Hva er viktigheten av fotosyntese i naturen. Fotosyntese dens betydning den kosmiske rollen til grønne planter

Fotosyntese er prosessen med å syntetisere organiske stoffer fra uorganiske stoffer ved hjelp av lysenergi. I de aller fleste tilfeller utføres fotosyntesen ved at planter bruker celleorganeller som f.eks kloroplaster som inneholder grønt pigment klorofyll.

Hvis planter ikke var i stand til å syntetisere organisk materiale, ville nesten alle andre organismer på jorden ikke hatt noe å spise, siden dyr, sopp og mange bakterier ikke kan syntetisere organiske stoffer fra uorganiske. De absorberer bare ferdige, deler dem opp i enklere, hvorfra de igjen setter sammen komplekse, men allerede karakteristiske for kroppen deres.

Dette er tilfellet hvis vi snakker om fotosyntese og dens rolle veldig kort. For å forstå fotosyntesen må du si mer: hvilke spesifikke uorganiske stoffer brukes, hvordan oppstår syntese?

Fotosyntese krever to uorganiske stoffer - karbondioksid (CO 2) og vann (H 2 O). Den første absorberes fra luften av luftdelene til planter, hovedsakelig gjennom stomata. Vann - fra jorda, hvorfra det leveres til de fotosyntetiske cellene av det ledende systemet til planter. Fotosyntese krever også energien til fotoner (hν), men de kan ikke tilskrives materie.

Totalt, som følge av fotosyntesen, dannes organisk materiale og oksygen (O 2). Vanligvis, under organisk materiale, menes oftest glukose (C 6 H 12 O 6).

Organiske forbindelser består for det meste av karbon, hydrogen og oksygenatomer. De finnes i karbondioksid og vann. Imidlertid frigjør fotosyntese oksygen. Atomene kommer fra vann.

Kort og generelt er ligningen for reaksjonen av fotosyntese vanligvis skrevet som følger:

6CO 2 + 6H 2 O → C 6 H 12 O 6 + 6O 2

Men denne ligningen reflekterer ikke essensen av fotosyntese, gjør den ikke forståelig. Se, selv om ligningen er balansert, har den totalt 12 atomer i fritt oksygen. Men vi sa at de kommer fra vann, og det er bare 6 av dem.

Faktisk skjer fotosyntesen i to faser. Den første heter lys, sekund - mørk. Slike navn skyldes det faktum at lys bare er nødvendig for den lyse fasen, den mørke fasen er uavhengig av dens tilstedeværelse, men dette betyr ikke at den går i mørket. Den lyse fasen strømmer på membranene til thylakoidene til kloroplasten, den mørke fasen - i kloroplastens stroma.

I den lette fasen skjer ikke CO 2 -binding. Det er bare fangst av solenergi av klorofyllkomplekser, lagring i ATP, bruk av energi for å redusere NADP til NADP * H 2. Strømmen av energi fra klorofyll eksitert av lys leveres av elektroner som overføres gjennom elektrontransportkjeden til enzymer som er bygget inn i tylakoidmembraner.

Hydrogen for NADP er hentet fra vann, som under påvirkning av sollys brytes ned til oksygenatomer, hydrogenprotoner og elektroner. Denne prosessen kalles fotolyse. Oksygen fra vann er ikke nødvendig for fotosyntese. Oksygenatomene fra to vannmolekyler kombineres for å danne molekylært oksygen. Reaksjonsligningen for lysfasen av fotosyntesen ser kort slik ut:

H 2 O + (ADP + F) + NADP → ATP + NADP * H 2 + ½O 2

Dermed skjer frigjøringen av oksygen i lysfasen av fotosyntesen. Antall ATP-molekyler syntetisert fra ADP og fosforsyre per fotolyse av ett vannmolekyl kan være forskjellig: en eller to.

Så, ATP og NADP * H 2 kommer fra den lyse fasen til den mørke fasen. Her brukes energien til den første og den gjenopprettende kraften til den andre på binding av karbondioksid. Dette trinnet i fotosyntesen kan ikke forklares enkelt og kort, fordi det ikke foregår på en slik måte at seks CO 2 -molekyler kombineres med hydrogen frigjort fra NADP * H 2 -molekyler og glukose dannes:

6CO 2 + 6NADP * H 2 → C 6 H 12 O 6 + 6NADP
(reaksjonen skjer med forbruk av energi fra ATP, som brytes ned til ADP og fosforsyre).

Reaksjonen ovenfor er bare en forenkling for å lette forståelsen. Faktisk binder karbondioksidmolekyler en om gangen, og blir med det allerede forberedte organiske materialet med fem karbon. Det dannes et ustabilt organisk stoff med seks karbon, som brytes ned til karbohydratmolekyler med tre karbon. Noen av disse molekylene brukes til resyntese av det opprinnelige femkarbonstoffet for CO 2 -binding. Denne resyntesen er gitt Calvin syklus. En mindre del av karbohydratmolekylene, som inkluderer tre karbonatomer, forlater syklusen. Allerede fra dem og andre stoffer syntetiseres alle andre organiske stoffer (karbohydrater, fett, proteiner).

Det vil si at trekarbonsukker, og ikke glukose, kommer ut av den mørke fasen av fotosyntesen.

- syntese av organiske stoffer fra karbondioksid og vann med obligatorisk bruk av lysenergi:

6CO 2 + 6H 2 O + Q lys → C 6 H 12 O 6 + 6O 2.

Hos høyere planter er fotosynteseorganet bladet, fotosyntesens organeller er kloroplaster (strukturen til kloroplaster er forelesning nr. 7). Tylakoidmembranene til kloroplaster inneholder fotosyntetiske pigmenter: klorofyller og karotenoider. Det finnes flere forskjellige typer klorofyll ( a, b, c, d), den viktigste er klorofyll en. I klorofyllmolekylet kan et porfyrin-"hode" med et magnesiumatom i midten og en fytol-"hale" skilles. Porfyrin-"hodet" er en flat struktur, er hydrofilt, og ligger derfor på overflaten av membranen som vender mot stromaens vannmiljø. Fytol-"halen" er hydrofob og holder dermed klorofyllmolekylet i membranen.

Klorofyll absorberer rødt og blåfiolett lys, reflekterer grønt og gir derfor plantene sin karakteristiske grønne farge. Klorofyllmolekyler i thylakoidmembraner er organisert i fotosystemer. Planter og blågrønne alger har fotosystem-1 og fotosystem-2; fotosyntetiske bakterier har fotosystem-1. Bare fotosystem-2 kan bryte ned vann med frigjøring av oksygen og ta elektroner fra hydrogenet til vann.

Fotosyntese er en kompleks flertrinnsprosess; fotosyntesereaksjoner er delt inn i to grupper: reaksjoner lett fase og reaksjoner mørk fase.

lett fase

Denne fasen forekommer bare i nærvær av lys i tylakoidmembraner med deltagelse av klorofyll, elektronbærerproteiner og enzymet ATP-syntetase. Under påvirkning av et kvantum av lys blir klorofyllelektroner begeistret, forlater molekylet og kommer inn på yttersiden av thylakoidmembranen, som til slutt blir negativt ladet. Oksiderte klorofyllmolekyler gjenopprettes ved å ta elektroner fra vannet som ligger i det intratylakoide rommet. Dette fører til nedbrytning eller fotolyse av vann:

H 2 O + Q lys → H + + OH -.

Hydroksylioner donerer elektronene sine og blir til reaktive radikaler. OH:

OH-→.OH + e-.

Radicals.OH kombineres for å danne vann og fritt oksygen:

4NO. → 2H20 + O2.

I dette tilfellet fjernes oksygen til det ytre miljøet, og protoner samler seg inne i tylakoidet i "protonreservoaret". Som et resultat er thylakoidmembranen på den ene siden positivt ladet på grunn av H +, på den andre negativt på grunn av elektroner. Når potensialforskjellen mellom ytre og indre side av thylakoidmembranen når 200 mV, presses protoner gjennom kanalene til ATP-syntetase og ADP blir fosforylert til ATP; atomært hydrogen brukes til å gjenopprette den spesifikke bæreren NADP + (nikotinamidadenindinukleotidfosfat) til NADP H 2:

2H + + 2e - + NADP → NADP H 2.

Således skjer fotolyse av vann i lysfasen, som er ledsaget av tre hovedprosesser: 1) ATP-syntese; 2) dannelsen av NADP·H2; 3) dannelsen av oksygen. Oksygen diffunderer inn i atmosfæren, ATP og NADP·H 2 transporteres til kloroplastens stroma og deltar i prosessene i den mørke fasen.

1 - stroma av kloroplasten; 2 - grana thylakoid.

mørk fase

Denne fasen finner sted i kloroplastens stroma. Reaksjonene krever ikke lysets energi, så de forekommer ikke bare i lyset, men også i mørket. Reaksjonene til den mørke fasen er en kjede av suksessive transformasjoner av karbondioksid (kommer fra luften), som fører til dannelse av glukose og andre organiske stoffer.

Den første reaksjonen i denne kjeden er karbondioksidfiksering; karbondioksidakseptoren er et sukker med fem karbon ribulose bisfosfat(RiBF); enzym katalyserer reaksjonen ribulosebisfosfatkarboksylase(RiBP-karboksylase). Som et resultat av karboksylering av ribulosebisfosfat dannes en ustabil sekskarbonforbindelse, som umiddelbart brytes ned i to molekyler fosfoglyserinsyre(FGK). Deretter er det en syklus av reaksjoner der fosfoglyserinsyre omdannes til glukose gjennom en rekke mellomprodukter. Disse reaksjonene bruker energiene til ATP og NADP·H 2 dannet i lysfasen; Syklusen til disse reaksjonene kalles Calvin-syklusen:

6CO2 + 24H + + ATP → C6H12O6 + 6H2O.

I tillegg til glukose dannes andre monomerer av komplekse organiske forbindelser under fotosyntesen - aminosyrer, glyserol og fettsyrer, nukleotider. For tiden er det to typer fotosyntese: C 3 - og C 4 -fotosyntese.

C 3 -fotosyntese

Dette er en type fotosyntese der tre-karbon (C3) forbindelser er det første produktet. C 3 -fotosyntese ble oppdaget før C 4 -fotosyntese (M. Calvin). Det er C 3 -fotosyntese som er beskrevet ovenfor, under overskriften "Mørk fase". Karakteristiske trekk ved C 3-fotosyntese: 1) RiBP er en akseptor av karbondioksid, 2) RiBP-karboksylase katalyserer RiBP-karboksyleringsreaksjonen, 3) som et resultat av RiBP-karboksylering dannes en sekskarbonforbindelse, som brytes ned til to FHA. FHA er gjenopprettet til triosefosfater(TF). En del av TF brukes til regenerering av RiBP, en del omdannes til glukose.

1 - kloroplast; 2 - peroksisom; 3 - mitokondrier.

Dette er det lysavhengige opptak av oksygen og frigjøring av karbondioksid. Allerede i begynnelsen av forrige århundre fant man at oksygen hemmer fotosyntesen. Som det viste seg, kan ikke bare karbondioksid, men også oksygen være et substrat for RiBP-karboksylase:

O 2 + RiBP → fosfoglykolat (2С) + FHA (3С).

Enzymet kalles RiBP-oksygenase. Oksygen er en konkurrerende hemmer av karbondioksidfiksering. Fosfatgruppen spaltes av og fosfoglykolatet blir til glykolat, som planten må utnytte. Det går inn i peroksisomene, hvor det oksideres til glycin. Glycin kommer inn i mitokondriene, hvor det oksideres til serin, med tap av allerede fiksert karbon i form av CO 2. Som et resultat blir to molekyler av glykolat (2C + 2C) omdannet til én PHA (3C) og CO 2. Fotorespirasjon fører til en reduksjon i utbyttet av C 3 -planter med 30-40 % ( C 3 -planter- planter som er preget av C 3 -fotosyntese).

C 4 -fotosyntese - fotosyntese, der det første produktet er fire-karbon (C 4) forbindelser. I 1965 ble det funnet at i noen planter (sukkerrør, mais, sorghum, hirse) er de første produktene av fotosyntese fire-karbonsyrer. Slike planter kalles Med 4 planter. I 1966 viste de australske forskerne Hatch og Slack at C 4-planter praktisk talt ikke har noen fotorespirasjon og absorberer karbondioksid mye mer effektivt. Banen for karbontransformasjoner i C 4-planter begynte å bli kalt av Hatch-Slack.

C 4 planter er preget av en spesiell anatomisk struktur av bladet. Alle ledende bunter er omgitt av et dobbelt lag med celler: den ytre er mesofyllceller, den indre er foringsceller. Karbondioksid er fiksert i cytoplasmaet til mesofyllceller, akseptoren er fosfoenolpyruvat(PEP, 3C), som et resultat av PEP-karboksylering, dannes oksalacetat (4C). Prosessen er katalysert PEP karboksylase. I motsetning til RiBP-karboksylase har PEP-karboksylase en høy affinitet for CO 2 og, viktigst av alt, interagerer ikke med O 2 . I mesofyllkloroplaster er det mange granae, der reaksjoner av lysfasen aktivt finner sted. I kloroplastene til skjedecellene skjer reaksjoner av den mørke fasen.

Oksaloacetat (4C) omdannes til malat, som transporteres gjennom plasmodesmata til slimhinnecellene. Her dekarboksyleres og dehydreres det for å danne pyruvat, CO 2 og NADP·H 2 .

Pyruvat går tilbake til mesofyllceller og regenererer på bekostning av ATP-energi i PEP. CO 2 fikseres igjen av RiBP-karboksylase med dannelse av FHA. Regenereringen av PEP krever energien til ATP, så det trengs nesten dobbelt så mye energi som ved C 3-fotosyntese.

Viktigheten av fotosyntese

Takket være fotosyntesen absorberes milliarder av tonn karbondioksid fra atmosfæren hvert år, milliarder av tonn oksygen frigjøres; fotosyntese er hovedkilden til dannelsen av organiske stoffer. Ozonlaget er dannet av oksygen, som beskytter levende organismer mot kortbølget ultrafiolett stråling.

Under fotosyntesen bruker et grønt blad bare omtrent 1 % av solenergien som faller på det, produktiviteten er omtrent 1 g organisk materiale per 1 m 2 overflate per time.

Kjemosyntese

Syntesen av organiske forbindelser fra karbondioksid og vann, utført ikke på bekostning av lysenergi, men på bekostning av oksidasjonsenergien til uorganiske stoffer, kalles kjemosyntese. Kjemosyntetiske organismer inkluderer noen typer bakterier.

Nitrifiserende bakterier oksider ammoniakk til salpetersyre, og deretter til salpetersyre (NH 3 → HNO 2 → HNO 3).

jernbakterier konvertere jernholdig jern til oksid (Fe 2+ → Fe 3+).

Svovelbakterier oksider hydrogensulfid til svovel eller svovelsyre (H 2 S + ½O 2 → S + H 2 O, H 2 S + 2O 2 → H 2 SO 4).

Som et resultat av oksidasjonsreaksjonene til uorganiske stoffer frigjøres energi, som lagres av bakterier i form av høyenergibindinger av ATP. ATP brukes til syntese av organiske stoffer, som fortsetter på samme måte som reaksjonene i den mørke fasen av fotosyntesen.

Kjemosyntetiske bakterier bidrar til akkumulering av mineraler i jorda, forbedrer jordens fruktbarhet, fremmer rensing av avløpsvann, etc.

Gå til forelesninger №11"Konseptet med metabolisme. Biosyntese av proteiner"

Gå til forelesninger №13"Metoder for deling av eukaryote celler: mitose, meiose, amitose"

Historien om oppdagelsen av et fantastisk og et så livsviktig fenomen som fotosyntese er forankret dypt i fortiden. For mer enn fire århundrer siden, i 1600, satte den belgiske forskeren Jan Van - Helmont opp et enkelt eksperiment. Han plasserte en pilegren i en pose som inneholdt 80 kg jord. Forskeren registrerte den opprinnelige vekten til pilen, og deretter vannet planten i fem år utelukkende med regnvann. Hva var overraskelsen til Jan Van - Helmont da han veide pilen på nytt. Vekten til planten økte med 65 kg, og jordens masse sank med bare 50 gram! Hvor fikk planten 64 kg 950 g næringsstoffer for forskeren forble et mysterium!

Det neste betydelige eksperimentet på veien til oppdagelsen av fotosyntese tilhørte den engelske kjemikeren Joseph Priestley. Forskeren la en mus under hetten, og etter fem timer døde gnageren. Da Priestley plasserte en kvist mynte med musen og også dekket gnageren med en caps, forble musen i live. Dette eksperimentet førte forskeren til ideen om at det er en prosess som er motsatt av å puste. Jan Ingenhaus i 1779 fastslo det faktum at bare de grønne delene av planter er i stand til å frigjøre oksygen. Tre år senere beviste den sveitsiske forskeren Jean Senebier at karbondioksid, under påvirkning av sollys, brytes ned i de grønne organellene til planter. Bare fem år senere oppdaget den franske forskeren Jacques Bussingault, som utførte laboratorieundersøkelser, det faktum at absorpsjon av vann av planter også skjer under syntesen av organiske stoffer. Et landemerkefunn i 1864 ble gjort av den tyske botanikeren Julius Sachs. Han var i stand til å bevise at volumet av forbrukt karbondioksid og frigjort oksygen forekommer i forholdet 1: 1.

Fotosyntese er en av de viktigste biologiske prosessene

I vitenskapelige termer er fotosyntese (fra gammelgresk φῶς - lys og σύνθεσις - forbindelse, binding) en prosess der organiske stoffer dannes av karbondioksid og vann i lyset. Hovedrollen i denne prosessen tilhører fotosyntetiske segmenter.

I overført betydning kan bladet til en plante sammenlignes med et laboratorium, hvis vinduer vender mot solsiden. Det er i det at dannelsen av organiske stoffer skjer. Denne prosessen er grunnlaget for eksistensen av alt liv på jorden.

Mange vil med rimelighet stille spørsmålet: hva puster folk som bor i byen, hvor ikke bare trær, og du kan ikke finne gresstrå om dagen med ild. Svaret er veldig enkelt. Faktum er at landplanter står for bare 20% av oksygenet som frigjøres av planter. Alger spiller en stor rolle i produksjonen av oksygen til atmosfæren. De står for 80 % av oksygenet som produseres. På tallspråket slipper både planter og alger 145 milliarder tonn (!) oksygen ut i atmosfæren hvert år! Ikke rart at verdenshavene kalles «planetens lunger».

Den generelle formelen for fotosyntese er som følger:

Vann + Karbondioksid + Lys → Karbohydrater + Oksygen

Hvorfor trenger planter fotosyntese?

Som vi har forstått, er fotosyntese en nødvendig betingelse for menneskets eksistens på jorden. Dette er imidlertid ikke den eneste grunnen til at fotosyntetiske organismer aktivt produserer oksygen til atmosfæren. Faktum er at både alger og planter årlig danner mer enn 100 milliarder organiske stoffer (!), som danner grunnlaget for deres livsaktivitet. Når vi husker eksperimentet til Jan Van Helmont, forstår vi at fotosyntese er grunnlaget for plantenæring. Det er vitenskapelig bevist at 95% av avlingen bestemmes av organiske stoffer oppnådd av planten i prosessen med fotosyntese, og 5% - de mineralgjødselene som gartneren introduserer i jorden.

Moderne sommerbeboere fokuserer på jordnæringen til planter, og glemmer lufternæringen. Det er ikke kjent hva slags innhøsting gartnere kunne få hvis de var oppmerksomme på prosessen med fotosyntese.

Imidlertid kunne verken planter eller alger produsere oksygen og karbohydrater så aktivt hvis de ikke hadde et fantastisk grønt pigment - klorofyll.

Hemmeligheten bak det grønne pigmentet

Hovedforskjellen mellom planteceller og celler fra andre levende organismer er tilstedeværelsen av klorofyll. Forresten, det er han som er den skyldige i det faktum at bladene til planter er farget nøyaktig i grønt. Denne komplekse organiske forbindelsen har en fantastisk egenskap: den kan absorbere sollys! Takket være klorofyll blir prosessen med fotosyntese mulig.

To stadier av fotosyntese

Enkelt sagt er fotosyntese en prosess der vann og karbondioksid absorbert av en plante i lyset ved hjelp av klorofyll danner sukker og oksygen. Dermed blir uorganiske stoffer mirakuløst forvandlet til organiske. Det resulterende sukkeret er energikilden til planter.

Fotosyntesen har to stadier: lys og mørk.

Lett fase av fotosyntesen

Forekommer på thylakoidmembraner.

Thylakoid er strukturer avgrenset av en membran. De er lokalisert i kloroplastens stroma.

Rekkefølgen av hendelsene i lysstadiet av fotosyntesen:

Lys treffer klorofyllmolekylet, som deretter absorberes av det grønne pigmentet og bringer det inn i en opphisset tilstand. Elektronet som er inkludert i molekylet går til et høyere nivå, deltar i synteseprosessen.
Det er en spaltning av vann, hvor protoner under påvirkning av elektroner blir til hydrogenatomer. Deretter brukes de på syntese av karbohydrater.
På det siste stadiet av lysstadiet syntetiseres ATP (adenosintrifosfat). Dette er et organisk stoff som spiller rollen som en universell energiakkumulator i biologiske systemer.

Mørk fase av fotosyntesen

Stedet for den mørke fasen er stroma av kloroplaster. Det er i den mørke fasen at oksygen frigjøres og glukose syntetiseres. Mange vil tro at denne fasen har fått et slikt navn fordi prosessene som foregår innenfor dette stadiet utelukkende utføres om natten. Egentlig er dette ikke helt sant. Glukosesyntese skjer døgnet rundt. Faktum er at det er på dette stadiet at lysenergi ikke lenger forbrukes, noe som betyr at det rett og slett ikke er nødvendig.

Viktigheten av fotosyntese for planter

Vi har allerede identifisert det faktum at planter trenger fotosyntese ikke mindre enn oss. Det er veldig lett å snakke om omfanget av fotosyntese på tallspråket. Forskere har beregnet at bare landplanter lagrer så mye solenergi som 100 megabyer kan bruke opp innen 100 år!

Planteånding er en prosess som er motsatt av fotosyntese. Betydningen av planterespirasjon er å frigjøre energi i prosessen med fotosyntese og rette den til plantenes behov. Enkelt sagt er høsting forskjellen mellom fotosyntese og respirasjon. Jo mer fotosyntese og lavere respirasjon, jo større høsting, og omvendt!

Fotosyntese er den fantastiske prosessen som gjør livet mulig på jorden!

Fotosyntese er livsprosessen til grønne planter, den eneste i biosfæren som er forbundet med akkumulering av solenergi. Dens betydning ligger i det allsidige tilbudet av liv på jorden.

Dannelse av biomasse

Levende ting – planter, sopp, bakterier og dyr – er sammensatt av organiske stoffer. Hele massen av organisk materiale dannes i utgangspunktet i prosessen med fotosyntese, som foregår i autotrofe organismer - planter og noen bakterier.

Ris. 1. Auto- og heterotrofe organismer.

Heterotrofe organismer, som spiser planter, endrer bare organisk materiale uten å øke planetens totale biomasse. Det unike med fotosyntese er at under syntesen av organiske stoffer lagres solens energi i deres kjemiske bindinger. Faktisk "binder" fotosyntetiske organismer solenergi til jorden.

Livsstøtte

Fotosyntese danner hele tiden organiske stoffer fra karbondioksid og vann, som er mat og habitat for ulike dyr og mennesker.

All energien som brukes i livet til levende organismer er opprinnelig solenergi. Fotosyntese fanger denne energien på jorden og overfører den til alle innbyggerne på planeten.

Materien og energien som lagres under fotosyntesen er mye brukt av mennesker:

TOP 3 artiklersom leser med dette

fossile energiressurser;
tre;
ville planter som råstoff og estetisk ressurs;
mat og teknisk planteproduksjon.

1 hektar skog eller park absorberer 8 kg karbondioksid på 1 time om sommeren. Dette beløpet tildeles for samme tid av to hundre personer.

Atmosfære

Sammensetningen av atmosfæren endret seg nettopp på grunn av prosessen med fotosyntese. Mengden oksygen økte gradvis, noe som økte organismenes evne til å overleve. Opprinnelig tilhørte den første rollen i dannelsen av oksygen til grønne alger, og nå skoger.

Ris. 2. Graf over endringer i O₂-innholdet i atmosfæren under evolusjon.

En av konsekvensene av å øke oksygeninnholdet i atmosfæren er dannelsen av et ozonlag som beskytter levende organismer mot skadelig solstråling.

Det antas at det var etter dannelsen av ozonlaget at liv på land ble mulig.

Fotosyntese er både en primær kilde og en faktor i utviklingen av liv på jorden.

Betydningen av fotosyntese på det nåværende stadiet har fått et nytt aspekt. Fotosyntese hemmer veksten av CO₂-konsentrasjon i luften, som skyldes forbrenning av drivstoff i transport og industri. Dette reduserer drivhuseffekten. Intensiteten til fotosyntesen øker med en økning i konsentrasjonen av CO₂ opp til en viss grense.

Ris. 3. Graf over fotosyntesens avhengighet av innholdet av CO₂ i luften.

Hva har vi lært?

For å forstå viktigheten av fotosyntese i naturen, er det nødvendig å vurdere omfanget av biomassen som dannes på jorden og oksygenets rolle for livet til alle organismer. Fotosyntese er en av kreftene som skapte det moderne utseendet til planeten og gir hele tiden de vitale prosessene for ernæring og åndedrett.

Emnequiz

Rapportevaluering

Gjennomsnittlig rangering: 4.7. Totale vurderinger mottatt: 168.

Betydningen og rollen til fotosyntese

Hovedkilden til energi

Ordet fotosyntese betyr bokstavelig talt å lage eller sette sammen noe under påvirkning av lys. Vanligvis, når man snakker om fotosyntese, mener de prosessen der planter i sollys syntetiserer organiske forbindelser fra uorganiske råvarer. Alle livsformer i universet trenger energi for å vokse og opprettholde liv. Alger, høyere planter og noen typer bakterier fanger direkte opp energien til solstråling og bruker den til å syntetisere grunnleggende næringsstoffer. Dyr vet ikke hvordan de skal bruke sollys direkte som energikilde, de får energi ved å spise planter eller andre dyr som spiser planter. Så til syvende og sist er energikilden for alle metabolske prosesser på planeten vår Solen, og prosessen med fotosyntese er nødvendig for å opprettholde alle former for liv på jorden.

Vi bruker fossilt brensel - kull, naturgass, olje osv. Alle disse drivstoffene er ikke annet enn forfallsprodukter fra land- og marine planter eller dyr, og energien som er lagret i dem ble hentet fra sollys for millioner av år siden. Vind og regn har også sin opprinnelse til solenergi, og derfor skyldes energien til vindmøller og vannkraftverk til syvende og sist også solstråling.

Den viktigste måten for kjemiske reaksjoner i fotosyntesen er omdannelsen av karbondioksid og vann til karbon og oksygen. Den totale reaksjonen kan beskrives med ligningen CO2 + H20? [CH20]+02

Karbohydratene som dannes i denne reaksjonen inneholder mer energi enn de opprinnelige stoffene, dvs. CO2 og H20. På grunn av solens energi omdannes energistoffer (CO2 og H20) til energirike produkter - karbohydrater og oksygen. Energinivåene til de forskjellige reaksjonene beskrevet av den overordnede ligningen kan karakteriseres ved redokspotensialer målt i volt. Potensielle verdier viser hvor mye energi som er lagret eller kastet bort i hver reaksjon. Så fotosyntese kan betraktes som prosessen med dannelse av solens strålende energi til den kjemiske energien til plantevev.

Innholdet av CO2 i atmosfæren forblir nesten fullstendig, til tross for at karbondioksid forbrukes i prosessen med fotosyntese. Faktum er at alle planter og dyr puster. I respirasjonsprosessen i mitokondrier brukes oksygen absorbert fra atmosfæren av levende vev til å oksidere karbohydrater og andre vevskomponenter, og til slutt danner karbondioksid og vann og med samtidig frigjøring av energi. Den frigjorte energien lagres i høyenergiforbindelser - adenosintrifosfat (ATP), som brukes av kroppen til å utføre alle vitale funksjoner. Dermed fører respirasjon til forbruk av organisk materiale og oksygen og øker innholdet av CO2 på planeten. For respirasjonsprosessene i alle levende organismer og for forbrenning av alle typer drivstoff som inneholder karbon, totalt forbrukes omtrent 10 000 tonn 02 per sekund på en gjennomsnittlig skala av jorden. Med denne forbrukshastigheten bør alt oksygen i atmosfæren gå tom om 3000 år. Heldigvis for oss balanseres forbruket av organisk materiale og atomært oksygen ved dannelse av karbohydrater og oksygen gjennom fotosyntese. Under ideelle forhold er fotosyntesehastigheten i grønne plantevev omtrent 30 ganger høyere enn respirasjonshastigheten i de samme vevene, og fotosyntese er derfor en viktig faktor som regulerer innholdet av 02 på jorden.

Historien om oppdagelsen av fotosyntese

På begynnelsen av XVII århundre. Den flamske legen Van Helmont dyrket et tre i en balje med jord, som han bare vannet med regnvann. Han la merke til at etter fem år hadde treet vokst til en stor størrelse, selv om mengden land i karet praktisk talt ikke hadde blitt mindre. Van Helmont konkluderte naturligvis med at materialet som treet ble dannet av kom fra vannet som ble brukt til vanning. I 1777 publiserte den engelske botanikeren Stephen Hales en bok der han rapporterte at planter hovedsakelig bruker luft som et næringsstoff som er nødvendig for vekst. I samme periode gjennomførte den berømte engelske kjemikeren Joseph Priestley (han var en av oppdagerne av oksygen) en serie eksperimenter på forbrenning og respirasjon og kom til den konklusjon at grønne planter er i stand til å utføre alle de respirasjonsprosessene som ble funnet i dyrevev. Priestley brant et stearinlys i et lukket volum av luft, og fant ut at den resulterende luften ikke lenger kunne støtte forbrenning. En mus plassert i et slikt kar ville dø. Myntekvisten fortsatte imidlertid å leve i luften i flere uker. Avslutningsvis oppdaget Priestley at i luften, gjenopprettet av en myntekvist, begynte lyset å brenne igjen, musen kunne puste. Vi vet nå at lyset forbrukte oksygen fra det lukkede luftvolumet da det brant ut, men så ble luften igjen mettet med oksygen på grunn av fotosyntesen som fant sted i venstre myntekvist. Noen år senere oppdaget den nederlandske legen Ingenhaus at planter oksiderer oksygen bare i sollys, og at bare de grønne delene deres gir oksygen. Jean Senebier, som fungerte som minister, bekreftet Ingenhauss data og fortsatte studien, og viste at planter bruker karbondioksid oppløst i vann som næringsstoff. På begynnelsen av 1800-tallet studerte en annen sveitsisk forsker, de Sausedi, de kvantitative sammenhengene mellom karbondioksid absorbert av en plante, på den ene siden, og syntetiserte organiske stoffer og oksygen, på den andre. Som et resultat av sine eksperimenter kom han til den konklusjon at vann også forbrukes av planten under assimileringen av CO2. I 1817 isolerte to franske kjemikere, Pelletier og Cavantoux, et grønt stoff fra blader og kalte det klorofyll. Den neste viktige milepælen i historien til studiet av fotosyntese var uttalelsen fra den tyske fysikeren Robert Mayer i 1845 om at grønne planter omdanner sollysets energi til kjemisk energi. Ideene om fotosyntese som hadde utviklet seg ved midten av forrige århundre kan uttrykkes ved følgende forhold:

grønn plante

CO2 + H2 O + Lys? O2 + org. stoffer + kjemisk energi

Forholdet mellom mengden CO2 absorbert under fotosyntesen og mengden 02 som frigjøres ble nøyaktig målt av den franske plantefysiologen Busengo. I 1864 oppdaget han at fotosynteseforholdet, dvs. forholdet mellom volumet av frigjort 02 og volumet av absorbert CO2 er nesten lik enhet. Samme år demonstrerte den tyske botanikeren Sachs (som også oppdaget respirasjon hos planter) dannelsen av stivelseskorn under fotosyntesen. Zaks plasserte grønne blader i flere timer i mørket slik at de brukte opp stivelsen som var samlet i dem. Så brakte han bladene inn i lyset, men belyste samtidig bare halvparten av hvert blad, og lot den andre halvdelen av bladet stå i mørket. Etter en tid ble hele bladet behandlet med joddamp. Som et resultat ble den opplyste delen av bladet mørk lilla, noe som indikerer dannelsen av et stivelse-jodkompleks, mens fargen på den andre halvdelen av bladet ikke endret seg. En direkte forbindelse mellom frigjøring av oksygen og kloroplaster i grønne blader, samt samsvaret mellom handlingsspekteret til fotosyntese og spekteret absorbert av kloroplaster, ble etablert i 1880 av Engelman. Han plasserte en filamentøs grønnalge med spiralvridde kloroplaster på en glassplate, og belyste den med en smal og bred stråle av hvitt lys. Sammen med alger ble en suspensjon av celler av bevegelige bakterier følsomme for oksygenkonsentrasjon påført et glassglass. Glassglasset ble plassert i et kammer uten luft og belyst. Under disse forholdene skulle bevegelige bakterier ha migrert til den delen hvor 02-konsentrasjonen var høyere. Etter en tid ble prøven undersøkt i mikroskop og fordelingen av bakteriopopulasjonen ble beregnet. Det viste seg at bakteriene var konsentrert rundt de grønne stripene i trådalgene. I en annen serie eksperimenter belyste Engelman alger med stråler med forskjellig spektral sammensetning, og plasserte et prisme mellom lyskilden og mikroskopstadiet. I dette tilfellet akkumulerte det største antallet bakterier rundt de delene av algen som ble opplyst av de blå og røde områdene i spekteret. Klorofyll som finnes i alger absorberer blått og rødt lys. Siden det på den tiden allerede var kjent at fotosyntese krever absorpsjon av lys, konkluderte Engelman med at klorofyller deltar i syntesen som pigmenter som er aktive fotoreseptorer. Kunnskapsnivået om fotosyntese ved begynnelsen av vårt århundre kan representeres som følger.

CO2 + H2O + Lett –O2 + Stivelse + Kjemisk energi

Så ved begynnelsen av vårt århundre var den totale reaksjonen av fotosyntese allerede kjent. Biokjemien var imidlertid ikke på et så høyt nivå til å fullt ut avsløre mekanismene for reduksjon av karbondioksid til karbohydrater. Dessverre må det innrømmes at selv nå er enkelte aspekter ved fotosyntesen fortsatt ganske dårlig studert. Siden antikken har det vært gjort forsøk på å undersøke påvirkningen av lysintensitet, temperatur, karbondioksidkonsentrasjon osv. til det totale utbyttet av fotosyntese. Og selv om det i disse verkene ble studert planter av forskjellige arter, ble de fleste målingene utført på encellede grønnalger og på den encellede flagellagen Euglena. Encellede organismer er mer praktiske for kvalitativ forskning, siden de kan dyrkes i alle laboratorier under ganske standardforhold. De kan være jevnt suspendert, dvs. suspendert i vandige bufferløsninger, og det nødvendige volumet av en slik suspensjon, eller suspensjon, kan tas i en slik dosering, akkurat som når man arbeider med vanlige planter. Kloroplaster for eksperimenter er best isolert fra bladene til høyere planter. Spinat er den mest brukte fordi den er lett å dyrke og de friske bladene er gode for forskning; noen ganger brukes erteblader og salat.

Siden CO2 er svært løselig i vann, og O2 er relativt uløselig i vann, kan gasstrykket i dette systemet endres under fotosyntese i et lukket system. Derfor studeres ofte lysets effekt på fotosyntetiske systemer ved hjelp av en Warburg respirator, som gjør det mulig å registrere terskelendringer i O2-volumet i systemet. Warburg respirator ble først brukt i forhold til fotosyntese i 1920. For å måle forbruket eller frigjøringen av oksygen under reaksjonen, er det mer praktisk å bruke en annen enhet - en oksygenelektrode. Denne enheten er basert på bruk av den polarografiske metoden. Oksygenelektroden er følsom nok til å oppdage konsentrasjoner så lave som 0,01 mmol per liter. Enheten består av en ganske tynn platinatrådkatode som er hermetisk presset inn i anodeplaten, som er en ring av sølvtråd nedsenket i en mettet løsning. Elektrodene separeres fra blandingen der reaksjonen foregår ved hjelp av en membran som er permeabel til 02. Reaksjonssystemet er plassert i en plast- eller glassbeholder og omrøres konstant av en roterende stangmagnet. Når en spenning påføres elektrodene, blir platinaelektroden negativ i forhold til standardelektroden, oksygenet i løsningen reduseres elektrolytisk. Ved en spenning på 0,5 til 0,8 V avhenger størrelsen på den elektriske strømmen lineært av partialtrykket av oksygen i løsningen. Typisk drives oksygenelektroden ved en spenning på ca. 0,6 V. Den elektriske strømmen måles ved å koble elektroden til et passende registreringssystem. Elektroden sammen med reaksjonsblandingen vannes med en vannstrøm fra en termostat. Ved hjelp av en oksygenelektrode måles effekten av lys og ulike kjemikalier på fotosyntesen. Fordelen med oksygenelektroden fremfor Warburg-apparatet er at oksygenelektroden gjør det mulig å raskt og kontinuerlig registrere endringer i O2-innholdet i systemet. På den annen side kan opptil 20 prøver med ulike reaksjonsblandinger analyseres samtidig i Warburg-instrumentet, mens når man arbeider med en oksygenelektrode, må prøvene analyseres én etter én.

Fram til tidlig på 1930-tallet trodde mange forskere på dette feltet at den primære reaksjonen til fotosyntese var nedbrytningen av karbondioksid ved lysets virkning til karbon og oksygen, etterfulgt av reduksjon av karbon til karbohydrater ved å bruke vann i flere påfølgende reaksjoner. Synsvinkelen endret seg på 1930-tallet som følge av to viktige funn. Først ble det beskrevet varianter av bakterier som kan assimilere og syntetisere karbohydrater uten å bruke lysenergi til dette. Deretter sammenlignet den nederlandske mikrobiologen Van Neel prosessene med fotosyntese i bakterier og viste at noen bakterier kan assimilere CO2 i lyset uten å frigjøre oksygen. Slike bakterier er kun i stand til fotosyntese i nærvær av et egnet hydrogendonorsubstrat. Van Neel antydet at fotosyntesen av grønne planter og alger er et spesielt tilfelle når oksygen i fotosyntesen kommer fra vann, og ikke fra karbondioksid.

Den andre viktige oppdagelsen ble gjort i 1937 av R. Hill ved University of Cambridge. Ved å bruke differensiell sentrifugering av et bladvevshomogenat skilte han fotosyntetiske partikler (kloroplaster) fra luftveispartikler. Kloroplastene oppnådd av Hill frigjorde ikke selv oksygen når de ble belyst (muligens på grunn av at de ble skadet under separasjon). Imidlertid begynte de å utvikle oksygen i nærvær av lys hvis egnede elektronakseptorer (oksidasjonsmidler), slik som kaliumferrioksalat eller kaliumferricyanid, ble tilsatt suspensjonen. Under isoleringen av ett 02-molekyl ble fire ekvivalenter av oksidasjonsmidlet fotokjemisk redusert. Senere ble det funnet at mange kinoner og fargestoffer reduseres av kloroplaster i lyset. Kloroplaster kunne imidlertid ikke gjenvinne CO2, en naturlig elektronakseptor under fotosyntesen. Dette fenomenet, nå kjent som Hill-reaksjonen, er lysindusert overføring av elektroner fra vann til ikke-fysiologiske oksidanter (Hills reagenser) mot en kjemisk potensialgradient. Betydningen av Hill-reaksjonen ligger i det faktum at den demonstrerte muligheten for å skille to prosesser - den fotokjemiske frigjøringen av oksygen og reduksjonen av karbondioksid under fotosyntesen.

Nedbrytningen av vann, som fører til frigjøring av fritt oksygen under fotosyntesen, ble etablert av Reuben og Kamen, i California i 1941. De plasserte fotosyntetiske celler i vann beriket med en oksygenisotop med en masse på 18 atomenheter 180. Den isotopiske sammensetningen av oksygen frigjort av cellene tilsvarte sammensetningen vann, men ikke CO2. I tillegg oppdaget Kamen og Ruben den radioaktive isotopen 18O, som senere ble brukt av Bassat og Benson Wien, som studerte veien for karbondioksidkonvertering under fotosyntese. Calvin og hans samarbeidspartnere fant at reduksjonen av karbondioksid til sukker skjer som et resultat av mørke enzymatiske prosesser, og to molekyler med redusert ADP og tre molekyler ATP er nødvendig for å redusere ett karbondioksidmolekyl. På det tidspunktet hadde ATP- og pyridinnukleotiders rolle i vevsånding blitt etablert. Muligheten for fotosyntetisk reduksjon av ADP til ATP med isolerte klorofyller ble bevist i 1951 i tre forskjellige laboratorier. I 1954 demonstrerte Arnon og Allen fotosyntese - de observerte assimilering av CO2 og O2 av isolerte spinatkloroplaster. I løpet av det neste tiåret var det mulig å isolere fra kloroplaster proteiner involvert i overføring av elektroner i syntesen - ferredoksin, plastocyanin, ferroATP-reduktase, cytokromer, etc.

Således, i sunne grønne blader, under påvirkning av lys, dannes ADP og ATP og energien til hydrobindinger brukes til å redusere CO2 til karbohydrater i nærvær av enzymer, og aktiviteten til enzymer reguleres av lys.

Begrensende faktorer

Intensiteten eller hastigheten til fotosynteseprosessen i en plante avhenger av en rekke interne og eksterne faktorer. Av de interne faktorene er de viktigste strukturen til bladet og innholdet av klorofyll i det, akkumuleringshastigheten av fotosynteseprodukter i kloroplaster, påvirkningen av enzymer og tilstedeværelsen av lave konsentrasjoner av essensielle uorganiske stoffer. Eksterne parametere er mengden og kvaliteten på lyset som faller på bladene, omgivelsestemperaturen, konsentrasjonen av karbondioksid og oksygen i atmosfæren nær planten.

Hastigheten av fotosyntese øker lineært, eller i direkte proporsjon med økningen i lysintensitet. Ettersom lysintensiteten øker ytterligere, blir økningen i fotosyntese mindre og mindre uttalt, og stopper til slutt når belysningen når et visst nivå på 10.000 lux. En ytterligere økning i lysintensiteten påvirker ikke lenger fotosyntesehastigheten. Området med stabil fotosyntesehastighet kalles området for lysmetning. Hvis du ønsker å øke hastigheten på fotosyntesen i dette området, bør du ikke endre lysintensiteten, men noen andre faktorer. Intensiteten til sollys som faller på jordoverflaten på en klar sommerdag mange steder på planeten vår er omtrent 100 000 lux. Følgelig, for planter, med unntak av de som vokser i tette skoger og i skyggen, er innfallende sollys nok til å mette deres fotosyntetiske aktivitet (energien til kvanter som tilsvarer de ekstreme delene av det synlige området - fiolett og rødt, er forskjellig bare to ganger, og alle fotoner i dette området er i prinsippet i stand til å utløse fotosyntese).

Ved lave lysintensiteter er fotosyntesehastigheten ved 15 og 25°C den samme. Reaksjoner som oppstår ved slike lysintensiteter som tilsvarer det lysbegrensende området, som ekte fotokjemiske reaksjoner, er ikke følsomme for temperaturer. Ved høyere intensiteter er imidlertid fotosyntesehastigheten ved 25°C mye høyere enn ved 15°C. Følgelig, i området med lysmetning, avhenger nivået av fotosyntese ikke bare av absorpsjonen av fotoner, men også av andre faktorer. De fleste planter i temperert klima fungerer godt i temperaturområdet fra 10 til 35°C, de mest gunstige forholdene er temperaturer rundt 25°C.

I det lysbegrensede området endres ikke fotosyntesehastigheten med synkende CO2-konsentrasjon. Fra dette kan vi konkludere med at CO2 er direkte involvert i den fotokjemiske reaksjonen. Samtidig, ved høyere belysningsintensiteter som ligger utenfor det begrensende området, øker fotosyntesen betydelig med økende CO2-konsentrasjon. I noen kornvekster økte fotosyntesen lineært med en økning i CO2-konsentrasjonen til 0,5 %. (Disse målingene ble utført i korttidsforsøk, siden langvarig eksponering for høye konsentrasjoner av CO2 skader arkene). Fotosyntesehastigheten når høye verdier ved et CO2-innhold på ca. 0,1%. Gjennomsnittlig konsentrasjon av karbondioksid i atmosfæren er fra 0,03 %. Derfor, under normale forhold, har ikke planter nok CO2 til å bruke sollyset som faller på dem med maksimal effektivitet. Hvis en plante plassert i et lukket volum belyses med lys av mettende intensitet, vil konsentrasjonen av CO2 i luftvolumet gradvis avta og nå et konstant nivå, kjent som "CO2-kompensasjonspunktet". På dette tidspunktet balanseres utseendet av CO2 under fotosyntesen av frigjøring av O2 som et resultat av respirasjon (mørke og lys). I planter av forskjellige arter er posisjonene til kompensasjonspunktene forskjellige.

Lyse og mørke reaksjoner.

Tilbake i 1905 foreslo den engelske plantefysiologen F.F. Blackman, som tolket formen på fotosyntesens lysmetningskurve, at fotosyntese er en to-trinns prosess som inkluderer fotokjemisk, dvs. en fotosensitiv reaksjon og en ikke-fotokjemisk, dvs. mørk, reaksjon. Den mørke reaksjonen, som er enzymatisk, går langsommere enn lysreaksjonen, og derfor, ved høye lysintensiteter, bestemmes fotosyntesehastigheten fullstendig av hastigheten på mørkereaksjonen. Lysreaksjonen er enten ikke avhengig av temperatur i det hele tatt, eller denne avhengigheten er veldig svakt uttrykt, da avhenger den mørke reaksjonen, som alle enzymatiske prosesser, av temperaturen i en ganske betydelig grad. Det skal forstås tydelig at reaksjonen som kalles mørk kan foregå både i mørket og i lyset. Lys og mørke reaksjoner kan skilles ved hjelp av lysglimt som varer korte brøkdeler av et sekund. Lysglimt med en varighet på mindre enn ett millisekund (10-3 s) kan oppnås enten ved å bruke en mekanisk enhet, plassere en roterende skive med et spor i banen til en konstant lysstråle, eller elektrisk, ved å lade en kondensator og utlade den gjennom en vakuum- eller gassutladningslampe. Rubinlasere med en bølgelengde på 694 nm brukes også som lyskilder. I 1932 belyste Emerson og Arnold en cellesuspensjon med lysglimt fra en gassutladningslampe med en varighet på omtrent 10-3 s. De målte oksygenfrigjøringshastigheten som en funksjon av energien til blinkene, varigheten av mørkeintervallet mellom blinkene og temperaturen til cellesuspensjonen. Med en økning i intensiteten av blink, oppstod metning av fotosyntese i normale celler når ett O2-molekyl per 2500 klorofyllmolekyler ble frigjort. Emerson og Arnold konkluderte med at det maksimale utbyttet av fotosyntese ikke bestemmes av antall klorofyllmolekyler som absorberer lys, men av antall enzymmolekyler som katalyserer mørkereaksjonen. De fant også at når mørkeintervallene mellom påfølgende blink økte utover 0,06 s, var oksygeneffekten per blink ikke lenger avhengig av varigheten av mørkeintervallet, mens den med kortere intervaller økte med økende varighet av mørkeintervallet (fra 0 til 0,06) s). Dermed er den mørke reaksjonen, som bestemmer metningsnivået for fotosyntesen, fullført på omtrent 0,06 s. Basert på disse dataene ble det beregnet at gjennomsnittstiden som karakteriserte reaksjonshastigheten var ca. 0,02 s ved 25°C.

Strukturell og biokjemisk organisering av fotosynteseapparatet

Moderne ideer om den strukturelle og funksjonelle organiseringen av det fotosyntetiske apparatet inkluderer et bredt spekter av spørsmål knyttet til egenskapene til den kjemiske sammensetningen av plastider, spesifikasjonene til deres strukturelle organisering, de fysiologiske og genetiske mønstrene for biogenesen til disse organellene, og deres forhold til andre funksjonelle strukturer i cellen. I landplanter fungerer bladet som et spesielt organ for fotosyntetisk aktivitet, der spesialiserte cellestrukturer er lokaliserte - kloroplaster som inneholder pigmenter og andre komponenter som er nødvendige for prosessene med absorpsjon og konvertering av lysenergi til kjemisk potensial. I tillegg til bladet er funksjonelt aktive kloroplaster til stede i plantestengler, bladstilker, markiser og piggskjell, og til og med i de opplyste røttene til en rekke planter. Imidlertid var det bladet som ble dannet under en lang evolusjon som et spesielt organ for å utføre hovedfunksjonen til en grønn plante - fotosyntese, derfor bladets anatomi, plasseringen av klorofyllholdige celler og vev, deres forhold til andre elementer av bladmorfemisk struktur er gjenstand for det mest effektive løpet av fotosynteseprosessen, og de er de fleste grader utsatt for intense endringer under miljøstress.

I denne forbindelse er det tilrådelig å vurdere problemet med den strukturelle og funksjonelle organiseringen av fotosynteseapparatet på to hovednivåer - på bladets nivå som et organ for fotosyntese og kloroplaster, der hele mekanismen for fotosyntese er konsentrert.

Organiseringen av det fotosyntetiske apparatet på bladnivå kan vurderes på grunnlag av en analyse av dets mesostruktur. Konseptet "mesostruktur" ble foreslått i 1975. I henhold til ideene om de strukturelle og funksjonelle egenskapene til det fotosyntetiske apparatet med en karakteristikk av den kjemiske sammensetningen, strukturelle organiseringen, fysiologiske og genetiske egenskapene til biogenesen til disse organellene og deres forhold til andre funksjonelle strukturer, er et blad et spesielt organ for den fotosyntetiske prosessen, hvor spesialiserte formasjoner er lokaliserte - kloroplaster som inneholder pigmenter som er nødvendige for prosesser for absorpsjon og konvertering av lys til kjemisk potensial. I tillegg er aktive kloroplaster tilstede i stilkene, markisene og skjellene i øret, og til og med i de opplyste delene av røttene til noen planter. Imidlertid var det bladet som ble dannet av hele evolusjonsforløpet som et spesielt organ for å utføre hovedfunksjonen til en grønn plante - fotosyntese.

Mesostrukturen inkluderer et system med morfofysiologiske egenskaper til det fotosyntetiske apparatet til bladet, klorenkym og klesofyll. De viktigste indikatorene på mesostrukturen til fotosyntetisk

tic-apparater (ifølge A. T. Mokronosov) inkluderer: areal, antall celler, klorofyll, protein, cellevolum, antall kloroplaster i en celle, kloroplastvolum, kloroplast-tverrsnittsareal og dens overflate. Analyse av mesostrukturen og funksjonelle aktiviteten til det fotosyntetiske apparatet i mange plantearter bidrar til å bestemme de vanligste verdiene for de studerte parametrene og grensene for variasjon av individuelle egenskaper. I følge disse dataene er hovedindikatorene for mesostrukturen til det fotosyntetiske apparatet (Mokronosov, 19V1):

I - arkområde;

II - antall celler per 1 cm2,

III - klorofyll per 1 dm2, nøkkelenzymer per 1 dm2, cellevolum, tusen µm2, antall kloroplaster per celle;

IV - kloroplastvolum, kloroplastprojeksjonsareal, µm2, kloroplastoverflate, µm2.

Gjennomsnittlig antall kloroplaster i et blad som har vokst ferdig når vanligvis 10-30, hos noen arter overstiger det 400. Dette tilsvarer millioner av kloroplaster per 1 cm2 bladareal. Kloroplaster er konsentrert i cellene i forskjellige vev i mengden 15 - 80 stykker per celle. Gjennomsnittlig volum av en kloroplast er én µm2. I de fleste planter er det totale volumet av alle kloroplaster 10-20%, i treaktige planter - opptil 35% av cellevolumet. Forholdet mellom den totale overflaten av kloroplaster og bladarealet er i området 3-8. En kloroplast inneholder et annet antall klorofyllmolekyler; hos skyggeelskende arter øker antallet. Indikatorene ovenfor kan variere betydelig avhengig av den fysiologiske tilstanden og miljøforholdene for plantevekst. I følge A. T. Mokronosov, i et ungt blad, sikres aktiveringen av fotosyntesen når 50-80 % av bladet fjernes ved en økning i antall kloroplaster i cellen uten å endre deres individuelle aktivitet, mens i et blad som har fullført vekst, oppstår økningen i fotosyntese etter avløving på grunn av en økning i aktiviteten til hver kloroplast uten å endre antallet. Analyse av mesostrukturen viste at tilpasning til lysforholdene forårsaker en omorganisering som optimerer de lysabsorberende egenskapene til arket.

Kloroplaster har den høyeste organiseringsgraden av indre membranstrukturer sammenlignet med andre celleorganeller. Når det gjelder graden av strukturbestilling, kan kloroplaster bare sammenlignes med reseptorcellene i netthinnen, som også utfører funksjonen å konvertere lysenergi. En høy grad av organisering av den indre strukturen til kloroplasten bestemmes av en rekke punkter:

1) behovet for romlig separasjon av reduserte og oksiderte fotoprodukter som er et resultat av primære handlinger av ladningsseparasjon i reaksjonssenteret;

2) behovet for streng bestilling av komponentene i reaksjonssenteret, der raske fotofysiologiske og langsommere enzymatiske reaksjoner er koblet: energiomdannelse av et fotoeksitert pigmentmolekyl krever sin spesifikke orientering med hensyn til den kjemiske energiakseptoren, noe som innebærer tilstedeværelsen av visse strukturer hvor pigmentet og akseptoren er stivt orientert i forhold til hverandre;

3) den romlige organiseringen av elektrontransportkjeden krever en konsistent og strengt orientert organisering av bærere i membranen, noe som gir mulighet for rask og kontrollert transport av elektroner og protoner;

4) for konjugering av elektrontransport og ATP-syntese er et system av kloroplaster organisert på en bestemt måte.

Lipoproteinmembraner som det strukturelle grunnlaget for energiprosesser oppstår på de tidligste stadiene av evolusjonen; det antas at de viktigste lipidkomponentene i membraner - fosfolipider - ble dannet under visse biologiske forhold. Dannelsen av lipidkomplekser gjorde det mulig å inkludere forskjellige forbindelser i dem, som tilsynelatende var grunnlaget for de primære katalytiske funksjonene til disse strukturene.

Elektronmikroskopiske studier utført de siste årene har avdekket organiserte membranstrukturer i organismer på det laveste evolusjonsstadiet. Hos noen bakterier er de membranfotosyntetiserende cellestrukturene til tettpakkede organeller lokalisert i celleperiferien og er assosiert med cytoplasmatiske membraner; i tillegg, i cellene til grønne alger, er prosessen med fotosyntese assosiert med et system av doble lukkede membraner - thylakoider, lokalisert i den perifere delen av cellen. I denne gruppen av fotosyntetiske organismer dukker klorofyll først opp, og dannelsen av spesialiserte organeller - kloroplaster forekommer i kryptofytsalger. De inneholder to kloroplaster som inneholder fra én til flere tylakoider. En lignende struktur av fotosynteseapparatet forekommer også i andre grupper av alger: røde, brune osv. I evolusjonsprosessen blir membranstrukturen til fotosynteseprosessen mer komplisert.

Mikroskopiske studier av kloroplasten, kryoskopiteknikken gjorde det mulig å formulere en romlig modell av den volumetriske organiseringen av kloroplaster. Den mest kjente er den granulære gittermodellen av J. Heslop-Harrison (1964).

Dermed er fotosyntese en kompleks prosess for å konvertere lysenergi til energien til kjemiske bindinger av organiske stoffer som er nødvendige for livet til både de fotosyntetiske organismene selv og andre organismer som ikke er i stand til uavhengig syntese av organiske stoffer.

Studiet av problemene med fotosyntese, i tillegg til generelle biologiske, har også anvendt betydning. Spesielt ernæringsproblemene, opprettelsen av livsstøttesystemer i romforskning, bruken av fotosyntetiske organismer for å lage ulike biotekniske enheter er direkte relatert til fotosyntesen.

Bibliografi

1. D. Hull, K. Rao "Fotosyntese". M., 1983

2. Mokronosov A.G. "Fotosyntetisk reaksjon og integritet til planteorganismen". M., 1983

3. Mokronosov A.G., Gavrilenko V.F. "Fotosyntese: fysiologiske - økologiske og biokjemiske aspekter" M., 1992

4. "Physiology of photosynthesis", red. Nichiporovich A.A., M., 1982

5. Kveld A.S. "Plante plastider"

6. Vinogradov A.P. "Oksygenisotoper og fotosyntese"

7. Godnev T.N. "Klorofyll og dets struktur".

8. Gurinovich G.P., Sevchenko A.N., Soloviev K.N. "Klorofyllspektroskopi"

9. Krasnovsky A.A. "Konvertering av lysenergi under fotosyntese"

For forberedelse av dette arbeidet, materialer fra nettstedet http://www.ronl.ru/