det limbiske systemet (limbicus- border) - et kompleks av hjernestrukturer (fig. 11) relatert til følelser, søvn, våkenhet, oppmerksomhet, hukommelse, autonom regulering, motivasjoner, indre drifter; motivasjon inkluderer de mest komplekse instinktive og emosjonelle reaksjoner, for eksempel mat, defensiv Og osv. Begrepet "limbisk system" ble introdusert av Mac Lean i 1952.

Dette systemet omgir hjernestammen som en skjede. Det er ofte referert til som "olfaktorisk hjerne" da det er direkte relatert til luktesansen og berøringssansen. Humørendrende legemidler påvirker det limbiske systemet, og det er grunnen til at folk som tar dem føler seg oppløftet eller deprimert.

Det limbiske systemet består av thalamus, hypothalamus, hypofysen, hippocampus, pineal, amygdala og retikulær formasjon. Tilstedeværelsen av funksjonelle forbindelser mellom limbiske strukturer og retikulær formasjon lar oss snakke om den såkalte limbisk-retikulære aksen, som er et av de viktigste integrerende systemene i kroppen.

Visuell thalamus(thalamus) - en paret formasjon av diencephalon. Thalamus på høyre hjernehalvdel er atskilt fra thalamus på venstre av den tredje ventrikkelen. Den visuelle bakken er en vekslingsstasjon for alle sensoriske veier (smerte, temperatur, taktil, smak, visceral). Hver kjerne i thalamus mottar impulser fra motsatt side kroppen, bare ansiktsområdet har bilaterale representasjoner i thalamus. Den visuelle bakken er også involvert i affektiv-emosjonell aktivitet. Nederlaget til individuelle kjerner i thalamus fører til en reduksjon i følelsen av frykt, angst og spenning, samt til en reduksjon intellektuelle evner, opp til utvikling av demens og forstyrrelse av prosessene med søvn og våkenhet. Kliniske symptomer med fullstendig skade på thalamus er preget av utviklingen av det såkalte "thalamussyndromet". Dette syndromet ble først beskrevet i detalj av J. Dejerine og G. Russ i 1906 og manifesteres av en reduksjon i alle typer følsomhet, sterke smerter på motsatt halvdel av kroppen og en krenkelse kognitive prosesser(oppmerksomhet, hukommelse, tenkning, etc.)

Hypothalamus(hypothalamisk region) - en del av diencephalon, lokalisert nedover fra thalamus. Hypothalamus er det høyeste vegetative senteret som regulerer arbeidet til indre organer, mange kroppssystemer og sikrer konstantheten av det indre miljøet i kroppen (homeostase). Homeostase - opprettholdelse av det optimale nivået av metabolisme (protein, karbohydrat, fett, mineral, vann), temperaturbalanse i kroppen, normal aktivitet av kardiovaskulære, respiratoriske, fordøyelses-, utskillelses- og endokrine systemer. Under kontroll av hypothalamus er alle endokrine kjertler, spesielt hypofysen. Det nære forholdet mellom hypothalamus og hypofysen danner et enkelt funksjonelt kompleks - hypothalamus-hypofysesystemet. Hypothalamus er en av hovedstrukturene som er involvert i reguleringen av søvn og våkenhet. Kliniske studier har vist at skade på hypothalamus fører til sløv søvn. Fra et fysiologisk synspunkt er hypothalamus involvert i dannelsen av kroppens atferdsreaksjoner. Hypothalamus spiller hovedrollen i dannelsen av kroppens hoveddrifter (mat, drikke, seksuelle, aggressive, etc.), motivasjons- og følelsessfærer. Hypothalamus er også involvert i dannelsen av slike tilstander i kroppen som sult, frykt, tørste, etc. Således utfører hypothalamus autonom regulering av indre organer, opprettholder konstantheten i det indre miljøet i kroppen, kroppstemperatur, kontrollerer blodtrykk, gir signaler om sult, tørste, frykt og er kilden til seksuelle følelser.

Nederlag hypotalamisk region og hypothalamus-hypofysesystemet fører som regel først og fremst til et brudd på konstansen i det indre miljøet i kroppen, som er ledsaget av en rekke kliniske symptomer (økt blodtrykk, hjertebank, økt svette og vannlating, utseendet av en følelse av dødsangst, smerter i hjertet, forstyrrelse av arbeidet i fordøyelseskanalen), samt en rekke endokrine syndromer (Itsenko-Cushing, hypofysekakeksi, diabetes insipidus, etc.).

Hypofysen. Det kalles ellers - et cerebralt vedheng, hypofysen - en endokrin kjertel som produserer en rekke peptidhormoner som regulerer funksjonen til de endokrine kjertlene (genital, skjoldbruskkjertel, binyrebark). En rekke hormoner i den fremre hypofysen kalles trippel (somatotropt hormon, etc.). De er relatert til vekst. Så, nederlaget til dette området (spesielt med en svulst - acidofilt adenom) fører til gigantisme eller akromegali. Mangel på disse hormonene er ledsaget av hypofyse-dvergvekst. Brudd på produksjonen av follikkelstimulerende og luteiniserende hormoner er årsaken til seksuell insuffisiens eller seksuell dysfunksjon.

Noen ganger, etter nederlaget til hypofysen, er en forstyrrelse i reguleringen av seksuelle funksjoner kombinert med forstyrrelser i fettmetabolismen (fett-genital dystrofi, der en reduksjon i seksuell funksjon er ledsaget av fedme i bekkenregionen, lårene og magen). ). I andre tilfeller, tvert imot, for tidlig pubertet. Med lesjoner i de nedre delene av hypofysen utvikles en dysfunksjon i binyrebarken, noe som fører til overvekt, økt hårvekst, stemmeforandringer osv. Hypofysen, som er nært forbundet gjennom hypothalamus med hele nervesystemet, forener endokrine system til en funksjonell helhet, som er involvert i å sikre konstantheten til det indre miljøet kroppen (homeostase), spesielt konstanten av hormoner i blodet og deres konsentrasjoner.

Siden hypofysen er det viktigste leddet i systemet med indre organer, fører et brudd på funksjonen til brudd på det autonome nervesystemet som regulerer funksjonen til indre organer. Hovedårsakene til hypofysepatologi er svulster, infeksjonssykdommer, vaskulær patologi, hodeskalleskader, kjønnssykdommer, stråling, graviditetspatologi, medfødt insuffisiens, etc. Nederlaget til ulike deler av hypofysen fører til en rekke kliniske syndromer. Så overdreven produksjon av somatotropisk hormon (veksthormon) fører til gigantisme eller akromegali, og mangelen er ledsaget av hypofyse-dvergvekst. Brudd på produksjonen av follikkelstimulerende og luteiniserende hormoner (kjønnshormoner) er årsaken til seksuell insuffisiens eller seksuell dysfunksjon. Noen ganger er dysreguleringen av gonadene kombinert med et brudd på fettmetabolismen, noe som fører til fett-genital dystrofi. I andre tilfeller manifesteres tidlig pubertet. Ofte fører patologien til hypofysen til en økning i funksjonene til binyrebarken, som er preget av hyperproduksjon av adrenokortikotropisk hormon og utviklingen av Itsenko-Cushings syndrom. Omfattende ødeleggelse av den fremre hypofysen fører til hypofysekakeksi, hvor den funksjonelle aktiviteten til skjoldbruskkjertelen og funksjonen til binyrebarken reduseres. Dette fører til metabolske forstyrrelser og til utvikling av progressiv avmagring, beinatrofi, utryddelse av seksuelle funksjoner og atrofi av kjønnsorganene.

Ødeleggelse av den bakre hypofysen fører til utvikling av diabetes insipidus (diabetes insipidus).

Hypoplasi og atrofi - en reduksjon i størrelsen og vekten av hypofysen - utvikles i høy alder, noe som fører til arteriell hypertensjon (økt blodtrykk) hos eldre. Litteraturen beskriver tilfeller av medfødt hypoplasi i hypofysen med kliniske manifestasjoner av hypofyseinsuffisiens (hypopituitarisme). Mennesker som utsettes for stråling utvikler ofte hykokortisisme (Addisons sykdom). En endring i funksjonen til hypofysen kan også være av midlertidig, funksjonell karakter, spesielt under graviditet, når hyperplasi av hypofysen er notert (en økning i størrelse og vekt).

De viktigste kliniske symptomene på sykdommer som oppstår fra lesjoner av hypothalamus-hypofysekomplekset er beskrevet i avsnittet "Kliniske trekk ved individuelle nosologiske former".

hippocampus oversatt fra gresk - et sjømonster med kroppen til en hest og en fiskehale. Det kalles ellers - Ammons horn. Det er en paret formasjon og er plassert på veggen av sideventriklene. Hippocampus er involvert i organiseringen av den orienterende refleksen og oppmerksomheten, reguleringen av autonome reaksjoner, motivasjoner og følelser, i mekanismene for hukommelse og læring. Når hippocampus påvirkes endres menneskelig atferd, den blir mindre fleksibel, den er vanskelig å bygge opp igjen i samsvar med skiftende miljøforhold, og den blir også kraftig forstyrret. korttidshukommelse. I dette tilfellet, evnen til å huske noen ny informasjon(anterograd amnesi). Dermed lider den såkalte generelle minnefaktoren - muligheten for overgang av korttidshukommelse til langtidshukommelse.

Pineal kropp(pineal gland, pineal gland) - endokrin kjertel, er en uparet avrundet formasjon som veier 170 mg. Den er plassert dypt i hjernen under hjernehalvdelene og er ved siden av baksiden av den tredje ventrikkelen. Pinealkjertelen deltar i prosessene med homeostase, pubertet, vekst, så vel som i forholdet mellom det indre miljøet i kroppen og miljøet. Hormoner i pinealkjertelen hemmer nevropsykisk aktivitet, og gir en hypnotisk, smertestillende og beroligende effekt. Dermed fører en reduksjon i produksjonen av melatonin (kjertelens hovedhormon) til vedvarende søvnløshet og utvikling av en depressiv tilstand. Forstyrrelser i pinealkjertelens hormonelle funksjon viser seg også i en økning i intrakranielt trykk, og ofte i et manisk-depressivt syndrom med alvorlige intellektuelle lidelser.

amygdala(amygdaloid region) - et komplekst kompleks av hjernekjerner, lokalisert i dypet av tinninglappen og som er sentrum for "aggresjon". Så, irritasjon av dette området fører til en typisk oppvåkningsreaksjon med elementer av angst, angst (pupillene utvider seg, hjertefrekvensen, pusten, etc. blir hyppigere), og symptomer på det orale komplekset av bevegelser observeres også - spyttutskillelse, snusing, slikking, tygging, svelging. Amygdala har også en betydelig innflytelse på seksuell atferd, noe som fører til hyperseksualitet. Amygdaloidregionen har en viss effekt på høyere nervøs aktivitet, hukommelse og sanseoppfatning, samt på det emosjonelle og motiverende miljøet.

Kliniske observasjoner viser at hos pasienter med epilepsi er krampesyndrom ofte kombinert med frykt, lengsel eller alvorlig umotivert depresjon. Nederlaget til dette området fører til den såkalte temporallappepilepsien, der psykomotoriske, vegetative og emosjonelle symptomer kommer til uttrykk. Hos slike pasienter blir mange grunnleggende motivasjoner krenket (økning eller reduksjon i appetitt, hyper- eller hyposeksualitet, misnøye, umotivert frykt, sinne, raseri og noen ganger aggressivitet).

Det limbiske systemet (fra latin limbus - kant, kant) er en samling av en rekke nerveformasjoner i hjernen som ligger på grensen til den nye cortex i form av en ring som skiller cortex fra hjernestammen (fig. 97). . Det limbiske systemet er funksjonell forening ulike strukturer av terminalen, diencephalon og mellomhjernen, og gir emosjonelle og motiverende komponenter av atferd og integrering av de viscerale funksjonene i kroppen. De viktigste kortikale områdene i det limbiske systemet inkluderer hippocampus, parahippocampal gyrus, uncus, cingulate gyrus og olfaktoriske pærer. Fra de subkortikale kjernene går amygdala (mandel, amygdala) inn i det limbiske systemet. I tillegg inkluderer det limbiske systemet for tiden en rekke kjerner i thalamus, hypothalamus og den retikulære dannelsen av midthjernen.

Et karakteristisk trekk ved det limbiske systemet er tilstedeværelsen av veldefinerte sirkulære nevrale forbindelser som kombinerer de ulike strukturene. Disse forbindelsene muliggjør langvarig sirkulasjon (reverberation) av eksitasjon, økt ledningsevne av synapser og hukommelsesdannelse. Reverb-eksitasjon skaper forutsetninger for å opprettholde en singel funksjonell tilstand strukturer av en ond sirkel og påtvinge denne tilstanden på andre hjernestrukturer.

Det er flere limbiske sirkler. Det viktigste er det store Hippocampal Circle of Papetz(Papez J. W. 1937), som spiller en stor rolle i dannelsen følelser, læring Og hukommelse. En annen limbisk sirkel er viktig i dannelsen av aggressive-defensive, mat- og seksuelle reaksjoner (fig. 98).

Det limbiske systemet mottar informasjon om det ytre og indre miljøet i kroppen gjennom ulike områder av hjernen, gjennom hypothalamus fra retikulær formasjon, og også fra nesten alle sanseorganer. I strukturene til det limbiske systemet (i kroken) er det en kortikal del av luktanalysatoren. I denne forbindelse ble det limbiske systemet tidligere kalt "olfaktorisk hjerne".

Det limbiske systemet gir interaksjonen av eksteroseptive, mottatt fra det ytre miljø, og interoceptive påvirkninger. Etter å ha sammenlignet og behandlet informasjonen som mottas, sender det limbiske systemet nerveimpulser til de underliggende nervesentrene og utløser vegetative, somatiske og atferdsreaksjoner som gir kroppens tilpasning til eksternt miljø Og vedlikehold av homeostase.

Tilpasning av organismen til det ytre miljøet utføres på grunn av reguleringen av viscerale funksjoner av det limbiske systemet, i forbindelse med hvilket det limbiske systemet noen ganger kalles den "viscerale hjernen". Denne reguleringen utføres hovedsakelig gjennom aktiviteten til hypothalamus. I dette tilfellet kan effektene manifestere seg i form av både aktivering og hemming av viscerale funksjoner: det er en økning eller reduksjon i hjertefrekvens, peristaltikk og sekresjon av mage og tarm, sekresjon av forskjellige hormoner av adenohypofysen, etc.

Den viktigste funksjonen til det limbiske systemet er dannelsen av følelser, som reflekterer subjektiv holdning en person til gjenstandene til omverdenen og resultatene av sin egen aktivitet. Følelser er nært knyttet til motivasjoner som utløser og implementerer atferd rettet mot å tilfredsstille nye behov.

I emosjoners struktur er det faktisk emosjonelle opplevelser og perifere, d.v.s. vegetative og somatiske manifestasjoner. Strukturen som er primært ansvarlig for vegetative manifestasjoner av følelser er hypothalamus. I tillegg til hypothalamus inkluderer strukturene i det limbiske systemet som er mest knyttet til følelser amygdala Og cingulate gyrus.

Elektrisk stimulering av amygdala hos mennesker forårsaker oftest negative følelser - frykt, sinne, raseri. Sammen med dette er amygdala involvert i prosessen med å fremheve den dominerende følelsen, samt motivasjon, og dermed påvirke valg av atferd. Funksjonene til cingulate gyrus er mindre studert. Det antas at cingulate gyrus, som har mange forbindelser både med neocortex og med sentrene i hjernestammen, spiller rollen som hovedintegratoren ulike systemer hjernen som genererer følelser.

En annen viktig funksjon av det limbiske systemet er dets deltakelse i minneprosesser Og gjennomføring av opplæring. Denne funksjonen er hovedsakelig assosiert med den store hippocampale sirkelen til Papez. spiller en stor rolle i hukommelse og læring hippocampus og tilhørende bakre frontal cortex. De gjennomfører minnekonsolidering, dvs. overgang fra korttidshukommelse til langtidshukommelse. Skader på den menneskelige hippocampus fører til et skarpt brudd på assimilering av ny informasjon, dannelse av mellom- og langtidsminne og dannelse av ferdigheter. I tillegg går gamle ferdigheter tapt, det er vanskelig å huske tidligere lært informasjon.

Elektrofysiologiske studier av hippocampus avslørte to karakteristiske trekk. For det første, som svar på sensorisk stimulering, stimulering av retikulær formasjon og de bakre kjernene til hypothalamus, utvikles synkronisering av elektrisk aktivitet i hippocampus i form av en lavfrekvent theta rytme(θ-rytme) med en frekvens på 4–7 Hz. Det antas at denne rytmen er bevis på deltakelsen av hippocampus i orienterende reflekser, reaksjoner av oppmerksomhet, årvåkenhet og utvikling av følelsesmessig stress.

Den andre elektrofysiologiske egenskapen til hippocampus er dens evne til å reagere på stimulering i lang tid (i timer, dager og til og med uker) post-tetanisk potensering, som fører til tilrettelegging av synaptisk overføring og er grunnlaget for minnedannelse. Hippocampus deltakelse i minneprosesser er også bekreftet av elektronmikroskopiske studier. Det er fastslått at i prosessen med å memorere informasjon, oppstår en økning i antall ryggrader på dendrittene til hippocampale pyramidale nevroner, noe som indikerer utvidelsen av synaptiske forbindelser.

Således er det limbiske systemet involvert i reguleringen av vegetative-viscerale-hormonelle funksjoner rettet mot å gi ulike former for aktivitet (spise og seksuell atferd, artsbevaringsprosesser), i reguleringen av systemer som gir søvn og våkenhet, oppmerksomhet, emosjonell sfære, minneprosesser, gjennomføring av somatovegetativ integrasjon.

5.20. autonome nervesystem

5.20.1. Strukturelle og funksjonelle trekk ved det autonome nervesystemet, dets sympatiske og parasympatiske inndelinger

Det autonome nervesystemet er en del av nervesystemet som regulerer og koordinerer aktiviteten til indre organer, metabolisme, glatt muskulatur, endokrine kjertler, konstantheten til det indre miljøet i kroppen og den funksjonelle aktiviteten til vev. ANS innerverer hele kroppen, alle organer og vev. Strukturelle og funksjonelle trekk ved ANS ga visse grunner for å betrakte det som "autonomt", dvs. uavhengig i sine funksjoner fra aktiviteten til sentralnervesystemet og fra menneskets vilje. Imidlertid er ideen om autonomien til det autonome nervesystemet veldig betinget. For tiden er det ingen tvil om at sentralnervesystemet gjennom ANS utfører de viktigste funksjonene: 1) regulerer funksjonene til indre organer, samt blodtilførsel og trofisme til alle vev i kroppen; 2) gir energibehovet til ulike former for mental og fysisk aktivitet (endringer i intensiteten av metabolske prosesser, funksjonen til kardiovaskulære og respiratoriske systemer, etc.).

De vegetative refleksbuene er bygget etter samme plan som de somatiske, og inneholder sensitive, interkalære og efferente lenker. Samtidig har refleksbuene til ANS en rekke forskjeller fra buene til somatiske reflekser. 1. Kroppene til ANS effektorneuroner ligger i ganglier utenfor sentralnervesystemet. 2. Refleksbuen til ANS kan lukke seg utenfor CNS i de ekstra- og intraorganiske (intramurale) gangliene. 3. Buen til den sentrale autonome refleksen, dvs. lukking i ryggmargen eller hjernen inkluderer minst fire nevroner: sensoriske, interkalære, preganglioniske og postganglioniske. Buen til den perifere vegetative refleksen, dvs. lukket i ganglion, kan bestå av to nevroner: afferente og efferente. 4. Den afferente koblingen til den autonome refleksbuen kan dannes av både autonome og somatiske sensoriske nervefibre.

I det autonome nervesystemet, utskiller sympatisk avdeling, eller det sympatiske nervesystemet, og parasympatisk deling, eller parasympatisk nervesystem (fig. 99). Noen ganger er den metasympatiske delen av ANS også isolert. Innervasjonssfæren til den metasympatiske delen av ANS dekker bare de indre organene som har sin egen motoriske rytme, for eksempel magen, tarmene.

De sympatiske og parasympatiske inndelingene av ANS skiller seg fra hverandre: 1) ved plasseringen av sentrene i hjernen, hvorfra de går til organene nervefibre; 2) ved nærhet til plasseringen av gangliene til målorganene; 3) i henhold til mediatoren, som brukes av postganglioniske nevroner i synapser på cellene til målorganer for å regulere deres funksjoner; 4) av arten av effektene som utøves på de indre organene.

Til perifer avdeling ANS er preget av diffus spredning av eksitasjon. Dette er på grunn av fenomenet tegneserier i de autonome gangliene, hovedsakelig i de sympatiske, samt multiple forgrening i organene til endene til de postganglioniske nervene. Antallet efferente (postganglioniske) nevroner i de sympatiske gangliene er 10–30 ganger større enn antallet preganglioniske fibre som kommer inn i nodene. Derfor danner hver preganglionfiber synapser på flere ganglionneuroner, noe som sikrer eksitasjonsdivergens og en generalisert effekt på de innerverte organene.

På grunn av en lang synaptisk forsinkelse (ca. 10 ms) og en lang spordepolarisering, har nevronene i de autonome gangliene lav labilitet. De er i stand til å reprodusere bare 10-15 impulser per sekund, mens i motoriske nevroner i det somatiske nervesystemet kan denne verdien nå 200 impulser per sekund.

De preganglioniske fibrene til ANS er type B, har en diameter på 2–3,5 µm, er dekket med en tynn myelinskjede og leder impulser med en hastighet på 3–18 m/s. Postganglioniske fibre tilhører type C, har en diameter på opptil 2 mikron, de fleste av dem er ikke dekket med myelinskjede. Forplantningshastigheten gjennom dem nerveimpulser 1 til 3 meter per sekund.

De sympatiske og parasympatiske inndelingene til ANS samhandler med hverandre på ulike nivåer: på effektorcellen, på nivå med nerveender, i de autonome gangliene og på sentralt nivå. Således gjør tilstedeværelsen av sympatisk og parasympatisk innervasjon i effektorcellen det mulig for denne cellen å utføre motsatte reaksjoner. I hjertet, mage-tarmkanalen, bronkialmuskulaturen, kan gjensidig hemming av mediatorfrigjøring fra adrenerge og kolinerge nerveender observeres. I de sympatiske gangliene er det M-kolinerge reseptorer, hvis eksitasjon hemmer overføringen fra preganglioniske sympatiske fibre til ganglioniske nevroner. På nivået av vegetative sentre manifesteres interaksjonen i det faktum at eksitasjonen av det sympatiske nervesystemet under følelsesmessig og fysisk stress samtidig fører til en reduksjon i tonen i det parasympatiske nervesystemet. I andre tilfeller, for eksempel i reguleringen av hjertets arbeid, erstattes den økte tonen i den parasympatiske divisjonen med økt aktivitet av den sympatiske divisjonen av ANS.

Det sympatiske nervesystemet innerverer alle organer og vev i kroppen, inkludert skjelettmuskulatur og sentralnervesystemet. De sympatiske og parasympatiske delingene av ANS har som regel motsatte effekter på organene. For eksempel, når de sympatiske nervene stimuleres, akselererer hjertefrekvensen, og under påvirkning av de parasympatiske (vagus) nervene bremses den ned. På grunn av den flerretningsmessige påvirkningen fra de to divisjonene av ANS på aktiviteten til organer, sikres en bedre tilpasning av kroppen til eksistensforholdene.

Med deltakelse av den sympatiske avdelingen av ANS oppstår refleksreaksjoner rettet mot å gi aktiv tilstand i kroppen, inkludert motorisk aktivitet. Det er en utvidelse av bronkiene, blodkar i hjerte og skjelettmuskulatur, hjerteslag intensiveres og blir hyppigere, blod skytes ut fra depotet, glukoseinnholdet i blodet øker, arbeidet med endokrine og svettekjertler, etc. Samtidig reduseres prosessene med vannlating og fordøyelse, vannlatingshandlinger, avføring etc. Det er en mobilisering av kroppens reserver, prosessene med termoregulering, blodkoagulasjonsmekanismer og beskyttende reaksjoner av immunsystemet er aktivert. I denne forbindelse kalles det sympatiske nervesystemet billedlig talt "kamp eller flukt-systemet".

Det sympatiske nervesystemet har en diffus og generalisert effekt på kroppsfunksjoner på grunn av intensiv forgrening av sympatiske fibre. For eksempel, i ulike emosjonelle tilstander i kroppen (frykt, sinne, sinne), når det sympatiske nervesystemet er opphisset, er det en økning i hjertesammentrekninger, munntørrhet, utvidede pupiller, etc. samtidig. En generalisert effekt på nesten alle strukturer i kroppen oppstår også når adrenalin frigjøres i blodet fra binyremargen, som innerveres av sympatiske nerver.

Det sympatiske nervesystemet regulerer ikke bare funksjonen til indre organer, men påvirker også de metabolske prosessene som skjer i skjelettmuskulaturen og i nervesystemet. Dette ble først etablert av L.A. Orbeli og fikk navnet adaptiv-trofisk funksjon sympatisk nervesystem. Av stor betydning for kroppens motoriske aktivitet er den adaptive-trofiske effekten av sympatiske nerver på skjelettmuskulaturen. Så små sammentrekninger av en sliten muskel kan øke igjen når det sympatiske nervesystemet er opphisset - Orbeli-Ginetsinsky-effekt. Det ble også funnet at stimulering av sympatiske fibre betydelig kan endre eksitabiliteten til reseptorer og til og med funksjonelle egenskaper CNS. Følgelig, på grunn av den trofiske påvirkningen fra det sympatiske nervesystemet, blir de spesifikke funksjonene til organer og vev bedre og mer fullstendig realisert, og arbeidskapasiteten til organismen økes.

Fjerning av det sympatiske nervesystemet hos dyr eller dets stans av medikamenter hos mennesker i noen former for vedvarende hypertensjon er ikke ledsaget av betydelige funksjonelle forstyrrelser. Imidlertid, i ekstreme forhold, som krever stress av kroppen, etter fjerning av det sympatiske nervesystemet, oppdages betydelig lavere utholdenhet og ofte død av dyr.

Funksjonen til det parasympatiske nervesystemet er å delta aktivt i gjenopprettingsprosesser i kroppen etter den aktive tilstanden, sikre prosesser, stabilisere det indre miljøet i kroppen over lang tid. Påvirkningen fra de parasympatiske nervene kan påvirke enten direkte de innerverte organene, som i de ringformede musklene i iris eller spyttkjertlene, eller gjennom nevronene i de intramurale gangliene, inkludert den metasympatiske delen av ANS. I det første tilfellet kommer de postganglioniske parasympatiske fibrene i direkte kontakt med cellene i arbeidsorganet og handlingen de forårsaker, som regel, motsatt av påvirkning av sympatiske nerver. For eksempel forårsaker irritasjon av den parasympatiske vagusnerven en reduksjon i frekvensen og styrken av hjerteslag, innsnevring av bronkiene, økt motilitet i mage og tarm og andre effekter.

På organene der det er intramurale ganglier i den metasympatiske delen av ANS, kan det parasympatiske nervesystemet utøve (avhengig av funksjonstilstanden til det innerverte organet) både eksitatoriske og hemmende effekter.

På grunn av det parasympatiske nervesystemet utføres refleksreaksjoner av beskyttende natur, for eksempel innsnevring av pupillen under et glimt av sterkt lys. Det er refleksreaksjoner som tar sikte på å bevare sammensetningen og egenskapene til det indre miljøet i kroppen (eksitasjon av vagusnerven stimulerer fordøyelsesprosessene og sikrer dermed gjenoppretting av nivået av næringsstoffer i kroppen). Det parasympatiske nervesystemet har en utløsende effekt på aktiviteten til organer, og bidrar til tømming av galleblæren, vannlating, avføring osv.

DET LIMBISKE SYSTEMET(syn.: visceral hjerne, limbisk lapp, limbisk kompleks, thymencephalon) - et kompleks av strukturer i de siste, mellomliggende og midtre delene av hjernen som utgjør underlaget for manifestasjonen av de mest generelle tilstandene i kroppen (søvn, våkenhet, følelser, motivasjoner, etc.). Begrepet "limbisk system" ble introdusert av P. McLain i 1952.

Det er ingen konsensus om den nøyaktige sammensetningen av strukturene som utgjør L. s. De fleste forskere anser spesielt hypothalamus (se) som selvstendig utdanning, fremhever det fra L. s. Imidlertid er denne tildelingen betinget, siden det er på hypothalamus at konvergensen av påvirkninger som kommer fra strukturene involvert i reguleringen av ulike autonome funksjoner og dannelsen av følelsesmessig fargede atferdsreaksjoner skjer. Kommunikasjon av funksjoner L. med. med aktiviteten til indre organer ga opphav til noen forfattere til å utpeke hele dette systemet av strukturer som den "viscerale hjernen", men dette begrepet gjenspeiler bare delvis funksjonen, betydningen av systemet. Derfor bruker de fleste forskere begrepet "limbisk system", og understreker dermed at alle strukturene i dette komplekset er fylogenetisk, embryologisk og morfologisk relatert til Brocas store limbiske lapp.

Hoveddelen av L. med. utgjør strukturer relatert til den gamle, gamle og nye cortex, hovedsakelig lokalisert på den mediale overflaten av hjernehalvdelene, og mange subkortikale formasjoner som er nært knyttet til dem.

På det innledende stadiet av utviklingen av virveldyr er strukturene til L. s. gitt alle de viktigste reaksjonene i kroppen (mat, legning, defensiv, seksuell). Disse reaksjonene ble dannet på grunnlag av den første fjerne sansen - lukten. Derfor fungerte luktesansen (se) som en arrangør av mange integrerte funksjoner i kroppen, ved å kombinere og morfol, deres grunnlag - strukturen til de siste, mellomliggende og midtre delene av hjernen (se).

L. s. - en kompleks sammenveving av stigende og synkende baner, som i dette systemet danner et sett med lukkede konsentriske sirkler med forskjellige diametre. Av disse kan følgende sirkler skilles ut: amygdaloid region - terminal stripe - hypothalamus - amygdaloid region; hippocampus - bue - septalregion - mamillære (mastoid, T.) kropper - mastoid-thalamus bunt (Vic d'Azira) - thalamus - cingulate gyrus - cingulate bunt - hippocampus (Peips sirkel, fig. 1).

Stigende stier til L. s. utilstrekkelig studert anatomisk. Det er kjent at, sammen med de klassiske sansebanene, inkluderer de også diffuse som ikke går som en del av den mediale sløyfen. De synkende banene til HP, som forbinder den med hypothalamus, den retikulære formasjonen (se) av midthjernen og andre strukturer i hjernestammen, passerer hovedsakelig som en del av den mediale bunten av forhjernen, den siste (terminale, t.) stripen og fornix. Fibrene som går fra en hippocampus (se), avslutter hl. arr. i regionen av den laterale delen av hypothalamus, i trakten, preoptisk sone og mamillære legemer.

Morfologi

Pm. inkluderer olfaktoriske pærer, olfaktoriske ben, passerer inn i de tilsvarende kanalene, olfaktoriske tuberkler, fremre perforert substans, Brocas diagonale bunt, begrensende fremre perforerte substans bakfra, og to luktgyrus - lateral og medial med tilsvarende striper. Alle disse strukturene er kombinert vanlig navn"lukteandel".

På den mediale overflaten av hjernen til L. s. inkluderer den fremre delen av hjernestammen og interhemisfæriske adhesjoner, omgitt av en stor bueformet gyrus, hvor den dorsale halvdelen er okkupert av cingulate gyrus, og den ventrale halvdelen av parahippocampal gyrus. Bak danner cingulate og parahippocampal gyrus en retrosplenial region, eller isthmus (isthmus). Foran, mellom de fremre-nedre endene av disse gyriene, er cortex av den bakre orbitale overflaten av frontallappen, den fremre delen av insulaen og polen til tinninglappen. Den parahippocampale gyrusen bør skilles fra hippocampusformasjonen dannet av kroppen til hippocampus, dentate gyrus eller dentate fascia, den nesten-callosale resten av den gamle cortex og, ifølge noen forfattere, subiculum og presubiculum (dvs. base og pre-basement av hippocampus).

Den parahippocampale gyrus er delt inn i følgende tre deler: 1. Det pæreformede området (area piriformis), som i makrosmatikk danner en pæreformet lapp (lobus piriformis), som opptar den største delen av kroken (uncus). Den er på sin side delt inn i de periamygdaloide og prepiriforme regionene: den første dekker kjernemassen til amygdaloidregionen og er veldig dårlig atskilt fra den, den andre smelter sammen foran med den laterale olfaktoriske gyrusen. 2. Entorhinal-regionen (område entorhinalis), som opptar den midtre delen av gyrusen under og bak kroken. 3. Subikulære og presubikulære regioner som ligger mellom entorial cortex, hippocampus og retrosplenial region og okkuperer den mediale overflaten av gyrus.

Den subcallosale (paraterminale, t.) gyrusen, sammen med den rudimentære fremre hippocampus, septalkjerner og grå prekommissurale formasjoner, kalles noen ganger septalregionen, så vel som pre- eller parakommissural regionen.

Fra formasjoner av ny bark til L. side. nek-ry forskere bærer sine temporale og frontale avdelinger og en mellomliggende (frontal og temporal) sone. Denne sonen ligger mellom den prepiriforme og periamygdaloidale cortex, på den ene siden, og den orbitofrontale og temporopolære, på den andre. Det blir noen ganger referert til som orbito-insulotemporal cortex.

Fylogenese

Alle formasjoner av hjernen som utgjør L. s. tilhører de mest fylogenetisk eldgamle områdene av den, og derfor kan de finnes hos alle virveldyr (fig. 2).

Utviklingen av limbiske strukturer hos en rekke virveldyr er nært knyttet til utviklingen av luktanalysatoren og de hjernestrukturene som mottar impulser fra luktepæren. Hos lavere vertebrater (syklostomer, fisk, amfibier og krypdyr) er de første akseptorene av slike luktimpulser septal- og amygdaloidregionene, hypothalamus, og også de gamle, eldgamle og interstitielle områdene i cortex. Allerede på de tidligste stadiene av evolusjonen var disse strukturene nært forbundet med kjernene i den nedre hjernestammen og utførte de viktigste integrerende funksjonene, som ga kroppen tilstrekkelig tilpasning til miljøforhold.

I evolusjonsprosessen, på grunn av den ekstremt intensive veksten av neocortex, neostriatum og spesifikke kjerner i thalamus, ble den relative (men ikke absolutte) utviklingen av limbiske strukturer noe redusert, men stoppet ikke. De gjennomgikk bare nek-ry morfol, og topografiske endringer. Så, for eksempel, hos lavere virveldyr, inntar archistriatum, eller amygdala, en nesten median posisjon i regionen av telencephalon, hos pungdyr er den plassert i bunnen av det temporale hornet i den laterale ventrikkelen, og hos de fleste pattedyr forskyves det. til den temporale enden av hornet i den laterale ventrikkelen, og får formen av en mandel, hvorfra den ble kalt mandlen. Hos mennesker okkuperer denne strukturen området til polen til tinninglappen.

Septumregionen hos alle dyr, unntatt primater, er en omfattende del av telencephalon, som utgjør den mediale overflaten av halvkulene. Hos mennesker blir hele kjernemassen til septalregionen forskjøvet i ventral retning, og derfor dannes den superomediale veggen til den laterale ventrikkelen ikke av ganglionelementene i hjernen, men av en slags film - en gjennomsiktig septum (septum) pellucidum).

Gamle jordskorpeformasjoner i utviklingsprosessen har gjennomgått så alvorlige endringer at de har forvandlet seg fra overflatestrukturer som en kappe til separate diskrete formasjoner med den mest bisarre formen. Så den gamle barken fikk formen av et horn og ble kjent som ammonhornet, de eldgamle og interstitielle områdene av barken ble til en lukttuberkel, en isthmus og en cortex av piriform gyrus.

I løpet av evolusjonen kom limbiske strukturer i nær kontakt med yngre hjerneformasjoner, og ga høyt organiserte dyr en mer subtil tilpasning til de stadig mer komplekse og stadig skiftende eksistensforholdene.

Cytoarkitektonikk av det limbiske system cortex

Den eldgamle barken (paleocortex), ifølge I. N. Filimonov, er preget av en primitivt konstruert kortikal plate, som er utydelig atskilt fra de underliggende subkortikale celleklyngene. Den består av den pæreformede regionen, den olfaktoriske tuberkelen, den diagonale regionen og den basale delen av skilleveggen. På toppen av det molekylære laget av den gamle cortex er afferente fibre, i andre kortikale områder som passerer i den hvite substansen under cortex. Derfor er ikke cortex så tydelig atskilt fra subcortex. Under fiberlaget er det et molekylært lag, deretter et lag med gigantiske polymorfe celler, enda dypere - et lag med pyramideceller med cystiske dendritter i bunnen av cellen (blomsterceller) og til slutt et dypt lag med polymorfe celler.

Den gamle cortex (archicortex) har en buet form. Rundt corpus callosum og fimbria i hippocampus kommer den i kontakt foran med sin bakre ende med periamygdaloiden, og med dens fremre ende, med de diagonale områdene av den gamle cortex. Den gamle cortex inkluderer hippocampusformasjonen og den subikulære regionen. Den gamle barken skiller seg fra den gamle ved fullstendig separasjon av den kortikale platen fra de underliggende formasjonene, og fra den nye ved en enklere struktur og fraværet av en karakteristisk inndeling i lag.

Intercortex er området av cortex som skiller den nye cortex fra den gamle (periarkokortikale) og gamle (peripaleokortikale).

Den kortikale platen i den periarkiske sonen, som skiller den gamle cortex fra den nye hele veien, er delt inn i tre hovedlag: ytre, midtre og indre. Den interstitielle cortex av denne typen inkluderer de presubikulære, entorhinale og peritectale regionene. Sistnevnte er en del av cingulate gyrus og er i direkte kontakt med supracallosal rudiment av hippocampus.

Den peripaleokortikale, eller overgangsøysonen, omgir den gamle cortex, skiller den fra den nye cortex, og smelter sammen bak den periarkokortikale sonen. Den består av en rekke felt som gjør en suksessiv, men diskontinuerlig overgang fra den gamle til den nye skorpen og okkuperer den ytre nedre overflaten av øyas skorpe.

I litteraturen er det ofte mulig å møte også annen klassifisering av kortikale strukturer av L. page - fra cytoarkitektonisk synspunkt. Så, Vogt (S. Vogt) og O. Vogt (1919) kaller sammen arki- og paleokorteksen allocortex eller den heterogenetiske cortex. K. Brod May (1909), Rose (M. Rose, 1927) og Rose (J. E. Rose, 1942) kalles de limbiske, retrospleniale og noen andre områder (f.eks. holmer) som danner den mellomliggende cortex mellom neocortex og allocortex. mesokorteksen. IN Filimonov (1947) kaller den mellomliggende cortex paraallocortex (juxtallocortex). Pribram, Kruger (K. N. Pribram, L. Kruger, 1954), Kaada (B. R. Kaada, 1951) anser mesokorteksen bare som en del av paraallocortexen.

Subkortikale strukturer. Til subcrustal utdanninger L. av side. basalgangliene, uspesifikke kjerner i thalamus, hypothalamus, båndet og, ifølge noen forfattere, den retikulære dannelsen av midthjernen er inkludert.

nevrokjemi

Basert på data innhentet de siste tiårene ved hjelp av histokjemiske, forskningsmetoder, hovedsakelig metoden for fluorescerende mikroskopi, ble det vist at nesten alle strukturer av L. s. akseptere terminalene til nevroner som skiller ut ulike biogene aminer (de såkalte monoaminerge nevronene). Kroppene til disse nevronene ligger i regionen til den nedre hjernestammen. I samsvar med det utskilte biogene aminet skilles tre typer monoaminerge nevronsystemer - dopaminerge (fig. 4), noradrenerge (fig. 5) og serotonerge. Den første har tre veier.

1. Nigroneo-striatal begynner i substantia nigra og ender på cellene i caudate nucleus og putamen. Hvert nevron i denne banen har mange terminaler (opptil 500 000) med en total lengde på prosesser på opptil 65 cm, noe som gjør det mulig å umiddelbart reagere på et stort antall neostriatale celler. 2. Mesolimbic begynner i den ventrale regionen av tegmentum i mellomhjernen og ender på cellene i lukttuberkel-, septal- og amygdaloidregionene. 3. Tubero-infundibulær stammer fra den fremre delen av den bueformede kjernen til hypothalamus og ender på cellene i eminentia mediana. Alle disse banene er mononeuronale og inneholder ikke synaptiske brytere.

Stigende projeksjoner av det noradrenerge systemet presenteres på to måter: dorsal og ventral. Den dorsale starter fra den blå flekken, og den ventrale starter fra den laterale retikulære kjernen og den røde kjerne-spinalkanalen. De strekker seg anteriort og ender på celler i hypothalamus, preoptisk region, septal og amygdaloid regioner, lukttuberkel, luktepære, hippocampus og neocortex.

De stigende projeksjonene av det serotonerge systemet starter fra raphe-kjernene i mellomhjernen og den retikulære dannelsen av tegmentum. De strekker seg fremover sammen med fibrene i den mediale forhjernebunten, og avgir mange sikkerheter til den tegmentale regionen ved grensen til diencephalon og midthjernen.

Shat og Lyois (G. C. D. Shute, P. R. Lewis, 1967) viste at i L. s. det er et stort antall stoffer assosiert med metabolismen av acetylkolin; de sporet tydelige kolinerge veier fra de retikulære og tegmentale kjernene i hjernestammen til mange formasjoner av forhjernen, og fremfor alt til de limbiske, de såkalte. dorsal og ventrale tegmentale veier, til-rye direkte eller med en eller to synaptiske brytere når mange thalamo-hypothalamiske kjerner, strukturer i striatum, amygdaloid og septal regioner, luktdannelse, hippocampus og ny cortex.

I HP, spesielt i luktstrukturer, finnes det mye glutamin, asparaginsyre og gamma-aminosmørsyre til - t som kan vitne om mediatorfunksjon av disse stoffene.

L. s. inneholder en betydelig mengde biologisk aktive stoffer som tilhører gruppen enkefaliner og endorfiner. De fleste av dem finnes i striatum, amygdala, bånd, hippocampus, hypothalamus, thalamus, interpeduncular nucleus og andre strukturer. Bare i disse strukturene er reseptorer funnet, til-rye oppfatter virkningen av stoffer fra denne gruppen - den såkalte. opiatreseptorer [Snyder (S.I. Snyder), 1977].

I 1976, Weindl et al. (A. Weindl) ble det funnet at i tillegg til hypothalamus, inneholder septal- og amygdaloidregionene, og delvis thalamus, nevroner som er i stand til å utskille nevropeptider som vasopressin, etc.

Fysiologi

Ved å kombinere dannelsen av de siste, mellomliggende og midtre delene av hjernen, L. s. sikrer dannelsen av de mest generelle funksjonene i kroppen, realisert gjennom en hel rekke individuelle eller konjugerte private reaksjoner. I strukturene til L. s. det er en interaksjon av eksteroseptive (auditive, visuelle, olfaktoriske, etc.) og interoceptive påvirkninger. Selv med den mest primitive innvirkningen på nesten alle strukturer i L. s. (mekanisk, kjemisk, elektrisk) kan oppdages hele linjen isolerte enkle eller fragmentariske responser, forskjellig i alvorlighetsgrad og latent periode avhengig av hvilken struktur som er irritert. Ofte observeres vegetative reaksjoner som spytt, piloereksjon, avføring etc., endringer i arbeidet i luftveiene, kardiovaskulære og lymfatiske systemene, endringer i pupillreaksjon, termoregulering etc. Varigheten av disse reaksjonene er noen ganger svært betydelig, som indikerer inkludering i arbeidet og individuelle endokrine apparater. Ofte observeres slike autonome reaksjoner sammen med koordinerte motoriske manifestasjoner (f.eks. tygging, svelging og andre bevegelser).

Sammen med de vegetative reaksjonene til L. s. bestemmer vestibulosomatiske funksjoner, samt slike somatiske reaksjoner som postural og tonisk og vokal. Tilsynelatende har L. s. bør betraktes som et senter for integrering av vegetative og somatiske komponenter av reaksjoner på et hierarkisk høyere nivå - emosjonelle og motivasjonstilstander, søvn, orienterende-utforskende aktivitet, etc. Disse komplekse reaksjoner manifesterer seg i dyr eller mennesker når de irriterer veldefinerte strukturer av HP. Det har vist seg at irritasjon eller ødeleggelse av amygdala, septum, frontotemporal cortex, hippocampus og andre deler av det limbiske systemet kan føre til en økning eller omvendt svekkelse av matinnhentende, defensive og seksuelle reaksjoner. Spesielt tydelig i denne forbindelse er ødeleggelsen av den temporale, orbitale og insulære cortex, amygdala og den tilstøtende delen av cingulate gyrus, som forårsaker fremveksten av den såkalte. Klüver-Bucy syndrom, med Krom, svekkes dyrs evne til å vurdere både deres indre tilstand og nytten eller skadeligheten av ytre stimuli. Dyr etter en slik operasjon blir tamme; konstant undersøker de omkringliggende gjenstandene, griper de vilkårlig alt som kommer over, mister frykten selv for brann og, til og med brenner seg selv, fortsetter de å berøre den (såkalt visuell agnosi oppstår). Ofte blir de hyperseksuelle uttrykk, og viser seksuelle reaksjoner selv i forhold til dyr av en annen art. Forholdet deres til mat er også i endring.

Rikdommen av relasjoner innen L. s. definerer også andre part av emosjonell aktivitet - en mulighet for betydelig styrking av følelser, varigheten av dens fradrag og ganske ofte dens overgang til stillestående patol, en tilstand. Peips (J. W. Papez) mener for eksempel at den emosjonelle tilstanden er et resultat av sirkulasjonen av eksitasjoner gjennom strukturene til HP. fra hippocampus gjennom mammillærlegemene (se) og de fremre kjernene i thalamus til cingulate gyrus, og sistnevnte, etter hans mening, er den sanne mottakelige sonen for den opplevde følelsen. Men en følelsesmessig tilstand som manifesterer seg ikke bare subjektivt, men som også bidrar til en eller annen målrettet aktivitet, det vil si å reflektere en eller annen motivasjon til dyret, vises tilsynelatende bare når eksitasjon fra de limbiske strukturene sprer seg til den nye cortex, og fremfor alt i dens frontale områder (fig. 6). Uten deltagelse av den nye cortex, er følelsen defekt; den mister sin biol, mening og fremstår som falsk.

Motivasjonstilstander hos dyr som oppstår som svar på elektrisk stimulering av hypothalamus og limbiske formasjoner som er nært beslektet med den, kan manifesteres atferdsmessig i all deres naturlige kompleksitet, dvs. i form av raseri og organiserte reaksjoner av et angrep på et annet dyr eller omvendt. , i form av forsvarsreaksjoner og unngå en ubehagelig stimulans eller løpe fra et angripende dyr. Spesielt merkbar er deltakelsen til L. s. i organiseringen av matinnkjøpsatferd. Dermed fører bilateral fjerning av amygdala enten til en langvarig avvisning av dyr fra mat, eller til hyperfagi. Som vist av K. V. Sudakov (1971), Noda (K. Noda) et al. (1976), Paxinos (G. Paxinos, 1978), er endringer i matinnhentende atferd og tørstedrikkreaksjoner også observert i tilfelle irritasjon eller ødeleggelse av den gjennomsiktige skilleveggen, piriform cortex og noen mesencefaliske kjerner.

Fjerning av amygdala og piriform cortex fører til gradvis utvikling av uttalt hyperseksuell atferd, et kutt som kan svekkes eller fjernes ved ødeleggelse av den inferomediale kjernen i hypothalamus eller septalregionen.

Innvirkning på L. s. kan føre til motivasjonsendringer høy orden manifestert på samfunnsnivå. De emosjonelle og motiverende tilstandene til dyr manifesterer seg mest demonstrativt i tilfelle av deres reaksjoner av selvirritasjon eller unngåelse av en ugunstig stimulus, når ulike formasjoner av HP blir utsatt for effekten.

Dannelsen av en atferdshandling basert på enhver motivasjon (se) begynner med en orienterende-forskningsreaksjon (se). Sistnevnte, som eksperimentelle data viser, er også realisert med obligatorisk deltagelse av L. s. Det har blitt fastslått at virkningen av likegyldige stimuli som forårsaker en adferdsreaksjon av årvåkenhet er ledsaget av karakteristiske elektrografiske endringer i strukturene til HP. Mens desynkronisering av elektrisk aktivitet registreres i hjernebarken, i noen strukturer av HP, for eksempel i amygdaloidregionen, hippocampus og piriform cortex, forekommer andre endringer i elektrisk aktivitet. På bakgrunn av en tilstrekkelig redusert aktivitet oppdages paroksysmale blink av høyfrekvente svingninger; i hippocampus registreres en langsom regelmessig rytme med en frekvens på 4-6 per 1 sek. En slik reaksjon typisk for hippocampus oppstår ikke bare med sensoriske stimuli, men også med direkte elektrisk stimulering av retikulær formasjon og enhver limbisk struktur, noe som fører til en atferdsreaksjon av årvåkenhet eller angst.

Tallrike eksperimenter viser at svak stimulering av limbiske strukturer i fravær av en spesifikk emosjonell reaksjon alltid forårsake årvåkenhet eller en orienterende-utforskende reaksjon hos dyret. Nært knyttet til den orienterende-utforskende reaksjonen er identifiseringen av dyr i miljøet av signaler som er viktige for en gitt situasjon og deres memorering. I implementeringen av disse mekanismene for orientering, læring og memorering, er en stor rolle tildelt hippocampus og amygdaloid-regionen. Ødeleggelse av en hippocampus bryter korttidshukommelsen kraftig (se). Under stimulering av hippocampus og i noen tid etter den, mister dyr evnen til å reagere på betingede stimuli.

Kilde, observasjoner viser at bilateral fjerning av den mediale overflaten av tinninglappene også forårsaker alvorlige hukommelsesforstyrrelser. Pasienter har retrograd amnesi, de glemmer helt hendelsene som gikk forut for operasjonen. I tillegg forringes evnen til å huske. Pasienten kan ikke huske navnene på b-tsy, der han befinner seg. Korttidshukommelsen lider kraftig: pasienter mister samtaletråden, klarer ikke å holde styr på poengsummen til sportsspill, etc. Hos dyr, etter en slik operasjon, blir tidligere ervervede ferdigheter krenket, evnen til å utvikle nye, spesielt komplekse, forverres.

I følge O. S. Vinogradova (1975) er hovedfunksjonen til hippocampus registrering av informasjon, og ifølge M. L. Pigareva (1978) er det å gi reaksjoner på signaler med lav sannsynlighet for forsterkning i tilfeller hvor det er mangel på pragmatisk informasjon, dvs. følelsesmessig stress.

L. s. nært knyttet til søvnmekanismene (se). Hernandez-Peon (R. Hernandez-Peon) et al. viste at når injeksjoner av små doser acetylkolin eller antikolinesterase-stoffer i ulike avdelinger av H. p. dyr utvikler søvn. Følgende avdelinger av HP er spesielt effektive i denne forbindelse: den mediale preoptiske regionen, den mediale bunten av forhjernen, de interpedunkulære kjernene, Bechterews kjerner og den mediale delen av pontine tegmentum. Disse strukturene utgjør den såkalte. hypnogen limbisk-midthjernesirkel. Eksitering av strukturer i denne sirkelen gjør funkts, blokkering av de stigende aktiverende påvirkningene av en retikulær formasjon av en mesencephalon på barken av store halvkuler, to-rye definere en tilstand av våkenhet. Samtidig har det vist seg at søvn kan oppstå når acetylkolin og antikolinesterase-stoffer påføres de overliggende formasjonene av HP: prepiriforme og periamygdaloidale områder, lukttuberkel, striatum og kortikale områder av HP, lokalisert på de fremre og mediale overflatene. av hjernehalvdelene Den samme effekten kan oppnås ved å stimulere hjernebarken, spesielt dens fremre deler.

Karakteristisk er det at ødeleggelsen av den mediale forhjernebunten i den preoptiske regionen forhindrer utvikling av søvn forårsaket av kjemikalier. irritasjon av oppstrømsavdelingene til H. s. og hjernebarken.

Noen forfattere [Winter (P. Winter) et al., 1966; Robinson (W. W. Robinson), 1967; Delius (J. D. Delius), 1971] mener at i L. s. er plassert såkalte kommunikasjonssentre for dyr (deres vokale manifestasjoner), klart korrelert med deres oppførsel overfor sine slektninger. Disse sentrene er dannet av strukturene til amygdaloid, septal og preoptisk region, hypothalamus, lukttuberkelen, noen kjerner i thalamus og tegmentum. Robinson (1976) foreslo at en person har to talesentre. Den første, fylogenetisk eldre, ligger i L. s.; det er nært knyttet til motivasjons-emosjonelle faktorer og gir lite informasjonssignaler. Dette senteret er kontrollert av det andre - det høyeste senteret, som ligger i den nye cortex og assosiert med den dominerende halvkulen.

L.s deltakelse med. i dannelsen av komplekse integrerende funksjoner i kroppen bekreftes av dataene fra undersøkelsen av psykisk syke pasienter. Så for eksempel er senile psykoser ledsaget av klare degenerative endringer i septal- og amygdaloidregionene, hippocampus, buen, de mediale delene av thalamus, de entorhinale, temporale og frontale områdene av cortex. I tillegg, i strukturene til L. s. hos pasienter med schizofreni finner en stor mengde dopamin, noradrenalin og serotonin, dvs. biogene aminer, forstyrrelse av normal metabolisme to-rykh er forbundet med utvikling av en rekke psykiske sykdommer, inkludert og schizofreni.

Spesielt merkbar er deltakelsen til L. s. ved utvikling av epilepsi (se) og ulike epileptoide tilstander. Pasienter som lider av psykomotorisk epilepsi, har som regel organiske lesjoner i områder som involverer limbiske strukturer. Dette er først og fremst den orbitale delen av frontale og temporale cortex, parahippocampal gyrus, spesielt i området av kroken, hippocampus og dentate gyrus, samt amygdala kjernefysiske kompleks.

Kilen beskrevet ovenfor, symptomene er vanligvis ledsaget av en klar elektrografisk indikator - elektriske konvulsive utladninger er registrert i de tilsvarende delene av hjernen. Denne aktiviteten er tydeligst registrert i hippocampus, selv om den også manifesterer seg i andre strukturer, for eksempel i amygdala og septum. Tilstedeværelsen i dem av diffuse plexuses av nerveprosesser, flere tilbakemeldingskretser skaper forhold for multiplikasjon, retensjon og forlengelse av aktivitet. Derav det iboende for strukturene til L. s. ekstremt lav terskel for forekomst av såkalte. etter utladninger, kan to-rye fortsette etter opphør av elektrisk eller kjemisk. irritasjon i lang tid.

Den laveste terskelen for elektrisk post-utladning finnes i hippocampus, amygdala og piriform cortex. Et karakteristisk trekk ved disse post-utslippene er deres evne til å spre seg fra stedet for irritasjon til andre strukturer av HP.

Kilen, og eksperimentelle data viser at i perioden med konvulsive utslipp i Hp. minneprosesser blir forstyrret. Hos pasienter med temporo-diencefaliske lesjoner observeres fullstendig eller delvis hukommelsestap, eller omvendt, voldsomme utbrudd av paroksysmer av følelse som allerede er sett, hørt, opplevd.

Dermed inntar en medianposisjon innenfor c. Og. Med., er det limbiske systemet i stand til raskt å "slå på" i nesten alle funksjoner i kroppen, med sikte på å aktivt tilpasse det (i samsvar med tilgjengelig motivasjon) til miljøforhold. L. s. mottar afferente impulser av eksitasjon fra formasjonene av den nedre stammen, to-rye i hvert tilfelle kan være veldig spesifikk, fra de rostrale (olfaktoriske) strukturene i hjernen og fra den nye cortex. Disse eksitasjonene gjennom et system av gjensidige forbindelser når raskt alle nødvendige områder av L. s. og øyeblikkelig (gjennom fibrene i den mediale bunten av forhjernen eller direkte neostriatale-tegmentale baner) aktivere (eller hemme) de eksekutive (motoriske og autonome) sentrene i den nedre stammen og ryggmarg. Dette oppnår dannelsen av en funksjon "spesialisert" for disse spesifikke forholdene, et system med en klar morfol, og nevrokjemisk, arkitektonikk, som ender med at kroppen oppnår det nødvendige gunstige resultatet (se Funksjonelle systemer).

Bibliografi: Anokhin P.K. Biology and neurophysiology of the conditioned reflex, M., 1968, bibliogr.; Beller H. N. Visceralt felt i den limbiske cortex, L., 1977, bibliogr.; Bogomolova E.M. Olfaktoriske formasjoner av hjernen og deres biologiske betydning, Usp. fiziol, naturfag, t. 1, nr. 4, s. 126, 1970, bibliogr.; Wald-m og A. V. N, 3 i kunst og ved E. E. og Til om z-lovskaya M. M. Psychopharmacology of emotions, L., 1976; Vinogradova O.S. Hippocampus og minne, M., 1975, bibliogr.; Gelgorn E.iLufborrow J. Følelser og emosjonelle forstyrrelser, trans. fra engelsk, M., 1966, bibliografi; Piga-r e in og M. L. Limbiske byttemekanismer (hippocampus og amygdala), M., 1978, bibliogr.; Popova N. K., Naumenko E. V. og Kolpakov V. G. Serotonin and behavior, Novosibirsk, 1978, bibliogr.; Sudakov K. V. Biological motivations, M., 1971, bibliogr.; Cherkes V. A. Essays om fysiologien til de basale gangliene i hjernen, Kiev, 1963, bibliogr.; E h 1 e A. L., M a-s o n J. W. a. Pennington L. L. Plasmaveksthormon- og kortisolendringer etter limbisk stimulering hos bevisste aper, Neuroendocrinology, v. 23, s. 52, 1977; Farley I. J., Price K.S.a. Me Cullough E. Noradrenalin ved kronisk paranoid schizofreni, overnormale nivåer i limbisk forhjerne, Science, v. 200, s. 456, 1978; Flo r-H e n g P. Lateralisert temporal-limbisk dysfunksjon og psykopatologi, Ann. N. Y. Acad. Sc., v. 280, s. 777, 1976; H a m i 11 o n L. W. Grunnleggende limbiske systemanatomi hos rotten, N. Y., 1976; Isaacson R. L. The limbic system, N. Y., 1974, bibliogr.; Limbiske og autonome nervesystemforskning, red. av V. Di Cara, N.Y., 1974; Mac Lean P. D. Det limbiske systemet ("visceral hjerne") og emosjonell atferd, Arch. Neurol. Psykiatri. (Chic.), v. 73, s. 130, 1955; Paxinos G. Avbrudd av septalforbindelser, effekter på drikking, irritabilitet og kopulering, Physiol. Oppførsel, v. 17, s. 81, 1978; Robinson B. W. Limbisk innflytelse på menneskelig tale, Ann. N. Y. Acad. Sc., v. 280, s. 761, 1976; Schei-b e 1 M. E. a. o. Progressive dendritiske endringer i det aldrende menneskelige limbiske systemet, Exp. Neurol., v. 53, s. 420, 1976; Septumkjernene, red. av J.F. De France, N.Y.-L., 1976; Shute C.C.D.a. L e w i s P. R. Det ascenderende kolinerge retikulære systemet, neoortical, olfactory og subcortical projections, Brain, v. 90, s. 497, 1967; Snyder S. H. Opiatreseptorer og indre oniater, Sci. Amer., v. 236, nr. 3, s. 44, 1977; U e k i S., A r a k i Y. a. Wat ana b e S. Endringer i muses følsomhet overfor krampestillende medisiner etter bilaterale olfactory bulb ablations, Jap. J. Pharmacol., v. 27, s. 183, 1977; W e i n d 1 A. u. S o f r o n i e w M. Y. Demonstrasjon av ekstrahypothalamiske peptidutskillende nevroner, Farmakopsykiat. Neuro-psycopharmakol., Bd 9, S. 226, 1976, Bibliogr.

E. M. Bogomolova.

The Mystery of God and the Science of the Brain [Neurobiology of Faith and Religious Experience] Andrew Newberg

Emosjonell hjerne: Det limbiske systemet

Det menneskelige limbiske systemet formidler forbindelsen mellom emosjonelle impulser og høyere tenkning og persepsjon, noe som skaper et rikt og fleksibelt utvalg av svært komplekse følelsesmessige tilstander som avsky, skuffelse, misunnelse, overraskelse eller nytelse. Disse følelsene, selv om de er primitive, til en viss grad iboende hos dyr, gir mennesker et mer komplekst og klarere emosjonelt ordforråd.

Forskning har også vist at det limbiske systemet spiller en svært viktig rolle i å generere religiøse og åndelige opplevelser. Elektrisk stimulering av menneskers limbiske strukturer ga drømmelignende hallusinasjoner, opplevelser utenfor kroppen, deja vu og illusjoner - alle disse tingene folk snakker om når de snakker om sine åndelige opplevelser. Men hvis de nevrale banene som fører data til det limbiske systemet blokkeres, kan dette føre til visuelle hallusinasjoner. Siden det limbiske systemet er relatert til fremveksten av religiøse og åndelige opplevelser, kalles det noen ganger «senderen for kommunikasjon med Gud». Uansett hva vi måtte mene om dens deltakelse i fenomenet spiritualitet, har den en viktigere funksjon enn å tjene som en sender: hovedoppgaven limbisk system - for å generere og modulere primære følelser som frykt, aggresjon og raseri. Strukturene i det limbiske systemet, som finnes hos nesten alle dyr med sentralnervesystem, er veldig eldgamle fra et evolusjonært synspunkt. Vårt limbiske system skiller seg fra lignende strukturer hos andre dyr og våre gamle forgjengere i en særegen raffinement. Sjalusi, stolthet, anger, forlegenhet, oppstemthet - alle disse fenomenene genereres av et ekstremt perfekt limbisk system, spesielt når det gjør dette med deltakelse fra andre deler av hjernen. Derfor, hvis en av våre eldgamle forfedre kunne oppleve akutt skuffelse på grunn av at han ikke kunne delta på steinkastkonkurransene hvor sønnen hans deltok, kan vi oppleve en kompleks skyldfølelse i en slik situasjon. De viktigste delene av det limbiske systemet er hypothalamus, amygdala og hippocampus. Disse er alle primitive nervesentre, men de utøver en enorm innvirkning til menneskets sinn.

Siden det limbiske systemet er relatert til fremveksten av religiøse og åndelige opplevelser, kalles det noen ganger "senderen for kommunikasjon med Gud"

Spørsmålet om hvilke overlevelsesfordeler det limbiske systemet ga, er ikke vanskelig å svare på: det ga dyr den aggressiviteten som trengs for å finne mat, frykten som hjalp dem å unnslippe rovdyr og andre farer, og det tilknyttede behovet - hvis du vil, primitiv "kjærlighet " , - som presset dem til å søke etter et par og tvang dem til å ta vare på avkommet. Hos mennesker er de primitive følelsene generert av det limbiske systemet integrert med de høyere kognitive funksjonene til neocortex, og derfor er deres emosjonelle opplevelser rikere og mer mangfoldige.

Fra boken Fundamentals of Neurophysiology forfatter Shulgovsky Valery Viktorovich

HJERNES LIMBISKE SYSTEM Det limbiske systemet i den menneskelige hjernen yter veldig viktig funksjon, som kalles motiverende-emosjonell. For å gjøre det klart hva denne funksjonen er, husk at hver organisme, inkludert menneskekroppen, har et helt sett med

Fra boken Brain and Soul [Hvordan nervøs aktivitet former vår indre verden] av Frith Chris

Vår skjulte hjerne Kan det være at i en opplevelse som viser blindhet for forandring, kan hjernen vår fortsatt se endringene som finner sted i bildet, til tross for at de ikke er synlige for bevisstheten? Inntil nylig var dette spørsmålet svært vanskelig å svare på. La oss ta et øyeblikk

Fra boken The Human Race forfatter Barnett Anthony

Vår utilstrekkelige hjerne Før oppdagelsen av endringsblindhet var psykologers favorittfokus visuelle illusjoner. De gjør det også enkelt å demonstrere at vi ikke alltid ser hva som faktisk er der. De fleste av disse illusjonene er kjent for psykologer.

Fra boken Hvorfor menn trengs forfatter Malakhova Liliya Petrovna

Vår kreative hjerne Forvirring av følelser Jeg kjenner noen få mennesker som ser helt normale ut. Men de ser en annen verden enn den jeg ser. Som synestet lever jeg i en annen verden enn de rundt meg, i en verden hvor det er flere farger, former og sensasjoner. I mitt univers

Fra boken Fundamentals of Psychophysiology forfatter Alexandrov Yuri

Hjernene våre kan klare seg uten oss I Libets eksperiment ser det ut til at vi henger etter hva vår egen hjerne gjør. Men til slutt tar vi ham igjen. I andre eksperimenter kontrollerer hjernen våre handlinger uten at vi selv vet det. Dette skjer for eksempel når

Fra boken Brain, Mind and Behaviour forfatteren Bloom Floyd E

Epilog: Meg og hjernen min Vi er bygget inn i andre menneskers indre verden på samme måte som vi er bygget inn i den omkringliggende materielle verden. Alt vi gjør og tenker for tiden, bestemmes i stor grad av menneskene vi samhandler med. Men vi ser annerledes på oss selv. Vi

Fra boken The Secret of God and the Science of the Brain [Neurobiology of Faith and Religious Experience] av Newberg Andrew

5 Hjerne og atferd Mennesket er av natur et sosialt dyr. Aristoteles Når vi snakker om menneskets utvikling, betraktet vi ham som et dyr, om enn et eksepsjonelt dyr. Så foran vårt sinns øye dukket det opp en oppreist, hårløs menneskeape som ledet

Fra boken Why We Love [The Nature and Chemistry of Romantic Love] forfatter Fisher Helen

Har hjernen et kjønn? Med det faktum at menn og kvinner tenker forskjellig, er det ingen som krangler på lenge. Selv vitser om dette emnet har mistet sin relevans. Forskning siste tiår viste virkelig at den mannlige og kvinnelige hjernen er ordnet forskjellig. Generelt, selvfølgelig, hjernen

Fra boken Behavior: An Evolutionary Approach forfatter Kurchanov Nikolai Anatolievich

Kapittel 1 HJERNE 1. GENERELL INFORMASJON Tradisjonelt siden tiden til den franske fysiologen Bish ( tidlig XIX c.) nervesystemet er delt inn i somatisk og autonomt, som hver inkluderer strukturer i hjernen og ryggmargen, kalt sentralnervesystemet (CNS), samt

Fra boken Sex and the Evolution of Human Nature av Ridley Matt

Hva gjør hjernen? Slutt å lese et øyeblikk og lag en liste over aktivitetene hjernen din kontrollerer dette øyeblikket. Det er bedre å skrive dem ned på et stykke papir, siden det å huske en lang liste ikke er en av de prosedyrene som hjernen vår utfører med letthet. Når du

Fra forfatterens bok

Hva er en hjerne? Så hjernen sørger for at vi føler og beveger oss, utfører intern regulering, sørger for fortsettelse av arten og tilpasning. Hvis du noen gang har studert biologi, må du huske at disse egenskapene er felles for alle dyr. Til og med

Fra forfatterens bok

Hjernen i aksjon Studier av hjerneaktivitet ved bruk av PET, SPECT og fMRI gir oss et ganske detaljert bilde av de spesifikke funksjonene til enkelte deler av hjernen. Vi kan finne ut hvilke områder av hjernen som er assosiert med hvilke av de fem typene sansninger, hvilke områder

Fra forfatterens bok

Forelsket hjerne "Inn i strukturen menneskelig personlighet mye brennbart materiale er vevd, og selv om denne delen kan døse inntil videre ... men hvis du tar med en lommelykt, vil den skjulte innsiden av deg umiddelbart blusse opp med en brennende flamme, "skrev George

Fra forfatterens bok

9.1. Hjerne I anatomien til hjernen til virveldyr skilles vanligvis fem seksjoner, og hos pattedyr - seks. Medulla oblongata (myelencephalon) er en fortsettelse av ryggmargen og beholder generelt sin struktur, spesielt hos lavere vertebrater. Hos høyere virveldyr,

Fra forfatterens bok

9.5. Det limbiske systemet Det limbiske systemet i hjernen inkluderer flere strukturer: hippocampus, amygdala, cingulate gyrus, septum og noen kjerner i thalamus og hypothalamus. Navnet ble foreslått i 1952 av en av de ledende ekspertene, amerikaneren

Fra forfatterens bok

Hormoner og hjernen På en måte er ikke årsaken til kjønnsforskjeller at kvinner og menn har forskjellige atferdsgener selv. La oss si at en pleistocen hann utvikler et gen som forbedrer retningssansen, men som samtidig svekker sosial intuisjon. Ham han

limbisk (omslutter) system er en gruppe hjernestrukturer knyttet til hverandre og ansvarlig for følelser. Noen ganger kalles dette funksjonelle systemet også den "emosjonelle hjernen".

Strukturen (sammensetningen) av det limbiske systemet

1. Strukturer gammel cortex (archicortex, archicortex)

Disse strukturene kalles også visceral hjerne, eller lukte hjerne.

Nesten alle strukturer i archipaleocortex, dvs. gammel og gammel cortex, har bilaterale forbindelser med det limbiske området mellomhjernen i nærvær av et stort antall sikkerheter til diencephalon thalamus og hypothalamus. Dette gjør at archipaleocortex kan endre påvirkningen retikulær formasjon av hjernestammen på visceromotoriske og somatomotoriske funksjoner, og modulerer også påvirkningen av stammens retikulære formasjon på funksjonene til selve archipaleocortex.

Hippocampus (ammonshorn + dentate gyrus)

Pæreandel.

Olfaktoriske pærer.

Olfaktorisk tuberkel.

2. Strukturer eldgammel cortex (paleocortex, paleocortex)

Belte gyrus.

Subcallosal gyrus.

Parahippocampus gyrus.

Presubiculum.

3. Subkortikale strukturer

Fremre kjerner av thalamus.

Sentral grå substans i mellomhjernen.

Funksjoner til det limbiske systemet

Det limbiske systemet gir homeostase, selvbevaring og bevaring av arten, det spiller en viktig rolle i dannelsen av ulike affektive-emosjonelle og vegetative reaksjoner, har en betydelig innvirkning på betinget refleksaktivitet og deltar i motivasjonen av atferd (R. MacLean).

Eksitatoriske veier i det limbiske systemet

En sirkulær bane for eksitasjon langs visse strukturer ble oppdaget J. Papez og fikk tittelen" Peipets emosjonelle sirkel ".

Sirkulær eksitasjonsbane:hippocampus - fornix - mammillær kropp - fremre thalamuskjerne - cingulate cortex - presubiculum - hippocampus .

Det er også bilaterale kommissurale forbindelser i det limbiske systemet. mellom hippocampi forskjellige halvkuler, noe som gir interhemisfærisk interaksjon mellom dem. Hos mennesker ble det også funnet en viss uavhengighet i aktiviteten til begge hippocampus.

Hippocampus reagerer med fremkalte potensialer på stimulering av mange deler av hjernen: entorial, piriform, prepiriform cortex, subiculum, amygdala, hypothalamus, thalamus, midbrain tegmentum, septum, fornix og andre, og stimulering av hippocampus fører til utseendet av fremkalte potensialer i disse strukturene, som snakker om de nevrale forbindelsene mellom dem.

Hippocampus har projeksjonssoner av forskjellige sensoriske systemer . Samtidig overlapper multimodale projeksjonssoner i hippocampus, noe som oppnås ved konvergens av afferente innganger av forskjellig modalitet til de samme hippocampale nevronene. De fleste hippocampale nevroner er preget av polysensoriske responser, selv om det også finnes en rekke monosensoriske nevroner.