Struktur, klassifisering og funksjonelle egenskaper til synapser. Morfologiske og funksjonelle trekk ved elektriske og kjemiske synapser

2 Begrepet synapse ble foreslått av Ch.
Sherrington i 1897
Oversatt fra gresk betyr - å lukke.
Synapse er
struktur,
gjennom hvilke
sikret
overføring av informasjon
mellom nervøs
celler, nerver og
muskuløs
celler.

3 KLASSIFISERING AV SYNAPSE

1. Etter sted:
a.) sentral (hjerne og ryggmarg)
- aksosomatisk, aksoaksonal, aksodendretisk;
- dendrosomatisk, dendrodendretisk.
b.) perifer (nevromuskulær, nevrosekretorisk).
2. Etter handlingens natur:
a.) spennende
b.) brems
3.) I henhold til signaloverføringsmetoden:
a.) elektrisk;
b.) kjemisk;
c.) blandet.
4.) Ved utvikling i ontogenese:
a.) stabil (synapser av buene til den ubetingede refleksen);
b.) dynamisk (vises i prosessen med utvikling av individet).

4 Lokalisering av ulike typer synapser

6 synapser

kjemisk
elektrisk

6

7 Strukturen til den kjemiske synapsen:

1. presynaptisk
membran;
2. postsynaptisk
membran;
3. synaptisk spalte.
Dale-prinsippet:
en nevron sender ut
én megler.
For tiden
revidert.

8 Strukturen til en kjemisk synapse

Presynaptisk
membran
dannet av aksonal
slutter, som mister myelinskjeden på dette stedet.
Den inneholder synaptiske vesikler med en diameter på 30-50 nm og
mange mitokondrier. Synaptiske vesikler inneholder
mediator og ATP (som utgjør mediatorens kvantum), har
negativ ladning og
frastøtes av presynaptisk
membraner, er vesikler konsentrert i "aktive soner".
Hver vesikkel inneholder tusenvis av mediatormolekyler (f.eks.
acetylkolin) og ATP-molekyler.
Synaptiske vesikler er i flere fraksjoner -
reserve og resirkuleringsbasseng.
Tildeles i porsjoner -
kvanta.
Bredden på den synaptiske kløften er 20-50 nm. Hun er
fylt med intercellulær væske og inneholder strukturell
elementer: kjellermembran, bestående av fibrøse fibre,
som kobler sammen pre- og postsynaptisk
membraner. Det finnes også enzymer som bryter ned molekyler.
formidler.

9

Den postsynaptiske membranen (eller endeplaten) har
en rekke
folder,
økende
torget
henne
samhandling med mekleren. Det er ingen spenningsavhengige spenninger på membranen
ionekanaler, men tettheten til reseptor-gatede kanaler er høy (deres ioneselektivitet er lav).
Antall reseptorer på overflaten av den postsynaptiske membranen
Kan variere. Så, med en lang tildeling av store
mengder av mediatoren - desensibilisering av reseptorer oppstår. PÅ
spesielt antall reseptorer på
postsynaptisk membran (eliminering av reseptorer).
Unntatt
Dette reduserer deres følsomhet overfor mediatoren.
Tvert imot, under denervering, når utgivelsen av mediator kraftig
reduseres, kan antallet reseptorer øke kraftig.
Dermed er synapsen en svært dynamisk struktur,
som bestemmer plastisiteten.

10. 10 SYNAPSE PLASTISITET

Endring skjer på alle nivåer: det er endring
antall nevrotransmitterreseptorer i postsynapsen,
Endringer
i
dem
funksjonelle
i stand
og
post-translasjonelle modifikasjoner.
Den mest godt studerte av disse er fosforylering.
Dette er en prosess med rask endring i konformasjonen av reseptoren,
i hvilke enzymer som kalles kinaser
fest en fosforsyrerest til en av
aminosyrer i reseptorpolypeptidkjeden. Det leder
til svært sterke endringer i reseptorkonformasjon og
kan påvirke ytelsen alvorlig.
Unntatt
Å gå,
fosforylering
utsatt
mange andre molekylære mål funnet i
postsynapse. Det er en endring i cytoskjelettet, syntese
ekstra proteiner både generelt i cellen og inne
ryggrad.

11. 11 Elementer i den nevromuskulære synapsen

12.

12
ultrast
ructura
nervøst-
muskuløs
th
synapse

13. Frigjøringen av mediatoren i synapsen skjer i porsjoner (kvanter). Senderkvanten befinner seg i den synaptiske vesikkelen og frigjøres fra

13 Kvante-vesikulær teori.
Frigjøringen av mediatoren i synapsen skjer i porsjoner
(kvantum).
Senderkvanten er lokalisert i den synaptiske vesikkel og
frigjøres fra nerveenden ved eksocytose.
I 1954 Del Castillo og Katz
beskrevet PEP og MEPP i detalj
ved det nevromuskulære krysset.
De foreslo at mekleren
frigjort
sikker
porsjoner - kvantum.
I 1955 Pali,
pallas,
De
Robertis og Bennett oppdaget
synaptisk
vesikler
Med
ved hjelp av
elektronisk
mikroskop.

14. 14 Endeplatepotensial

Eksitatorisk postsynaptisk potensial (EPSP) eksisterer
kun lokalt på den postsynaptiske membranen. Dens størrelse
bestemt av antall utsendte mediatorkvanter. I tilknytning til
dette:
1) EPSP, i motsetning til PD, er ikke underlagt "alt eller ingenting"-loven, men
følger summeringsregelen:
Jo mer mediator frigjøres, jo større er verdien av EPSP.
2) Den andre forskjellen mellom EPSP og PD er den elektrotoniske
distribusjon, dvs. potensielt forfall med avstand fra terminalen
poster.
Ut av eksitasjon - på endeplaten er registrert
miniatyr
potensialer
terminal
poster
(MPKP),
som er små depolarisasjonsbølger, 0,5
mV. Deres opprinnelse er assosiert med spontan frigjøring av kvanter
formidler
fra
presynaptisk
membraner,
på grunn av
spontan adhesjon av synaptiske vesikler til membranen (~1
kvante per sekund).
For forekomsten av EPSP, samtidig utgivelse av
flere hundre mediator-kvanter.

15. 15

16. 16

Potensialer og
terminalstrømmer
poster på
forskjellig
avstander fra
henne

17. 17

Hvis synapsen er eksitatorisk, øker den
permeabiliteten til den postsynaptiske membranen
natrium og kalium. EPSP oppstår. Han eksisterer
lokalt kun på den postsynaptiske membranen. Men
hvis størrelsen på postsynaptisk depolarisering
membran når et kritisk nivå, deretter EPSP
forvandles til et handlingspotensial
efferent celle.
Hvis synapsen er hemmende, så den frigjorte nevrotransmitteren
øker permeabiliteten til det postsynaptiske
membraner for kalium og klor. Utvikler
hyperpolarisering (TPSP) strekker seg til
efferent cellemembran, øker terskelen
spenning og reduserer eksitabilitet.

18. 18 Postsynaptiske potensialer

19. 19 Mekanisme for transformasjon av vPKP/EPSP til celle PD

19
MEKANISME FOR TRANSFORMASJON
VPKP/EPSP I PD-CELLER
Etter utbruddet av VPKD, mellom depolariserte
endeplatemembran og i hvile
del av den elektrisk eksitable membranen til en muskelfiber
i tilknytning til endeplaten - det er en lokal
strøm. Denne strømmen skyldes omfordelingen av Na+ ioner,
inn
gjennom
kjemosensitiv
kanaler
- mellom
endeplate og sarcolemma.
Hvis størrelsen på den lokale strømmen tillater depolarisering
muskelfibermembran
før
Ekr så åpne opp
spenningsavhengige Ca 2+ kanaler av sarcolemma, inngang
kalsiumioner fullfører depolarisering - PD oppstår,
som så sprer seg langs muskelfiberen.
Så
veien
VPKP
vokser ut
(eller
omdannes) til muskelfiberens PD.

20. 20 Nevromuskulær synapse

21. 21 Plassering av reseptoropererte og spenningsstyrte kanaler på muskelcellemembranen.

Potensialavhengig Ca
kanaler
PP= -80 mV
postsynaptisk
membran
-80 mV
Reseptordrevet
kanaler
Potensialavhengig Ca
kanaler
PP= -80mV

22.

22
Overføring av eksitasjon til nervøse
- muskelsynapse
nevromuskulært kryss
presynaptisk slutt
postsynaptisk membran
Elektrosekretorisk konjugasjon
Frigjøring av acetylkolin
Acetylkolinesterase
H - ACh reseptor
EPSP
PD av sarcolemma
Reduksjon
muskler

23. 23 Metabolisme av mediatorer: ACh

24. 24 Metabolisme av mediatorer: PÅ

25. 25 I henhold til effekten utøvet av mediatoren på den postsynaptiske membranen, er kjemiske synapser delt inn i:

1. Ionotropisk
2. Metabotropisk

26. 26 Overføring av eksitasjon i en kjemisk synapse

1. Nevrotransmittermolekyler
gå inn i membranen
synaptiske vesikler,
lokalisert i
presynaptisk terminal
og konsentrere seg om
aktive soner
presynaptisk membran.
2. AP kommer langs aksonet
depolariserer
presynaptisk membran.
3. På grunn av depolarisering
åpen
spenningsavhengig
Ca2+ kanaler og Ca2+
går inn i terminalen.
4. Økning i intracellulært
[Ca2+] utløser fusjonen
synaptiske vesikler med
presynaptisk membran
og frigjøring av nevrotransmitter
synaptisk spalte
(eksocytose).

27. 27 Overføring av eksitasjon i en kjemisk synapse

5. Nevrotransmitter kvanta,
gikk inn i synaptikum
gap, diffus i det.
En del av nevrotransmittermolekyler
knyttet til spesifikke
reseptorer for dem
postsynaptisk membran.
6. Nevrotransmitter bundet
reseptorer aktiveres
fører til en endring
polarisering
postsynaptisk membran
eller direkte (tilførsel av ioner
gjennom ionotrope reseptorer)
eller indirekte
ionekanalaktivering
gjennom G-proteinsystemet
(metabotropiske reseptorer).
7. Inaktivering av nevrotransmittere
skjer enten gjennom
enzymatisk nedbrytning, eller
nevrotransmittermolekyler
tatt opp av cellene.

28. 28 Ionotrop synapse

28
Ionotropisk
synapsen

29. 29 Metabotropisk synapse

30. 30 Postsynaptiske reseptorer

Ionotropisk
1. Rask
2. Et enkelt kompleks med
ionekanal
3. Arbeid for
kanalåpning
4. Nikotin
kolinerge reseptorer,
GABA reseptorer,
glycin
Metabotropisk
1. Sakte
2. Aktivering
enzymkaskader
3. Senere kan
åpen eller
Lukk
(indirekte) kanaler
4. Muskarin
kolinerge reseptorer,
reseptorer
flertall
nevropeptider,
flertall
reseptorer
katekolaminer og
serotonin

31. 31

32. 32

Fysiologiske trekk
kjemiske synapser:
- enveis ledning
- synaptisk forsinkelse
- kvantearten av frigjøringen av mediatorer
- uttømming av nevrotransmitteren ved langvarig stimulering
(synapsetrøtthet)
- synapselabilitet er mindre enn en nerve
- transformasjon av eksitasjonsrytmen
- høy følsomhet for mangel på O2 og giftstoffer

33. 33 Klassifisering av nevromuskulære blokkere

33 Klassifisering av nevromuskulære blokkere
1.) Lokalbedøvelse, blokkere ledning av eksitasjon til
presynaptisk membran (novokain, lidokain, etc.).
2.) Blokkere som hindrer mediatorfrigivelse
fra presynaptiske avslutninger (botulinumtoksin, Mn,
prostaglandiner).
3.)
blokkere,
krenke
tilbake
fange
presynaptisk
membran
Produkter
hydrolyse
mediator (kolin),
og forhindrer dermed resyntesen
(hemokolin).
4.)
Blokkere
ACh-reseptorer
på
postsynaptisk
membran:
a.) konkurransedyktig handling - tubokurarin.
b.) ikke-konkurrerende handling - prestonal, α-bungarotoksin.
5.) Blokkere av antikolinergisk virkning - deprimerer
kolinosterase, som forårsaker dyp depolarisering og
reseptorinaktivering. Disse inkluderer organofosfor
forbindelser: diklorvos, karbofos.

34. 34 Elektrisk synapse.

Karakteristisk for CNS, men finnes også i
periferi (hjerte, glatt muskulatur
tøyet).
Representere nærkontakt
membraner til to celler.
Bredden på den synaptiske kløften er en størrelsesorden
mindre enn i en kjemisk synapse.
Membranene til begge cellene deler en felles
integrerte proteiner som dannes
intercellulære ionekanaler (forbindelser).
Deres eksistens reduseres drastisk
intercellulær motstand, som gjør
mulig distribusjon av bilateral
depolarisering mellom celler.

35.

35
elektrisk synapse
1
3
1 - presynaptisk
membran
2 - postsynaptisk
membran
3 - nexus
2
3

36. 36 Ultrastruktur av nexus (gap kontakt)

37. 37 Strukturen og driften av den elektriske synapsen

- synaptisk bredde
gap 5 nm
- porediameter 1 nm
- nåværende fall i 2-4
ganger
- venteforsinkelse
0,1 ms

38.

39
Forskjeller mellom en elektrisk synapse og
kjemisk:
- fravær
-
-
synaptisk forsinkelse
bilateral beholdning
opphisselse
refererer til spennende
synapser
mindre følsomme for endringer
temperatur
mye mindre tretthet

44. 44 Hierarki av strukturelle kontraktile komponenter av skjelettmuskulatur

45 Fysiologiske egenskaper til muskler
Eksitabilitet
Konduktivitet
Labilitet
Overnatting
Kontraktilitet

45. 45 Fysiologiske egenskaper til muskler

46
Fysiske egenskaper til muskler
1.Utvidbarhet - økning i størrelse
under påvirkning av en ekstern belastning.
2. Elastisitet - gå tilbake til originalen
tilstand etter lossing.
3. Plastisitet - opprettholde en gitt
ekstern belastning, lengde.
4. Viskositet - strekkfasthet.

46.​46 Fysiske egenskaper til muskler

47
Skjelettmuskelfunksjoner
(utgjør opptil 40 % av kroppsvekten)
1. Flytte kroppen i rommet
2. Bevegelige kroppsdeler hver
i forhold til en venn
3. Holdningsvedlikehold (statisk funksjon)
4. Bevegelse av blod og lymfe
5. Termoregulatorisk
6. Deltakelse i pusten
7. Beskyttelse av indre organer
8. Depot av vann, glykogen, proteiner og salter
9. Reseptor (proprio-, baro-, verdi-,
termoreseptorer).

47. 47 Funksjoner av skjelettmuskulaturen (utgjør opptil 40 % av kroppsvekten)

48
Typer skjelettfibre
Fase
raske fibre
med glykolytisk type
oksidasjon (hvit)
De har
sterke kutt,
raske fibre
oksiderende type
Implementer raskt
sterke kutt og
men blir fort sliten
svakt trøtt
langsomme fibre
oksiderende type
Utfør en vedlikeholdsfunksjon
holdning til en person. nevromotoriske enheter
disse musklene inneholder flest mus. fibre
tonic
langsom,
effektivt
arbeid i isometrisk
modus.
Muskuløs
fibre
ikke
generere PD
og ikke
adlyde loven "Alle eller
ingenting".
Aksonet til det motoriske nevronet har
mange synaptiske
kontakter
Med
membran
muskelfibre

48. 48 Typer skjelettfibre

49
Moduser for muskelsammentrekninger
1. singel
2. summering (fullstendig og ufullstendig)
dentat og glatt stivkrampe
3. optimal og pessimum frekvens
kutt
4. kontakt

49. 49 Moduser for muskelsammentrekninger

50.

51
Teorier om summering av muskelsammentrekninger
1. Helmholtz - prinsippet om superposisjoner:
tillegg av amplituder av enkeltsammentrekninger.
2. Vvedensky - summeringsverdi
avhenger av funksjonstilstanden
stoffer, dvs. fra hvilken fase (beregning
eller ildfasthet) påføres deretter
irritasjon.
3. Babsky - assosiert verdien av summering med
opphopning av ATP og Ca 2+ til overs fra
forrige kutt.
4. Moderne teori - med en økning
dannelse av actomyosin-broer.

Synapse - spesialiserte strukturer som gir overføring av eksitasjon fra en eksiterbar celle til en annen. Konseptet SINAPSE ble introdusert i fysiologi av C. Sherrington (tilkobling, kontakt). Synapsen gir funksjonell kommunikasjon mellom individuelle celler. De er delt inn i nevronerve, nevromuskulære og synapser av nerveceller med sekretoriske celler (nevro-kjertel). Det er tre funksjonelle inndelinger i et nevron: soma, dendritt og akson. Derfor er det alle mulige kombinasjoner av kontakter mellom nevroner. For eksempel akso-aksonal, akso-somatisk og akso-dendritisk.

Klassifisering.

1) etter plassering og tilhørighet til de relevante strukturene:

- perifert(nevromuskulær, nevrosekretorisk, reseptor-nevronal);

- sentralt(akso-somatisk, akso-dendritisk, akso-aksonal, somato-dendritisk, somato-somatisk);

2) virkningsmekanisme - eksitatorisk og hemmende;

3) til en måte å sende signaler på - kjemisk, elektrisk, blandet.

4) kjemikalier er klassifisert i henhold til formidleren, ved hjelp av hvilken overføringen utføres - kolinerg, adrenerg, serotonerg, glysinerg. etc.

Synapse struktur.

Synapsen består av følgende hovedelementer:

Presynaptisk membran (i den nevromuskulære synapsen - dette er endeplaten):

postsynaptisk membran;

synaptisk spalte. Den synaptiske kløften er fylt med oligosakkaridholdig bindevev, som spiller rollen som en støttestruktur for begge kontaktceller.

Systemet for syntese og frigjøring av mediatoren.

dets inaktiveringssystem.

I den nevromuskulære synapsen er den presynaptiske membranen en del av membranen til nerveenden i området for dens kontakt med muskelfiberen, den postsynaptiske membranen er en del av membranen til muskelfiberen.

Strukturen til den nevromuskulære synapsen.

1 - myelinisert nervefiber;

2 - nerveende med mediatorvesikler;

3 - subsynaptisk membran av muskelfiberen;

4 - synaptisk spalte;

5-postsynaptisk membran av muskelfiberen;

6 - myofibriller;

7 - sarkoplasma;

8 - nervefiberaksjonspotensial;

9 - endeplatepotensial (EPSP):

10 - aksjonspotensialet til muskelfiberen.

Den delen av den postsynaptiske membranen som er motsatt av den presynaptiske kalles den subsynaptiske membranen. Et trekk ved den subsynaptiske membranen er tilstedeværelsen i den av spesielle reseptorer som er følsomme for en viss mediator og tilstedeværelsen av kjemoavhengige kanaler. I den postsynaptiske membranen, utenfor den subsynaptiske, er det spenningsstyrte kanaler.

Mekanismen for eksitasjonsoverføring i kjemiske eksitatoriske synapser. I 1936 beviste Dale at når en motorisk nerve stimuleres, frigjøres acetylkolin i skjelettmuskulaturen ved endene. I synapser med kjemisk overføring overføres eksitasjon ved hjelp av mediatorer (mellomledd) Mediatorer er kjemiske stoffer som sikrer overføring av eksitasjon i synapser. Mediatoren i den nevromuskulære synapsen er acetylkolin, i eksitatoriske og hemmende neuronervesynapser - acetylkolin, katekolaminer - adrenalin, noradrenalin, dopamin; serotonin; nøytrale aminosyrer - glutamin, asparaginsyre; sure aminosyrer - glycin, gamma-aminosmørsyre; polypeptider: substans P, enkefalin, somatostatin; andre stoffer: ATP, histamin, prostaglandiner.

Meklere, avhengig av deres natur, er delt inn i flere grupper:

Monoaminer (acetylkolin, dopamin, noradrenalin, serotonin.);

Aminosyrer (gamma-aminosmørsyre - GABA, glutaminsyre, glycin, etc.);

Nevropeptider (stoff P, endorfiner, neurotensin, ACTH, angiotensin, vasopressin, somatostatin, etc.).

Akkumuleringen av mediatoren i den presynaptiske formasjonen skjer på grunn av dens transport fra den perinukleære regionen av nevronet ved hjelp av en rask aksestokk; syntese av en mediator som forekommer i synaptiske terminaler fra dens spaltningsprodukter; gjenopptak av nevrotransmitteren fra synaptisk spalte.

Den presynaptiske nerveenden inneholder strukturer for nevrotransmittersyntese. Etter syntese pakkes nevrotransmitteren inn i vesikler. Når de stimuleres, smelter disse synaptiske vesiklene sammen med den presynaptiske membranen og nevrotransmitteren frigjøres i synaptisk spalte. Den diffunderer til den postsynaptiske membranen og binder seg der til en spesifikk reseptor. Som et resultat av dannelsen av nevrotransmitter-reseptorkomplekset, blir den postsynaptiske membranen permeabel for kationer og depolariserer. Dette resulterer i et eksitatorisk postsynaptisk potensial og deretter et aksjonspotensial. Mediatoren syntetiseres i den presynaptiske terminalen fra materialet som tilføres her ved aksonal transport. Formidleren er «inaktivert», dvs. enten spaltes eller fjernes fra den synaptiske kløften ved hjelp av en omvendt transportmekanisme til den presynaptiske terminalen.

Verdien av kalsiumioner i utskillelsen av mediatoren.

Utskillelsen av mediatoren er umulig uten deltakelse av kalsiumioner i denne prosessen. Ved depolarisering av den presynaptiske membranen kommer kalsium inn i den presynaptiske terminalen gjennom spesifikke spenningsstyrte kalsiumkanaler i denne membranen. Konsentrasjonen av kalsium i aksoplasmaet er 110 -7 M, med inntreden av kalsium og økende konsentrasjonen til 110 - 4 M mediatorsekresjon oppstår. Konsentrasjonen av kalsium i aksoplasmaet etter slutten av eksitasjonen reduseres av systemets arbeid: aktiv transport fra terminalen, absorpsjon av mitokondrier, binding av intracellulære buffersystemer. I hvile oppstår uregelmessig tømming av vesiklene, med frigjøring av ikke bare enkeltmolekyler av mediatoren, men også frigjøring av deler, kvanta av mediatoren. Kvantum av acetylkolin inkluderer omtrent 10 000 molekyler.

En synapse er et sted for kontakt mellom en nervecelle og et annet nevron eller et utøvende organ. Alle synapser er delt inn i følgende grupper:

1.Ved overføringsmekanisme:

en. Elektrisk. I dem overføres eksitasjon gjennom et elektrisk felt. Derfor kan det overføres i begge retninger. Det er få av dem i CNS.

b. Kjemisk. Eksitasjon gjennom dem overføres ved hjelp av FAV - en nevrotransmitter. De fleste av dem er i CNS.

i. Blandet.

2. Ved lokalisering:

en. Central, som ligger i Ts.N.S.

b. Perifert, utenfor det. Dette er nevromuskulære synapser og synapser av de perifere delene av det autonome nervesystemet.

3. I følge det fysiologiske:

en. Spennende

b. Brems

4. Avhengig av nevrotransmitteren som brukes til overføring:

en. Kolinerg - mediator acetylkolin (ACh).

b. Adrenerg - noradrenalin (NA).

i. Serotonerg - serotonin (ST).

d. Glycinergisk - aminosyren glycin (GLI).

e. GABAergisk - gamma-aminosmørsyre (GABA).

e. Dopaminerg - dopamin (DA).

og. Peptiderge mediatorer er nevropeptider. Spesielt utføres rollen til nevrotransmittere av substans P, opioidpeptidet β-endorfin, etc.

Det antas at det er synapser der mediatorens funksjoner utføres av histamin, ATP, glutamat, aspartat.

5. Ved plasseringen av synapsen:

en. Axo-dendritisk (mellom aksonet til en og dendritten til det andre nevronet).

b. Aksonal

i. Akso-somatisk

Dendro-somatisk

e. Dendro-dendritisk

De tre første typene er de vanligste.

Strukturen til alle kjemiske synapser har en grunnleggende likhet. For eksempel består en akso-dendritisk synapse av følgende elementer:

1. Presynaptisk ende eller terminal (aksonende).

2. Synaptisk plakk, fortykkelse av avslutningen.

3. Presynaptisk membran som dekker den presynaptiske enden.

4. Synaptiske vesikler i plakket som inneholder nevrotransmitteren.

5. Postsynaptisk membran som dekker området til dendritten ved siden av plaketten.

6. Synaptisk spalte som skiller de pre- og postsynaptiske membranene, 10-50 nM bred.

7. Kjemoreseptorer, proteiner innebygd i den postsynaptiske membranen og spesifikke for nevrotransmitteren. For eksempel, i kolinerge synapser, er disse kolinerge reseptorer, adrenerge synapser er adrenoreseptorer, etc. Ris.

Enkle nevrotransmittere syntetiseres i presynaptiske avslutninger, peptidnevrotransmittere syntetiseres i somaen til nevroner, og transporteres deretter langs aksonene til endene.

J Mekanisme for eksitasjonsoverføring i kjemiske synapser

Mediatoren inneholdt i de synaptiske vesiklene dannes enten i kroppen til nevronet (og går inn i den synaptiske enden, etter å ha passert gjennom hele aksonet), eller i selve synaptiske plakk. For syntesen av mediatoren trengs enzymer som dannes i cellekroppen på ribosomer. I det synaptiske plakket akkumuleres mediatormolekylene og "pakkes" inn i vesikler, som de lagres i til de frigjøres. Det ble funnet (A. Fett og B. Katz, 1952) at en vesikkel inneholder fra 3 til 10 tusen acetylkolinmolekyler . Denne mengden kalles formidlerens kvantum. Når nerven er irritert i den presynaptiske delen av synapsen, ødelegges fra 250 til 500 vesikler.Ankomsten av en nerveimpuls (PD) i det synaptiske plakket forårsaker depolarisering av den presynaptiske membranen og en økning i dens permeabilitet for Ca2+ ioner. Ca2+-ionene som kommer inn i det synaptiske plakket forårsaker fusjon av synaptiske vesikler med den presynaptiske membranen og frigjøring av innholdet deres (eksocytose) inn i den synaptiske kløften. Etter frigjøring av mediatoren, brukes vesikkelmaterialet til å danne nye vesikler. Transmittermolekyler diffunderer gjennom den synaptiske spalten og binder seg til reseptorer lokalisert på den postsynaptiske membranen, i stand til å gjenkjenne mediatorens molekylære struktur. Diffusjon av mediatoren gjennom den synaptiske spalten tar omtrent 0,5 ms. Når reseptormolekylet binder seg til mediatoren, endres konfigurasjonen, noe som fører til åpning av ionekanaler og inntreden av ioner i den postsynaptiske cellen, noe som forårsaker depolarisering eller hyperpolarisering av dens membran, avhengig av naturen til den frigjorte mediatoren og strukturen til molekylreseptoren. Mediatormolekylene, etter å ha virket på reseptorene, fjernes umiddelbart fra den synaptiske spalten ved enten reabsorpsjon av den presynatiske membranen, eller ved diffusjon, eller ved enzymatisk hydrolyse. Acetylkolin hydrolyseres av enzymet acetylkolinesterase som ligger på den postsynaptiske membranen. Deretter absorberes spaltningsproduktene tilbake i plakket og omdannes der igjen til acetylkolin. Nor-adrenalin hydrolyseres av enzymet monoaminoksidase. Eksitatoriske og hemmende postsynaptiske potensialer. I eksitatoriske synapser åpnes spesifikke natrium- og kaliumkanaler under påvirkning av acetylkolin. Og Na + -ioner kommer inn i cellen, og K + -ioner forlater den i samsvar med konsentrasjonsgradientene deres. Som et resultat oppstår depolarisering av den postsynaptiske membranen. Det kalles det eksitatoriske postsynaptiske potensialet (EPSP). Amplituden er liten, men varigheten er lengre enn aksjonspotensialet. I hemmende synapser øker mediatorfrigjøring permeabiliteten til den postsynaptiske membranen ved å åpne spesifikke kanaler for K+- og SG-ioner. Disse ionene beveger seg langs konsentrasjonsgradienter og forårsaker membranhyperpolarisering, kalt inhibitorisk postsynaptisk potensial (IPSP).

elektriske synapser

Elektriske synapser har en spesiell struktur. Bredden på synaptisk spalte er 2–3 nm, og den totale motstanden mot strøm fra siden av membranene og væsken som fyller spalten er svært liten. Ioner som bærer elektriske strømmer kan ikke passere gjennom lipidmembraner, så de overføres gjennom kanalproteiner. Slike intercellulære forbindelser kalles nexuses, eller "gap junctions" (fig. 42). I hver av de to tilstøtende cellemembranene er jevnlig fordelt med små intervaller<<коннексоны>> trenger gjennom hele tykkelsen av membranen. De er plassert på en slik måte at de ved kontaktpunktet til cellene er motsatte hverandre, og deres gap er på samme linje. Kanalene som dannes på denne måten har store diametre, noe som betyr høy ledningsevne for ioner; selv relativt store molekyler kan passere gjennom dem. Gap junctions er vanlige i CNS og har en tendens til å koble sammen grupper av synkront fungerende celler.

Impulser passerer gjennom synapser uten forsinkelse, kan utføres i begge retninger, og deres overføring påvirkes ikke av narkotika eller andre kjemikalier

22 Nevromuskulære synapser

Det nevromuskulære krysset er en spesialisert type synapse mellom endene til et motorneuron (motoneuron) og endomysium av muskelfibre. Hver muskelfiber har et spesialisert område - den motoriske endeplaten, hvor aksonet til det motoriske nevronet forgrener seg, og danner umyelinerte grener som løper i grunne riller langs overflaten av muskelmembranen. Muskelcellens membran - sarcolemma - danner mange dype folder som kalles postsynaptiske folder. Cytoplasmaet til motorneuronendene ligner innholdet i den synaptiske plakk. Eksitasjonsoverføringsmekanismen er den samme. Som et resultat av eksitasjon av det motoriske nevronet oppstår depolarisering av overflaten av sarcolemmaet, kalt endeplatepotensialet (EPP). Størrelsen på dette potensialet er tilstrekkelig til å generere et aksjonspotensial som forplanter seg langs sarcolemma dypt inn i fiberen og forårsaker muskelkontraksjon.

Det 23. nevronet er den viktigste strukturelle og funksjonelle enheten i nervesystemet. Nevroner er høyt spesialiserte celler tilpasset for mottak, koding, prosessering, integrering, lagring og overføring av informasjon. Nevronet består av en kropp og prosesser av to typer: korte forgrenede dendritter og en lang prosess - et akson (fig. 42). Cellekroppen har en diameter på 5 til 150 mikron. Det er det biosyntetiske senteret til nevronet, hvor komplekse metabolske prosesser finner sted. Kroppen inneholder en kjerne og cytoplasma, som inneholder mange organeller som er involvert i syntesen av cellulære proteiner (proteiner). Axon. En lang filamentøs prosess med akson går fra cellekroppen, som utfører funksjonen til å overføre informasjon. Aksonet er dekket med en spesiell myelinskjede som skaper optimale forhold for signaloverføring. Enden av aksonet forgrener seg sterkt, dens terminale grener danner kontakter med mange andre celler (nerve, muskel, etc.). Klynger av aksoner danner en nervefiber.
Dendritter er svært forgrenende prosesser som strekker seg i stort antall fra cellekroppen. Opptil 1000 dendritter kan gå fra ett nevron. Kroppen og dendrittene er dekket med en enkelt membran og danner den mottakende (mottakende) overflaten av cellen. Den inneholder de fleste kontaktene fra andre nerveceller - synapser. Celleveggen - membranen - er en god elektrisk isolator. På begge sider av membranen er det en elektrisk potensialforskjell - membranpotensialet, hvis nivå endres når synaptiske kontakter aktiveres. Synapsen har en kompleks struktur (se fig. 42). Den er dannet av to membraner: presynaptisk og postsynaptisk. Den presynaptiske membranen er plassert i enden av aksonet som overfører signalet; postsynaptisk - på kroppen eller dendritter som signalet overføres til. I synapser, når et signal kommer, frigjøres to typer kjemikalier fra de synaptiske vesiklene - eksitatorisk (acetylkolin, adrenalin, noradrenalin) og hemmende (serotonin, gamma-aminosmørsyre). Disse stoffene - mediatorer, som virker på den postsynaptiske membranen, endrer dens egenskaper i kontaktområdet. Ved frigjøring av eksitatoriske mediatorer oppstår et eksitatorisk postsynaptisk potensial (EPSP) i kontaktområdet, med virkningen av inhiberende mediatorer oppstår henholdsvis et inhiberende postsynaptisk potensial (IPSP). Summen deres fører til en endring i det intracellulære potensialet mot depolarisering eller hyperpolarisering. Når den er depolarisert, genererer cellen impulser som overføres langs aksonet til andre celler eller et arbeidsorgan. Under hyperpolarisering går nevronet inn i en hemmende tilstand og genererer ikke impulsaktivitet (fig. 43). Mangfoldet og mangfoldet av synapser gir muligheten for brede interneuronale forbindelser og deltakelse av samme nevron i forskjellige funksjonelle assosiasjoner.

Klassifisering

Strukturell klassifisering

Basert på antall og arrangement av dendritter og aksoner, er nevroner delt inn i ikke-aksonale, unipolare nevroner, pseudo-unipolare nevroner, bipolare nevroner og multipolare (mange dendritiske stammer, vanligvis efferente) nevroner.

Aksonløse nevroner- små celler, gruppert nær ryggmargen i de intervertebrale gangliene, som ikke har anatomiske tegn på separasjon av prosesser i dendritter og aksoner. Alle prosesser i en celle er veldig like. Det funksjonelle formålet med aksonløse nevroner er dårlig forstått.

Unipolare nevroner- nevroner med én prosess, er til stede, for eksempel, i den sensoriske kjernen til trigeminusnerven i midthjernen.

bipolare nevroner- Nevroner med ett akson og en dendritt, lokalisert i spesialiserte sanseorganer - netthinnen, lukteepitel og pære, auditive og vestibulære ganglier.

Multipolare nevroner- Nevroner med ett akson og flere dendritter. Denne typen nerveceller dominerer i sentralnervesystemet.

Pseudo-unipolare nevroner- er unike i sitt slag. En prosess går fra kroppen, som umiddelbart deler seg i en T-form. Hele denne enkeltkanalen er dekket med en myelinskjede og representerer strukturelt et akson, men langs en av grenene går eksitasjonen ikke fra, men til nevronkroppen. Strukturelt sett er dendritter forgreninger på slutten av denne (perifere) prosessen. Triggersonen er begynnelsen på denne forgreningen (det vil si at den er plassert utenfor cellekroppen). Slike nevroner finnes i spinalgangliene.

Til tross for fellesheten til hovedtrekkene i organisasjonen, er kjemiske synapser forskjellige i mediatorene som brukes, handlingens art og plasseringen. Av denne grunn er det mange måter å klassifisere kjemiske synapser på.

Av mediator type synapser er delt inn i kolinerge (mediator - ACh), glutamaterge (mediator - glutamat), adrenerge (mediator - noradrenalin), dopaminerge (mediator - dopamin), etc.

Av effekt synapser er delt inn i eksitatoriske og hemmende.

Av plassering i nervesystemet synapser er delt inn i sentrale (plassert i sentralnervesystemet) og perifere (plassert i det perifere nervesystemet).

Perifere synapser er kontaktene til aksoner med muskler av alle typer, så vel som med kjertelceller. Perifere synapser er større enn sentrale og når størrelser på 50-100 mikron (fig. 3.26). Så på hver moden skjelettmuskelfiber er det bare en nevromuskulær synapse dannet av nerveterminalen til aksonet til det motoriske nevronet.

Ris. 3,26.

Synaptisk overføring i endeplaten skjer med deltakelse av ACh-mediatoren og fører til generering av en høyamplitude PCR (30–40 mV). En slik PPP er 2-3 ganger høyere enn terskelen for AP-generering. Derfor fører hver enkelt presynaptisk AP, som forårsaker generering av en høyamplitude PEP, i 100 % av tilfellene til generering av muskel-AP og påfølgende sammentrekning av muskelfiberen.

Synapser med indre organer (glatte muskelceller, kardiomyocytter eller kjertelceller) danner aksonene til postganglioniske sympatiske og parasympatiske nevroner. Som regel, i slike aksoner, skjer ikke grupperingen av vesikler og frigjøring av mediatoren fra den endelige enkeltknoppen, som i nevromuskulære synapser, men langs aksonets forløp fra dens mange åreknuter. Det er opptil 250-300 slike forlengelser per 1 mm aksonlengde. Avstanden mellom de iresynaptiske og postsynaptiske membranene i slike synapser er stor, fra 80 til 250 nm, og den frigjorte nevrotransmitteren retter sin virkning mot metabotropiske iostsynatiske reseptorer.

11a fig. 3.27 viser et eksempel på en synapse dannet av iostganglioniske parasympatiske fibre i det glatte muskelvevet i magen. Det kan sees at i løpet av det postganglioniske parasympatiske aksonet er det mange varicer som inneholder synaptiske vesikler med ACh-mediatoren. Ca 2+ kanaler er lokalisert her som en del av den presynaptiske membranen. Følgelig, under påvirkning av AP som forplanter seg langs aksoner og forårsaket av depolarisering, forekommer inntreden av kalsiumioner i åreknuter i dem, eksocytose av vesikler oppstår, dvs. frigjøring av formidlerkvantum.

Ris. 3,27.

Når ACh interagerer med metabotropiske mChR-er i den postsynaptiske membranen, etter en lang synaptisk forsinkelse (1,5-2 ms sammenlignet med 0,3-0,5 ms i raske synapser), oppstår en EPSP som varer 20-50 ms. For forekomst av AP i en glatt muskelcelle er det nødvendig å oppnå en terskelamplitude på EPSP på 8–25 mV. Som regel er et enkelt presynaptisk signal (enkelt AP) utilstrekkelig til å få kalsiumioner til å gå inn i åreknuter og utløse vesikkeleksocytose. Derfor utføres frigjøringen av mediatoren fra åreknuter av postganglioniske aksoner kun under påvirkning av en viss mengde (salve) av påfølgende presynaptiske AP-er. Transmisjonsaktivering i slike kontakter forårsaker en endring i tonen til muskelfibre i veggene til indre organer eller forårsaker sekresjon i kjertelceller.

sentrale synapser har et meget stort strukturelt mangfold. De mest tallrike er aksodendritiske og aksosomatiske synapser - kontakter mellom nerveterminalen til aksonet til en celle og dendritten eller kroppen til en annen celle (fig. 3.28).

Ris. 3.28.

Det er imidlertid alle andre alternativer: dendro-dendrittiske, somatodendritiske, akso-aksonale og andre typer synapser. Ultrastrukturen til nerveterminaler i CYS demonstrerer de karakteristiske trekkene til en kjemisk synapse: tilstedeværelsen av synaptiske vesikler, aktive soner i presynaptiske knopper og postsynaptiske reseptorer på membranen til målcellen. Forskjellen er den lille størrelsen på de sentrale synapsene. Derfor, i CNS, i kjemiske synapser i presynaptiske knopper, overstiger ikke antallet aktive soner 10, og i de fleste er det redusert til 1-2. Dette skyldes den lille størrelsen på presynaptiske knopper (1–2 μm).

Sammen med enkle synapser, bestående av en pre- og en postsynaptisk avslutning, eksisterer det også komplekse synapser i sentralnervesystemet. De er delt inn i flere grupper. I en gruppe komplekse synapser danner den presynaptiske enden av aksonet flere grener - membranutvekster som ender i små knopper. Med deres hjelp kontakter aksonet dendrittene til flere nevroner samtidig. I en annen gruppe av komplekse synapser konvergerer de presynaptiske endene til forskjellige aksoner på en liten sopplignende utvekst av dendritten (dendritisk ryggrad). Disse avslutningene dekker tett den postsynaptiske sonen - hodet på ryggraden. Synaptiske glomeruli, kompakte klynger av prosesser av forskjellige nevroner som danner et stort antall gjensidige synapser, har en enda mer kompleks struktur. Vanligvis er slike glomeruli omgitt av en skjede av gliaceller (se fig. 3.28).

Synapsen kan betraktes som en funksjonell enhet av nervevevet, som sikrer overføring av informasjon i nervesystemet. Imidlertid er samspillet mellom tilstøtende arbeidssynapser en like viktig betingelse for informasjonsbehandling i sentralnervesystemet. Det er tilstedeværelsen av komplekse synapser (spesielt synaptiske glomeruli) som gjør denne prosessen spesielt effektiv. Derfor er det klart hvorfor det største antallet komplekse synapser er lokalisert nettopp i de områdene av hjernen der den mest komplekse signalbehandlingen finner sted - i hjernebarken i forhjernen, i cerebellar cortex og thalamus.

Antall synapser på membranen til en sentral nevron varierer i gjennomsnitt fra 2-5 tusen til 15 tusen eller mer. Plasseringen av kontaktene er svært varierende. Synapser er tilstede på kroppen til nevronet, dets dendritter, og i mindre grad på aksonet. Av størst betydning for aktiviteten til nerveceller er kontakter med deres soma, basene til dendrittene, samt punktene til den første forgreningen av dendrittene. Den presynaptiske funksjonen utføres oftest av de terminale forgreninger av aksoner (presynantiske knopper) eller varicose-forlengelser langs aksonet. Sjeldnere kan tynne dendritiske grener fungere som ikke-resynaptiske strukturer.

Som vi allerede har bemerket, kan postsynaptiske potensialer i kjemiske synapser enten være depolariserende og eksitatoriske (VISI) eller hyperpolariserende og hemmende (TPSP).

• Introduksjon
• Synapseklassifiseringer
• Porocytose-hypotesen
• Konklusjon
• Bibliografi

Introduksjon

Til dags dato er det laget en rekke teknologier for implantasjon av forskjellige kunstige organer, som i lang tid ikke blir avvist av kroppen. Et av problemene som hindrer utviklingen av denne industrien er integreringen av nervesystemet og kybernetisk enhet. Enkelt sagt, i å skape en forbindelse mellom nerven og prosessoren til protesen.

Veien ut av dette problemet - grasiøs, og som ikke krever en grov innføring av elektroder i nervevevet - er å skape en synaptisk forbindelse. Synapse - et produkt av naturen selv - er en ideell form for integrering av arbeidet til både ulike nerveender og effektororganer (muskler, sekretorisk vev).

For å gjøre dette er det nødvendig å studere strukturen og fysiologien til forskjellige synapser.

synapsenerveimpulsfysiologi

Generelle bestemmelser og funnhistorie

En synapse er et kontaktpunkt mellom to nevroner eller mellom en nevron og en mottakende effektorcelle. Den tjener til å overføre en nerveimpuls mellom to celler, og under synaptisk overføring kan amplituden og frekvensen til signalet reguleres. Overføringen av impulser utføres kjemisk ved hjelp av mediatorer eller elektrisk gjennom passasje av ioner fra en celle til en annen. Som regel forstås en synapse som en kjemisk synapse der signaler overføres ved hjelp av nevrotransmittere. Typiske synapser er formasjoner dannet av aksonterminalene til en nevron og dendrittene til en annen (akso-dendritiske synapser). Men det finnes andre typer: aksosomatisk, akso-aksonal og dendro-dendrittisk. Synapsen mellom et motorneuronakson og en skjelettmuskelfiber kalles en motorisk endeplate, eller neuromuskulært kryss. Det er to typer synapser i nervesystemet: eksitatoriske og hemmende synapser. I eksitatoriske synapser forårsaker en celle aktivering av en annen. I dette tilfellet forårsaker den eksitatoriske mediatoren depolarisering - strømmen av Na + -ioner suser inn i cellen. I hemmende synapser hemmer en celle aktiveringen av en annen. Dette skyldes det faktum at den hemmende mediatoren forårsaker en strøm av negativt ladede ioner inn i cellene, så depolarisering skjer ikke.

Nerveimpulsen går inn i synapsen gjennom den presynaptiske enden, som begrenses av den presynaptiske membranen (presynaptiske delen) og oppfattes av den postsynaptiske membranen (postsynaptiske delen). Den synaptiske kløften ligger mellom membranene. Den presynaptiske enden inneholder mange mitokondrier og presynaptiske vesikler som inneholder nevrotransmitteren. Nerveimpulsen som kommer inn i den presynaptiske enden fører til at mediatoren frigjøres i den synaptiske kløften. Molekyler av mediatorer reagerer med spesifikke reseptorproteiner i cellemembranen, og endrer dens permeabilitet for visse ioner, noe som fører til fremveksten av et handlingspotensial. Sammen med kjemiske synapser er det elektrotoniske synapser, der overføringen av impulser skjer direkte på en bioelektrisk måte, mellom kontaktende celler.

Avhengig av arten av signalene som passerer gjennom synapser, er synapser delt inn i elektriske synapser og kjemiske synapser. Kjemiske synapser er synapser der overføringen skjer ved hjelp av biologisk aktive stoffer, og stoffene som utfører overføringen er nevrotransmittere.

· I 1897 formulerte Sherrington begrepet synapser.

· For studier av nervesystemet, inkludert synaptisk overføring, ble Nobelprisen i 1906 tildelt Golgi og Ramon y Cajal.

· I 1921 etablerte den østerrikske forskeren O. Loewi (O. Loewi) den kjemiske naturen til overføring av eksitasjon gjennom synapser og rollen til acetylkolin i den. Fikk Nobelprisen i 1936 sammen med G. Dale (N. Dale).

· I 1933 ble den sovjetiske vitenskapsmannen A.V. Kibyakov etablerte rollen til adrenalin i synaptisk overføring.

· 1970 - B. Katz (V. Katz, Storbritannia), U. von Euler (U. v. Euler, Sverige) og J. Axelrod (J. Axelrod, USA) mottok Nobelprisen for å oppdage rollen til noradrenalin i synaptisk overføring.

Synapseklassifiseringer

I henhold til mekanismen for overføring av en nerveimpuls:

kjemisk - dette er et sted for nær kontakt mellom to nerveceller, for overføring av en nerveimpuls gjennom hvilken kildecellen frigjør et spesielt stoff, en nevrotransmitter, inn i det intercellulære rommet, hvis tilstedeværelse i den synaptiske kløften eksiterer eller hemmer mottakercellen.

elektrisk (ephaps) - et sted for tettere tilpasning av et par celler, hvor deres membraner er koblet sammen ved hjelp av spesielle proteinformasjoner - konnexoner (hver konnexon består av seks proteinunderenheter). Avstanden mellom cellemembraner i en elektrisk synapse er 3,5 nm (vanlig intercellulær er 20 nm). Siden motstanden til den ekstracellulære væsken er liten (i dette tilfellet), passerer impulser gjennom synapsen uten forsinkelse. Elektriske synapser er vanligvis eksitatoriske.

blandede synapser - det presynaptiske aksjonspotensialet skaper en strøm som depolariserer den postsynaptiske membranen til en typisk kjemisk synapse, hvor de pre- og postsynaptiske membranene ikke passer tett sammen. I disse synapsene fungerer kjemisk overføring som en nødvendig forsterkende mekanisme.

De vanligste kjemiske synapsene. For nervesystemet til pattedyr er elektriske synapser mindre karakteristiske enn kjemiske.

Av plassering og tilbehør strukturer :

perifert

nevromuskulær

nevrosekretorisk (akso-vasal)

reseptor-nevronal

sentral

axo-dendrittisk - med dendritter, inkludert

axo-spiky - med dendritiske pigger, utvekster på dendritter;

akso-somatisk - med kroppene til nevroner;

aksonal - mellom aksoner;

dendro-dendritisk - mellom dendritter;

Av nevrotransmitter :

· aminerge, som inneholder biogene aminer (for eksempel serotonin, dopamin);

Inkludert adrenerge, som inneholder adrenalin eller noradrenalin;

kolinerg, som inneholder acetylkolin;

Purinergisk, som inneholder puriner;

peptidergiske peptider.

Samtidig produseres det ikke alltid kun én mediator i synapsen. Vanligvis blir hovedmediatoren kastet ut sammen med en annen, som spiller rollen som en modulator.

I henhold til handlingens tegn

Spennende

brems.

Hvis førstnevnte bidrar til fremveksten av eksitasjon i den postsynaptiske cellen (som et resultat av mottak av en impuls, depolariserer membranen i dem, noe som kan forårsake et aksjonspotensial under visse forhold.), Så sistnevnte, tvert imot, stoppe eller forhindre at den oppstår, forhindre videre forplantning av impulsen. Vanligvis hemmende er glycinergiske (mediator - glycin) og GABAerge synapser (mediator - gamma-aminosmørsyre).

Det finnes to typer hemmende synapser:

1) en synapse, i de presynaptiske ender som en mediator frigjøres, som hyperpolariserer den postsynaptiske membranen og forårsaker fremkomsten av et hemmende postsynaptisk potensial;

2) akso-aksonal synapse, som gir presynaptisk hemming. Kolinerg synapse (s. cholinergica) - en synapse der acetylkolin er en mediator.

I noen synapser er postsynaptisk komprimering til stede - en elektrontett sone bestående av proteiner. I henhold til tilstedeværelsen eller fraværet skilles asymmetriske og symmetriske synapser. Det er kjent at alle glutamaterge synapser er asymmetriske, mens GABAerge synapser er symmetriske.

I tilfeller hvor flere synaptiske forlengelser kommer i kontakt med den postsynaptiske membranen, dannes det flere synapser.

Spiny apparater, der korte enkelt- eller multiple fremspring av den postsynaptiske membranen til dendritten er i kontakt med den synaptiske ekspansjonen, er spesielle former for synapser. Spiny apparater øker antallet synaptiske kontakter på nevronet betydelig, og følgelig mengden informasjon som behandles. "Ikke-ryggradssynapser" kalles "sittende". For eksempel er alle GABAergiske synapser fastsittende.

Strukturen til en kjemisk synapse

De aller fleste synapser i nervesystemet i dyreriket er kjemiske synapser. De er preget av tilstedeværelsen av flere fellestrekk, selv om størrelsen og formen på de pre- og postsynaptiske komponentene likevel varierer veldig mye. Synapser i hjernebarken hos pattedyr har preterminale aksoner som er omtrent 100 nanometer tykke og presynaptiske knopper med en gjennomsnittlig diameter på omtrent 1 mikrometer.

Den kjemiske synapsen består av to deler: presynaptisk, dannet av en klubbeformet forlengelse av enden av aksonet til den overførende cellen, og postsynaptisk, representert av kontaktområdet til plasmamembranen til mottakercellen. Mellom begge deler er det et synaptisk gap - et gap 10-50 nm bredt mellom de postsynaptiske og presynaptiske membranene, hvis kanter er forsterket med intercellulære kontakter.

Den delen av aksolemmaet til den kølleformede forlengelsen som grenser til den synaptiske kløften kalles den presynaptiske membranen. Seksjonen av cytolemmaet til den oppfattende cellen, som begrenser den synaptiske kløften på motsatt side, kalles den postsynaptiske membranen; i kjemiske synapser er den lindring og inneholder mange reseptorer.

I den synaptiske ekspansjonen er det små vesikler, de såkalte presynaptiske eller synaptiske vesiklene, som inneholder enten en mediator (en mediator i overføringen av eksitasjon) eller et enzym som ødelegger denne mediatoren. På de postsynaptiske, og ofte på de presynaptiske membranene, er det reseptorer for en eller annen mediator.

Den samme størrelsen på presynaptiske vesikler i alle studerte synapser (40-50 nanometer) ble først ansett som bevis på at hver vesikkel er minimumsklyngen hvis frigjøring er nødvendig for å produsere et synaptisk signal. Vesikler er plassert på motsatt side av den presynaptiske membranen, noe som skyldes deres funksjonelle formål for frigjøring av mediatoren i den synaptiske kløften. Også nær den presynaptiske vesikkelen er det et stort antall mitokondrier (som produserer adenosintrifosfat) og ordnede strukturer av proteinfibre.

Den synaptiske kløften er et 20 til 30 nanometer bredt rom mellom den presynaptiske vesikkelen og den postsynaptiske membranen, som inneholder pre- og postsynapsebindingsstrukturer bygget av proteoglykan. Bredden av det synaptiske gapet i hvert enkelt tilfelle skyldes det faktum at mediatoren som trekkes ut fra presynapsen må passere til postsynapsen i en tid som er betydelig mindre enn frekvensen av nervesignaler som er karakteristiske for nevroner som danner en synapse (tiden den tar mediatoren å passere fra den pre-til den postsynaptiske membranen er i størrelsesorden flere mikrosekunder).

Den postsynaptiske membranen tilhører cellen som mottar nerveimpulser. Mekanismen for oversettelse av det kjemiske signalet til mediatoren til et elektrisk handlingspotensial på denne cellen er reseptorer - proteinmakromolekyler innebygd i den postsynaptiske membranen. Ved hjelp av spesielle ultramikroskopiske teknikker har man de siste årene fått en ganske stor mengde informasjon om den detaljerte strukturen til synapser.

Dermed ble en ordnet struktur av kraterlignende fordypninger 10 nanometer i diameter, presset innover, oppdaget på den presynaptiske membranen. Først ble de kalt synaptoporer, men nå kalles disse strukturene vesikkelfestesteder (VSP). Beholderne er anordnet i ordnede grupper på seks separate utsparinger rundt de såkalte komprimerte fremspringene. Dermed danner fortettede fremspring regelmessige trekantede strukturer på innsiden av den presynaptiske membranen, og SSV er sekskantet, og er stedene hvor vesikler åpner seg og støter ut nevrotransmitteren inn i den synaptiske kløften.

Strukturen til den elektriske synapsen

I motsetning til en kjemisk synapse, er den synaptiske kløften i en elektrisk synapse ekstremt smal (ca. 3,5 nanometer). Gjennom den synaptiske kløften til denne typen synapser passerer romlig ordnede proteinkanaler med en hydrofil pore, hver ca. 5 nanometer i diameter, som perforerer den pre- og postsynaptiske membranen og kalles connexons. I protostomer (nematoder, bløtdyr, leddyr) dannes konnexoner av proteiner pannexiner eller innexiner; i deuterostomes (ascidianer, virveldyr) er konnexoner bygget av proteiner av en annen type - connexiner, som er kodet av en annen gruppe gener. Verken pannexiner eller connexiner er ennå funnet i pigghuder; de kan ha en annen familie av proteiner som danner gap junctions og elektriske synapser.

Virveldyr har både pannexiner og konnexiner. Men så langt har ikke en eneste elektrisk synapse blitt identifisert hos virveldyr, der intercellulære kanaler ville bli dannet av pannexiner.

Ioner og små molekyler, inkludert fluorescerende fargestoffer som er kunstig introdusert i cellen, passerer gjennom connexiner (eller pannexiner) som forbinder pre- og postsynaptiske nevroner. Passasjen av disse fargestoffene gjennom den elektriske synapsen kan registreres selv med et lysmikroskop.

Elektriske synapser gir mulighet for elektrisk ledning i begge retninger (i motsetning til kjemiske); imidlertid er det nylig oppdaget oppretting av elektriske synapser, det vil si de som tillater passasje av et nervesignal i bare én retning, hos noen krepsdyr.

Mekanisme for overføring av nerveimpulser

Ankomsten av en elektrisk impuls til den presynaptiske membranen utløser prosessen med synaptisk overføring, hvor det første trinnet er inngangen av Ca 2+ -ioner til presynapsen gjennom membranen gjennom spesialiserte kalsiumkanaler som ligger nær synaptisk kløft. Ca 2+ -ionene, ved en helt ukjent mekanisme, aktiverer vesiklene som er overfylte ved deres festesteder, og de slipper nevrotransmitteren inn i synaptisk kløft. Ca 2+ ionene som kom inn i nevronet, etter aktivering av vesiklene med mediatoren, deaktiveres i en tid i størrelsesorden flere mikrosekunder på grunn av avsetning i mitokondrier og presynapse vesikler.

Mediatormolekylene som frigjøres fra presynapsen binder seg til reseptorer på den postsynaptiske membranen, som et resultat av at ionekanaler åpner seg i reseptormakromolekylene (i tilfelle kanalreseptorer, som er den vanligste typen; når andre typer reseptorer virker, vil signaloverføringsmekanismen er annerledes). Ioner som begynner å komme inn i den postsynaptiske cellen gjennom åpne kanaler endrer ladningen til membranen, som er en delvis polarisering (i tilfelle av en hemmende synapse) eller depolarisering (i tilfelle av en eksitatorisk synapse) av denne membranen, og som en resultat, fører til inhibering eller provokasjon av generering av det postsynaptiske cellevirkningspotensialet.

Kvante-vesikulær hypotese

Populær inntil nylig som en forklaring på mekanismen for frigjøring av nevrotransmitter fra presynapsen, antyder hypotesen om kvante-vesikulær eksocytose (QVE) at "pakken", eller kvanten, av mediatoren er inneholdt i en vesikkel og frigjøres under eksocytose ( i dette tilfellet smelter membranen til vesikkelen sammen med den cellulære presynaptiske membranen). Denne teorien har vært den rådende hypotesen i lang tid – til tross for at det ikke er noen sammenheng mellom nivået av nevrotransmitterfrigjøring (eller postsynaptiske potensialer) og antall vesikler i presynapsen. I tillegg har CBE-hypotesen andre vesentlige mangler.

Det fysiologiske grunnlaget for nøyaktig den kvantiserte frigjøringen av mediatoren bør være den samme mengden av denne mediatoren i hver vesikkel. TBE-hypotesen i sin klassiske form er ikke egnet for å beskrive effekten av kvanter av forskjellige størrelser (eller forskjellige mengder av en mediator) som kan frigjøres under en enkelt eksocytosehandling. I dette tilfellet må man ta hensyn til at vesikler av forskjellig størrelse kan observeres i samme presynaptiske knopp; i tillegg ble det ikke funnet noen sammenheng mellom størrelsen på vesiklene og mengden av mediatoren i den (det vil si at konsentrasjonen i vesiklene også kan være forskjellig). Dessuten, i den denerverte nevromuskulære synapsen, genererer Schwann-celler et større antall postsynaptiske miniatyrpotensialer enn det som er observert i synapsen før denervering, til tross for det fullstendige fraværet av presynaptiske vesikler lokalisert i regionen til den presynaptiske knappen i disse cellene.

Porocytose-hypotesen

Det er betydelige eksperimentelle bevis på at nevrotransmitteren skilles ut i den synaptiske kløften på grunn av den synkrone aktiveringen av de sekskantede gruppene til MPV (se ovenfor) og vesiklene festet til dem, som ble grunnlaget for å formulere porocytosehypotesen. Denne hypotesen er basert på observasjonen at vesiklene festet til SSV, når de mottar et aksjonspotensial, trekker seg sammen synkront og samtidig skiller ut samme mengde av mediatoren inn i synaptisk spalte hver gang, og frigjør bare en del av innholdet i hver av de seks vesiklene. Selve begrepet "porocytose" kommer fra de greske ordene poro (som betyr porer) og cytose (som beskriver transport av kjemiske stoffer over plasmamembranen til en celle).

De fleste av de eksperimentelle dataene om funksjonen til monosynaptiske intercellulære koblinger er hentet fra studier av isolerte nevromuskulære koblinger. Som i interneuronale synapser, i de nevromuskulære synapsene til SSV, dannes ordnede sekskantede strukturer. Hver av disse sekskantede strukturene kan defineres som en "synaptomer" - det vil si en struktur som er den grunnleggende enheten i prosessen med mediatorsekresjon. Synaptomeren inneholder, i tillegg til de faktiske porefordypningene, proteinfilamentøse strukturer som inneholder lineært ordnede vesikler; eksistensen av lignende strukturer er også bevist for synapser i sentralnervesystemet (CNS).

Som nevnt ovenfor genererer den porocytiske mekanismen et nevrotransmitterkvante, men uten at membranen til en individuell vesikkel smelter fullstendig sammen med den presynaptiske membranen. En liten variasjonskoeffisient (mindre enn 3%) for verdiene til postsynaptiske potensialer er en indikator på at det i en enkelt synapse ikke er mer enn 200 synaptomerer, som hver skiller ut ett senderkvante som svar på ett aksjonspotensial. De 200 frigjøringsstedene (det vil si synaptomerer som frigjør nevrotransmitteren) funnet på en liten muskelfiber tillater beregning av en maksimal kvantegrense på ett frigjøringssted per mikrometer synaptisk krysslengde, denne observasjonen utelukker muligheten for at nevrotransmitterkvanter forekommer i volumet én vesikkel.

Sammenligning av porocytose og kvante-vesikulære hypoteser

Sammenligning av den nylig aksepterte TBE-hypotesen med hypotesen om porocytose kan utføres ved å sammenligne den teoretiske variasjonskoeffisienten med den eksperimentelle beregnet for amplitudene til postsynaptiske elektriske potensialer generert som respons på hver enkelt nevrotransmitterfrigjøring fra presynapsen. Forutsatt at eksocytoseprosessen foregår i en liten synapse som inneholder ca. 5000 vesikler (50 for hver mikron synapselengde), bør postsynaptiske potensialer genereres av 50 tilfeldig utvalgte vesikler, noe som gir en teoretisk variasjonskoeffisient på 14 %. Denne verdien er omtrent 5 ganger større enn variasjonskoeffisienten til postsynaptiske potensialer oppnådd i eksperimenter, og det kan derfor hevdes at prosessen med eksocytose i synapsen ikke er tilfeldig (sammenfaller ikke med Poisson-fordelingen) - noe som er umulig hvis forklart i form av TBE-hypotesen, men stemmer overens med porocytosehypotesen. Faktum er at porocytosehypotesen antar at alle vesikler assosiert med den presynaptiske membranen skyter ut mediatoren samtidig; samtidig kan den konstante mengden mediator som kastes ut i den synaptiske kløften som respons på hvert aksjonspotensial (bærekraft er bevist av den lave variasjonskoeffisienten til postsynaptiske responser) godt forklares med frigjøringen av et lite volum av mediatoren ved å et stort antall vesikler - samtidig, jo flere vesikler som er involvert i prosessen, jo blir korrelasjonskoeffisienten mindre, selv om dette ser noe paradoksalt ut fra matematisk statistikks synspunkt.

Det såkalte "Dale-prinsippet" (ett nevron - en mediator) er anerkjent som feil. Eller, som det noen ganger antas, er det raffinert: ikke én, men flere mediatorer kan frigjøres fra den ene enden av en celle, og deres sett er konstant for en gitt celle.

Konklusjon

Dermed ble spørsmålet om strukturen og operasjonsprinsippet til den kjemiske synapsen vurdert. Og selv om det fortsatt er spørsmål som krever avklaring, er kunnskapen om synaptiske forbindelser mellom nervevev et stort skritt innen nevrovitenskap. Det er han som tillater det nesten umulige - operasjoner for å gjenopprette nervøs aktivitet, den fineste integrasjonen av en maskin og levende vev, og i fremtiden - en ekte symbiose av levende og kunstig natur skapt av mennesket.

Bibliografi

1. Saveliev MEN.PÅ. Kilder til variasjoner i nervesystemets dynamiske egenskaper på synaptisk nivå // Kunstig intelligens. - NAS of Ukraine, Donetsk, 2006. - Nr. 4. - P.323-338.

2. Saveliev MEN.PÅ. Metodikk for synaptisk selvorganisering og problemet med distale synapser av nevroner // Magasin problemer utvikling åpen systemer. - Kasakhstan, Almaty, 2006. - V.8. - nr. 2. - S.96-104.

3. Eccles D.TIL. Synapsers fysiologi. - M.: Mir, 1966. - 397 s.

Lignende dokumenter

Nevronets fysiologi og dens struktur. Fjernt, tilstøtende og deres kontaktinteraksjon. Essensen av mekanismen for overføring av en elektrisk impuls fra en nervecelle til en annen gjennom en kjemisk synapse. Hovedfaktorene som utfører mediatorfunksjonen.

semesteroppgave, lagt til 02.10.2015


Irritabilitet som hovedegenskapen til levende celler. Fysiologi av eksitable celler. Struktur og grunnleggende egenskaper til cellemembraner og ionekanaler. Fysiologi av nervevev og synapser. Klassifisering av antiadrenerge legemidler, deres virkningsmekanisme.

semesteroppgave, lagt til 03.02.2014


Mekanismen for eksitasjonsoverføring i en kjemisk synapse, trekk ved dens struktur. Typer og egenskaper til mediatorer. Elektriske og hemmende synapser, trekk ved signaloverføring. Måter for farmakologisk regulering av forekomsten av synaptisk eksitasjon.

presentasjon, lagt til 12.09.2014


Nevron som en strukturell og funksjonell enhet av nervesystemet, strukturelle trekk ved denne cellen, dens funksjonalitet og spesialisering. Dannelse av myelinskjeden. Ikke-myelinisert fiber. Prinsipper og underbyggelse av nerveimpulsledning.

presentasjon, lagt til 30.09.2013


Teorier om fremveksten og vedlikeholdet av hvilemembranpotensialet. Strukturen til kjemiske synapser, informasjonsoverføring. Kjemiske mediatorer, generering av aksjonspotensial i dem. Klassifisering av legemidler etter lokalisering av virkning. Metoder for å skaffe stoffer.

semesteroppgave, lagt til 03.02.2014


Type menneskelige muskler. Fysiske og fysiologiske egenskaper til skjelettmuskulatur. Amplituden til den tetaniske sammentrekningen. Nivået av blodtrykk og blodtilførsel til organer. Det autonome nervesystemet og dets mediatorer. Eksitering av de glatte muskelcellene i kroppen.

sammendrag, lagt til 03.10.2013


normal fysiologi. patologisk fysiologi. Kronologisk tabell. Klassifisering etter grupper og undergrupper. Kjemisk struktur, virkningsmekanisme. Kilder til opprinnelse, etc. Mekanismen for den biologiske aktiviteten til legemidler i denne gruppen.

semesteroppgave, lagt til 07.03.2008


Grunnleggende prinsipper for funksjon av sentralnervesystemet. Det er to hovedtyper av regulering: humoral og nervøs. Fysiologi av nervecellen. Typer koblinger av nevroner. Strukturen til synapsen er kontaktstedet mellom nevronet og effektorcellen som mottar signalet.

presentasjon, lagt til 22.04.2015


Forholdet mellom nervesystemet og det endokrine systemet. Humorale forbindelser mellom celler. Grupper av kjemiske mediatorer og regulatorer. Klassifisering av typer hormoner. Mekanismer for nevroendokrin regulering av celler. Fysiologi av hypothalamus-hypofysesystemet.

presentasjon, lagt til 26.01.2014


Beskrivelser av metoden for implantasjon av kunstige støtter for avtakbare og ikke-avtakbare proteser. Studie av grunnleggende krav til implantasjon. Typer av belegg og metoder for å bearbeide og lage en ru overflate av implantater. Beinarkitektonikk.