Fysiologi av menneskelig vnd. Se hva "Fysiologi for høyere nervøs aktivitet" er i andre ordbøker
Høyere nervøs aktivitet forstås som aktiviteten til hjernebarken og de subkortikale strukturene nærmest den, som utfører komplekse atferdsreaksjoner som sikrer individuell tilpasning til skiftende miljøforhold. Ideen om refleksnaturen til aktiviteten til de høyere delene av hjernen ble uttrykt av I.M. Sechenov. I.P. Pavlov utviklet en metode for objektiv vurdering av funksjonene til de høyere delene av hjernen - betinget refleksmetode.
Betinget refleks – Dette er en kompleks individuell respons fra kroppen, som er utviklet på grunnlag av en ubetinget refleks som respons på en i utgangspunktet likegyldig stimulus, som får en signalerende karakter. Det signaliserer den kommende virkningen av en ubetinget stimulus.
Forskjeller mellom betingede reflekser og ubetingede. Ubetingede reflekser: medfødt, spesifikk, vedvarer gjennom hele livet, utføres på bekostning av de nedre delene av sentralnervesystemet, og har ferdige anatomisk dannede refleksbuer. Betingede reflekser: ervervet, individuell, ustabil, er hovedsakelig en funksjon av de høyere delene av sentralnervesystemet, har ikke ferdige refleksbuer, dannes som et resultat av dannelsen av midlertidige forbindelser i de høyere delene av sentralnervesystemet, og utvikles på grunnlag av ubetingede reflekser.
Regler for utvikling av betingede reflekser: tilstedeværelsen av to stimuli (ubetinget og betinget), flere kombinasjoner av betingede og ubetingede stimuli, den betingede stimulansen må gå foran handlingen til den ubetingede, den ubetingede stimulansen må være sterkere enn den betingede, behovet for å eliminere fremmede stimuli, dyret i som den betingede refleksen utvikles, må ikke hemmes eller eksiteres.
Det fysiologiske grunnlaget for fremveksten av betingede reflekser er dannelsen av funksjonelle midlertidige forbindelser i hjernebarken. Midlertidig tilkobling er et sett med nevrofysiologiske, biokjemiske og ultrastrukturelle endringer i hjernen som oppstår under prosessen med gjentatte handlinger av betingede og ubetingede stimuli.
Klassifisering av betingede reflekser: intero-, extero- og proprioseptiv (i henhold til det reseptive feltet til den betingede stimulus); somatisk og vegetativ (langs den efferente lenken); ernæringsmessig, defensiv, seksuell (i henhold til biologisk betydning); sammenfallende, forsinket, spore (ved tilfeldighet i tid av det betingede signalet og forsterkningen); betingede reflekser av I, II, III og høyere ordener (i henhold til antall betingede stimuli).
Dynamisk stereotypi - en stabil sekvens av betingede reflekser utviklet og registrert i hjernebarken.
Hemming av betingede reflekser. Typer bremsing: ekstern, eller ubetinget; bortenfor; betinget eller internt. Arter betinget bremsing: Ekstinksjon, differensiering, betinget hemming og retardasjon.
Den biologiske betydningen av inhibering er å effektivisere og forbedre betingede reflekser.
Takket være inhibering oppnås konsentrasjon om den viktigste aktiviteten for kroppen for øyeblikket og alt uviktig blir forsinket (ubetinget hemming). Betingede reflekser forbedres og foredles kontinuerlig i forhold til skiftende miljøforhold (betinget inhibering). Takket være hemming er kroppen beskyttet mot overanstrengelse (beskyttende hemming). Typer bremsing: ytre eller ubetinget (oppstår som respons på påvirkning av en ny fremmed stimulus som forårsaker en indikativ reaksjon); transcendental (oppstår når styrken eller varigheten av virkningen av en betinget stimulus øker for mye og forhindrer uttømming av nerveceller); betinget eller internt (dannet i de strukturelle komponentene til den betingede refleksen). Typer betinget hemming: falmer (den betingede stimulansen slutter å bli forsterket av den ubetingede); differensiering (produsert som respons på stimuli som ligner i egenskaper som den betingede); Betinget brems (oppstår hvis en positiv betinget stimulus forsterkes av en ubetinget, men en kombinasjon av betinget og likegyldig stimuli ikke forsterkes); henger etter
(med en økning i intervallet mellom utbruddet av den betingede stimulansen og øyeblikket av forsterkning). Fysiologi av søvn. Drøm - en fysiologisk tilstand preget av tap av aktive mentale forbindelser mellom subjektet og verden rundt ham. Faser av overgang fra tilstanden av våkenhet til søvn: utjevnende, paradoksale, narkotisk. Stadier av søvn: langsom (ortodoks) og rask (paradoksal) søvn. kortikal teori i henhold til I.P. Pavlova (diffuserende, spredende hemming); teori om søvnsenteret (bunnen av den tredje ventrikkelen i hjernen); humoristisk teori; kortikal-subkortikal teori (reduksjon av de stigende aktiverende påvirkningene av retikulærformasjonen på hjernebarken).
Egenskaper til nerveprosesser: styrke av nervøse prosesser, balanse av nervøse prosesser, mobilitet av nervøse prosesser.
Typer av BNI ifølge I.P. Pavlov (basert på egenskapene til nerveprosesser): sterk, ubalansert (tilsvarer kolerisk temperament); sterk, balansert, smidig (sangvinsk temperament); sterk, balansert, inert (flegmatisk temperament); svak (melankolsk temperament). Disse typene er karakteristiske for både mennesker og dyr.
Typer av BNI ifølge I.P. Pavlova, karakteristisk bare for mennesker, identifiseres på grunnlag av overvekt jegellerIIsignalanlegg.. 1. signalsystem – dette er sansesignaler (visuelle, auditive osv.) som bilder av den ytre verden bygges ut fra . II-det signalsystem - Dette er verbale (verbale) signaler som er tegn (symboler) på gjenstander og fenomener i omverdenen. På deres grunnlag oppfattes verden gjennom resonnement og skapelse av abstrakte konsepter. Kunstnerisk type - overvekt av det første signalsystemet, fantasifull tenkning (kunstnere, poeter, musikere); tenkningstype - overvekt av det andre signalsystemet, logisk type tenkning (vitenskapsmenn, filosofer); blandet type - egenskapene til både det første og andre signalsystemet er jevnt uttrykt; genitype - sterk utvikling av både det første og andre signalsystemet (mennesker som er i stand til både vitenskapelig og kunstnerisk kreativitet).
Høyere mentale funksjoner. Psyke- dette er en spesifikk egenskap ved høyt organisert materie - hjernen, som består i å reflektere objekter og fenomener i den materielle verden som eksisterer utenfor oss og uavhengig av oss. Tenker- prosessen med indirekte, generalisert refleksjon av virkeligheten med dens sammenhenger, relasjoner og mønstre. Dette er den høyeste formen for refleksjon av verden. Språk- et middel til å uttrykke tanker og en form for tankers eksistens. Tale- oppfatning av ord - hørbar, talt (høyt eller lydløst) og synlig (ved lesing og skriving). Funksjoner av tale: kommunikativ, konseptuell, regulerende. Oppmerksomhet- konsentrasjon og retning av mental aktivitet på et spesifikt objekt. Ved hjelp av oppmerksomhet sikres valg av nødvendig informasjon. Hukommelse– evnen til å beholde informasjon om hendelser i den ytre verden og kroppens reaksjoner. Minnestadier: huske, lagre erfaring, gjengi erfaring. Typer minne: genetiske og individuelle; figurativ, emosjonell, verbal-logisk; sensorisk, kortsiktig, langsiktig. Fysiologisk mekanismer for korttidshukommelse: etterklangsteori, elektrotonisk teori. Fysiologisk Mekanismer for langtidshukommelse: anatomisk teori, glialteori, biokjemisk teori (restrukturering av strukturene til DNA- og RNA-molekyler i hjerneneuroner). Følelser- reaksjoner av kroppen, som har en uttalt subjektiv farge, på påvirkning av ytre og indre stimuli. Med deres hjelp blir en persons personlige holdning til verden rundt ham og til seg selv bestemt. Følelser realiseres i visse atferdsreaksjoner. Det er positive og negative følelser, lavere (assosiert med organiske behov) og høyere (assosiert med tilfredsstillelse av sosiale og ideelle behov: intellektuelle, moralske, estetiske, etc.), sthenic og asthenic, følelser av humør, lidenskap, affekt. Bevissthet- subjektive opplevelser av virkeligheten, som oppstår på bakgrunn av individets eksisterende opplevelse, og anerkjent av ham som en viss subjektiv virkelighet. Dette er den høyeste formen for refleksjon av virkeligheten. Regulerer formen for menneskelig kontakt med omverdenen.
Opplegg av det funksjonelle systemet til en atferdshandling i henhold til P.K. Anokhin. Hovedstadiene i det funksjonelle systemet: afferent syntese, beslutningstaking, dannelse av et handlingsprogram, dannelse av en akseptor av handlingsresultater, handling og dens resultat, sammenligning av resultatparametrene med deres modell i akseptoren av handlingsresultater, utført ved bruk av omvendt afferentasjon.
Alle former for menneskelig mental aktivitet bestemmes av en lang rekke biologiske og sosiale behov. Jo mer perfekt nervesystemet er i evolusjonsserien, jo mer mangfoldig er mulighetene for kontakt med omverdenen, jo mer perfekt er formen for tilpasning av organismen til miljøet. En person har ekstremt høy tilpasningsevne og variasjon i atferd, noe som skyldes den maksimale utviklingen av hjernen, fremveksten av en høyere form for refleksjon av virkeligheten, inkludert alle manifestasjoner av mental aktivitet: følelse og persepsjon, representasjon og tenkning, oppmerksomhet og minne, følelser og vilje. Legen må huske at egenskapene til GNI og de mentale egenskapene til pasientens personlighet danner en viss holdning til hans tilstand.
Leksjon 1. Betinget refleks og dens nevrofysiologiske
mekanismer. Dynamisk stereotypi.
Oppgave 1. Bestemmelse av mental reaksjonstid. (Demonstrasjon).
Leksjon 2. Typer hemming i hjernebarken. Drøm.
Metoder for å studere BNI.
Elektroencefalografi. (Videofilm).
Leksjon 3. Typer av høyere nervøs aktivitet (HNA).
Oppgave 1. Bestemmelse av typen IDU hos en person på en IBM PC.
Leksjon 4. Høyere mentale funksjoner. Mekanismer for minne.
Oppgave 1. Studie av fordeling av oppmerksomhet (Pr. s. 422).
Oppgave 2. Studie av oppmerksomhetsskifte (Exp. s. 423).
Oppgave 3.
Avhengighet av minnekapasitet på graden av meningsfullhet
materiale (Exp. side 427). Oppgave 4.
Tester for studiet av visuell og auditiv hukommelse.
(Exp. s. 427).
ANALYSATORER (SENSORSYSTEMER). Analysatorer
- et sett med formasjoner som sikrer oppfatningen av energien til stimulus, dens transformasjon til spesifikke eksitasjonsprosesser, ledning av denne eksitasjonen i sentralnervesystemet, analyse og syntese av denne eksitasjonen av spesifikke soner i cortex med påfølgende dannelse av følelse. Hver analysator (ifølge I.P. Pavlov) består av tre seksjoner: perifer (reseptorer), ledende (eksitasjonsveier), sentral (hjernebark). Reseptor
- spesialiserte formasjoner som er designet for å oppfatte energien til en stimulus og transformere den til den spesifikke aktiviteten til en nervecelle. Klassifisering av reseptorer: kulde, varme, smerte, etc.; mekano-, termo-, kjemo-, baro-, osmoreseptorer, etc.; ekstero-, interoreseptorer; mono- og polymodal; kontakt og fjernkontroll. Den viktigste av alle analysatorer er visuell analysator, siden det gir 90 % av informasjonen som går til hjernen fra alle reseptorer. Øyets optiske system: hornhinne, linse, glasslegeme, fremre og bakre øyekamre. Overnatting - tilpasning av øyet til klart å se gjenstander på forskjellige avstander. Resten av overnatting. Spenning i overnatting. Brytningsfeil i øyet. Myopi (nærsynthet) forårsaket av at øyets lengdeakse er for lang, noe som resulterer i at hovedfokuset er foran netthinnen (korrigering med bikonvekse linser). Langsynthet (hypermetropi) oppstår når øyets lengdeakse er kort, fokuset er plassert bak netthinnen (korrigering ved hjelp av bikonkave linser). Senil langsynthet (presbyopi) er tap av elastisitet i linsen med alderen. Astigmatisme - ulik brytning av stråler i forskjellige retninger skyldes ikke den strengt sfæriske overflaten av hornhinnen.- refleksendringer i pupillens diameter avhengig av belysningen (i mørket - utvidelse, i lyset - innsnevring), er adaptiv i naturen. Pupillutvidelse er et viktig symptom på smertesjokk og hypoksi. Reseptorapparat visuell analysator presenteres stenger og kjegler. Stenger er ansvarlige for skumringssyn. Rhodopsin syklus. Kjegler gir dagslys og fargesyn. Teorier om fargeoppfatning: trekomponent (G.D. Helmholtz) og kontrast (E. Hering). Fargesynsforstyrrelser. Fargeblindhet. Synsstyrke- øyets evne til å skille to lysende punkter separat med en minimumsavstand mellom dem. Synsfelt- plassen som er synlig for øyet når du fester blikket på ett punkt. Kikkertsyn. Nervekanaler: optiske nerver, deres partielle dekussasjon (chiasma), optiske kanaler, anterior colliculus, lateral eller lateral geniculate body, visuell cortex (occipital lobe, Brodmann område 17).
Den nest viktigste analysatoren er auditiv . Funksjoner av det ytre, mellom- og indre øret. Reseptorapparatet til den auditive analysatoren er reseptorhårcellene i organet til Corti. Nervekanaler: hørselsnerve, posterior colliculus og medial genikulert kropp. Sentrum: kortikalt område i øvre del av tinninglappen. Teorier om lydoppfatning: resonator (G.D. Helmholtz) og steder. En person oppfatter lyder med en frekvens fra 16 til 20 tusen Hz. Maksimal følsomhet er i sonen fra 1000 til 4000 Hz.
Vestibulær analysator ansvarlig for orientering i rommet. Den analyserer og overfører informasjon om akselerasjoner eller retardasjoner av lineære og rotasjonsbevegelser, samt når hodets posisjon endres i rommet. Den perifere delen er den benete labyrinten til pyramiden til tinningbenet. Reseptorer (hårceller) er plassert i de halvsirkelformede kanalene og vestibylen. Fra reseptorene går signaler langs de vestibulære nervene til medulla oblongata til det bulbare vestibulære komplekset, herfra til mange deler av sentralnervesystemet. Konseptet med vestibulær stabilitet.
Luktanalysator ansvarlig for oppfatning og analyse av luktstoffer, kjemiske irriterende stoffer i det ytre miljø og inntatt mat. Reseptorceller er plassert på baksiden av den øvre nasale meatus. Veier: luktepære, luktekanal, lukttrekant. Sentral inndeling: den fremre delen av den pyriforme lappen i regionen til havhestens gyrus (hippocampus). Stereokjemisk teori om persepsjon av luktstoffer.
Smaksanalysator. Smaksopplevelser er en kompleks sum av eksitasjoner som kommer til cortex fra smaks-, lukt-, taktil-, temperatur- og smertereseptorer. Smaksreseptorer er lokalisert i smaksløkene. Ledende veier: fibre i ansikts-, glossopharyngeal, superior laryngeal kranialnerver, medulla oblongata, ventralkjerner i thalamus. Sentral inndeling: lateral del av postcentral gyrus og hippocampus. 4 typer smaksopplevelser: søt, sur, salt, bitter. Smaksterskel- den laveste konsentrasjonen av en løsning av et smaksstoff, som, når det påføres tungen, forårsaker en tilsvarende smaksfølelse.
Hudanalysator. Typer hudfølsomhet: taktil (trykk- og berøringssans), temperatur (varme og kulde) og smerte (nociceptiv).
Taktile reseptorer: Meissners blodlegemer (ansvarlig for følesansen), Merkels skiver (trykkfølelse), Vater-Paccini-legemer (for vibrasjon). Baner: nervetråder type A og C, ryggmargens dorsale røtter, nevroner i ryggmargen, Gaulle- og Burdachkjerner i medulla oblongata, ventrobasale kjerner i thalamus. Sentralavdeling: 1. og 2. somatosensoriske sone i cortex på motsatt halvkule. Romlig terskel for hudfølsomhet (bestemt av estesiometri) er minimumsavstanden mellom to punkter der to samtidig påførte stimuli oppfattes som separate.
Kuldereseptorer er Krause-kolber, varmereseptorer er Ruffini-legemer. Antall varme- og kuldereseptorer bestemmes av termoestesiometri.
Smertereseptorer (nociception) er frie nerveender. Veier: spinothalamiske, spinoretikulære, spinomesencefaliske og spinocervikale kanaler. Sentralseksjon: sonene C1 og C2 i hjernebarken. Typer smerte: visceral og somatisk (dyp og overfladisk: epikritisk, tidlig og protopatisk, sent). Referert smerte. Fantomsmerter. Årsakene til smerte er skade, vevshypoksi. Algogener er stoffer som forårsaker smerte (histamin, bradykinin, substans P, kallidin, mediatorer acetylkolin og noradrenalin, serotonin. Antinociceptivt system. Opiater: enkefaliner, endorfiner, etc.
Leksjon 1. Visuell analysator.
Oppgave 1. Bestemmelse av synsskarphet (Pr. s. 377).
Oppgave 2. Bestemme synsfeltet (Exp. s. 378).
Oppgave 3. Studie av fargesyn (Pr. s. 383).
Leksjon 2. Fysiologi av hørsel og vestibulære apparater.
Oppgave 1. Fastsettelse av hørselsterskler. Audiometri
(Exp. s. 387).
Oppgave 2. Studie av vestibulærens funksjonelle stabilitet
Leksjon 3. Hud-, smaks-, luktanalysatorer.
Oppgave 1. Studie av taktil følsomhet (estesiometri)
(Eks. s. 394).
Oppgave 2. Bestemmelse av smaksfølsomhetsterskler
1. Hovedstadiene i dannelsen av synspunkter om funksjonene til nervesystemet og hjernen, om atferd (R. Descartes, J. Prochazka, I.M. Sechenov, I.P. Pavlov, P.K. Anokhin). Prinsipper for refleksteori. Fag for fysiologi med høyere nervøs aktivitet. Sammenhengen mellom fysiologien til GNI og andre vitenskaper (ergonomi, psykologi, pedagogikk).
Refleksprinsipp
Systemet med vitenskapelig kunnskap er basert på prinsippet om determinisme, som lar oss identifisere det naturlige årsak-virkningsforholdet til fenomener bestemt av samspillet mellom materielle faktorer. Moderne materialistisk vitenskap om høyere nervøs aktivitet er basert på fire prinsipper: prinsippet om refleks, prinsippet om dominans, prinsippet om refleksjon og prinsippet om systemisk aktivitet i hjernen.
Mekanisk konsept for refleks. Konseptet med en refleks oppsto på 1500-tallet. i læren til R. Descartes (1596-1650) om det mekaniske bildet av verden. R. Descartes levde i mekanikkens, fysikkens og matematikkens storhetstid. Hans verdensbilde ble avgjørende påvirket av W. Harveys oppdagelse av mekanismen for blodsirkulasjon og A. Vesalius' innovative ideer om at bærerne av psyken er "dyreånder", som produseres i hjernens ventrikler og overføres langs nervene til tilsvarende organer. R. Descartes forestilte seg nervøse prosesser på modellen av sirkulasjonssystemet, ved å bruke prinsippene for optikk og mekanikk som eksisterte på den tiden.
Ved refleks forsto R. Descartes bevegelsen av "dyreånder" fra hjernen til musklene i henhold til typen refleksjon av en lysstråle. I henhold til ordningen hans virker eksterne gjenstander på de perifere endene av nerve-"trådene" som ligger inne i "nerverørene", som, når de strekkes, åpner ventilene til hullene som fører fra hjernen til nervene. Gjennom kanalene til disse nervene beveger "dyreåndene" seg inn i de tilsvarende musklene, som som et resultat svulmer opp, og dermed oppstår bevegelse. Årsaken til den motoriske handlingen bestemmes av materielle endringer på hudens periferi av kroppen, og nerveprosessen ligner bevegelsen av blod gjennom karene. R. Descartes kan med rette betraktes som grunnleggeren av deterministisk psykofysiologi. En viktig ting i arbeidet til R. Descartes er utviklingen av konseptet om stimulansen som er nødvendig for å aktivere mekanismene til menneskekroppen.
Basert på refleksprinsippet prøver R. Descartes også å forklare atferdens lærebarhet: mennesker, selv med en svak sjel, kunne tilegne seg ubegrenset makt over alle sine lidenskaper hvis de anstrengte seg nok til å disiplinere og veilede dem. Descartes ønske om å forstå helhetlig atferd var spesielt tydelig i hans lære om lidenskapene. Tristhet og glede er faktorene som danner kroppens hensiktsmessige holdning til omverdenen og gjør reaksjonen koordinert og kompleks. Lidenskaper avslører forbindelsen mellom sjelen og kroppen.
De viktigste teoretiske prinsippene til R. Descartes, brukt av moderne fysiologi, koker ned til følgende: organet for sansninger, følelser og tanker er hjernen; muskelresponsen genereres av prosesser i nerven ved siden av muskelen; følelsen er forårsaket av endringer i nerven som forbinder sanseorganet med hjernen; bevegelse i sansenervene reflekteres i de motoriske, og dette er mulig uten viljens deltakelse (reflekshandling); bevegelser i hjernestoffet forårsaket av sansenerven skaper en beredskap til å utføre samme bevegelse på nytt (læringsevne).
R. Descartes var imidlertid under påvirkning av de sosiohistoriske motsetningene i sin tid, og gjorde alvorlige innrømmelser til idealismen: han betraktet menneskelig bevissthet i form av et vesentlig prinsipp, i stand til å påvirke gjennom den cerebrale pinealkjertelen (hvor, i hans mening, den "forente sensoriske" er lokalisert på underordnede reflekslover i kroppslige prosesser. Dermed er kropp og sjel uavhengige stoffer. Dualismen til R. Descartes, hans tolkning av bevissthet forhindret konsekvent determinisme, fordi han tillot handlinger av fantasi, tenkning og vilje som stammet fra en immateriell substans. Atferd og bevissthet ble separert og omgjort til to uavhengige serier av fenomener.
Ved vurderingen av den generelle vitenskapelige betydningen av R. Descartes ideer er det imidlertid viktig å ikke så mye vektlegge mekanismen som den materialistiske essensen av læren om atferd, ikke så mye dualismen i forståelsen av mental aktivitet, men den første. forsøk på dens deterministiske forståelse.
Biologisk begrep om refleks. På slutten av 1700-tallet. filosofien til franske materialister fikk bred anerkjennelse og påvirket mange vitenskapsmenn i Europa. Læren til den tsjekkiske anatomen og fysiologen Jiri Prochazka (1749-1820) er et viktig stadium i dannelsen av deterministiske ideer om nevropsykisk aktivitet.
J. Prochazka uttrykte essensen av hans syn på refleksen som følger: ytre inntrykk som oppstår i sansenervene spredte seg veldig raskt langs hele lengden helt til begynnelsen. Der reflekteres de i henhold til en viss lov, går videre til de motoriske nervene som tilsvarer dem, og langs dem blir de veldig raskt rettet til musklene, gjennom hvilke de produserer presise og strengt begrensede bevegelser.
Begrepet "refleks" ble først introdusert i vitenskapelig språk av J. Prochazka. Han tok det fysiologiske utsagnet om stimulus ett skritt videre, for han postulerte at refleksresponsen alltid manifesterer seg i dimensjoner som tilsvarer styrken til den påførte stimulansen.
Ved å utvikle konseptet om atferdens refleksive natur, prøver J. Prochazka først å overvinne den mekanistiske naturen og deretter kartesianismens dualisme. Den generelle loven som sansestimuli byttes til motoriske er den iboende følelsen av selvoppholdelsesdrift hos mennesker. J. Prochazka bekrefter en monistisk idé om nervesystemet, som generelt refererer til sammensetningen av den "generelle sensoriske", hvor den kroppslige delen er lokalisert i ryggmargen, og den mentale delen i hjernen. Dessuten er alle nevropsykiske funksjoner preget av ett generelt mønster: begge deler av "sensoriet" handler i henhold til loven om selvoppholdelse. Evnene som er nødvendige for å bevare et dyr og dets avkom, er mentale funksjoner, og organet som tjener for dette er hjernen, hvis volum og kompleksitet tilsvarer graden av perfeksjon av mentale funksjoner.
Læren til J. Prochazka beriket R. Descartes' idé om atferdens refleksnatur med konseptet om det biologiske (og ikke mekaniske) formålet med selve refleksstrukturen, avhengigheten av dens kompleksitet av endringer i forholdets natur. av levende vesener med miljøet, dets egnethet for analyse av alle nivåer av bevisst aktivitet, følelsens avgjørende innflytelse.
Anatomisk konsept for refleks. En grundig anatomisk studie av nervesystemet var en sterk drivkraft for utvikling og styrking av refleksbegrepet på 1800-tallet. Den engelske anatomen og legen Charles Bell (1774-1842) skrev i sin avhandling "On the New Anatomy of the Brain" i 1811 at det var mulig å kutte den bakre bunten av nerver som strømmet ut fra den bakre delen av ryggmargen uten krampetrekninger av ryggmuskulaturen. Dette ble imidlertid umulig selv med ett trykk på tuppen av kniven til den fremre roten.
Dermed ble begrepet en refleks som en naturlig motorisk respons på stimulering av sensoriske nerver omgjort til et naturlig vitenskapelig faktum.
Uavhengig av Charles Bell kom den franske fysiologen F. Magendie (1783-1855) til lignende konklusjoner. Overgangen av nervøs eksitasjon langs afferente nerver gjennom ryggmargen til efferente nerver kalles Bell-Magendie-loven.
Men C. Bell selv gikk videre: han skapte teorien om "muskelfølsomhet" og formulerte et fysiologisk grunnlag for den sykliske funksjonen til nervesystemet. Det er en lukket nervesirkel mellom hjernen og muskelen: en nerve overfører påvirkning fra hjernen til muskelen, den andre overfører en følelse av muskeltilstanden til hjernen. Hvis sirkelen åpnes ved å kutte motornerven, vil bevegelsen forsvinne. Hvis den åpnes ved å kutte sansenerven, forsvinner følelsen av selve muskelen, og samtidig forsvinner reguleringen av aktiviteten. For eksempel mistet en kvinne følelsen i den ene hånden og evnen til å bevege seg i den andre. Denne kvinnen kunne holde barnet i hånden, som bare hadde mistet følelsen, så lenge hun så på ham. Så snart hun tok øynene fra barnet, var det umiddelbart fare for at han skulle falle i gulvet.
Således, hvis tidligere bare ytre stimuli ble ansett som determinantene for en reflekshandling, så viser C. Bell viktigheten av den indre følsomheten til selve musklene, noe som sikrer den mest nøyaktige og subtile utførelse av bevegelsen.
Ryggmargsreflekser ble mye brukt av klinikere, blant dem var de viktigste figurene den engelske legen Marshall Hall og den tyske fysiologen Johannes Müller. Det var M. Hall som laget begrepet "refleksbue". Refleksbuen består av en afferent nerve, en ryggmarg og en efferent nerve.
M. Hall og I. Muller insisterte på den grunnleggende forskjellen mellom funksjonen til ryggmargen og hjernen. Etter deres mening er refleksmekanismen kun karakteristisk for ryggmargen; bare slike handlinger hvis natur er apsykisk kan kalles reflekser. Mønstrene i forløpet av enhver reflekshandling ble bestemt av forbindelsene til nervøse underlag som opprinnelig var iboende i kroppen, mens den ytre stimulansen ble tildelt rollen som bare en utløser. Interne faktorer ble kontrastert med eksterne. Hjernen befant seg lenger og lenger borte fra fysiologiens innflytelsessfære. Avstanden mellom fysiologi og psykologi ble mer og mer merkbar.
Samtidig kan man ikke unngå å se de progressive tendensene til ideene til C. Bell, F. Magendie, M. Hall, I. Muller. Disse forskerne forsøkte å avsløre de intraorganiske betingelsene for forekomsten av den enkleste refleksresponsen, søkte dens analytiske kunnskap som en elementær enhet for nervøs aktivitet, og kjempet mot subjektive psykologiske forklaringer på strukturen til refleksen. Den stive anatomiske karakteren til disse teoriene allerede på midten av 1800-tallet. møtt på alvorlige motsetninger som oppsto i forbindelse med den stadig mer utbredte formidlingen av evolusjonære ideer, mest konsekvent legemliggjort av Charles Darwin.
Psykofysiologisk begrep om refleks. Evolusjonære ideer fant det mest gunstige jordsmonnet i Russland, utarbeidet av den filosofiske læren til russiske revolusjonære demokrater, som hadde en betydelig innflytelse på dannelsen av verdensbildet til I. M. Sechenov (1829-1905). Selve konseptet med refleksnaturen til nervøs aktivitet i I.M. Sechenov har gjennomgått betydelige endringer.
La oss vurdere følgende hovedtrekk ved Sechenovs teori om refleks (Yaroshevsky, 1961).
1. Han forsto refleks som en universell og unik form for interaksjon mellom en organisme og dens miljø, basert på evolusjonsbiologi. I.M. Sechenov reiste spørsmålet om eksistensen av to typer reflekser. For det første permanent, medfødt, utført av de nedre delene av nervesystemet. Han kalte dem "rene" reflekser. For det andre er refleksene i hjernen foranderlige, ervervet i individuelle liv. I.M. Sechenov forestilte seg at disse refleksene var både et fysiologisk og mentalt fenomen.
Dermed ble uatskilleligheten av mentale prosesser fra hjernen og samtidig kondisjoneringen av psyken av den ytre verden vist for første gang. Det viktigste for I.M. Sechenov var konseptet om organismens enhet og miljøforhold. Evolusjonsfaktorer:
definere liv som tilpasning av organismer til eksistensforholdene;
bevise at innføringen av innflytelse er i stand til å modifisere den materielle organiseringen og naturen til livsfunksjonene.
I.M. Sechenov var en enestående propagandist for darwinistisk undervisning i Russland, han introduserte en evolusjonær biologisk tilnærming til hjernens fysiologi og introduserte konseptet variabilitet og transformasjon av reflekser for vellykket tilpasning, kompleksitet og utvikling. Så det ble opprettet en materialistisk plattform for å koble nervøse handlinger med mentale.
2. Det fysiologiske underlaget for reflekshandlinger er karakterisert som nevrodynamikk, forskjellig fra dynamikken til andre systemer. Oppdagelsen av sentral inhibering av I.M. Sechenov i 1862 var det første skrittet mot hans opprettelse av en ny fysiologi i hjernen. Aktiviteten til nervesentre er nå tenkt som en kontinuerlig dynamikk av prosesser av eksitasjon og inhibering.
3. Intersentrale koordineringsrelasjoner er plassert i forgrunnen. Høyere hjernesentre begynner å gjennomgå fysiologisk analyse. Hvis styrkingen eller undertrykkelsen av refleksreaksjoner før I.M. Sechenov ble tolket som ingenting annet enn en innsats av vilje, bevissthet, fornuft, så oversetter I.M. Sechenov alt dette til et strengt fysiologisk språk og viser hvordan sentrene i hjernen kan forsinke eller styrke ryggraden. reflekser.
4. Funksjonen til hjernesentre tolkes i en vid betydning av biologisk tilpasning. Sentrene påvirker bevegelser på en intensiverende eller hemmende måte, ikke fordi den "psykiske kraften" som er iboende i dem frigjøres, og ikke fordi banen til nerveimpulsen blir forkortet eller forlenget. I.M. Sechenov introduserer konseptet "senterets fysiologiske tilstand", som er direkte relatert til biologiske behov. Selve tilstanden til senteret, som gjenspeiler naturen til forholdet til miljøet, representerer det nervøse substratet for behov.
Et betydelig tillegg blir gjort til læren om reflekser. Reaksjonen gjøres direkte avhengig ikke bare av eksisterende stimuli, men også av hele summen av tidligere påvirkninger som etterlot langvarige spor i nervesentrene.
5. Muskelsensitivitet åpner for nye perspektiver for den deterministiske analyse av atferd. I.M. Sechenov mener at muskelfølelse når man utfører en bevegelse blir, i rekkefølgen av assosiasjoner til reflekser, et signal for en annen bevegelse. Prinsippet om tilknytning av reflekser ligger til grunn for en persons trening i komplekse former for arbeidsaktivitet. En generell karakter for bevegelser og mental aktivitet er etablert - dette er tilstedeværelsen av muskelfølsomhet.
I spørsmålet om forholdet mellom det fysiologiske og det mentale, tok I.M. Sechenov en helt bestemt stilling, som han uttrykte med følgende ord: "For oss, som fysiologer, er det nok at hjernen er et sjeleorgan, at er en slik levende mekanisme at når den bringes med det som forårsaker bevegelsen, er det endelige resultatet den samme serien av ytre fenomener som karakteriserer mental aktivitet."
Til tross for all overbevisende i I.M. Sechenovs argumenter, som han brukte for å hevde sine syn på atferd og psyke, manglet han det viktigste argumentet - en laboratorieobjektiv forskningsmetode.
Etter å ha gått opp til utvidelsen av refleksprinsippet til mental aktivitet og vurdert refleksen som et psykofysiologisk fenomen, var I.M. Sechenov ikke i stand til å studere spesifikke atferdsmekanismer på grunn av mangelen på en passende metode. Derfor forble en rekke av hans uttalelser bare strålende gjetninger, en bølge av hans mektige tanke.
Betinget reflekskonsept. I. P. Pavlov hadde et ekstremt ansvarlig oppdrag - han støttet de strålende gjetningene, framsyningene og tankene til I. M. Sechenov med det vitenskapelige konseptet om en betinget refleks. I.P. Pavlov mobiliserte all sin ferdighet som en talentfull eksperimentator slik at konseptet hans ble introdusert i det strenge rammeverket for laboratorieeksperiment.
I.P. Pavlov forsto at han, etter Sechenov, invaderte området med fenomener som vanligvis kalles synsk. "All kompleks nervøs aktivitet," skriver I.P. Pavlov allerede i 1913, "som tidligere ble tolket som mental aktivitet, fremstår for oss i form av to hovedmekanismer: mekanismen for dannelsen av midlertidige forbindelser mellom agenter i den ytre verden og kroppens aktiviteter, eller mekanismen for betinget refleks, som vi vanligvis sier, og mekanismen til analysatorer, det vil si slike enheter som har som mål å analysere kompleksiteten til den ytre verden: å dekomponere den i individuelle elementer og øyeblikk . I hvert fall så langt passer alt materialet vi har skaffet innenfor denne rammen. Men dette utelukker selvfølgelig ikke muligheten for å utvide vår nåværende forståelse av saken."
I.P. Pavlov viste seg å være en konsekvent materialist og determinist. Det er ikke uten grunn at han proklamerte at studiet av betingede reflekser er basert på tre prinsipper for refleksteori: determinisme, analyse og syntese og struktur. I.P Pavlov fulgte fullt ut refleksskjemaet til R. Descartes og forsto betydningen av refleksen som et av eksemplene på det universelle bestemmelsesprinsippet. Allerede ved begynnelsen av utviklingen av Pavloviansk undervisning ble det klart at den betingede refleksen er et mønster av en høyere og mer kompleks orden enn enkle reflekser. Den betingede refleksen gir variasjon i den adaptive atferden til dyret i forhold til den ytre verden. Den betingede refleksen er den viktigste faktoren i biologisk evolusjon.
Imidlertid begynte I.P. Pavlov, betatt av polemikk med psykologer og delte kartesisk determinisme, å studere i dybden de fysiologiske mønstrene for betinget refleksaktivitet, og etterlot den biologiske siden av fenomenet for fremtiden. Derav de uunngåelige motsetningene i ideen om en betinget refleks: på den ene siden en adaptiv handling av hele organismen, på den andre en elementær prosess i nervesystemet. Hele det vitenskapelige arbeidet til I. P. Pavlov var viet til å løse denne motsetningen og skape den minst kontroversielle ideologien i hans teori om høyere nervøs aktivitet.
Videre vil vi gjentatte ganger vurdere individuelle bestemmelser fra Pavloviansk teori, og her vil vi begrense oss til kun dens viktigste elementer i forhold til teorien om refleks, som ble notert av P.K. Anokhin (1979).
1. Først av alt ble det laget en laboratoriemetode for den objektive studien av den adaptive aktiviteten til mennesker og dyr - metoden for betingede reflekser.
2. Ved å studere betingede reflekser på en hel organisme, la I. P. Pavlov vekt på deres adaptive-evolusjonære betydning for dyreverdenen.
3. I.P Pavlov gjorde et forsøk på å lokalisere selve nerveprosessen med å lukke nerveforbindelser i hjernebarken hos høyerestående dyr og mennesker. Imidlertid var han ikke kategorisk og utelukket ikke den spesifikke deltakelsen fra andre deler av hjernen i denne prosessen. Han skrev at alle våre lover alltid er mer eller mindre betingede og har betydning kun for en gitt tid, under betingelsene for en gitt metodikk, innenfor rammen av tilgjengelig materiale.
4. I.P Pavlov uttalte tilstedeværelsen av en hemmingsprosess i hjernebarken, noe som forsterket Sechenovs ideer om den hemmende påvirkningen av hjernen.
5. Læren om analysatorers fysiologi ble klart formulert, under hvilken I.P Pavlov, etter I.M. Sechenov, tenkte på en treenig struktur: perifere reseptorer, veier og hjernesentre opp til hjernebarken.
6. Fenomenene med dynamikken i eksitasjons- og inhiberingsprosesser under betinget refleksaktivitet ble beskrevet. Som et resultat ble det dannet en idé om hjernebarken som en mosaikk av eksitasjoner og hemninger.
7. På slutten av sitt kreative liv fremsatte I.P Pavlov prinsippet om systematikk i hjernebarkens arbeid, i stand til å danne en dynamisk stereotypi av aktivitet, allerede til en viss grad uavhengig av kvaliteten på ytre stimuli.
Ideene til I.P. Pavlov erobret hele verden og fortsetter å tjene som grunnlag for utviklingen av ny vitenskapelig forskning på en rekke områder av vitenskapen om oppførselen til levende organismer.
Dialektisk begrep om refleks. A. A. Ukhtomsky (1875-1942) fortjener honnør for det teoretisk-fysiologiske arbeidet, som består i ytterligere dybdeutvikling av prinsippet om determinisme i refleksteorien.
Den dialektiske naturen til A. A. Ukhtomskys tenkning ble tydelig demonstrert i hans forståelse av essensen av refleksen. Da han i refleksen så en aktivitetsmekanisme, så han i reflekshandlingen enheten av indre og ytre determinanter, og de indre determinantene er til syvende og sist også gitt og bestemt av ytre forhold.
A. A. Ukhtomsky understreket at "... en refleks er en reaksjon som er motivert ganske tydelig av den nåværende situasjonen eller miljøet. Dette ødelegger imidlertid ikke substratets spontane handling, det setter det bare innenfor visse grenser i sin motsetning til miljøfaktorer, og av dette blir det mer definert i innhold og mening. Refleksen er ikke avbildet som en rent passiv bevegelse av en beinkule under påvirkning av et eksternt slag den mottar; Slik kunne refleksen skildres samtidig som det var nødvendig å fremheve spesielt dens motivasjon fra omgivelsene. Men i sin helhet ser det ut til å være et møte i tid av to forhold: på den ene siden aktiviteten som er forberedt eller dannet i selve substratet (cellen) i løpet av sin tidligere historie, og på den annen side eksterne impulser fra nåværende øyeblikk."
Følgelig er interne determinanter den akkumulerte historien til interaksjonen mellom et reagerende substrat og en miljøfaktor (historisismens prinsipp).
Både i opprinnelse og i manifestasjonsforholdene bestemmes interne determinanter til slutt av miljøfaktorer, det vil si at de bare har relativ uavhengighet. Det ytre fungerer som et kompleks av betingelser for det indres eksistens. Dette betyr at miljøet til en organisme ikke er hele den fysiske verden som omgir den, men bare den lille delen av den, hvis elementer er biologisk betydningsfulle for organismen. Men for en organisme er det bare slike ytre ting som er av biologisk interesse som kan bli en del av livserfaringen, det vil si en del av de indre, eller bidra til å transformere visse ytre faktorer til indre.
Moderne teori om atferd har beveget seg langt fra enkle kartesiske skjemaer. Innføringen av prinsippet om historisme lar oss forstå biologisk tilstrekkelighet, det vil si hensiktsmessigheten av kroppens reaksjoner på miljøpåvirkninger. Det kartesiske verdensbildet er basert på rigid entydig kausalitet (hard determinisme av Laplace) er fremmed for det. A. A. Ukhtomsky viser at ekte atferd krever anerkjennelse av eksistensen av motsetninger som en kontinuerlig egenskap ved utviklingsprosessen, som drivkreftene for å konstruere atferd.
Hovedbestemmelsene i teorien om det funksjonelle systemet ble formulert av P.K. Anokhin tilbake i 1935. Til tross for at Anokhin var fysiolog og de fleste av bestemmelsene i teorien hans er basert på data fra fysiologiske snarere enn psykologiske studier, har hans teori en. generell systemisk natur, og kan derfor med hell brukes og brukes i analysen av mentale fenomener.
Et funksjonelt system er et system av ulike prosesser som dannes i forhold til en gitt situasjon og fører til et resultat nyttig for den enkelte (Anokhin P.K., 1979). Et nyttig resultat kan tolkes som å tilfredsstille en rekke individuelle behov og mål: det kan være normalisering av blodtrykket og et vellykket kjøp, metning av lungene med oksygen og seier i politiske valg.
Den mest grunnleggende posisjonen til teorien er at systemer kan være svært forskjellige i typen problemer de løser og i kompleksiteten til disse problemene, men arkitekturen til systemene forblir den samme. Det betyr at ulike funksjonssystemer – fra termoreguleringssystemet til det politiske kontrollsystemet – har en lignende struktur. Hovedkomponentene i alle funksjonelle systemer er følgende:
· - afferent syntese;
· - beslutningstaking;
· - modell for handlingsresultater (handlingsakseptor) og handlingsprogram;
· - handling og dens resultat;
· - tilbakemelding.
La oss vurdere funksjonene til systemkomponentene. Afferent syntese er en generalisering av informasjonsstrømmer som kommer både utenfra og utenfra. Underkomponentene i afferent syntese er dominant motivasjon, situasjonsbestemt afferentasjon, triggerafferensjon og hukommelse. Den dominerende motivasjonens funksjon er å sikre generell motivasjonsaktivering. "Rootårsaken" til enhver handling er behov, motivasjon. Et overfôret dyr vil ikke febrilsk søke etter mat en person blottet for ambisjoner er lite opptatt av ønsket om å avansere karrierestigen. Situasjonstilhørighetens funksjon er å sikre generell handlingsberedskap. Så snart det dukker opp noe i miljøet som kan tilfredsstille vårt behov, aktiveres den utløsende afferentasjonsmekanismen. Trigger afferentasjon setter i gang atferd. Men for å kunne utføre selv den enkleste handlingen, er ekstern informasjon ikke nok. Det kreves relevante kunnskaper og ferdigheter. Fokuset til det funksjonelle systemet på et adaptivt, nyttig resultat danner et selektivt søk og gjenfinning av informasjon fra minnet.
En annen komponent i systemet – beslutningstaking – er ansvarlig for å velge et alternativ for en fremtidig handling, reduserer antallet frihetsgrader og gir sikkerhet for hva og hvordan man skal gjøre.
Basert på den valgte handlingsretningen dannes en modell av handlingens resultater og et handlingsprogram - ideer om hva som skal oppnås til slutt og hvordan det skal oppnås. Systemet mottar tilbakemeldinger - informasjon om fremdriften til program og resultatet av handlingen. Ved å motta tilbakemelding får systemet evnen til å vurdere graden av oppnåelse av ønsket og justere oppførselen.
Definisjon av faget fysiologi av høyere nervøs aktivitet. Fysiologien til høyere nervøs aktivitet studerer nervemekanismene til den komplekse oppførselen til dyr og den mentale aktiviteten til mennesker relatert til deres mentale aktivitet. Hvordan skiller mental aktivitet seg i sine manifestasjoner fra andre, enklere funksjoner i nervesystemet?
Psyken til et spedbarn er veldig enkel. Imidlertid vil vi uten å nøle utpeke som en mental funksjon barnets evne til å gjenkjenne sin mor og uttrykke et protestrop ved synet av en skje som han en gang fikk en bitter medisin fra, men vi vil ikke kalle den automatiske handlingen av å suge mentalt.
Dyrenes mentale verden er også unik. Hunden lærer å subtilt skille intonasjonene til eierens stemme og løper frem til ropet om en "belønning". Men å tygge mat i munnen er ikke en mental aktivitet.
Eksemplene som er gitt viser tydelig forskjellen mellom mentale og andre, enklere funksjoner i nervesystemet. Grunnlaget for nervesystemets mentale funksjoner er stadig mer komplekse i evolusjonen betingede reflekser, hvorfra høyere nervøs aktivitet er sammensatt, og dens enkle funksjoner utføres ubetingede reflekser.
Så, emne for fysiologi med høyere nervøs aktivitet er en objektiv studie av det materielle underlaget til hjernens mentale aktivitet og bruken av denne kunnskapen for å løse praktiske problemer med å opprettholde menneskers helse og høy ytelse, kontrollere atferd og øke produktiviteten til dyr.
Høy nervøs aktivitet- grunnlaget for atferdsreaksjoner. Grunnlaget for læren om høyere nervøs aktivitet er lagt i verkene til I. M. Sechenov og I. P. Pavlov. Den største fordelen med I.P. Pavlov er etableringen av et eksperimentelt grunnlag for studiet av de nevrofysiologiske mekanismene for individuell adaptiv aktivitet til et dyr. Ved å bruke metoden med betingede reflekser klarte I. P. Pavlov å avsløre de viktigste mønstrene for høyere nervøs aktivitet.
Høyere nervøs aktivitet er en fysiologisk funksjon av sentralnervesystemet, som sikrer samspillet mellom kroppen og miljøet. Hos høyerestående dyr og mennesker er denne interaksjonen under kontroll av hjernebarken. Hos lavere dyr utføres denne rollen av nervøse strukturer med varierende kompleksitetsnivå.
I motsetning til høyere nervøs aktivitet, er den fysiologiske funksjonen til de nedre delene av hjernen og ryggmargen rettet mot å integrere de indre systemene i kroppen. Dette er ifølge I.P. Pavlov lavere nervøs aktivitet. Det gir refleksiv selvregulering av arbeidet til indre organer. Hvis integreringen av funksjonene til indre organer kun er basert på ubetingede reflekser, er grunnlaget for høyere nerveaktivitet både ubetinget og betinget.
Den siste handlingen av høyere nervøs aktivitet hos mennesker og dyr er atferdsreaksjoner rettet mot å oppnå et nyttig adaptivt resultat. I atferdshandlinger representerer betingede og ubetingede reflekser en slags legering, en enhet av medfødt og ervervet. Men selv denne enheten tillater oss ikke fullt ut å avsløre essensen av komplekse atferdsreaksjoner, der elementære former for tenkning, intelligens og intuitive former for dyreadferd manifesteres.
Ubetingede og betingede reflekser har en enkelt materiell basis - en nervøs prosess. Derfor blir ubetingede reflekser ekstremt raskt en del av nyervervede reflekser. I prosessen med individuell utvikling skjer ikke bare tilegnelsen av nye reflekser, men også "modningen" av medfødte.
Forhold mellom betingede og ubetingede reflekser- komplekse prosesser med gjensidig forsterkning eller inhibering - forbedres i prosessen med individuell erfaring. Betingede reflekser kan hemme ubetingede reflekser, og omvendt kan ubetingede reflekser oppheve handlingen til betingede. For eksempel kan sterk sult bremse en hunds reaksjon på eierens forbud.
"Human Physiology", N.A. Fomin
De mest generelle egenskapene som lar oss klassifisere betingede reflekser er: den kvalitative sammensetningen av refleksstimuli (naturlig og kunstig); arten av den betingede responsen (arvet eller ervervet); nivå (rekkefølge) av refleksen. Naturlige betingede stimuli er kvaliteter eller egenskaper som er iboende i et ubetinget middel. For eksempel er lukten av kjøtt en naturlig betinget stimulans av matreflekser. En matbetinget refleks til lukten av kjøtt utvikles når den faller sammen...
I betingede reflekser av den andre typen er ikke responsen medfødt, med andre ord dannes både de afferente og eksekutive leddene på nytt. Et eksempel på slike reflekser er operante (instrumentelle) reflekser. Selvirritasjonsreflekser kjent i fysiologien, spesielt demonstrative hos rotter, er et typisk eksempel på operante reflekser. Den første, primære formen for en betinget refleks er en førsteordens refleks. Det forsterkende middelet i disse betingede refleksene...
En av hovedbetingelsene for dannelsen av en midlertidig betinget forbindelse under naturlige forhold er sammenfallet i tid av virkningen av de betingede og ubetingede stimuli. I et laboratorieeksperiment går en betinget stimulus foran virkningen av en ubetinget stimulus. Men selv i dette tilfellet handler de en del av tiden sammen. Andre forhold inkluderer repetisjon, tilstrekkelig intensitet av stimuli og nivået av eksitabilitet i nervesystemet. Gjentakelse av kombinasjoner...
Når en likegyldig stimulus virker i det tilsvarende sensoriske området av cortex, oppstår eksitasjon. Ubetinget forsterkning etter signalstimulus forårsaker et kraftig fokus for eksitasjon i de subkortikale sentrene og deres kortikale projeksjoner. Et sterkt fokus, i henhold til det dominerende prinsippet, "tiltrekker" spenning fra en svakere. Det er en "lukking" av nevrale forbindelser mellom subkortikale og kortikale foci av eksitasjon forårsaket av betingede og ubetingede midler ....
I følge moderne konsepter konvergerer afferente påvirkninger av forskjellig sensorisk innhold og biologisk betydning på de samme kortikale nevronene og forårsaker spesifikke kjemiske reaksjoner i dem. En spesiell rolle spilles av konvergensen av stigende eksitasjoner fra en ubetinget stimulus. De dekker store områder av hjernebarken og har en kjemisk stabiliserende effekt på alle nevroner som mottar informasjon fra...
NOVOSIBIRSK STATENS MEDISINSK AKADEMI
INSTITUT FOR NORMAL FYSIOLOGI
UTDANNINGSHÅNDBOK FOR KURSET I NORMAL FYSIOLOGI
FYSIOLOGI AV HØYERE NERVØS AKTIVITET
Professor ved Institutt for normalfysiologi NSMA, doktor i biologiske vitenskaper N.B. Pikovskaya
NOVOSIBIRSK 2004
Metodisk manual for forløpet av normal fysiologi for avsnittet "Fysiologi for høyere nervøs aktivitet": Novosibirsk State Medical Academy, 2002. 81 s.
Metodehåndboken er ment for bruk i løpet av praktisk opplæring i normalfysiologi av andreårsstudenter ved alle fakulteter som et supplement til lærebokmaterialet.
Godkjent av den sentrale kommisjonen for metodikk
Professor ved Institutt for normalfysiologi NSMA, doktor i biologi n. N.B. Pikovskaya
Anmeldere:
Hode Institutt for pedagogikk og medisinsk psykologi ved NSMA, førsteamanuensis G. V. Bezrodnaya
Novosibirsk State Medical Academy
Generelle ideer om høyere nervøs aktivitet
Mens vi studerte spesiell fysiologi, undersøkte vi mange reguleringssystemer og ble overbevist om at disse reguleringssystemene takler mange endringer i det ytre og indre miljøet, og opprettholder på et konstant nivå de grunnleggende parametrene til det indre miljøet i kroppen. Endringer i det ytre miljøet kan imidlertid være slik at for å opprettholde konstansen i det indre miljøet, vil det kreves en høyere form for regulering – en endring i atferd. I tillegg bruker både dyr og mennesker målrettet atferd for å søke etter mat, sosiale partnere og unngå fare. Aktiviteten til nervesystemet i prosessen med å organisere ulike former for atferd kalles høyere nervøs aktivitet, i motsetning til lavere, refleksaktivitet.
Begrepet høyere nervøs aktivitet (HNA) ble introdusert i vitenskapen av I.P. Pavlov, som anså det som lik begrepet mental aktivitet. Faktisk er gjenstanden for studiet av både psykologi og fysiologien til høyere nervøs aktivitet hjernens arbeid. Samtidig studerer disse vitenskapene ulike aspekter ved hjerneaktivitet. Psykologi studerer resultatene av aktiviteten til sentralnervesystemet, manifestert i form av bilder, ideer, konsepter og andre mentale manifestasjoner. Fysiologien til VND studerer aktivitetsmekanismene til hele hjernen, dens individuelle strukturer, nevroner, forbindelser mellom strukturer, deres innflytelse på hverandre og atferdsmekanismer. Arbeidene til psykologer og fysiologer som studerer GNI har alltid vært tett sammenvevd, og til og med en ny vitenskap har dukket opp - psykofysiologi. Imidlertid vil våre interesser fortsatt være fokusert på å bli kjent med de nevrale mekanismene som sentralnervesystemet organiserer menneskelig atferd og mental aktivitet med.
Ideen om at mental aktivitet utføres med deltakelse av nervesystemet oppsto allerede før vår tidsregning, men hvordan dette skjer forble uklart. Selv nå kan vi ikke si at hjernens mekanismer er fullstendig avslørt, spesielt når det kommer til den menneskelige hjernen. Den første vitenskapsmannen. Den romerske legen Galen (2. århundre e.Kr.) beviste nervesystemets rolle i atferd. Han oppdaget at brudd på nerven som forbinder hjernen og muskelen fører til lammelse.
Opprinnelsen til hjernefysiologi som vitenskap er assosiert med verkene til den franske matematikeren og filosofen Rene Descartes (1600-tallet). Det var han som skapte ideen om refleksprinsippet til nervesystemet, men selve begrepet "refleks" ble foreslått på 1700-tallet av den tsjekkiske vitenskapsmannen J. Prochazka.
Descartes ideer dannet grunnlaget for teorier utviklet av fysiologer i løpet av de neste to århundrene, inkludert verkene til I.M. Sechenov. Den mest kjente boken av Ivan Mikhailovich Sechenov, "Reflexes of the Brain", ble utgitt i 1863. I den beviste forskeren at en refleks er en universell form for interaksjon mellom kroppen og miljøet, det vil si at ikke bare ufrivillige, men også frivillige, bevisste bevegelser har en refleksnatur.
På begynnelsen av 1900-tallet dukket det opp flere vitenskapelige retninger som anså refleksprinsippet som grunnlaget for menneskelig atferd. Den mest kjente av dem er skolen for klassisk fysiologi til VND I.P. Pavlova og den amerikanske skolen for behaviorisme (atferd) (B. Thorndike og J.
Watson). Skaperne av disse retningene mente at atferd er basert på prinsippet: stimulus, hjerne, respons. Forskere har innsett og forsøkt å ta hensyn til at atferd ikke bare avhenger av det sensoriske signalet, men også av interne prosesser som skjer i sentralnervesystemet.
I dag antas det at den mest avanserte modellen for atferdsstrukturen er angitt i konseptet funksjonelt system hjernens arbeid av P.K.
Stadier av en atferdshandling
Figur 1. Diagram over den sentrale strukturen til en målrettet atferdshandling (ifølge P.K. Anokhin).
Ved å bruke dette funksjonelle systemet som et eksempel, la oss prøve å oppnå to resultater: bli kjent med diagrammet og liste opp hovedforskjellene mellom VNI og den nedre (enkel refleks).
Den første forskjellen er at en atferdshandling av enhver grad av kompleksitet begynner ikke bare med irritasjon av reseptorer, men med kombinasjonen og interaksjonen av et ganske komplekst sett med stimuli, som P.K. Anokhin navngitt afferent syntese. Hva er inkludert i dette komplekset?
For det første, motivasjon. BNI er oftest motivert. Motivasjon er trangen til handling, som dannes i strukturene i sentralnervesystemet og er assosiert med tilfredsstillelse av visse behov.
For det andre - situasjonsbestemt tilhørighet- summen av afferente eksitasjoner som oppstår under spesifikke forhold og signaliserer situasjonen der kroppen befinner seg. Enhver aktivitet avhenger til en viss grad av forholdene den foregår under. La oss prøve å forstå hva "til en viss grad" betyr? Faktum er at det er stimuli som fungerer som en drivkraft for utplassering av en bestemt type atferd. Slike stimuli er den tredje komponenten i afferent syntese og kalles utløse stimuli. Slike stimuli er for eksempel signaler
fare. Den fjerde komponenten i afferent syntese er minneapparatet. Viktigheten av hukommelse ligger i det faktum at for en viss type atferd forbundet med å tilfredsstille et eller annet behov, gir hukommelsen et ferdig sett med programmer. Dette settet består av genetisk bestemte former for atferd – instinkter og ervervede – betingede reflekser. Hvis et slikt ferdiglaget atferdsalternativ ikke er i minnet, vil denne atferdshandlingen fortsette parallelt med læringsprosessen. Bruken av minneapparatet – henting av eksisterende informasjon og evnen til å memorere nye ting – skiller GNI fundamentalt fra enkel refleksaktivitet.
Hovedbetingelsen for dannelsen av afferent syntese er møtet av alle fire typer afferentasjoner, som behandles samtidig på grunn av konvergensen av alle typer eksitasjon. Fullføring av stadiet med afferent syntese fører til overgangen til neste stadium - beslutningstaking. Takket være beslutningstaking blir det tatt i bruk en form for atferd som tilsvarer tilfredsstillelse av et visst behov, tidligere erfaring og miljø, noe som gir mulighet for gjennomføring av akkurat den handlingen som skal føre til det programmerte resultatet.
Den tredje fasen er dannelsen handlingsprogrammer. På dette stadiet er det gitt måter å realisere et spesifikt mål på, efferente kommandoer til ulike utøvende organer dannes. Samtidig opprettes et spesielt apparat i nevrale strukturer - en akseptor av resultatet av en handling, som forutsier alle parametrene til det fremtidige resultatet. Vær oppmerksom på disse to grunnleggende forskjellene mellom VNI og refleksaktivitet: en refleksrespons fortsetter alltid stereotypt, på en permanent morfologisk basis, som er refleksbuen. Ved dannelse av et atferdsprogram gis det for det første muligheten til å velge flere programalternativer, og for det andre brukes minneapparatet og resultatet av handlingen forutses. Det endelige resultatet er kanskje ikke i det hele tatt sammenfallende med det forutsagte, eller kan være det samme i noen parametere, men forskjellig i andre (sultfølelsen er tilfredsstilt, men smaken på maten samsvarte ikke med det som var forventet). Akseptoren for handlingsresultater må gi mekanismer som tillater ikke bare å forutsi parametrene til det ønskede resultatet, men også å sammenligne dem med parametrene til det faktisk oppnådde resultatet. Det antas at akseptoren av resultatet av en handling er representert av et nettverk av interneuroner dekket av en ringinteraksjon (impulsreverberation). Eksitasjon, en gang i dette nettverket, fortsetter å sirkulere i det i lang tid. Takket være denne mekanismen beholdes målet med aktiviteten i lang tid og regulerer atferd. Regulering består i at ved sammenligning av predikerte og faktisk oppnådde resultater, justeres handlingsprogrammet. Hvis resultatene ikke samsvarer med prognosen, oppstår en mismatch-reaksjon, som aktiverer den orienterende-utforskende reaksjonen, som øker hjernens assosiative evner, og gir et aktivt søk etter tilleggsinformasjon.
På grunnlag av det dannes en ny, mer fullstendig afferent syntese, en mer adekvat beslutning tas, som igjen fører til dannelsen
utvikling av et mer avansert handlingsprogram som lar deg oppnå ønsket resultat. Nevroner involvert i dannelsen av et funksjonelt system er lokalisert i alle strukturer i sentralnervesystemet, på alle nivåer. Når det ønskede nyttige resultatet er oppnådd, dannes en koordinasjonsreaksjon i akseptoren av resultatene av handlingen, afferentasjon mottas, som signaliserer tilfredsstillelse av motivasjon. På dette tidspunktet slutter det funksjonelle systemet, som ble dannet i strukturene til sentralnervesystemet for å oppnå et bestemt mål, å eksistere.
Som vi ser, er det funksjonelle systemet for atferd dannet i henhold til prinsippet om en refleks: det er en stimulus - afferent syntese, det er en sentral kobling som danner et program, inkludert en aksept av resultatet av en handling, en metode for implementeringen, det er en effektor-kobling - de spesifikke bevegelsene som brukes for å oppnå målet. Hovedforskjellen er at atferd kan endre seg og tilpasse seg ønsket resultat basert på en sammenligning av oppnådd og ønsket resultat.
Prosessene med koordinering eller mismatch som oppstår når man sammenligner parametrene for det faktisk oppnådde resultatet med de som er programmert i handlingsresultatakseptoren, er ledsaget av enten en følelse av tilfredshet eller misnøye, dvs. positive og negative følelser. Dette betyr at i alle stadier av planlegging og gjennomføring av en atferdshandling oppstår en spesiell form for reaksjon, kun karakteristisk for høyere nervøs aktivitet. Denne reaksjonen oppstår som en subjektiv refleksjon av sannsynligheten for å oppnå et mål, når man sammenligner de ønskede og oppnådde resultatene - emosjonelle
Etter å ha undersøkt strukturen til en atferdshandling, oppdaget vi flere grunnleggende forskjeller mellom BNI og en enkel refleks. GND er motivert, krever minneaktivering og er ledsaget av følelser, men dette er ikke alle forskjellene. Atferd avhenger i stor grad av funksjonell tilstand sentralnervesystemet, det vil si på aktivitetsnivået. En av egenskapene til sentralnervesystemets aktivitet er oppmerksomhet. Både dannelsen av et atferdsprogram og spesifikke metoder for implementeringen avhenger av type høyere nervøs aktivitet dyr og menneske, samt hvilken halvkule av hjernebarken som er dominerende i mottak av sensorisk informasjon og i utførelse av bevegelser, med andre ord på funksjonsprofilen
nasjonal interhemisfærisk asymmetri . Alle disse funksjonene til BNI er
er felles for både dyr og mennesker, men mennesker har en funksjon til. Når man oppdrar et barn, utvikler det seg andre signalsystem, karakteristisk bare for mennesker. Dette overfører den høyere nervøse aktiviteten til en person til et høyere nivå. Den får nye kvaliteter som bidrar til utvidelse av mulighetene for kommunikasjon med omverdenen og allsidigheten til dens manifestasjoner. I. P. Pavlov kalte det andre signalsystemet et "ekstraordinært tillegg" til mekanismene for høyere nervøs aktivitet hos mennesker. Det andre signalsystemet er tale, et ord som er synlig, hørbart, talt mentalt. Dette er det høyeste alarmsystemet i verden som består av
verbal betegnelse av alle dets signaler og i verbal kommunikasjon.
Se nå på innholdsfortegnelsen - i denne håndboken vil vi se mer detaljert på alle de listede funksjonene som skiller målrettet atferd, eller høyere nervøs aktivitet, fra en enkel refleksrespons.
Nevrale mekanismer for atferd
En atferdshandling er alltid en integrasjon av medfødte og ervervede former for atferd. Medfødte former for atferd er enklere organisert på nevralt nivå, de kan representeres som en integrasjon av sensoriske og kommandoneuroner. Kommandoneuroner implementerer effektene sine gjennom motoriske nevroner i ryggmargen.
Atferd, som er et resultat av læring og dannes gjennom hele livet, har en mer kompleks organisering. Å studere funksjonen til individuelle nevroner under utførelse av kompleks atferd har gjort det mulig å identifisere et stort antall nevrale grupper som er forskjellige i deres funksjoner.
Først av alt ble en stor gruppe sensoriske nevroner isolert. Blant disse nevronene er nevroner - detektorer. Disse nevronene reagerer på de enkleste egenskapene og egenskapene til den ytre verden: vinkler eller linjesegmenter, fargen på objekter. Blant de sensoriske nevronene som finnes gnostiske enheter, nevroner som reagerer på mer komplekse, komplekse stimuli: et ansikt eller et fotografi, visning av følelser i ansiktet. Slike nevroner finnes i den øvre temporale cortex og amygdala.
En spesiell gruppe nevroner består av miljøneuroner, som er selektivt begeistret i et bestemt miljø. De ble kalt rom- nasjonalt selektiv, og finnes i den motoriske, somatosensoriske og visuelle cortex. Eksitasjonen av disse nevronene avhenger ikke av kroppsposisjon. En lignende gruppe nevroner består av stedsnevroner, som er opphisset ved en bestemt posisjon av dyret i rommet.
I mange hjernestrukturer er det funnet nevroner hvis aktivering er assosiert med å identifisere målet for en atferdshandling, men bare i nærvær av motivasjon. Slike nevroner finnes i hypothalamus, caudate nucleus, frontal og temporal cortex hos aper. Blant disse nevronene, de mest studerte ventende nevroner, funnet i hypothalamus. Aktiviteten til disse nevronene øker under motiverende opphisselse og synker kraftig når et mål er oppnådd.
Det er identifisert en gruppe nevroner som er opphisset før de utfører en atferdshandling, og faller umiddelbart av så snart den motoriske utførelsen av programmet begynner. Disse nevronene er navngitt nevroner av motoriske programmer. Etter disse nevronene begynner aktiveringen kommandere nevroner og motoriske nevroner, bestemme sammentrekningen av en individuell muskel.
En spesiell klasse av nevroner kalles nevroner i søkeatferd. Eksitering av disse nevronene observeres i tilfeller der resultatet av en handling ikke sammenfaller med utfallsparametrene. I dette tilfellet rev til og med rolige dyr som kaniner, som ikke fant pedalen på den nye materen (og de hadde allerede lært å trykke på pedalen og få mat), ut materne med tennene og spredte dem rundt i buret. Indikativ-søk-atferd, som kan vike for aggressiv atferd, har adaptiv betydning.
Et karakteristisk trekk ved orienterende søkeatferd er den økte aktiviteten til en spesiell klasse nevroner - nyhet nevroner. Nyhetsnevroner er beskrevet for hippocampus, uspesifikke kjerner i thalamus og den retikulære dannelsen av midthjernen.
Behov
Kilden til dyrs og menneskelig aktivitet er behov. Alle behov hos mennesker og dyr kan deles inn i tre grupper: vitale
nal (biologisk), sosial og ideell behov for erkjennelse og kreativitet. Biologiske behov er de behovene, hvis svikt kan føre til døden til et individ. Dette er behovene for mat, vann, en viss temperatur, hvile og et visst beskyttelsesnivå.
Sosiale behov er de behovene hvis svikt truer befolkningens død. Dette er behov knyttet til implementering av slike typer atferd som seksuell, foreldre, territoriell. For en person, i tillegg til kjønn og foreldre, er det også behovet for å tilhøre en sosial gruppe og innta en viss posisjon i den. Sosiale behov inkluderer også behovet for opplæring. Hos dyr realiseres dette behovet gjennom imitasjonsinstinktet, i lekeatferd, hvor «innøving» av alle former for leting, matinnhenting, beskyttende og defensiv atferd skjer og samtidig praktiseres metoder for sosial kontakt. Både barn og unge dyr lærer å ta, vedlikeholde og forsvare sin plass i sin jevnaldrende gruppe. For en person er dette behovet for å følge atferdsmessige, moralske, estetiske standarder akseptert i et gitt sosialt miljø.
Av særlig betydning for menneskets sosiale liv er behovet for kompetanse, eller utstyr. Kun på bakgrunn av dette behovet dannes en høy profesjonalitet. Å tilfredsstille dette behovet genererer positive følelser, på grunn av hvilke selv det mest rutinemessige arbeidet blir attraktivt. En persons høye kompetansenivå gjør ham selvsikker, selvhjulpen og uavhengig.
Ideelle behov inkluderer behovet for å forstå verden rundt oss og vår plass i den. Det biologiske grunnlaget for ideelle behov er orienterende-søkeatferd, som manifesterer seg både i tilfredsstillelse av biologiske behov - både mat og et sted å hvile må finnes, og i tilfredsstillelse av sosiale behov. Det er akseptert at hovedkomponenten i ideelle behov er søket etter ny informasjon. Det er to grunner til et slikt søk: den første er mangel på insentiver, et informasjonsfattig miljø, den andre er usikkerheten til den mottatte informasjonen og behovet for avklaring. Spesiell oppmerksomhet bør rettes mot det faktum at unnlatelse av å tilfredsstille ideelle behov ikke truer verken individets eller befolkningens død. Unnlatelse av å møte disse behovene truer med å stoppe utviklingen av bestanden og arten som helhet. La oss merke oss at alle mennesker og dyr har et gjennomsnittlig nivå av kreative behov, men blant både mennesker og dyr er det en liten gruppe, ikke mer enn 3–5 % av befolkningen, som har de mest uttalte behovene for å lete etter noe ny. Dette er en slags fremtidens speidere, som befolkningen til og med kan ofre.
å tilegne seg informasjon om nye territorier, nye typer mat, nye levekår m.m.
Motivasjoner
Når et behov, for eksempel et biologisk behov for mat eller vann, ikke er tilfredsstilt, oppstår avvik fra normen i parametrene for det indre miljøet i kroppen (glukosenivå, osmotisk konsentrasjon). Disse endringene oppfattes av en rekke reseptorer, som utløser refleks og humorale reguleringsmekanismer som gjenoppretter den normale verdien av parametrene. Hvis avvik i sammensetningen av det indre miljøet er så betydelige at de ikke kan gjenopprettes ved hjelp av kroppens reguleringssystemer, aktiveres det høyeste reguleringsnivået - atferdsendring. Insentivet til å endre atferd er motivasjon. For eksempel, når nivået av glukose i blodet synker, blir kjemoreseptorer i de laterale kjernene til hypothalamus (sultsenter) begeistret. Spenning fra dem overføres til hjernebarken - en følelse av sult oppstår. Eksitasjon fanger gradvis opp større og større områder av cortex, noe som sikrer dannelsen av spiseatferd.
Motivasjon betyr bokstavelig talt "det som forårsaker bevegelse." Det er mange definisjoner på motivasjon, men la oss fokusere på to. K.V. Sudakov mener at motivasjon er en tilstand som utvikler seg i strukturene i sentralnervesystemet under atferd. Objektivt uttrykkes det i endringer i den elektriske aktiviteten til hjernen, subjektivt i utseendet til visse opplevelser. I henhold til ideene til P.V. Simonov, motivasjon er en innledende impuls (impuls), som alltid blir til atferd som har et klart definert mål.
Motivasjoner, så vel som behov, kan være klassifisere inn i biologiske, sosiale og ideelle, men disse konseptene er ikke identiske. Behov
er det kroppen trenger, og motivasjon er mekanismen som atferd endres med. Behov blir ikke alltid forvandlet til motiverende opphisselse.
Det er to stadier eller faser i motivasjonen motivasjon: 1) fase av deteksjon av en spesifikk tilstand - denne fasen gjenspeiler anerkjennelsen av endringer i noen wow parameter for det indre miljøet - og 2) fasen med å lansere og implementere spesialisert målrettet atferd - i løpet av denne fasen tas en beslutning, et handlingsprogram dannes, d.v.s. Sentralnervesystemet bygger et midlertidig funksjonelt system av en atferdshandling. Implementeringen av atferd, selve prosedyren for å utføre bevegelser, er resultatet av fremveksten av motivasjon.
Under enhver motivasjon oppstår følgende hendelser:
1. Aktivering av det motoriske systemet (unntaket er passiv frykt).
2. Økt tonus i det sympatiske nervesystemet (økning i hjertefrekvens, blodtrykk, MOD, utvidelse av blodårer i skjelettmuskulaturen). Økt sympatisk tonus oppstår gjennom synkende baner fra det limbiske systemet og hypothalamus.
Emne og oppgaver i fysiologien til høyere nervøs aktivitet. Tilknytning til andre vitenskaper.
Grunnleggende begreper: "ubetinget refleks", "betinget refleks", "høyere og lavere nerveaktivitet", "mental aktivitet", "sansesystemer".
Historie om utviklingen av læren om høyere nervøs aktivitet.
Moderne prestasjoner i fysiologien til høyere nervøs aktivitet.
Metoder for å studere høyere nervøs aktivitet (som del av en praktisk leksjon).
1. Fysiologien til høyere nervøs aktivitet er vitenskapen om de nevrofysiologiske mekanismene til psyken og atferd, basert på prinsippet om refleksrefleksjon av den ytre verden. Dette er en materialistisk lære som avslører mønstrene i hjernen, lar oss forstå naturen og interne mekanismer for læring, hukommelse, følelser, tenkning og bevissthet.
Som en del av disiplinen av fysiologi av høyere nerveaktivitet og sensoriske systemer, vil vi studere naturen til betingede og ubetingede reflekser, og også studere driftsmønstrene til sensoriske systemer og deres rolle i dannelsen av mental aktivitet.
Målet med disiplinen "Fysiologi av VND og sensoriske systemer" er å avsløre mønstrene for betinget refleksaktivitet i nervesystemet, samt å studere funksjonene ved å motta og behandle informasjon i sensoriske systemer.
Mål for faget:
Finn ut de nevrofysiologiske mekanismene til betinget refleksaktivitet i kroppen;
Avsløre prinsippene for interaksjon mellom prosessene med eksitasjon og hemming i nervesystemet;
Identifisere trekk ved funksjon og interaksjon av sensoriske systemer;
Bestem betydningen av sensorisk informasjon i implementeringen av menneskelig mental aktivitet.
Disiplinen "Fysiologi av høyere nerveaktivitet og sensoriske systemer" er nært knyttet til fysiologi av sentralnervesystemet, psykofysiologi og andre vitenskaper.
2. Grunnleggeren av vitenskapen om fysiologi av høyere nervøs aktivitet er I.P. Han oppdaget først prinsippet om betinget reflekskommunikasjon. I.P Pavlov mente at grunnlaget for høyere nervøs og mental aktivitet er ubetingede og betingede reflekser.
En ubetinget refleks er en medfødt artsspesifikk reaksjon av kroppen som refleksivt oppstår som respons på den spesifikke påvirkningen av en stimulus, på påvirkningen av en biologisk signifikant (smerte, mat, taktil irritasjon, etc.) stimulans som er tilstrekkelig for en gitt type av aktivitet. Ubetingede reflekser er assosiert med vitale biologiske behov og utføres innenfor en stabil refleksbane. De danner grunnlaget for mekanismen for å balansere påvirkningene fra det ytre miljøet på kroppen. Ubetingede reflekser oppstår som respons på direkte sensoriske tegn på en adekvat stimulus og kan være forårsaket av et relativt begrenset antall miljøstimuli.
En betinget refleks er en individuelt ervervet reaksjon av kroppen på en tidligere likegyldig stimulus, som reproduserer en ubetinget refleks. Den betingede refleksen er basert på dannelsen av nye eller modifikasjoner av eksisterende nevrale forbindelser, som skjer under påvirkning av endringer i det ytre og indre miljøet. Dette er midlertidige koblinger som hemmes når forsterkning avbrytes eller situasjonen endres. Ved å studere funksjonene i utviklingen av hjernestrukturer hos forskjellige dyr, kom I.P Pavlov til den konklusjon at i prosessen med dyreevolusjon endres forholdet mellom medfødte og ervervede reaksjoner naturlig: i oppførselen til virvelløse dyr og lavere dyr, medfødte former for aktivitet. dominerer over ervervede, og hos mer utviklede dyr begynner de å dominere individuelt ervervede atferdsformer som kontinuerlig utvikler seg, blir mer komplekse og forbedres. Basert på dette introduserer I.P Pavlov en separasjon av begrepene høyere nervøs aktivitet og lavere nervøs aktivitet. Han definerte høyere nervøs aktivitet som den betingede refleksaktiviteten til de ledende delene av hjernen (hos mennesker og dyr - hjernehalvdelene), som sikrer tilstrekkelige og mest perfekte forhold mellom hele organismen til omverdenen, dvs. oppførsel. Han definerte lavere nerveaktivitet som aktiviteten til de nedre delene av hjernen og ryggmargen, som kontrollerer aktiviteten til kroppssystemene seg imellom.
I tillegg introduserte Pavlov også konseptet "mental aktivitet" - dette er en kvalitativ ny, høyere enn betinget refleksatferd, nivå av høyere nervøs aktivitet som er karakteristisk for mennesker. Menneskelig mental aktivitet består ikke bare i konstruksjonen av mer komplekse nevrale modeller av omverdenen, men også i produksjonen av ny informasjon og ulike former for kreativitet. Til tross for at mange manifestasjoner av den menneskelige mentale verden viser seg å være skilt fra de umiddelbare stimuli fra den ytre verden og ikke ser ut til å ha noen reelle objektive årsaker, er det ingen tvil om at de første faktorene som utløser dem er fullstendig bestemte fenomener og objekter. . Denne ideen ble først uttrykt av I.M. Sechenov i form av avhandlingen "alle handlinger av bevisst og ubevisst menneskelig aktivitet, i henhold til opprinnelsesmetoden, er reflekser."
Subjektiviteten til mentale prosesser ligger i det faktum at de er en egenskap ved den individuelle organismen og ikke kan eksistere utenfor en bestemt individuell hjerne med dens perifere nerveender og nervesentre og er ikke en absolutt nøyaktig speilkopi av den virkelige verden rundt oss.
Det enkleste mentale elementet i hjernens funksjon er sensasjon. Den oppstår som et resultat av den spatio-temporale fordelingen av eksitasjonsmønsteret og fungerer som en elementær handling som på den ene siden forbinder vår psyke med ytre påvirkninger, og på den andre er et element i komplekse mentale prosesser. Sensasjon er en bevisst mottakelse, som betyr at den inneholder et visst element av bevissthet og selvbevissthet.
For tiden har fysiologien til høyere nervøs aktivitet blitt definert som vitenskapen om hjernens mekanismer for atferd og psyke.
Den ledende rollen i oppfatningen av virkeligheten rundt mennesker og dyr tilhører sansesystemer. I henhold til definisjonen foreslått av I.P. Pavlov er sansesystemet en del av nervesystemet som består av persepsjonselementer - sensoriske reseptorer som mottar stimuli fra det ytre eller indre miljøet, nervebaner som overfører informasjon fra reseptorene til hjernen, og de. deler av hjernen som behandler og analyserer denne informasjonen. Overføringen av sensoriske signaler er ledsaget av deres gjentatte transformasjon og ender med høyere analyse og syntese (bildegjenkjenning), hvoretter kroppens respons dannes.
3. De første omtalene av essensen av psyken finnes blant antikke greske og romerske vitenskapsmenn. Ordet psychios – sjelfull – har greske røtter.
I verdensvitenskapen er det nå dannet et helt forskningsfelt, kalt nevrovitenskap. Det er en nærende kilde for å forstå de høyere funksjonene i hjernen. Forresten, begrepet "høyere nervøs aktivitet" i vår litteratur samsvarer nærmest med begrepet "kognitiv nevrovitenskap" i den engelskspråklige litteraturen.
La oss imidlertid gå tilbake til i dag. Hvilke funn hadde størst innvirkning på utviklingen av fysiologien til høyere nervøs aktivitet?
For det første kan vi sette en fullstendig forståelse av de fysisk-kjemiske prosessene som danner grunnlaget for eksitasjon og dens ledning langs nervefibre, så vel som prosessen med hemming i nevroner. Nobelpris av engelske fysiologer A. Hodgkin, A. Huxley og J. Eccles (1963) Grunnleggende kunnskap ble oppnådd helt på begynnelsen av 1900-tallet, det var da «membranteorien» ble formulert (Yu. Bernstein), som fungerte som grunnlag for å utvikle forskning på dette området.
En annen viktig oppdagelse var studiet av synaptiske ledningsprosesser, dvs. overføre signaler fra et nevron til nevroner eller andre celler i kroppen. Nå er det en fullstendig overbevisning om at synaptiske prosesser ligger til grunn for læring (lukking av en midlertidig forbindelse, ifølge I.P. Pavlov), hukommelse, psykisk sykdom og mange andre prosesser forbundet med høyere nervøs aktivitet. Fremskritt oppnådd i forskning på biologiske modeller for læring - enkle nervesystemer hos bløtdyr, insekter og andre virvelløse dyr, samt på intravitale hjerneskiver (nyfødte mus, rotter, marsvin), potensering (mono- og heterosynaptisk) og en rekke andre. Ideologien til slik forskning er basert på den grunnleggende ideen om I.P. Pavlova - gjentatt kombinasjon av to stimuli fører til opprettelsen av en bane i nervesystemet som forbinder dem. Denne ideen ble omformulert på 50-tallet av den amerikanske teoretikeren D. Hebb for et nevron og ble kalt Hebb-synapsen.
Jobber innen nevrogenetikk. Forståelse av at i visse typer celler, ved synaptisk aktivering, oppstår uttrykket av tidlige gener, som gjennom de tilsvarende promotorene slår på arbeidet til sene gener, oppstår proteinsyntese, som er integrert i den postsynaptiske membranen. Et informasjonssignal (for eksempel nitrogenoksid eller arakidonsyremolekyler) kan gå fra det postsynaptiske nevronet til det presynaptiske nevronet. Dagens oppdagelser er tilsynelatende bare begynnelsen på å forstå prosessene med synaptisk plastisitet. Dette er et absolutt vekstpunkt for moderne vitenskapelig kunnskap innen fysiologi av høyere nervøs aktivitet.
Viktige prestasjoner de siste tiårene inkluderer identifisering av genomiske loci som er ansvarlige for syntesen av en rekke biologisk aktive stoffer (hormoner, nevropeptider, mediatorer) involvert i aktiviteten til nervesystemet. Studier av de genetiske aspektene ved differensiering av individuelle elementer av nervevev (ulike typer glia og nevroner med forskjellige kjemiske spesifisiteter) fra celler i det primære epitelet i nevralrøret virker ekstremt viktige. Det er nå ganske åpenbart at nevroner er genetisk svært aktive celler: for eksempel er polyploidi av nevroner kjent i nervesystemet til både virvelløse dyr og høyerestående pattedyr.
Det neste problemet, som har en enorm innvirkning på akkumulering av kunnskap innen fysiologi av høyere nervøs aktivitet, er ontogenesen av prosessene med høyere nervøs aktivitet. Fra arbeidet til etologer på yngel og hekkende unger ble det åpenbart at dannelsen av artsspesifikk atferd (for eksempel sang, følge moren, velge en seksuell partner og noen andre) bare skjer i de såkalte sensitive periodene av utvikling. K. Lorenz kalte dette fenomenet imprinting. Det er nå åpenbart at dette er det biologiske prinsippet for dannelsen av nevrale strukturer - i visse perioder med ontogenese (prenatal og postnatal) dannes de under påvirkning
eksterne (og muligens interne) signaler. Dette gjelder også for høyerestående pattedyr, inkludert mennesker. For eksempel er en nyfødt født med omtrent 1/4 vekten av en voksen hjerne, men med et fullt komplement av nevroner. Så begynner en lang reise, omtrent to tiår, frem til puberteten, hvor den kunnskapen som er nødvendig for senere liv tilegnes. Denne prosessen er basert på læring, eller kalles ofte tidlig utdanning. For eksempel dannes en persons objektsyn før fylte 15 år. Det viste seg at hvis synet til en person i løpet av denne perioden ble svekket på grunn av grå stær, dannes ikke lenger objektsyn etter gjenoppretting av synet i en senere alder. Tale dannes opp til ca. 4 års alder. Mangel på taleøvelse, for eksempel hos barn som er tunghørte, fører til "Mowgli-effekten."
Det er mange slike eksempler. Dette er et ekstremt viktig område av fysiologien til høyere nervøs aktivitet, som har praktiske implikasjoner ikke bare i medisin, men også i pedagogikk og til og med sosiologi. Det er nå velkjent at sosiale former for atferd, for eksempel hos aper, også dannes i den tidlige utviklingsperioden til babyen. Man kan sitere de velkjente verkene til H. Harlow om å oppdra unger på utstoppede dyr, noe som førte til irreversible krenkelser av mors atferd hos kvinner som ble voksne: de behandlet ungene sine som livløse gjenstander, noe som ofte førte til ungens død .
Enorme suksesser har blitt oppnådd i forskning på funksjonene til individuelle strukturer og systemer i hjernen. Dette skyldes først og fremst utvikling av forskningsmetoder. I løpet av denne tiden har atferdsteknikker blitt forbedret, et stort arsenal av instrumentelle metoder har dukket opp (mange modifikasjoner av elektrofysiologiske teknikker - fra mikroelektrode til kliniske, så vel som en hel rekke tomografiske). Innenfor eksperimentell morfologi har det dukket opp et stort utvalg av intravitale fargestoffer for nevroner, metoder som bruker monoklonale antistoffer for å identifisere nevrotransmitterreseptorer og mange andre.
Det er gjort betydelige fremskritt innen søvnfysiologi. Klassiske studier av G. Magun, D. Moruzzi (1949) og andre løste til slutt problemet med søvnfysiologi til fordel for de retikulære strukturene i hjernestammen.
Studiet av det limbiske systemet ligger til grunn for hovedproblemene i fysiologien til høyere nervøs aktivitet - som motivasjon, følelser, forsterkning. Alt dette er direkte relatert til dannelsen av både instinktiv (ubetinget refleks) og betinget refleksatferd hos både dyr og mennesker. Det er nå åpenbart at alle mekanismene for nevroendokrin regulering som ligger til grunn for sesongmessige atferdsmønstre, reproduktiv atferd og mange andre typer atferd er uløselig knyttet til fysiologien til strukturene i det limbiske systemet.
Blant de globale problemene med fysiologien til høyere nervøs aktivitet, som ble formulert av I.P. Pavlov, refererer til fysiologien til det andre signalsystemet. Det er nå ganske åpenbart at grunnlaget for denne funksjonen er asymmetrien til hjernehalvdelene. Dette er direkte indikert av oppdagelsene i forrige århundre av de motoriske og sensoriske talesentrene i venstre hjernehalvdel hos høyrehendte (P. Broca, K. Wernicke). Hymenoptera, hvaler og andre dyr har høyt utviklede språk. Sjimpanser kan læres døvespråk eller andre signalteknikker. Men alle disse språkene kan ikke sammenlignes med det menneskelige språket. Kanskje skyldes dette at bare mennesker har «medfødte grammatikker» ifølge N. Chomsky, dvs. medfødt evne til å tilegne seg språk.
Språkets viktigste egenskaper bør listes opp. Først av alt er dette muligheten for å doble omverdenen - venstre hjernehalvdel utfører en logisk kopi, og høyre hjernehalvdel lager en figurativ kopi. Språkets andre egenskap er beherskelsen av hukommelsen, ikke bare gjeldende, men også historisk. Det er takket være dette at vår sivilisasjon dukket opp, som fortsetter å raskt akkumulere kunnskap. Det skal bemerkes at språkets utseende er et unikt fenomen i jordens naturhistorie.
Nevrovitenskap har nå nådd det punktet hvor det blir mulig å løse problemet med bevissthet blant andre vitenskapelige problemer. Foreløpig er det imidlertid umulig å si om det finnes biologiske forløpere til denne funksjonen. For eksempel, P.V. Simonov mener at "... bevissthet defineres som kunnskap som ved hjelp av ord, matematiske symboler og generaliserende bilder av kunstverk kan overføres og kan bli andre medlemmer av samfunnets eiendom. Bevissthet er kunnskap sammen med noen (sammenlign med sympati, empati, samarbeid osv.) Å realisere betyr å tilegne seg den potensielle evnen til å kommunisere, formidle sin kunnskap til en annen, også til andre generasjoner i form av kulturminner...». Med andre ord, bare mennesker har bevissthet. Imidlertid kan ganske kompleks semantisk analyse finne sted uten bevissthetens deltakelse. For eksempel fenomenet «blindseende» pasienter. Dette er personer som har fått omfattende hjerneskader i området med kortikale projeksjon av syn. De karakteriserer seg selv som "blinde", men de er i stand til å kopiere en tegning, men er ikke i stand til å forstå "hva som er tegnet?" I henhold til konseptet til A.M. Ivanitsky, for sansehandlingen som et mentalt fenomen, er en syntese av sensorisk informasjon med spor av hukommelse nødvendig. Aktivering av minnespor skjer gjennom mekanismen til en betinget refleks. Sammenligningen av sensorisk og ikke-sensorisk informasjon sikres av mekanismen for retur av eksitasjon fra de subkortikale sentrene for følelser og motivasjoner, så vel som andre deler av cortex, inkludert assosiative soner, til området for den primære projeksjonen av denne analysatoren. Når det gjelder "blindsynte" mennesker, på grunn av mangelen på en primær projeksjonssone, er et slikt overlegg umulig og bevissthet om det visuelle
ingen bilde oppstår. Bevissthet og andre mentale fenomener er det høyeste nivået av hjerneaktivitet, men biologer skal ikke være i tvil om at de er et resultat av nevrobiologiske prosesser i hjernen. Problemet ligger i å forklare i detalj hvordan hjernen fungerer i disse tilfellene. Det kan antas at løsningen på bevissthetsproblemet vil utgjøre de viktigste oppdagelsene i nåtiden.
På begynnelsen av 1900-tallet. I.P. Pavlov definerte faget fysiologi med høyere nervøs aktivitet som studiet av høyere (mental) former for hjerneaktivitet. Cellen til denne aktiviteten ble identifisert som en betinget refleks - den gjenspeiler hele den komplekse verden av prosesser med høyere nervøs aktivitet. Ved å reflektere over dette emnet, har L.G. Voronin foreslo å skille fylogenetiske nivåer av høyere nerveaktivitet: forhåndsbetinget refleks (summasjonsrefleks og andre former for endringer i nervesystemets eksitabilitet), ustabil betinget refleks (starter med rundorm), vedvarende betinget refleks (starter med annelids), komplekse former for betinget refleksaktivitet - som for eksempel som kjedebetingede reflekser, overføring, n. ordens reflekser og mange andre; til slutt, abstrakt-logiske betingede forbindelser som bestemmer de abstrakt-logiske funksjonene til hjernen til høyere pattedyr, først og fremst mennesker. Dermed begynner psykogenese hos dyr med et veldig enkelt nervesystem. L.V. Krushinsky identifiserte en annen type høyere nervøs aktivitet, ikke betinget refleksaktivitet - rasjonell aktivitet, som ifølge forfatteren var den biologiske forløperen til intelligens. Denne formen for høyere nervøs aktivitet finnes bare hos høyerestående pattedyr og i noen fuglefamilier. Hvis vi snakker om mennesker, så har hjernen deres, som et produkt av biologisk evolusjon, egenskaper som skiller den skarpt fra en rekke andre pattedyr. La oss liste opp de viktigste.
Økning i størrelse (i henhold til cefaliseringsindeksen) av hjernen. Området til hjernebarken øker spesielt betydelig på grunn av den gigantiske veksten av assosiative områder. Uttalt asymmetri av halvkulene. Hver halvkule skaper sin egen verden, og har kanskje sin egen bevissthet. Dette er spesielt tydelig i hjerneskadeklinikken. Følelser har blitt et motivasjonssystem, som erstatter biologisk forsterkning i denne forstand. Alt dette skyldes utviklingen av det limbiske systemet av hjernestrukturer. En veldig lang barndom. Husk at et barn er født med et fullt sett med nevroner, men vekten av hjernen hans er bare omtrent 1/4 av vekten til en voksen hjerne. Økningen i hjernevekt oppstår på grunn av dannelsen av forbindelser mellom nevroner. Det var i denne perioden at en sivilisert person ble dannet. Ekstrakortikal lokalisering av mentale funksjoner. Dette betyr at vi har gått inn i noosfærens (kunnskap) tidsalder, som V.I. profetisk skrev om i begynnelsen av vårt århundre. Vernadsky. Grunnlaget for dette er den ekstrakortikale (ifølge Vygotsky) strukturen til språkfunksjonen, som danner grunnlaget for det andre signalsystemet. Det er takket være denne egenskapen at vår sivilisasjon akkumulerer kunnskap. Takket være de unike egenskapene til det andre signalsystemet, oppfinner mennesket kontinuerlig flere og flere nye informasjonsteknologier - fra oppfinnelsen av skrift til etableringen av World Wide Web (Internett). Alt dette kan tyde på at jordens naturlige utvikling, som startet med geokjemisk evolusjon, gikk gjennom en lang biologisk evolusjon, som et resultat av at høyere nervøs aktivitet (psyke) dukket opp, men med menneskets fremkomst kom jordens utvikling inn. en ny fase - fasen av noogenese. Og alt dette er gjenstand for å studere fysiologien til høyere nervøs aktivitet!
Forholdet mellom menneske og natur Forholdet mellom menneske og natur
Sammensatte ord med en forbindelsesvokal
Urinsyre i blodet: normer og avvik, hvorfor det øker, kosthold for å redusere det Sluttproduktet av nitrogenmetabolismen er