1. Fisiologi saraf dan serabut saraf. Jenis gentian saraf

Sifat fisiologi gentian saraf:

1) keterujaan- keupayaan untuk datang ke dalam keadaan teruja sebagai tindak balas kepada kerengsaan;

2) kekonduksian- keupayaan untuk menghantar keseronokan saraf dalam bentuk potensi tindakan dari tapak kerengsaan sepanjang keseluruhannya;

3) refraktori(kestabilan) - sifat mengurangkan keterujaan secara mendadak dalam proses pengujaan.

Tisu saraf mempunyai tempoh refraktori yang paling singkat. Nilai refraktori adalah untuk melindungi tisu daripada terlalu teruja, untuk menjalankan tindak balas kepada rangsangan yang ketara secara biologi;

4) labiliti- keupayaan untuk bertindak balas terhadap kerengsaan dengan kelajuan tertentu. Labiliti dicirikan oleh bilangan maksimum denyutan pengujaan untuk tempoh tertentu masa (1 s) mengikut tepat dengan irama rangsangan yang digunakan.

Serabut saraf tidak bebas blok bangunan tisu saraf, mereka mewakili pendidikan yang menyeluruh, yang merangkumi elemen berikut:

1) proses sel saraf - silinder paksi;

2) sel glial;

3) plat tisu penghubung (basal).

Fungsi utama serabut saraf adalah untuk menghantar impuls saraf. Proses sel saraf menghantar impuls saraf itu sendiri, dan sel glial menyumbang kepada pengaliran ini. Mengikut ciri dan fungsi struktur, gentian saraf dibahagikan kepada dua jenis: tidak bermielin dan bermielin.

Gentian saraf yang tidak bermielin tidak mempunyai sarung mielin. Diameternya ialah 5–7 µm, halaju pengaliran nadi ialah 1–2 m/s. Gentian mielin terdiri daripada silinder paksi yang diliputi oleh sarung mielin yang dibentuk oleh sel Schwann. Silinder paksi mempunyai membran dan oxoplasma. Sarung myelin terdiri daripada 80% lipid dengan rintangan ohmik yang tinggi dan 20% protein. Sarung mielin tidak menutup sepenuhnya silinder paksi, tetapi terputus dan meninggalkan kawasan terbuka silinder paksi, yang dipanggil pintasan nod (pintasan Ranvier). Panjang bahagian antara pintasan adalah berbeza dan bergantung pada ketebalan gentian saraf: semakin tebal, semakin jauh jarak antara pintasan. Dengan diameter 12–20 µm, halaju pengujaan ialah 70–120 m/s.

Bergantung pada kelajuan pengaliran pengujaan, gentian saraf dibahagikan kepada tiga jenis: A, B, C.

Gentian jenis A mempunyai kelajuan pengaliran pengujaan tertinggi, kelajuan pengaliran pengujaan yang mencapai 120 m / s, B mempunyai kelajuan 3 hingga 14 m / s, C - dari 0.5 hingga 2 m / s.

Konsep "serabut saraf" dan "saraf" tidak boleh dikelirukan. saraf- pembentukan kompleks yang terdiri daripada gentian saraf (mielin atau tidak bermielin), tisu penghubung berserabut longgar yang membentuk sarung saraf.

2. Mekanisme pengaliran pengujaan sepanjang gentian saraf. Undang-undang pengaliran pengujaan sepanjang gentian saraf

Mekanisme pengaliran pengujaan sepanjang gentian saraf bergantung pada jenisnya. Terdapat dua jenis gentian saraf: bermielin dan tidak bermielin.

Proses metabolik dalam gentian tidak bermielin tidak memberikan pampasan cepat untuk perbelanjaan tenaga. Penyebaran pengujaan akan berlaku dengan pengecilan beransur-ansur - dengan penurunan. Tingkah laku pengujaan yang menurun adalah ciri-ciri tersusun rendah sistem saraf. Pengujaan disebarkan oleh arus bulat kecil yang berlaku di dalam gentian atau dalam cecair yang mengelilinginya. Perbezaan potensi timbul antara kawasan teruja dan tidak teruja, yang menyumbang kepada berlakunya arus bulat. Arus akan merebak dari cas "+" ke "-". Kebolehtelapan meningkat pada titik keluar arus bulat membran plasma untuk ion Na, mengakibatkan depolarisasi membran. Antara kawasan yang baru teruja dan perbezaan potensi yang tidak teruja bersebelahan sekali lagi timbul, yang membawa kepada berlakunya arus bulat. Pengujaan secara beransur-ansur meliputi bahagian jiran silinder paksi dan dengan itu merebak ke hujung akson.

Dalam gentian myelin, terima kasih kepada kesempurnaan metabolisme, pengujaan berlalu tanpa pudar, tanpa pengurangan. Oleh kerana jejari gentian saraf yang besar, disebabkan oleh sarung myelin, arus elektrik boleh masuk dan meninggalkan gentian hanya di kawasan pemintasan. Apabila kerengsaan digunakan, penyahkutuban berlaku di kawasan pintasan A, pintasan bersebelahan B terpolarisasi pada masa ini. Perbezaan potensi timbul antara pintasan, dan arus bulat. Disebabkan oleh arus bulat, pemintasan lain teruja, manakala pengujaan merebak dengan cara yang asin, secara tiba-tiba dari satu pemintasan ke yang lain. Kaedah perambatan pengujaan masin adalah menjimatkan, dan kelajuan perambatan pengujaan adalah lebih tinggi (70–120 m/s) berbanding di sepanjang serabut saraf yang tidak bermielin (0.5–2 m/s).

Terdapat tiga undang-undang pengaliran kerengsaan sepanjang serabut saraf.

Undang-undang integriti anatomi dan fisiologi.

Pengaliran impuls sepanjang gentian saraf hanya mungkin jika integritinya tidak dilanggar. Sekiranya sifat fisiologi serat saraf dilanggar oleh penyejukan, penggunaan pelbagai ubat, memerah, serta luka dan kerosakan pada integriti anatomi, adalah mustahil untuk menjalankan impuls saraf melaluinya.

Undang-undang pengaliran terpencil pengujaan.

Terdapat beberapa ciri penyebaran pengujaan dalam gentian saraf periferal, pulpa dan bukan pulmonik.

Dalam gentian saraf periferal, pengujaan dihantar hanya di sepanjang gentian saraf, tetapi tidak dihantar ke gentian saraf jiran yang berada dalam batang saraf yang sama.

Dalam gentian saraf pulpa, peranan penebat dilakukan oleh sarung myelin. Peningkatan disebabkan oleh myelin kerintangan dan terdapat penurunan dalam kapasiti elektrik cangkerang.

Dalam gentian saraf yang tidak berisi, pengujaan dihantar secara berasingan. Ini disebabkan oleh fakta bahawa rintangan cecair yang mengisi jurang antara sel jauh lebih rendah daripada rintangan membran gentian saraf. Oleh itu, arus yang berlaku di antara kawasan terdepolarisasi dan yang tidak terkutub melalui celah antara sel dan tidak memasuki gentian saraf bersebelahan.

Undang-undang pengujaan dua hala.

Gentian saraf menghantar impuls saraf dalam dua arah - secara sentripetal dan sentrifugal.

Dalam organisma hidup, pengujaan dilakukan hanya dalam satu arah. Pengaliran dua hala gentian saraf adalah terhad di dalam badan oleh tempat asal impuls dan oleh sifat injap sinaps, yang terdiri daripada kemungkinan menjalankan pengujaan dalam satu arah sahaja.

Sebagai tambahan kepada keterujaan, harta utama saraf adalah keupayaan untuk menjalankan pengujaan - pengaliran. Arus tindakan adalah 5-10 kali lebih besar daripada ambang rangsangan, yang mewujudkan "faktor kebolehpercayaan" untuk menjalankan pengujaan sepanjang saraf. Impuls pengujaan dihantar sepanjang permukaan membran silinder paksi gentian saraf, dan neurofibril yang membentuknya membawa bahan aktif secara fisiologi.

Apabila pengujaan merebak tetapi ke salah satu gentian saraf yang membentuk saraf campuran, ia tidak dihantar ke gentian jiran. Oleh itu, terdapat pengaliran terpencil dalam gentian aferen dan motor (diperlukan untuk mendapatkan pergerakan yang diselaraskan), serta dalam vaskular, rembesan dan gentian saraf lain yang membentuk batang saraf biasa.

Berkemungkinan besar sarung serabut saraf Schwann dan myelin berfungsi sebagai penebat yang menghalang pengaliran pengujaan ke gentian saraf jiran. Sarung myelin juga bertindak sebagai pemuat arus. Ia mempunyai rintangan yang sangat tinggi terhadap arus elektrik, kerana mielin, yang terdiri daripada lipid, tidak membenarkan ion melaluinya. Oleh itu, impuls tidak dijalankan di sepanjang cangkang antara pemintasan Ranvier, potensi tindakan dalam gentian berisi hanya timbul di antara pemintasan dan melompat ke atasnya. Pengaliran impuls dengan pintasan melompat ke atas dipanggil masin. Berbeza dengan gentian pulpa, pengujaan merambat sepanjang membran sepanjang keseluruhannya.

Dalam pintasan Ranvier, voltan potensi tindakan meningkat, yang menghantar impuls pengujaan sepanjang saraf. Peningkatan ini menghalang kehilangan voltan yang ketara di sepanjang saraf kerana rintangannya sebagai konduktor. Kehilangan potensi voltan akan menyebabkan penurunan besar dalam pengujaan dan memperlahankan pengalirannya di sepanjang saraf.

Sepanjang gentian saraf motor manusia dari saraf tunjang sehingga otot-otot jari terdapat kira-kira 800 pemintasan Ranvier atau "stesen" meningkatkan voltan potensi tindakan.

Disebabkan oleh "faktor keselamatan", potensi tindakan boleh melompat ke atas satu pintasan Ranvier, dan mungkin melalui beberapa pintasan, kerana jarak antara mereka ialah 1-2.5 mm. Fakta melompat pengujaan dinafikan oleh beberapa penulis. Sarung gentian saraf terlibat dalam metabolismenya, dalam pertumbuhan silinder paksi dan dalam pembentukan neurotransmitter (fungsi trofik). Cara utama untuk mengkaji pengaliran pengujaan dalam saraf adalah untuk merekodkan potensi, yang memungkinkan untuk menilai proses fisiologi mengalir dalam saraf yang terpisah daripada organ - otot atau kelenjar. Di bawah keadaan semula jadi, penunjuk pengaliran pengujaan sepanjang saraf motor adalah penguncupan otot. Dalam saraf rembesan, penunjuk pengaliran pengujaan adalah rembesan kelenjar.

Pengujaan dilakukan di sepanjang saraf hanya di bawah keadaan kesinambungan anatominya, tetapi ini masih tidak mencukupi untuk penghantaran pengujaan. Pembalut dan memerah, yang tidak melanggar kesinambungan anatomi, menghentikan pengaliran pengujaan sepanjang saraf, kerana mereka melanggarnya sifat fisiologi. Racun dan dadah tertentu, penyejukan atau tindakan yang kuat, dan pengaruh lain juga mengganggu atau menghentikan pengaliran pengujaan sepanjang saraf. Saraf menjalankan pengujaan dalam kedua-dua arah dari kawasan yang merengsa, yang dibuktikan dengan berlakunya potensi pada kedua-dua hujung saraf; oleh itu, pengujaan dalam neuron boleh merambat secara sentripetal dan sentrifugal.

Peraturan pengaliran dua hala tidak bercanggah dengan peraturan pengaliran terpencil, kerana pengujaan dilakukan dalam kedua-dua arah di cawangan serat saraf terpencil yang sama.

Pengaliran impuls saraf di sepanjang gentian berlaku disebabkan oleh perambatan gelombang depolarisasi di sepanjang sarung proses. Majoriti saraf periferi melalui gentian motor dan deria mereka menyediakan pengaliran impuls pada kelajuan sehingga 50-60 m / s. Proses depolarisasi sebenar agak pasif, manakala pemulihan potensi membran kapasiti rehat dan pengaliran dijalankan oleh fungsi pam NA/K dan Ca. Kerja mereka memerlukan ATP, prasyarat untuk pembentukannya ialah kehadiran aliran darah segmental. Pemberhentian bekalan darah ke saraf serta-merta menghalang pengaliran impuls saraf.

Mengikut ciri dan fungsi struktur, gentian saraf dibahagikan kepada dua jenis: tidak bermielin dan bermielin. Gentian saraf yang tidak bermielin tidak mempunyai sarung mielin. Diameternya ialah 5-7 mikron, kelajuan pengaliran impuls ialah 1-2 m/s. Gentian mielin terdiri daripada silinder paksi yang diliputi oleh sarung mielin yang dibentuk oleh sel Schwann. Silinder paksi mempunyai membran dan oxoplasma. Sarung myelin terdiri daripada 80% lipid dan 20% protein. Sarung mielin tidak menutup sepenuhnya silinder paksi, tetapi terputus dan meninggalkan kawasan terbuka silinder paksi, yang dipanggil pintasan nod (pintasan Ranvier). Panjang bahagian antara pintasan adalah berbeza dan bergantung pada ketebalan gentian saraf: semakin tebal, semakin jauh jarak antara pintasan.

Bergantung pada kelajuan pengaliran pengujaan, gentian saraf dibahagikan kepada tiga jenis: A, B, C. Gentian Jenis A mempunyai kelajuan pengaliran pengujaan tertinggi, kelajuan pengaliran pengujaan yang mencapai 120 m/s, B mempunyai kelajuan 3 hingga 14 m/s, C - dari 0.5 hingga 2 m/s.

Terdapat 5 hukum pengujaan:

• 1. Saraf mesti mengekalkan kesinambungan fisiologi dan fungsi.
• 2. Dalam keadaan semula jadi, penyebaran impuls dari sel ke pinggir. Terdapat pengaliran impuls 2 sisi.
• 3. Menjalankan impuls secara berasingan, i.e. gentian bermielin tidak menghantar impuls kepada gentian saraf jiran, tetapi hanya sepanjang saraf.
• 4. Ketidakpatuhan relatif saraf, berbeza dengan otot.
• 5. Kadar pengujaan bergantung kepada kehadiran atau ketiadaan mielin dan panjang gentian.
• 3. Klasifikasi kecederaan saraf periferi

Kerosakan ialah:

• A) senjata api: -langsung (peluru, serpihan)
• -pengantara
• - kerosakan pneumatik
• B) bukan senjata api: potong, tikam, digigit, mampatan, mampatan-iskemik

Juga dalam kesusasteraan terdapat pembahagian kecederaan kepada luka terbuka (dipotong, tikam, koyak, cincang, lebam, luka hancur) dan tertutup (gegaran, lebam, remuk, regangan, pecah dan terkehel) kecederaan sistem saraf periferi.

Fenomena elektrik dalam tisu hidup dikaitkan dengan perbezaan kepekatan ion yang membawa caj elektrik.

Mengikut yang diterima umum teori membran asal usul biopotential, beza keupayaan dalam sel hidup timbul kerana ion yang membawa cas elektrik diedarkan pada kedua-dua belah separa telap membran sel bergantung kepada kebolehtelapan terpilihnya kepada ion yang berbeza. Pengangkutan aktif ion terhadap kecerunan kepekatan dijalankan menggunakan apa yang dipanggil pam ion, yang merupakan sistem enzim pembawa. Untuk ini, tenaga ATP digunakan.

Hasil daripada kerja pam ion, kepekatan ion K + di dalam sel adalah 40-50 kali lebih tinggi, dan ion Na + - 9 kali kurang daripada dalam cecair antara sel. Ion datang ke permukaan sel, anion kekal di dalamnya, memberikan cas negatif ke membran. Dengan demikian ia tercipta potensi berehat, di mana membran di dalam sel bercas negatif berkenaan dengan persekitaran ekstraselular (casnya secara konvensional diambil sebagai sifar). Dalam sel yang berbeza, potensi membran berbeza dari -50 hingga -90 mV.

potensi tindakan berlaku akibat turun naik jangka pendek dalam potensi membran. Ia merangkumi dua fasa:

• Fasa depolarisasi sepadan dengan perubahan pesat dalam potensi membran kira-kira 110 mV. Ini dijelaskan oleh fakta bahawa di tapak pengujaan, kebolehtelapan membran untuk ion Na + meningkat dengan mendadak, kerana saluran natrium terbuka. Aliran ion Na + tergesa-gesa ke dalam sel, mewujudkan beza keupayaan dengan cas positif pada bahagian dalam dan negatif pada permukaan luar membran. Potensi membran pada masa mencapai puncak ialah +40 mV. Semasa fasa repolarisasi, potensi membran sekali lagi mencapai tahap rehat (membran repolarize), selepas itu hiperpolarisasi berlaku kepada nilai kira-kira -80 mV.
• Fasa repolarisasi potensi dikaitkan dengan penutupan natrium dan pembukaan saluran kalium. Memandangkan sebagai lunge K + dikeluarkan caj positif membran repolarizes. Hiperpolarisasi membran ke tahap yang lebih besar (lebih negatif) daripada potensi rehat adalah disebabkan oleh kebolehtelapan kalium yang tinggi dalam fasa repolarisasi. Penutupan saluran kalium membawa kepada pemulihan tahap awal potensi membran; nilai kebolehtelapan untuk K + dan Na + juga kembali kepada yang sebelumnya.

Menjalankan impuls saraf

Perbezaan potensi yang berlaku antara bahagian teruja (depolarized) dan rehat (biasanya terkutub) gentian merambat sepanjang keseluruhan panjangnya. Dalam gentian saraf yang tidak bermielin, pengujaan dihantar pada kelajuan sehingga 3 m/s. Pada akson yang ditutup dengan sarung myelin, kelajuan pengujaan mencapai 30-120 m/s. Kelajuan tinggi ini disebabkan oleh fakta bahawa arus penyahkutuban tidak mengalir melalui kawasan yang diliputi dengan sarung myelin penebat (kawasan antara nod). Potensi tindakan di sini diedarkan secara spasmodik.

Kadar pengaliran potensi tindakan di sepanjang akson adalah berkadar dengan diameternya. Dalam gentian saraf campuran, ia berbeza dari 120 m/s (tebal, sehingga 20 mikron diameter, gentian bermielin) sehingga 0.5 m/s (paling nipis, dengan diameter 0.1 mikron, gentian tidak berdaging).

Jadi, neuron melihat, menjalankan dan menghantar isyarat elektrik. Isu ini dibincangkan secara terperinci dalam manual mengenai fisiologi. Walau bagaimanapun, untuk memahami sitofisiologi neuron, kami menunjukkan bahawa penghantaran isyarat elektrik kepada mereka adalah berdasarkan perubahan dalam potensi membran yang disebabkan oleh pergerakan ion Na + dan K + melalui membran disebabkan oleh fungsinya. Na + K + pam (Na +, K + -fasa ATP bergantung).

Neuron yang menghantar pengujaan dari titik persepsi kerengsaan ke sistem saraf pusat dan seterusnya ke organ kerja saling berkaitan menggunakan pelbagai hubungan antara sel - sinaps (dari bahasa Yunani. sinapsis- sambungan), menghantar impuls saraf dari satu neuron ke neuron yang lain. Sinaps- titik sentuhan antara dua neuron atau neuron dan otot.
Sinaps menukar isyarat elektrik kepada isyarat kimia dan sebaliknya. Impuls saraf menyebabkan, sebagai contoh, dalam penghujung parasympatetik, pembebasan mediator - neurotransmitter yang mengikat kepada reseptor kutub postsynaptic, yang membawa kepada perubahan dalam potensinya.

Bergantung pada bahagian neuron yang saling berkaitan, sinaps dibezakan - aksosomatik: hujung akson satu bentuk neuron bersentuhan dengan badan yang lain; axodendritic: akson bersentuhan dengan dendrit, dan axoaxon: proses dengan nama yang sama bersentuhan. Susunan rantai neuron sedemikian memungkinkan untuk melakukan pengujaan sepanjang salah satu daripada banyak rantai neuron disebabkan oleh kehadiran hubungan fisiologi dalam sinaps tertentu dan pemisahan fisiologi pada yang lain, di mana penghantaran dilakukan dengan bantuan secara biologi. bahan aktif.
(ia dipanggil kimia), dan bahan itu sendiri, yang menjalankan pemindahan, - neurotransmitter (dari lat. pengantara- perantara)– secara biologi bahan aktif, yang menyediakan penghantaran pengujaan dalam sinaps.

Peranan mediator dilakukan oleh dua kumpulan bahan:

1) norepinephrine, asetilkolin, beberapa monoamina (adrenalin, serotonin, dopamin) dan asid amino (glisin, asid glutamat GAMA);

2) neuropeptida (enkephalins, neurotensin, angiotensin II, peptida usus vasoaktif, somatostatin, bahan P dan lain-lain).

Dalam setiap sinaps interneuronal, bahagian presinaptik dan postsinaptik dibezakan, dipisahkan oleh celah sinaptik (Rajah 6). Bahagian neuron yang melaluinya impuls memasuki sinaps dipanggil penghujung presinaptik, dan bahagian yang menerima impuls dipanggil penghujung postsynaptic. Sitoplasma penghujung presinaptik mengandungi banyak mitokondria dan vesikel sinaptik yang mengandungi neurotransmitter. Axolemma bahagian akson, yang datang dekat dengan neuron postsynaptic, dalam sinaps membentuk apa yang dipanggil membran presinaptik– bahagian membran plasma neuron presinaptik. membran postsinaptik– bahagian membran plasma neuron postsynaptic. Ruang antara sel antara membran pra dan pascasinaptik dipanggil celah sinaptik. Sitoplasma bahagian presinaptik mengandungi sejumlah besar vesikel sinaptik membran bulat dengan diameter 4 hingga 20 nm, mengandungi mediator.

nasi. 6. Skim struktur sinaps:

TAPI- bahagian presinaptik; B- bahagian postsynaptic; 1 – licin retikulum endoplasmic; 2 - neurotubul; 3 - vesikel sinaptik; 4 - membran presinaptik
dengan rangkaian heksagon; 5 - celah sinaptik; 6 - membran postsynaptic;
7 - retikulum endoplasma berbutir; 8 - neurofilamen; 9 – mitokondria

Apabila impuls saraf mencapai bahagian presinaptik, saluran kalsium terbuka dan Ca + menembusi ke dalam sitoplasma bahagian presinaptik, akibatnya kepekatannya meningkat seketika. Hanya dengan peningkatan kandungan Ca + vesikel sinaptik menembusi ke dalam sel yang diterangkan, bergabung dengan membran presinaptik dan melepaskan neurotransmitter melalui saluran resapan sempit ke dalam jurang sinaptik 20-30 nm, dipenuhi dengan bahan amorfus ketumpatan elektron sederhana. Semakin tinggi kandungan ion kalsium, semakin banyak vesikel sinaptik membebaskan neurotransmitter.

Permukaan membran postsynaptic mempunyai meterai postsynaptic. Neurotransmiter mengikat kepada reseptor membran postsynaptic, yang membawa kepada perubahan dalam potensinya: potensi postsynaptic timbul. . Oleh itu, membran postsynaptic menukar rangsangan kimia kepada isyarat elektrik. Apabila neurotransmitter mengikat protein tertentu yang dibina ke dalam membran postsynaptic - reseptor (saluran ion atau enzim), konfigurasi spatialnya berubah, akibatnya saluran terbuka. Ini membawa kepada perubahan dalam potensi membran dan penampilan isyarat elektrik, yang magnitudnya berkadar terus dengan jumlah neurotransmitter. Sebaik sahaja pelepasan mediator berhenti, sisa-sisanya dikeluarkan dari celah sinaptik, selepas itu reseptor membran postsynaptic kembali ke keadaan asalnya.

Walau bagaimanapun, tidak semua pengantara bertindak dengan cara ini. Jadi, dopamine, norepinephrine, glycine adalah mediator perencatan. Mereka, dengan mengikat kepada reseptor, menyebabkan pembentukan utusan kedua daripada ATP. Oleh itu, bergantung pada fungsi yang dilakukan, sinaps rangsangan dan perencatan dibezakan. .

Setiap neuron membuat jumlah yang besar sinaps: puluhan, ratusan ribu. Prosiding daripada ini, menjadi jelas bahawa jumlah potensi neuron terbentuk daripada semua potensi pascasinaptik, dan potensi inilah yang dihantar sepanjang akson.

Dalam sistem saraf pusat, tiga jenis sinaps utama biasanya dibezakan: axo-dendritic, axo-somatic, dan axo-axonal. Jenis hubungan interneuronal keempat ialah sambungan dendro-dendritik. Baru-baru ini, apa yang dipanggil "simpang ketat" telah diterangkan.

Sinaps axo-dendritik: cawangan terminal akson satu neuron memasuki sambungan sinaptik dengan dendrit yang lain. Jenis hubungan sinaptik ini mudah dibezakan pada mikrograf elektron, kerana ia mempunyai semua tanda-tanda tipikal sinaps yang diterangkan di atas.

Sinaps axo-somatik: cawangan terminal neuron berakhir pada badan neuron lain. Dalam kes ini juga, tiada kesukaran untuk mengenali hubungan sinaptik. Badan sel dibezakan dengan kehadiran badan Nissl, butiran RNA-B, dan retikulum endoplasma.

Sinaps axo-axon: sentuhan dalam saraf tunjang di mana akson berakhir pada akson lain pada titik di mana akson bersentuhan dengan beberapa dendrit. Ini adalah sinaps axo-axon serupa dengan mereka, yang juga telah diterangkan dalam korteks cerebellar. Penemuan sinaps jenis ini yang ditindih pada penghujung presinaptik menyumbang banyak kepada menerangkan fenomena perencatan presinaptik. Dalam korteks serebelum, akson sel bakul membentuk hubungan sinaptik pada akson atau akson hillocks sel Purkinje dan memberikan perencatan presinaptik akson pada asalnya.

Sambungan dendro-dendritik: kesukaran yang ketara timbul dalam mengenali jenis hubungan interneuronal ini. Tiada vesikel sinaptik berhampiran kawasan sentuhan, dan bilangan mitokondria tidak melebihi bilangan normalnya di kawasan dendrit ini. Kadang-kadang anda boleh melihat unsur-unsur intermembrane, diameter dan kekerapannya adalah sama seperti dalam sinaps axo-dendritic. Pengukuran menunjukkan bahawa kawasan sentuhan dendro-dendritik boleh berbeza dari 5 hingga 10 µm. Nilai fungsian sambungan dendro-dendritik masih tidak jelas.

“Sambungan yang ketat” ialah axo-dendritic dan axo-somatic dan mewakili jenis sinaps “bebas pemancar” yang tidak terdapat vesikel sinaptik. Membran penutup pada asasnya bercantum antara satu sama lain, membentuk struktur membran yang agak tebal tanpa celah sinaptik. Diandaikan bahawa sinaps jenis ini memberikan rangsangan elektrik langsung satu neuron ke neuron yang lain dan "penyebaran" pengujaan.

Sinaps axo-dendritik dan axo-somatik adalah jenis pertama dan kedua. Sinaps jenis 1 berbeza daripada sinaps jenis 2 dalam perkara berikut: celah sinaptiknya lebih luas (300 A berbanding 200 A); membran postsynaptic lebih padat dan lebih tebal, dalam jurang intersynaptic berhampiran membran subsinaptik terdapat zon yang mengandungi bahan ekstraselular. Sinaps pada duri dendritik kecil sel piramid korteks serebrum sentiasa tergolong dalam jenis 1, manakala sinaps pada badan sel piramid sentiasa tergolong dalam jenis 2. Telah dicadangkan bahawa sinaps jenis 2 berfungsi sebagai substrat histologi untuk perencatan. Banyak jenis hubungan sinaptik yang diterangkan di atas boleh berada pada neuron yang sama, seperti yang boleh dilihat dalam sel piramid hippocampus. Hubungan proses sel glial kepada sinaps masih tidak jelas. Didapati bahawa tiada proses glial antara dua bahagian membran sinaptik.

Jarak antara sambungan terminal akson dan pinggir sarung myelin yang mengelilingi akson adalah berbeza. Jarak ini sangat kecil, dan, seperti yang ditunjukkan oleh kajian mikroskopik elektron, dari pinggir sarung myelin ke membran sinaptik boleh menjadi 2 mikron.

neuroglia

Selain neuron, sistem saraf mengandungi sel neuroglia- Banyak elemen selular yang mengelilingi sel saraf, melakukan dalam tisu saraf sebagai penyokong, pembatas, trofik, penyembur dan fungsi pelindung(Gamb. 7). Di antara mereka, dua kumpulan dibezakan: makroglia (ependymocytes, oligodendrocytes dan astrocytes) dan microglia. Yang menarik ialah klasifikasi mengikut mana neuroglia dibahagikan kepada glia sistem saraf pusat (ependymocytes, astrocytes, oligodendrocytes, mikroglia dan sel epitelium yang meliputi plexus koroid) dan glia sistem saraf periferi (neurolemmocytes, amphicytes).

nasi. 7. Neuroglia (menurut V.G. Eliseev et al., 1970):

saya- ependymocytes; II- astrosit protoplasma;
III- astrosit berserabut; IV- oligodendrogliocytes; V– mikrologi

Satu lapisan sel ependimal kuboid atau prismatik melapisi bahagian dalam ventrikel otak dan saluran tulang belakang. Dalam tempoh embrio, proses percabangan berlepas dari permukaan basal ependymocyte, yang, dengan pengecualian yang jarang berlaku, mengalami perkembangan terbalik pada orang dewasa. Septum median posterior saraf tunjang dibentuk oleh proses ini. Permukaan apikal sel dalam tempoh embrio ditutup dengan banyak silia, pada orang dewasa - dengan mikrovili, bilangan silia berbeza-beza di bahagian CNS yang berlainan. Di sesetengah kawasan CNS, silia ependymocytes adalah banyak (saluran air otak tengah).

Ependymocytes saling berkaitan dengan zon penguncian dan desmosom seperti reben. Dari permukaan basal beberapa sel ependymal - tanycytes - satu proses berlepas, yang melepasi antara sel-sel asas, cawangan dan menyentuh lapisan basal kapilari. Ependymocytes terlibat dalam proses pengangkutan, melaksanakan fungsi menyokong dan membatasi, dan mengambil bahagian dalam metabolisme otak. Dalam tempoh embrio, proses tanycytes embrio bertindak sebagai konduktor untuk memindahkan neuron. Di antara ependymocytes terletak sel-sel khas, dilengkapi dengan proses apikal yang panjang, dari permukaannya beberapa silia memanjang, yang dipanggil neuron sentuhan minuman keras. Fungsi mereka masih tidak diketahui. Di bawah lapisan ependymocytes terdapat lapisan gliosit yang tidak dibezakan.

Antara astrosit, yang merupakan unsur glial utama CNS, terdapat protoplasma dan berserabut. Yang pertama mempunyai bentuk stellate, banyak tonjolan pendek terbentuk pada badan mereka, yang berfungsi sebagai sokongan untuk proses neuron, dipisahkan dari plasmolemma astrocyte dengan jurang kira-kira 20 nm lebar. Banyak proses astrosit plasmatik berakhir pada neuron dan kapilari. Mereka membentuk rangkaian dalam sel di mana neuron terletak. Proses-proses ini berkembang di hujung, bertukar menjadi kaki lebar, yang, bersentuhan antara satu sama lain, mengelilingi kapilari dari semua sisi, meliputi kira-kira 80% permukaannya. (membran mengehadkan glial perivaskular), dan neuron; hanya bahagian sinaps yang tidak diliputi oleh membran ini. Proses-proses yang mencapai permukaan otak dengan hujungnya yang mengembang, bersambung antara satu sama lain melalui perhubungan, membentuk membran pengehad glial cetek. Membran bawah tanah bersebelahan dengan lutut, membatasinya dari pia mater. Membran glial, yang dibentuk oleh hujung proses astrosit yang diperluas, mengasingkan neuron, mewujudkan persekitaran mikro khusus untuk mereka.

Astrosit berserabut dominan dalam bahan putih CNS. Ini adalah sel berbilang proses (20–40 proses), badannya bersaiz kira-kira 10 µm. Prosesnya terletak di antara serabut saraf, ada yang sampai ke kapilari darah.

Dalam cerebellum terdapat satu lagi jenis astrosit - astrosit pterygoid lapisan berbutir korteks serebelum . Ini adalah sel berbentuk bintang dengan sebilangan kecil proses pterygoid yang menyerupai daun kubis yang mengelilingi lapisan basal kapilari, sel saraf dan kusut yang dibentuk oleh sinaps antara gentian berlumut dan dendrit sel granul kecil. Proses neuron menembusi proses pterygoid.

Fungsi utama astrocytes adalah untuk menyokong dan mengasingkan neuron daripada pengaruh luar, yang diperlukan untuk pelaksanaan aktiviti tertentu neuron.

Oligodendrosit - sel ovoid kecil (6–8 µm) dengan nukleus besar yang kaya dengan kromatin yang dikelilingi oleh rim sitoplasma nipis yang mengandungi organel yang sederhana berkembang. Oligodendrocytes terletak berhampiran neuron dan prosesnya. Sebilangan kecil proses pembentukan mielin trapezoid rata berbentuk kon pendek dan lebar berlepas dari badan oligodendrosit. Yang terakhir membentuk lapisan myelin gentian saraf dalam CNS. Proses pembentukan mielin entah bagaimana berputar mengelilingi akson. Mungkin akson berputar, membungkus mielin di sekelilingnya. Plat myelin dalam adalah yang terpendek, yang luar adalah yang terpanjang, dan satu oligodendrocyte membentuk cangkerang beberapa akson. Di sepanjang akson, sarung myelin dibentuk oleh proses banyak oligodendrocytes, setiap satunya membentuk satu segmen internodal. Antara segmen ialah pemintasan nod serabut saraf (pemintasan Ranvier) tiada myelin. Sinaps terletak di kawasan pintasan. Oligodendrocytes yang membentuk sarung gentian saraf dalam sistem saraf periferi dipanggil lemosit atau sel Schwann. Terdapat bukti bahawa oligodendrocytes dalam organisma dewasa juga mampu pembahagian mitosis.

mikroglia, membentuk kira-kira 5% daripada sel-sel tanah liat dalam jirim putih otak dan kira-kira 18% dalam jirim kelabu, terdiri daripada sel-sel kecil memanjang dengan bentuk bersudut atau tidak teratur, bertaburan dalam jirim putih dan kelabu CNS (sel Ortega) . Banyak proses menjangkau dari badan sel pelbagai bentuk menyerupai semak. Asas beberapa sel mikroglial seolah-olah diratakan pada kapilari. Persoalan tentang asal usul mikroglia kini sedang diperdebatkan. Menurut satu hipotesis, sel mikroglial adalah makrofaj glial dan berasal dari promonosit sumsum tulang.

Pada masa lalu, neuron dianggap bebas daripada sel glial sekeliling dan menyokong. Pada masa yang sama, dipercayai bahawa dalam CNS terdapat ruang antara sel yang luas yang dipenuhi dengan air, elektrolit, dan bahan lain. Oleh itu, diandaikan bahawa nutrien dapat keluar dari kapilari ke dalam "ruang" ini dan kemudian memasuki neuron. Kajian mikroskopik elektron yang dijalankan oleh banyak pengarang telah menunjukkan bahawa "ruang antara sel yang luas" sedemikian tidak wujud. Satu-satunya ruang "bebas" dalam tisu otak ialah jurang antara membran plasma 100-200 A. Oleh itu, ruang antara sel menyumbang kira-kira 21% daripada isipadu otak. Semua bahagian parenchyma otak dipenuhi dengan sel saraf, prosesnya, sel glial dan unsur sistem vaskular. Pemerhatian menunjukkan bahawa astrosit terletak di antara kapilari dan neuron, serta di antara kapilari dan sel ependymal. Ada kemungkinan bahawa astrosit boleh berfungsi sebagai pengumpul air, yang dianggap berada di ruang antara sel. Jelas sekali, jika cecair ini terkandung di dalam sel, maka astrosit memainkan peranan sejenis ruang ekstraneuronal yang mampu mengumpul air dan bahan terlarut di dalamnya, yang biasanya dianggap sebagai komponen ekstraselular.

Kajian mikroskopik elektron mendedahkan hubungan struktur yang rapat antara neuron dan glia, menunjukkan bahawa neuron jarang bersentuhan dengan salur darah dan di antara struktur ini adalah sel glial, yang boleh berfungsi sebagai penghubung antara neuron dan kapilari, memastikan bekalan nutrien dan penyingkiran produk akhir metabolik, yang melengkapkan pertukaran melalui ruang ekstraselular. Walau bagaimanapun, penggunaan ruang sedemikian nampaknya dihadkan oleh banyak "persimpangan ketat" antara sel. Di samping itu, sel glial, yang menghubungkan neuron dan kapilari, mungkin boleh melakukan lebih banyak fungsi kompleks daripada pengangkutan pasif pelbagai bahan.

Bentuk lain hubungan neurono-glial diketahui. Oleh itu, tindak balas sel glial terhadap kerosakan pada otak (neuron) ditunjukkan. Sel glial yang mengelilingi neuron bertindak balas terhadap peningkatan dalam aktiviti fungsi neuron ini, serta kerengsaannya. Ini dan beberapa pemerhatian lain boleh dianggap sebagai bukti bahawa sel glial terlibat, sekurang-kurangnya, dalam mengekalkan aktiviti. sel saraf.

Kaedah mikrokimia telah mendedahkan beberapa aspek lain tentang hubungan antara neuron dan sel glial. Berikut adalah beberapa pemerhatian tersebut:

a) bahagian glia menyumbang hanya 10% daripada jumlah RNA yang terkandung dalam neuron (dikira berdasarkan berat kering). Ini nampaknya disebabkan oleh sintesis yang kurang sengit dan pengedaran RNA yang meresap dalam astrosit besar dengan banyak proses panjangnya atau kemungkinan pemindahan RNA ke neuron jiran;

b) rangsangan neuron untuk masa yang singkat membawa kepada peningkatan kandungan RNA dan protein di dalamnya dan peningkatan dalam aktiviti enzim pernafasan, serta penurunan kandungan komponen ini dalam sel glial sekitarnya. Ini menunjukkan kemungkinan pertukaran antara neuron dan sel tanah liat. Kerengsaan yang berpanjangan membawa kepada penurunan kandungan RNA dalam kedua-dua neuron dan sel glial;

c) apabila neuron dirangsang, aktiviti enzim pernafasan di dalamnya meningkat, dan glikolisis anaerobik ditindas; dalam sel glial di sekeliling, terdapat peningkatan ketara dalam keamatan glikolisis anaerobik.

Kajian lanjut menunjukkan bahawa jumlah jisim sel glial boleh dibahagikan kepada sel yang terletak terutamanya di sekitar kapilari (di mana biasanya terdapat lebih banyak astrosit) dan sel yang terletak terutamanya di sekitar neuron. Walaupun astrosit kelihatan mempunyai hubungan dengan kedua-dua neuron dan kapilari, oligodendrosit, sebagai sel satelit dalam lebih dikaitkan dengan neuron. Oleh itu, antara sel glial yang mengelilingi neuron, kira-kira
90% oligodendrocytes dan 10% astrocytes. Glia kapilari mengandungi 70% oligodendrosit dan 30% astrosit. Data ini diperoleh menggunakan mikroskop cahaya. Kajian tentang hubungan struktur antara glia dan neuron menggunakan mikroskop elektron telah menunjukkan bahawa di kawasan di mana badan oligodendrocytes mendominasi, terdapat banyak proses astrosit, yang dalam kebanyakan kes "terjepit" antara oligodendroglia dan neuron dengan mekanisme sintesis.

Data dan andaian ini tidak boleh dianggap sebagai bukti muktamad kewujudan hubungan metabolik tertentu antara neuron dan glia. Pada masa yang sama, ada kemungkinan terdapat beberapa hubungan penting antara neuron dan glia, yang membebaskan neuron daripada keperluan untuk menjadi unit metabolik bebas sepenuhnya yang memastikan penyelenggaraan strukturnya sepenuhnya. Data yang diperoleh setakat ini mengenai hubungan metabolik antara neuron dan glia adalah paling meyakinkan berhubung dengan sintesis protein dan asid nukleik.

Serabut saraf

Serabut saraf- proses sel saraf yang dikelilingi oleh membran yang dibentuk oleh oligodendrocytes sistem saraf periferi (neurolemmocytes, atau sel Schwann). Terdapat gentian yang tidak bermielin dan bermielin.

Pada gentian tidak bermielin proses neuron membengkokkan membran plasma oligodendrocyte (neurolemmocyte), menutupnya (Rajah 8, TAPI), membentuk lipatan, di bahagian bawahnya terdapat silinder paksi yang berasingan. Penumpuan di kawasan lipatan bahagian membran oligodendrocyte menyumbang kepada pembentukan membran berganda - mesaxon, di mana, seolah-olah, silinder paksi digantung. Terdapat jurang sempit antara membran plasma serat saraf dan oligodendrocyte. Banyak gentian saraf direndam dalam satu sel Schwann, kebanyakannya sepenuhnya, supaya setiap gentian mempunyai mesakson. . Walau bagaimanapun, sesetengah gentian tidak diliputi pada semua sisi oleh sel Schwann dan tidak mempunyai mesakson. Sekumpulan serabut saraf yang tidak bermielin yang dikaitkan dengan satu neurolemmosit dilitupi dengan endoneurium yang dibentuk oleh membran bawah tanah yang terakhir dan jaringan nipis yang terdiri daripada kolagen yang berjalin dan mikrofibril retikular. Gentian saraf yang tidak bermielin tidak bersegmen.

nasi. 8. Skim struktur gentian saraf pada cahaya-optik ( TAPI, B)
dan ultramikroskopik ( a, b) peringkat:

TAPI, a- serat mielin; B, b- serat tidak bermielin 1 - silinder paksi;
2 - lapisan mielin; 3 – tisu penghubung; 4 - myelin takuk;
5 - nukleus neurolemmocyte; 6 – pemintasan nod; 7 - mikrotubul;
8 - neurofilamen; 9 - mitokondria; 10 - mesaxon; 11 - membran bawah tanah

gentian saraf bermielin(Gamb. 8, B) terbentuk kerana fakta bahawa neurolemmocyte melilit secara berpilin di sekeliling akson sel saraf. Dalam kes ini, sitoplasma neurolemmocyte diperah daripadanya, sama seperti yang berlaku apabila hujung periferi tiub ubat gigi dipintal (Rajah 9). Setiap neurolemmocyte hanya menyelubungi sebahagian daripada silinder paksi kira-kira 1 mm panjang, membentuk segmen internodal gentian mielin. myelin – ini adalah lapisan berganda ganda berpintal membran plasma neurolemmocyte (oligodendrocyte), yang membentuk cangkerang dalam silinder paksi. Sarung myelin yang tebal dan padat, kaya dengan lipid, melindungi gentian saraf dan menghalang kebocoran arus (impuls saraf) dari axolemma - membran silinder paksi.

nasi. 9. Skim perkembangan gentian mielin:

TAPI- keratan rentas peringkat pembangunan berturut-turut (menurut Robertson);
B– imej tiga dimensi gentian yang terbentuk;
1 - duplikasi membran neurolemmocyte (mesaxon); 2 - akson;
3 - takuk mielin; 4 - sentuhan neurolemmocyte seperti jari di kawasan pintasan;
5 - sitoplasma neurolemmosit; 6 - mesaxon berpintal berpilin (myelin);
7 - nukleus neurolemmocyte

Cangkang luar silinder paksi dibentuk oleh sitoplasma neurolemmocyte, yang dikelilingi oleh membran bawah tanah dan jaringan nipis fibril retikular dan kolagen. Di sempadan antara dua neurolemmocytes bersebelahan, penyempitan gentian saraf dibuat - pemintasan nod gentian saraf (pintasan Ranvier) kira-kira 0.5 μm lebar, di mana sarung myelin tidak hadir. Di sini, axolemma bersentuhan dengan proses jalinan neurolemmosit dan, mungkin, dengan membran bawah tanah sel Schwann.

Proses leper neurolemmocyte mempunyai bentuk trapezoid pada satah, jadi plat myelin dalam adalah yang paling pendek, dan yang luar adalah yang terpanjang. Setiap plat myelin di hujungnya masuk ke dalam cuff lamellar akhir, yang dilekatkan melalui bahan padat pada axolemma. Cuffs dipisahkan antara satu sama lain oleh mesakson.
Di sesetengah kawasan sarung myelin, plat mielin dipisahkan antara satu sama lain oleh lapisan sitoplasma sel Schwann. Ini adalah apa yang dipanggil takik neurolemma (Schmidt-Lanterman). Mereka meningkatkan keplastikan gentian saraf. Ini adalah lebih berkemungkinan bahawa takik tidak terdapat dalam CNS, di mana gentian tidak tertakluk kepada sebarang tekanan mekanikal. Oleh itu, bahagian sempit axolemma terdedah dipelihara di antara dua sel Schwann. Di sinilah kebanyakan saluran natrium tertumpu.
(3-5 ribu setiap 1 mikron), manakala plasmolemma, ditutup dengan mielin, boleh dikatakan tidak mempunyai mereka.

Segmen internodal yang diliputi dengan myelin mempunyai sifat kabel, dan masa pengaliran impuls di sepanjang mereka, i.e. potensinya semakin hampir. Dalam axolemma, impuls saraf dihasilkan pada tahap nod Ranvier, yang dengan pantas dibawa ke nod berdekatan, dan potensi tindakan seterusnya teruja dalam membrannya. Kaedah pengaliran impuls ini dipanggil saltatori (melompat). Pada asasnya, dalam gentian saraf bermielin, pengujaan berlaku hanya pada nod Ranvier. Sarung myelin menyediakan terpencil, tidak berkurangan (tanpa penurunan amplitud berpotensi) dan pengaliran pengujaan yang lebih pantas di sepanjang gentian saraf. Terdapat hubungan langsung antara ketebalan cangkang ini dan kelajuan denyutan. Gentian dengan lapisan tebal mielin menghantar impuls pada kelajuan 70-140 m/s, manakala konduktor dengan sarung myelin nipis pada kelajuan kira-kira 1 m/s dan lebih perlahan - gentian "tanpa daging"
(0.3–0.5 m/s).

Sitolemma neuron dipisahkan daripada sitolemma gliosit oleh celah antara sel yang dipenuhi bendalir, yang lebarnya berbeza-beza dalam 15-20 nm. Semua jurang antara sel berkomunikasi antara satu sama lain dan membentuk ruang antara sel. Ruang interstisial (ekstraselular) menduduki kira-kira 17-20% daripada jumlah isipadu otak. Ia dipenuhi dengan bahan utama sifat mucopolysaccharide, yang memastikan penyebaran oksigen dan nutrien.

Antara darah dan tisu otak ada halangan darah otak(BBB), yang menghalang laluan banyak makromolekul, toksin, ubat dari darah ke otak. Doktrin penghalang darah-otak telah dibangunkan oleh Academician L.S. Stern. Penghalang terdiri daripada endothelium kapilari . Terdapat kawasan dalam otak yang tidak mempunyai penghalang darah-otak, di mana kapilari terfenestrasi dikelilingi oleh ruang perikapillary yang luas (plexus vaskular, epifisis, kelenjar pituitari posterior, eminence median, corong otak tengah).