. Tetapi tidak semua gen homeobox adalah gen Hox. Sebagai contoh, dalam genom lalat Drosophila, terdapat lebih daripada seratus gen homeobox, dan hanya lapan daripadanya tergolong dalam keluarga Hox. Terdapat lebih daripada dua ratus gen homeobox dalam genom manusia, dan hanya 39 daripadanya tergolong dalam keluarga Hox. Menurut Holland, gen Hox adalah "hujung gunung ais homeobox."

Gen Homeobox, yang evolusinya menarik minat khusus dari sudut pandangan anatomi perbandingan, dipanggil gen ANTP (dari mutasi antennapedia). Ini adalah salah satu daripada beberapa kelas gen homeobox, yang, seterusnya, dibahagikan kepada keluarga gen. Sebagai tambahan kepada gen Hox yang telah disebutkan, gen ANTP termasuk gen ParaHox, gen NK, gen Dlx, gen Evx, gen Emx, gen Dbx, gen Msx dan beberapa yang lain.

Ciri penting gen keluarga Hox ialah mereka cenderung terletak bersebelahan antara satu sama lain dalam kromosom, membentuk kumpulan padat - kelompok. Sebagai contoh, dalam Drosophila, kesemua lapan gen Hox dikelompokkan bersama. Seseorang mempunyai empat kelompok sedemikian. Dalam sesetengah haiwan gugusan Hox hancur, tetapi lebih kerap ia kekal lebih kurang utuh. Ciri ini sangat penting untuk pengawalseliaan kerja gen Hox dan untuk evolusinya. Pentafsiran prinsip operasi gugusan Hox adalah pencapaian utama ahli genetik Amerika yang hebat Edward B. Lewis, yang menerima Hadiah Nobel untuk ini pada tahun 1995.

Pada tahun 1990-an, beberapa lagi gen ditemui yang sangat hampir dengan gen Hox dalam jujukan nukleotida, tetapi tidak termasuk dalam kelompok Hox dan, nampaknya, mempunyai beberapa fungsi lain. Gen ini mempunyai nama yang selalu digunakan parahox. Lebih-lebih lagi, untuk tiga gen sedemikian - Gsx, Xlox (aka Pdx) dan Cdx - ditunjukkan bahawa dalam jujukan mereka, mereka lebih dekat dengan beberapa gen Hox daripada banyak gen Hox antara satu sama lain. Dari mana mereka datang? Misteri ini sebahagiannya telah diselesaikan pada tahun 1998, apabila Peter Holland dan rakan sekerja mendapati bahawa gen ParaHox juga dikelompokkan - mereka sendiri. Benar, gugusan ParaHox jauh lebih kecil daripada gugusan Hox: contohnya, lancelet mempunyai 15 gen Hox dan hanya tiga gen ParaHox. Tetapi mereka pasti ada asal yang sama. Artikel pertama mengenai topik ini dipanggil: "Kluster ParaHox ialah kakak evolusi bagi kluster Hox".

Senario evolusi yang mencadangkan dirinya di sini kelihatan seperti ini. Nenek moyang biasa kebanyakan haiwan moden mempunyai gugusan gen kecil tunggal, "nenek moyang" kepada kedua-dua gen Hox dan gen ParaHox. Kelompok purba ini dipanggil kelompok ProtoHox. Pada satu ketika, gugusan ProtoHox berganda bersama-sama dengan bahagian kromosom di mana ia berada. Peristiwa genetik ini dipanggil pendua tandem. Oleh itu, dua kluster berkaitan timbul, evolusi yang kemudiannya berjalan secara berbeza. Satu daripadanya menjadi gugusan Hox, dan yang satu lagi menjadi gugusan ParaHox (di tengah-tengah rajah di atas).

Terdapat juga keluarga ketiga gen ANTP yang cenderung berkelompok. Mereka dipanggil gen NK. Lalat buah mempunyai lima daripadanya, dan ia dikumpulkan dalam kelompok padat, berasingan sepenuhnya daripada kelompok Hox dan ParaHox. Gen-gen ini adalah sangat purba (ia sudah tentu timbul sebelum haiwan menjadi simetri dua hala) dan sangat terpelihara, iaitu, ia dipelihara dalam keadaan paling banyak. organisma yang berbeza, berubah sedikit. Dalam lancelet dan dalam vertebrata, gugusan NK telah hancur, tetapi gen yang termasuk di dalamnya telah dipelihara secara berasingan. Selain itu, genomik perbandingan mencadangkan bahawa gugusan Drosophila NK (dengan lima gen) adalah saki-baki gugusan yang lebih besar yang wujud pada permulaan evolusi bilateral dan termasuk sekurang-kurangnya lapan gen. Kini ia sedang dalam proses pereputan perlahan, dan beberapa gen yang "berpisah" daripadanya telah lama wujud dengan sendirinya.

Bermakna) kemunculan dalam Kambrium Awal (kira-kira 540 juta tahun pada skala evolusi) deposit fosil wakil dari banyak bahagian kerajaan haiwan, dengan latar belakang ketiadaan fosil atau fosil nenek moyang mereka yang didakwa dalam deposit Precambrian.

Teori evolusi tidak mempunyai penjelasan yang boleh dipercayai untuk "fenomena" ini. Teori penciptaan melihat dalam fenomena ini satu lagi bukti kegagalan teori evolusi dan bukti yang memihak kepada Penciptaan.

Sejarah penemuan

Penemu letupan Cambrian adalah orang Inggeris Robert Murchison, seorang bangsawan sejak lahir, yang, di bawah pengaruh isterinya yang bercita-cita tinggi, memutuskan untuk pergi ke sains. Mempelajari fosil era purba multiselular, dan lapisan batuan di mana ia berada, dia menemui sempadan yang jelas, di bawahnya terdapat kesan hanya organisma unisel yang paling mudah - bakteria dan alga. Dan lapisan di atas (dalam sedimen "Cambrian") - pelbagai jenis biologi yang paling kaya. Murchison adalah seorang Kristian yang taat dan berkongsi kepercayaan Linnaeus itu "ada betul-betul sama banyak spesies yang diciptakan oleh Pencipta". Dalam penampilan yang terbuka, dia melihat bukti kerja tangan Tuhan. Pada tahun 1830-an, Murchison menerbitkan hasil penyelidikannya.

Letupan Kambrium dan Darwinisme

Penemuan terkini

Selama seratus tahun yang lalu, vertebrata dianggap telah muncul kemudian dalam sejarah kehidupan. Walau bagaimanapun, pada tahun 1999 fosil ikan ditemui di batuan Cambrian di China. yang mengesahkan bahawa ikan muncul secara tiba-tiba dalam rekod fosil bersama-sama dengan semua filum haiwan lain. Letupan Cambrian menjadi lebih kuat. Untuk ikan yang terbentuk sepenuhnya ini untuk muncul dalam Kambrium, nenek moyang vertebrata yang diduga mestilah berjuta-juta tahun dahulu dalam tempoh Pracambrian, di mana tiada bentuk peralihan untuk mereka atau untuk semua filum utama.

Pada tahun 2006, di China, ahli geologi menemui embrio haiwan fosil yang dipercayai oleh evolusionis berusia 600 juta tahun. Jika evolusi benar-benar berlaku, maka embrio moden, selepas ratusan juta tahun evolusi, mesti sangat berbeza daripada yang terdapat di China. Walau bagaimanapun, embrio yang ditemui di China adalah sama sepenuhnya dengan haiwan moden.

Pada tahun 2008, obor-obor fosil ditemui di dalam katil Cambrian, yang hampir sama dengan spesies hidupan moden. Sesetengah daripada mereka mempunyai otot, satu siri sel yang menyengat, organ dan tingkah laku seks yang kompleks (termasuk pengiktirafan pasangan dan pacaran), dan mata majmuk. Menurut evolusi, walaupun obor-obor ini kekal sebagai obor-obor sehingga ke hari ini, pada masa ini (kira-kira 500 juta tahun) hampir semua alam semula jadi sepatutnya telah berkembang - burung, pain, buaya, kanggaru, gajah, anjing, bunga, tomato, ikan paus, tokek, dll.

lihat juga

Pautan

evolusi biologi Hujah Terminologi Kemunculan kehidupan Sejarah pengajaran Kritikan dan fakta

DALAM batuan sedimen dalam Kambrium (tempoh pertama era Paleozoik), bermula dari ufuk paling rendah, tiba-tiba terdapat pelbagai jenis dan banyak sisa fosil. Menjelang akhir Cambrian, hampir semua jenis haiwan multiselular yang diketahui muncul. Letupan morfogenesis di sempadan Proterozoik dan Paleozoik ini adalah salah satu yang paling peristiwa misteri dalam sejarah kehidupan di muka bumi. Disebabkan ini, permulaan tempoh Kambrium adalah peristiwa penting yang selalunya sepanjang masa sebelumnya sejarah geologi, iaitu, keseluruhan cryptozoic, dipanggil "Precambrian".

Walaupun banyak jenis Metazoa telah berkembang dalam Proterozoik Akhir, pengebumian wakil kumpulan ini dalam deposit Proterozoik Akhir jarang berlaku, yang dijelaskan oleh ketiadaan rangka keras pada kebanyakan haiwan Precambrian. Pada awal Cambrian, rangka seperti itu muncul dalam pelbagai kumpulan haiwan. Pada masa yang sama, tisu rangka dan anatomi rangka adalah berbeza sama sekali dalam kumpulan yang berbeza: daripada cengkerang chitinous sendi fleksibel arthropod kepada cengkerang berkapur monolitik moluska dan brakiopod.

Fauna fosil yang luar biasa, termasuk pelbagai haiwan, kedua-duanya dikurniakan rangka dan "bertubuh lembut", ditemui pada awal 1980-an. di Middle Cambrian Burgess Shale di British Columbia, Kanada. Fauna ini merangkumi kira-kira 120 genera, termasuk wakil span, coelenterate, annelida, polychaetes, moluska, arthropod, echinoderms, hemi-chordota, chordates, brachiopods dan kumpulan lain, termasuk organisma misteri yang tidak diketahui gabungan taksonomi. Antaranya, pemangsa Anomalocans besar menonjol, mencapai 2 m panjang dan mempunyai rupa yang aneh: badan bertali panjang memanjang, mata bertangkai besar, sepasang pelengkap perioral bersendi, yang mungkin berfungsi untuk menangkap mangsa; radas rahang banyak plat alih, sirip perut, dibahagikan kepada beberapa lobus berturut-turut.

banyak peristiwa besar semasa evolusi Precambrian dan postcambrian menjelaskan hipotesis yang dikemukakan pada tahun 60-an. L. Berkner dan L. Marshall, yang berdasarkan perubahan tetap dalam keadaan dalam habitat organisma purba. Hipotesis ini mengaitkan perkembangan hidupan di Bumi dengan perubahan kandungan oksigen di atmosfera Bumi.

DALAM suasana moden Bumi mengandungi kira-kira 21% oksigen.

Namun begitu atmosfera oksigen, begitu kaya dengan unsur ini, di antara semua planet sistem suria, hanya wujud di Bumi. Ini tidak disengajakan: aktiviti kimia oksigen yang tinggi membawa kepada fakta bahawa di bawah keadaan planet, oksigen dalam keadaan bebas tidak boleh wujud untuk masa yang lama: mengambil bahagian dalam pelbagai tindak balas kimia, ternyata terikat dalam bentuk oksida dan sebatian lain. Kelimpahan oksigen di atmosfera Bumi moden adalah hasil fotosintesis yang dijalankan selama 3 bilion tahun oleh tumbuhan hijau. Dalam proses fotosintesis daripada karbon dioksida dan air menggunakan tenaga cahaya matahari disintesis bahan organik(biopengeluaran utama) dan oksigen bebas dibebaskan.

Dalam atmosfera utama Bumi, jumlah oksigen bebas tidak boleh melebihi 0.001 daripada kandungannya sekarang. Jumlah kecil ini dikeluarkan akibat pemisahan foto air Sinar ultraviolet; oksigen dengan cepat memasuki pelbagai tindak balas kimia dan sekali lagi mendapati dirinya dalam keadaan terikat secara kimia.

Untuk melepaskan tenaga yang diperlukan dalam proses kehidupan, disimilasi anaerobik (penapaian) pada asalnya digunakan:

C6H12O6 → 2CH3CH2CH + 2CO2 + 210 kJ/mol

Dalam suasana bebas oksigen, penyebaran kehidupan adalah lebih terhad berbanding hari ini. Dalam atmosfera moden, sinaran ultraungu keras diserap oleh lapisan ozon - lapisan ozon (O3), yang terbentuk pada ketinggian kira-kira 50 km dari oksigen (O2) di bawah pengaruh sinaran suria dan diedarkan terutamanya dalam 15-60 km dari permukaan bumi. Dalam atmosfera bebas oksigen Proterozoik awal, tiada skrin ozon, dan hidupan boleh berkembang hanya di bawah lapisan pelindung air setebal kira-kira 10 m. Lapisan permukaan air yang menerima jumlah tenaga sinaran suria yang paling banyak tidak boleh diakses oleh organisma. Sememangnya, benua itu juga tidak bermaya sama sekali.

Dengan adanya fotosintesis, oksigen mula dibebaskan ke atmosfera.

C6H12О6 + 6О2 → 6СО2 + 6Н2О + 2880 kJ/mol

– berbanding 210 kJ/mol yang dibebaskan semasa penapaian. Ia adalah titik perubahan utama dalam perkembangan kehidupan.

Antara organisma moden, apa yang dipanggil aerobes fakultatif, yang banyak bakteria dan beberapa kulat yis, apabila kandungan oksigen berkurangan di bawah titik Pasteur, penapaian digunakan, apabila kandungannya meningkat di atas titik ini, pernafasan (kesan Pasteur).

Peralihan kepada disimilasi aerobik dalam evolusi organisma purba, sudah tentu, tidak berlaku serta-merta - ini memerlukan pembangunan sistem enzim yang sesuai - tetapi spesies yang telah memperoleh keupayaan untuk bernafas menerima keuntungan tenaga yang besar dan, sebagai hasilnya, keupayaan untuk meningkatkan metabolisme secara mendadak dan semua proses kehidupan, (seperti yang ternyata, sistem enzimatik respirasi selular timbul dengan sedikit pengubahsuaian sistem enzimatik fotosintesis, kerana kedua-dua proses ini berdasarkan urutan tindak balas kimia yang hampir sama, hanya pergi ke arah yang bertentangan; ia harus ditanggung dalam fikiran bahawa hampir semua tindak balas biokimia boleh diterbalikkan. Ini adalah prasyarat untuk evolusi progresif selanjutnya dan mungkin menyumbang kepada pecutan transformasi evolusi.

Adalah dipercayai bahawa pengumpulan oksigen berlaku secara letupan, selama kira-kira 20 ribu tahun.

Tetapi pencapaian titik Pasteur dalam pembangunan atmosfera Bumi ditandakan bukan sahaja oleh kemunculan kemungkinan disimilasi aerobik. Dengan kandungan oksigen dalam atmosfera 0.01 daripada yang sekarang, skrin ozon terbentuk, yang sudah boleh melindungi lapisan atas air dalam takungan daripada sinaran ultraungu keras (hanya kira-kira 1 m air diperlukan untuk "membantu"). Ini, pertama sekali, membolehkan organisma menguasai lapisan atas badan air, yang paling kaya dengan tenaga suria; akibatnya, kecekapan fotosintesis meningkat secara mendadak, biopengeluaran dan pembebasan oksigen bebas meningkat. Kedua, arena kehidupan semakin meluas: keadaan dalam badan air jauh lebih pelbagai pada kedalaman cetek daripada pada yang hebat. Asimilasi kepelbagaian keadaan ini dalam persekitaran yang kaya dengan tenaga sudah pasti akan membawa kepada peningkatan mendadak dalam kepelbagaian bentuk hidupan, kepada letupan morfogenesis yang tulen.

Menurut pengiraan Berkner dan Marshall, titik Pasteur dalam evolusi atmosfera Bumi telah berlalu kira-kira 620 juta tahun dahulu; menurut beberapa saintis lain, mungkin lebih awal - dalam selang 700-1000 juta tahun yang lalu. Tetapi, dalam apa jua keadaan, Titik Pasteur telah diluluskan dalam Proterozoik Akhir, tidak lama lagi (dalam erti kata geologi) sebelum sempadan Kambrium Bawah. Dalam hal ini, Berkner dan Marshall melihat kunci untuk menyelesaikan misteri letupan morfogenesis Lower Cambrian dalam evolusi organisma, yang mengikuti pencapaian titik Pasteur di atmosfera dan secara logiknya mengikuti akibat peristiwa ini (pengikatan metabolisme, pembangunan banyak habitat baharu yang pelbagai, peningkatan fotosintesis, peningkatan biopengeluaran, evolusi dipercepatkan ).

Selepas mencapai kandungan oksigen di atmosfera, sama dengan 0.1 daripada yang moden (titik Pasteur kedua), skrin ozon sudah dapat melindungi sepenuhnya organisma daripada tindakan sinaran ultraungu keras. Mulai saat ini, organisma boleh mula membangunkan tanah sebagai habitat. Menurut pengiraan Berkner dan Marshall, ini mesti berlaku pada penghujung Ordovician (kira-kira 420 juta tahun dahulu). Sememangnya, kemunculan organisma darat pertama bermula sejak kira-kira pada masa ini. (Menurut beberapa saintis lain, kandungan oksigen dalam atmosfera bersamaan dengan 10% daripada yang moden telah pun dicapai pada permulaan Kambrium, kira-kira 580 juta tahun yang lalu).

Kandungan moden oksigen dalam atmosfera dicapai pada akhir zaman Permian.

Hipotesis Berkner dan Marshall menarik bukan sahaja untuk logik dan konsistensinya, tetapi juga untuk prospek perkembangan selanjutnya idea-idea ini. Seperti yang telah kami nyatakan, pada giliran Lower Cambrian, pelbagai kumpulan organisma membangunkan rangka keras yang memudahkan pemfosilannya. Pembentukan rangka juga boleh menjadi akibat langsung daripada peningkatan kandungan oksigen di atmosfera. Seperti yang ditunjukkan oleh R. dan E. Raff, dengan kandungan oksigen yang rendah dalam persekitaran, saiz badan haiwan multiselular tidak boleh besar (disebabkan oleh Level rendah metabolisme dan tenaga organisma); pertukaran gas dengan persekitaran luaran, mungkin, telah dijalankan secara meresap, melalui permukaan badan; manakala ketebalan dinding badan tidak boleh melebihi beberapa milimeter. Bagi organisma sedemikian, tidak ada keperluan untuk rangka dalaman yang menyokong, dan pembentukan rangka luaran yang melindungi akan menghalang pertukaran gas. K. Tove membuat kesimpulan bahawa dalam keadaan kandungan oksigen yang rendah dalam persekitaran, haiwan Precambrian juga tidak boleh mempunyai pembentukan tisu penghubung yang berkembang dengan baik yang membentuk asas untuk perkembangan rangka. Kekuatan struktur tisu penghubung adalah berdasarkan kandungan protein kolagen di dalamnya, termasuk asid amino hydroxyproline. Pembentukannya hanya mungkin dengan kandungan oksigen yang cukup tinggi dalam persekitaran. Akibatnya, pada kandungan oksigen yang rendah, sintesis kolagen terhalang secara biokimia, dan organisma tidak boleh mempunyai struktur tisu penghubung yang kuat, dan oleh itu rangka, dan sistem otot yang sangat maju (yang berkesan hanya dengan kehadiran struktur sokongan yang sesuai).

D. Rhodes dan J. Morse mengkaji pengedaran pelbagai haiwan dalam takungan moden dengan kandungan oksigen yang rendah dalam air (di Teluk California dan di Laut Hitam). Perkaitan yang jelas didapati antara kandungan oksigen dalam air dan sifat fauna bentik (benthos). Apabila kandungan oksigen kurang daripada 0.1 ml setiap 1 liter air, tiada haiwan multiselular dalam benthos; pada 0.3-1 ml/l terdapat haiwan bertubuh lembut (rangka) kecil yang menggali ke dalam kelodak; akhirnya, dalam lapisan yang lebih cetek dengan kandungan oksigen lebih daripada 1 ml / l, pelbagai jenis haiwan dengan rangka berkapur hidup. Data ini memberikan sejenis ilustrasi hidup tentang konsep Berkner dan Marshall.

Mari kita rumuskan beberapa keputusan. Pemisahan kebanyakan jenis haiwan mungkin berlaku pada Proterozoik Akhir, 550-800 juta tahun dahulu. Wakil primitif semua kumpulan metazoan adalah haiwan rangka kecil. Pengumpulan oksigen yang berterusan di atmosfera dan peningkatan kuasa skrin ozon menjelang akhir Proterozoik membolehkan haiwan meningkatkan saiz badan mereka. Organisma mendapat peluang untuk merebak secara meluas di kedalaman cetek pelbagai badan air, yang menyumbang kepada peningkatan ketara dalam kepelbagaian bentuk haiwan (fauna Vendian).

Walau bagaimanapun, pada akhir Vendian, fauna purba metazoans ini mengalami kepupusan yang ketara, yang disertai dengan penurunan ketara baru dalam saiz badan organisma yang terselamat daripada kepupusan. Mungkin ini difasilitasi oleh glasiasi yang sangat kuat (menurut beberapa laporan, purata suhu tahunan Bumi turun pada masa ini kepada kira-kira 5 ° C). Menjelang akhir Vendian, glasier berundur, dan keadaan sekali lagi menjadi baik untuk penyebaran organisma yang meluas.

Letupan evolusi formatif pada awal Kambrium dalam tempoh kira-kira 15 juta tahun membawa kepada kemunculan dalam rekod fosil wakil hampir semua jenis organisma yang diketahui. Semasa era Paleozoik, yang berlangsung lebih 300 juta tahun, terdapat perubahan ketara dalam keadaan fizikal dan geografi: topografi darat dan dasar laut, nisbah umum kawasan benua dan lautan, kedudukan benua, iklim dan banyak lagi. faktor lain. Perubahan-perubahan ini sudah semestinya terpaksa menjejaskan perkembangan kehidupan.

Untuk kemudahan kajian, sejarah planet kita dan kehidupan di atasnya dibahagikan kepada tempoh masa, sempadannya adalah perubahan geologi dalam kerak bumi - proses pembinaan gunung, kenaikan dan penurunan tanah, perubahan bentuk. benua, perubahan iklim global.

Tempoh kronologi terpanjang dalam sejarah Bumi dipanggil era (berlangsung ratusan juta tahun). Era dibahagikan lagi kepada tempoh.

Para saintis mendapat semua maklumat tentang masa lalu Bumi dengan meneliti bukti geologi kronik dunia. Perut planet ini terdiri daripada pelbagai lapisan batuan berbatu dan sedimen, yang terbentuk di bawah pengaruh berterusan keadaan luaran yang menentukan penampilan Bumi pada masa lalu yang jauh. Pembentukan geologi dipelihara dan dibawa melalui jutaan tahun maklumat tentang organisma hidup yang mendiami lautan dan darat dalam tempoh geologi yang berbeza. Terima kasih kepada ini, hari ini kita mempunyai peluang untuk membayangkan rupa Bumi pada masa lalu yang jauh dan mengesan evolusi kehidupan lebih 3.5 bilion tahun dari saat kemunculannya.

Meneroka batu dan fosil purba, saintis telah menemui dua fenomena yang tidak dapat dijelaskan dalam masa lampau geologi dan biologi Bumi. Fenomena pertama dipanggil Perselisihan Dunia, dan merupakan hubungan batu daripada berbeza tempoh geologi tidak mengikut satu demi satu. Hubungan sedemikian melanggar urutan logik lapisan, mengikut kronologi berkala pelbagai peringkat sejarah dalam geologi. Perlu diingatkan bahawa sentuhan tidak logik batuan terdapat di mana-mana. Ini disebabkan oleh percampuran struktur kerak bumi akibat daripada aktiviti tektonik dan proses hakisan. Walau bagaimanapun, Ketidakakuran Global tidak dapat dijelaskan dengan ini, kerana ia ada di mana-mana dan mencerminkan sentuhan tidak selaras antara batuan berumur kira-kira 2.9 bilion tahun dan deposit Kambrium muda yang terbentuk kira-kira 500 juta tahun dahulu.

Fenomena kedua mengenai masa lalu biologi Bumi dipanggil "Letupan Cambrian". Ahli paleontologi memberikan istilah ini kepada pertumbuhan pesat mendadak dalam kepelbagaian spesies organisma hidup dalam tempoh Kambrium (pada awal era Paleozoik). Ini berlaku dalam tempoh kronologi 30 juta tahun (kira-kira 542–510 juta tahun dahulu). Untuk tempoh masa yang tidak penting mengikut piawaian paleontologi, bilangannya spesis meningkat beratus kali ganda. Tiba-tiba, pelbagai jenis organisma cangkerang muncul, chordates dan prothoracids pertama (yang dipanggil trilobites) timbul.

Bukti yang paling terkenal dan dikaji tentang kewujudan kedua-dua ini fenomena saintifik terletak di Amerika Syarikat. Ini adalah Grand Canyon di Colorado Plateau, Arizona. Tempat kegemaran pelancong dari seluruh dunia. Di sanalah ahli paleontologi paling banyak menemuinya nombor besar hidupan fosil terbentuk begitu tidak seperti organisma bertubuh lembut yang hidup pada zaman pra-Cambrian Ediacaran.

Untuk masa yang lama, saintis dari seluruh dunia telah mencari petunjuk kepada fenomena zaman Kambrium. Baru-baru ini, satu teori telah muncul dalam kalangan saintifik yang menjelaskan sifat kemunculan Perselisihan Global dan "Letupan Cambrian" dan mewujudkan hubungan antara dua fakta unik sejarah planet ini.

Kira-kira 600 juta tahun dahulu, perubahan besar mula berlaku di kedalaman Bumi, menyebabkan perubahan besar di permukaan planet. Ada pergerakan plat litosfera, yang mengoyakkan benua yang dahulunya tunggal - Gondwana, banyak gunung berapi pada masa yang sama meletuskan gelombang lava. Gempa bumi berleluasa menjana tsunami besar. Permukaan tanah beberapa kali mengalami banjir oleh perairan lautan, yang merupakan sebab utama pembentukan World Discord.

Lapisan sedimen yang lebih muda dan terletak dimusnahkan oleh air dan faktor berkaitan beberapa kali lebih perlahan daripada batuan yang lebih tua dan lebih dalam. Ia adalah semasa tempoh banjir benua yang hakisan dan degradasi batuan enapan berlaku, pendedahan batu purba, yang mengalami hakisan pesat. Hasil pemusnahan batu terlarut dalam berbilion tan di perairan lautan prasejarah. Kepekatan kalium, kalsium, magnesium, besi, fosfat, ion sulfat tiba-tiba meningkat. Imbangan asid-bes lautan dunia telah beralih secara mendadak ke bahagian alkali.

Prinsip utama kehidupan ialah untuk wujud, organisma hidup mesti sentiasa mengekalkan kestabilan. persekitaran dalaman. Keturunan organisma moden yang bertubuh lembut primitif terpaksa berkembang dengan cepat untuk menahan perubahan mendadak dalam keadaan habitat. Lompatan seketika dalam evolusi kehidupan purba adalah tindak balas paksa kepada peningkatan mendadak dalam kepekatan pelbagai garam dalam air laut. Hasil daripada lonjakan evolusi ini ialah mekanisme mineralisasi, yang mengarahkan evolusi haiwan purba dengan cara yang berbeza.

Teori ini disokong oleh penampilan serentak rangka mineral dalam organisma yang tidak berkaitan semasa tempoh Kambrium. Tiga jenis utama garam mineral menentukan arah evolusi selanjutnya kehidupan - ini adalah kalsium fosfat, asas mineral rangka kordat, kalsium karbonat dan silikon oksida, yang merupakan bahan cangkerang makhluk kulit pertama. Kalsium, silikon dan fosfat adalah yang utama bahagian konstituen Lapisan Kambrium yang membentuk kawasan Ketidakakuran Dunia.

Bentuk kehidupan muda yang baru muncul mempunyai kelebihan berbanding primitif bertubuh lembut, tanpa organ keras. Organisma baharu itu mempunyai gigi untuk menyerang dan pertahanan, cengkerang untuk pertahanan, kord, dan rangka keras yang membolehkan mereka bergerak secara sengaja dan pada kelajuan yang lebih tinggi melalui air. Mekanisme mineralisasi yang diperoleh secara tiba-tiba membolehkan makhluk muda membiak dalam jumlah yang tidak pernah berlaku sebelum ini dan menggantikan bentuk kehidupan lama. Jisim makhluk pertama dengan organ mineral adalah asas untuk pembentukan lapisan geologi zaman Kambrium, yang terbentuk pada lapisan batu purba.

Bentuk kehidupan dengan rangka mineral mula terbentuk seawal zaman Precambrian, tetapi anomali geologi yang membentuk Ketidakakuran Dunia yang mempercepatkan proses ini berkali-kali dan memberikannya watak yang meletup. Pencetus proses yang mencipta kemunculan sebahagian besar spesies haiwan moden adalah mineralisasi pesat lautan dunia. Proses geologi menentukan evolusi biologi untuk berjuta-juta tahun akan datang.

Sumbangan pembaca sukarela untuk menyokong projek