Hva er brusk laget av. Bruskvev: funksjoner, strukturelle egenskaper, typer, restaurering
Klassifiseringen av bruskvev er basert på de strukturelle egenskapene til dens intercellulære substans - matrisen. Denne typen klassifisering bruskvev langt fra perfekt, fordi det ikke inneholder et felles enhetlig prinsipp. Således indikerer begrepet "fibrøs" innholdet av fibrøse strukturer, og begrepet "elastisk" indikerer en viss spesifikk egenskap ved proteinet - elastin, som er en del av brusken. Begrepet "hyaline" informerer bare om at bruskmatrisen er utad homogen, og strukturen og naturen til proteinene som utgjør strukturen er ikke nevnt i det hele tatt.
).
Bruskvev er tilstede i ekstraskjelettformasjoner - strupehodet, nesesepta, bronkier, stromale komponenter i hjertet.
Den ekstracellulære matrisen av bruskvev skiller seg fra matrisen til andre typer bindevev essensielle funksjoner deres strukturelle makromolekylære komponenter. Disse funksjonene bestemmer den uttalte originaliteten til matrisearkitektonikken og dens unike funksjonelle (biomekaniske) egenskaper.
De fibrøse strukturene i matrisen er dannet av spesielle, spesifikke for bruskvevskollagenproteiner - "stort" type II fibrillært kollagen og dets medfølgende "små" (mindre) kollagener IX, XI, samt X og noen andre typer. Hovedkomponenten i den interstitielle substansen i matrisen er også den "store" proteoglykan-agrekanen, spesifikk for bruskvev, hvis makromolekyler danner enorme (deres dimensjoner overstiger cellestørrelsen) aggregater som opptar en stor plass. Sammensetningen av agrecan makromolekyler, som utgjør en betydelig del av deres masse, inkluderer sulfaterte glykosaminoglykaner - kondroitinsulfater og keratansulfat.
Bruskceller
Differenton av bruskvev kan representeres som følger: prechondroblasts-chondroblasts-chondrocytes. Basert på beskrivelsen av forskjellen til bruskvevsceller, samt av didaktiske hensyn, vil vi beskrive tre former for kondrocytter: prekondrocytter, kondroblaster og kondrocytter.
Prekondroblaster
Chondroblast stamceller, prechondroblaster, er isolert i differonen av bruskceller. Isoleringen av prekondroblaster er til en viss grad betinget, siden det antas at brusk og bein har felles halvstamceller – felles for kondroblaster og osteoblaster.
Kondroblaster
Hovedprosessene for dannelse av bruskvev skjer i embryogenese, hvor kondrocytten fungerer som sin blastform og kalles kondroblasten. Tilsynelatende er det rimelig å snakke om en enkelt populasjon av kondroblast-kondrocyttceller, som sikrer både dannelsen av bruskvev og dens funksjon i en moden tilstand. Kilden til påfyll av populasjonen av slike celler er prechondroblaster.
En kondroblast kan defineres som en celle i overgangen fra en prechondroblast til en moden kondrocytt. En slik celle har den sekretoriske styrken som er nødvendig for syntese av matrikskomponenter, men beholder fortsatt evnen til å formere seg. Mange forskere bemerker at kondroblast og kondrocytt ikke har distinkte morfologiske forskjeller; i morfologiske egenskaper kondroblaster og kondrocytter, har det ennå ikke vært mulig å bestemme spesifisitetsmålet som ville tillate oss å med sikkerhet skille mellom disse to celletypene.
Rollen til kondroblaster-kondrocytter, som kanskje den eneste cellen i bruskens liv, er så viktig at de har blitt kalt "bruskarkitekter". Dette navnet gjenspeiler det faktum at det er den eneste produsenten av alle makromolekylære komponenter i bruskmatrisen. Bruskdannelse skjer hovedsakelig i embryogenese og slutter i svært ung alder. Dermed skjer denne prosessen nesten utelukkende på det kondroblastiske stadiet av celledifferensiering.
Kondrocytter
Kondrocytter er høyt spesialiserte og metabolsk aktive celler. Den syntetiske aktiviteten til kondrocytten er spesifikk og differensiert i retning av produksjon og utskillelse av type II kollagen, mindre kollagener, agrecan, glykoproteiner som er karakteristiske for bruskvev og elastin (i elastisk brusk). Ultrastrukturen til en moden kondrocytt tilsvarer høy level dens metabolske aktivitet.
Det faktum at kondrocytter tjener som en kilde til bruskkollagen er dokumentert med både biokjemiske og morfologiske metoder. Kondrocytter i monolagscellekultur viser intracellulær immunfluorescens med serum merket for type II kollagen. Ved hjelp av samme metode var det mulig å lokalisere type II kollagen inne i cellene i den bruskformede metafyseplaten hos barn ved bruk av biopsimateriale.
Ikke mindre overbevisende er dataene knyttet til syntesen av proteoglykaner. I kondrocytter avslører TEM granuler farget med ruteniumrødt, som fyller hele den ekstracellulære matrisen av bruskvev og er ikke annet enn aggregater av proteoglykaner komprimert under fiksering. Disse granulene finnes i vesiklene i Golgi-komplekset, men de er fraværende i HES. Dette betyr at agrecan får sin polyanioniske karakter (ruteniumrødt flekker polyanioniske makromolekyler selektivt) når det passerer gjennom Golgi-komplekset. Disse dataene stemmer overens med resultatene av radioautografiske studier, som viser at S35 er selektivt konsentrert i Golgi-komplekset. Dermed ble ikke bare faktumet av agrecan biosyntese av kondrocytter etablert, men også den nøyaktige intracellulære lokaliseringen av den sentrale koblingen i prosessen med biosyntesen ble avslørt.
Sammenligning av dimensjonene til kondrocytten og agrecan-aggregatet (det førstnevnte er mye mindre i volum enn sistnevnte) gjorde det mulig å konkludere med at bare syntesen av monomere agrecan-makromolekyler skjer inne i kondrocytten, som skilles ut utenfor cellen inn i matrisen , hvor agrecan-aggregatene er satt sammen.
Syntesen av vevsstrukturelle glykoproteiner av bruskvev av kondrocytter har blitt bevist ved biokjemiske metoder. Det er vanskelig å få morfologisk bekreftelse på denne syntesen. Det antas at det er maskert av uttalte prosesser av kollagen og proteoglykansyntese. Kondrocyttenes evne til å syntetisere elastinprotein ble vist i studiet av dyrkede kondrocytter i kanin-ørken.
I følge moderne ideer, prosessen med bruskforkalkning skjer når aktiv deltakelse den inneholder kondrocytter. Forut for mineralisering skjer endringer - både i matrisen og i bruskcellene.
Heterogenitet av kondrocytter
Kondrocytter av normalt bruskvev er fenotypisk en heterogen populasjon av celler.
I hyalinbrusk avsløres kondrocytter i deres morfologiske og funksjonelle egenskaper. Det er tre hovedtyper.
Type I kondrocytter- relativt få celler med ujevne prosesskanter, en stor kjerne, et relativt svakt uttrykt vannkraftverk. Celler av denne typen, for eksempel i leddbrusk, tilskrives muligheten for mitotisk deling, dvs. funksjoner som er nødvendige for implementering av fysiologisk regenerering i prosessen med naturlig endring i populasjonen av kondrocytter.
Type II kondrocytter utgjør hoveddelen av cellene og er karakteristiske for alle typer hyalinbrusk. En slik kondrocytt er en celle (15-20 mikron i diameter) med en stor kjerne og mange små prosesser, de såkalte cytoplasmatiske "beina". Kjernekromatin er delvis kondensert og konsentrert hovedsakelig på den indre overflaten av kjernemembranen. HES er godt utviklet i cytoplasmaet, dens kanaler utvides på steder og er fylt med synteseprodukter. Golgi-komplekset er alltid godt utviklet. Mitokondrier er få.
Kondrocytter III type er også svært differensierte celler.
Kondrocyttfenotype og vedlikeholdsmønstre
Spørsmålet er hva som er mulighetene og nødvendige forholdå opprettholde kondrocytt-fenotypen i moden brusk i normal og ekstreme situasjoner, var i i fjor gjenstand for både studie og diskusjon. Kondrocytten og matrisen som omgir den er ett funksjonelt hel - kondrocytten produserer en matrise, matrisen sørger for vedlikehold av kondrocyttens fenotype. Følgelig er det forhold i normal brusk in vivo for å opprettholde stabiliteten til kondrocytt-fenotypen.
Det antas at kondrocytt-fenotypen er mer labil enn fenotypen til andre bindevevsceller. Det erverves på et visst stadium av kondrogen differensiering av mesenkymale celler og går tapt under patologiske forhold, som utvilsomt har patogenetisk betydning. Tapet av fenotypen til kondrocytter skjer også etter deres isolering fra bruskvev for påfølgende dyrking under betingelser med monolagscellekultur. I dette tilfellet, på bakgrunn av uttalt spredning av kondrocytter, observeres hemming av biosyntesen av bruskmatrisen. Dette fenomenet blir ofte referert til som prosessen med dedifferensiering.
Men under visse forhold kan fenotypen til kondrocytter (for eksempel etter overføring av celler fra monolag til suspensjonskultur) raskt komme seg. Redifferensiering oppstår, der en rekke gener involvert i celledifferensieringsprosessen aktiveres, inkludert gener som koder for komponenter i signaltransduksjonssystemet til en av cytokinene - IL-6. Tvert imot er uttrykket av noen andre gener undertrykt. Spesielt påvirker hemming genet for bindevevsvekstfaktor (CTGF). Hovedtegnet på redifferensiering er gjenopptakelsen av ekspresjonen av spesifikke komponenter i den ekstracellulære matrisen, selv om både uttrykket av uspesifikke biosynteseprodukter som dukket opp under dedifferensiering, spesielt type I kollagen, og den endrede strukturen til kondrocytten kan være delvis bevart.
For å opprettholde fenotypen til en moden kondrocytt, er tilstedeværelsen av en normal, komplett bruskmatrise nødvendig. Normalt er det de strukturelle egenskapene til matrisen som stabiliserer cellefenotypen. Denne konklusjonen bekreftes av det faktum at under dyrking av bruskseksjoner, dvs. mens matrisen opprettholdes, endres ikke fenotypen av kondrocytter over en lang kultiveringsperiode (opptil 9 uker). Under patologiske forhold endres kondrocytt-fenotypen, og målet med terapien er å gjenopprette den.
Metabolske prosesser i bruskceller
Kondrocytter, som nevnt ovenfor, er den eneste typen celler som er tilstede i modent bruskvev, og det er derfor bare de kan tjene som en kilde for dannelsen av den ekstracellulære matrisen. Matriseproduksjon og vedlikehold av dens strukturelle integritet gjennom hele organismens levetid er hovedfunksjonene til kondrocytter. Det er kondrocytter som utfører biosyntesen av alle spesifikke komponenter i matrisen. I tillegg kontrollerer kondrocytter prosessene for montering av supramolekylære strukturer (for eksempel agrecan-aggregater og kollagenfibriller) i matrisen og forløpet av katabolske reaksjoner.
Som vi allerede har understreket, er antallet kondrocytter relativt lite. De kan sikre dannelsen av matrisen bare på grunn av den høye metabolske (anabole og katabolske) aktiviteten til hver celle. Denne aktiviteten, mest uttalt i embryonal og tidlig postnatal ontogenese, er en av de karakteristiske egenskaper kondrocytter.
Den metabolske aktiviteten til kondrocytter, med unntak av prosesser som er felles for alle celler som sikrer deres egen vitale aktivitet, er rettet mot å bygge og vedlikeholde matrisen. Det er tilrådelig å vurdere det etter at egenskapene til de strukturelle komponentene i matrisen og enzymene som virker i den er presentert. Her vil vi bare ta hensyn til forholdene under hvilke de metabolske funksjonene til bruskceller utføres.
Relativt få bruskvevsceller (kondroblaster-kondrocytter) må sikre dannelse og påfølgende vedlikehold av store masser av den ekstracellulære matrisen i en tilstand av dynamisk likevekt. Bruskceller utfører sin oppgave under spesielle forhold: de fungerer i et vev som er fattig på blodårer, og i leddbrusken til voksne organismer - i avaskulært vev. Hvis brusk av andre lokaliseringer, for eksempel interkostale, mottar materialene som er nødvendige for metabolisme fra kapillærene i perichondrium (perichondria), så i leddbrusk, blottet for perichondria og atskilt med en grenselinje fra det subkondrale beinet, er det ingen muligheter for å få disse materialene fra blodet.
Dette betyr at i moden leddbrusk mottar kondrocytter fjernt fra blodårer råmaterialer for metabolske prosesser kun fra SF som omgir leddoverflaten på grunn av deres penetrasjon gjennom tykkelsen av matrisen. fysisk mekanisme, som utfører slik penetrasjon, er diffusjon - bevegelsen av molekyler i løsning fra et område med mer høy konsentrasjon til et område med lavere konsentrasjon inntil en jevn fordeling av de oppløste molekylene blant løsemiddelmolekylene er oppnådd.
Diffusjonshastigheten mellom polare og ikke-polare molekyler er tydelig forskjellig. Men diffusjonsintensiteten av alle lavmolekylære stoffer er ganske tilstrekkelig til å dekke de metabolske behovene til kondrocytter gjennom hele tykkelsen av leddbrusken, selv i de mest massive delene av brusken i det menneskelige hofteleddet, hvor tykkelsen på leddbrusken. brusk når 3,5-5 mm. Unntaket er oksygen; dens konsentrasjon i SF er svært lav. Med oksygenkonsentrasjonen som faktisk eksisterer i synovium (3-10 x 10-8 mol/ml), sikrer diffusjon penetrasjon av oksygen bare til en dybde på ca. 1,8 mm. Celler som ligger i brusklagene som er mer fjernt fra leddoverflaten, er i tilstander med oksygenmangel. Derved metabolske prosesser i kondrocytter av forskjellige brusklag fortsetter med ulik aktivitet. Dette er en annen manifestasjon av den metabolske heterogeniteten til leddbrusken.
Metabolismen til kondrocytter er overveiende anaerob i naturen, fordi den utføres på grunn av glykolyse. Denne funksjonen ved energitilførselen til bruskvev er en adaptiv mekanisme som gjør at cellene kan fungere under forhold med svært lave oksygenkonsentrasjoner. Hvis i de intercellulære rom av bløtvev er partialtrykket av oksygen 15-20 mm Hg. Art., så i leddbrusken overstiger den ikke 5-8 mm Hg. Kunst. Samtidig, i basalsonen til brusken, er den omtrent 10 ganger lavere enn i de overfladiske. Jo lavere oksygenkonsentrasjonen er i bruskmatrisen, desto høyere er intensiteten av glykolyse og følgelig produksjonen av melkesyre.
Kondrocytter er fenotypisk tilpasset anaerobe funksjonsforhold. In vitro-eksperimenter har vist at når graden av hypoksi øker, blir anabole prosesser ikke bare hemmet, men til og med aktivert. Øker effektiviteten av glukoseutnyttelsen, noe som gir mer økonomisk energiforbruk. Men når vevshypoksi er for uttalt (denne tilstanden observeres ved RA, når oksygeninnholdet i SF synker veldig kraftig), undertrykkes ekspresjonen av en rekke gener av kondrocytter. Nivåene av mRNA som koder for de strukturelle makromolekylene i matrisen (kollagen type II), mengden av enkelte cytokiner og integriner i kondrocytter avtar.
Samtidig, i motsetning til celler i andre vev, gir kondrocytter en paradoksal reaksjon på en økning i delvis Trykk oksygen: hemming av biosyntetiske prosesser, spesielt en reduksjon i biosyntesen av DNA og proteoglykaner. Med alderen reduseres oksygenforbruket til kondrocytter enda mer. Oksygenforbruket til kondrocytter, spesielt overflatelaget av brusk, avtar med en for høy konsentrasjon av glukose i SF.
Biomekaniske egenskaper av brusk
Leddbrusk utfører to biomekaniske hovedfunksjoner:
- ta på seg virkningen av kompresjonskrefter på grunn av tyngdekraften og belastninger som utvikler seg under bevegelser, noe som bidrar til deres jevne fordeling og overføring av aksialt rettede krefter til tangentielle;
- danner slitesterke overflater av leddelementene i skjelettet.
Siden bruskvev inneholder svært få celler – omtrent 1 % av vevsmassen, er disse egenskapene nesten helt avhengige av den ekstracellulære matrisen.
Fra et biomekanisk synspunkt er matrisen av bruskvev et materiale som består av to forskjellige faser - fast og flytende. Den faste fasen inkluderer ikke-fibrøse strukturelle makromolekyler, blant hvilke agrecan-aggregater dominerer og fibrøse strukturelle makromolekyler, blant hvilke type II kollagen dominerer. Væskefasen utgjør omtrent 80 % av vevets masse.
Kollagenfibre danner et sterkt nettverk som fikserer agrecan-aggregater og, som begrenser negativt ladede agrecan-makromolekyler i rommet, tillater dem ikke å spre seg maksimalt. Dette nettverket (rammeverket) har liten strekkbarhet og gir brusken strekkstyrke.
Den sammensatte faste fasen av matrisen fungerer som et porøst, permeabelt, fiberbundet materiale svellet med vann. Vannmolekyler er lokalisert inne i rommene som er okkupert av diffuse agrecan-aggregater, og det er vann, som en inkompressibel væske, som gir trykkstyrken til brusk. Proteoglykankomponenten i matrisen, på grunn av dens polyanioniske egenskaper, er ansvarlig for den hyperhydrerte tilstanden til brusken og spiller derfor en avgjørende rolle i dannelsen av trykkstyrke. Det er en uttalt positiv korrelasjon mellom agrecan bruskkonsentrasjon og dens trykkstyrke.
Bare mindre enn 1 % av vannmolekylene holdes fast av kollagenfibre. De gjenværende (mer enn 99%) vannmolekylene som ligger i interfibersubstansen i matrisen er ganske frie og mobile. Under trykkbelastning kan disse frie molekylene, sammen med lavmolekylære stoffer oppløst i vann, bevege seg langs matrisen og "presse ut" fra brusken inn i SF. Når trykket avtar, bevegelsen motsatt retning- fra SF til matrisen. Dette forklarer bruskens evne til reversibel deformasjon (elastisitet).
Når vann beveger seg i et porøst materiale, for eksempel en matrise, oppstår friksjon, som i kombinasjon med noen trekk ved den faste fasen (hovedsakelig vi snakker Om komplekst system intermolekylære bindinger matrisekomponenter) bestemmer en viss viskositet av bruskvev.
Dermed forklarer den bifasiske modellen generelt de viskoelastiske biomekaniske egenskapene til brusk. Den møter imidlertid også innvendinger. Den viktigste er ulovligheten av å kombinere alle faste komponenter i en fase. Eksperimenter N.D. Broom, H. Silyn-Roberts viste at ødeleggelsen av en betydelig del av agrecan-aggregater (ved hjelp av hyaluronidase) praktisk talt ikke påvirker strekkstyrken til brusk, og derfor er kollagenfibre i denne biomekaniske funksjonen uavhengige av agrecan. Sannsynligvis styrking av kollagenfibre på grunn av samspillet mellom kollagener forskjellige typer viktigere enn forbindelsene mellom kollagener og agrecan, derfor er det grunnlag for å betrakte agrecan og kollagener som to separate faser, noe som betyr en overgang til en trefaset biomekanisk modell av brusk (kollagen-agrecan-vann).
Det er fullt mulig at påvirkningen av glykoproteiner påvirker de biomekaniske egenskapene til brusk. Dette betyr at trefasemodellen ikke i tilstrekkelig grad tar hensyn til hele multikomponentnaturen til bruskmatrisen. Men uansett hvilken biomekanisk modell som viser seg å være endelig, er det åpenbart at normal funksjon av brusk bare er mulig med optimale kvantitative og strukturelle forhold mellom alle matrisekomponenter.
Brusk- og beinvev utvikler seg fra sklerotomi mesenchym, tilhører vev Internt miljø og hvordan alt vev i det indre miljøet er sammensatt av celler og intercellulær substans. Den intercellulære substansen her er tett, så disse vevene utfører en støttemekanisk funksjon.
Bruskvev (textus cartilagineus) er klassifisert i hyalint, elastisk og fibrøst. Klassifiseringen er basert på egenskapene til organiseringen av det intercellulære stoffet Bruskvev inneholder 80% vann, 10-15% organisk materiale og 5-7 % uorganiske stoffer.
UTVIKLING AV BRISKVEV eller KONDROGENESE består av 3 stadier:
dannelsen av kondrogene holmer;
dannelsen av primært bruskvev;
bruskdifferensiering.
I løpet av 1. STAGE kombineres mesenkymale celler for å danne kondrogene øyer, hvis celler multipliserer og differensierer til kondroblaster. I de dannede kondroblastene er det en granulær EPS, Golgi-komplekset og mitokondrier. Kondroblastene differensierer deretter til kondrocytter.
2. Trinn. I kondrocytter er granulær EPS, Golgi-komplekset og mitokondrier godt utviklet. Kondrocytter syntetiserer aktivt fibrillært protein (type I kollagen), hvorfra det dannes en intercellulær substans som farges oksyfilt.
Ved starten av 3. STAGE utvikler granulær ER seg mer intensivt i kondrocytter, hvorpå det produseres både fibrillære proteiner og kondriatinsulfater (kondriatinsvovelsyre), som er farget med basiske fargestoffer. Derfor er den viktigste intercellulære substansen i bruskvevet rundt disse kondrocyttene farget basofilt.
Et perichondrium dannes rundt det bruskformede rudimentet fra mesenkymale celler, bestående av 2 lag: 1) ytre, tettere eller fibrøst, og 2) indre, mer løs eller kondrogen, som inneholder prekondroblaster og kondrobaster.
APPOSJONELL VEKST AV BRSK, eller vekst ved superposisjon, kjennetegnes ved at kondroblaster frigjøres fra perichondrium, som er lagt over hovedstoffet i brusken, differensierer til kondrocytter og begynner å produsere den intercellulære substansen i bruskvevet.
INTERSTITIAL VEKST bruskvev utføres på grunn av kondrocytter som ligger inne i brusken, som for det første deler seg ved mitose og for det andre produserer et intercellulært stoff, på grunn av hvilket volumet av bruskvev øker.
CELLER AV BRISKVEV(kondrocytus) utgjør forskjellen til kondrocytter: stamcelle, semi-stamcelle (prechondroblast), kondroblast, kondrocytt.
KONDROBLASTER(chondroblastocytus) er lokalisert i det indre laget av perichondrium, har organeller generell betydning: granulær ER, Golgi-kompleks, mitokondrier. FUNKSJON til kondroblaster: 1) skiller ut intercellulær substans (fibrillære proteiner); 2) i prosessen med differensiering blir de til kondrocytter; 3) har evnen til mitotisk deling.
KONDROCYTER ligger i bruskhull. I lakunaen er det først 1 kondrocytt, deretter dannes det i prosessen med dens mitotiske deling 2, 4, 6, etc.. celler. Alle av dem er lokalisert i samme lakune og danner en isogen gruppe av kondrocytter.
Kondrocytter av den isogene gruppen er delt inn i 3 typer: I, II, III.
TYPE I KONDROCYTER har evne til mitotisk deling, inneholder Golgi-komplekset, mitokondrier, granulært ER og frie ribosomer, har en stor kjerne og en liten mengde cytoplasma (stort nukleært-cytoplasmatisk forhold). Disse kondrocyttene er lokalisert i ung brusk.
TYPE II KONDRocytter er lokalisert i moden brusk, reduseres deres nukleære-cytoplasmatiske forhold noe, siden volumet av cytoplasmaet øker, mister de evnen til mitose. I deres cytoplasma er granulær ER godt utviklet; de skiller ut proteiner og glykosaminoglykaner (kondriatinsulfater). Derfor flekker det viktigste intercellulære stoffet rundt dem basofilt.
TYPE III KONDRocytter befinner seg i den gamle brusken, mister evnen til å syntetisere glykosaminoglykaner og produserer kun proteiner, så det intercellulære stoffet rundt dem flekker oksyfilt. Derfor, rundt en slik isogen gruppe, sees en ring som er oksyfilt farget (proteiner isoleres av type 3 kondrocytter, en basofil farget ring er synlig utenfor denne ringen), (glykosaminoglykaner skilles ut av type 2 kondrocytter) og den ytterste ringen er igjen oksyfilt farget (proteiner isoleres på det tidspunktet da brusk bare inneholdt unge type 1 kondrocytter). Dermed karakteriserer disse 3 forskjellig fargede ringene rundt isogene grupper prosessen med dannelse og funksjon av kondrocytter av 3 typer.
INTERCELLULÆRT STOFF AV BRUSKVEV inneholder organiske stoffer (hovedsakelig type II kollagen), glykosaminoglykaner, proteoglykaner og ikke-kollagen type proteiner. Jo flere proteoglykaner, jo mer hydrofilt er det intercellulære stoffet, jo mer elastisk og jo mer permeabelt er det. Gasser, vannmolekyler, saltioner og mikromolekyler trenger diffust gjennom hovedstoffet fra siden av perichondrium. Makromolekyler trenger imidlertid ikke gjennom. Makromolekyler har antigene egenskaper. Men siden de ikke trenger inn i brusken, slår brusken som er transplantert fra en person til en annen rot godt (det er ingen immunavstøtende reaksjon).
I grunnstoffet av brusk er det kollagenfibre, bestående av type II kollagen. Orienteringen av disse fibrene avhenger av kraftlinjer, og retningen til kraftlinjene avhenger av den mekaniske effekten på brusken. Det er ingen blod- og lymfekar i det intercellulære stoffet i bruskvevet, derfor utføres ernæringen av bruskvevet ved diffust inntak av stoffer fra karene i perichondrium.
Hyalin brusk har en blåaktig-hvitaktig farge, gjennomskinnelig, skjør, i kroppen ligger i krysset mellom ribbeina og brystbenet, i veggene i luftrøret og bronkiene, strupehodet, på leddflater. Avhengig av hvor hyalinbrusken befinner seg, har den en annen struktur. Ved underernæring gjennomgår hyalinbrusk forkalkning.
Hyalin brusk i endene av ribbeina dekket med en perichondrium, under hvilken det er en sone med ung brusk. Her er unge spindelformede kondrocytter lokalisert i bruskhull, og i stand til å produsere bare fibrillære proteiner. Derfor farges det intercellulære stoffet rundt dem oksyfilt. Dypere kondrocytter er avrundet. Isogene grupper av kondrocytter dannes enda dypere, i stand til å produsere proteiner og kondriatinsvovelsyre, som flekker basofilt. Derfor er det intercellulære stoffet rundt dem farget med grunnleggende fargestoffer. Enda dypere er isogene grupper som inneholder enda mer modne kondrocytter som bare skiller ut proteiner. Derfor flekker grunnstoffet rundt dem oksyfilt.
Hyalin brusk av leddflater har ikke perichondrium og består av 3 soner som ikke er klart avgrenset fra hverandre. Den ytre sonen inkluderer spindelformede kondrocytter plassert i lakuner parallelt med bruskoverflaten. Den søyleformede sonen er plassert dypere, hvis celler kontinuerlig deler seg og danner søyler, og den indre sonen er delt av en basofil linje i ikke-kalsifiserte og forkalkede deler. Den forkalkede delen ved siden av beinvevet inneholder matriksvesikler og blodårer.
MAT Denne brusken er utført fra 2 kilder: 1) på grunn av næringsstoffene i synevialvæsken i leddet og 2) på grunn av blodårene som passerer gjennom den forkalkede brusken.
ELASTISK BRUSSK har en hvitaktig-gulaktig farge, er lokalisert i auricleen, veggen til den ytre hørselskanalen, arytenoid- og carob-formede brusk i strupehodet, epiglottis, i bronkiene av middels kaliber. Den skiller seg fra hyalinbrusk ved at den for det første er elastisk, siden den i tillegg til kollagen inneholder elastiske fibre som går i forskjellige retninger og flettes sammen med perichondrium, og farges brune med orcein; for det andre inneholder den mindre kondriatinsvovelsyre, lipider og glykogen; for det tredje gjennomgår den aldri forkalkning. På samme tid overordnet plan strukturen til elastisk brusk ligner på hyalin brusk.
FIBRØST BRSK(cortilago fibrosa) er lokalisert i mellomvirvelskivene, kjønnsfusjon, festesteder av sener til hyalinbrusk og i overkjeveleddene. Denne brusken er preget av tilstedeværelsen av 3 seksjoner: 1) senedelen; 2) egentlig fibrøs brusk; 3) hyalin brusk. Der det er en sene, løper bunter av kollagenfibre parallelt med hverandre, med fibrocytter plassert mellom dem; i det fibrøse bruskvevet er det parallelle arrangementet av fibrene bevart, i lakunaene til bruskstoffet er det kondrocytter; hyalin brusk har en normal struktur.
ALDERSENDRINGER I BRISKVEV. De største endringene observeres i alderdommen, når antall kondroblaster i perichondrium og antall delende bruskceller reduseres. I kondrocytter avtar mengden av granulær EPS, Golgi-komplekset og mitokondrier, kondrocyttenes evne til å syntetisere glykosaminoglykaner og proteoglykaner går tapt. En reduksjon i mengden proteoglykaner fører til en reduksjon i hydrofilisiteten til bruskvevet, en svekkelse av bruskens permeabilitet og tilførsel av næringsstoffer. Dette fører til forkalkning av brusken, penetrering av blodkar inn i den og dannelse av beinstoff inne i brusken.
Det er ingen hemmelighet at idrettsutøvere, selv i god fysisk form og i forhold tidlig alder faller ofte ut av trening på grunn av skade. En stor del av problemene deres er leddbånd. Deres svakeste del er bruskvev. Funksjonene til skadede ledd, viser det seg, kan gjenopprettes hvis du tar hensyn til problemet i tide og skaper passende forhold for behandling og regenerering av cellene deres.
Vev i menneskekroppen
Menneskekroppen er et komplekst og fleksibelt system som er i stand til selvregulering. Den består av celler med ulike strukturer og funksjoner. De utfører hovedmetabolismen. Sammen med ikke-cellulære strukturer er de kombinert til vev: epitel, muskel, nervøs, bindemiddel.
Epitelceller danner grunnlaget for huden. De forer de indre hulrommene (buk, thorax, øvre luftveier, tarmkanal). Muskelvev lar en person bevege seg. Det sikrer også bevegelse av interne medier i alle organer og systemer. Musklene er delt inn i typer: glatt (vegger av bukorganer og kar), hjerte, skjelett (stripete). nervevev overfører impulser fra hjernen. Noen celler er i stand til å vokse og formere seg, noen av dem er i stand til å regenerere.
Bindevev er det indre miljøet i kroppen. Det er forskjellig i struktur, struktur og egenskaper. Den består av sterke skjelettbein, subkutant fettvev, flytende medier: blod og lymfe. Det inkluderer også brusk. Dens funksjoner er forming, demping, støtte og støtte. De spiller alle sammen viktig rolle og er nødvendige i kroppens komplekse system.
struktur og funksjoner
Henne trekk- løshet i arrangementet av celler. Når du ser på dem individuelt, kan du se hvor tydelig de er atskilt fra hverandre. Båndet mellom dem er det intercellulære stoffet - matrisen. Dessuten, forskjellige typer brusk, er det dannet i tillegg til hoved amorft stoff ulike fibre (elastisk og kollagen). Selv om de har til felles protein opprinnelse, men varierer i egenskaper og, avhengig av dette, utfører forskjellige funksjoner.
Alle bein i kroppen består av brusk. Men etter hvert som de vokste, ble deres intercellulære substans fylt med saltkrystaller (hovedsakelig kalsium). Som et resultat fikk beinene styrke og ble en del av skjelettet. Brusk utfører også støttefunksjoner. I ryggraden, mellom segmentene, oppfatter de konstante belastninger (statiske og dynamiske). Auriklene, nesen, luftrøret, bronkiene - i disse områdene spiller vevet en mer formativ rolle.
Bruskens vekst og ernæring utføres gjennom perichondrium. Det er en obligatorisk del i vevet, bortsett fra leddene. De inneholder leddvæske mellom gnideflatene. Den vasker, smører og nærer dem, fjerner metabolske produkter.
Struktur
Det er få celler i brusken som er i stand til å dele seg, og det er mye plass rundt dem, fylt med et proteinstoff med ulike egenskaper. På grunn av denne funksjonen finner regenereringsprosesser ofte sted i matrisen i større grad.
Det finnes to typer vevsceller: kondrocytter (modne) og kondroblaster (unge). De er forskjellige i størrelse, plassering og metode for plassering. Kondrocytter har rund form og de er større. Arrangert i par eller i grupper på opptil 10 celler. Kondroblaster er vanligvis mindre og er lokalisert i vevet langs periferien eller enkeltvis.
I cytoplasmaet til celler under membranen akkumuleres vann, det er inneslutninger av glykogen. Oksygen og næringsstoffer kommer diffust inn i cellene. Det er en syntese av kollagen og elastin. De er nødvendige for dannelsen av intercellulær substans. Det avhenger av dens spesifisitet hvilken type bruskvev det vil være. Strukturelle egenskaper og skiller seg fra mellomvirvelskiver, inkludert innholdet av kollagen. I brusken i nesen består det intercellulære stoffet av 30 % elastin.
Slags
Hvordan det klassifiseres Dens funksjoner avhenger av overvekten av spesifikke fibre i matrisen. Hvis det er mer elastin i det intercellulære stoffet, vil bruskvevet være mer plastisk. Den er nesten like sterk, men fiberbuntene i den er tynnere. De tåler godt belastninger, ikke bare i kompresjon, men også i spenning, er i stand til deformasjon uten kritiske konsekvenser. Slik brusk kalles elastisk. Deres vev danner strupehodet, auriklene, nesen.
Dersom matrisen rundt cellene har et høyt innhold av kollagen med kompleks struktur bygge polypeptidkjeder, slik brusk kalles hyalin. Det dekker vanligvis indre overflater ledd. Den største mengden kollagen er konsentrert i den overfladiske sonen. Det spiller rollen som et rammeverk. Buntene av fibre i den minner strukturelt om tredimensjonale sammenvevde nettverk med spiralform.
Det er en annen gruppe: fibrøs eller fibrøs brusk. De, som hyaline, inneholder en stor mengde kollagen i det intercellulære stoffet, men det har en spesiell struktur. Buntene av fibrene deres har ikke en kompleks veving og er plassert langs aksen til de største belastningene. De er tykkere, har en spesiell trykkstyrke og blir dårlig restaurert under deformasjon. Intervertebrale skiver, krysset mellom sener og bein, er dannet fra slikt vev.
Funksjoner
På grunn av sine spesielle biomekaniske egenskaper er bruskvev ideell for å binde komponentene i muskel- og skjelettsystemet. Den er i stand til å ta påvirkningen av trykk- og strekkkrefter under bevegelser, omfordele dem jevnt til belastningen, absorbere eller spre seg til en viss grad.
Bruskene danner slitasjebestandige overflater. I kombinasjon med leddvæske, slike ledd med tillatte belastninger i stand til å utføre sine funksjoner normalt i lang tid.
Sener er ikke brusk. Deres funksjoner består også i å knytte seg til et felles apparat. De består også av bunter av kollagenfibre, men deres struktur og opprinnelse er forskjellig. åndedrettsorganer, aurikler, i tillegg til å utføre formende og støttende funksjoner, er stedet for feste av bløtvev. Men i motsetning til sener, har ikke musklene ved siden av dem en slik belastning.
Spesielle egenskaper
Det er svært få kar i elastisk brusk. Og dette er forståelig, fordi en sterk dynamisk belastning kan skade dem. Hvordan mates bruskbindevev? Disse funksjonene overtas av det intercellulære stoffet. Det er ingen kar i hyalin brusk i det hele tatt. Gniflatene deres er ganske harde og tette. De drives av leddvæsken i leddet.
I matrisen beveger vann seg fritt. Den inneholder alle nødvendige stoffer for metabolske prosesser. Proteoglykankomponentene i brusk er ideelle for å binde vann. Som et inkompressibelt stoff gir det stivhet og ekstra demping. Når det er lastet, tar vann på seg støtet, sprer seg gjennom det intercellulære rommet og lindrer jevnt stress, og forhindrer irreversible kritiske deformasjoner.
Utvikling
I kroppen til en voksen faller opptil 2% av massen på bruskvev. Hvor er den plassert og hvilke funksjoner utfører den? Brusk- og benvev i embryonalperioden er ikke differensiert. Embryoer har ingen bein. De utvikler seg fra brusk og dannes ved fødselstidspunktet. Men en del av det forbener seg aldri. Ører, nese, strupehode, bronkier dannes av det. Det er også tilstede i leddene i armer og ben, leddene i mellomvirvelskivene, meniskene i knærne.
Bruskutvikling skjer i flere stadier. Først blir de mesenkymale cellene mettet med vann, runde, mister prosessene og begynner å produsere stoffer til matrisen. Etter det differensierer de til kondrocytter og kondroblaster. De førstnevnte er tett omgitt av intercellulær substans. I denne tilstanden kan de dele et begrenset antall ganger. Etter slike prosesser dannes en isogen gruppe. Celler som blir igjen på overflaten av vevet blir kondroblaster. I prosessen med å produsere matrisestoffer oppstår endelig differensiering, en struktur dannes med en distinkt inndeling i en tynn kant og vevsbase.
Aldersendringer
Bruskfunksjonene endres ikke i løpet av livet. Men over tid kan tegn på aldring bli lagt merke til: muskler og sener i leddene svekkes, fleksibilitet går tapt, smerte forstyrres av en endring i været eller med en uvanlig belastning. En slik prosess betraktes som en fysiologisk norm. I en alder av 30-40 år kan symptomene på endringer allerede begynne å forårsake ulemper i større eller mindre grad. Aldringen av leddbruskvevet oppstår på grunn av tap av elastisitet. Elastisiteten til fibrene går tapt. Stoffet tørker opp og løsner.
Sprekker vises på en jevn overflate, den blir grov. Glatthet og enkel glidning er ikke lenger mulig. Skadede kanter vokser, avleiringer dannes i dem, og osteofytter dannes i vevet. Elastiske brusk eldes med akkumulering av kalsium i det intercellulære stoffet, men dette påvirker nesten ikke funksjonene deres (nese, aurikler).
Dysfunksjon av brusk og beinvev
Når og hvordan kan dette skje? I stor grad avhenger det av hvilken funksjon bruskvevet utfører. I de intervertebrale skivene, hvis hovedfunksjon er stabiliserende og støttende, oppstår oftest en funksjonsfeil under utviklingen av dystrofiske eller degenerative prosesser. Situasjonen kan føre til forskyvninger, som igjen vil føre til kompresjon av det omkringliggende vevet. Hevelse, klyping av nerver, klemming av blodårer er uunngåelig.
For å gjenopprette stabiliteten prøver kroppen å bekjempe problemet. Virvelen på stedet for deformasjon "tilpasser seg" til situasjonen, vokser i form av særegne beinutvekster (whiskers). Dette gagner heller ikke det omkringliggende vevet: igjen hevelse, brudd, kompresjon. Dette problemet er komplekst. Brudd på funksjonen til det osteokondrale apparatet kalles ofte osteokondrose.
Langvarig bevegelsesbegrensning (gips mot skader) påvirker også brusken negativt. Hvis elastiske fibre under overdreven belastning degenererer til grove fibrøse bunter, slutter brusk å spise normalt med lav aktivitet. Leddvæsken blander seg ikke godt, kondrocytter mottar mindre næringsstoffer, som et resultat blir de ikke produsert. nødvendig beløp kollagen og elastin for matrisen.
Konklusjonen tyder på seg selv: for normal funksjon av leddene må brusken motta en tilstrekkelig belastning i spenning og kompresjon. For å sikre dette, må du trening, lede en sunn og aktivt bilde liv.
70. Bruskvev. Klassifikasjon, utvikling, struktur, histokjemiske egenskaper og funksjon. Bruskvekst, regenerering og aldersrelaterte endringer.
bruskaktig og beinvev utvikle seg fra det sklerotomiske mesenkymet, tilhører vevet i det indre miljøet og består som alle andre vev i det indre miljøet av celler og intercellulær substans. Den intercellulære substansen her er tett, så disse vevene utfører en støttemekanisk funksjon.
bruskvev(textuscartilagineus). De er klassifisert i hyalin, elastisk og fibrøs. Klassifiseringen er basert på funksjonene i organiseringen av det intercellulære stoffet. Sammensetningen av bruskvev inkluderer 80% vann, 10-15% organisk materiale og 5-7% uorganisk materiale.
Bruskutvikling, eller kondrogenese, består av 3 stadier: 1) dannelsen av kondrogene holmer; 2) dannelse av primært bruskvev, 3) differensiering av bruskvev.
Under 1. trinn mesenkymale celler kombineres til kondrogene øyer, hvis celler formerer seg, differensierer til kondroblaster. De dannede kondroblastene inneholder granulær EPS, Golgi-komplekset og mitokondrier. Kondroblastene differensierer deretter til kondrocytter.
Under 2. trinn i kondrocytter er granulær EPS, Golgi-komplekset og mitokondrier godt utviklet. Kondrocytter syntetiserer aktivt fibrillært protein (kollagen type II), hvorfra det dannes en intercellulær substans som farges oksyfilt.
På begynnelsen 3. trinn i kondrocytter utvikles granulær ER mer intensivt, hvorpå det produseres både fibrillære proteiner og kondroitinsulfater (kondroitin svovelsyre), som er farget med basiske fargestoffer. Derfor er den viktigste intercellulære substansen i bruskvevet rundt disse kondrocyttene farget basofilt.
Et perichondrium dannes rundt det bruskformede rudimentet fra mesenkymale celler, bestående av 2 lag: 1) ytre, tettere eller fibrøst, og 2) indre, løsere eller kondrogene, som inneholder prekondroblaster og kondroblaster.
apposisjonell vekst av brusk eller vekst ved superposisjon, kjennetegnes ved at kondroblaster frigjøres fra perichondrium, som er lagt over hovedstoffet i brusken, differensierer til kondrocytter og begynner å produsere den intercellulære substansen i bruskvevet.
Interstitiell vekst bruskvev utføres på grunn av kondrocytter som ligger inne i brusken, som for det første deler seg ved mitose og for det andre produserer et intercellulært stoff, på grunn av hvilket volumet av bruskvev øker.
Bruskceller(kondrocytus). Kondrocyttdifferonet er sammensatt av: stamcelle, halvstamcelle (prechondroblast), kondroblast, kondrocytt.
Kondroblaster (chondroblastus) er lokalisert i det indre laget av perichondrium, har organeller av generell betydning: granulær ER, Golgi-kompleks, mitokondrier. Funksjoner av kondroblaster:
1) skiller ut intercellulær substans (fibrillære proteiner);
2) i prosessen med differensiering blir de til kondrocytter;
3) har evnen til mitotisk deling.
Kondrocytter ligger i bruskhull. I lakunaen er det først 1 kondrocytt, deretter, i prosessen med dens mitotiske deling, dannes 2, 4, 6, etc. celler. Alle av dem er lokalisert i samme lakune og danner en isogen gruppe av kondrocytter.
Kondrocytter av den isogene gruppen er delt inn i 3 typer: I, II, III.
Type I kondrocytter har evne til mitotisk deling, inneholder Golgi-komplekset, mitokondrier, granulært ER og frie ribosomer, har en stor kjerne og en liten mengde cytoplasma (stort nukleært-cytoplasmatisk forhold). Disse kondrocyttene er lokalisert i ung brusk.
Type II kondrocytter lokalisert i moden brusk, reduseres deres nukleære-cytoplasmatiske forhold noe, ettersom volumet av cytoplasmaet øker; de mister evnen til mitose. I deres cytoplasma er granulær ER godt utviklet; de skiller ut proteiner og glykosaminoglykaner (kondroitinsulfater), så det viktigste intercellulære stoffet rundt dem farges basofilt.
Type III kondrocytter befinner seg i den gamle brusken, mister evnen til å syntetisere glykosaminoglykaner og produserer kun proteiner, så det intercellulære stoffet rundt dem flekker oksyfilt. Derfor er en ring farget oksyfilt (proteiner er isolert av type III kondrocytter) synlig rundt en slik isogen gruppe, en basofil farget ring er synlig utenfor denne ringen (glykosaminoglykaner skilles ut av type II kondrocytter) og selve den ytre ringen farges igjen oksyfilt (proteiner isoleres på et tidspunkt da brusk inneholdt bare unge type I kondrocytter). Dermed karakteriserer disse 3 forskjellig fargede ringene rundt isogene grupper prosessen med dannelse og funksjon av kondrocytter av 3 typer.
Intercellulær substans av bruskvev. Inneholder organiske stoffer (hovedsakelig type II kollagen), glykosaminoglykaner, proteoglykaner og ikke-kollagen type proteiner. Jo flere proteoglykaner, jo mer hydrofilt det intercellulære stoffet, jo mer elastisk og mer permeabelt er det. Gasser, vannmolekyler, saltioner og mikromolekyler trenger diffust gjennom hovedstoffet fra siden av perichondrium. Makromolekyler trenger imidlertid ikke gjennom. Makromolekyler har antigene egenskaper, men siden de ikke trenger inn i brusk, slår brusk transplantert fra en person til en annen godt rot (ingen immunavstøtningsreaksjon oppstår).
I grunnstoffet av brusk er det kollagenfibre, bestående av type II kollagen. Orienteringen av disse fibrene avhenger av kraftlinjene, og retningen til sistnevnte avhenger av den mekaniske effekten på brusken. Det er ingen blod- og lymfekar i det intercellulære stoffet i bruskvevet, derfor utføres ernæringen av bruskvevet ved diffust inntak av stoffer fra karene i perichondrium.
Aldersendringer bruskvev. De største endringene observeres i alderdommen, når antall kondroblaster i perichondrium og antall delende bruskceller reduseres. I kondrocytter avtar mengden av granulær EPS, Golgi-komplekset og mitokondrier, kondrocyttenes evne til å syntetisere glykosaminoglykaner og proteoglykaner går tapt. En reduksjon i mengden proteoglykaner fører til en reduksjon i hydrofilisiteten til bruskvevet, en svekkelse av bruskens permeabilitet og tilførsel av næringsstoffer. Dette fører til forkalkning av brusken, penetrering av blodkar inn i den og dannelse av beinstoff inne i brusken.
bruskvev
Generelle egenskaper: relativt lavt nivå metabolisme, mangel på kar, hydrofilisitet, styrke og elastisitet.
Struktur: kondrocyttceller og intercellulær substans (fibre, amorf substans, interstitielt vann).
Foredrag: BRISKVEV
Celler ( kondrocytter) utgjør ikke mer enn 10 % av bruskmassen. Hoveddelen av bruskvevet er intercellulær substans. Det amorfe stoffet er ganske hydrofilt, noe som gjør at næringsstoffer kan leveres til cellene ved diffusjon fra kapillærene i perichondrium.
Differon kondrocytter: stamceller, semi-stamceller, kondroblaster, unge kondrocytter, modne kondrocytter.
Kondrocytter er derivater av kondroblaster og den eneste populasjonen av celler i brusk, lokalisert i lakuner. Kondrocytter kan deles inn i unge og modne etter graden av modenhet. Unge beholder de strukturelle egenskapene til kondroblaster. De har en avlang form, utviklet GREP, et stort Golgi-apparat, er i stand til å danne proteiner for kollagen og elastiske fibre og sulfaterte glykosaminoglykaner, glykoproteiner. Modne kondrocytter er ovale eller runde i form. Det syntetiske apparatet er mindre utviklet sammenlignet med unge kondrocytter. Glykogen og lipider akkumuleres i cytoplasmaet.
Kondrocytter er i stand til å dele seg og danne isogene grupper av celler omgitt av en enkelt kapsel. I hyalinbrusk kan isogene grupper inneholde opptil 12 celler, i elastisk og fibrøs brusk - mindre antall celler.
Funksjoner bruskvev: støtte, dannelse og funksjon av ledd.
Klassifisering av bruskvev
Det er: 1) hyalin, 2) elastisk og 3) fibrøst bruskvev.
Histogenese . Ved embryogenese dannes brusk fra mesenkym.
1. trinn. Dannelse av en kondrogen øy.
2. trinn. Differensiering av kondrroblaster og begynnelsen av dannelsen av fibre og bruskmatrise.
3. trinn. Bruskvekst på to måter:
1) Interstitiell vekst- på grunn av en økning i vev fra innsiden (dannelse av isogene grupper, akkumulering av den ekstracellulære matrisen), oppstår under regenerering og i embryonalperioden.
2) Apposisjonsvekst- på grunn av lagdeling av vev på grunn av aktiviteten til kondroblaster i perichondrium.
Bruskregenerering . Når brusk er skadet, skjer regenerering fra kambialcellene i perichondrium, med dannelse av nye lag med brusk. Full regenerering skjer kun i barndom. Voksne er preget av ufullstendig regenerering: PVNST dannes i stedet for brusken.
Aldersendringer . Elastikk og fibrobrusk er motstandsdyktig mot skade og endres lite med alderen. Hyalint bruskvev kan gjennomgå forkalkning, noen ganger forvandles til beinvev.
Brusk som et organ består av flere vev: 1) bruskvev, 2) perichondrium: 2a) ytre lag - PVNST, 2b) indre lag - RVST, med blodårer og nerver, og inneholder også stamceller, semi-stamceller og kondroblaster.
1. Hyalin brusk
Lokalisering: brusk i nesen, strupehodet (skjoldbrusk, cricoid brusk, arytenoid, bortsett fra vokale prosesser), luftrør og bronkier; ledd- og kystbrusk, bruskvekstplater i rørben.
Struktur: bruskceller, kondrocytter (beskrevet ovenfor) og en intercellulær substans bestående av kollagenfibre, proteoglykaner og interstitielt vann. Kollagenfibre(20-25%) består av type II kollagen, ordnet tilfeldig. proteoglykaner, utgjør 5-10% av massen av brusk, er representert av sulfaterte glykosaminoglykaner, glykoproteiner som binder vann og fibre. Hyalin bruskproteoglykaner forhindrer mineraliseringen. interstitielt vann(65-85%) gir inkompressibilitet av brusken, er en støtdemper. Vann fremmer effektiv metabolisme i brusk, bærer salter, næringsstoffer, metabolitter.
leddbrusk er en type hyalinbrusk, har ikke perichondrium, mottar næring fra leddvæsken. I leddbrusken er det: 1) en overfladisk sone, som kan kalles acellulær, 2) en midtre (mellom) sone som inneholder søyler av bruskceller, og 3) en dyp sone hvor brusken interagerer med beinet.
Jeg foreslår at du ser videoen fra Youtube ARTROSE I KNELEDDET»
2. ELASTISK BRUSSK
Lokalisering: aurikel, brusk i strupehodet (epiglottisk, corniculat, sphenoid, samt vokalprosessen ved hver arytenoid brusk), Eustachian tube. Denne typen vev er nødvendig for de delene av organer som er i stand til å endre volum, form og har reversibel deformasjon.
Struktur: kondrocytter bruskceller (beskrevet ovenfor) og intercellulær substans bestående av elastiske fibre (opptil 95%) fibre og amorf substans. For visualisering brukes fargestoffer som avslører elastiske fibre, som orcein.
3. FIBRØS BRUSK
Lokalisering: fibrøse ringer av mellomvirvelskiver, leddskiver og menisker, i symfysen (kjønnsledd), leddflater i temporomandibulære og sternoclavikulære ledd, ved festepunktene for sener til bein eller hyalinbrusk.
Struktur: kondrocytter (ofte enkeltvis) med en langstrakt form og en intercellulær substans bestående av en liten mengde amorf substans og en stor mengde kollagenfibre. Fibrene er anordnet i ordnede parallelle bunter.
Onkel Vanya handlingen i stykket. "Onkel Ivan. Holdning til andres professor
Lille Tsakhes, med kallenavnet Zinnober
Maikov, Apollon Nikolaevich - kort biografi