Mekanisme pengaliran impuls saraf.

Potensi tindakan atau impuls saraf, tindak balas khusus yang berlaku dalam bentuk gelombang pengujaan dan mengalir di sepanjang laluan saraf keseluruhan. Tindak balas ini adalah tindak balas kepada rangsangan. Tugas utama adalah untuk memindahkan data dari reseptor ke sistem saraf, dan selepas itu ia mengarahkan maklumat ini ke otot, kelenjar dan tisu yang betul. Selepas laluan nadi, bahagian permukaan membran menjadi bercas negatif, manakala bahagian dalamnya kekal positif. Oleh itu, perubahan elektrik yang dihantar secara berurutan dipanggil impuls saraf.

Tindakan pengujaan dan pengedarannya tertakluk kepada sifat fiziko-kimia. Tenaga untuk proses ini dijana secara langsung dalam saraf itu sendiri. Ini disebabkan oleh fakta bahawa laluan nadi memerlukan pembentukan haba. Sebaik sahaja ia berlalu, keadaan pudar atau rujukan bermula. Di mana hanya sebahagian kecil daripada sesaat saraf tidak dapat melakukan rangsangan. Kelajuan di mana impuls boleh tiba berjulat dari 3 m/s hingga 120 m/s.

Gentian yang dilalui pengujaan mempunyai sarung tertentu. Secara kasarnya, sistem ini menyerupai kabel elektrik. Dalam komposisinya, sarungnya boleh bermielin dan tidak bermielin. Komponen paling penting dalam sarung myelin ialah myelin, yang memainkan peranan sebagai penebat.

Kelajuan penyebaran nadi bergantung pada beberapa faktor, contohnya, pada ketebalan gentian, dan semakin tebal, semakin cepat kelajuan berkembang. Faktor lain dalam mempercepatkan pengaliran ialah myelin itu sendiri. Tetapi pada masa yang sama, ia tidak terletak di seluruh permukaan, tetapi di bahagian, seolah-olah digantung. Sehubungan itu, di antara kawasan ini ada yang kekal "telanjang". Mereka membawa arus dari akson.

Akson ialah satu proses, dengan bantuan data yang dihantar dari satu sel ke yang lain. Proses ini dikawal dengan bantuan sinaps - sambungan langsung antara neuron atau neuron dan sel. Terdapat juga ruang atau jurang sinaptik yang dipanggil. Apabila impuls perengsa tiba pada neuron, neurotransmitter (molekul komposisi kimia) dilepaskan semasa tindak balas. Mereka melalui pembukaan sinaptik, akhirnya jatuh pada reseptor neuron atau sel yang mana data perlu disampaikan. Ion kalsium diperlukan untuk pengaliran impuls saraf, kerana tanpa ini tidak ada pembebasan neurotransmitter.

Sistem autonomi disediakan terutamanya oleh tisu bukan mielin. Melalui mereka, keterujaan menyebar secara berterusan dan berterusan.

Prinsip penghantaran adalah berdasarkan penampilan medan elektrik, oleh itu, potensi timbul yang merengsakan membran bahagian jiran dan seterusnya di seluruh gentian.

Dalam kes ini, potensi tindakan tidak bergerak, tetapi muncul dan hilang di satu tempat. Kelajuan penghantaran pada gentian tersebut ialah 1-2 m/s.

Undang-undang kelakuan

Terdapat empat undang-undang asas dalam perubatan:

Nilai anatomi dan fisiologi. Pengujaan dilakukan hanya jika tidak ada pelanggaran dalam integriti serat itu sendiri. Jika perpaduan tidak dipastikan, contohnya, disebabkan oleh pelanggaran, pengambilan dadah, maka pengaliran impuls saraf adalah mustahil.
Menahan kerengsaan yang terpencil. Pengujaan boleh dihantar bersama, sama sekali, tanpa merebak kepada jiran.
Pegangan dua hala. Laluan pengaliran impuls hanya boleh terdiri daripada dua jenis - sentrifugal dan sentripetal. Tetapi pada hakikatnya, arah itu berlaku dalam salah satu pilihan.
Pelaksanaan tanpa pengurangan. Impuls tidak mereda, dengan kata lain, ia dijalankan tanpa pengurangan.

Kimia pengaliran impuls

Proses kerengsaan juga dikawal oleh ion, terutamanya kalium, natrium dan beberapa sebatian organik. Kepekatan lokasi bahan-bahan ini berbeza, sel bercas negatif di dalam, dan secara positif di permukaan. Proses ini akan dipanggil beza keupayaan. Apabila cas negatif turun naik, sebagai contoh, apabila ia berkurangan, beza keupayaan dicetuskan dan proses ini dipanggil penyahkutuban.

Kerengsaan neuron memerlukan pembukaan saluran natrium di tempat kerengsaan. Ini boleh memudahkan kemasukan zarah bercas positif ke bahagian dalam sel. Sehubungan itu, cas negatif berkurangan dan potensi tindakan berlaku atau impuls saraf berlaku. Selepas itu, saluran natrium ditutup semula.

Selalunya didapati bahawa ia adalah kelemahan polarisasi yang menyumbang kepada pembukaan saluran kalium, yang menimbulkan pembebasan ion kalium bercas positif. Tindakan ini mengurangkan cas negatif pada permukaan sel.

Potensi rehat atau keadaan elektrokimia dipulihkan apabila pam kalium-natrium dihidupkan, dengan bantuan ion natrium meninggalkan sel, dan kalium memasukinya.

Akibatnya, boleh dikatakan bahawa apabila proses elektrokimia disambung semula, impuls berlaku, berusaha sepanjang gentian.

Jadi, neuron melihat, menjalankan dan menghantar isyarat elektrik. Isu ini dibincangkan secara terperinci dalam manual mengenai fisiologi. Walau bagaimanapun, untuk memahami sitofisiologi neuron, kami menunjukkan bahawa penghantaran isyarat elektrik kepada mereka adalah berdasarkan perubahan dalam potensi membran yang disebabkan oleh pergerakan ion Na + dan K + melalui membran disebabkan oleh fungsinya. Na + K + pam (Na +, K + -fasa ATP bergantung).

Neuron yang menghantar pengujaan dari titik persepsi kerengsaan ke sistem saraf pusat dan seterusnya ke organ kerja saling berkaitan menggunakan pelbagai hubungan antara sel - sinaps (dari bahasa Yunani. sinapsis- sambungan), menghantar impuls saraf dari satu neuron ke neuron yang lain. Sinaps- titik sentuhan antara dua neuron atau neuron dan otot.
Sinaps menukar isyarat elektrik kepada isyarat kimia dan sebaliknya. Impuls saraf menyebabkan, sebagai contoh, dalam penghujung parasympatetik, pembebasan mediator - neurotransmitter yang mengikat kepada reseptor kutub postsynaptic, yang membawa kepada perubahan dalam potensinya.

Bergantung pada bahagian neuron yang saling berkaitan, sinaps dibezakan - aksosomatik: hujung akson satu bentuk neuron bersentuhan dengan badan yang lain; axodendritic: akson bersentuhan dengan dendrit, dan axoaxon: proses dengan nama yang sama bersentuhan. Susunan rantai neuron sedemikian memungkinkan untuk melakukan pengujaan sepanjang salah satu daripada banyak rantai neuron disebabkan oleh kehadiran hubungan fisiologi dalam sinaps tertentu dan pemisahan fisiologi pada yang lain, di mana penghantaran dilakukan dengan bantuan secara biologi. bahan aktif.
(ia dipanggil kimia), dan bahan itu sendiri, yang menjalankan pemindahan, - neurotransmitter (dari lat. pengantara- perantara)- bahan aktif secara biologi yang memastikan penghantaran pengujaan dalam sinaps.

Peranan mediator dilakukan oleh dua kumpulan bahan:

1) norepinephrine, asetilkolin, beberapa monoamina (adrenalin, serotonin, dopamin) dan asid amino (glisin, asid glutamat GAMA);

2) neuropeptida (enkephalins, neurotensin, angiotensin II, peptida usus vasoaktif, somatostatin, bahan P dan lain-lain).

Dalam setiap sinaps interneuronal, bahagian presinaptik dan postsinaptik dibezakan, dipisahkan oleh celah sinaptik (Rajah 6). Bahagian neuron yang melaluinya impuls memasuki sinaps dipanggil penghujung presinaptik, dan bahagian yang menerima impuls dipanggil penghujung postsynaptic. Sitoplasma penghujung presinaptik mengandungi banyak mitokondria dan vesikel sinaptik yang mengandungi neurotransmitter. Axolemma bahagian akson, yang datang dekat dengan neuron postsynaptic, dalam sinaps membentuk apa yang dipanggil membran presinaptik– bahagian membran plasma neuron presinaptik. membran postsinaptik– bahagian membran plasma neuron postsynaptic. Ruang antara sel antara membran pra dan pascasinaptik dipanggil celah sinaptik. Dalam sitoplasma bahagian presinaptik terdapat sejumlah besar vesikel sinaptik membran bulat dengan diameter 4 hingga 20 nm yang mengandungi mediator.

nasi. 6. Skim struktur sinaps:

TAPI- bahagian presinaptik; B- bahagian postsynaptic; 1 - retikulum endoplasma licin 2 - neurotubul; 3 - vesikel sinaptik; 4 - membran presinaptik
dengan rangkaian heksagon; 5 - celah sinaptik; 6 - membran postsynaptic;
7 - retikulum endoplasma berbutir; 8 - neurofilamen; 9 – mitokondria

Apabila impuls saraf mencapai bahagian presinaptik, saluran kalsium terbuka dan Ca + menembusi ke dalam sitoplasma bahagian presinaptik, akibatnya kepekatannya meningkat seketika. Hanya dengan peningkatan kandungan Ca + vesikel sinaptik menembusi ke dalam sel yang dijelaskan, bergabung dengan membran presinaptik dan melepaskan neurotransmitter melalui tubul resapan sempit ke dalam slot sinaptik lebar 20-30 nm, diisi dengan bahan amorf elektron sederhana. ketumpatan. Semakin tinggi kandungan ion kalsium, semakin banyak vesikel sinaptik membebaskan neurotransmitter.

Permukaan membran postsynaptic mempunyai meterai postsynaptic. Neurotransmiter mengikat kepada reseptor membran postsynaptic, yang membawa kepada perubahan dalam potensinya: potensi postsynaptic timbul. . Oleh itu, membran postsynaptic menukar rangsangan kimia kepada isyarat elektrik. Apabila neurotransmitter mengikat protein tertentu yang dibina ke dalam membran postsynaptic - reseptor (saluran ion atau enzim), konfigurasi spatialnya berubah, akibatnya saluran terbuka. Ini membawa kepada perubahan dalam potensi membran dan penampilan isyarat elektrik, yang magnitudnya berkadar terus dengan jumlah neurotransmitter. Sebaik sahaja pelepasan mediator berhenti, sisa-sisanya dikeluarkan dari celah sinaptik, selepas itu reseptor membran postsynaptic kembali ke keadaan asalnya.

Walau bagaimanapun, tidak semua pengantara bertindak dengan cara ini. Jadi, dopamine, norepinephrine, glycine adalah mediator perencatan. Mereka, dengan mengikat kepada reseptor, menyebabkan pembentukan utusan kedua daripada ATP. Oleh itu, bergantung pada fungsi yang dilakukan, sinaps rangsangan dan perencatan dibezakan. .

Setiap neuron membentuk sejumlah besar sinaps: puluhan, ratusan ribu. Prosiding daripada ini, menjadi jelas bahawa jumlah potensi neuron terbentuk daripada semua potensi pascasinaptik, dan potensi inilah yang dihantar sepanjang akson.

Dalam sistem saraf pusat, tiga jenis sinaps utama biasanya dibezakan: axo-dendritic, axo-somatic, dan axo-axonal. Jenis hubungan interneuronal keempat ialah sambungan dendro-dendritik. Baru-baru ini, apa yang dipanggil "simpang ketat" telah diterangkan.

Sinaps axo-dendritik: cawangan terminal akson satu neuron memasuki sambungan sinaptik dengan dendrit yang lain. Jenis hubungan sinaptik ini mudah dibezakan pada mikrograf elektron, kerana ia mempunyai semua tanda tipikal sinaps yang diterangkan di atas.

Sinaps axo-somatik: cawangan terminal neuron berakhir pada badan neuron lain. Dalam kes ini juga, tiada kesukaran untuk mengenali hubungan sinaptik. Badan sel dibezakan dengan kehadiran badan Nissl, butiran RNA-B, dan retikulum endoplasma.

Sinaps axo-axon: sentuhan dalam saraf tunjang di mana akson berakhir pada akson lain pada titik di mana akson bersentuhan dengan beberapa dendrit. Ini adalah sinaps axo-axon yang serupa dengan yang juga diterangkan dalam korteks cerebellar. Penemuan sinaps jenis ini yang ditindih pada penghujung presinaptik menyumbang banyak kepada menerangkan fenomena perencatan presinaptik. Dalam korteks serebelum, akson sel bakul membentuk hubungan sinaptik pada akson atau akson hillocks sel Purkinje dan memberikan perencatan presinaptik akson pada asalnya.

Sambungan dendro-dendritik: kesukaran yang ketara timbul dalam mengenali jenis hubungan interneuronal ini. Tiada vesikel sinaptik berhampiran kawasan sentuhan, dan bilangan mitokondria tidak melebihi bilangan normalnya di kawasan dendrit ini. Kadang-kadang anda boleh melihat unsur-unsur intermembrane, diameter dan kekerapannya adalah sama seperti dalam sinaps axo-dendritic. Pengukuran menunjukkan bahawa kawasan sentuhan dendro-dendritik boleh berbeza dari 5 hingga 10 µm. Kepentingan fungsi sebatian dendro-dendritik masih tidak jelas.

“Sambungan yang ketat” ialah axo-dendritic dan axo-somatic dan mewakili jenis sinaps “bebas pemancar” yang tidak terdapat vesikel sinaptik. Membran penutup pada asasnya bercantum antara satu sama lain, membentuk struktur membran yang agak tebal tanpa celah sinaptik. Diandaikan bahawa sinaps jenis ini memberikan rangsangan elektrik langsung satu neuron ke neuron yang lain dan "penyebaran" pengujaan.

Sinaps axo-dendritik dan axo-somatik adalah jenis pertama dan kedua. Sinaps jenis 1 berbeza daripada sinaps jenis 2 dalam perkara berikut: celah sinaptiknya lebih luas (300 A berbanding 200 A); membran postsynaptic lebih padat dan tebal, dalam jurang intersynaptic berhampiran membran subsinaptik terdapat zon yang mengandungi bahan ekstraselular. Sinaps pada duri dendritik kecil sel piramid korteks serebrum sentiasa tergolong dalam jenis 1, manakala sinaps pada badan sel piramid sentiasa tergolong dalam jenis 2. Telah dicadangkan bahawa sinaps jenis 2 berfungsi sebagai substrat histologi untuk perencatan. Banyak jenis hubungan sinaptik yang diterangkan di atas boleh berada pada neuron yang sama, seperti yang boleh dilihat dalam sel piramid hippocampus. Hubungan proses sel glial kepada sinaps masih tidak jelas. Didapati bahawa tiada proses glial antara dua bahagian membran sinaptik.

Jarak antara sambungan terminal akson dan pinggir sarung myelin yang mengelilingi akson adalah berbeza. Jarak ini sangat kecil, dan, seperti yang ditunjukkan oleh kajian mikroskopik elektron, dari pinggir sarung myelin ke membran sinaptik boleh menjadi 2 mikron.

neuroglia

Selain neuron, sistem saraf mengandungi sel neuroglia- Banyak elemen selular yang mengelilingi sel saraf yang melakukan fungsi sokongan, pembatas, trofik, rembesan dan perlindungan dalam tisu saraf (Rajah 7). Di antara mereka, dua kumpulan dibezakan: makroglia (ependymocytes, oligodendrocytes dan astrocytes) dan microglia. Yang menarik ialah klasifikasi mengikut mana neuroglia dibahagikan kepada glia sistem saraf pusat (ependymocytes, astrocytes, oligodendrocytes, mikroglia dan sel epitelium yang meliputi plexus koroid) dan glia sistem saraf periferi (neurolemmocytes, amphicytes).

nasi. 7. Neuroglia (menurut V.G. Eliseev et al., 1970):

saya- ependymocytes; II- astrosit protoplasma;
III- astrosit berserabut; IV- oligodendrogliocytes; V– mikrologi

Satu lapisan sel ependimal kuboid atau prismatik melapisi bahagian dalam ventrikel otak dan saluran tulang belakang. Dalam tempoh embrio, proses percabangan berlepas dari permukaan basal ependymocyte, yang, dengan pengecualian yang jarang berlaku, mengalami perkembangan terbalik pada orang dewasa. Septum median posterior saraf tunjang dibentuk oleh proses ini. Permukaan apikal sel dalam tempoh embrio ditutup dengan banyak silia, pada orang dewasa - dengan mikrovili, bilangan silia berbeza-beza di bahagian CNS yang berlainan. Di sesetengah kawasan CNS, silia ependymocytes adalah banyak (saluran air otak tengah).

Ependymocytes saling berkaitan dengan zon penguncian dan desmosom seperti reben. Dari permukaan basal beberapa sel ependymal - tanycytes - satu proses berlepas, yang melepasi antara sel-sel asas, cawangan dan menyentuh lapisan basal kapilari. Ependymocytes terlibat dalam proses pengangkutan, melaksanakan fungsi menyokong dan membatasi, dan mengambil bahagian dalam metabolisme otak. Dalam tempoh embrio, proses tanycytes embrio bertindak sebagai konduktor untuk memindahkan neuron. Di antara ependymocytes terletak sel-sel khas, dilengkapi dengan proses apikal yang panjang, dari permukaannya beberapa silia memanjang, yang dipanggil neuron sentuhan minuman keras. Fungsi mereka masih tidak diketahui. Di bawah lapisan ependymocytes terdapat lapisan gliosit yang tidak dibezakan.

Antara astrosit, yang merupakan unsur glial utama CNS, terdapat protoplasma dan berserabut. Yang pertama mempunyai bentuk stellate, banyak tonjolan pendek terbentuk pada badan mereka, yang berfungsi sebagai sokongan untuk proses neuron, dipisahkan dari plasmolemma astrocyte dengan jurang kira-kira 20 nm lebar. Banyak proses astrosit plasmatik berakhir pada neuron dan kapilari. Mereka membentuk rangkaian dalam sel di mana neuron terletak. Proses-proses ini berkembang di hujung, bertukar menjadi kaki lebar, yang, bersentuhan antara satu sama lain, mengelilingi kapilari dari semua sisi, meliputi kira-kira 80% permukaannya. (membran mengehadkan glial perivaskular), dan neuron; hanya bahagian sinaps yang tidak diliputi oleh membran ini. Proses-proses yang mencapai permukaan otak dengan hujungnya yang mengembang, bersambung antara satu sama lain melalui perhubungan, membentuk membran pengehad glial cetek. Membran bawah tanah bersebelahan dengan lutut, membatasinya dari pia mater. Membran glial, yang dibentuk oleh hujung proses astrosit yang diperluas, mengasingkan neuron, mewujudkan persekitaran mikro khusus untuk mereka.

Astrosit berserabut dominan dalam bahan putih CNS. Ini adalah sel berbilang proses (20–40 proses), badannya bersaiz kira-kira 10 µm. Prosesnya terletak di antara serabut saraf, ada yang sampai ke kapilari darah.

Dalam cerebellum terdapat satu lagi jenis astrosit - astrosit pterygoid lapisan berbutir korteks serebelum . Ini adalah sel berbentuk bintang dengan sebilangan kecil proses pterygoid yang menyerupai daun kubis yang mengelilingi lapisan basal kapilari, sel saraf dan kusut yang dibentuk oleh sinaps antara gentian berlumut dan dendrit sel granul kecil. Proses neuron menembusi proses pterygoid.

Fungsi utama astrocytes adalah sokongan dan pengasingan neuron daripada pengaruh luaran, yang diperlukan untuk pelaksanaan aktiviti tertentu neuron.

Oligodendrosit - sel ovoid kecil (6–8 µm) dengan nukleus besar yang kaya dengan kromatin yang dikelilingi oleh rim sitoplasma nipis yang mengandungi organel yang sederhana berkembang. Oligodendrocytes terletak berhampiran neuron dan prosesnya. Sebilangan kecil proses pembentukan mielin trapezoid rata berbentuk kon pendek dan lebar berlepas dari badan oligodendrosit. Yang terakhir membentuk lapisan myelin gentian saraf dalam CNS. Proses pembentukan mielin entah bagaimana berputar mengelilingi akson. Mungkin akson berputar, membungkus mielin di sekelilingnya. Plat myelin dalam adalah yang terpendek, yang luar adalah yang terpanjang, dan satu oligodendrocyte membentuk cangkerang beberapa akson. Di sepanjang akson, sarung myelin dibentuk oleh proses banyak oligodendrocytes, setiap satunya membentuk satu segmen internodal. Antara segmen ialah pemintasan nod serabut saraf (pemintasan Ranvier) tiada myelin. Sinaps terletak di kawasan pintasan. Oligodendrocytes yang membentuk sarung gentian saraf dalam sistem saraf periferi dipanggil lemosit atau sel Schwann. Terdapat bukti bahawa oligodendrocytes dalam organisma dewasa juga mampu pembahagian mitosis.

mikroglia, membentuk kira-kira 5% daripada sel-sel tanah liat dalam jirim putih otak dan kira-kira 18% dalam jirim kelabu, terdiri daripada sel-sel kecil memanjang dengan bentuk bersudut atau tidak teratur, bertaburan dalam jirim putih dan kelabu CNS (sel Ortega) . Banyak proses dalam pelbagai bentuk, menyerupai semak, berlepas dari badan sel. Asas beberapa sel mikroglial seolah-olah diratakan pada kapilari. Persoalan tentang asal usul mikroglia kini sedang diperdebatkan. Menurut satu hipotesis, sel mikroglial adalah makrofaj glial dan berasal dari promonosit sumsum tulang.

Pada masa lalu, neuron dianggap bebas daripada sel glial sekeliling dan menyokong. Pada masa yang sama, dipercayai bahawa dalam CNS terdapat ruang antara sel yang luas yang dipenuhi dengan air, elektrolit, dan bahan lain. Oleh itu, diandaikan bahawa nutrien dapat keluar dari kapilari ke dalam "ruang" ini dan kemudian memasuki neuron. Kajian mikroskopik elektron yang dijalankan oleh banyak pengarang telah menunjukkan bahawa "ruang antara sel yang luas" sedemikian tidak wujud. Satu-satunya ruang "bebas" dalam tisu otak ialah jurang antara membran plasma 100-200 A. Oleh itu, ruang antara sel menyumbang kira-kira 21% daripada isipadu otak. Semua bahagian parenchyma otak dipenuhi dengan sel saraf, prosesnya, sel glial dan unsur sistem vaskular. Pemerhatian menunjukkan bahawa astrosit terletak di antara kapilari dan neuron, serta di antara kapilari dan sel ependymal. Ada kemungkinan bahawa astrosit boleh berfungsi sebagai pengumpul air, yang dianggap berada di ruang antara sel. Jelas sekali, jika cecair ini terkandung di dalam sel, maka astrosit memainkan peranan sejenis ruang ekstraneuronal yang mampu mengumpul air dan bahan terlarut di dalamnya, yang biasanya dianggap sebagai komponen ekstraselular.

Kajian mikroskopik elektron mendedahkan hubungan struktur yang rapat antara neuron dan glia, menunjukkan bahawa neuron jarang menghubungi saluran darah dan di antara struktur ini terdapat sel glial, yang boleh berfungsi sebagai penghubung antara neuron dan kapilari, memastikan bekalan nutrien dan penyingkiran. produk akhir metabolisme. , yang melengkapkan pertukaran melalui ruang ekstraselular. Walau bagaimanapun, penggunaan ruang sedemikian nampaknya dihadkan oleh banyak "persimpangan ketat" antara sel. Di samping itu, sel glial, yang menghubungkan neuron dan kapilari, mungkin dapat melaksanakan fungsi yang agak kompleks daripada pengangkutan pasif pelbagai bahan.

Bentuk lain hubungan neurono-glial diketahui. Oleh itu, tindak balas sel glial terhadap kerosakan pada otak (neuron) ditunjukkan. Sel glial yang mengelilingi neuron bertindak balas terhadap peningkatan dalam aktiviti fungsi neuron ini, serta kerengsaannya. Ini dan beberapa pemerhatian lain boleh dianggap sebagai bukti bahawa sel glial terlibat, sekurang-kurangnya, dalam mengekalkan aktiviti sel saraf.

Kaedah mikrokimia telah mendedahkan beberapa aspek lain tentang hubungan antara neuron dan sel glial. Berikut adalah beberapa pemerhatian tersebut:

a) bahagian glia menyumbang hanya 10% daripada jumlah RNA yang terkandung dalam neuron (dikira berdasarkan berat kering). Ini nampaknya disebabkan oleh sintesis yang kurang sengit dan pengedaran RNA yang meresap dalam astrosit besar dengan banyak proses panjangnya atau kemungkinan pemindahan RNA ke neuron jiran;

b) rangsangan neuron untuk masa yang singkat membawa kepada peningkatan kandungan RNA dan protein di dalamnya dan peningkatan dalam aktiviti enzim pernafasan, serta penurunan kandungan komponen ini dalam sel glial sekitarnya. Ini menunjukkan kemungkinan pertukaran antara neuron dan sel tanah liat. Kerengsaan yang berpanjangan membawa kepada penurunan kandungan RNA dalam kedua-dua neuron dan sel glial;

c) apabila neuron dirangsang, aktiviti enzim pernafasan di dalamnya meningkat, dan glikolisis anaerobik ditindas; dalam sel glial di sekeliling, terdapat peningkatan ketara dalam keamatan glikolisis anaerobik.

Kajian lanjut menunjukkan bahawa jumlah jisim sel glial boleh dibahagikan kepada sel yang terletak terutamanya di sekitar kapilari (di mana biasanya terdapat lebih banyak astrosit) dan sel yang terletak terutamanya di sekitar neuron. Walaupun astrosit nampaknya dikaitkan dengan kedua-dua neuron dan kapilari, oligodendrocytes, sebagai sel satelit, lebih dikaitkan dengan neuron. Oleh itu, antara sel glial yang mengelilingi neuron, kira-kira
90% oligodendrocytes dan 10% astrocytes. Glia kapilari mengandungi 70% oligodendrosit dan 30% astrosit. Data ini diperoleh menggunakan mikroskop cahaya. Kajian tentang hubungan struktur antara glia dan neuron menggunakan mikroskop elektron telah menunjukkan bahawa di kawasan di mana badan oligodendrocytes mendominasi, terdapat banyak proses astrosit, yang dalam kebanyakan kes "terjepit" antara oligodendroglia dan neuron dengan mekanisme sintesis.

Data dan andaian ini tidak boleh dianggap sebagai bukti muktamad kewujudan hubungan metabolik tertentu antara neuron dan glia. Pada masa yang sama, ada kemungkinan terdapat beberapa hubungan penting antara neuron dan glia, yang membebaskan neuron daripada keperluan untuk menjadi unit metabolik bebas sepenuhnya yang memastikan penyelenggaraan strukturnya sepenuhnya. Data yang diperoleh setakat ini mengenai hubungan metabolik antara neuron dan glia adalah paling meyakinkan berhubung dengan sintesis protein dan asid nukleik.

Serabut saraf

Serabut saraf- proses sel saraf yang dikelilingi oleh membran yang dibentuk oleh oligodendrocytes sistem saraf periferi (neurolemmocytes, atau sel Schwann). Terdapat gentian yang tidak bermielin dan bermielin.

Pada gentian tidak bermielin proses neuron membengkokkan membran plasma oligodendrocyte (neurolemmocyte), menutupnya (Rajah 8, TAPI), membentuk lipatan, di bahagian bawahnya terdapat silinder paksi yang berasingan. Penumpuan di kawasan lipatan bahagian membran oligodendrocyte menyumbang kepada pembentukan membran berganda - mesaxon, di mana, seolah-olah, silinder paksi digantung. Terdapat jurang sempit antara membran plasma serat saraf dan oligodendrocyte. Banyak gentian saraf direndam dalam satu sel Schwann, kebanyakannya sepenuhnya, supaya setiap gentian mempunyai mesakson. . Walau bagaimanapun, sesetengah gentian tidak diliputi pada semua sisi oleh sel Schwann dan tidak mempunyai mesakson. Sekumpulan gentian saraf yang tidak bermielin yang dikaitkan dengan satu neurolemmosit dilitupi dengan endoneurium yang dibentuk oleh membran bawah tanah yang terakhir dan jaringan nipis yang terdiri daripada kolagen yang saling berjalin dan mikrofibril retikular. Gentian saraf yang tidak bermielin tidak bersegmen.

nasi. 8. Skim struktur gentian saraf pada cahaya-optik ( TAPI, B)
dan ultramikroskopik ( a, b) peringkat:

TAPI, a- serat mielin; B, b- serat tidak bermielin 1 - silinder paksi;
2 - lapisan mielin; 3 - tisu penghubung; 4 - myelin takuk;
5 - nukleus neurolemmocyte; 6 – pemintasan nod; 7 - mikrotubul;
8 - neurofilamen; 9 - mitokondria; 10 - mesaxon; 11 - membran bawah tanah

gentian saraf bermielin(Gamb. 8, B) terbentuk kerana fakta bahawa neurolemmocyte melilit secara berpilin di sekeliling akson sel saraf. Dalam kes ini, sitoplasma neurolemmocyte diperah daripadanya, sama seperti yang berlaku apabila hujung periferi tiub ubat gigi dipintal (Rajah 9). Setiap neurolemmocyte hanya menyelubungi sebahagian daripada silinder paksi kira-kira 1 mm panjang, membentuk segmen internodal gentian mielin. myelin – ini adalah lapisan berganda ganda berpintal membran plasma neurolemmocyte (oligodendrocyte), yang membentuk cangkerang dalam silinder paksi. Sarung myelin yang tebal dan padat, kaya dengan lipid, melindungi gentian saraf dan menghalang kebocoran arus (impuls saraf) dari axolemma - membran silinder paksi.

nasi. 9. Skim perkembangan gentian mielin:

TAPI- keratan rentas peringkat pembangunan berturut-turut (menurut Robertson);
B– imej tiga dimensi gentian yang terbentuk;
1 - duplikasi membran neurolemmocyte (mesaxon); 2 - akson;
3 - takuk mielin; 4 - sentuhan neurolemmocyte seperti jari di kawasan pintasan;
5 - sitoplasma neurolemmosit; 6 - mesaxon berpintal berpilin (myelin);
7 - nukleus neurolemmocyte

Cangkang luar silinder paksi dibentuk oleh sitoplasma neurolemmocyte, yang dikelilingi oleh membran bawah tanah dan jaringan nipis fibril retikular dan kolagen. Di sempadan antara dua neurolemmocytes bersebelahan, penyempitan gentian saraf dibuat - pemintasan nod gentian saraf (pintasan Ranvier) kira-kira 0.5 μm lebar, di mana sarung myelin tidak hadir. Di sini, axolemma bersentuhan dengan proses jalinan neurolemmosit dan, mungkin, dengan membran bawah tanah sel Schwann.

Proses leper neurolemmocyte mempunyai bentuk trapezoid pada satah, jadi plat myelin dalam adalah yang paling pendek, dan yang luar adalah yang terpanjang. Setiap plat myelin di hujungnya masuk ke dalam cuff lamellar akhir, yang dilekatkan melalui bahan padat pada axolemma. Cuffs dipisahkan antara satu sama lain oleh mesakson.
Di sesetengah kawasan sarung myelin, plat mielin dipisahkan antara satu sama lain oleh lapisan sitoplasma sel Schwann. Ini adalah apa yang dipanggil takik neurolemma (Schmidt-Lanterman). Mereka meningkatkan keplastikan gentian saraf. Ini adalah lebih berkemungkinan bahawa takik tidak terdapat dalam CNS, di mana gentian tidak tertakluk kepada sebarang tekanan mekanikal. Oleh itu, bahagian sempit axolemma terdedah dipelihara di antara dua sel Schwann. Di sinilah kebanyakan saluran natrium tertumpu.
(3-5 ribu setiap 1 mikron), manakala plasmolemma, ditutup dengan mielin, boleh dikatakan tidak mempunyai mereka.

Segmen internodal yang diliputi dengan myelin mempunyai sifat kabel, dan masa pengaliran impuls di sepanjang mereka, i.e. potensinya semakin hampir. Dalam axolemma, impuls saraf dihasilkan pada tahap nod Ranvier, yang dengan pantas dibawa ke nod berdekatan, dan potensi tindakan seterusnya teruja dalam membrannya. Kaedah pengaliran impuls ini dipanggil saltatori (melompat). Pada asasnya, dalam gentian saraf bermielin, pengujaan berlaku hanya pada nod Ranvier. Sarung myelin menyediakan terpencil, tidak berkurangan (tanpa penurunan amplitud berpotensi) dan pengaliran pengujaan yang lebih pantas di sepanjang gentian saraf. Terdapat hubungan langsung antara ketebalan cangkang ini dan kelajuan denyutan. Gentian dengan lapisan tebal mielin menghantar impuls pada kelajuan 70-140 m/s, manakala konduktor dengan sarung myelin nipis pada kelajuan kira-kira 1 m/s dan lebih perlahan - gentian "tanpa daging"
(0.3–0.5 m/s).

Sitolemma neuron dipisahkan daripada sitolemma gliosit oleh celah antara sel yang dipenuhi bendalir, yang lebarnya berbeza-beza dalam 15-20 nm. Semua jurang antara sel berkomunikasi antara satu sama lain dan membentuk ruang antara sel. Ruang interstisial (ekstraselular) menduduki kira-kira 17-20% daripada jumlah isipadu otak. Ia dipenuhi dengan bahan utama sifat mucopolysaccharide, yang memastikan penyebaran oksigen dan nutrien.

Antara darah dan tisu otak ada halangan darah otak(BBB), yang menghalang laluan banyak makromolekul, toksin, ubat dari darah ke otak. Doktrin penghalang darah-otak telah dibangunkan oleh Academician L.S. Stern. Penghalang terdiri daripada endothelium kapilari . Terdapat kawasan dalam otak yang tidak mempunyai penghalang darah-otak, di mana kapilari terfenestrasi dikelilingi oleh ruang perikapillary yang luas (plexus vaskular, epifisis, kelenjar pituitari posterior, eminence median, corong otak tengah).

sinaps- ini adalah struktur yang direka untuk menghantar impuls dari satu neuron ke neuron yang lain atau kepada struktur otot dan kelenjar. Sinaps menyediakan polarisasi pengaliran impuls sepanjang rantai neuron. Bergantung kepada kaedah penghantaran impuls sinaps boleh menjadi kimia atau elektrik (elektronik).

Sinaps kimia menghantar impuls ke sel lain dengan bantuan bahan aktif biologi khas - neurotransmitter yang terletak di vesikel sinaptik. Terminal akson ialah bahagian presinaptik, dan kawasan neuron kedua, atau sel yang diinervasi lain yang bersentuhan dengannya, ialah bahagian pascasinaptik. Kawasan hubungan sinaptik antara dua neuron terdiri daripada membran presinaptik, celah sinaptik, dan membran postsynaptic.

Sinaps elektrik atau elektrotonik dalam sistem saraf mamalia agak jarang berlaku. Di kawasan sinaps sedemikian, sitoplasma neuron jiran disambungkan oleh persimpangan seperti slot (kenalan), yang memastikan laluan ion dari satu sel ke sel lain, dan, akibatnya, interaksi elektrik sel-sel ini.

Kelajuan penghantaran impuls oleh gentian bermielin lebih tinggi daripada gentian tidak bermielin. Serat nipis, miskin dalam myelin, dan serat bukan mielin menjalankan impuls saraf pada kelajuan 1-2 m / s, manakala serat myelin tebal - pada kelajuan 5-120 m / s.

Dalam gentian bukan mielin, gelombang depolarisasi membran berjalan sepanjang seluruh axolemma tanpa gangguan, manakala dalam gentian bermielin ia hanya berlaku di kawasan pemintasan. Oleh itu, gentian myelin dicirikan oleh pengaliran masin pengujaan, i.e. melompat. Di antara pintasan terdapat arus elektrik, yang kelajuannya lebih tinggi daripada laluan gelombang penyahkutuban di sepanjang axolemma.

№ 36 Ciri-ciri perbandingan organisasi struktur arka refleks sistem saraf somatik dan autonomi.

arka refleks- ini adalah rantaian sel saraf, semestinya termasuk neuron pertama - sensitif dan terakhir - motor (atau rembesan). Arka refleks yang paling mudah adalah dua-dan tiga-neuron, menutup pada tahap satu segmen saraf tunjang. Dalam arka refleks tiga neuron, neuron pertama diwakili oleh sel sensitif, yang bergerak pertama di sepanjang proses periferi, dan kemudian di sepanjang bahagian tengah, menuju ke arah salah satu nukleus tanduk dorsal saraf tunjang. Di sini, impuls dihantar ke neuron seterusnya, proses yang diarahkan dari tanduk posterior ke anterior, ke sel-sel nukleus (motor) tanduk anterior. Neuron ini menjalankan fungsi konduktif (konduktor). Ia menghantar impuls daripada neuron sensitif (aferen) kepada neuron motor (eferen). Badan neuron ketiga (eferen, efektor, motor) terletak pada tanduk anterior saraf tunjang, dan aksonnya adalah sebahagian daripada akar anterior, dan kemudian saraf tulang belakang meluas ke organ kerja (otot).

Dengan perkembangan saraf tunjang dan otak, sambungan dalam sistem saraf menjadi lebih kompleks. terbentuk arka refleks kompleks multineuron, pembinaan dan fungsinya melibatkan sel-sel saraf yang terletak di bahagian atas saraf tunjang, dalam nukleus batang otak, hemisfera, dan juga dalam korteks serebrum. Proses sel saraf yang menghantar impuls saraf dari saraf tunjang ke nukleus dan korteks otak dan dalam arah yang bertentangan membentuk berkas, fasciculi.

neurotransmitter adalah bahan yang dicirikan oleh ciri-ciri berikut:

Terkumpul dalam membran presinaptik dalam kepekatan yang mencukupi;

Dikeluarkan apabila impuls dihantar;

Selepas mengikat membran postsynaptic, mereka menyebabkan perubahan dalam kadar proses metabolik dan penampilan impuls elektrik;

Mereka mempunyai sistem untuk tidak aktif atau sistem pengangkutan untuk mengeluarkan produk hidrolisis daripada sinaps.

Neurotransmitter memainkan peranan penting dalam fungsi tisu saraf, menyediakan penghantaran sinaptik impuls saraf. Sintesis mereka berlaku di dalam badan neuron, dan pengumpulan dalam vesikel khas, yang secara beransur-ansur bergerak dengan penyertaan sistem neurofilamen dan neurotubul ke hujung akson.

Neurotransmitter termasuk derivatif asid amino: taurin, norepinephrine, dopamine, GABA, glisin, asetilkolin, homocysteine dan beberapa yang lain (adrenalin, serotonin, histamin), serta neuropetida.

Sinaps kolinergik

Asetilkolin disintesis daripada kolin dan asetil-KoA. Sintesis kolin memerlukan asid amino serin dan metionin. Tetapi, sebagai peraturan, kolin siap sedia datang dari darah ke dalam tisu saraf. Acetylcholine terlibat dalam penghantaran sinaptik impuls saraf. Ia terkumpul dalam vesikel sinaptik, membentuk kompleks dengan vesiculin protein bercas negatif (Rajah 22). Pemindahan pengujaan dari satu sel ke sel lain dilakukan menggunakan mekanisme sinaptik khas.

nasi. 22. Sinaps kolinergik

Sinaps ialah sentuhan berfungsi antara bahagian khusus membran plasma dua sel yang boleh dirangsang. Sinaps terdiri daripada membran presinaptik, celah sinaptik, dan membran pascasinaptik. Membran pada titik sentuhan mempunyai penebalan dalam bentuk plak - ujung saraf. Impuls saraf yang telah mencapai hujung saraf tidak dapat mengatasi halangan yang timbul di hadapannya - celah sinaptik. Selepas itu, isyarat elektrik ditukar kepada isyarat kimia.

Membran presinaptik mengandungi protein saluran khas yang serupa dengan yang membentuk saluran natrium dalam membran akson. Mereka juga bertindak balas kepada potensi membran dengan mengubah konformasi mereka dan membentuk saluran. Akibatnya, ion Ca 2+ melalui membran presinaptik sepanjang kecerunan kepekatan ke hujung saraf. Kecerunan kepekatan Ca 2+ dicipta oleh kerja ATPase yang bergantung kepada Ca 2+. Peningkatan kepekatan Ca 2+ di dalam hujung saraf menyebabkan percantuman vesikel yang terdapat di sana, diisi dengan asetilkolin. Asetilkolin kemudian dirembeskan ke dalam celah sinaptik melalui eksositosis dan mengikat protein reseptor yang terletak pada permukaan membran postsynaptic.

Reseptor asetilkolin ialah kompleks glikoprotein oligomer transmembran yang terdiri daripada 6 subunit. Ketumpatan protein reseptor dalam membran postsynaptic sangat tinggi - kira-kira 20,000 molekul setiap 1 μm 2. Struktur spatial reseptor sangat sesuai dengan konformasi mediator. Apabila berinteraksi dengan asetilkolin, protein reseptor mengubah bentuknya sedemikian rupa sehingga saluran natrium terbentuk di dalamnya. Selektiviti kationik saluran dipastikan oleh fakta bahawa pintu saluran dibentuk oleh asid amino bercas negatif. Itu. kebolehtelapan membran pascasinaptik untuk natrium meningkat dan impuls (atau pengecutan gentian otot) berlaku. Depolarisasi membran pascasinaptik menyebabkan penceraian kompleks reseptor asetilkolin-protein, dan asetilkolin dilepaskan ke dalam celah sinaptik. Sebaik sahaja asetilkolin memasuki celah sinaptik, ia mengalami hidrolisis pantas dalam 40 μs oleh tindakan enzim asetilkolinesterase pada kolin dan asetil-KoA.

Perencatan acetylcholinesterase yang tidak dapat dipulihkan menyebabkan kematian. Inhibitor enzim ialah sebatian organophosphorus. Kematian berlaku akibat terhentinya pernafasan. Inhibitor acetylcholinesterase boleh balik digunakan sebagai ubat terapeutik, contohnya, dalam rawatan glaukoma dan atonia usus.

Sinaps adrenergik(Gamb. 23) terdapat dalam gentian postganglionik, dalam gentian sistem saraf simpatetik, di pelbagai bahagian otak. Mereka bertindak sebagai orang tengah katekolamin: norepinephrine dan dopamine. Katekolamin dalam tisu saraf disintesis oleh mekanisme biasa daripada tirosin. Enzim utama sintesis ialah tyrosine hydroxylase, yang dihalang oleh produk akhir.

nasi. 23. Sinaps adrenergik

Norepinephrine- pengantara dalam gentian postganglionik sistem simpatetik dan di pelbagai bahagian sistem saraf pusat.

Dopamin- pengantara laluan, badan neuron yang terletak di bahagian otak. Dopamine bertanggungjawab untuk mengawal pergerakan sukarela. Oleh itu, apabila penghantaran dopaminergik terganggu, parkinsonisme berlaku.

Katekolamin, seperti asetilkolin, terkumpul dalam vesikel sinaptik dan juga dilepaskan ke dalam celah sinaptik apabila impuls saraf tiba. Tetapi peraturan dalam reseptor adrenergik berlaku secara berbeza. Membran presinaptik mengandungi protein pengawalseliaan khas, achromogranin, yang, sebagai tindak balas kepada peningkatan kepekatan mediator dalam celah sinaptik, mengikat mediator yang telah dilepaskan dan menghentikan eksositosis selanjutnya. Tiada enzim yang memusnahkan neurotransmitter dalam sinaps adrenergik. Selepas impuls dihantar, molekul mediator dipam oleh sistem pengangkutan khas melalui pengangkutan aktif dengan penyertaan ATP kembali ke membran presinaptik dan dimasukkan semula ke dalam vesikel. Dalam penghujung saraf presinaptik, lebihan penghantar boleh dinyahaktifkan oleh monoamine oxidase (MAO) serta katekolamin-O-methyltransferase (COMT) melalui metilasi pada kumpulan hidroksi.

Penghantaran isyarat dalam sinaps adrenergik diteruskan dengan penyertaan sistem siklase adenilat. Pengikatan mediator kepada reseptor postsynaptic hampir serta-merta menyebabkan peningkatan kepekatan cAMP, yang membawa kepada fosforilasi pesat protein membran postsynaptic. Akibatnya, penjanaan impuls saraf membran postsynaptic dihalang. Dalam sesetengah kes, punca langsung ini adalah peningkatan dalam kebolehtelapan membran postsynaptic untuk kalium, atau penurunan kekonduksian untuk natrium (keadaan ini membawa kepada hiperpolarisasi).

Taurin terbentuk daripada asid amino sistein. Pertama, sulfur dalam kumpulan HS teroksida (proses berlaku dalam beberapa peringkat), kemudian dekarboksilasi berlaku. Taurin ialah asid luar biasa di mana tiada kumpulan karboksil, tetapi residu asid sulfurik. Taurin terlibat dalam pengaliran impuls saraf dalam proses persepsi visual.

GABA - perantara perencatan (kira-kira 40% daripada neuron). GABA meningkatkan kebolehtelapan membran postsynaptic untuk ion kalium. Ini membawa kepada perubahan dalam potensi membran. GABA menghalang larangan menjalankan maklumat "tidak perlu": perhatian, kawalan motor.

Glisin– mediator perencatan tambahan (kurang daripada 1% neuron). Sama kesannya dengan GABA. Fungsinya adalah perencatan neuron motor.

Asid glutamik- pengantara pengujaan utama (kira-kira 40% daripada neuron). Fungsi utama: menjalankan aliran utama maklumat dalam sistem saraf pusat (isyarat deria, arahan motor, ingatan).

Aktiviti normal sistem saraf pusat disediakan oleh keseimbangan asid glutamat dan GABA yang halus. Pelanggaran keseimbangan ini (sebagai peraturan, ke arah pengurangan perencatan) memberi kesan negatif kepada banyak proses saraf. Jika keseimbangan terganggu, gangguan hiperaktif kekurangan perhatian (ADHD) berkembang pada kanak-kanak, kegelisahan dan kebimbangan orang dewasa, gangguan tidur, insomnia, dan peningkatan epilepsi.

Neuropeptida mempunyai dalam komposisi mereka daripada tiga hingga beberapa puluh sisa asid amino. Mereka berfungsi hanya di bahagian atas sistem saraf. Peptida ini melaksanakan fungsi bukan sahaja neurotransmitter, tetapi juga hormon. Mereka menghantar maklumat dari sel ke sel melalui sistem peredaran. Ini termasuk:

Hormon neurohypophyseal (vasopressin, liberin, statin) - kedua-duanya adalah hormon dan mediator;

Peptida gastrousus (gastrin, cholecystokinin). Gastrin menyebabkan kelaparan, cholecystokinin menyebabkan rasa kenyang, dan juga merangsang pengecutan pundi hempedu dan fungsi pankreas;

Peptida seperti opiat (atau peptida melegakan kesakitan). Dibentuk oleh tindak balas proteolisis terhad protein prekursor proopiocortin. Berinteraksi dengan reseptor yang sama seperti opiat (contohnya, morfin), dengan itu meniru tindakan mereka. Nama biasa ialah endorfin. Mereka mudah dimusnahkan oleh proteinase, jadi kesan farmakologi mereka boleh diabaikan;

Peptida tidur. Sifat molekul mereka belum ditubuhkan. Mereka mendorong tidur;

Peptida ingatan (scotophobin). Terkumpul semasa latihan untuk mengelakkan kegelapan;

Peptida adalah komponen sistem renin-angiotensin. Merangsang pusat dahaga dan rembesan hormon antidiuretik.

Pembentukan peptida berlaku akibat tindak balas proteolisis terhad, ia dimusnahkan di bawah tindakan proteinase.

soalan ujian

1. Terangkan komposisi kimia otak.

2. Apakah ciri-ciri metabolisme dalam tisu saraf?

3. Senaraikan fungsi glutamat dalam tisu saraf.

4. Apakah peranan neurotransmitter dalam penghantaran impuls saraf? Senaraikan neurotransmitter perencatan dan rangsangan utama.

5. Apakah perbezaan dalam fungsi sinaps adrenergik dan kolinergik?

6. Berikan contoh sebatian yang mempengaruhi penghantaran sinaptik impuls saraf.

7. Apakah perubahan biokimia yang boleh diperhatikan dalam tisu saraf dalam penyakit mental?

8. Apakah ciri-ciri tindakan neuropeptida?

Biokimia tisu otot

Otot membentuk 40-50% daripada berat badan seseorang.

Membezakan tiga jenis otot:

Otot rangka berjalur (dikurangkan sewenang-wenangnya);

otot jantung berjalur (menguncup secara tidak sengaja);

Otot licin (salur, usus, rahim) (mengecut secara tidak sengaja).

otot berjalur terdiri daripada banyak gentian memanjang.

gentian otot- sel multinukleus yang diliputi dengan membran elastik - sarcolemma. Serat otot mengandungi saraf motor menghantar kepadanya impuls saraf yang menyebabkan penguncupan. Sepanjang panjang gentian dalam separa cecair sarkoplasma pembentukan filamen terletak - miofibril. Sarcomere- unsur berulang myofibril, dihadkan oleh garis-Z (Rajah 24). Di tengah-tengah sarkomer terdapat cakera A, yang gelap dalam mikroskop fasa kontras, di tengahnya terdapat garis-M, kelihatan di bawah mikroskop elektron. Zon H menduduki bahagian tengah
A-cakera. Cakera-I terang dalam mikroskop fasa kontras, dan setiap satu daripadanya dibahagikan kepada bahagian yang sama dengan garis Z. Cakera A mengandungi miosin tebal dan filamen aktin nipis. Filamen nipis bermula pada garis Z, melalui cakera I dan pecah di zon H. Mikroskopi elektron telah menunjukkan bahawa filamen tebal disusun dalam bentuk heksagon dan melalui keseluruhan cakera A. Di antara benang tebal adalah yang nipis. Semasa penguncupan otot, cakera-I hampir hilang, dan kawasan pertindihan antara filamen nipis dan tebal meningkat.

Retikulum sarkoplasma- sistem membran intraselular vesikel pipih dan tubul yang saling berkait yang mengelilingi sarkomer myofibril. Pada membran dalamnya terdapat protein yang boleh mengikat ion kalsium.

Serabut saraf adalah proses sel saraf, antaranya dendrit dan akson dibezakan. Salah satu fungsi terpenting gentian ini ialah persepsi isyarat dari persekitaran luaran dan dalaman, penukarannya kepada impuls saraf dan pengalirannya melalui dendrit ke dalam atau sepanjang akson dari CNS ke sel efektor.

Gentian saraf (keluaran sel saraf) mengalirkan impuls saraf. Serabut saraf terbahagi kepada myelin(ditutup dengan sarung mielin) dan tidak bermielin. Gentian bermielin mendominasi dalam saraf motor, dan gentian tidak bermielin dalam sistem saraf autonomi.

Struktur gentian

Gentian saraf terdiri daripada silinder paksi dan sarung mielin yang menutupinya, terputus pada selang waktu tertentu (pintasan Ranvier). Sarung myelin terbentuk akibat fakta bahawa lemmocyte (sel Schwann) berulang kali membungkus silinder paksi, membentuk lapisan lipid padat. Serat sedemikian dipanggil myelin, atau berlemak. Gentian saraf yang tidak mempunyai sarung myelin dipanggil tidak bermielin, atau tanpa pulpa. Silinder paksi mempunyai membran plasma dan axoplasma.

Dari gentian saraf, saraf atau batang saraf terbentuk, tertutup dalam sarung tisu penghubung biasa. Saraf mengandungi kedua-dua gentian bermielin dan tidak bermielin.

nasi. Gambar rajah struktur gentian saraf

Bergantung kepada fungsi dan arah impuls saraf, gentian dibahagikan kepada aferen, yang menghantar isyarat kepada CNS, dan eferen, menghantarnya dari sistem saraf pusat ke organ eksekutif. Gentian saraf membentuk saraf dan banyak laluan isyarat dalam sistem saraf itu sendiri.

Jenis gentian saraf

Gentian saraf biasanya dibahagikan kepada tiga jenis mengikut diameter dan kelajuan pengujaannya: A, B, C. Gentian jenis A, seterusnya, dibahagikan kepada subtipe: A-α, A-β, A-γ, A-δ .

gentian jenis A ditutup dengan sarung myelin. Yang paling tebal di antara mereka (A-a) mempunyai diameter 12-22 mikron dan mempunyai kelajuan pengujaan tertinggi - 70-120 m / s. Melalui gentian ini, pengujaan dibawa dari pusat saraf motor saraf tunjang ke otot rangka dan dari reseptor otot ke pusat saraf yang sepadan. Gentian jenis A lain mempunyai diameter yang lebih kecil dan kelajuan pengujaan yang lebih rendah (dari 5 hingga 70 m/s). Mereka merujuk terutamanya kepada gentian sensitif yang menjalankan pengujaan daripada pelbagai reseptor (tactile, suhu, dll.) dalam sistem saraf pusat.

Kepada gentian jenis B gentian preganglionik bermielin sistem saraf autonomi. Diameternya ialah 1-3.5 mikron, dan kelajuan pengujaan ialah 3-18 m/s.

Kepada gentian jenis C termasuk nipis (diameter 0.5-2 mikron) gentian saraf tidak bermielin. Kelajuan pengujaan melalui mereka ialah 0.5-3.0 m/s. Gentian jenis ini adalah sebahagian daripada gentian postganglionik sistem saraf autonomi. Gentian ini juga mengalirkan pengujaan daripada termoreceptor dan reseptor kesakitan.

Pengaliran pengujaan sepanjang gentian saraf

Ciri-ciri pengaliran pengujaan dalam gentian saraf bergantung pada struktur dan sifatnya. Mengikut ciri-ciri ini, gentian saraf dibahagikan kepada kumpulan A, B dan C. Gentian kumpulan A dan B diwakili oleh gentian bermielin. Mereka diliputi oleh sarung myelin, yang dibentuk oleh membran sel glial yang melekat padat berulang kali dibalut di sekeliling silinder paksi gentian saraf. Dalam CNS, sarung myelin dibentuk oleh oligodendrocytes, dan myelin saraf periferi dibentuk oleh sel Schwann.

Myelin ialah membran berbilang lapisan yang terdiri daripada fosfolipid, kolesterol, protein asas mielin, dan sejumlah kecil bahan lain. Sarung myelin terganggu melalui bahagian yang lebih kurang sama (0.5-2 mm), dan membran gentian saraf tetap tidak ditutup dengan mielin. Bahagian ini dipanggil pintasan Ranvier. Terdapat ketumpatan tinggi saluran natrium dan kalium berpagar voltan dalam membran gentian saraf di kawasan pintasan. Panjang pintasan ialah 0.3-14 mikron. Lebih besar diameter gentian bermielin, lebih lama bahagiannya ditutup dengan mielin dan lebih sedikit nod Ranvier hadir setiap unit panjang gentian tersebut.

Gentian Kumpulan A dibahagikan kepada 4 subkumpulan: a, β, y, δ (Jadual 1).

Jadual 1. Sifat pelbagai gentian saraf berdarah panas

Jenis gentian	Diameter gentian, µm	Kelajuan pengaliran, m/s	Fungsi	Tempoh puncak potensi tindakan, ms	Tempoh penyahkutuban surih, ms	Tempoh hiperpolarisasi surih, ms
			fungsi proprioception Gentian motor otot rangka, gentian aferen daripada reseptor otot
			Fungsi sentuhan Gentian aferen daripada reseptor sentuhan
			fungsi motor Gentian aferen daripada reseptor sentuhan dan tekanan, gentian aferen kepada gelendong otot
			Kesakitan, suhu dan fungsi sentuhan Gentian aferen daripada beberapa reseptor untuk haba, tekanan, sakit
			Gentian autonomi preganglionik		hilang
			Fungsi simpatik Gentian autonomi postganglionik, gentian aferen daripada beberapa reseptor untuk haba, tekanan, kesakitan

Serabut Aa- diameter terbesar (12-20 mikron) - mempunyai kelajuan pengujaan 70-120 m / s. Mereka melaksanakan fungsi gentian aferen yang menjalankan pengujaan daripada reseptor sentuhan kulit, reseptor otot dan tendon, dan juga gentian eferen yang menghantar pengujaan daripada a-motoneuron tulang belakang kepada gentian kontraktil ekstrafusal. Maklumat yang dihantar melalui mereka adalah perlu untuk pelaksanaan refleks pantas dan pergerakan sukarela. Serabut saraf menjalankan pengujaan dari neuron y-motor tulang belakang ke sel kontraktil gelendong otot. Mempunyai diameter 3-6 µm, gentian Ay menjalankan pengujaan pada kelajuan 15-30 m/s. Maklumat yang dihantar melalui gentian ini tidak digunakan secara langsung untuk memulakan pergerakan, sebaliknya untuk menyelaraskannya.

Daripada Jadual. Rajah 1 menunjukkan bahawa gentian mielin tebal digunakan dalam saraf deria dan motor yang mesti digunakan untuk menghantar maklumat paling cepat untuk tindak balas segera.

Proses yang dikawal oleh sistem saraf autonomi dijalankan pada kadar yang lebih rendah daripada tindak balas motor otot rangka. Maklumat yang diperlukan untuk pelaksanaannya dilihat oleh reseptor deria dan dihantar ke sistem saraf pusat melalui gentian Aδ-, B- dan tidak bermielin aferen yang paling nipis. Gentian eferen jenis B dan C adalah sebahagian daripada saraf sistem saraf autonomi.

Mekanisme pengaliran pengujaan sepanjang gentian saraf

Sehingga kini, telah terbukti bahawa pengaliran pengujaan sepanjang gentian saraf bermielin dan tidak bermielin dijalankan berdasarkan mekanisme ionik penjanaan potensi tindakan. Tetapi mekanisme menjalankan pengujaan sepanjang gentian kedua-dua jenis mempunyai ciri-ciri tertentu.

Jadi, apabila pengujaan merebak di sepanjang serabut saraf yang tidak bermielin, arus tempatan yang timbul di antara bahagian teruja dan tidak teruja menyebabkan depolarisasi membran dan penjanaan potensi tindakan. Kemudian arus tempatan sudah timbul di antara kawasan teruja membran dan kawasan tidak teruja yang terdekat. Pengulangan berulang proses ini menyumbang kepada penyebaran pengujaan di sepanjang gentian saraf. Oleh kerana semua bahagian membran gentian terlibat secara berurutan dalam proses pengujaan, mekanisme sedemikian untuk menjalankan pengujaan dipanggil berterusan. Pengaliran berterusan potensi tindakan berlaku dalam gentian otot dan dalam gentian saraf jenis C yang tidak bermielin.

Kehadiran dalam gentian saraf bermielin di kawasan tanpa sarung mielin ini (pintasan Ranvier) menentukan jenis pengaliran pengujaan tertentu. Dalam gentian ini, arus elektrik tempatan berlaku di antara nod Ranvier yang bersebelahan, dipisahkan oleh bahagian gentian dengan sarung mielin. Dan pengujaan "melompat" ke atas kawasan yang ditutup dengan sarung myelin, dari satu pintasan ke yang lain. Mekanisme penyebaran ini dipanggil masin(melompat) atau terputus-putus. Kelajuan pengaliran masin pengujaan jauh lebih tinggi daripada gentian bukan mielin, kerana tidak seluruh membran terlibat dalam proses pengujaan, tetapi hanya bahagian kecilnya di kawasan pintasan.

"Melompat" potensi tindakan melalui kawasan mielin adalah mungkin kerana amplitudnya adalah 5-6 kali lebih besar daripada nilai yang diperlukan untuk merangsang nod bersebelahan Ranvier. Kadangkala potensi tindakan mampu "melompat" walaupun melalui beberapa celah pemintas.

Fungsi pengangkutan gentian saraf

Pelaksanaan oleh membran gentian saraf salah satu fungsi utamanya - pengaliran impuls saraf - berkait rapat dengan transformasi potensi elektrik ke dalam pelepasan molekul isyarat - neurotransmitter dari ujung saraf. Dalam banyak kes, sintesis mereka dijalankan dalam nukleus badan sel saraf, dan akson sel saraf, yang boleh mencapai panjang 1 m, menghantar neurotransmitter ke hujung saraf melalui mekanisme pengangkutan khas, yang dipanggil axonal. pengangkutan bahan. Dengan bantuan mereka, bukan sahaja neurotransmitter bergerak di sepanjang gentian saraf, tetapi juga enzim, plastik dan bahan lain yang diperlukan untuk pertumbuhan, penyelenggaraan struktur dan fungsi gentian saraf, sinaps dan sel postsynaptic.

Pengangkutan akson terbahagi kepada cepat dan lambat.

Pengangkutan akson yang cepat memastikan pergerakan mediator, beberapa organel intrasel, enzim ke arah dari badan neuron ke terminal presinaptik akson. Pengangkutan sedemikian dipanggil antegrade. Ia dijalankan dengan penyertaan protein aktin, ion Ca 2+ dan mikrotubulus dan mikrofilamen yang melalui akson. Kelajuannya ialah 25-40 cm/hari. Tenaga metabolisme selular dibelanjakan untuk pengangkutan.

Pengangkutan akson perlahan berlaku pada kadar 1-2 mm/hari dalam arah dari badan neuron ke hujung saraf. Pengangkutan antegrade perlahan ialah pergerakan axoplasma bersama-sama dengan organel, RNA, protein dan bahan aktif biologi yang terkandung di dalamnya dari badan neuron ke hujungnya. Kadar pertumbuhan akson bergantung pada kelajuan pergerakan mereka apabila ia memulihkan panjangnya (menjana semula) selepas kerosakan.

Peruntukkan juga pengangkutan akson retrograde dalam arah dari hujung saraf ke badan neuron. Dengan bantuan jenis pengangkutan ini, enzim acetylcholinesterase, serpihan organel yang musnah, dan beberapa bahan biologi yang mengawal sintesis protein dalam neuron bergerak ke badan neuron. Kelajuan pengangkutan mencapai 30 cm/hari. Perakaunan untuk kehadiran pengangkutan retrograde juga penting kerana dengan bantuannya agen patogen boleh menembusi ke dalam sistem saraf: polio, herpes, rabies, virus toksin tetanus.

Pengangkutan akson diperlukan untuk mengekalkan struktur normal dan fungsi gentian saraf, penghantaran bahan tenaga, mediator dan neuropeptida ke terminal presinaptik. Ia penting untuk memberikan kesan trofik pada tisu yang dipersarafi dan untuk membaiki gentian saraf yang rosak. Sekiranya serat saraf diseberang, maka bahagian periferinya, kehilangan keupayaan untuk menukar pelbagai bahan dengan badan sel saraf dengan bantuan pengangkutan akson, merosot. Bahagian tengah gentian saraf, yang telah mengekalkan hubungannya dengan badan sel saraf, menjana semula.

Menjalankan impuls saraf

Pengaliran impuls saraf adalah fungsi khusus gentian saraf, i.e. pertumbuhan sel saraf.

Gentian saraf terbahagi kepada berisi, bermielin, dan tanpa pulpa, atau tidak bermielin. Pulpa, deria dan gentian motor adalah sebahagian daripada saraf yang membekalkan organ deria dan otot rangka; mereka juga terdapat dalam sistem saraf autonomi. Serat tidak berdaging dalam vertebrata tergolong dalam sistem saraf simpatetik.

Struktur gentian saraf

Saraf biasanya terdiri daripada kedua-dua gentian pulpa dan bukan pulmonik, dan nisbahnya dalam saraf yang berbeza adalah berbeza. Sebagai contoh, dalam kebanyakan saraf kulit, gentian saraf amyopia mendominasi. Jadi, dalam saraf sistem saraf autonomi, sebagai contoh, dalam saraf vagus, bilangan serat amyopia mencapai 80-95%. Sebaliknya, dalam saraf yang mempersarafi otot rangka, terdapat hanya sejumlah kecil serat amyopia.

Seperti yang ditunjukkan oleh kajian mikroskopik elektron, sarung myelin tercipta akibat fakta bahawa myelocyte (sel Schwann) berulang kali melilit silinder paksi (Rajah 1), lapisannya bergabung, membentuk sarung lemak padat - sarung myelin. . Sarung myelin terganggu pada jarak yang sama panjang, meninggalkan bahagian terbuka membran dengan lebar kira-kira 1 μm. Kawasan-kawasan ini dipanggil pintasan Ranvier.

nasi. 1. Peranan myelocyte (sel Schwann) dalam pembentukan sarung myelin dalam gentian saraf pulpa: peringkat berturut-turut berpusing lingkaran myelocyte di sekeliling akson (I); susunan bersama myelocytes dan akson dalam gentian saraf amyeloid (II)

Panjang kawasan celahan yang dilitupi dengan sarung mielin adalah lebih kurang berkadar dengan diameter gentian. Jadi, dalam gentian saraf dengan diameter 10-20 mikron, panjang jurang antara pintasan ialah 1-2 mm. Dalam gentian paling nipis (diameter 1–2 µm), bahagian ini adalah kira-kira 0.2 mm panjang.

Gentian saraf amyelin tidak mempunyai sarung myelin, ia diasingkan antara satu sama lain hanya oleh sel Schwann. Dalam kes yang paling mudah, satu myelocyte mengelilingi satu, serat amyeloid. Selalunya, walau bagaimanapun, terdapat beberapa gentian nipis bukan berisi dalam lipatan myelocyte.

Sarung myelin melakukan dua fungsi: fungsi penebat elektrik dan fungsi trofik. Sifat penebat sarung myelin adalah disebabkan oleh fakta bahawa myelin, sebagai bahan lipid, menghalang laluan ion dan oleh itu mempunyai rintangan yang sangat tinggi. Oleh kerana kewujudan sarung myelin, berlakunya pengujaan dalam gentian saraf pulpa tidak mungkin sepanjang keseluruhan silinder paksi, tetapi hanya di kawasan terhad - nod Ranvier. Ini penting untuk penyebaran impuls saraf di sepanjang gentian.

Fungsi trofik sarung myelin, nampaknya, adalah bahawa ia mengambil bahagian dalam peraturan metabolisme dan pertumbuhan silinder paksi.

Pengaliran pengujaan dalam gentian saraf yang tidak bermielin dan bermielin

Dalam gentian saraf amyospinous, pengujaan merebak secara berterusan sepanjang keseluruhan membran, dari satu kawasan teruja ke kawasan lain yang terletak berdekatan. Sebaliknya, dalam gentian bermielin, potensi tindakan hanya boleh merambat dalam lompatan, "melompat" ke atas bahagian gentian yang ditutup dengan sarung mielin penebat. Perlakuan sedemikian dipanggil masin.

Kajian elektrofisiologi langsung yang dijalankan oleh Kago (1924) dan kemudiannya oleh Tasaki (1953) pada gentian saraf katak bermyelin tunggal menunjukkan bahawa potensi tindakan dalam gentian ini timbul hanya pada nod, dan kawasan yang diliputi mielin antara nod boleh dikatakan tidak boleh dirangsang.

Ketumpatan saluran natrium dalam pintasan adalah sangat tinggi: terdapat kira-kira 10,000 saluran natrium setiap 1 μm 2 membran, iaitu 200 kali lebih tinggi daripada ketumpatannya dalam membran akson sotong gergasi. Ketumpatan tinggi saluran natrium adalah keadaan yang paling penting untuk pengaliran masin pengujaan. Pada rajah. 2 menunjukkan bagaimana "melompat" impuls saraf dari satu pintasan ke yang lain berlaku.

Semasa rehat, permukaan luar membran mudah rangsang semua nod Ranvier bercas positif. Tiada perbezaan potensi antara pintasan bersebelahan. Pada saat pengujaan, permukaan membran pemintasan DARI menjadi bercas secara elektronegatif berkenaan dengan permukaan membran nod bersebelahan D. Ini membawa kepada kemunculan arus elektrik tempatan (tempatan), yang melalui cecair interstisial yang mengelilingi gentian, membran dan axoplasma dalam arah yang ditunjukkan oleh anak panah dalam rajah. Keluar melalui pemintasan D arus mengujakannya, menyebabkan membran dicas semula. Dalam pintasan C, pengujaan masih berterusan, dan ia menjadi refraktori untuk seketika. Oleh itu pemintasan D mampu membawa ke dalam keadaan teruja hanya pemintasan seterusnya, dsb.

"Melompat" potensi tindakan melalui kawasan antara nod adalah mungkin hanya kerana amplitud potensi tindakan dalam setiap pintasan adalah 5-6 kali lebih tinggi daripada nilai ambang yang diperlukan untuk merangsang pintasan bersebelahan. Di bawah keadaan tertentu, potensi tindakan boleh "melompat" bukan sahaja melalui satu, tetapi juga melalui dua tapak pemintas - khususnya, jika keterujaan pemintasan bersebelahan dikurangkan oleh beberapa agen farmakologi, contohnya, novocaine, kokain, dll.

nasi. 2. Penyebaran masin pengujaan dalam gentian saraf pulpa daripada pemintasan kepada pemintasan: A - gentian tidak bermielin; B - gentian bermielin. Anak panah menunjukkan arah arus

Andaian tentang penyebaran spasmodik pengujaan dalam gentian saraf pertama kali dikemukakan oleh B.F. Verigo (1899). Kaedah pengaliran ini mempunyai beberapa kelebihan berbanding pengaliran berterusan dalam gentian bukan daging: pertama, dengan "melompat" ke atas bahagian gentian yang agak besar, pengujaan boleh merambat pada kelajuan yang jauh lebih tinggi daripada semasa pengaliran berterusan melalui bukan berisi. gentian diameter yang sama; kedua, penyebaran spasmodik secara bertenaga lebih ekonomik, kerana tidak seluruh membran memasuki keadaan aktif, tetapi hanya bahagian kecilnya di kawasan pintasan, yang mempunyai lebar kurang daripada 1 μm. Kehilangan ion (setiap unit panjang gentian) yang mengiringi berlakunya potensi tindakan dalam kawasan terhad membran adalah sangat kecil, dan, akibatnya, kos tenaga untuk operasi pam natrium-kalium yang diperlukan untuk memulihkan perubahan. nisbah ion antara kandungan dalaman gentian saraf dan cecair tisu.

Undang-undang menjalankan pengujaan dalam saraf

Apabila mengkaji pengaliran pengujaan sepanjang saraf, beberapa syarat dan peraturan (undang-undang) yang diperlukan untuk proses ini telah ditubuhkan.

Kesinambungan anatomi dan fisiologi gentian. Prasyarat untuk pengujaan ialah integriti morfologi dan fungsi membran. Sebarang kesan kuat pada gentian - mengikat, memerah, meregangkan, tindakan pelbagai agen kimia, pendedahan yang berlebihan kepada sejuk atau haba - menyebabkan kerosakan padanya dan pemberhentian pengujaan.

Pengujaan dua hala. Di sepanjang serabut saraf, pengujaan dilakukan dalam kedua-dua arah aferen dan arah eferen. Ciri gentian saraf ini telah dibuktikan oleh eksperimen A.I. Babukhin (1847) pada organ elektrik ikan keli Nil. Organ elektrik ikan keli terdiri daripada plat berasingan yang diserap oleh dahan satu akson. A.I. Babukhin mengeluarkan plat tengah untuk mengelakkan pengujaan melalui organ elektrik, dan memotong salah satu cabang saraf. Merengsakan hujung tengah saraf yang dipotong, dia memerhatikan tindak balas dalam semua segmen organ elektrik. Akibatnya, pengujaan di sepanjang gentian saraf berlaku dalam arah yang berbeza - sentripetal dan sentrifugal.

Pengaliran dua hala bukan sahaja fenomena makmal. Di bawah keadaan semula jadi, potensi tindakan sel saraf timbul di bahagian itu, di mana badan memasuki prosesnya - akson (segmen awal yang dipanggil). Dari segmen awal, potensi tindakan merambat secara dua hala: dalam akson ke arah hujung saraf dan ke badan sel ke arah dendritnya.

Pegangan terpencil. Dalam saraf periferi, impuls merambat sepanjang setiap gentian secara berasingan, i.e. tanpa berpindah dari satu gentian ke serat yang lain dan memberikan kesan hanya pada sel-sel yang dengannya hujung serabut saraf ini bersentuhan. Ini disebabkan oleh ciri-ciri sarung myelin. Mempunyai rintangan yang tinggi, ia adalah penebat yang menghalang penyebaran pengujaan ke gentian jiran. Ini adalah sangat penting kerana hakikat bahawa mana-mana batang saraf periferi mengandungi sejumlah besar gentian saraf - motor, deria dan autonomi, yang memberi innervate berbeza, kadang-kadang jauh antara satu sama lain dan heterogen dalam struktur dan fungsi, sel dan tisu. Sebagai contoh, saraf vagus menginervasi semua organ rongga dada dan sebahagian besar organ perut, saraf sciatic - semua otot, alat tulang, saluran darah dan kulit anggota bawah. Jika pengujaan melewati dalam batang saraf dari satu serat ke yang lain, maka dalam kes ini fungsi terpencil normal organ dan tisu periferi akan menjadi mustahil.

Penjanaan semula gentian saraf selepas pemindahan saraf. Gentian saraf tidak boleh wujud di luar hubungan dengan badan sel saraf: transeksi saraf membawa kepada kematian gentian tersebut yang telah dipisahkan daripada badan sel. Dalam haiwan berdarah panas, dua hingga tiga hari selepas pemindahan saraf, proses periferinya kehilangan keupayaan untuk menjalankan impuls saraf. Berikutan ini, degenerasi gentian saraf bermula, dan sarung myelin mengalami degenerasi lemak: sarung berisi kehilangan mielin, yang terkumpul dalam bentuk titisan; gentian yang hancur dan mielinnya diserap semula dan helai yang dibentuk oleh lemmocyte (sel Schwann) kekal sebagai ganti gentian saraf. Semua perubahan ini pertama kali diterangkan oleh doktor Inggeris Waller dan dinamakan sempena kelahiran semula Wallerian.

Penjanaan semula saraf sangat perlahan. Lemosit yang tinggal di tempat gentian saraf yang merosot mula tumbuh berhampiran tapak transeksi ke arah segmen pusat saraf. Pada masa yang sama, hujung potong akson segmen tengah membentuk kelalang pertumbuhan yang dipanggil - penebalan yang tumbuh ke arah segmen persisian. Sebahagian daripada cawangan ini jatuh ke dalam katil lama saraf yang dipotong dan terus berkembang di katil ini pada kadar 0.5-4.5 mm sehari, sehingga mereka mencapai tisu atau organ periferal yang sepadan, di mana gentian membentuk ujung saraf. Sejak masa itu, pemuliharaan normal organ atau tisu dipulihkan.

Dalam pelbagai organ, pemulihan fungsi selepas pemindahan saraf berlaku pada masa yang berbeza. Dalam otot, tanda-tanda pertama pemulihan berfungsi mungkin muncul selepas lima hingga enam minggu; pemulihan terakhir berlaku lebih lama kemudian, kadang-kadang selepas setahun.

Sifat gentian saraf

Serat saraf mempunyai sifat fisiologi tertentu: keterujaan, kekonduksian dan labiliti.

Serat saraf dicirikan oleh keletihan yang sangat rendah. Ini disebabkan oleh fakta bahawa apabila menjalankan satu potensi tindakan di sepanjang gentian saraf, sejumlah kecil ATP dibelanjakan untuk memulihkan kecerunan ionik.

Labiliti dan parabiosis gentian saraf

Serabut saraf mempunyai labiliti. Labiliti (ketidakstabilan) ialah keupayaan gentian saraf untuk menghasilkan semula bilangan kitaran pengujaan tertentu setiap unit masa. Ukuran labiliti gentian saraf ialah bilangan maksimum kitaran pengujaan yang boleh menghasilkan semula setiap unit masa tanpa mengubah irama rangsangan. Gentian saraf mampu menghasilkan semula sehingga 1000 impuls sesaat.

Ahli akademik N.E. Vvedensky mendapati bahawa apabila agen merosakkan (pengubahan), seperti bahan kimia, terdedah kepada tapak saraf, labiliti tapak ini berkurangan. Ini disebabkan oleh sekatan kebolehtelapan natrium dan kalium membran. Keadaan labiliti berkurangan sedemikian N.E. Vvedensky bernama parabiosis. Parabiosis dibahagikan kepada tiga fasa berturut-turut: penyamaan, paradoks dan perencatan.

AT fasa penyamaan nilai tindak balas yang sama terhadap tindakan rangsangan kuat dan lemah diwujudkan. Di bawah keadaan biasa, magnitud tindak balas gentian otot yang dipersarafi oleh saraf ini mematuhi undang-undang daya: tindak balas terhadap rangsangan lemah adalah kurang, dan rangsangan kuat - lebih banyak.

Fasa paradoks Ia dicirikan oleh fakta bahawa tindak balas dengan magnitud yang lebih besar dicatatkan kepada rangsangan yang lemah daripada rangsangan yang kuat.

AT fasa brek labiliti gentian dikurangkan sehingga ke tahap mana-mana rangsangan kekuatan tidak dapat menyebabkan tindak balas. Dalam kes ini, membran gentian berada dalam keadaan depolarisasi yang berpanjangan.

Parabiosis boleh diterbalikkan. Dalam kes kesan jangka pendek pada saraf bahan yang merosakkan, selepas penamatan tindakannya, saraf meninggalkan keadaan parabiosis dan melalui fasa yang sama, tetapi dalam urutan terbalik.

keletihan saraf

Keletihan saraf pertama kali ditunjukkan oleh N.E. Vvedensky (1883), yang memerhatikan pemeliharaan kapasiti kerja saraf selepas rangsangan berterusan selama 8 jam. Vvedensky menjalankan eksperimen pada dua persediaan neuromuskular pada kaki katak. Kedua-dua saraf telah jengkel untuk masa yang lama oleh arus aruhan berirama dengan kekuatan yang sama. Tetapi pada salah satu saraf, lebih dekat dengan otot, elektrod DC juga dipasang, dengan bantuan yang mana pengaliran pengujaan ke otot disekat. Oleh itu, kedua-dua saraf teriritasi selama 8 jam, tetapi pengujaan hanya berlalu ke otot satu kaki. Selepas kerengsaan 8 jam, apabila otot ubat yang berfungsi berhenti mengecut, blok itu dikeluarkan dari saraf ubat lain. Pada masa yang sama, ototnya mengecut sebagai tindak balas kepada kerengsaan saraf. Akibatnya, saraf yang menjalankan pengujaan ke kaki yang tersumbat tidak menjadi letih, walaupun rangsangan yang berpanjangan.

Gentian nipis tayar lebih cepat daripada yang tebal. Kegelisahan relatif gentian saraf dikaitkan terutamanya dengan tahap metabolisme. Oleh kerana gentian saraf semasa aktiviti teruja hanya dalam nod Ranvier (yang merupakan permukaan yang agak kecil), jumlah tenaga yang dibelanjakan adalah kecil. Oleh itu, proses sintesis semula dengan mudah menampung kos ini, walaupun pengujaan berlangsung beberapa jam. Di samping itu, dalam keadaan semula jadi fungsi badan, saraf tidak menjadi letih kerana fakta bahawa ia membawa beban kurang daripada kemampuannya.

Daripada semua pautan dalam arka refleks, saraf mempunyai labiliti tertinggi. Sementara itu, dalam keseluruhan organisma, kekerapan impuls yang bergerak sepanjang saraf eferen ditentukan oleh labiliti pusat saraf, yang tidak tinggi. Oleh itu, saraf menghantar bilangan impuls yang lebih kecil bagi setiap unit masa daripada ia boleh membiak. Ini memastikan ketabahan relatifnya.