Tisu mudah rangsang dan sifat amnya

Tisu yang boleh dirangsang ialah struktur saraf, otot dan kelenjar yang mampu teruja secara spontan atau sebagai tindak balas kepada tindakan perengsa. Pengujaan ialah penjanaan potensi tindakan (AP) + penyebaran AP + tindak balas tisu khusus kepada potensi ini, contohnya, penguncupan, pelepasan rahsia, pelepasan kuantum mediator.

Ciri-ciri tisu dan penunjuk yang mencirikan mereka:

Hartanah

1. Keterujaan - kebolehan untuk teruja

2. Kekonduksian - keupayaan untuk menjalankan pengujaan, i.e. menjalankan PD

3. Kontraktiliti - keupayaan untuk membangunkan daya atau ketegangan apabila teruja

4. Labiliti - atau mobiliti berfungsi - keupayaan untuk melakukan aktiviti berirama

5. Keupayaan untuk merembeskan rahsia (aktiviti rahsia), perantara

Penunjuk

Ambang kerengsaan, rheobase, chronaxy, tempoh fasa refraktori mutlak, kadar penginapan.

Kelajuan pengaliran AP, sebagai contoh, dalam saraf, ia boleh mencapai 120 m/s (kira-kira 600 km/j).

Nilai maksimum daya (voltan) yang dibangunkan semasa pengujaan.

Bilangan maksimum pengujaan setiap unit masa, sebagai contoh, saraf mampu menghasilkan 1000 AP dalam 1 saat.

Fenomena elektrik dalam tisu mudah rangsang

Klasifikasi:

Biopotensi- nama umum semua jenis proses elektrik dalam sistem hidup.

Potensi kerosakan- dari segi sejarah konsep pertama aktiviti elektrik hidup (potensi persempadanan). Ini adalah beza potensi antara permukaan utuh dan rosak bagi tisu mudah rangsang hidup (otot, saraf). Petunjuk kepada sifatnya membawa kepada penciptaan teori membran biopotentials.

Potensi membran(MP) ialah beza potensi antara luaran dan permukaan dalaman sel (fiber otot) semasa berehat. Biasanya, MP, atau potensi rehat, ialah 50-80 mV, dengan tanda "-" di dalam sel. Apabila sel teruja, potensi tindakan direkodkan (fasanya: puncak, kesan negatif, kesan positif) - perubahan pesat dalam potensi membran semasa pengujaan.

Didaftarkan secara ekstraselular potensi tindakan, didaftarkan secara intrasel potensi tindakan- ini adalah varian potensi tindakan, yang bentuknya bergantung pada kaedah penugasan (lihat di bawah).

Potensi reseptor (penjana).– perubahan dalam medan magnet sel reseptor semasa pengujaannya.

Potensi pascasinaptik(pilihan: potensi postsynaptic excitatory - EPSP, potensi postsynaptic perencatan - IPSP, kes khas potensi postsynaptic excitatory - EPP - potensi end plate).

Membangkitkan Potensi ialah potensi tindakan neuron yang berlaku sebagai tindak balas kepada pengujaan reseptor yang membawa maklumat ke neuron ini.

Sejarah penyelidikan fisiologi rangsangan

L. Galvani adalah orang pertama yang yakin tentang kewujudan "elektrik hidup". Pengalaman pertamanya (balkoni) ialah penyediaan kaki belakang katak pada cangkuk tembaga digantung dari balkoni besi. Dari angin, dia menyentuh pagar balkoni, dan ini menyebabkan pengecutan otot. Menurut Galvani, ini adalah hasil daripada menutup litar semasa, akibatnya "elektrik hidup" menyebabkan penguncupan. Volta (ahli fizik Itali) menyangkal penjelasan ini. Dia percaya bahawa pengurangan itu disebabkan oleh kehadiran "pasangan galvanik" - besi-tembaga. Sebagai tindak balas, Galvani menubuhkan eksperimen kedua (eksperimen tanpa logam), yang membuktikan idea pengarang: saraf dilemparkan di antara permukaan otot yang rosak dan tidak rosak dan, sebagai tindak balas, otot yang utuh mengecut.

Potensi membran dan asalnya

MP, atau potensi rehat, ialah perbezaan potensi antara permukaan luar dan dalam membran semasa diam. Secara purata, dalam sel tisu mudah rangsang, ia mencapai 50–80 mV, dengan tanda “–” di dalam sel. Ia terutamanya disebabkan oleh ion kalium. Seperti yang diketahui, dalam sel-sel tisu mudah terangsang, kepekatan ion kalium mencapai 150 mmol / l, dalam persekitaran - 4-5 mmol (ion kalium lebih banyak di dalam sel daripada di alam sekitar). Oleh itu, sepanjang kecerunan kepekatan, kalium boleh meninggalkan sel, dan ini berlaku dengan penyertaan saluran kalium, sebahagian daripadanya terbuka semasa rehat. Akibatnya, disebabkan oleh fakta bahawa membran tidak telap kepada anion sel (glutamat, aspartat, fosfat organik), lebihan zarah bercas negatif terbentuk pada permukaan dalam sel, dan lebihan zarah bercas positif terbentuk. pada permukaan luar. Terdapat perbezaan potensi. Semakin tinggi kepekatan kalium dalam medium, semakin rendah nisbah ini, semakin rendah nilai potensi membran. Walau bagaimanapun, nilai yang dikira biasanya lebih rendah daripada nilai sebenar. Sebagai contoh, mengikut pengiraan, MP sepatutnya -90 mV, tetapi dalam realiti -70 mV. Percanggahan ini disebabkan oleh fakta bahawa ion natrium dan klorida juga menyumbang kepada penciptaan medan magnet. Khususnya, diketahui bahawa terdapat lebih banyak natrium dalam medium (140 mmol/l berbanding 14 mmol/l intraselular). Jadi natrium boleh masuk ke dalam sel. Tetapi kebanyakan daripada saluran natrium ditutup semasa rehat. Oleh itu, hanya sebahagian kecil ion natrium memasuki sel. Tetapi ini cukup untuk sekurang-kurangnya sebahagiannya mengimbangi lebihan anion. Ion klorin, sebaliknya, memasuki sel (sebahagian) dan menyumbang caj negatif. Akibatnya, nilai potensi membran ditentukan terutamanya oleh kalium, serta oleh natrium dan klorin.

Agar medan magnet dikekalkan pada tahap yang tetap, adalah perlu untuk mengekalkan heterogeniti ionik - asimetri ionik. Untuk tujuan ini, khususnya, pam kalium-natrium (dan klorida) digunakan, yang memulihkan asimetri ionik, terutamanya selepas tindakan pengujaan. Bukti sifat kalium medan magnet adalah pergantungan: semakin tinggi kepekatan kalium dalam medium, semakin rendah nilai medan magnet. Untuk pembentangan selanjutnya, konsep ini penting: penyahkutuban (pengurangan medan magnet, contohnya, dari tolak 90 mV kepada tolak 70 mV) dan hiperpolarisasi adalah fenomena yang bertentangan.

potensi tindakan

potensi tindakan- ini adalah perubahan jangka pendek dalam perbezaan potensi antara permukaan luar dan dalam membran (atau antara dua titik dalam tisu), yang berlaku pada saat pengujaan. Apabila mendaftarkan potensi tindakan menggunakan teknologi mikroelektrod, potensi berbentuk puncak biasa diperhatikan. Ia mempunyai fasa atau komponen berikut:

1. Tindak balas tempatan - peringkat awal depolarisasi.

2. Fasa penyahkutuban - penurunan pesat dalam potensi membran kepada sifar dan pengecasan semula membran (reversi, atau overshoot).

3. Fasa repolarisasi - pemulihan tahap awal potensi membran;

di dalamnya, fasa repolarisasi cepat dan fasa repolarisasi perlahan dibezakan, seterusnya, fasa repolarisasi perlahan diwakili oleh proses surih (potensi):

kesan negatif (depolarisasi jejak) dan kesan positif (hiperpolarisasi jejak). Ciri-ciri amplitud-temporal potensi tindakan saraf, otot rangka adalah seperti berikut: amplitud potensi tindakan ialah 140-150 mV; tempoh puncak potensi tindakan (fasa penyahkutuban + fasa repolarisasi) ialah 1-2 ms, tempoh potensi surih ialah 10-50 ms.

Bentuk potensi tindakan (semasa rakaman intrasel) bergantung pada jenis tisu yang boleh dirangsang: dalam akson neuron, otot rangka - potensi seperti puncak, dalam otot licin dalam beberapa kes seperti puncak, dalam yang lain - seperti dataran tinggi. (contohnya, potensi tindakan otot licin rahim wanita hamil adalah berbentuk dataran tinggi, dan tempohnya hampir 1 minit). Dalam otot jantung, potensi tindakan mempunyai bentuk dataran tinggi.

Sifat potensi tindakan

Apabila mengkaji AP akson dan soma sel saraf, AP otot rangka, didapati bahawa fasa depolarisasi adalah disebabkan oleh peningkatan ketara dalam kebolehtelapan ion natrium yang memasuki sel pada permulaan pengujaan. proses dan dengan itu mengurangkan beza keupayaan sedia ada (depolarisasi). Selain itu, semakin tinggi tahap penyahkutuban, semakin tinggi kebolehtelapan saluran natrium, semakin banyak ion natrium memasuki sel dan semakin tinggi tahap penyahkutuban. Dalam tempoh ini, bukan sahaja terdapat penurunan dalam perbezaan potensi kepada sifar, tetapi juga perubahan dalam polarisasi membran - pada ketinggian puncak AP, permukaan dalaman membran dicas secara positif berkenaan dengan bahagian luar. satu (fenomena pengembalian, atau overshoot). Walau bagaimanapun, proses ini tidak boleh berterusan selama-lamanya: akibat penutupan pintu penyahaktifan, saluran natrium tertutup, dan kemasukan natrium ke dalam sel terhenti. Kemudian datang fasa repolarisasi. Ia dikaitkan dengan peningkatan dalam pembebasan ion kalium dari sel. Ini disebabkan oleh fakta bahawa akibat penyahkutuban, kebanyakan saluran kalium, yang ditutup dalam keadaan rehat, terbuka dan caj "+" keluar dari sel. Pada mulanya, proses ini berjalan sangat cepat, kemudian perlahan-lahan, jadi fasa repolarisasi mula-mula berjalan dengan cepat (sebahagian menurun daripada puncak AP), dan kemudian perlahan-lahan (jejaki negatif). Proses yang sama mendasari fasa hiperpolarisasi jejak. Terhadap latar belakang potensi surih, pam kalium-natrium diaktifkan. Jika ia beroperasi dalam mod neutral elektrik (2 ion natrium dikeluarkan dari sel sebagai pertukaran untuk 2 ion kalium yang dimasukkan ke dalam sel), maka proses ini tidak dicerminkan dalam bentuk AP. Jika pam beroperasi dalam mod elektrogenik, apabila 3 ion natrium dikeluarkan dari sel sebagai pertukaran untuk 2 ion kalium dimasukkan ke dalam sel, maka akibatnya, untuk setiap kitaran pam, 1 kurang kation dimasukkan ke dalam sel daripada dikeluarkan, oleh itu, lebihan dalam sel secara beransur-ansur meningkat. anion, t.s. dalam mod ini, pam menyumbang kepada penampilan perbezaan potensi tambahan. Fenomena ini mungkin mendasari fasa hiperpolarisasi jejak.

Dalam otot jantung, sifat AP adalah berbeza: proses depolarisasi disebabkan oleh ion natrium dan kalsium - ion ini memasuki sel pada permulaan fasa depolarisasi.

Dalam otot licin saluran darah, perut, usus, rahim, dan pembentukan lain, penjanaan AP dikaitkan dengan fakta bahawa pada saat pengujaan, ion kalsium, bukannya ion natrium, memasuki sel terutamanya.

Undang-undang kerengsaan tisu mudah rangsang

Sebelum mempertimbangkan undang-undang ini, adalah perlu untuk membayangkan bagaimana pengujaan berlaku, i.e. apakah keadaan yang mesti timbul dalam tisu yang boleh dirangsang supaya ia menyedari keupayaannya untuk teruja. Keadaan utama adalah penurunan potensi membran untuk tahap kritikal penyahkutuban (CUD). Mana-mana ejen, jika ia mampu berbuat demikian, secara serentak menyebabkan pengujaan tisu. Contohnya, MP -70 mV. FAC = -50 mV. Untuk menyebabkan pengujaan, perlu menyahpolarisasi membran kepada -50 mV, t. sebanyak 20 mV untuk mengurangkan potensi rehat awalnya. Sebaik sahaja MP mencapai tahap CUD, maka pada masa akan datang proses (disebabkan oleh regeneratif) akan berterusan secara bebas dan akan membawa kepada pembukaan semua saluran natrium, i.e. kepada generasi PD sepenuhnya. Jika potensi membran tidak mencapai tahap ini, maka kes terbaik akan wujud potensi tempatan (local response).

Semua agen yang menyebabkan hiperpolarisasi tisu tidak akan dapat menyebabkan pengujaan pada saat pendedahan, kerana dalam kes ini MF tidak mencapai tahap kritikal depolarisasi, tetapi, sebaliknya, meninggalkannya.

Tiga ucapan:

1. Dalam beberapa tisu yang boleh dirangsang, nilai potensi membran tidak tetap dari masa ke masa - ia berkurangan secara berkala dan secara bebas mencapai FCA, mengakibatkan pengujaan spontan (automatik). Ini adalah tipikal untuk perentak jantung, untuk beberapa otot licin, contohnya, otot rahim.

2. Apabila perengsa (dalam kekuatan subthreshold) bertindak pada tisu, ia boleh menyebabkan perubahan dalam FCA. Sebagai contoh, penyahkutuban subambang yang berpanjangan membawa kepada fakta bahawa FRA berubah: contohnya, dalam keadaan awal ia adalah -50 mV, dan akibat penyahkutuban yang berpanjangan ia menjadi sama dengan -40 atau -30 mV. Dalam keadaan sedemikian, ia menjadi lebih sukar untuk menimbulkan keghairahan. Secara umum, fenomena ini dipanggil penginapan tisu mudah rangsang. Ia mendasari undang-undang kecerunan (jangan dikelirukan dengan konsep "penginapan mata").

3. Untuk merangsang tisu, adalah perlu untuk mempunyai rangsangan luar berhubung dengan tisu ini (pengecualian adalah tisu dengan automatik). Perengsa sedemikian dalam keadaan semula jadi boleh menjadi impuls saraf, pembebasan mediator. Secara umum, dalam fisiologi mereka bercakap tentang dua jenis rangsangan - mencukupi dan tidak mencukupi. Rangsangan yang mencukupi ialah kesan yang "dalam dos kecil" boleh menyebabkan pengujaan. Contohnya, kuantum cahaya untuk fotoreseptor, impuls saraf untuk sinaps. Rangsangan yang tidak mencukupi juga mampu menyebabkan pengujaan, tetapi untuk ini ia mesti digunakan dalam "dos" yang besar, akibatnya tisu mungkin rosak.

Agar rangsangan menyebabkan pengujaan, ia mesti: 1. cukup kuat (hukum daya), 2. cukup lama (undang-undang masa), 3. cukup cepat meningkat (hukum kecerunan). Jika syarat-syarat ini tidak dipenuhi, maka pengujaan tidak berlaku. Mari kita pertimbangkan dengan lebih terperinci undang-undang kerengsaan ini dan akibat daripadanya.

Undang-undang kekuatan. Untuk rangsangan berlaku, rangsangan mestilah cukup kuat - ambang atau melebihi ambang. Biasanya, istilah "ambang" merujuk kepada kekuatan minimum rangsangan yang boleh menyebabkan pengujaan. Sebagai contoh, untuk menyebabkan pengujaan neuron pada MP = -70 mV dan FSC = -50 mV, daya ambang mestilah -20 mV. Kekuatan rangsangan yang lebih rendah tidak akan menyebabkan tindak balas.

Satu akibat penting daripada undang-undang ini ialah pengenalan konsep "ambang rangsangan" (kekuatan minimum rangsangan yang mampu menyebabkan keghairahan). Menentukan penunjuk ini

Undang-undang masa(atau pergantungan kekuatan ambang rangsangan pada masa tindakannya). Undang-undang ini menyatakan: rangsangan yang menyebabkan pengujaan mestilah cukup lama untuk bertindak pada tisu untuk beberapa waktu untuk menyebabkan pengujaan. Ternyata dalam julat tertentu, pergantungan kekuatan ambang rangsangan pada tempoh tindakannya mempunyai sifat hubungan songsang (hiperbola) - semakin sedikit masa rangsangan bertindak pada tisu, semakin tinggi kekuatannya. diperlukan untuk memulakan pengujaan. Pada lengkung (Goorweg-Weiss-Lapik) terdapat kawasan yang menunjukkan bahawa jika rangsangan itu cukup lama, maka kekuatan ambang rangsangan tidak bergantung kepada tempohnya. Daya minimum ini dipanggil "rheobase". Bermula dari nilai tertentu tempoh nadi, kekuatan ambangnya bergantung pada tempoh - semakin pendek tempohnya, semakin tinggi kekuatan rangsangan itu. Konsep "masa berguna" diperkenalkan - masa minimum di mana rangsangan daya tertentu mesti bertindak pada tisu untuk menyebabkan pengujaan. Sekiranya kekuatan rangsangan adalah sama dengan dua rheobases, maka masa yang berguna untuk perengsa sedemikian menerima nama lain - chronaxy. (Jadi, chronaxia ialah masa yang berguna bagi rangsangan, kekuatannya ialah 2 rheobases).

A-ambang (rheobase); B-double rheobase; a - masa berguna semasa, b - kronaksi.

Undang-undang kecerunan. Agar rangsangan menyebabkan pengujaan, ia mesti meningkat dengan cukup cepat. Sekiranya rangsangan meningkat dengan perlahan, maka disebabkan oleh perkembangan akomodasi (penyahaktifan saluran natrium), ambang kerengsaan meningkat, oleh itu, untuk mendapatkan pengujaan, magnitud rangsangan mestilah lebih besar daripada jika ia meningkat serta-merta. Pergantungan kekuatan ambang rangsangan pada kadar pertumbuhannya juga bersifat hiperbolik (ia adalah hubungan berkadar songsang). Kecerunan minimum ialah kadar minimum peningkatan rangsangan di mana tisu masih mampu bertindak balas dengan pengujaan terhadap rangsangan ini. Penunjuk ini juga digunakan untuk mencirikan keterujaan.

Nisbah fasa potensi tindakan dan keterujaan

Apabila tisu teruja - ia menjana AP, maka keceriaan berubah sementara (mengikut tempoh AP) di dalamnya: pada mulanya, tisu menjadi tidak terangsang sepenuhnya (refractoriness mutlak) - sebarang rangsangan daripada sebarang kekuatan tidak dapat menyebabkan yang baru. serangan pengujaan di dalamnya. Fasa ini biasanya diperhatikan semasa puncak AP. Kemudian terdapat pemulihan secara beransur-ansur keseronokan kepada keadaan awal (fasa refraktori relatif) - pada masa ini, rangsangan boleh menyebabkan pengujaan (penjanaan AP baru), tetapi untuk ini ia mesti lebih besar daripada ambang (awal) . Kemudian (dalam fasa kesan negatif) keterujaan meningkat (keterujaan super, atau fasa kemuliaan). Pada ketika ini, rangsangan subthreshold boleh menyebabkan keghairahan. Akhirnya, dalam tisu di mana hiperpolarisasi jejak jelas ditunjukkan, fasa lain diperhatikan - keceriaan subnormal (keceriaan berkurangan).



Fisiologi tisu mudah rangsang

Tisu yang boleh dirangsang termasuk tisu saraf (periferal dan CNS), otot (licin, rangka, miokardium) dan sel kelenjar. Keterujaan ialah sifat (keupayaan) tisu untuk bertindak balas terhadap kerengsaan. Pada masa yang sama, tisu belum dalam keadaan berfungsi, tetapi hanya mempunyai keupayaan, kesediaan untuk bertindak balas terhadap kerengsaan. Pengujaan ialah peralihan daripada keadaan rehat kepada aktiviti. Untuk pengujaan saraf, penjanaan potensi (impuls) adalah ciri, dan untuk otot - penjanaan potensi bio dan penguncupan. Tisu berbeza dalam tahap keterujaan. Saraf somatik mempunyai keseronokan yang paling tinggi, tetapi di antara mereka terdapat gentian yang mempunyai keseronokan yang tidak sama dan kadar pengujaan yang berbeza. Kurang daripada saraf somatik, keceriaan sistem saraf autonomi (simpatetik dan parasimpatetik). Dalam otot, otot rangka mempunyai kegembiraan yang paling besar (yang menguncup secara fasa, dengan cepat - ini terutamanya otot anggota badan). Kurang keterujaan dalam otot tonik (postur sokongan, kedudukan dalam ruang) berbanding otot fasa. Keterujaan miokardium adalah lebih kurang (ia mempunyai refraktori mutlak yang sangat besar, yang menduduki keseluruhan systole); otot licin mempunyai keceriaan yang paling kecil (mereka mengecut mengikut prinsip penguncupan tonik).

Penunjuk keterujaan: I) ambang kerengsaan - ini adalah kekuatan minimum rangsangan yang menyebabkan tindak balas minimum (pengujaan). Dengan keceriaan tisu yang tinggi, ambang lebih rendah, dan sebaliknya. Kerengsaan subambang (kekuatan kerengsaan di bawah nilai ambang) - biasanya tidak menyebabkan perubahan yang boleh dilihat, tetapi boleh membawa kepada pengujaan setempat tanpa merebak ke kawasan lain. Kerengsaan suprathreshold - magnitud rangsangan adalah melebihi nilai ambang, oleh itu tindak balas adalah lebih besar, dan mungkin maksimum kepada kerengsaan ini. 2) chronaxia ialah masa minimum yang diperlukan untuk berlakunya pengujaan minimum pada kekuatan semasa dua ambang (2 rheobases; rheobase sebaliknya adalah ambang kerengsaan). Jenis chronaxia: a) motor - kriterianya ialah pengecutan otot. Untuk menentukan kronaksi mana-mana otot, terdapat jadual khas yang menunjukkan lokasi mata motor, yang menentukan lokasi kemasukan saraf motor yang berakhir ke mana-mana otot. Apabila titik ini (mata motor) teriritasi, penguncupan terpencil mana-mana otot boleh diperolehi. Kronaksi motor ialah kaedah penyelidikan objektif (tiada apa-apa bergantung pada kehendak seseorang). Semakin tinggi keterujaan otot, semakin rendah chronaxia. Sebagai contoh, kronaksi otot fleksor pada manusia adalah lebih rendah daripada kronaksi otot ekstensor, i.e. yang pertama mempunyai lebih keseronokan.

b) kronaksia sensitif ditentukan oleh sensasi minimum laluan arus. Kaedahnya subjektif. Ia mencirikan keadaan pengaliran dan radas reseptor, c) chronaxia refleks - reseptor pada kulit teriritasi dan tindak balas motor berlaku sebagai tindak balas kepada kerengsaan reseptor. Kerengsaan merebak di sepanjang laluan refleks (reseptor - laluan aferen - pusat - laluan eferen - otot), d) subordinat - magnitud kronaksi saraf somatik boleh diubah di bawah pengaruh sistem saraf pusat. Jika terdapat perencatan CNS, maka chronaxia boleh meningkat, dengan keceriaan tinggi CNS, semua jenis chronaxia dikurangkan, e) berperlembagaan - apabila pengaruh CNS dikecualikan (contohnya, akibat kecederaan, mungkin terdapat menjadi patah saraf yang lengkap). Dalam tempoh awal selepas pemberhentian pengaruh sistem saraf pusat, chronaxia memanjang, tetapi kemudian mungkin terdapat penurunan, atau pemulihan normal. 3) labiliti (mobiliti berfungsi) ialah kadar setiap kitaran pengujaan. Dengan keceriaan yang tinggi - labiliti lebih tinggi, dan sebaliknya.

Tetikus dan perengsa saraf. Semua rangsangan adalah daripada 2 kumpulan: I) mencukupi (semula jadi), contohnya, impuls saraf ialah rangsangan yang mencukupi untuk otot, sistem saraf pusat dan saraf. 2) tidak mencukupi (tidak semulajadi) - pendedahan kepada arus elektrik, bahan kimia, pengaruh mekanikal, suhu, arus elektrik berdos. Jenis arus adalah sangat penting. Lebih kerap, arus segi empat tepat terus digunakan, kerana kerengsaan dengan arus terus muncul sama ada pada saat penutupan atau pembukaan ( perubahan mendadak nilai semasa). Semasa laluan arus terus, otot tidak mengecut. Jika peningkatan arus secara beransur-ansur, maka arus mungkin sudah melebihi ambang, dan tidak akan ada penguncupan otot. Selain kecuraman (penurunan dan kenaikan), perkara berikut juga diambil kira: I) magnitud (amplitud) arus, 2) frekuensi (Hz) - jika ia sangat tinggi, maka kebanyakan kerengsaan akan jatuh pada refraktori mutlak, dan tidak akan berkesan. 3) tempoh setiap rangsangan (dalam milisaat). Oleh itu, arus berdos digunakan secara meluas. Lain-lain jenis pengaruh tidak mencukupi tidak menemui aplikasi (kerana ia sukar untuk dos). Walaupun dalam keadaan semula jadi bahan perengsa seperti bahan kimia diwakili secara meluas dalam badan (hormon, mediator, bahan aktif biologi yang lain).

Hubungan antara magnitud rangsangan dan tindak balas: I) hukum daya - dengan peningkatan kekuatan kerengsaan, tindak balas meningkat, tetapi hanya sehingga had tertentu. Pada mana-mana kekuatan yang hebat, mungkin terdapat penurunan dalam tindak balas. Undang-undang ini adalah ciri semua tisu yang boleh dirangsang. 2) undang-undang "semua atau tiada" - jika nilai rangsangan mencapai ambang, maka hanya ada tindak balas yang lengkap, dan jika nilai ini rendah, di bawah ambang, maka tidak ada apa-apa. Walau bagaimanapun, jika kita menganggap penggunaan undang-undang ini pada keseluruhan otot atau batang saraf, dan bukan pada saraf atau serat otot yang berasingan, maka undang-undang ini tidak terpakai, kerana batang saraf atau otot mengandungi serat yang mempunyai keceriaan yang berbeza. Oleh itu, beberapa serat otot atau saraf akan bertindak balas kepada daya rangsangan yang lebih kecil, manakala yang lain akan bertindak balas kepada yang lebih besar. Oleh itu, dengan peningkatan kekuatan rangsangan, daya penguncupan otot rangka secara beransur-ansur meningkat.

Tindakan arus terus pada tisu yang boleh dirangsang. Untuk arus terus (keceriaan galvanik tisu), undang-undang adalah ciri: I) undang-undang tindakan kutub: a) arus terus bertindak dengan kutubnya - katod (K) dan anod (A), b) pada saat menutup, katod mempunyai kesan merengsa, dan pada saat pembukaan - anod, c) kesan merengsa katod adalah lebih kuat daripada anod, jadi ambang untuk katod akan kurang daripada anod. Undang-undang boleh didapati pada penyediaan neuromuskular. Pada arus rendah, hanya penguncupan penutup (ZS) muncul; jika semasa kekuatan sederhana, maka kedua-dua penguncupan penutup dan penguncupan pembukaan (PC) berlaku. Jika arus terus yang kuat digunakan, maka tindak balas terhadap kerengsaan bergantung pada lokasi elektrod, i.e. dari arah arus. Jika anod terletak lebih dekat dengan otot, maka mereka mengatakan bahawa arus menaik. Apabila elektrod masuk susunan terbalik(lebih dekat dengan otot ialah katod) - arus sedang menurun. Di bawah tindakan arus yang kuat di bawah anod, sekatan pengaliran pengujaan berlaku (hiperpolarisasi berlaku di tempat ini), oleh itu, pengujaan yang berlaku di bawah katod akan mencapai anod, tetapi ia tidak akan melalui otot. kawasan hiperpolarisasi, dan tidak akan ada penguncupan penutupan katod.

Tindakan semasa. kekuatan sederhana. Dengan sebarang susunan elektrod, akan terdapat penguncupan penutup dan pembukaan. Jika anda mengikat saraf antara elektrod, maka bergantung pada lokasi elektrod adalah:

a) jika elektrod terletak: katod lebih dekat dengan otot, dan anod berada di belakang kawasan ligation, maka terdapat penguncupan penutup, tetapi tidak ada penguncupan pembukaan, kerana pengujaan di bawah anod, telah mencapai ligation. , tidak merebak lebih jauh, dan otot tidak mengecut.

b) apabila elektrod terletak: anod lebih dekat dengan otot, dan katod terletak di belakang tapak ligation saraf, maka apabila menutup, impuls tidak sampai ke otot, dan penguncupan penutupan tidak berlaku.

Untuk menentukan formula elektrodiagnostik (dalam perubatan), berdasarkan undang-undang tindakan kutub arus terus, kaedah rangsangan unipolar digunakan. Satu elektrod dalam bentuk plat digunakan pada kawasan tertentu badan, dan yang lain - elektrod titik - ke titik motor. Kaedah unipolar dicirikan oleh fakta bahawa elektrod dengan permukaan kecil (elektrod aktif) mempunyai sifat merengsa, dan elektrod plat mempunyai elektrod pasif, tidak merengsa, kerana ketumpatan arus per unit luas dalam elektrod titik adalah banyak. kali lebih besar daripada elektrod plat. Apabila elektrod ini digunakan, akan ada 4 elektrod: I) katod benar (K), 2) anod benar (A) 3) garisan daya pergi dari anod ke katod, yang melintasi saraf, memasukinya. Kemudian mereka meninggalkan saraf, membentuk tiang tambahan - katod fisiologi (K). 4) Kemudian garis daya memasuki saraf, dan anod fisiologi (A) terbentuk di bawah katod. Jika arus rendah digunakan, maka hanya pengurangan penutupan katod (CPC) ditentukan. Pada semasa

kekuatan sederhana, ditentukan oleh GLC, penutupan anod (AZS) dan pengurangan pembukaan anod (ARS). Dengan arus yang kuat, semua ambang boleh ditentukan (ambang GLC<АЗС<АРС<КРС). Это. и есть электродиагностическая формула. Для того чтобы понять кокой порог за счет какого электрода определяется, необходимо вспомнить закон полярного действия постоянного тока. Исходя из этого закона можем констатировать: КЗС - соответствует закону полярного действия, и сокращение мышцы происходит за счет раздражающего действия истинного катода; АЗС - не соответствует этому закону полярного действия, но в данном случае раздражающим электродом является физиологический катод (К²); АРС - соответствует закону полярного действия, раздражение происходит за счёт истинного А; КРС - не соответствует закону, но под катодом образуется физиологический А и за счёт раздражения этого полюса происходит КРС. Электродиагностическая формула определяется для диагностики нарушений целостности нерва, иннервирующего мышцу, и для контроля за ходом лечения. Например, при травме нерва, если происходит ущемление или нарушение целостности нерва, то электродиагностическая формула изменяется.

Elektroton ialah perubahan dalam keceriaan dan kekonduksian di bawah elektrod arus terus. Apabila arus terus ditutup atau diluluskan, keterujaan di bawah katod meningkat - ini adalah kaelectroton. Pada masa yang sama, keceriaan dan kekonduksian dikurangkan di bawah anod - ini adalah anelectroton. Anod boleh mencapai sekatan lengkap pengaliran impuls saraf. Dengan tindakan arus terus yang berpanjangan, atau laluan arus terus yang kuat, mungkin terdapat penyelewengan perubahan elektrotonik biasa: I) kemurungan katodik (diterangkan oleh Verigo) - apabila arus terus yang kuat dihantar, atau laluan arus terus yang panjang , keterujaan dan kekonduksian di bawah katod berkurangan. 2) pelepasan anodik - laluan arus yang kuat, atau laluan arus yang berpanjangan membawa kepada peningkatan keterujaan di bawah anod. Menurut prinsip perubahan elektrotonik, pengujaan boleh dilakukan dalam beberapa gentian bukan mielin, tetapi kelajuannya lebih rendah daripada impuls. Sebagai tambahan kepada perubahan elektrotonik, terdapat perubahan perielectrotonic yang bertentangan dengan yang elektrotonik: berhampiran anod, keterujaan meningkat, dan berhampiran katod, keterujaan dan kekonduksian dikurangkan (fenomena perielectroton telah diterangkan oleh N.E. Vvedensky).

Nilai faktor masa untuk kerengsaan. Arus terus mempunyai kesan merengsa pada saat penutupan dan pembukaan, jika rangsangan jangka panjang digunakan (dalam bentuk penutupan dan kabur, tanpa mengambil kira tempoh setiap rangsangan). Apabila selang rangsangan yang panjang digunakan, maka masa tidak penting, tetapi hanya kelajuan perubahan dalam magnitud arus pada saat penutupan dan pembukaan (undang-undang Dubois-Reymond) yang penting. Tetapi apabila selang rangsangan adalah pendek (milisaat), maka faktor masa adalah penting dalam berlakunya rangsangan. Tempoh masa rangsangan dan nilai ambang bergantung antara satu sama lain: dengan penurunan dalam masa rangsangan, nilai semasa ambang meningkat (ini boleh dilihat pada lengkung Goorweg-Weiss). Para saintis Perancis Lapic dan Bourguignon mencadangkan untuk tidak menentukan keseluruhan lengkung, tetapi hanya pada titik chronaxy, yang ditentukan dengan rheobase berganda. Oleh itu, kaedah untuk menentukan tisu mudah rangsang dipermudahkan. Selang sejak kemunculan hubungan antara masa dan nilai semasa ambang akan berada di sebelah kiri DS, dan di sebelah kanan ini - masa tak terhingga - di sini masa tidak penting untuk berlakunya kerengsaan. Undang-undang Dubois-Reymond terpakai di sini, yang percaya bahawa kesan menjengkelkan arus terus bergantung pada kadar perubahan dalam magnitud arus: pada saat penutupan, kecuraman arus meningkat, dan pada saat pembukaan, ia jatuh dengan cepat. Tempoh arus tidak mempunyai kesan merengsa, di sini arus adalah sama dengan

A D 2.0 ms

Lengkung "kekuatan - tempoh" (lengkung Goorweg - Weiss) AB - rheobase; 2 - rheobase berganda; AD - chronaxia. Abscissa ialah tempoh rangsangan, ordinat ialah nilai rheobase.

nilai ambang (rheobase). Di sebelah kiri lengkung dari DC - terdapat hubungan antara masa rangsangan dan arus ambang (dengan masa menurun, arus ambang meningkat). Arus frekuensi ultra tinggi (UHF) tidak mempunyai kesan merengsa, kerana setiap kerengsaan berikutnya jatuh pada refraktori mutlak.

Fenomena bioelektrik dalam saraf dan otot. Pada tahun 1791, Galvani dibuka. arus bio. Dia bekerja dengan persediaan neuromuskular, menggantungnya pada dawai tembaga di balkoninya, dan pagar balkoni adalah logam dan sekali, apabila angin muncul, persediaan (kaki katak) menyentuh pagar logam. Setiap sentuhan dengan pagar itu disertai dengan pengecutan kaki. Dia membuat kesimpulan bahawa disebabkan oleh "elektrik haiwan" (kemudian dipanggil biocurrents), kaki katak mengecut. Pada tahun berikutnya, ahli fizik Volta mengkritik peruntukan Galvani. Volta percaya bahawa dalam kes ini kita bercakap tentang berlakunya daya gerak elektrik antara logam yang berbeza (dalam hal ini dia betul), yang merupakan perengsa untuk penyediaan neuromuskular. Sebagai bukti ketepatannya, Galvani membuat eksperimen tanpa menggunakan logam. Dia mengambil dua persediaan neuromuskular, dia merengsakan saraf yang pertama, dan menggunakan persediaan pertama pada otot yang kedua (percubaan Matteuchi).

Kerengsaan saraf ubat pertama sentiasa disertai dengan penguncupan otot dalam ubat pertama dan kedua. Pada saat pengujaan dalam otot penyediaan pertama, terdapat perbezaan potensi antara bahagian otot. Oleh kerana permukaan kawasan pengujaan dicas secara elektronegatif, dan kawasan yang tidak teruja mempunyai cas positif, perbezaan potensi ini adalah perengsa untuk otot penyediaan kedua. Penemuan ini akhirnya disahkan dalam pengalaman Matteuchi "dengan tetanus sekunder", apabila ia disebabkan oleh arus bio otot teruja ubat lain. Pada tahun 1902, hipotesis pertama Bernstein tentang asal usul bioarus telah dirumuskan - hipotesis membran-ionik berlakunya pengujaan. Teori ini wujud sehingga 40-an abad ke-20, apabila ia menjadi mungkin untuk menggunakan penguat.

Potensi membran (potensi rehat)

Membran mana-mana sel terdiri daripada lipid dan protein (sebelum ini dianggap terdapat liang-liang di mana elektrolit masuk dan keluar dari sel). Ternyata pori-pori ini berfungsi secara semula jadi (terbuka pada saat tertentu). Mana-mana sel hidup mempunyai keupayaan untuk mencipta kecerunan kepekatan: dalam sitoplasma, kepekatan ion K + adalah ~ 50 kali lebih besar daripada di luar sel, dan natrium adalah 10 kali lebih besar di luar sel daripada di dalamnya.

Eksperimen Hodgkin-Huxley pada akson sotong gergasi; A ialah bentuk potensi yang didaftarkan dalam eksperimen..

Skim eksperimen Hodgkin-Huxley menunjukkan lompatan dalam potensi negatif pada saat elektrod dimasukkan ke dalam akson, iaitu, persekitaran dalaman akson telah dicas negatif berbanding dengan persekitaran luaran.

Potensi elektrik kandungan sel hidup biasanya diukur secara relatif kepada potensi persekitaran luaran, yang biasanya diambil sama dengan sifar. Oleh itu, konsep seperti perbezaan potensi transmembran semasa rehat, potensi rehat, potensi membran dianggap sinonim. Biasanya, nilai potensi rehat berjulat dari -70 hingga -95 mV. Nilai potensi rehat bergantung kepada beberapa faktor, khususnya, pada kebolehtelapan terpilih membran sel untuk pelbagai ion; berbeza kepekatan ion sitoplasma sel dan ion persekitaran (asimetri ionik); operasi mekanisme pengangkutan ion aktif. Semua faktor ini saling berkait rapat, dan pemisahannya mempunyai kesesuaian tertentu.

Dalam keadaan tidak teruja, membran sel sangat telap kepada ion kalium dan kurang telap kepada ion natrium. Ini ditunjukkan dalam eksperimen menggunakan isotop natrium dan kalium: beberapa lama selepas pengenalan kalium radioaktif ke dalam akson, ia ditemui dalam persekitaran luaran. Oleh itu, terdapat pelepasan pasif (mengikut kecerunan kepekatan) ion kalium daripada akson. Penambahan natrium radioaktif ke persekitaran luaran menyebabkan sedikit peningkatan kepekatannya di dalam akson. Kemasukan pasif natrium ke dalam akson sedikit mengurangkan magnitud potensi rehat.

Perbezaan kepekatan ion kalium di luar dan di dalam sel dan kebolehtelapan tinggi membran sel untuk ion kalium memastikan arus resapan ion-ion ini dari sel ke luar dan pengumpulan lebihan ion K + positif pada bahagian luar membran sel, yang menghalang pelepasan ion K selanjutnya dari sel. Arus resapan ion kalium wujud sehingga keinginan mereka untuk bergerak sepanjang kecerunan kepekatan diimbangi oleh beza keupayaan merentasi membran. Beza keupayaan ini dipanggil potensi keseimbangan kalium.

Potensi keseimbangan (untuk ion yang sepadan) - perbezaan potensi antara persekitaran dalaman sel dan cecair ekstraselular, di mana kemasukan dan keluar ion seimbang (beza potensi kimia adalah sama dengan elektrik). Perlu diingat: 1) keadaan keseimbangan berlaku hasil daripada penyebaran hanya sebilangan kecil ion (berbanding jumlah kandungannya); potensi keseimbangan kalium sentiasa lebih besar (dalam nilai mutlak) daripada potensi rehat sebenar, kerana membran dalam keadaan rehat bukanlah penebat yang ideal, khususnya, terdapat kebocoran kecil ion Na +.

Semasa rehat, membran sel sangat telap bukan sahaja untuk ion K+. Dalam gentian otot, membran sangat telap kepada ion Cl. Dalam sel dengan kebolehtelapan yang tinggi kepada ion klorida, sebagai peraturan, kedua-dua ion (Cl dan K+) mengambil bahagian hampir sama dalam penciptaan potensi rehat.

Adalah diketahui bahawa pada mana-mana titik dalam elektrolit, bilangan anion sentiasa sepadan dengan bilangan kation (prinsip neutraliti elektrik), oleh itu, persekitaran dalaman sel pada mana-mana titik adalah neutral elektrik. Malah, dalam eksperimen Hodgkin, Huxley dan Katz, menggerakkan elektrod di dalam akson tidak mendedahkan perbezaan dalam magnitud potensi rehat. Adalah mustahil untuk mengekalkan perbezaan yang berterusan dalam kepekatan ion (asimetri ionik) tanpa mekanisme khas. Dalam membran, terdapat sistem pengangkutan aktif yang berfungsi dengan perbelanjaan tenaga dan menggerakkan ion melawan kecerunan kepekatan. Bukti eksperimen kewujudan mekanisme pengangkutan aktif adalah hasil eksperimen di mana aktiviti ATPase ditindas dalam pelbagai cara, contohnya, oleh ouabain glikosida jantung. Dalam kes ini, kepekatan ion K+ disamakan di luar dan di dalam sel, dan potensi membran menurun kepada sifar.

Mekanisme terpenting yang mengekalkan kepekatan ion Na+ intrasel yang rendah dan kepekatan tinggi Ion K+ ialah pam natrium - kalium. Adalah diketahui bahawa membran sel mempunyai sistem pembawa, setiap satunya mengikat 3 ion Na+ di dalam sel dan membawanya keluar. DARI sebelah luar pembawa mengikat 2 ion K+ yang terletak di luar sel, yang dipindahkan ke sitoplasma. Kerja sistem pembawa disediakan oleh ATP. Hasilnya, ia dipastikan: mengekalkan kepekatan K + yang tinggi dan kepekatan Na + yang rendah di dalam sel; kalium - pam natrium menggalakkan pengangkutan gabungan asid amino dan gula melalui membran sel. potensi tindakan

Potensi tindakan difahami sebagai turun naik pesat potensi rehat, biasanya disertai dengan cas semula membran. Potensi tindakan muncul apabila rangsangan digunakan. Pada lengkung semasa pendaftaran potensi tindakan direkodkan: I) tempoh terpendam (tersembunyi). 2) fasa depolarisasi - kenaikan curam dalam lengkung, manakala permukaan sel bercas negatif. 3) fasa repolarisasi - pemulihan keadaan sebelumnya. Pemulihan ke tahap awal tidak berlaku serta-merta, tetapi terdapat 4) potensi kesan (negatif dan positif).

Potensi tindakan sel tunggal dan fasanya. Tindak balas membran sel kepada rangsangan yang merengsa; I - tindak balas tempatan; 2 - depolarisasi cepat; 3 - pengembalian; 4 - repolarisasi; 5 - mengesan potensi (negatif dan positif).

Perubahan subambang aktif dalam potensi membran dipanggil tindak balas tempatan.

Peralihan potensi membran ke tahap kritikal mengakibatkan penjanaan potensi tindakan. Arus minimum yang diperlukan untuk mencapai potensi kritikal dipanggil arus ambang. Dalam eksperimen Hodgkin dan Huxley, kesan yang mengejutkan ditemui pada pandangan pertama. Semasa penjanaan potensi tindakan, potensi membran bukan sahaja berkurangan kepada sifar, kerana ia akan mengikuti dari persamaan Nernst, tetapi menukar tandanya kepada sebaliknya. Analisis sifat ionik potensi tindakan, yang pada asalnya dijalankan oleh Hodgkin, Huxley dan Katz, memungkinkan untuk menentukan bahawa fasa penyahkutuban potensi tindakan dan cas semula membran (overshoot) adalah disebabkan oleh pergerakan ion natrium ke dalam sel, iaitu, saluran natrium ternyata dikawal secara elektrik. Pengujaan membawa kepada pengaktifan saluran natrium dan peningkatan arus natrium. Ini memberikan respons tempatan. Peralihan potensi membran ke tahap kritikal membawa kepada depolarisasi pesat membran sel dan memberikan peningkatan hadapan untuk potensi tindakan. Jika ion Na disingkirkan dari persekitaran luaran, maka potensi tindakan tidak timbul. Kesan yang sama diperoleh dengan menambahkan penyekat saluran natrium tertentu, tetrodoxin, kepada larutan perfusi. Apabila menggantikan ion natrium dengan ion dan bahan lain, seperti kolin, adalah mungkin untuk menunjukkan bahawa arus masuk disediakan oleh arus natrium, iaitu, sebagai tindak balas kepada rangsangan depolarisasi, peningkatan kekonduksian natrium berlaku. Oleh itu, perkembangan fasa depolarisasi potensi tindakan adalah disebabkan oleh peningkatan kekonduksian natrium.

Pengecasan semula membran, atau overshoot, adalah ciri kebanyakan sel mudah rangsang. Amplitud overshot mencirikan keadaan membran dan bergantung pada komposisi persekitaran ekstra dan intrasel. Pada ketinggian overshoot, potensi tindakan menghampiri potensi natrium keseimbangan, jadi tanda cas pada membran berubah. Secara eksperimen telah ditunjukkan bahawa amplitud potensi tindakan secara praktikalnya tidak bergantung pada kekuatan rangsangan jika ia melebihi nilai ambang. Oleh itu, adalah kebiasaan untuk mengatakan bahawa potensi tindakan mematuhi undang-undang semua-atau-tiada.

Pada puncak potensi tindakan, kekonduksian ion natrium membran mula berkurangan dengan cepat. Proses ini dipanggil penyahaktifan. Kadar dan tahap ketidakaktifan natrium bergantung pada magnitud potensi membran, iaitu, ia bergantung kepada voltan. Dengan penurunan beransur-ansur potensi membran kepada -50 mV (contohnya, dengan kekurangan oksigen, tindakan ubat-ubatan tertentu), sistem saluran natrium tidak diaktifkan sepenuhnya dan sel menjadi tidak terangsang.

Kebergantungan potensi pengaktifan dan penyahaktifan sebahagian besarnya disebabkan oleh kepekatan ion kalsium. Dengan peningkatan kepekatan kalsium, nilai potensi ambang meningkat, dengan penurunan, ia berkurangan dan mendekati potensi rehat. Pada masa yang sama, dalam kes pertama, kegembiraan berkurangan, pada yang kedua - ia meningkat.

Di bawah keadaan biasa, arus kalium keluar tertunda wujud untuk beberapa lama selepas penjanaan potensi tindakan dan ini memberikan hiperpolarisasi membran sel, iaitu potensi kesan positif. Potensi kesan positif juga boleh berlaku hasil daripada operasi pam natrium-elektrogenik.

Penyahaktifan sistem natrium semasa penjanaan potensi tindakan membawa kepada fakta bahawa sel tidak boleh diuja semula dalam tempoh ini, iaitu, keadaan refraktori mutlak diperhatikan.

Pemulihan beransur-ansur potensi rehat semasa repolarisasi memungkinkan untuk membangkitkan potensi tindakan berulang, tetapi ini memerlukan rangsangan suprathreshold, kerana sel berada dalam keadaan refraktori relatif.

Kajian keceriaan sel semasa tindak balas tempatan atau semasa potensi kesan negatif menunjukkan bahawa penjanaan potensi tindakan adalah mungkin apabila rangsangan berada di bawah nilai ambang. Ia adalah keadaan supernormal, atau kemuliaan.

Dalam keadaan rehat, perbezaan antara permukaan luar membran dan sitoplasma sentiasa wujud. Jika anda mula-mula mengeluarkan sitoplasma sel dan memperkenalkan larutan dengan kandungan ion natrium yang tinggi ke dalam sel, maka nilai potensi akan berubah secara mendadak. Oleh itu, ion kalium dan natrium adalah penting dalam kejadian potensi rehat. Semua elektrolit mempunyai cangkang penghidratan, tetapi cangkang penghidratan untuk ion kalium adalah kurang daripada cangkang natrium. Oleh itu, ion natrium tidak boleh melalui membran semasa diam. Sebagai tambahan kepada ion ini, ion klorida yang terletak di bawah membran dan ion kalsium mengambil bahagian dalam pembentukan potensi membran. Faktor penentu dalam berlakunya caj ialah kehadiran molekul protein.

Dalam larutan hiperpotassik, potensi tindakan dikurangkan dengan ketara. Dalam larutan hipersodium, nilainya meningkat. Untuk menganalisis potensi tindakan, bahan farmakologi juga digunakan - mereka mempunyai keupayaan untuk menyekat sama ada saluran kalium atau natrium. Apabila saluran natrium disekat, potensi tindakan berkurangan. Ini sangat penting dalam diagnosis infarksi miokardium, tumor otak, dan lain-lain. Bergantung pada bagaimana elektrod terletak di kawasan sihat dan berpenyakit yang berbeza, anda boleh mendaftarkan potensi tindakan dua fasa atau fasa tunggal.

Potensi tindakan dwifasa direkodkan jika elektrod berada pada tapak tisu yang sihat dan tidak rosak. Jika dua titik dilekatkan pada elektrod nyahcas, dan ke titik lain (ditunjukkan oleh anak panah) - elektrod merengsa, maka apabila rangsangan buatan digunakan, akan ada ayunan potensi dua fasa. Elektrod alur keluar disambungkan ke peralatan rakaman. Mekanisme berlakunya potensi tindakan dua fasa ialah permukaan luar sel, otot atau serat saraf mempunyai cas positif, dan sitoplasma adalah negatif.

Dinamik potensi elektrik dalam serat otot

Oleh itu, apabila mendaftarkan potensi, pada mulanya hanya akan ada garis lurus (a), b) gelombang pengujaan melalui kawasan di bawah elektrod pertama. Permukaan luar membran di kawasan ini menjadi negatif dan perbezaan potensi timbul antara elektrod, anak panah menyimpang, lengkung naik, c) kemudian pengujaan menduduki seluruh permukaan antara elektrod, beza keupayaan hilang dan anak panah kembali semula. kepada keadaan asalnya, lengkung itu turun. d) repolarisasi (cas positif) berlaku di bawah elektrod pertama, dan penyahkutuban juga berlaku di bawah elektrod kedua dan jarum galvometer menyimpang ke sisi lain, dan lengkung turun. e) pengujaan meninggalkan had elektrod kedua, repolarisasi berlaku di bawahnya, dan jarum galvanometer kembali ke kedudukan asalnya.

Jika salah satu elektrod terletak di kawasan yang rosak, maka anak panah tidak menduduki kedudukan sifar, kerana kawasan yang sihat adalah positif, dan yang rosak adalah negatif, dan anak panah akan ditolak terlebih dahulu. Dengan susunan elektrod ini, potensi tindakan satu fasa direkodkan.

Ini penting untuk diagnosis infarksi miokardium, kerana. tapak kerosakan akan mempunyai cas permukaan negatif lebih awal dan gelombang pengujaan yang akan merambat dalam perjalanannya akan memenuhi kawasan yang berubah, dan, akibatnya, bentuk ECG akan berubah.

Perubahan dalam keceriaan tisu semasa pengujaan.

Semua tisu yang boleh dirangsang menukar keseronokan mereka apabila dirangsang, saraf serta-merta selepas penggunaan kerengsaan, iaitu, mereka mempunyai tempoh terpendam yang sangat singkat. Rajah menunjukkan: di bahagian atas, potensi tindakan, di bahagian bawah - perubahan dalam keceriaan gentian saraf dalam tempoh pengujaan yang berbeza (refraktori mutlak sepadan dengan puncak potensi voltan tinggi, refraktori relatif - kepada repolarisasi fasa, tempoh supernormal - kepada potensi kesan negatif). Di bawah dalam teks adalah urutan pembangunan fasa yang berbeza:

potensi kesan positif tempatan

tempoh supernormal

Masa, ms

proses tempatan, fasa depolarisasi, fasa repolarisasi, potensi jejak negatif, potensi kesan positif, serta fasa perubahan dalam keceriaan gentian saraf: fasa refraktori mutlak, fasa refraktoris relatif, keterujaan supernormal, keterujaan subnormal dan tahap awal keterujaan. . Dalam fasa refraktori mutlak, keterujaan turun kepada sifar. Ini sepadan dengan fasa depolarisasi. Refractoriness maksimum diperhatikan pada masa puncak depolarisasi. Jika depolarisasi berterusan disebabkan oleh sebarang bahan, maka tisu kehilangan keupayaan untuk bertindak balas kepada pengujaan masuk seterusnya. Dalam amalan, perencatan boleh dengan hiperpolarisasi berterusan, dengan depolarisasi berterusan dan polarisasi berterusan, apabila cas positif permukaan tidak berubah di bawah pengaruh sebarang sebab.

Tempoh repolarisasi sepadan dengan fasa refraktori relatif. Di sini keseronokan dipulihkan secara beransur-ansur. Selepas refraktori relatif, satu fasa keceriaan supernormal ditetapkan - sepadan dengan potensi jejak negatif, kemudian keterujaan subnormal berlaku - sepadan dengan potensi kesan positif, dan kemudian keseronokan datang ke tahap awal

Lengkung penguncupan tunggal (I) dan perubahan keterujaan (2) otot rangka, jantung dan licin.

:

masa, 0.1 s

a) tempoh penguncupan, b) tempoh kelonggaran, c) fasa refraktori mutlak, d) fasa refraktori relatif, e) fasa pembesaran (keceriaan supernormal).

Otot yang berbeza mempunyai refraktori yang berbeza dan sifat ini sebahagian besarnya menentukan ciri-ciri fungsi kontraktil otot-otot ini.

Jika kita mengambil kekerapan berterusan arus menjengkelkan, tetapi secara beransur-ansur meningkatkan kekuatan kerengsaan, ia akan didapati bahawa dengan peningkatan kekuatan kerengsaan, tindak balas akan meningkat. Keteraturan yang sama diperhatikan jika kekerapan kerengsaan yang digunakan meningkat pada kekuatan arus malar. Walau bagaimanapun, peningkatan dalam pengecutan akan berlaku sehingga apa - kekuatan optimum atau kekerapan kerengsaan yang digunakan. Untuk menilai keupayaan tisu yang teruja untuk bertindak balas terhadap rangsangan frekuensi yang berbeza, konsep "labiliti" atau mobiliti berfungsi diperkenalkan (N. E. Vvedensky).

Labiliti difahami sebagai kadar setiap kitaran pengujaan atau keupayaan tisu menghasilkan semula kekerapan rangsangan yang dikenakan tanpa herotan (untuk saraf, labiliti ialah ~ 1000 Hz, untuk otot rangka - ~ 250-500 Hz, untuk sinaps - ~ 100 Hz). Sekiranya kekerapan kerengsaan yang digunakan lebih besar daripada labiliti, maka tidak semua impuls akan dihasilkan semula, tetapi hanya yang tidak melebihi nilai labiliti (contohnya, jika kerengsaan dengan frekuensi 2000 Hz digunakan pada saraf, maka kita akan menerima hanya 1000 jawapan). Dengan peningkatan lagi dalam kekerapan, tindak balas mungkin hilang. Untuk menjelaskan fenomena ini, perlu menggunakan konsep refraktori mutlak dan relatif. Sebahagian daripada rangsangan frekuensi tinggi jatuh pada refraktori mutlak, jadi mereka tidak menyebabkan tindak balas. Atas dasar labiliti, Vvedensky mengembangkan konsep optimum dan pesimum kekuatan dan kekerapan rangsangan. Kekerapan di mana tindak balas maksimum diperolehi ialah kekerapan optimum. Penurunan tindak balas, disebabkan peningkatan lagi dalam kekerapan kerengsaan yang dikenakan, dipanggil pesimum. Pesimum lebih ketara, lebih tinggi frekuensi. Sebagai contoh, perubahan dalam keceriaan semasa penguncupan tunggal otot rangka:

Pada frekuensi lebih daripada 50 Hz, penguncupan tetanik berlaku. Jika kerengsaan digunakan pada selang satu kitaran, maka penguncupan tunggal akan diperolehi setiap kali. Sekiranya kekerapan meningkat, selang antara kerengsaan yang dikenakan akan berkurangan, dan penguncupan pertama akan dalam bentuk bergerigi, dan kemudian, dengan peningkatan frekuensi selanjutnya, tetanus licin (pepejal) akan muncul. Penguncupan optimum akan sesuai dengan fasa puncak kemuliaan - kegembiraan tertinggi. Dalam kes ini, kekuatan semasa akan sama, tetapi kerana keceriaan otot lebih besar, tindak balas akan menjadi maksimum. Dengan peningkatan lagi dalam kekerapan, selang masa akan bercampur ke dalam fasa refraktori relatif, dan sebahagian daripada impuls pada pesimum jatuh ke dalam fasa ini. Di sini, pengujaan adalah lebih rendah daripada fasa pengagungan, dan tindak balas akan lebih rendah. Peningkatan selanjutnya dalam kekerapan membawa kepada pukulan impuls pada refraktori mutlak. Dalam kes ini, tiada jawapan, kerana dalam tempoh ini, kegembiraan tidak hadir sepenuhnya. Oleh itu, arus frekuensi tinggi digunakan untuk tujuan terapeutik, elektrod digunakan pada kulit, tetapi otot tidak bertindak balas (tidak mengecut), kerana labiliti otot jauh lebih rendah daripada frekuensi arus UHF, dan setiap rangsangan jatuh ke dalam. tempoh refraktori mutlak. Apabila terdapat banyak impuls dari sistem saraf pusat di sepanjang saraf ke otot, maka, bergantung pada keperluan untuk jumlah penguncupan, impuls frekuensi yang berbeza tiba di otot (contohnya, untuk menaikkan sekeping kapur - aliran impuls saraf adalah kurang, dan untuk menaikkan kerusi - lebih banyak, sambil menguncup lebih myofibrils, dan tindak balas meningkat). Vvedensky, berdasarkan doktrin labiliti, pesimum dan optimum, menemui fenomena parabiosis. Dia akan mengambil persediaan neuromuskular dan merengsakan saraf dengan pelbagai kekuatan semasa dan merekodkan pengecutan otot. Tindak balas pada masa yang sama benar-benar sesuai dengan "undang-undang kekerasan", iaitu, dengan peningkatan kekuatan kerengsaan, tindak balas meningkat. Selepas itu, dia menggunakan kapas yang dibasahkan dengan kokain ke saraf, dan sekali lagi merengsakan saraf. Beliau mendedahkan bahawa perubahan fasa dalam keterujaan dan kekonduksian dikesan: I) fasa penyamaan: di sini terdapat penyamaan semua tindak balas, untuk semua jenis kerengsaan - jawapan yang sama, 2) fasa paradoks - kerengsaan yang lemah memberikan yang lebih besar. tindak balas daripada rangsangan kekuatan sederhana dan besar, 3) peringkat perencatan - tiada tindak balas kepada sebarang kerengsaan. Ini kerana dalam bidang pengubahan (di mana bulu kapas dengan kokain) secara beransur-ansur berkurangan labiliti. Ini membawa: I) dalam fasa penyamaan - kepada penghantaran bilangan impuls tertentu, dan bilangan lebihan (yang lebih besar daripada labiliti kawasan yang diubah) disekat dan bilangan impuls yang sama mencapai otot, 2) dalam fasa paradoks, penurunan selanjutnya dalam labiliti berlaku, dan jawapannya diselewengkan: sebilangan kecil impuls berlalu, tetapi dengan peningkatan kekuatan dan kekerapan kerengsaan, sebahagian daripada impuls disekat, tindak balas berkurangan. Peningkatan selanjutnya dalam kekuatan dan kekerapan membawa kepada sekatan impuls yang lebih besar - berlaku mengikut prinsip pesimum. 3) dalam fasa perencatan, labiliti semakin berkurangan dan pengaliran di tapak perubahan berhenti sama sekali, dan impuls tidak sampai ke otot. Anestesia Novocaine adalah berdasarkan ini. Tindakan novocaine adalah berdasarkan fakta bahawa labiliti reseptor dan konduktor aferen dikurangkan. Impuls tidak sampai ke pusat dan kesakitan tidak dirasai.

Vvedensky adalah orang pertama yang menyokong teori kesatuan pengujaan dan perencatan. Dia menganggap perencatan sebagai kes pengujaan yang istimewa, tetapi yang istimewa - tidak merebak, pegun. Menurut Vvedensky, terdapat pengujaan impulsif (biasa), dan di bawah pengaruh agen pengubah, pengujaan tidak merebak tempatan tempatan berlaku. Peringkat parabiosis adalah hasil daripada interaksi dua pengujaan - berdenyut dan tempatan (pegun). Perkembangan parabiosis dan penampilan perencatan harus dianggap sebagai perencatan sekunder kerana interaksi dua pengujaan. Fenomena parabiosis mempunyai watak sejagat, dan ia boleh berkembang di bahagian yang berlainan sistem saraf pusat dan di saraf periferi di bawah pengaruh faktor ekstrem, dos besar bahan ubat. Fenomena parabiotik (dalam bentuk fenomena fasa) juga boleh berlaku dalam aktiviti saraf yang lebih tinggi.

Sifat fisiologi gentian saraf. Gentian saraf dibahagikan kepada beberapa kumpulan mengikut kelajuan pengaliran pengujaan. Klasifikasi gentian saraf mengikut Erlanger-Gasser telah mendapat pengiktirafan yang paling besar. Mengikut klasifikasi ini, 3 kumpulan utama gentian saraf dibezakan - A, B, C. Sebaliknya, kumpulan A dibahagikan kepada beberapa subkumpulan (a - alpha, b - beta, g - gamma dan d - delta). Kelajuan tertinggi pengaliran pengujaan (70-120 m / saat) dalam kumpulan A alpha - aferen utama gelendong otot, gentian motor otot rangka mempunyai kelajuan ini. Kumpulan A - b - ini adalah aferen kulit sentuhan dan tekanan mempunyai kelajuan pengujaan 30-70 m / s. Kumpulan A-gamma mempunyai kelajuan 15-30 m / s - ini adalah gentian motor gelendong otot. Kumpulan A-delta mempunyai kelajuan pengaliran pengujaan 12 - 30 m / s, kelajuan sedemikian mempunyai aferen kulit suhu dan kesakitan (sakit utama). Kumpulan B mempunyai kelajuan 3 - 15 m/s. ini terutamanya gentian preganglionik bersimpati. Kumpulan C mempunyai kelajuan 0.5 - 2 m/s. adalah aferen sakit kulit (sakit sekunder, perlahan) dan gentian postganglionik simpatetik (tidak bermielin).

Aksotok. Gentian saraf mempunyai struktur yang unik - mikrotubulus, di mana bahan bergerak dari sel saraf ke pinggir (aliran anterograde) dan dari pinggir ke pusat (retrograde axotok). Terdapat cepat (kira-kira 410 mm sehari) dan lambat (kira-kira 2 kali lebih perlahan) axotok. Disebabkan itu, bahan aktif secara biologi merebak dari pusat ke pinggir. Akson, yang diameternya hanya beberapa mikron, boleh mencapai panjang satu meter atau lebih, dan pergerakan protein melalui resapan dari. nukleus ke hujung distal akson akan mengambil masa bertahun-tahun. Telah lama diketahui bahawa apabila mana-mana bahagian akson mengalami penyempitan, bahagian proksimal akson mengembang. Ia kelihatan seperti aliran emparan disekat dalam akson. Pengangkutan akson aliran - laju sedemikian boleh ditunjukkan oleh pergerakan penanda radioaktif dalam eksperimen. Leucine berlabel radio disuntik ke dalam ganglion akar dorsal, dan kemudian, dari jam ke-2 hingga ke-10, radioaktiviti diukur dalam saraf sciatic pada jarak 166 mm dari badan neuron. Selama 10 jam, kemuncak radioaktiviti di tapak suntikan tidak berubah dengan ketara. Tetapi gelombang radioaktiviti merambat sepanjang akson pada kelajuan tetap kira-kira 34 mm setiap 2 jam, atau 410 mm sehari. Telah ditunjukkan bahawa dalam semua neuron haiwan homoiotermik, pengangkutan akson pantas berlaku pada kadar yang sama, dan tidak ada perbezaan ketara antara gentian nipis, tidak bermielin dan akson paling tebal, serta antara gentian motor dan deria. Jenis penanda radioaktif juga tidak menjejaskan kadar pengangkutan akson yang cepat; Pelbagai bahan radioaktif boleh berfungsi sebagai penanda.

Jika kita menganalisis bahagian periferi saraf untuk memahami sifat pembawa radioaktif, maka pembawa tersebut didapati terutamanya dalam pecahan protein, serta dalam komposisi mediator dan asid amino bebas. Pengangkutan akson pantas yang diterangkan di atas adalah anterograde, iaitu diarahkan menjauhi badan sel. Telah ditunjukkan bahawa beberapa bahan bergerak dari pinggir ke badan sel menggunakan pengangkutan retrograde. Sebagai contoh, asetilkolinesterase diangkut ke arah ini pada kadar 2 kali lebih perlahan daripada kadar pengangkutan akson yang cepat. Penanda yang sering digunakan dalam neuroanatomi, peroksidase lobak pedas, juga bergerak melalui pengangkutan retrograde. Pengangkutan retrograde mungkin memainkan peranan penting dalam pengawalan sintesis protein dalam badan sel. Beberapa hari selepas transeksi akson, kromatolisis diperhatikan dalam badan sel, yang menunjukkan pelanggaran sintesis protein. Masa yang diperlukan untuk kromatolisis berkorelasi dengan tempoh pengangkutan retrograde dari tapak transeksi akson ke badan sel. Disebabkan oleh arus anterograde, pembezaan tisu (contohnya, otot) berlaku. Ini adalah kepentingan biologi yang besar. Terdapat otot fasa (otot anggota badan) dan tonik (menyokong postur). Telah ditubuhkan dalam eksperimen bahawa jika saraf yang mempersarafi otot-otot ini dipotong, dan kemudian persilangan innervasi dibuat, iaitu, hujung tengah saraf yang mempersarafi otot-otot phasic dijahit ke saraf yang menginervasi otot-otot tonik, kemudian selepas itu. percambahan saraf, otot phasic mula berfungsi sebagai tonik, dan tonik - sebagai fasa. Struktur mereka berubah, kerana fungsi trofik saraf motor disediakan kerana axotok. Disebabkan oleh arus retrograde, bahan neurotropik mengalir dari pinggir ke pusat, memberikan kesan trofik pada sel saraf itu sendiri. Dengan pengangkutan retrograde, toksin boleh memasuki badan sel saraf, serta beberapa bahan kimia yang digunakan dalam keadaan industri. Pengangkutan akson pantas memerlukan kepekatan ATP yang ketara. Racun seperti colchicine yang memusnahkan microtubule juga menyekat pengangkutan akson yang cepat. Ia berikutan daripada ini bahawa dalam proses pengangkutan yang kita sedang mempertimbangkan, vesikel dan organel bergerak sepanjang mikrotubul dan filamen aktin; pergerakan ini disediakan oleh agregat kecil molekul dynein dan myosin, bertindak menggunakan tenaga ATP.

Pengangkutan akson yang cepat juga boleh terlibat dalam proses patologi. Sesetengah virus neurotropik (contohnya, herpes atau virus polio) menembusi akson di pinggir dan bergerak dengan bantuan pengangkutan retrograde ke badan neuron, di mana ia membiak dan memberikan kesan toksiknya. Toksin tetanus, protein yang dihasilkan oleh bakteria yang memasuki badan apabila kulit rosak, ditangkap oleh hujung saraf dan diangkut ke badan neuron, di mana ia menyebabkan kekejangan otot yang khas. Kes kesan toksik pada pengangkutan akson itu sendiri diketahui, sebagai contoh, pendedahan kepada akrilamida pelarut industri. Di samping itu, dipercayai bahawa patogenesis beriberi beriberi dan polyneuropati alkohol termasuk pelanggaran pengangkutan akson yang cepat.

Seperti yang dinyatakan di atas, sebagai tambahan kepada pengangkutan akson yang cepat di dalam sel, terdapat juga pengangkutan akson perlahan yang agak sengit. Tubulin bergerak sepanjang akson pada kadar kira-kira 1 mm/hari, manakala aktin bergerak lebih pantas, sehingga 3 mm/hari. Protein lain juga berhijrah dengan komponen sitoskeleton ini; contohnya, enzim nampaknya dikaitkan dengan aktin atau tubulin. Kadar pergerakan tubulin dan aktin adalah kira-kira konsisten dengan kadar pertumbuhan yang ditemui untuk mekanisme apabila molekul dimasukkan ke dalam hujung aktif mikrotubul atau mikrofilamen. Oleh itu, mekanisme ini mungkin mendasari pengangkutan akson yang perlahan. Kadar pengangkutan akson perlahan juga kira-kira sepadan dengan kadar pertumbuhan akson, yang, nampaknya, menunjukkan batasan yang dikenakan oleh struktur sitoskeleton pada proses kedua.

Perlu ditekankan bahawa sel bukanlah struktur statik, kerana ia kelihatan, contohnya, dalam gambar mikroskopik elektron. Membran plasma dan terutamanya organel berada dalam pergerakan pantas yang berterusan dan penstrukturan semula yang berterusan; itulah satu-satunya sebab mereka boleh berfungsi. Selanjutnya, ini bukan ruang mudah di mana tindak balas kimia berlaku, tetapi konglomerat membran dan gentian yang sangat teratur, di mana tindak balas berjalan dalam urutan yang teratur secara optimum.

Sifat fisiologi gentian saraf: .1) keterujaan – kebolehan untuk bertindak balas terhadap impuls yang masuk. 2) kekonduksian - keupayaan untuk menyebarkan impuls dari satu kawasan ke kawasan lain. Sifat-sifat ini bergantung kepada struktur gentian saraf. Semua gentian saraf dibahagikan kepada I) pulpy - mempunyai sarung myelin, pintasan Ranvier, yang penting untuk penghantaran pengujaan. Sarung myelin itu sendiri adalah penebat biologi yang kuat. Melaluinya, pengujaan tidak melompat dari satu serat saraf ke jiran. Oleh itu, nadi yang dihantar tidak cekap untuk gentian bersebelahan. 2) gentian saraf yang tidak bermielin - pemindahan pengujaan di dalamnya berlaku di sepanjang permukaan saraf melalui perubahan dalam cas permukaan. Biasanya batang saraf mengandungi sejumlah besar gentian saraf. Gentian yang tidak bermielin di dalamnya adalah antara yang bermielin. Undang-undang pengujaan mengikut gentian saraf: I) undang-undang integriti fisiologi. Integriti anatomi - apabila semua struktur dipelihara pada gentian saraf. Integriti fungsi boleh dipecahkan oleh tindakan mana-mana faktor tanpa merosakkan struktur, contohnya, parabiosis. Untuk pengujaan melalui gentian, mesti ada integriti fisiologinya. 2) undang-undang pengaliran pengujaan dua hala: jika dua galvanometer diletakkan pada saraf dan kerengsaan digunakan di antara peranti, maka potensi tindakan yang terhasil direkodkan di sebelah kanan dan di sebelah kiri. Dalam mana-mana organisma integral, pengujaan sebenarnya pergi ke satu arah (dari saluran aferen melalui pusat ke saluran eferen, kerana sinapsis menjalankan pengujaan sehala). 3) undang-undang pengaliran pengujaan tanpa pengurangan (tanpa melemahkan) - tanpa mengira saiz dan panjang neuron, pengujaan tidak kehilangan kekuatannya - di kawasan yang berbeza magnitud potensi tindakan akan sama. 4) undang-undang pengaliran terpencil pengujaan - untuk setiap gentian saraf, pengujaan dihantar hanya sepanjang gentian ini. Penghantaran melintang dari satu gentian saraf ke yang lain tidak berlaku. Tanpa ini, tidak akan ada penyelarasan pergerakan. Pelanggaran peraturan ini berlaku apabila saraf cedera dan perbandingannya. 5) undang-undang pengaliran spasmodik pengujaan (saltatory) - pemindahan pengujaan sedemikian hanya berlaku dalam gentian saraf myelin. Pemintas Ranvier adalah sangat penting, kerana pengujaan melompat dari satu pemintasan yang lain atau bahkan memintas satu pemintasan. Oleh itu, gentian saraf tersebut mempunyai kadar pengaliran pengujaan yang paling tinggi. 6) gentian bebas mielin mengalirkan pengujaan ke atas permukaan. Kawasan teruja dicas secara elektronegatif (depolarisasi) dan gelombang ini merambat sepanjang gentian saraf.

Mekanisme penghantaran pengujaan dari saraf ke otot.

Pengujaan yang berlaku dalam sistem saraf pusat mencapai otot rangka melalui saluran eferen. Terdapat 2 mekanisme untuk penghantaran pengujaan dari saraf ke organ kerja: I) kimia - akibat pengeluaran mediator 2) elektrik, apabila potensi tindakan dari membran presinaptik melompat ke membran postsynaptic dan menyebabkan depolarisasinya. . Keadaan utama ialah jarak antara membran pra-dan pascasinaptik: jika lebih daripada 0.2 nm, maka penghantaran akan menjadi kimia, dan jika kurang, maka potensi dari membran presinaptik berpindah ke pascasinaptik, ia terdepolarisasi dan otot mengecut. Transmisi ini tidak biasa. Sinaps myoneural menghantar pengujaan ke otot rangka dan licin, disebabkan oleh sinaps, pengujaan dihantar ke sistem saraf pusat, termasuk korteks. Pengantara boleh berbeza. Yang paling biasa: a) asetilkolin - untuk otot rangka, dalam saraf parasimpatetik, sinaps kolinergik sistem saraf pusat; b) sinaps adrenergik menghantar pengujaan ke pinggir akibat norepinephrine, yang, dilepaskan pada hujung saraf simpatik, menjejaskan jantung, saluran darah, dan saluran gastrousus. Dalam ganglia simpatetik, pemindahan pengujaan daripada neuron preganglionik kepada postganglionik berlaku disebabkan oleh asetilkolin. Sinaps adrenergik adalah biasa dalam CNS (terutamanya dalam batang otak). Innervation bersimpati otak berlaku terutamanya disebabkan oleh bintik biru, yang mensintesis bahan adrenergik; c) struktur serotonergik - menghasilkan serotonin (terutamanya nukleus jahitan otak), d) sinaps khusus - sensitif kepada neuropeptida tertentu yang disintesis dalam struktur otak, dalam mukosa gastrousus, dan dalam kelenjar adrenal. Mereka bertindak pada struktur persisian dan pusat.

Mekanisme pemindahan kimia:

Struktur sinaps: I) terminal - hujung saraf motor, 2) plak, 3) vesikel yang mengandungi neurotransmitter, 4) membran presinaptik, 5) celah sinaptik, 6) membran pascasinaptik. Apabila impuls merambat di sepanjang neuron, pengujaan mencapai plak sinaptik melalui terminal, akibatnya neurotransmitter memasuki celah sinaptik dari vesikel melalui membran presinaptik. Pada membran postsynaptic terdapat reseptor kolinergik khas (untuk mediator acetylcholine) atau adrenoreceptors (untuk norepinephrine). Pada hujung saraf motor, asetilkolin mediator dilepaskan, apabila ia memasuki celah sinaptik, ia menyebabkan peningkatan kebolehtelapan membran postsynaptic untuk ion Na +. Kejadian pengaliran ion Na + melalui membran pascasinaptik menyebabkan penyahkutubannya dan potensi pascasinaptik pengujaan (EPSP) atau potensi plat akhir (EPP) terbentuk. Terdapat zon aktif pada membran presinaptik, iaitu kawasan membran presinaptik di mana asetilkolin paling banyak dilepaskan ke dalam celah sinaptik. Berdekatan adalah kawasan tidak aktif. Jenis rembesan asetilkolin: I) rembesan kuantum (atau disebabkan oleh pengujaan) - dengan bantuan impuls - adalah faktor utama yang menyebabkan depolarisasi membran pascasinaptik dan penguncupan otot. 2) rembesan spontan - apabila kedatangan impuls tidak diperlukan. Ini menimbulkan tempatan

potensi, yang boleh diabaikan dan tidak menyebabkan pengecutan otot. Ia direkodkan sebagai perbezaan potensi kecil, c) rembesan bukan kuantum - ia menyumbang kira-kira 30% daripada mediator yang dikeluarkan, tetapi ia tidak disertai dengan depolarisasi membran postsynaptic, dan tidak menyebabkan penguncupan otot. Disebabkan itu, trofisme disediakan. Peraturan: I) autoregulasi presinaptik rembesan asetilkolin - terdapat mekanisme dalam plak terminal yang boleh mengawal pembebasan asetilkolin. Mereka boleh mempunyai kesan dwi pada keadaan berfungsi sinaps: I) penyahpekaan - penurunan sensitiviti reseptor sinaptik. Apabila sensitiviti mereka dikurangkan kepada keadaan imuniti kepada pengujaan, keadaan perencatan sinaptik berkembang. Ia disebabkan oleh penurunan sensitiviti reseptor kolinergik yang terletak pada membran postsynaptic. Mungkin terdapat perencatan presinaptik, yang disebabkan oleh penurunan dalam pengeluaran dan pelepasan neurotransmitter atau sekatannya. Oleh itu, dalam farmakologi terdapat penyekat yang menghalang struktur presinaptik, atau mengurangkan sensitiviti membran postsynaptic. 2) potentiation sinaptik - peningkatan kegembiraan. Rembesan asetilkolin secara spontan boleh membawa kepada fenomena ini: terdapat peningkatan dalam keterujaan reseptor kolinergik, dan apabila kuantum mediator dilepaskan, ia bertindak pada keadaan keterujaan yang meningkat dan menyebabkan tindak balas yang lebih besar. Ini berlaku bergantung kepada prestasi kerja seseorang. Acetylcholine mediator, yang memasuki celah sinaptik, mengalami pemusnahan pantas oleh enzim acetylcholinesterase. Jika dia tidak wujud. maka asetilkolin akan merengsakan reseptor membran postsinaptik untuk masa yang lama, dan tidak akan ada penyelarasan tindakan otot yang mencukupi. Oleh itu, penguncupan baru berlaku hanya apabila kuantum mediator baru tiba. Sebahagian besar kolin yang terbentuk semasa pemusnahan asetilkolin mengambil bahagian dalam sintesis semula kuanta baru asetilkolin. Bahagian baru neurotransmitter terletak lebih jauh dari membran presinaptik, dan vesikel matang dengan asetilkolin terletak lebih dekat, yang kemudiannya melepaskan mediator. Mekanisme ion-membran mendasari kemunculan potensi pada membran postsynaptic:

corak peralihan ion (K, Na, Ca) yang sama ke dalam sel dan ruang perisel diperhatikan. Ciri-ciri menjalankan pengujaan melalui sinaps: I) sinaps berfungsi seperti injap - mereka membenarkan pengujaan hanya melalui satu arah: dari terminal, membran presinaptik ke pascasinaptik. Pengujaan tidak merambat ke arah yang bertentangan, kerana tiada pengeluaran asetilkolin dalam membran pascasinaptik, dan tiada reseptor dalam membran presinaptik yang bertindak balas kepada mediator. Pengaliran pengujaan unilateral berlaku dalam sinaps kedua-dua sistem saraf periferal dan pusat (dari saluran aferen ke saluran eferen). 2) sinaps dicirikan oleh tempoh pengujaan terpendam yang besar, berbeza dengan gentian saraf. Ini disebabkan oleh fakta bahawa ia memerlukan lebih banyak masa untuk membangunkan pengantara.

3) sinaps mempunyai aktiviti kimia yang tinggi dan kepekaan terpilih: sinaps kolinergik mempunyai reseptor kolinergik yang bertindak balas hanya kepada kolinomimetik, tetapi tidak akan bertindak balas terhadap adrenalin dan adrenomimetik. 4) sinaps mempunyai keupayaan untuk merumuskan pengujaan. Dalam sinaps persisian, penjumlahan boleh bersifat sementara - berurutan. Jika anda merengsakan saraf motor dengan rangsangan subthreshold tunggal, maka tidak akan ada tindak balas otot. Tetapi jika kerengsaan yang kerap digunakan dengan rangsangan subthreshold, maka dengan peningkatan dalam kekerapan kerengsaan yang digunakan, tindak balas berlaku - kepada kerengsaan subthreshold. Ini berlaku akibat fakta bahawa setiap kerengsaan subthreshold sebelumnya menyebabkan fenomena potentiation (meningkatkan keceriaan reseptor kolinergik). Jadi apabila rangsangan jatuh ke dalam fasa pengagungan, pengujaan berlaku. 5) sinaps mempunyai keupayaan untuk mengubah kekerapan impuls masuk: meningkatkan atau mengurangkannya. Sebagai contoh, jika rangsangan di atas ambang yang kuat (tunggal) digunakan, maka otot boleh mengecut secara tetani (berbilang kali): iaitu, 1 rangsangan - 100 impuls setiap otot. Atau, sebaliknya, jika rangsangan adalah 500 Hz, maka ia tidak boleh menyebabkan kontraksi, atau hanya 100 impuls (bergantung kepada labiliti sinaps, ia tidak boleh lebih tinggi daripadanya). 6) mengesan fenomena dalam sinaps: memandangkan asetilkolin tidak dimusnahkan serta-merta, sehingga ia dimusnahkan, ia direkodkan bersama. potensi puncak, potensi turun naik yang ketara.

7) keletihan sinaps yang tinggi, ini mungkin akibat daripada pengurangan atau sintesis neurotransmitter yang tidak tepat pada masanya dengan penerimaan impuls yang berpanjangan yang memusnahkan mediator. Dalam sinaps neuromuskular, asetilkolin biasanya bertindak pada membran sinaptik untuk masa yang singkat (1-2 ms), kerana ia serta-merta mula dimusnahkan oleh asetilkolinesterase. Dalam kes di mana ini tidak berlaku dan asetilkolin tidak dimusnahkan selama beratus-ratus milisaat, tindakannya pada membran berhenti dan membran tidak depolarize, tetapi hiperpolarisasi dan pengujaan melalui sinaps ini disekat.

Sekatan penghantaran neuromuskular boleh disebabkan oleh cara berikut:

1) tindakan bahan anestetik tempatan yang menghalang pengujaan di bahagian presinaptik;

2) sekatan pelepasan mediator di bahagian presinaptik (contohnya, toksin botulinum);

3) pelanggaran sintesis mediator, sebagai contoh, di bawah tindakan hemicolinium;

4) sekatan reseptor asetilkolin, sebagai contoh, di bawah tindakan bungarotoxin;

5) anjakan asetilkolin daripada reseptor, sebagai contoh, tindakan curare;

6) ketidakaktifan membran postsynaptic oleh succinylcholine, decamethonium, dll.;

7) perencatan kolinesterase, yang membawa kepada pemeliharaan jangka panjang asetilkolin dan menyebabkan depolarisasi mendalam dan ketidakaktifan reseptor sinaps. Kesan ini diperhatikan di bawah tindakan sebatian organophosphorus.

Terutama untuk mengurangkan nada otot, terutamanya semasa operasi, sekatan penghantaran neuromuskular dengan relaxant otot digunakan; relaxants otot depolarizing bertindak ke atas reseptor membran subsinaptik (suksinilkolin, dll.), relaxants otot bukan depolarizing yang menghapuskan kesan asetilkolin pada membran oleh persaingan (ubat kumpulan curare).

Sifat fisiologi otot. Otot dibahagikan kepada 3 kumpulan: otot berjalur (skeletal), miokardium dan otot licin. Kesemuanya mempunyai sifat fizikal dan fisiologi. Sifat fizikal: I) kebolehlanjutan - keupayaan otot untuk menukar panjangnya di bawah pengaruh beban, 2) keanjalan - selepas beban dikeluarkan, otot dapat mengambil panjang awalnya. 3) kelikatan - disebabkan oleh geseran myofibrils, yang terletak di dalam otot dalam jumlah yang besar. Disebabkan ini, rintangan terhadap regangan, perubahan dalam panjang otot, berlaku. Sifat fisiologi: I) keterujaan - keupayaan untuk bertindak balas terhadap kerengsaan. Mengikut tahap keseronokan: otot rangka adalah yang paling teruja, kemudian miokardium, kemudian - otot licin (disebabkan oleh refraktori relatif yang tinggi), 2) kekonduksian - keupayaan untuk menjalankan pengujaan dari satu kawasan ke kawasan lain. Mengikut kelajuan pengaliran, otot disusun seperti berikut: otot rangka, miokardium (mempunyai sistem pengaliran sendiri), otot licin (ciri - mereka boleh sisi yang berbeza menjalankan pengujaan), 3) kontraktiliti - keupayaan otot untuk mengubah panjangnya di bawah pengaruh impuls, untuk mengecut. Untuk otot licin dan miokardium, terdapat satu lagi sifat: 4) automasi - miokardium dan otot licin mengecut akibat impuls yang timbul dalam otot itu sendiri. Jenis penguncupan untuk otot rangka: kedua-dua hujung otot adalah tetap. Ini meningkatkan ketegangan. Di bawah keadaan semula jadi, ini adalah apabila cuba mengangkat beban yang tidak dapat ditanggung: ketegangan meningkat, tetapi beban tidak bergerak, dan panjang otot tidak berubah. 2) isotonik - apabila hanya satu hujung otot tetap, dan nada tidak isometrik - manakala panjang tidak berubah. Dalam keadaan buatan, ini boleh diperolehi jika kedua-duanya berubah, tetapi panjang otot berubah. Dalam keadaan semula jadi, penguncupan bercampur berlaku dalam keseluruhan organisma - 3) auxotonik - apabila pada bila-bila masa terdapat sama ada penguncupan isometrik atau isotonik. Lidah sentiasa menguncup mengikut prinsip penguncupan isotonik. Terutamanya banyak tenaga dibelanjakan semasa penguncupan isometrik, dan dengan penguncupan isotonik, sedikit tenaga dibelanjakan. Jantung berdegup secara berbeza dalam tempoh kerja yang berbeza. 4) otot rangka dalam keadaan buatan boleh menguncup sebagai satu penguncupan: untuk satu kerengsaan - satu penguncupan. Ia terdiri daripada tempoh terpendam, tempoh penguncupan dan kelonggaran. Bagi miokardium, penguncupan tunggal adalah penguncupan fisiologi. Otot rangka dalam keadaan semula jadi mampu mengecut mengikut jenis 5) penguncupan tetanik. Keadaan untuk berlakunya penguncupan ini ialah peningkatan dalam kekerapan impuls masuk, atau kekerapan kerengsaan yang dikenakan. Jika, dengan peningkatan kekerapan, setiap kerengsaan berikutnya akan jatuh untuk tempoh relaksasi, maka otot tidak sepenuhnya berehat, dan menguncup lagi. Ternyata tetanus bergerigi. Sekiranya anda meningkatkan kekerapan impuls, maka kerengsaan ini jatuh untuk tempoh penguncupan, dan otot tidak mempunyai masa untuk berehat, tetanus yang berterusan (licin) diperhatikan. Nilai tetanus bergerigi adalah lebih besar daripada penguncupan tunggal, dan nilai tetanus licin adalah lebih besar daripada penguncupan bergerigi. Apabila pengujaan jatuh ke puncak fasa pengagungan, akan berlaku penguncupan maksimum. Ini berlaku dalam keadaan semula jadi: jika kerja keras, maka kekerapan impuls meningkat, dan otot mengecut dengan lebih kuat.

Fungsi dan sifat otot licin

aktiviti elektrik. Otot licin viseral mempunyai potensi membran yang tidak stabil. Terlepas dari pengaruh saraf, turun naik dalam potensi membran menyebabkan kontraksi yang tidak teratur, yang menyebabkan otot sentiasa dalam keadaan penguncupan separa - nada. Ia jelas dinyatakan dalam sfinkter organ berongga: pundi hempedu, pundi kencing, di persimpangan perut ke dalam duodenum dan usus kecil ke dalam kolon, serta dalam otot licin arteri kecil dan arteriol. Dalam keadaan rehat relatif, nilai potensi membran adalah secara purata 50 mV. Nilai PD boleh berbeza-beza dalam julat yang luas. Dalam otot licin, tempoh AP ialah 50-250 ms; Terdapat PD pelbagai bentuk. Dalam sesetengah otot licin, seperti ureter, perut, dan limfa, AP mempunyai dataran tinggi yang berpanjangan semasa repolarisasi, mengingatkan potensi dataran tinggi dalam sel miokardium. AP seperti dataran tinggi menyediakan kemasukan ke dalam sitoplasma miosit sejumlah besar kalsium ekstraselular, yang mengaktifkan protein kontraktil sel otot licin. Sifat ionik AP otot licin ditentukan oleh ciri-ciri saluran membran sel otot licin. Ion Ca2+ memainkan peranan utama dalam mekanisme kejadian PD. Saluran kalsium membran sel otot licin tidak hanya melepasi ion Ca 2 +, tetapi juga ion berganda lain (Ba, Mg +), serta Na +. Kemasukan Ca² ke dalam sel semasa PD adalah perlu untuk mengekalkan nada dan mengembangkan penguncupan, oleh itu menyekat saluran kalsium membran otot licin digunakan secara meluas dalam perubatan praktikal untuk membetulkan motilitas saluran pencernaan dan nada vaskular dalam hipertensi.

Automasi. AP sel otot licin mempunyai ciri autoritmik (perentak jantung), serupa dengan potensi sistem pengaliran jantung. Potensi perentak jantung direkodkan dalam pelbagai bahagian otot licin. Ini menunjukkan bahawa mana-mana sel otot licin visceral mampu melakukan aktiviti automatik secara spontan. Automasi otot licin, i.e. keupayaan untuk aktiviti automatik (spontan) adalah wujud dalam banyak organ dan saluran dalaman.

Regangan tindak balas. Ciri unik otot licin adalah tindak balasnya terhadap regangan. Sebagai tindak balas kepada regangan, otot licin mengecut kerana ia pada masa ini, potensi membran sel berkurangan, kekerapan AP meningkat, dan, akhirnya, nada otot licin meningkat. Dalam tubuh manusia, sifat otot licin ini adalah salah satu cara untuk mengawal aktiviti motor organ dalaman. Contohnya, apabila perut kenyang, dindingnya meregang. Peningkatan nada dinding perut sebagai tindak balas kepada regangannya menyumbang kepada pemeliharaan jumlah organ dan sentuhan yang lebih baik pada dindingnya dengan makanan yang masuk. Dalam saluran darah, regangan yang dihasilkan oleh turun naik tekanan darah adalah faktor utama dalam regulasi kendiri myogenic nada vaskular.

plastik. Sifat khusus otot licin ialah kebolehubahan ketegangan tanpa sambungan tetap dengan panjangnya. Oleh itu, jika otot licin viseral diregangkan, ketegangannya akan meningkat, tetapi jika otot itu disimpan dalam keadaan memanjang untuk masa yang lama, maka ketegangan akan beransur-ansur berkurangan, kadang-kadang bukan sahaja ke tahap yang wujud sebelum regangan, tetapi walaupun di bawah tahap ini. Sifat ini dipanggil keplastikan otot licin. Keplastikan otot licin menyumbang kepada fungsi normal organ berongga dalaman.

Tisu yang boleh dirangsang ialah tisu yang dapat melihat tindakan rangsangan dan bertindak balas terhadapnya dengan bertukar kepada keadaan pengujaan.

Tisu yang boleh dirangsang termasuk tiga jenis tisu - saraf, otot dan kelenjar.

Tisu mudah rangsang mempunyai beberapa sifat umum dan khusus.

Ciri-ciri umum tisu mudah terangsang ialah:

1. Kerengsaan

2. Keterujaan

Kekonduksian

Kerengsaan ialah keupayaan sel, tisu atau organ untuk melihat tindakan rangsangan dengan mengubah metabolisme, struktur dan fungsinya.

Kerengsaan adalah sifat universal semua makhluk hidup dan merupakan asas tindak balas penyesuaian organisma hidup kepada keadaan persekitaran luaran dan dalaman yang sentiasa berubah.

Keterujaan ialah keupayaan sel, tisu atau organ untuk bertindak balas terhadap tindakan rangsangan dengan menukar daripada keadaan rehat berfungsi kepada keadaan aktiviti fisiologi.

Keterujaan adalah sifat baru yang lebih sempurna bagi tisu, di mana (dalam proses evolusi) kerengsaan telah berubah. Tisu yang berbeza mempunyai keceriaan yang berbeza: saraf > otot > kelenjar

Ukuran keterujaan ialah ambang kerengsaan

Ambang kerengsaan ialah kekuatan minimum rangsangan yang boleh menyebabkan pengujaan yang merebak.

Keterujaan dan ambang kerengsaan berkait songsang (semakin keterujaan,< поpог pаздpажения)

Keterujaan bergantung pada:

1. Nilai potensi rehat

2. Tahap depolarisasi kritikal

Potensi rehat ialah perbezaan potensi antara permukaan dalam dan luar membran semasa diam

Tahap depolarisasi kritikal ialah nilai potensi membran yang mesti dicapai agar pengujaan bersifat merambat.

Perbezaan antara nilai potensi rehat dan tahap depolarisasi kritikal menentukan ambang depolarisasi (daripada< поpог деполяpизации, тем >keseronokan)

Kekonduksian ialah keupayaan untuk melakukan pengujaan

Kekonduksian ditentukan:

1. Struktur fabrik

2.Ciri-ciri fungsi fabrik

keterujaan

Ingatan ialah keupayaan untuk merekodkan perubahan dalam keadaan fungsi sel, tisu, organ dan organisma pada peringkat molekul

Ditentukan oleh program genetik

Membolehkan anda bertindak balas terhadap tindakan rangsangan individu yang penting untuk badan lebih awal daripada masa

Ciri-ciri khusus tisu mudah terangsang termasuk:

1. Kontraktiliti

2. Aktiviti rahsia

Automasi

Kontraktiliti - keupayaan struktur otot untuk menukar panjang atau ketegangan sebagai tindak balas kepada rangsangan

Bergantung pada jenis tisu otot

Aktiviti rembesan ialah keupayaan untuk merembeskan mediator atau rembesan sebagai tindak balas kepada rangsangan.

Terminal neuron merembeskan neurotransmitter

Sel kelenjar mengeluarkan peluh, air liur, jus gastrik dan usus, hempedu, dan juga mengeluarkan hormon dan bahan aktif secara biologi.

Automasi ialah keupayaan untuk teruja secara bebas, iaitu, teruja tanpa tindakan rangsangan atau impuls saraf yang masuk.

Ciri untuk otot jantung, otot licin, sel saraf individu sistem saraf pusat

Tisu mudah rangsang dicirikan oleh 2 jenis aktiviti berfungsi

Rehat fisiologi - keadaan tanpa manifestasi aktiviti tertentu (jika tiada tindakan rangsangan)

Keterujaan - keadaan aktif, yang dimanifestasikan oleh anjakan struktur dan fiziko-kimia (bentuk tindak balas tertentu sebagai tindak balas kepada tindakan rangsangan atau impuls saraf yang masuk)

Jenis aktiviti berfungsi yang berbeza ditentukan oleh struktur, sifat dan keadaan membran plasma

No. 9 Fungsi: 1. Penghalang - membran, dengan bantuan mekanisme yang sesuai, mengambil bahagian dalam penciptaan kecerunan kepekatan, menghalang resapan bebas.

2. Fungsi pengawalseliaan membran sel terdiri daripada pengawalseliaan halus kandungan intraselular dan tindak balas intrasel akibat penerimaan ekstraselular secara biologi. bahan aktif, yang membawa kepada perubahan dalam aktiviti sistem enzim membran dan pelancaran mekanisme "utusan" sekunder ("pengantara").

3. Menukar rangsangan luar yang bersifat bukan elektrik kepada isyarat elektrik (dalam reseptor).

4. Pembebasan neurotransmitter dalam penghujung sinaptik.

Model mozek bendalir oleh Singer dan Nicholson:

Dalam dwilapisan fosfolipid, protein globular disepadukan, kawasan kutub yang membentuk permukaan hidrofilik dalam fasa akueus. Protein bersepadu ini melaksanakan pelbagai fungsi, termasuk reseptor, enzimatik, membentuk saluran ion, adalah pam membran dan pembawa ion dan molekul.

Beberapa molekul protein meresap bebas dalam satah lapisan lipid; dalam keadaan normal, bahagian molekul protein yang muncul pada sisi bertentangan membran sel tidak mengubah kedudukannya.

Morfologi khas membran sel menentukan ciri elektriknya, antaranya yang paling penting ialah kapasitansi dan kekonduksian.

Sifat kapasitansi ditentukan terutamanya oleh dwilapisan fosfolipid, yang tidak telap kepada ion terhidrat dan pada masa yang sama cukup nipis (kira-kira 5 nm) untuk menyediakan pemisahan dan pengumpulan cas yang cekap dan interaksi elektrostatik kation dan anion. pengangkutan aktif- pengangkutan bahan merentasi membran, yang dijalankan terhadap kecerunan kepekatan dan memerlukan sejumlah besar tenaga. Satu pertiga daripada kadar metabolisme basal dibelanjakan untuk pengangkutan aktif.

Pengangkutan aktif ialah:

1. aktif utama- pengangkutan sedemikian, yang mana tenaga makroerg digunakan - ATP, GTP, kreatin fosfat. Sebagai contoh: Pam natrium kalium - peranan penting dalam proses keterujaan dalam sel. Ia tertanam dalam membran.

Pam natrium kalium- enzim kalium-natrium ATPase. Enzim ini adalah protein. Ia wujud dalam membran dalam bentuk 2 bentuk:

E 1, E 2

Dalam enzim, ada tapak aktif, yang berinteraksi dengan kalium dan natrium. Apabila enzim masuk borang E 1, tapak aktifnya menghadap bahagian dalam sel dan mempunyai pertalian tinggi untuk natrium , dan oleh itu menyumbang kepada penambahannya (3 atom Na). Sebaik sahaja natrium ditambah, konformasi protein ini berlaku, yang menggerakkan 3 atom natrium melalui membran dan natrium terlepas dari permukaan luar membran. Dalam kes ini, peralihan enzim daripada bentuk E 1 hingga E 2. E 2 mempunyai tapak aktif yang menghadap ke permukaan luar sel, mempunyai pertalian tinggi untuk kalium . Pada masa yang sama, 2 atom K dilekatkan pada tapak aktif enzim, konformasi perubahan protein dan kalium bergerak di dalam sel. . Ia berlaku dengan dengan kos yang besar tenaga, kerana enzim ATPase sentiasa memecah tenaga ATP.

2. aktif menengah- ini adalah pengangkutan, yang juga dijalankan terhadap kecerunan kepekatan, tetapi bukan tenaga makroerg dibelanjakan untuk pergerakan ini, tetapi tenaga proses elektrokimia yang berlaku apabila sebarang bahan bergerak melalui membran semasa pengangkutan aktif utama.

Sebagai contoh: Pengangkutan konjugasi natrium dan glukosa, tenaga - disebabkan oleh pergerakan natrium dalam pam kalium-natrium.

Contoh klasik pengangkutan aktif sekunder ialah natrium - penukar H (abu) - apabila natrium dan hidrogen ditukar (ini juga pengangkutan aktif sekunder).

Kaedah pengangkutan melalui membran:

1. Uniport- ini adalah sejenis pengangkutan bahan merentasi membran, apabila satu bahan (saluran Na) diangkut oleh pembawa atau saluran

2. Symport- ini adalah sejenis pengangkutan apabila 2 atau lebih bahan dalam pengangkutannya melalui membran saling bersambung dan diangkut bersama ke arah yang sama. (Na dan glukosa - ke dalam sel) Ini adalah sejenis pengangkutan berganding

3. Antiport- mod pengangkutan yang berkaitan, apabila pesertanya tidak boleh diangkut tanpa satu sama lain, tetapi aliran pergi ke arah satu sama lain (mod pengangkutan aktif pam K-Na).

Endositosis, eksositosis - sebagai bentuk pengangkutan bahan melalui membran.

1. Sifat umum tisu mudah rangsang.

Keterujaan - keupayaan tisu untuk bertindak balas terhadap kerengsaan dengan mengubah beberapa sifatnya. indeks keterujaan - ambang kerengsaan . Ini adalah kerengsaan terkecil yang boleh menyebabkan tindak balas tisu yang boleh dilihat.

Kekonduksian - keupayaan tisu untuk menjalankan pengujaan sepanjang keseluruhannya. Indeks kekonduksian - kadar pengaliran pengujaan . Kekonduksian secara langsung bergantung pada keterujaan tisu: semakin tinggi keterujaan, semakin tinggi kekonduksian, kerana kawasan tisu bersebelahan teruja lebih cepat.

refraktori - keupayaan tisu untuk kehilangan atau mengurangkan keterujaan dalam proses pengujaan. Dalam kes ini, semasa tindak balas, tisu berhenti untuk melihat rangsangan. Refractoriness adalah mutlak (tiada tindak balas kepada sebarang rangsangan) dan relatif (keceriaan dipulihkan, dan tisu bertindak balas kepada rangsangan subthreshold atau suprathreshold). Indeks refraktori ( tempoh refraktori) ialah masa di mana keceriaan tisu berkurangan. Tempoh refraktori adalah lebih pendek, lebih tinggi keceriaan tisu

Labiliti - keupayaan tisu mudah rangsang untuk bertindak balas terhadap kerengsaan pada kelajuan tertentu. Labiliti dicirikan oleh bilangan maksimum gelombang pengujaan yang berlaku dalam tisu per unit masa (1 s) mengikut tepat dengan irama rangsangan yang digunakan tanpa fenomena transformasi. Labiliti ditentukan oleh tempoh tempoh refraktori (lebih pendek tempoh refraktori, lebih besar labiliti).

Tisu otot juga penguncupan. Kontraktiliti - keupayaan otot untuk bertindak balas dengan penguncupan terhadap rangsangan.

2. Klasifikasi bahan perengsa

Rangsangan - faktor yang boleh menyebabkan tindak balas tisu mudah terangsang.

1) semulajadi (impuls saraf yang berlaku dalam sel saraf dan pelbagai reseptor);

2) tiruan: fizikal (mekanikal - hentaman, cucuk; suhu - haba, sejuk; arus elektrik - berselang-seli atau malar), kimia (asid, bes, eter, dll.), fiziko-kimia (osmotik - kristal natrium klorida) .

Dengan cara tersendirialam semula jadiperengsa ialah:

1. kimia;
2. fizikal;
3. mekanikal;
4. haba;
5. biologi.

Olehkesesuaian biologi , iaitu, berapa banyak rangsangan sepadan dengan tisu ini.

1) mencukupi- perengsa yang sepadan fabrik yang diberi. Sebagai contoh, untuk retina mata, cahaya - semua rangsangan lain tidak sepadan dengan retina, kerana tisu otot- impuls saraf, dsb.;

2) tidak mencukupi- perengsa yang tidak sepadan fabrik yang diberi. Untuk retina mata, semua rangsangan kecuali cahaya akan tidak mencukupi, dan untuk tisu otot semua rangsangan kecuali impuls saraf.

Olehkekuatan:

1) rangsangan subambang- ialah kekuatan rangsangan di mana tiada tindak balas berlaku;

2) rangsangan ambang- ini ialah daya minimum yang menyebabkan tindak balas dengan tempoh tindakan yang tidak terhingga. Daya ini juga dipanggil rheobase- ia adalah unik untuk setiap tisu;

3) suprathreshold, atau submaksimum;

4)rangsangan maksimum ialah daya minimum di mana tindak balas maksimum berlaku tindak balas tisu;

5) rangsangan supramaksimal- dengan rangsangan ini, tindak balas tisu sama ada maksimum, atau berkurangan, atau hilang buat sementara waktu.

Oleh itu, untuk setiap tisu terdapat satu ambang rangsangan, satu maksimum dan banyak subambang, atas ambang dan supermaksimum.

3. Fisiologi membran sel. Mekanisme pengangkutan transmembran.

- Fungsi sempadan. Membran mengehadkan sitoplasma daripada cecair antara sel, dan kebanyakan struktur intraselular: mitokondria, nukleus, retikulum endoplasma - dari sitoplasma.

- Fungsi biotransformasi. Sebarang bahan yang melalui membran masuk bersamanya interaksi yang kompleks dan mengalami beberapa transformasi biokimia. Hasil daripada biotransformasi, bahan perubatan, sebagai peraturan, masuk ke dalam bentuk yang mudah diserap oleh sel.

- Fungsi pengangkutan. Pemindahan bahan melalui membran biologi dikaitkan dengan proses metabolik, mengekalkan kestabilan persekitaran dalaman sel, pengujaan dan pengaliran impuls saraf.

Terdapat dua jenis pemindahan utama: pasif(penapisan, resapan, resapan termudah, osmosis) dan aktif(kerja "pam" protein membran

Pengangkutan pasif. Penapisan dijalankan melalui saluran protein membran - liang, bergantung kepada perbezaan tekanan di luar dan di dalam sel dan kebolehtelapan membran untuk cecair dan bahan berat molekul rendah. Diameter liang adalah sangat kecil, jadi hanya bahan berat molekul rendah, air dan beberapa ion ditapis.

Penyebaran - pergerakan pasif molekul atau ion sepanjang kecerunan kepekatan (dari kawasan berkepekatan tinggi ke kawasan rendah). Osmosis ialah kes khas resapan pelarut melalui membran separa telap yang tidak membenarkan zat terlarut melaluinya.

Pengangkutan pasif tidak memerlukan tenaga.

pengangkutan aktif. Ini ialah pemindahan bahan, sejagat untuk semua jenis membran, terhadap kepekatan atau kecerunan elektrokimia (dari kawasan kepekatan rendah ke kawasan tinggi). Dengan bantuan pengangkutan aktif, molekul polimer hidrofilik, ion tak organik (Na, Ca, K), hidrogen, gula, asid amino, vitamin, hormon dan bahan perubatan dipindahkan. Pengangkutan aktif dijalankan dengan perbelanjaan wajib tenaga yang dihasilkan semasa pemecahan (fosforilasi oksidatif) asid trifosforik adenosin (ATP).

Satu jenis pengangkutan aktif yang dikaitkan dengan aktiviti sel itu sendiri ialah pengangkutan mikrovesikular (pinositosis, eksositosis dan fagositosis). Pada pinositosis terdapat penyerapan aktif cecair dari persekitaran oleh sel dengan pembentukan buih dan pemindahan seterusnya melalui sitoplasma. Proses percantuman vesikel dengan membran sel dan rembesan bahan oleh sel dalam bentuk butiran atau vakuol yang merembes dipanggil eksositosis. Fenomena fagositosis ialah keupayaan sel untuk menangkap dan menyerap mikroorganisma, sel yang musnah dan zarah asing secara aktif.

- Fungsi reseptor. Membran biologi mempunyai sejumlah besar reseptor - tapak, struktur molekul yang dicirikan oleh pertalian selektif untuk bahan aktif fisiologi tertentu: hormon, mediator, antigen.

— Pembentukan hubungan antara sel.

— Penjanaan potensi bioelektrik. Dalam perjalanan evolusi, epitelium kelenjar, otot dan tisu saraf memperoleh sifat kegembiraan - keupayaan untuk bertindak balas terhadap pengaruh alam sekitar dengan pengujaan. Manifestasi luaran pengujaan ialah kemunculan potensi bioelektrik.

4. Mekanisme ionik potensi membran rehat

Mengenai keadaan rehat dalam tisu mudah rangsang mereka katakan dalam kes apabila tisu tidak terjejas oleh perengsa dari persekitaran luaran atau dalaman. Pada masa yang sama, tahap metabolisme yang agak malar diperhatikan, tidak ada pentadbiran tisu berfungsi yang kelihatan.

Potensi membran (atau potensi rehat)- ini ialah perbezaan potensi antara permukaan luar dan dalam membran dalam keadaan rehat fisiologi relatif. Potensi rehat timbul akibat dua sebab:

1) pengagihan ion yang tidak sekata pada kedua-dua belah membran. Di dalam sel terdapat kebanyakan ion K, di luarnya sedikit. Terdapat lebih banyak ion Na dan ion Cl di luar daripada di dalam. Taburan ion ini dipanggil asimetri ionik;

2) kebolehtelapan terpilih membran untuk ion. Semasa rehat, membran tidak sama telap kepada ion yang berbeza. Membran sel adalah telap kepada ion K, sedikit telap kepada ion Na, dan tidak telap kepada bahan organik.

Kedua-dua faktor ini mewujudkan keadaan untuk pergerakan ion. Pergerakan ini dijalankan tanpa perbelanjaan tenaga oleh pengangkutan pasif - resapan akibat daripada perbezaan kepekatan ion. Ion K meninggalkan sel dan meningkatkan cas positif pada permukaan luar membran, ion Cl secara pasif masuk ke dalam sel, yang membawa kepada peningkatan cas positif pada permukaan luar sel. Ion Na terkumpul pada permukaan luar membran dan meningkatkan cas positifnya. sebatian organik kekal di dalam sel. Hasil daripada pergerakan ini, permukaan luar membran bercas positif, manakala permukaan dalam bercas negatif. Permukaan dalaman membran mungkin tidak bercas negatif secara mutlak, tetapi ia sentiasa bercas negatif berkenaan dengan bahagian luar. Keadaan membran sel ini dipanggil keadaan polarisasi. Pergerakan ion berterusan sehingga beza keupayaan merentas membran seimbang, iaitu keseimbangan elektrokimia berlaku. Momen keseimbangan bergantung kepada dua daya:

1) daya resapan;

2) daya interaksi elektrostatik.

Nilai keseimbangan elektrokimia:

1) penyelenggaraan asimetri ionik;

2) mengekalkan nilai potensi membran pada tahap malar.

Daya resapan (perbezaan kepekatan ion) dan daya interaksi elektrostatik terlibat dalam kejadian potensi membran, oleh itu potensi membran dipanggil kepekatan-elektrokimia.

Untuk mengekalkan asimetri ionik, keseimbangan elektrokimia tidak mencukupi. Sel mempunyai mekanisme lain - pam natrium-kalium. Pam natrium-kalium ialah mekanisme untuk memastikan pengangkutan ion aktif. Membran sel mempunyai sistem pembawa, setiap satunya mengikat tiga ion Na yang berada di dalam sel dan membawanya keluar. Dari luar, pembawa mengikat dua ion K yang terletak di luar sel dan memindahkannya ke sitoplasma. Tenaga diambil daripada pecahan ATP. Operasi pam natrium-kalium menyediakan:

1) kepekatan ion K yang tinggi di dalam sel, i.e. nilai tetap potensi berehat;

2) kepekatan ion Na yang rendah di dalam sel, iaitu, ia mengekalkan osmolariti normal dan isipadu sel, mewujudkan asas untuk menjana potensi tindakan;

3) kecerunan kepekatan ion Na yang stabil, memudahkan pengangkutan asid amino dan gula.

5. Potensi tindakan membran: fasa, mekanisme ionik.

potensi tindakan- ini adalah perubahan mendadak dalam potensi membran malar daripada polarisasi negatif kepada positif dan sebaliknya.

Di bawah tindakan rangsangan ambang atau suprathreshold, kebolehtelapan membran sel untuk ion berubah kepada tahap yang berbeza-beza. Untuk ion Na, ia meningkat dengan faktor 400–500, dan kecerunan meningkat dengan cepat; untuk ion K, ia meningkat dengan faktor 10–15, dan kecerunan berkembang dengan perlahan. Akibatnya, pergerakan ion Na berlaku di dalam sel, ion K bergerak keluar dari sel, yang membawa kepada pengisian semula membran sel. Permukaan luar membran bercas negatif, manakala permukaan dalam positif.

Pengujaan sel saraf di bawah tindakan isyarat kimia (kurang kerap impuls elektrik) membawa kepada kemunculan potensi tindakan. Ini bermakna potensi rehat -60 mV melonjak kepada +30 mV dan selepas 1 ms kembali kepada nilai asalnya. Proses bermula dengan pembukaan saluran Na+ (1). Ion Na+ menyerbu masuk ke dalam sel (sepanjang kecerunan kepekatan), yang menyebabkan pembalikan setempat tanda potensi membran (2). Dalam kes ini, saluran Na+ ditutup serta-merta, iaitu, aliran ion Na+ ke dalam sel berlangsung dalam masa yang sangat singkat (3). Sehubungan dengan perubahan dalam potensi membran, saluran K+ berpagar voltan (2) terbuka (untuk beberapa ms) dan ion K+ bergegas ke arah yang bertentangan, keluar dari sel. Akibatnya, potensi membran menganggap nilai awal (3), dan bahkan melebihi untuk masa yang singkat potensi berehat(empat). Selepas ini, sel saraf menjadi terangsang semula.

Dalam satu nadi, sebahagian kecil ion Na+ dan K+ melalui membran, dan kecerunan kepekatan kedua-dua ion dikekalkan (tahap K+ lebih tinggi dalam sel, dan tahap Na+ lebih tinggi di luar sel). Oleh itu, apabila impuls selular diterima, proses pembalikan tempatan tanda potensi membran boleh diulang berkali-kali. Penyebaran potensi tindakan ke atas permukaan sel saraf adalah berdasarkan fakta bahawa pembalikan tempatan potensi membran merangsang pembukaan saluran ion berpagar voltan jiran, akibatnya pengujaan merambat dalam bentuk gelombang depolarisasi ke seluruh sel.

Cawangan menaik graf:

1. potensi berehat– keadaan elektronegatif terkutub biasa awal membran (–70 mV);
2. meningkatkan potensi tempatan - depolarisasi berkadar dengan rangsangan;
3. tahap kritikal depolarisasi (-50 mV) - pecutan tajam depolarisasi(disebabkan oleh pembukaan sendiri saluran natrium), dari titik ini lonjakan bermula - bahagian amplitud tinggi potensi tindakan;
4. pengukuhan diri yang semakin meningkat depolarisasi;
5. peralihan tanda sifar (0 mV) - perubahan kekutuban membran;
6. "overshoot" - polarisasi positif ( penyongsangan, atau pembalikan, cas membran);
7. puncak (+30 mV) – bahagian atas proses menukar kekutuban membran, bahagian atas potensi tindakan.

Cawangan menurun carta:

1. repolarisasi– pemulihan bekas elektronegativiti membran;
2. peralihan tanda sifar (0 mV) - perubahan terbalik kekutuban membran kepada yang sebelumnya, negatif;
3. peralihan tahap kritikal depolarisasi (-50 mV) - penamatan fasa refraktori relatif (tidak terangsang) dan kembalinya keterujaan;
4. proses jejak (depolarisasi jejak atau hiperpolarisasi jejak);
5. pemulihan potensi rehat - norma (-70 mV).

6. Klasifikasi gentian saraf.

TAPI- gentian saraf dengan sarung mielin yang paling tebal. Kelajuan tertinggi penghantaran impuls saraf.

AT- sarung myelin lebih nipis, kelajuan pengujaan lebih rendah

DARI- gentian tidak bermielin dengan kelajuan penghantaran impuls yang agak rendah.

Jenis gentian	Diameter gentian (mk)	Kelajuan memegang (Cik)	Tempoh kapasiti tindakan (Cik)	Tempoh negatif jejak kapasiti (Cik)	Tempoh positif jejak kapasiti (Cik)	Fungsi
A (α)	12-22	70-120	0,4-0,5	12-20	40-60	gentian motor otot rangka, aferen gentian reseptor otot
A (β)	8-12	40-70	0,4-0,6	—	—	gentian aferen daripada reseptor sentuhan
A (γ)	4-8	15-40	0,5-0,7	—	—	gentian aferen daripada reseptor sentuhan dan tekanan, gentian eferen kepada gelendong otot
A (Δ)	1-4	5-15	0,6-1,0	—	—	gentian aferen daripada beberapa reseptor panas, tekanan, sakit
AT	1-3	3-14	1-2	tidak hadir- terdapat	100-300	preganglionik gentian vegetatif
DARI	0,5-1,0	0,5-2	2,0	50-80	300-1000	Autonomi preganglionik gentian, gentian aferen daripada beberapa reseptor sakit, tekanan, panas

Keterujaan. Keterujaan. Kekonduksian. refraktori dan labiliti. Sifat fisiologi gentian saraf (tidak bermielin dan bermielin). Keletihan saraf. Sifat fisiologi sinaps.

"Semuanya dikawal, mengalir di sepanjang saluran yang dibersihkan, menjadikan litarnya mengikut undang-undang dan di bawah perlindungannya."

I. Ilf dan E. Petrov "The Golden Calf"

Semua sel dan tisu organisma hidup, di bawah pengaruh rangsangan, berpindah dari keadaan rehat fisiologi relatif kepada keadaan aktiviti (pengujaan). Tahap aktiviti tertinggi diperhatikan dalam tisu saraf dan otot.

Ciri-ciri utama tisu mudah terangsang ialah: I. mudah terangsang, II kekonduksian, III refraktori dan labiliti, yang dikaitkan dengan salah satu sifat yang paling biasa makhluk hidup - kerengsaan.

Perubahan dalam persekitaran atau organisma dipanggil perengsa, dan tindakannya dipanggil kerengsaan.

Secara semula jadi, rangsangan adalah: mekanikal, kimia, elektrik, suhu.

Secara biologi, rangsangan dibahagikan kepada:

mencukupi, yang dirasakan oleh reseptor khusus yang sepadan (mata - cahaya, telinga - bunyi, kulit - sakit, suhu, sentuhan, tekanan, getaran);

2. tidak mencukupi, yang reseptor khusus tidak disesuaikan, tetapi menganggapnya dengan kekuatan dan tempoh yang berlebihan (serangan - mata - cahaya).

Rangsangan yang paling biasa, mencukupi dan semulajadi untuk semua sel dan tisu badan ialah impuls saraf.

Sifat fisiologi utama tisu saraf (keceriaan, kekonduksian, refraktori dan labiliti) mencirikan keadaan fungsi sistem saraf manusia dan menentukan proses mentalnya.

I. Keterujaan - keupayaan tisu hidup untuk bertindak balas terhadap tindakan rangsangan dengan berlakunya proses pengujaan dengan perubahan sifat fisiologi.

Ukuran kuantitatif keterujaan ialah ambang pengujaan, i.e. jumlah rangsangan terkecil yang boleh menimbulkan tindak balas tisu.

Rangsangan dengan kekuatan yang lebih kecil dipanggil subthreshold, dan yang lebih besar dipanggil suprathreshold.

Keterujaan adalah, pertama sekali, perubahan dalam metabolisme dalam sel tisu. Perubahan dalam metabolisme disertai dengan laluan ion bercas negatif dan positif melalui membran sel, yang mengubah aktiviti elektrik sel. Perbezaan potensi semasa rehat antara kandungan dalaman sel dan membran sel, iaitu 50-70 mV (milivolt), dipanggil potensi membran rehat.

Asas keadaan sel ini ialah kebolehtelapan selektif membran berkenaan dengan ion K+ dan Na+. Ion Na+, terletak dalam persekitaran ekstraselular, melalui membran ke dalam sel, laluan ditutup, dan K+ bebas menembusi melalui liang membran sel dari sitoplasma sel ke dalam cecair tisu. Akibatnya, ion bercas negatif kekal dalam sitoplasma, dan ion K+ dan Na+ bercas positif terkumpul di permukaan membran.

Apabila sel teruja, kebolehtelapan ion Na + meningkat dengan mendadak, dan mereka tergesa-gesa ke dalam sitoplasma, mengurangkan potensi rehat kepada sifar, dan kemudian meningkatkan perbezaan potensi nilai bertentangan kepada 80-110 mV. Perubahan jangka pendek (0.004-0.005 saat) dalam beza keupayaan dipanggil potensi tindakan (spike); Inggeris spike - titik.

Berikutan ini, keseimbangan ion yang terganggu dipulihkan semula. Untuk ini ada yang istimewa mekanisme selular- "pam natrium-kalium", yang menyediakan "pengepam keluar" Na + aktif dari sel dan "suntikan" K + ke dalamnya. Oleh itu, terdapat 2 jenis pergerakan ion melalui membran sel:

1 - pengangkutan ion pasif sepanjang kecerunan kepekatan ion;

2 - pengangkutan ion aktif terhadap kecerunan kepekatan, dijalankan oleh " pam natrium-kalium dengan penggunaan tenaga ATP.

Kesimpulan: pengujaan sel saraf dikaitkan dengan perubahan dalam metabolisme dan disertai dengan penampilan potensi elektrik (impuls saraf).

Kekonduksian - keupayaan tisu hidup untuk menjalankan gelombang pengujaan - impuls bioelektrik.

Untuk memastikan perpaduan homeostatik, semua struktur badan (sel, tisu, organ, dll.) mesti boleh berinteraksi secara spatial. Penyebaran pengujaan dari tempat asalnya ke organ eksekutif adalah salah satu cara utama interaksi tersebut. Potensi tindakan yang telah timbul di tapak penggunaan kerengsaan adalah punca kerengsaan jiran, bahagian yang tidak teruja pada gentian saraf (atau otot). Disebabkan fenomena ini, gelombang potensi tindakan mencipta arus tindakan yang merambat sepanjang keseluruhan gentian saraf. Dalam gentian saraf yang tidak bermielin, pengujaan dilakukan dengan beberapa pengecilan - penurunan, dan dalam gentian saraf bermielin - tanpa pengecilan. Menjalankan pengujaan juga disertai dengan perubahan dalam metabolisme dan tenaga.

III. Refractoriness ialah penurunan sementara dalam keceriaan tisu yang berlaku apabila potensi tindakan muncul. Pada ketika ini, kerengsaan berulang tidak menyebabkan tindak balas (refractoriness mutlak). Ia berlangsung tidak lebih daripada 0.4 milisaat, dan kemudian datang fasa refraktori relatif, apabila kerengsaan boleh menyebabkan tindak balas yang lemah. Fasa ini digantikan dengan fasa peningkatan keceriaan - supernormal.

Dinamik keceriaan sedemikian adalah disebabkan oleh proses mengubah dan memulihkan keseimbangan ion pada membran sel.

Profesor N.E. Vvedensky mengkaji ciri-ciri proses ini dan mendapati bahawa tisu mudah rangsang boleh bertindak balas nombor yang berbeza potensi tindakan pada frekuensi tertentu kerengsaan. Dia memanggil fenomena ini labiliti (mobiliti berfungsi).

Labiliti ialah sifat tisu yang boleh dirangsang untuk menghasilkan semula bilangan maksimum potensi tindakan setiap unit masa.

Labiliti maksimum adalah dalam tisu saraf. Kekerapan rangsangan yang menyebabkan tindak balas maksimum dipanggil optimum (lat. optimum - yang terbaik), dan kekerapan yang menyebabkan perencatan tindak balas dipanggil pessimal (lat. pessimum - yang paling teruk).

*Serat saraf - sehingga 1000 nadi/saat, otot - 200-250 nadi/saat, sinaps - sehingga 100-125 nadi/saat.

Pesimum - tindak balas aktif tisu, bertujuan untuk melindunginya daripada kerengsaan yang berlebihan. Ini adalah salah satu manifestasi perencatan. Pengujaan dan perencatan adalah proses mengawal kendiri yang bertentangan dengan makna, yang mewujudkan "min emas" tahap hubungan antara organisma dan alam sekitar.

Serabut saraf (proses sel saraf) mempunyai semua sifat tisu mudah rangsang, dan pengaliran impuls saraf adalah fungsi khasnya. Kelajuan pengujaan bergantung pada:

1 - diameter gentian (lebih tebal ® lebih cepat),

2 - struktur cangkerang mereka.

Gentian tanpa mielin (tidak berdaging) hanya ditutup dengan lemmocytes (sel Schwann). Di antara mereka dan silinder paksi (akson neuron) terdapat jurang dengan cecair antara sel, oleh itu, membran sel kekal tidak terlindung. Impuls merambat sepanjang gentian pada kelajuan hanya 1-3 m/s.

Gentian mielin dilitupi dengan lapisan lingkaran sel Schwann dengan lapisan mielin, bahan seperti lemak dengan tinggi kerintangan. Sarung myelin melalui celah sama panjang terganggu, meninggalkan bahagian kosong silinder paksi dengan panjang » 1 μm.

Disebabkan oleh struktur ini, arus elektrik boleh masuk dan meninggalkan gentian hanya di kawasan bahagian tidak terpencil - pintasan Ranvier. Apabila kerengsaan digunakan, penyahkutuban berlaku dalam pintasan terdekat, dan pintasan jiran dipolarisasi. Perbezaan potensi timbul di antara mereka, yang membawa kepada kemunculan arus tindakan bulat.

Oleh itu, impuls dalam serat mielin melepasi secara spasmodik (saltatorikal) dari pemintasan kepada pemintasan. Dalam kes ini, pengujaan merambat tanpa pengecilan, dan kelajuan pengaliran impuls mencapai 120-130 m/s.

Apabila kerengsaan digunakan pada gentian saraf, pengujaan merebak kedua-dua arah - dalam arah sentripetal dan sentrifugal. Ini tidak bercanggah dengan prinsip pengaliran impuls sehala, dan dijelaskan oleh keutamaan penampilan pengujaan dalam reseptor atau pusat saraf, serta kehadiran sinaps. Neurotransmiter (pemancar) terkandung hanya dalam radas presinaptik dan membawa potensi hanya dalam satu arah (lihat kuliah mengenai anatomi No. 2).

Pengujaan dilakukan bukan sahaja ke arah yang betul, tetapi juga di sepanjang satu serat terpencil, tanpa merebak ke gentian jiran. Ini membawa kepada penyelarasan yang ketat aktiviti refleks. Sebagai contoh, saraf sciatic sehingga diameter 12 mm membawa beribu-ribu gentian saraf (mielin dan tidak bermielin, deria dan motor, somatik dan autonomi). Dalam kes pengujaan tidak terpencil, tindak balas huru-hara akan diperhatikan.

Pengaliran terpencil pengujaan dalam gentian bermielin disediakan oleh sarung mielin, dan dalam sarung yang tidak bermielin, oleh kerintangan tinggi cecair antara sel di sekelilingnya (oleh itu redaman potensi).

TIDAK. Vvedensky pada tahun 1883 buat pertama kalinya menegaskan bahawa saraf tidak mudah letih. Keletihan gentian saraf yang rendah dijelaskan oleh fakta bahawa kos tenaga di dalamnya semasa pengujaan adalah tidak penting, dan proses pemulihan berjalan dengan cepat. Di dalam badan, gentian saraf juga berfungsi dengan beban yang kurang. Contohnya, gentian motor sangat labil dan boleh mengalirkan sehingga 2500 denyutan/saat. Tidak lebih daripada 50-40 denyutan sesaat datang dari pusat saraf.

Kesimpulan: ketidakletihan praktikal gentian saraf dikaitkan dengan kos tenaga yang rendah, dengan labiliti gentian saraf yang tinggi, dengan beban gentian yang berterusan.

Sinaps (lihat struktur dalam kuliah mengenai anatomi No. 2) mempunyai sifat fisiologi berikut:

1 - pengaliran pengujaan unilateral, yang dikaitkan dengan ciri struktur sinaps itu sendiri,

Carian Kuliah

Sifat fisiologi otot rangka. Perubahan fasa dalam keceriaan tisu saraf dan otot. Kaedah untuk mengukur keterujaan

Sifat fisiologi otot

Keterujaan— keupayaan untuk datang ke dalam keadaan pengujaan di bawah tindakan rangsangan.

Kekonduksian — keupayaan untuk melakukan pengujaan.

Kontraktiliti — keupayaan otot untuk menukar panjang atau ketegangan sebagai tindak balas kepada rangsangan.

Labiliti - menurut N.E. Vvedensky, bilangan potensi tindakan terbesar yang tisu mudah rangsang dapat membiak setiap unit masa (1 saat) di bawah pengaruh penggunaan rangsangan yang kerap kepadanya (labiliti gentian otot ialah 20-30 impuls sesaat, saraf kira-kira 1000).

§ Automasi- keupayaan untuk menjana impuls tanpa kerengsaan luaran (harta itu adalah ciri otot jantung dan otot licin).

Otot rangka (berjalur) dalam badan memainkan peranan sejenis "mesin" yang menukar tenaga kimia secara terus kepada tenaga mekanikal dan haba. Penguncupan otot berlaku sebagai tindak balas kepada impuls elektrik yang datang kepada mereka daripada neuron motor alfa - sel saraf yang terletak di tanduk anterior saraf tunjang.

Otot dan neuron motor yang mempersarakannya membentuk radas neuromuskular manusia.

Tubuh manusia mempunyai keupayaan yang jelas untuk menyesuaikan diri dengan keadaan persekitaran yang sentiasa berubah. Reaksi penyesuaian badan adalah berdasarkan sifat universal tisu hidup - cepat marah - keupayaan untuk bertindak balas terhadap tindakan faktor yang menjengkelkan dengan mengubah sifat struktur dan fungsian. Semua tisu haiwan mudah marah dan organisma tumbuhan. Dalam proses evolusi, terdapat pembezaan beransur-ansur tisu yang menjalankan aktiviti penyesuaian badan. Kerengsaan tisu-tisu ini mencapai perkembangan tertinggi dan telah berubah menjadi sifat baru - keterujaan. Istilah ini difahami sebagai keupayaan tisu untuk bertindak balas terhadap kerengsaan dengan tindak balas khusus - pengujaan. Keterujaan - ini adalah proses biologi yang kompleks, yang dicirikan oleh perubahan khusus dalam proses metabolisme, penjanaan haba, depolarisasi sementara membran sel dan ditunjukkan oleh tindak balas tisu khusus (penguncupan otot, rembesan oleh kelenjar, dll.).

keterujaan saraf, otot dan rembesan tisu, ia digabungkan dalam konsep "tisu yang boleh dirangsang".

Keceriaan tisu yang berbeza tidak sama. Ukuran keterujaan ialah ambang kerengsaan - kekuatan minimum rangsangan yang boleh menyebabkan keghairahan. Rangsangan yang kurang kuat dipanggil subambang, dan yang lebih kuat ambang besar. Merengsa sel hidup boleh menjadi sebarang perubahan dalam persekitaran luaran atau dalaman, jika ia cukup besar, telah timbul cukup cepat dan bertahan cukup lama.

Sifat keghairahan

Percubaan pertama untuk secara konsisten mengembangkan doktrin "elektrik haiwan" dikaitkan dengan nama L. Galvani. E. Dubois-Reymond adalah orang pertama yang menunjukkan bahawa permukaan luar otot bercas positif berkenaan dengan kandungan dalamannya. Oleh itu, semasa rehat, terdapat perbezaan potensi antara permukaan luar dan dalam membran sel, yang kemudiannya dipanggil potensi membran berehat atau potensi membran. Nilainya dalam sel yang berbeza berkisar antara 60 hingga 90 mV.

A. Hodgkin, A. Huxley dan B. Katz pada 50-an abad ke-20 menjelaskan punca berlakunya potensi membran berehat, yang mana mereka mengolah semula idea sedia ada dan mencipta dengan ketara. teori ion membran. Menurut pandangan mereka, potensi membran rehat (RMP) adalah disebabkan oleh kepekatan ion natrium, kalium, kalsium, klorin yang tidak sama di dalam sel dan dalam cecair ekstrasel, serta kebolehtelapan membran permukaan sel yang tidak sama untuk ion ini. (Gamb. 2.4). Sitoplasma sel saraf dan otot mengandungi 30-50 kali lebih banyak ion kalium, 8-10 kali lebih sedikit ion natrium dan 50 kali kurang ion klorida daripada cecair ekstraselular. Oleh itu, semasa rehat, terdapat asimetri dalam kepekatan ion di dalam sel dan dalam persekitarannya.

nasi. 2.4. Pendaftaran potensi berehat

Membran mempunyai saluran ion, dibentuk oleh makromolekul protein yang menembusi lapisan lipid. Saluran membran dibahagikan kepada tidak spesifik (saluran bocor) dan khusus (selektif, mempunyai keupayaan untuk melepasi ion tertentu sahaja). Saluran tidak khusus membenarkan pelbagai ion melaluinya dan sentiasa terbuka. Saluran khusus dibuka dan ditutup sebagai tindak balas kepada perubahan dalam MTP.

shiz. 1. Sifat umum tisu mudah rangsang. Keterujaan

Ini saluran dipanggil bergantung kepada voltan.

Dalam keadaan rehat fisiologi, membran gentian saraf adalah 25 kali lebih telap K+ daripada untuk Na+.

Pembebasan ion kalium bercas positif membawa kepada penampilan cas positif pada permukaan luar membran. Anion organik - sebatian molekul besar yang membawa cas negatif, dan yang mana membran sel tidak telap, memberikan cas negatif di bawah keadaan ini ke permukaan dalaman membran (Rajah 2.5).

Rajah.2.5. Kepekatan ion utama di dalam dan di luar sel.

Semasa rehat, terdapat pergerakan kecil K+ dan Na+ melalui membran sepanjang kecerunan kepekatannya (Jadual 2.2), K+ lebih daripada Na+.

Tab. 2.2.

©2015-2018 poisk-ru.ru
Semua hak milik pengarangnya. Laman web ini tidak menuntut pengarang, tetapi menyediakan penggunaan percuma.
Pelanggaran Hak Cipta dan Pelanggaran Data Peribadi

II. Konsep kerengsaan, keterujaan dan keghairahan. Klasifikasi rangsangan

Kerengsaan- ini adalah keupayaan sel, tisu, badan secara keseluruhan untuk bergerak di bawah pengaruh faktor persekitaran luaran atau dalaman daripada keadaan rehat fisiologi kepada keadaan aktiviti. Keadaan aktiviti ditunjukkan oleh perubahan dalam parameter fisiologi sel, tisu, organisma, contohnya, perubahan dalam metabolisme.

Keterujaan ialah keupayaan tisu hidup untuk bertindak balas terhadap rangsangan oleh yang aktif tindak balas tertentu- keseronokan, i.e. penjanaan impuls saraf, penguncupan, rembesan. Oleh itu, keterujaan mencirikan tisu khusus - saraf, otot, kelenjar, yang dipanggil teruja.

Pengujaan adalah kompleks proses tindak balas tisu yang teruja terhadap tindakan perengsa, yang ditunjukkan oleh perubahan dalam potensi membran, metabolisme, dll. Tisu yang boleh dirangsang adalah konduktif. Ini adalah keupayaan tisu untuk melakukan pengujaan. Saraf dan otot rangka mempunyai kekonduksian yang paling tinggi.

Rangsangan adalah faktor persekitaran luaran atau dalaman yang bertindak ke atas tisu hidup.

Proses pendedahan bahan perengsa kepada sel, tisu, organisma dipanggil kerengsaan.

Semua rangsangan dibahagikan kepada kumpulan berikut:

1.Secara semula jadi : a) fizikal (elektrik, cahaya, bunyi, kesan mekanikal, dll.); b) kimia (asid, alkali, hormon, dll.); c) fizikal dan kimia ( tekanan osmotik, tekanan separa gas, dsb.); d) biologi (makanan untuk haiwan, individu yang berlainan jantina); e) sosial (perkataan untuk seseorang).

2. Mengikut tempat kesan : a) luaran (eksogen); b) dalaman (endogen).

3. Dengan kekuatan : a) subambang; b) ambang (rangsangan minimum, daya di mana pengujaan berlaku); c) superthreshold (kekuatan melebihi ambang).

4. Dengan sifat fisiologi : a) mencukupi (fisiologi untuk sel atau reseptor tertentu, yang telah menyesuaikan diri dengannya dalam proses evolusi, contohnya, cahaya untuk fotoreseptor mata); b) tidak mencukupi.

5. Jika tindak balas terhadap rangsangan ialah refleks , maka mereka juga membezakan:

a) rangsangan refleks tanpa syarat; b) refleks terkondisi.

III. Potensi rehat (MPP)

Potensi rehat - perbezaan yang agak stabil dalam potensi elektrik antara luaran dan bahagian dalam membran sel. Nilainya biasanya berbeza dalam 30-90 mV (dalam gentian otot rangka - 60-90 mV, dalam sel saraf - 50-80 mV, dalam otot licin - 30-70 mV, dalam otot jantung - 80 -90 mV).

PP memainkan peranan yang sangat penting dalam kehidupan sel itu sendiri dan organisma secara keseluruhan, kerana ia adalah asas untuk kemunculan pengujaan (potensi tindakan), dengan bantuan yang sistem saraf melihat dan memproses maklumat, mengawal selia aktiviti organ dalaman dan sistem muskuloskeletal dengan memulakan proses pengujaan dan penguncupan dalam otot. Pelanggaran proses pengujaan dalam kardiomiosit membawa kepada penangkapan jantung.

Menurut teori membran-ionik (Bernstein, Hodgkin, Huxley, Katz, 1902-1952), punca langsung pembentukan PP ialah kepekatan anion dan kation yang tidak sama di dalam dan di luar sel.

Pelbagai ion diedarkan secara tidak sekata pada kedua-dua belah membran sel, pertama, disebabkan oleh kebolehtelapan membran sel yang tidak sama untuk pelbagai ion, dan kedua, hasil daripada operasi pam ion yang mengangkut ion ke dalam sel dan dari sel. bertentangan dengan kepekatan dan kecerunan elektrik.

Peranan kebolehtelapan membran sel dalam pembentukan PP. Kebolehtelapan membran sel ialah keupayaannya untuk melepasi air, zarah (ion) yang tidak bercas dan bercas mengikut undang-undang resapan dan penapisan. Istilah "konduksi" hendaklah digunakan hanya berkaitan dengan zarah bercas. Oleh itu, kekonduksian ialah keupayaan zarah bercas (ion) untuk melalui membran sel mengikut kecerunan elektrokimia.

Na + dan K + dalam sel berehat bergerak melalui membran mengikut hukum resapan, manakala K + meninggalkan sel dengan ketara. lebih daripada Na + memasuki sel, kerana kebolehtelapan membran sel untuk K + adalah lebih kurang 25 kali lebih besar daripada kebolehtelapan untuk Na +.

Anion organik, kerana saiznya yang besar, tidak boleh meninggalkan sel, jadi terdapat lebih banyak ion negatif di dalam sel dalam keadaan rehat daripada yang positif. Atas sebab ini, sel dari dalam mempunyai cas negatif. Adalah menarik bahawa di semua titik sel cas negatif adalah hampir sama. Ini dibuktikan dengan nilai yang sama PP dengan pengenalan mikroelektrod pada kedalaman yang berbeza ke dalam sel, seperti yang berlaku dalam eksperimen Hodgkin, Huxley dan Katz. Akson sotong gergasi (diameternya kira-kira 1 mm) dalam eksperimen ini berada di dalam air laut, satu elektrod dimasukkan ke dalam akson, satu lagi diletakkan ke dalam. air laut. Caj di dalam sel adalah negatif secara mutlak (hyaloplasma sel mengandungi lebih banyak anion daripada kation) dan relatif kepada permukaan luar membran sel. Walau bagaimanapun, lebihan bilangan mutlak anion berbanding bilangan kation dalam sel adalah sangat kecil. Tetapi perbezaan ini cukup untuk mencipta perbezaan dalam potensi elektrik di dalam dan di luar sel.

Ion utama yang menyediakan pembentukan PP ialah ion K+. Ini dibuktikan dengan hasil eksperimen dengan perfusi kandungan dalaman akson sotong gergasi dengan larutan garam. Dengan penurunan kepekatan K + dalam perfusate, PP berkurangan, dengan peningkatan kepekatan K +, PP meningkat. Dalam sel rehat, keseimbangan dinamik diwujudkan antara bilangan ion K+ yang meninggalkan sel dan memasuki sel. Kecerunan elektrik dan kepekatan bertindak balas antara satu sama lain: mengikut kecerunan kepekatan, K + cenderung untuk meninggalkan sel, cas negatif di dalam sel dan cas positif permukaan luar membran sel menghalangnya. Apabila kepekatan dan kecerunan elektrik seimbang, bilangan ion K+ yang meninggalkan sel dibandingkan dengan bilangan ion K+ yang memasuki sel. Dalam kes ini, potensi kalium keseimbangan yang dipanggil ditubuhkan pada membran sel. Potensi keseimbangan untuk sebarang ion boleh dikira menggunakan formula Nernst, dan untuk beberapa menggunakan formula Goldman-Hodgkin-Katz

Secara amnya, PP ialah terbitan daripada potensi keseimbangan semua ion di dalam dan di luar sel dan caj permukaan membran sel.

Sumbangan Na+ dan Cl- kepada penciptaan PP. Kebolehtelapan membran sel dalam keadaan rehat untuk Na + adalah sangat rendah - jauh lebih rendah daripada K +, bagaimanapun, ia berlaku, oleh itu, ion Na +, mengikut kepekatan dan kecerunan elektrik, cenderung dan masuk ke dalam sel dalam jumlah kecil. Ini membawa kepada penurunan PP, kerana jumlah bilangan ion bercas positif pada permukaan luar membran sel berkurangan, walaupun sedikit, dan sebahagian daripada ion negatif di dalam sel dinetralkan oleh ion Na+ bercas positif yang memasuki sel. Kemasukan Na+ ke dalam sel mengurangkan PP. Bagi CL pula — , kesannya terhadap nilai PP adalah bertentangan dengan Na+ dan bergantung kepada kebolehtelapan membran sel untuk Cl — (ia adalah 2 kali lebih rendah daripada K+). Maksudnya ialah CL — , mengikut kecerunan kepekatan, cenderung dan masuk ke dalam sel. Kepekatan ion K+ dan Cl — adalah rapat antara satu sama lain. Tetapi Cl — terletak terutamanya di luar sel, dan K + - di dalam sel. Menghalang kemasukan Cl — kecerunan elektrik ke dalam sel, kerana cas di dalam sel adalah negatif, begitu juga dengan cas Cl — . Terdapat keseimbangan daya kecerunan kepekatan, yang menyumbang kepada kemasukan Cl — ke dalam sel, dan kecerunan elektrik yang menghalang kemasukan Cl — dalam sel. Oleh itu, kepekatan intrasel Cl — hanya 5-10 mmol / l, dan di luar sel - 120-130 mmol / l. Setelah menerima Cl — di dalam sel, bilangan cas negatif di luar sel berkurangan sedikit, dan di dalam sel meningkat: Сl — ditambah kepada anion protein besar yang terletak di dalam sel. Anion ini, kerana saiznya yang besar, tidak boleh melalui saluran membran sel ke luar sel - ke dalam interstitium. Oleh itu, Cl-, menembusi ke dalam sel, meningkatkan PP. Sebahagiannya, serta di luar sel, Na + dan Cl — meneutralkan satu sama lain di dalam sel. Akibatnya, gabungan bekalan Na+ dan Cl — di dalam sel tidak menjejaskan nilai PP dengan ketara.

Peranan cas permukaan membran sel dan ion Ca2+ dalam pembentukan PP. Permukaan luar dan dalam membran sel membawa cas elektrik mereka sendiri, kebanyakannya dengan tanda negatif. Ini adalah molekul polar membran sel - glikolipid, fosfolipid, glikoprotein. Caj negatif luaran tetap, meneutralkan caj positif permukaan luar membran, mengurangkan PP. Caj negatif dalaman tetap membran sel, sebaliknya, menambah dengan anion di dalam sel, meningkatkan PP. Peranan ion Ca2+ dalam pembentukan PP ialah ia berinteraksi dengan cas tetap negatif luaran membran sel dan kumpulan karboksil negatif interstitium dan meneutralkannya, yang membawa kepada peningkatan dan penstabilan PP.

Jadi PP adalah jumlah algebra bukan sahaja semua caj ion di luar dan di dalam sel, tetapi juga jumlah algebra bagi caj permukaan luaran dan dalaman negatif membran itu sendiri.

Peranan pam ion dalam pembentukan PP. Hasil daripada pergerakan berterusan pelbagai ion melalui membran sel, kepekatannya di dalam dan di luar sel secara beransur-ansur akan menyamai. Walau bagaimanapun, walaupun penyebaran ion berterusan (kebocoran ion), PP sel kekal pada tahap yang sama. Oleh itu, sebagai tambahan kepada mekanisme ionik intrinsik pembentukan PP yang dikaitkan dengan kebolehtelapan membran sel yang berbeza, terdapat mekanisme aktif untuk mengekalkan kecerunan kepekatan pelbagai ion di dalam dan di luar sel. Ia adalah pam ion, khususnya Na / K-pam (pam). Hasil daripada pengangkutan terkonjugasi Na + dan K +, perbezaan berterusan dalam kepekatan ion-ion ini dikekalkan di dalam dan di luar sel. satu Molekul ATP menyediakan satu kitaran operasi pam Na/K - pemindahan tiga ion Na+ di luar sel dan dua ion K+ di dalam sel.

Keterujaan dan kekonduksian - ciri ciri tisu

Pengangkutan asimetri ion Na/K-pam mengekalkan lebihan zarah bercas positif pada permukaan luar membran sel dan cas negatif di dalam sel, yang memungkinkan untuk menganggap pam Na/K sebagai struktur elektrogenik, sebagai tambahan meningkatkan PP sebanyak kira-kira 5 10 mV (secara purata, kira-kira 10% dalam sel mudah rangsang yang berbeza - beberapa lebih banyak, yang lain kurang). Fakta ini menunjukkan bahawa faktor penentu dalam pembentukan PP ialah kebolehtelapan selektif membran sel untuk ion yang berbeza. Jika kita menyamakan kebolehtelapan membran sel untuk semua ion, maka PP akan hanya 5-10 mV - disebabkan oleh operasi pam N / K.

Nilai normal PP adalah syarat yang diperlukan untuk permulaan proses pengujaan sel, i.e. kemunculan dan penyebaran potensi tindakan yang memulakan aktiviti sel tertentu.

III. Potensi elektronik dan tempatan(rajah.6)

Jika sel terdedah kepada perengsa dalam jumlah 1-50% daripada ambang, sel akan bertindak balas dengan potensi elektrotonik - anjakan dalam MP sel. Ini adalah tindak balas pasif sel kepada rangsangan elektrik; keadaan saluran ion dan pengangkutan ion tidak berubah, atau berubah sangat sedikit untuk pecahan milisaat. EP bukan tindak balas fisiologi sel, dan sebagainya. bukanlah keghairahan.

Jika sel dipengaruhi oleh arus subambang (50-99% daripada nilai ambang), anjakan MP yang berpanjangan berkembang - tindak balas tempatan. Ini adalah tindak balas aktif sel kepada rangsangan, bagaimanapun, keadaan pengangkutan ion dan ion berubah sedikit. LO dipanggil pengujaan tempatan, kerana. ia tidak merambat merentasi membran sel mudah rangsang, dan juga bukan depolarisasi membran yang merambat. Ia terutamanya disebabkan oleh pergerakan ion Na + ke dalam sel. Akibatnya, tahap polarisasi membran berkurangan.

sifat LO:

• merebak dengan pereputan
• mematuhi hukum beransur-ansur (naik atau turun secara beransur-ansur)
• boleh disimpulkan
• tiada tempoh refraktori
• mempunyai fasa depolarisasi dan repolarisasi

nasi. 6

Sebelumnya12345678910111213141516Seterusnya

Tisu yang boleh dirangsang ialah tisu yang dapat melihat tindakan rangsangan dan bertindak balas terhadapnya dengan bertukar kepada keadaan pengujaan.

Tisu yang boleh dirangsang termasuk tiga jenis tisu - saraf, otot dan kelenjar.

Tisu mudah rangsang mempunyai beberapa sifat umum dan khusus.

Ciri-ciri umum tisu mudah terangsang ialah:

1. Kerengsaan

2. Keterujaan

Kekonduksian

Kerengsaan ialah keupayaan sel, tisu atau organ untuk melihat tindakan rangsangan dengan mengubah metabolisme, struktur dan fungsi.

Kerengsaan adalah sifat universal semua makhluk hidup dan merupakan asas tindak balas penyesuaian organisma hidup kepada keadaan persekitaran luaran dan dalaman yang sentiasa berubah.

Keterujaan ialah keupayaan sel, tisu atau organ untuk bertindak balas terhadap tindakan rangsangan dengan menukar daripada keadaan rehat berfungsi kepada keadaan aktiviti fisiologi.

Keterujaan adalah sifat baru yang lebih sempurna bagi tisu, di mana (dalam proses evolusi) kerengsaan telah berubah. Tisu yang berbeza mempunyai keceriaan yang berbeza: saraf > otot > kelenjar

Ukuran keterujaan ialah ambang kerengsaan

Ambang kerengsaan ialah kekuatan minimum rangsangan yang boleh menyebabkan pengujaan yang merebak.

Keterujaan dan ambang kerengsaan berkait songsang (semakin keterujaan,< поpог pаздpажения)

Keterujaan bergantung pada:

1. Nilai potensi rehat

2. Tahap depolarisasi kritikal

Potensi rehat ialah perbezaan potensi antara permukaan dalam dan luar membran semasa diam

Tahap depolarisasi kritikal ialah nilai potensi membran yang mesti dicapai agar pengujaan bersifat merambat.

Perbezaan antara nilai potensi rehat dan tahap depolarisasi kritikal menentukan ambang depolarisasi (daripada< поpог деполяpизации, тем >keseronokan)

Kekonduksian ialah keupayaan untuk melakukan pengujaan

Kekonduksian ditentukan:

1. Struktur fabrik

2.Ciri-ciri fungsi fabrik

keterujaan

Ingatan ialah keupayaan untuk menetapkan perubahan dalam keadaan berfungsi sel, tisu, organ dan organisma pada peringkat molekul

Ditentukan oleh program genetik

Membolehkan anda bertindak balas terhadap tindakan rangsangan individu yang penting untuk badan lebih awal daripada masa

Ciri-ciri khusus tisu mudah terangsang termasuk:

1. Kontraktiliti

2. Aktiviti rahsia

Automasi

Kontraktiliti - keupayaan struktur otot untuk menukar panjang atau ketegangan sebagai tindak balas kepada rangsangan

Bergantung pada jenis tisu otot

Aktiviti rembesan ialah keupayaan untuk merembeskan mediator atau rembesan sebagai tindak balas kepada rangsangan.

Terminal neuron merembeskan neurotransmitter

Sel kelenjar mengeluarkan peluh, air liur, jus gastrik dan usus, hempedu, dan juga mengeluarkan hormon dan bahan aktif secara biologi.

Automasi ialah keupayaan untuk teruja secara bebas, iaitu, teruja tanpa tindakan rangsangan atau impuls saraf yang masuk.

Ciri untuk otot jantung, otot licin, sel saraf individu sistem saraf pusat

Tisu mudah rangsang dicirikan oleh 2 jenis aktiviti berfungsi

Rehat fisiologi - keadaan tanpa manifestasi aktiviti tertentu (jika tiada tindakan rangsangan)

Pengujaan adalah keadaan aktif yang ditunjukkan oleh perubahan struktur dan fiziko-kimia (bentuk tindak balas tertentu sebagai tindak balas kepada tindakan rangsangan atau impuls saraf yang masuk)

Jenis aktiviti berfungsi yang berbeza ditentukan oleh struktur, sifat dan keadaan membran plasma

No. 9 Fungsi: 1. Penghalang - membran, dengan bantuan mekanisme yang sesuai, mengambil bahagian dalam penciptaan kecerunan kepekatan, menghalang resapan bebas.

2. Fungsi pengawalseliaan membran sel terdiri daripada peraturan halus kandungan intraselular dan tindak balas intraselular kerana penerimaan bahan aktif biologi ekstraselular, yang membawa kepada perubahan dalam aktiviti sistem enzim membran dan pelancaran mekanisme sekunder " utusan" ("pengantara").

3. Menukar rangsangan luar yang bersifat bukan elektrik kepada isyarat elektrik (dalam reseptor).

4. Pembebasan neurotransmitter dalam penghujung sinaptik.

Model mozek bendalir oleh Singer dan Nicholson:

Dalam dwilapisan fosfolipid, protein globular disepadukan, kawasan kutub yang membentuk permukaan hidrofilik dalam fasa akueus. Protein bersepadu ini melaksanakan pelbagai fungsi, termasuk reseptor, enzimatik, membentuk saluran ion, adalah pam membran dan pembawa ion dan molekul.

Sesetengah molekul protein meresap bebas dalam satah lapisan lipid; dalam keadaan normal, bahagian molekul protein yang muncul pada sisi bertentangan membran sel tidak mengubah kedudukannya.

Morfologi khas membran sel menentukan ciri elektriknya, antaranya yang paling penting ialah kapasitansi dan kekonduksian.

Sifat kapasitansi ditentukan terutamanya oleh dwilapisan fosfolipid, yang tidak telap kepada ion terhidrat dan pada masa yang sama cukup nipis (kira-kira 5 nm) untuk menyediakan pemisahan dan pengumpulan cas yang cekap dan interaksi elektrostatik kation dan anion. pengangkutan aktif- pengangkutan bahan merentasi membran, yang dijalankan terhadap kecerunan kepekatan dan memerlukan sejumlah besar tenaga. Satu pertiga daripada kadar metabolisme basal dibelanjakan untuk pengangkutan aktif.

Pengangkutan aktif ialah:

1. aktif utama- pengangkutan sedemikian, yang mana tenaga makroerg digunakan - ATP, GTP, kreatin fosfat. Sebagai contoh: Pam kalium-natrium - peranan penting dalam proses keceriaan dalam sel. Ia tertanam dalam membran.

Pam natrium kalium- enzim kalium-natrium ATPase.

Tisu mudah rangsang dan sifat utamanya

Enzim ini adalah protein. Ia wujud dalam membran dalam bentuk 2 bentuk:

E 1, E 2

Dalam enzim, ada tapak aktif, yang berinteraksi dengan kalium dan natrium. Apabila enzim masuk borang E 1, tapak aktifnya menghadap bahagian dalam sel dan mempunyai pertalian tinggi untuk natrium , dan oleh itu menyumbang kepada penambahannya (3 atom Na). Sebaik sahaja natrium ditambah, konformasi protein ini berlaku, yang menggerakkan 3 atom natrium melalui membran dan natrium terlepas dari permukaan luar membran. Dalam kes ini, peralihan enzim daripada bentuk E 1 hingga E 2. E 2 mempunyai tapak aktif yang menghadap ke permukaan luar sel, mempunyai pertalian tinggi untuk kalium . Pada masa yang sama, 2 atom K dilekatkan pada tapak aktif enzim, konformasi perubahan protein dan kalium bergerak di dalam sel. . Ia datang dengan banyak tenaga, kerana enzim ATPase sentiasa memecah tenaga ATP.

2. aktif menengah- ini adalah pengangkutan, yang juga dijalankan terhadap kecerunan kepekatan, tetapi bukan tenaga makroerg dibelanjakan untuk pergerakan ini, tetapi tenaga proses elektrokimia yang berlaku apabila sebarang bahan bergerak melalui membran semasa pengangkutan aktif utama.

Sebagai contoh: Pengangkutan konjugasi natrium dan glukosa, tenaga - disebabkan oleh pergerakan natrium dalam pam kalium-natrium.

Contoh klasik pengangkutan aktif sekunder ialah penukar natrium - H (abu) - apabila natrium dan hidrogen ditukar (ini juga pengangkutan aktif sekunder).

Kaedah pengangkutan melalui membran:

1. Uniport- ini adalah sejenis pengangkutan bahan merentasi membran, apabila satu bahan (saluran Na) diangkut oleh pembawa atau saluran

2. Symport- ini adalah sejenis pengangkutan apabila 2 atau lebih bahan dalam pengangkutannya melalui membran saling bersambung dan diangkut bersama ke arah yang sama. (Na dan glukosa - ke dalam sel) Ini adalah sejenis pengangkutan berganding

3. Antiport- mod pengangkutan yang berkaitan, apabila pesertanya tidak boleh diangkut tanpa satu sama lain, tetapi aliran pergi ke arah satu sama lain (mod pengangkutan aktif pam K-Na).

Endositosis, eksositosis - sebagai bentuk pengangkutan bahan melalui membran.

Tarikh penerbitan: 2015-03-29; Baca: 11717 | Pelanggaran hak cipta halaman

studopedia.org - Studiopedia.Org - 2014-2018. (0.003 s) ...

Apakah pengujaan, tisu apa yang boleh dirangsang?

Keterujaan

Apakah fenomena yang mencerminkan keadaan pengujaan sel otot?

Caj membran sel

Apakah keterujaan?

Keupayaan untuk teruja.

5. Bagaimanakah anda boleh menilai keceriaan pelbagai sel, berikan satu contoh?

Mengikut parameter daya ambang. Semakin rendah daya ambang, semakin besar keterujaan. Tisu yang paling teruja adalah saraf.

Sel A mempunyai ARC 60 mV, keupayaan membran ialah 80 mV, sel B mempunyai ARC 60 mV, potensi membran 90 mV, sel manakah yang lebih mudah terangsang, mengapa?

Sel A mempunyai keterujaan yang lebih besar, kerana pengujaan dianggarkan oleh kekuatan ambang rangsangan (kekuatan minimumnya di mana sel teruja).

Sel A mempunyai ARC 60 mV, keupayaan membran (MP) 80 mV, sel B mempunyai ARC 70 mV, MP 90 mV, sel manakah yang lebih mudah terangsang, buktikan jawapannya?

Sel mempunyai keceriaan yang sama, kerana pengujaan dianggarkan oleh kekuatan ambang rangsangan (kekuatan minimum di mana sel teruja), dan ia adalah sama untuk sel.

8. Apakah ciri elektrofisiologi membran sel yang menentukan keceriaan sel? Berikan satu contoh.

Potensi membran dan KUD.

9. Berikan satu contoh tindak balas tisu yang boleh rangsang terhadap rangsangan ambang dan ambang atas mengikut hukum "nisbah daya". Terangkan sebab tindak balas ini.

Tisu rangsang bertindak balas terhadap rangsangan ambang dan ambang atas mengikut prinsip bahawa semakin besar arus, semakin besar tindak balasnya. Sel-sel individu, atas pelbagai sebab, mempunyai ambang keceriaan yang berbeza, oleh itu, pada mulanya, sel-sel yang paling mudah terangsang mengecut dalam otot (penguncupan ambang), dan kemudian, apabila kekuatan rangsangan meningkat, semakin banyak sel-sel yang terangsang terlibat. dalam pengecutan. Apabila semua sel teruja, peningkatan dalam amplitud rangsangan tidak menyebabkan peningkatan dalam tindak balas (pengurangan

10. Berikan contoh tindak balas tisu yang boleh dirangsang mengikut hukum "semua atau tidak". Terangkan sebab tindak balas ini.

Tisu bertindak balas terhadap rangsangan ambang dan ambang atas dengan penguncupan daya yang sama. Ini adalah tipikal untuk sistem homogen(1 sel, juga jantung. Otot jantung adalah apa yang dipanggil syncytium berfungsi, dan otot rangka adalah symplast.

Apa yang mencerminkan MPP neuron, apa yang sama dengannya, bagaimana nilainya boleh ditentukan.

Perbezaan potensi antara permukaan luar dan dalam membran sel dalam keadaan rehat.

Huraikan mekanisme ion yang memastikan berlakunya potensi membran dalam sel saraf dan otot?

Mekanisme kalium adalah mekanisme utama yang mendasari polarisasi membran sel. Juga memainkan peranan pam K-Na dan aliran Na dari sel.

13. Bagaimanakah MPP akan berubah dengan peningkatan kepekatan ekstraselular ion K +, bagaimana ini akan menjejaskan keceriaan sel?

MPP akan berkurangan, kerana perbezaan cas akan berkurangan.

Keterujaan dan sifat kekonduksian ciri tisu

Keterujaan akan meningkat disebabkan perubahan dalam MPP.

Bagaimanakah IVD akan berubah selepas rawatan sel dengan penyekat saluran natrium berpagar voltan membran?

berkurangan

Selesaikan masalah - potensi intrasel bagi sel otot ialah -80 mV. Apakah potensi membran rehat?

16. Menghuraikan konsep - polarisasi, penyahkutuban, repolarisasi, hiperpolarisasi.

Polarisasi ialah taburan asimetri cas berbanding membran sel.

Depolarisasi ialah penurunan voltan merentasi membran.

Hiperpolarisasi ialah peningkatan voltan membran.

Repolarisasi ialah pemulihan potensi membran selepas de- dan hiperpolarisasi.

Lukiskan elektrogram permulaan IVD semasa rangsangan ambang dan lebih ambang sel otot.

1. tindak balas setempat (depolarisasi ambang)
2. fasa depolarisasi yang cepat
3. lompat (overshoot) - fasa tambah nilai
4. fasa repolarisasi
5. mengesan potensi negatif
6. mengesan potensi positif

Terangkan mekanisme ionik pembentukan IVD.

Terdapat pembukaan saluran natrium terkawal di bawah pengaruh kepekatan dan kecerunan elektrik. Bilangan saluran natrium terkawal adalah lebih besar daripada saluran kalium yang tidak terkawal. Akibatnya, membran dicas semula. Dalam fasa lompat, K semasa dari sel mula mengatasi Na semasa ke dalam sel, dan cas mula jatuh.

Apa itu masa yang berguna, apa itu chronaxy.

Tempoh rangsangan terpendek dengan daya satu rheobase yang diperlukan untuk permulaan pengujaan dipanggil masa yang baik . Rheobase ialah kekuatan minimum kerengsaan, yang mana, dengan jangka masa panjang tindakannya yang hampir tidak terhad, tindak balas yang minimum akan berlaku.

Chronaxia- masa minimum di mana rangsangan dengan daya yang sama dengan dua rheobases menyebabkan pengujaan

Apakah "faktor jaminan" pengujaan?

Faktor kebolehpercayaan (faktor jaminan) \u003d PD: keceriaan gentian saraf. Biasanya 5-6 unit

Apakah pengujaan, tisu apa yang boleh dirangsang?

Keterujaan- ini ialah proses menjana potensi tindakan di bawah pengaruh rangsangan ambang dan ambang. Tisu yang boleh dirangsang: otot, saraf dan kelenjar.

2. Apakah fungsi yang dilakukan oleh pengujaan. Beri contoh.

Pengujaan dalam tisu yang boleh dirangsang mencetuskan tindak balas khas. Otot - penguncupan, saraf - impuls, pembebasan mediator, besi - rembesan.

Tisu yang boleh dirangsang ialah struktur saraf, otot dan kelenjar yang mampu teruja secara spontan atau sebagai tindak balas kepada tindakan perengsa. Pengujaan ialah penjanaan potensi tindakan (AP) + penyebaran AP + tindak balas tisu khusus kepada potensi ini, contohnya, penguncupan, pelepasan rahsia, pelepasan kuantum mediator.

Sifat tisu mudah rangsang dan penunjuk yang mencirikannya: Sifat

1. Keterujaan - kebolehan untuk teruja

2. Kekonduksian - keupayaan untuk menjalankan pengujaan, iaitu menjalankan PD

3. Kontraktiliti - keupayaan untuk membangunkan daya atau ketegangan apabila teruja

4. Labiliti - atau mobiliti berfungsi - keupayaan untuk melakukan aktiviti berirama

5. Keupayaan untuk merembeskan rahsia (aktiviti rahsia), perantara

Butiran lanjut - lihat di bawah.

Penunjuk

Ambang kerengsaan, rheobase, chronaxy, tempoh fasa refraktori mutlak, kadar penginapan.

Kelajuan pengaliran AP, sebagai contoh, dalam saraf, ia boleh mencapai 120 m/s (kira-kira 600 km/j).

Nilai maksimum daya (voltan) yang dibangunkan semasa pengujaan.

Bilangan pengujaan maksimum setiap unit masa, contohnya, saraf mampu menghasilkan 1000 AP dalam 1 saat

Nilai hasil kuantum, isipadu rahsia

FENOMENA ELEKTRIK DALAM TISU TERUJA

Klasifikasi:

Biopotensi- nama umum semua jenis proses elektrik dalam sistem hidup.

Potensi kerosakan - secara sejarah konsep pertama aktiviti elektrik hidup (potensi persempadanan). Ini adalah beza potensi antara permukaan utuh dan rosak bagi tisu mudah rangsang hidup (otot, saraf). Petunjuk kepada sifatnya membawa kepada penciptaan teori membran biopotentials.

Membran potensi (MP) ialah beza keupayaan antara permukaan luar dan dalam sel (gentian otot) semasa rehat. Biasanya, MP, atau potensi rehat, ialah 50-80 mV, dengan tanda "-" di dalam sel. Apabila sel teruja, potensi tindakan direkodkan (fasanya: puncak, kesan negatif, kesan positif) - perubahan pesat dalam potensi membran semasa pengujaan.

Potensi tindakan yang didaftarkan secara ekstraselular. Potensi tindakan yang didaftarkan secara intraselular - ini adalah varian potensi tindakan, bentuknya bergantung pada kaedah penetapan (lihat di bawah).

Potensi reseptor (penjana).- perubahan dalam MP sel reseptor semasa pengujaan mereka.

Potensi pascasinaptik(pilihan: potensi postsynaptic excitatory - EPSP, potensi postsynaptic perencatan - IPSP, kes khas potensi postsynaptic excitatory - PKP - potensi end plate).

Membangkitkan Potensi- ini ialah potensi tindakan neuron yang berlaku sebagai tindak balas kepada pengujaan reseptor yang membawa maklumat ke neuron ini.

ECG (gram), EEG, EMG (myogram) - masing-masing - jumlah aktiviti elektrik jantung, otak, otot rangka semasa mereka teruja.

Sejarah ialah Galvani, Matteuci, Dubois-Reymond, Bernstein, Hodgkin, Huxley, Katz. Semua jenis aktiviti bioelektrik akan diterangkan dengan lebih terperinci dalam perkara berikut.

KAEDAH EKSPERIMEN UNTUK PENYIASATAN FENOMENA BIOELEKTRIK

L. Galvani adalah orang pertama yang yakin tentang kewujudan "elektrik hidup". Pengalaman pertamanya (balkoni) ialah penyediaan kaki belakang katak pada cangkuk tembaga digantung dari balkoni besi. Dari angin, dia menyentuh pagar balkoni, dan ini menyebabkan pengecutan otot. Menurut Galvani, ini adalah hasil daripada menutup litar semasa, akibatnya "elektrik hidup" menyebabkan penguncupan. Volta (ahli fizik Itali) menyangkal penjelasan ini. Dia percaya bahawa pengurangan itu disebabkan oleh kehadiran "pasangan galvanik" - besi-tembaga. Sebagai tindak balas, Galvani menubuhkan eksperimen kedua (eksperimen tanpa logam), yang membuktikan idea pengarang: saraf dilemparkan di antara permukaan otot yang rosak dan tidak rosak dan, sebagai tindak balas, otot yang utuh mengecut.

Pada masa ini terdapat dua kaedah pendaftaran utama

nasi. 2. Kelajuan penyebaran pengujaan sepanjang gentian saraf pelbagai jenis.

I - skema pengalaman merangsang batang saraf dengan perangsang (St) dan mengalihkan arus bio dari titik dekat (a) "dan jauh (b) menggunakan pemasangan yang termasuk elektrod, penguat, osiloskop (Us dan Os). , masing-masing), M - otot.

II - saraf yang terdiri daripada gentian jenis A, B, C. Orang kecil - impuls berjalan melalui gentian pada kelajuan yang berbeza. Pemisahan halaju amat ketara pada skrin osiloskop. Graf menunjukkan nisbah potensi tindakan gentian A (o, (3, y), B, C.

biopotensi: ekstrasel dan intrasel. Kaedah ekstraselular ialah penyingkiran perbezaan potensi antara dua titik tisu, organ. Pilihan - plumbum monopolar (satu elektrod dibumikan), plumbum bipolar (kedua-dua elektrod aktif). Kaedah sentuhan - elektrod bersentuhan langsung dengan objek kajian, yang jauh (contohnya, dengan ECG-grafik) - terdapat medium antara objek kajian dan elektrod. Secara umum, dengan kaedah ekstraselular, hanya sebahagian daripada potensi yang diperuntukkan. Potensi membran tidak boleh diukur.

Cara intraselular; satu elektrod - dalam medium, yang kedua (pipet kaca) - dimasukkan ke dalam sel. Perbezaan potensi antara permukaan luar dan dalam membran direkodkan. Pipet diisi terlebih dahulu dengan larutan kalium klorida.