Sentrene til følgende funksjoner er lokalisert i det limbiske systemet. Strukturen til det limbiske systemet

limbisk (omslutter) system er en gruppe hjernestrukturer knyttet til hverandre og ansvarlig for følelser. Noen ganger kalles dette funksjonelle systemet også den "emosjonelle hjernen".

Strukturen (sammensetningen) av det limbiske systemet

1. Strukturer gammel cortex (archicortex, archicortex)

Disse strukturene kalles også visceral hjerne, eller lukte hjerne.

Nesten alle strukturer i archipaleocortex, dvs. gammel og gammel cortex, har bilaterale forbindelser med det limbiske området mellomhjernen i nærvær av et stort antall sikkerheter til diencephalon thalamus og hypothalamus. Dette gjør at archipaleocortex kan endre påvirkningen retikulær formasjon av hjernestammen på visceromotoriske og somatomotoriske funksjoner, og modulerer også påvirkningen av stammens retikulære formasjon på funksjonene til selve archipaleocortex.

Hippocampus (ammonshorn + dentate gyrus)

Pæreandel.

Olfaktoriske pærer.

Olfaktorisk tuberkel.

2. Strukturer eldgammel cortex (paleocortex, paleocortex)

Belte gyrus.

Subcallosal gyrus.

Parahippocampus gyrus.

Presubiculum.

3. Subkortikale strukturer

Fremre kjerner av thalamus.

Sentral grå substans i mellomhjernen.

Funksjoner til det limbiske systemet

Det limbiske systemet gir homeostase, selvbevaring og bevaring av arten, det spiller en viktig rolle i dannelsen av ulike affektive-emosjonelle og vegetative reaksjoner, har en betydelig innvirkning på betinget refleksaktivitet og er involvert i motivasjonen av atferd (R . MacLean).

Eksitatoriske veier i det limbiske systemet

En sirkulær bane for eksitasjon langs visse strukturer ble oppdaget J. Papez og fikk tittelen" Peipets emosjonelle sirkel ".

Sirkulær eksitasjonsbane:hippocampus - fornix - mammillær kropp - fremre thalamuskjerne - cingulate cortex - presubiculum - hippocampus .

Det er også bilaterale kommissurale forbindelser i det limbiske systemet. mellom hippocampi forskjellige halvkuler, noe som gir interhemisfærisk interaksjon mellom dem. Hos mennesker ble det også funnet en viss uavhengighet i aktiviteten til begge hippocampus.

Hippocampus reagerer med fremkalte potensialer på stimulering av mange deler av hjernen: entorial, piriform, prepiriform cortex, subiculum, amygdala, hypothalamus, thalamus, midbrain tegmentum, septum, fornix og andre, og stimulering av hippocampus fører til utseendet av fremkalte potensialer i disse strukturene, som snakker om de nevrale forbindelsene mellom dem.

Hippocampus har projeksjonssoner av ulike sensoriske systemer . Samtidig overlapper multimodale projeksjonssoner i hippocampus, noe som oppnås ved konvergens av afferente innganger av forskjellig modalitet til de samme hippocampale nevronene. De fleste hippocampale nevroner er preget av polysensoriske responser, selv om det også finnes en rekke monosensoriske nevroner.

- det bredeste settet, som er en morfofunksjonell sammenslutning av systemer. De er inne ulike deler hjerne.

Vurder funksjonene og strukturen til det limbiske systemet i diagrammet nedenfor.

Systemstruktur

Det limbiske systemet inkluderer:

limbiske og paralimbiske formasjoner
fremre og mediale kjerner i thalamus
mediale og basale deler av striatum
hypothalamus
de eldste underskorpen og manteldelene
cingulate gyrus
dentate gyrus
hippocampus (sjøhest)
septum (partisjon)
amygdala-kropper.

Det er 4 hovedstrukturer i det limbiske systemet i diencephalon:

Så har vi hypothalamus, som er en vital del av det limbiske systemet som er ansvarlig for produksjonen av flere kjemiske budbringere kalt hormoner. Disse hormonene kontrollerer kroppens vannnivåer, søvnsykluser, kroppstemperatur og matinntak. Hypothalamus ligger under thalamus.

Bøyegyrusen fungerer i mellomtiden som en vei som videresender meldinger mellom de indre og ytre delene av det limbiske systemet. Amygdala er en av to mandelformede klynger av nerveceller i tinninglappen i hjernen. Begge amygdala er ansvarlige for å forberede kroppen på nødsituasjoner, for eksempel "skremt", og for å lagre minner om hendelser for fremtidig gjenkjennelse. Amygdala hjelper i utviklingen av minner, spesielt de som er forbundet med emosjonelle hendelser og nødsituasjoner.

habenulære kjerner (båndkjerner)
thalamus
hypothalamus
mastoidlegemer.

hovedfunksjonene til det limbiske systemet

Forbindelse med følelser

Det limbiske systemet er ansvarlig for følgende aktiviteter:

sensuell
motiverende
vegetativ
endokrine

Instinkter kan også legges til her:

Michelds er også assosiert med utvikling av følelser av frykt og kan være årsaken til ekstreme uttrykk for frykt, som i tilfelle av panikk. I tillegg spiller amygdala en viktig rolle for nytelse og seksuell opphisselse og kan variere avhengig av seksuell aktivitet og modenhet til en person.

Komponenter i det limbiske systemet

Hippocampus er en annen del av tinninglappen, som er ansvarlig for å konvertere korttidsminner til langtidsminner. Hippocampus antas å fungere sammen med amygdala for minnelagring, og skade på hippocampus kan føre til hukommelsestap.

mat
seksuell
defensiv

Det limbiske systemet er ansvarlig for å regulere våkne-søvnprosessen. Det utvikler biologiske motivasjoner. De forhåndsbestemmer komplekse kjeder av innsats som skal gjøres. Denne innsatsen fører til tilfredsstillelse av de vitale behovene ovenfor. Fysiologer definerer dem som de mest komplekse ubetingede refleksene eller instinktiv atferd. For klarhetens skyld kan vi huske oppførselen til en nyfødt baby når den ammer. Det er et system med koordinerte prosesser. Med veksten og utviklingen av barnet blir instinktene hans i økende grad påvirket av bevisstheten, som utvikler seg i løpet av studiet og utdanningen.

Til slutt har vi basalgangliene, som er samlingen av nervecellelegemer som er ansvarlige for å koordinere muskelbevegelser i holdning. Spesielt hjelper basalgangliene til å blokkere uønskede bevegelser og kommuniserer direkte med hjernen for koordinering.

Spekulasjoner om utviklingen av det limbiske systemet

Det antas at det limbiske systemet utviklet seg fra primitive pattedyr under menneskets evolusjon. Derfor omhandler mange av funksjonene til det limbiske systemet instinkter i stedet for studiet av atferd. Forskere diskuterer om dette systemet skal betraktes som en enkelt enhet biologisk, da mange av de originale ideene som ble brukt til å utvikle konseptet anses som foreldet. Selv om de ikke bestrider funksjonene til de enkelte delene, er mange ikke enige om hvorvidt banene knyttet til disse primitive funksjonene er relatert.

Interaksjon med neocortex

Det limbiske systemet og neocortex er tett og uløselig forbundet med hverandre, og med det autonome nervesystemet. På dette grunnlaget forbinder den to av de viktigste aktivitetene i hjernen - hukommelse og følelser. Som regel er det limbiske systemet og følelsene knyttet sammen.

Imidlertid er det limbiske systemet fortsatt diskutert i mange tradisjonelle biologi- og fysiologikurs som en del av nervesystemet. limbisk systemstrukturer er involvert i mange av våre følelser og motiver, spesielt de som er knyttet til overlevelse. Slike følelser inkluderer frykt, sinne og følelser knyttet til seksuell atferd. Det limbiske systemet er også knyttet til følelser av nytelse som er assosiert med vår overlevelse, slik som de oppleves fra mat og sex.

Funksjoner til det limbiske systemet

Visse strukturer i det limbiske systemet er også involvert i hukommelsen. De to store strukturene i det limbiske systemet spiller en viktig rolle i hukommelsen. Amygdala er ansvarlig for å bestemme hvilke minner som er lagret og hvor minnene er lagret. Denne definisjonen antas å være basert på hvor mye av en følelsesmessig respons en hendelse fremkaller. Hippocampus sender minner til den aktuelle delen av hjernehalvdelen for langtidslagring og henter dem ved behov. Skader på dette området av hjernen kan føre til manglende evne til å danne nye minner.

Deprivasjon av en del av systemet fører til psykologisk treghet. Trangen fører til psykologisk hyperaktivitet. Å styrke aktiviteten til amygdala utløser måter å provosere sinne på. Disse metodene er regulert av hippocampus. Systemet utløser spiseatferd og vekker en følelse av fare. Denne atferden er regulert av både det limbiske systemet og hormoner. Hormoner produseres på sin side av hypothalamus. Denne kombinasjonen påvirker livsaktiviteten betydelig gjennom regulering av funksjonen til det autonome systemet. nervesystemet. Dens betydning kalles enormt den viscerale hjernen. Bestemmer den sensorisk-hormonelle aktiviteten til dyret. Slik aktivitet er praktisk talt ikke underlagt hjerneregulering verken hos et dyr, eller enda mer hos mennesker. Dette viser forholdet mellom følelser og det limbiske systemet.

Den delen kjent som "også" er inkludert i det limbiske systemet. Thalamus er involvert i sensorisk persepsjon og regulering av motoriske funksjoner. Den kobler områder som er involvert i sanseoppfatning og bevegelse med andre deler av hjernen som også spiller en rolle i sansning og bevegelse. Hypothalamus er en veldig liten, men viktig komponent i diencephalon. Det spiller en viktig rolle i regulering, kroppstemperatur og mange andre vitale aktiviteter.

Mandelformet masse av kjerner involvert i emosjonelle reaksjoner, hormonelle sekresjoner og hukommelse. Myggdala er ansvarlig for å utnytte frykt, eller den assosiative læringsprosessen der vi lærer å være redde for noe. en fold i hjernen assosiert med sensoriske input til følelser og regulering av aggressiv atferd. - buer, bånd av aksoner som forbinder hippocampus med hypothalamus. - en liten noob som fungerer som en minneindekserer - sender minner til den aktuelle delen av hjernehalvdelen for langtidslagring og henter dem når det trengs. - omtrent på størrelse med perlen, denne strukturen veileder mye viktige funksjoner. Hypothalamus er også et viktig emosjonelt senter, som kontrollerer molekylene som får deg til å føle deg spent, sint eller ulykkelig. - mottar sensorisk informasjon fra luktepæren og er involvert i identifisering av lukt. - en stor, dobbeltfliket masse celler som overfører sensoriske signaler inn og ut. Den vekker deg om morgenen og gir deg et adrenalinkick. . Dermed er det limbiske systemet ansvarlig for å kontrollere ulike funksjoner i kroppen.

Systemfunksjoner

Hovedfunksjonen til det limbiske systemet er å koordinere handlinger med minnet og dets mekanismer. Korttidshukommelse er vanligvis assosiert med hippocampus. Langtidshukommelse - med neocortex. Manifestasjonen av personlig dyktighet og kunnskap fra neocortex skjer gjennom det limbiske systemet. For dette brukes sensuell-hormonell provokasjon av hjernen. Denne provokasjonen henter frem all informasjon fra neocortex.

Noen av disse funksjonene inkluderer å tolke emosjonelle responser, lagre minner og regulere. Nylig skapte Paul McLean, som tok grunnlaget for Papez sitt forslag, det demonative limbiske systemet og la til nye strukturer til skjemaet: den orbitofrontale og medial-frontale cortex, den paraftopacambic gyrus, og viktige subkortikale grupperinger som amygdala, medial thalamic. kjerne, septalregion, prosencefaliske basalkjerner og flere hjernestammer.

Hovedområdene knyttet til følelser. Det er viktig å understreke at alle disse strukturene er intenst knyttet til hverandre, og ingen av dem er ansvarlige for noen spesiell følelsesmessig tilstand. Noen av dem bidrar imidlertid mer enn andre til visse følelser. Nedenfor vurderer vi, en etter en, de mest kjente strukturene i det limbiske systemet.

Det limbiske systemet utfører også følgende viktige funksjon - det verbale minnet om hendelser og erfaringen, ferdighetene og kunnskapene. Alt dette ser ut som et kompleks av effektorstrukturer.

I arbeidet til spesialister er systemet og funksjonene til det limbiske systemet avbildet som en "anatomisk emosjonell ring". Alle aggregater er koblet til hverandre og andre deler av hjernen. Forbindelser med hypothalamus er spesielt mangefasetterte.

Skade eller stimulering av de mediale dorsale og fremre kjernene i thalamus er assosiert med endringer i emosjonell reaktivitet. Betydningen av disse kjernene for å regulere emosjonell atferd skyldes imidlertid ikke selve thalamus, men koblingen av disse kjernene til andre strukturer i det limbiske systemet. Den mediale dorsale kjernen forbinder med de kortikale sonene i den prefrontale regionen og med hypothalamus. De fremre kjernene kobles til mammillærlegemene, og gjennom dem, gjennom stempelet, til hippocampus og dentate gyrus, og deltar dermed i Papez-kretsen.

Den definerer:

sensuelle humøret til en person
hans motivasjon for å jobbe
oppførsel
prosesser for å tilegne seg kunnskap og memorering.

Krenkelser og deres konsekvenser

I tilfelle brudd på det limbiske systemet eller en defekt i disse settene, utvikler amnesi seg hos pasienter. Det bør imidlertid ikke defineres som et sted hvor visse opplysninger lagres. Den kombinerer alle de separate delene av minnet til generaliserte ferdigheter og hendelser som er enkle å reprodusere. Forstyrrelse av det limbiske systemet ødelegger ikke individuelle fragmenter av minner. Disse skadene ødelegger deres bevisste repetisjon. I dette tilfellet er ulike deler av informasjon bevart og fungerer som en garanti for prosedyreminne. Pasienter med Korsakovs syndrom kan lære litt annen ny kunnskap selv. Imidlertid vil de ikke vite hvordan og nøyaktig hva de lærte.

Denne strukturen har omfattende forbindelser med andre proencefaliske områder og mesencefali. Lesjoner i hypothalamuskjernene forstyrrer flere autonome funksjoner og noen av de såkalte motiverte atferdene som termisk regulering, seksualitet, årvåkenhet, sult og tørst. Hypothalamus antas å spille en rolle i følelser. Spesielt dens laterale deler ser ut til å være assosiert med nytelse og raseri, mens mediandelen ser ut til å være assosiert med avsky, misnøye og en tendens til ukontrollerbar og høy latter.

Defekter i virksomheten fører til:

hjerneskade
nevroinfeksjoner og forgiftninger
vaskulære patologier
endogene psykoser og nevroser.

Alt avhenger av hvor betydelig nederlaget var, samt begrensningene. Helt ekte:

epileptiske konvulsive tilstander
automatisme
endringer i bevissthet og humør
derealisering og depersonalisering
auditive hallusinasjoner
smakshallusinasjoner
lukthallusinasjoner.

Det er ingen tilfeldighet at med det dominerende nederlaget til hippocampus av alkohol, lider en person av hukommelse i forhold til nylige hendelser. Pasienter som gjennomgår behandling for alkoholisme på sykehuset lider av følgende: de husker ikke hva de spiste til lunsj i dag og spiste i det hele tatt, eller ikke, og når de sist tok medisiner. Samtidig husker de perfekt hendelsene som fant sted i deres liv i lang tid.

Rollen til det limbiske systemet i dannelsen av motivasjoner, følelser, hukommelsesorganisering

Men generelt sett er hypothalamus mer assosiert med uttrykk for følelser enn med opprinnelsen til affektive tilstander. Når de fysiske symptomene på følelser dukker opp, returnerer trusselen de utgjør gjennom hypothalamus til de limbiske sentrene og derfor til de fremre frontalkjernene, noe som øker angsten. Dette negativ mekanisme tilbakemeldinger kan være så sterke at de skaper en situasjon med panikk. Som det vil ses senere, er kunnskap om dette fenomenet svært viktig av kliniske og terapeutiske årsaker.

Allerede vitenskapelig underbygget - det limbiske systemet (mer presist, amygdala og den gjennomsiktige septum) er ansvarlig for å behandle visse opplysninger. Denne informasjonen er hentet fra lukteorganene. Først ble følgende uttalt - dette systemet er i stand til utelukkende luktfunksjon. Men over tid ble det klart: det er også godt utviklet hos dyr uten lukt. Alle vet viktigheten av biogene aminer for å leve et fullverdig liv og aktivitet:

Mennesker viser det største nettverket av forbindelser mellom det prefrontale området og tradisjonelle limbiske strukturer. Kanskje, blant alle arter, representerer de derfor den største variasjonen av følelser og følelser. Selv om noen tegn på tilknytning kan oppfattes hos fugler, begynte det limbiske systemet først å utvikle seg, faktisk etter de første pattedyrene er det praktisk talt ikke-eksisterende hos krypdyr, amfibier og alle andre tidligere arter.

Paul McLean bruker å si at "det er veldig vanskelig å forestille seg en ensom og mer følelsesmessig tom skapning enn en krokodille." To atferd med affektive konnotasjoner som har dukket opp hos pattedyr fortjener spesiell oppmerksomhet på grunn av deres særegenhet.

dopamin
noradrenalin
serotonin.

Imi inn enorme mengder har det limbiske systemet. Manifestasjonen av nervøse og mentale plager er assosiert med ødeleggelsen av balansen deres.

Strukturen og funksjonene til det limbiske systemet er stort sett ukjent. Gjennomføring av ny forskning på dette området vil gjøre det mulig å bestemme dens virkelige plass blant andre deler av hjernen og vil tillate våre utøvere å behandle sykdommer i sentralnervesystemet med nye metoder.

Jo mer et pattedyr utvikler seg, jo mer fremhevet er denne atferden. Ablasjon av viktige deler av det limbiske systemet til ethvert dyr fører til at det fullstendig mister både mors kjærlighet og måneinteresse. Og utviklingen av pattedyr fører oss til menneskeheten. Selvfølgelig kunne vår hominide stamfar allerede skille mellom følelsene han opplevde noen ganger, som å være i hulen sin, pusse en stein eller et bein, løpe etter et svakt dyr, løpe fra et sterkere, jakte på en hunn av sitt eget slag osv. P.

Cytoarkitektonikk av det limbiske system cortex

Med utviklingen av språket ble disse sensasjonene gitt spesifikke navn, noe som tillot deres definisjon og kommunikasjon med andre medlemmer av gruppen. Fordi det er en viktig subjektiv komponent som er vanskelig å formidle, er det selv i dag ingen konsensus om den beste terminologien som skal brukes for å referere til mange av disse sensasjonene spesielt.

(gjennomsnittlig rangering: 5,00 av 5)

Et sett med nervøse strukturer og deres forbindelser lokalisert i den mediobasale delen, involvert i kontrollen av autonome funksjoner og emosjonell, instinktiv atferd, i tillegg til å påvirke endringen i fasene av søvn og våkenhet.
Ikke-emosjonelle funksjoner i det limbiske systemet
Derfor brukes ordene «påvirke», «følelse» og «følelse» om hverandre og upresist, nesten som synonymer. Vi mener imidlertid at hvert av disse ordene fortjener eksakt definisjon, av hensyn til deres etymologi og på grunn av de fysiske og mentale reaksjonene de fremkaller.

Merkelig nok er det en verdensomspennende tendens til å betrakte som kun å påvirke positive inntrykk. Motsatte følelser og følelser kan brukes til å referere til både positive og negative fenomener: «hun har gode følelser; Jeg hadde vonde følelser." I følge Nobre de Melo påvirker kirkesamfunn generelt hendelser som oppleves av følelser eller følelser. Følelser, som deres etymologi viser, viser reaksjoner på de følelsesmessige tilstandene som på grunn av deres intensitet blir til en slags handling.

Det limbiske systemet er den eldste delen av hjernebarken, som ligger på innsiden. halvkuler. Det inkluderer: hippocampus, cingulate gyrus, amygdala nuclei, piriform gyrus. Limbiske formasjoner er blant de høyeste integrerende sentrene for regulering av kroppens autonome funksjoner. Nevronene i det limbiske systemet mottar impulser fra cortex, subkortikale kjerner, thalamus, hypothalamus, retikulær formasjon og alle indre organer. En karakteristisk egenskap ved det limbiske systemet er tilstedeværelsen av en veldefinert ring nevrale forbindelser som kombinerer de ulike strukturene. Blant strukturene som er ansvarlige for hukommelse og læring, spilles hovedrollen av hippocampus og den tilhørende bakre frontale cortex. Aktiviteten deres er viktig for overgangen fra korttidshukommelse til langtidshukommelse. Det limbiske systemet er involvert i afferent syntese, i kontrollen av den elektriske aktiviteten i hjernen, regulerer metabolske prosesser og gir en rekke autonome reaksjoner. Irritasjon av ulike deler av dette systemet i et dyr er ledsaget av manifestasjoner defensiv oppførsel og aktivitetsendringer Indre organer. Det limbiske systemet er også involvert i dannelsen av atferdsreaksjoner hos dyr. Den inneholder den kortikale delen av luktanalysatoren.

Strukturell og funksjonell organisering av det limbiske systemet

Great Circle of Peipes:

hippocampus;
hvelv;
mamillære kropper;
mamillar-thalamisk bunt Wikd "Azira;
thalamus;
gyrus.

Liten sirkel av Nauta:

amygdala;
ende stripe;
skillevegg.

Limbisk system og dets funksjoner

Består av fylogenetisk gamle deler av forhjernen. I tittelen (limbus- kant) gjenspeiler det særegne ved beliggenheten i form av en ring mellom den nye cortex og den siste delen av hjernestammen. Det limbiske systemet inkluderer en rekke funksjonelt integrerte strukturer av midten, diencephalon og telencephalon. Disse er den cingulate, parahippocampale og dentate gyrus, hippocampus, luktepæren, luktekanalen og tilstøtende områder av cortex. I tillegg inkluderer det limbiske systemet amygdala, fremre og septale thalamuskjerner, hypothalamus og mamillærlegemer (fig. 1).

Det limbiske systemet har flere afferente og efferente forbindelser med andre hjernestrukturer. Dens strukturer samhandler med hverandre. Funksjonene til det limbiske systemet realiseres på grunnlag av de integrerende prosessene som finner sted i det. Samtidig er mer eller mindre definerte funksjoner iboende i individuelle strukturer i det limbiske systemet.

Ris. 1. De viktigste forbindelsene mellom strukturene til det limbiske systemet og hjernestammen: a - sirkelen til Paipez, b - sirkelen gjennom amygdala; MT - mammillærlegemer

Hovedfunksjonene til det limbiske systemet:

Emosjonell-motiverende atferd (med frykt, aggresjon, sult, tørst), som kan være ledsaget av emosjonelt fargede motoriske reaksjoner
Deltakelse i organiseringen av kompleks atferd, for eksempel instinkter (mat, seksuell, defensiv)
Deltakelse i orienterende reflekser: reaksjon av årvåkenhet, oppmerksomhet
Deltakelse i dannelsen av hukommelse og dynamikken i læring (utvikling av individuell atferdserfaring)
Regulering biologiske rytmer, spesielt endringer i fasene av søvn og våkenhet
Deltakelse i å opprettholde homeostase ved å regulere autonome funksjoner

cingulate gyrus

Nevroner cingulate gyrus motta afferente signaler fra assosiasjonsområdene til frontal, parietal og temporal cortex. Aksonene til dens efferente nevroner følger nevronene til den assosiative cortex i frontallappen, hipiocampus, septalkjernene, amygdala, som er forbundet med hypothalamus.

En av funksjonene til cingulate gyrus er dens deltakelse i dannelsen av atferdsreaksjoner. Så når dens fremre del stimuleres, oppstår aggressiv oppførsel hos dyr, og etter bilateral fjerning blir dyrene stille, underdanige, asosiale - de mister interessen for andre individer i gruppen, og prøver ikke å etablere kontakt med dem.

Den cingulate gyrus kan utøve regulatorisk påvirkning på funksjonene til indre organer og tverrstripete muskler. Dens elektriske stimulering er ledsaget av en reduksjon i frekvensen av pust, hjertesammentrekninger, en reduksjon i blodtrykk, økt motilitet og sekresjon av mage-tarmkanalen, pupillutvidelse og en reduksjon i muskeltonus.

Det er mulig at effekten av cingulate gyrus på oppførselen til dyr og funksjonene til indre organer er indirekte og medieres av forbindelser av cingulate gyrus gjennom cortex i frontallappen, hippocampus, amygdala og septalkjerner med hypothalamus og hjernestamme strukturer.

Det er mulig at cingulate gyrus er relatert til dannelsen av smertefølelser. Personer som gjennomgikk en cingulate gyrus-disseksjon av medisinske årsaker, opplevde en reduksjon i smerte.

Det er fastslått at nevrale nettverk av den fremre delen av cingulate gyrus er involvert i driften av hjernefeildetektoren. Dens funksjon er å identifisere feilaktige handlinger, hvis fremdrift avviker fra programmet for deres utførelse og handlinger, ved fullføringen av hvilke parametrene for de endelige resultatene ikke ble oppnådd. Feildetektorsignaler brukes til å utløse mekanismer for å korrigere feilhandlinger.

Amygdala

Amygdala lokalisert i tinninglappen i hjernen, og dens nevroner danner flere undergrupper av kjerner, hvor nevronene samhandler med hverandre og andre hjernestrukturer. Blant disse kjernefysiske gruppene er de kortikomesiale og basolaterale undergruppene av kjernene.

Nevroner i de kortikomesiale kjernene i amygdala mottar afferente signaler fra nevronene til olfactory bulb, hypothalamus, thalamus-kjerner, septalkjerner, gustatoriske kjerner i diencephalon, og veier for smertefølsomhet i pons, langs hvilke signaler fra store mottakelige hudfelt og indre organer kommer til nevronene i amygdala. Tatt i betraktning disse forbindelsene, antas det at den kortikomediale gruppen av tonsilkjerner er involvert i kontrollen av implementeringen av kroppens vegetative funksjoner.

Nevronene til de basolaterale kjernene i amygdala mottar sensoriske signaler fra nevronene i thalamus, afferente signaler om det semantiske (bevisste) innholdet i signaler fra den prefrontale cortex i frontallappen, hjernens tinninglapp og gyrus cingulate.

Nevronene til de basolaterale kjernene er assosiert med thalamus, den prefrontale cortex i hjernehalvdelene og den ventrale striatum av basalgangliene, så det antas at kjernene til den basolaterale gruppen av mandlene er involvert i implementeringen av funksjoner til frontallappene og tinninglappene i hjernen.

Amygdala-nevroner sender efferente signaler langs aksoner hovedsakelig til de samme hjernestrukturene som de mottok afferente forbindelser fra. Blant dem er hypothalamus, den mediodorsale kjernen i thalamus, den prefrontale cortex, de visuelle områdene av temporal cortex, hippocampus og ventral striatum.

Arten av funksjonene som utføres av amygdala bedømmes av konsekvensene av dens ødeleggelse eller av virkningene av irritasjonen hos høyere dyr. Dermed forårsaker den bilaterale ødeleggelsen av mandlene hos aper tap av aggressivitet, en reduksjon i følelser og defensive reaksjoner. Aper med fjernede mandler holdes alene, ikke søk å komme i kontakt med andre dyr. Ved sykdommer i mandlene er det en frakobling mellom følelser og følelsesmessige reaksjoner. Pasienter kan oppleve og uttrykke stor bekymring uansett grunn, men på dette tidspunktet endres ikke hjertefrekvensen, blodtrykket og andre autonome reaksjoner. Det antas at fjerning av mandlene, ledsaget av et brudd på forbindelsene med cortex, fører til en forstyrrelse i prosessene for normal integrasjon av de semantiske og emosjonelle komponentene til efferente signaler i cortex.

Elektrisk stimulering av mandlene er ledsaget av angst, hallusinasjoner, tidligere erfaringer og SNS- og ANS-reaksjoner. Arten av disse reaksjonene avhenger av lokaliseringen av irritasjon. Når kjernene i den kortiko-mediale gruppen er irriterte, råder reaksjoner fra fordøyelsesorganene: spytt, tyggebevegelser, avføring, vannlating, og når kjernene i den basolaterale gruppen er irritert, reaksjoner av årvåkenhet, heving av hodet, pupillutvidelse , Søk. Ved sterk irritasjon kan dyr utvikle tilstander av raseri eller omvendt frykt.

I dannelsen av følelser hører en viktig rolle til tilstedeværelsen av lukkede sirkulasjonssirkulasjoner. nerveimpulser mellom formasjoner av det limbiske systemet. spesiell rolle den såkalte limbiske sirkelen til Paipez spiller i dette (hippocampus - fornix - hypothalamus - mamillære kropper - thalamus - cingulate gyrus - parahippocampal gyrus - hippocampus). Strømmene av nerveimpulser som sirkulerer langs denne sirkulære nevrale kretsen kalles noen ganger "strømmen av følelser."

En annen sirkel (mandel - hypothalamus - midthjernen - amygdala) er viktig i reguleringen av aggressive-defensive, seksuelle og ernæringsmessige atferdsreaksjoner og følelser.

Mandlene er en av strukturene i CNS, på nevronene som det er den høyeste tettheten av kjønnshormonreseptorer, noe som forklarer en av endringene i oppførselen til dyr etter bilateral ødeleggelse av mandlene - utviklingen av hyperseksualitet.

Eksperimentelle data innhentet på dyr indikerer at en av de viktige funksjonene til mandlene er deres deltakelse i å etablere assosiative koblinger mellom stimulansens natur og dens betydning: forventningen om nytelse (belønning) eller straff for handlingene som utføres. Implementeringen av denne funksjonen innebærer nevrale nettverk mandler, ventral striatum, thalamus og prefrontal cortex.

Hippocampus strukturer

hippocampus sammen med dentate gyrus subiculun) og olfaktorisk cortex danner en enkelt funksjonell hippocampal struktur av det limbiske systemet, lokalisert i den mediale delen av tinninglappen i hjernen. Det er mange bilaterale koblinger mellom komponentene i denne strukturen.

Dentate gyrus mottar sine viktigste afferente signaler fra olfactory cortex og sender dem til hippocampus. I sin tur mottar luktbarken, som hovedporten for mottak av afferente signaler, dem fra ulike assosiative områder av hjernebarken, hippocampus og cingulate gyrus. Hippocampus mottar allerede behandlede visuelle signaler fra de ekstrastriate områdene av cortex, auditive signaler fra tinninglappen, somatosensoriske signaler fra den postsentrale gyrusen og informasjon fra polysensoriske assosiative områder av cortex.

Hippocampus-strukturene mottar også signaler fra andre områder av hjernen - stammekjernene, raphe-kjernen og den blåaktige flekken. Disse signalene utfører en overveiende modulerende funksjon i forhold til aktiviteten til hippocampale nevroner, og tilpasser den til graden av oppmerksomhet og motivasjoner som er avgjørende for prosessene med memorering og læring.

De efferente forbindelsene til hippocampus er organisert på en slik måte at de hovedsakelig følger de områdene av hjernen som hippocampus er forbundet med av afferente forbindelser. Dermed går de efferente signalene fra hippocampus hovedsakelig til assosiasjonsområdene til hjernens tinning- og frontallapper. For å utføre sine funksjoner trenger hippocampus-strukturene en konstant utveksling av informasjon med cortex og andre hjernestrukturer.

En av konsekvensene av en bilateral sykdom i den mediale delen av tinninglappen er utviklingen av hukommelsestap - hukommelsestap med en påfølgende reduksjon i intelligens. Samtidig observeres de alvorligste hukommelsessviktene når alle hippocampus strukturer er skadet, og mindre uttalt - når bare hippocampus er skadet. Fra disse observasjonene ble det konkludert med at hippocampus-strukturene er en del av strukturene i hjernen, inkludert den mediale halamus, kolinerge nevrongrupper i bunnen av frontallappene, amygdala, som spiller en nøkkelrolle i mekanismene for hukommelse og læring.

En spesiell rolle i implementeringen av minnemekanismer i hippocampus spilles av den unike egenskapen til nevronene til å opprettholde en tilstand av eksitasjon og synaptisk signaloverføring i lang tid etter at de er aktivert av noen påvirkninger (denne egenskapen kalles post-tetanisk potensering). Post-tetanisk potensering, som sikrer langsiktig sirkulasjon av informasjonssignaler i lukkede nevrale kretsløp i det limbiske systemet, er en av nøkkelprosessene i mekanismene for langtidshukommelsesdannelse.

Hippocampus strukturer spiller en viktig rolle i å lære ny informasjon og lagre den i minnet. Informasjon om tidligere hendelser lagres i minnet etter skade på denne strukturen. Samtidig spiller hippocampale strukturer en rolle i mekanismene for deklarativ eller spesifikk hukommelse for hendelser og fakta. Til mekanismene for ikke-deklarativt minne (minne for ferdigheter og ansikter) i mer basalgangliene, lillehjernen, motorisk cortex og temporal cortex er involvert.

Dermed er strukturene til det limbiske systemet involvert i implementeringen av så komplekse hjernefunksjoner som atferd, følelser, læring, hukommelse. Hjernens funksjoner er organisert på en slik måte at jo mer kompleks funksjonen er, desto mer omfattende er de nevrale nettverkene som er involvert i dens organisasjon. Fra dette er det åpenbart at det limbiske systemet bare er en del av strukturene i sentralnervesystemet som er viktige i mekanismene til komplekse hjernefunksjoner, og bidrar til implementeringen av dem.

Så, i dannelsen av følelser som tilstander som reflekterer vår subjektive holdning til nåværende eller tidligere hendelser, kan man skille mellom mentale (erfaring), somatiske (gester, ansiktsuttrykk) og vegetative (vegetative reaksjoner) komponenter. Graden av manifestasjon av disse komponentene av følelser avhenger av større eller mindre involvering i de emosjonelle reaksjonene til hjernestrukturene med deltakelse som de blir realisert. Dette bestemmes i stor grad av hvilken gruppe kjerner og strukturer i det limbiske systemet som er aktivert i størst grad. Det limbiske systemet fungerer i organiseringen av følelser som en slags dirigent, som forsterker eller svekker alvorlighetsgraden av en eller annen komponent i en følelsesmessig reaksjon.

Involvering i responser av strukturene i det limbiske systemet assosiert med hjernebarken forsterker den mentale komponenten av følelser i dem, og involvering av strukturer assosiert med hypothalamus og hypothalamus selv som en del av det limbiske systemet forsterker den autonome komponenten av det emosjonelle. reaksjon. Samtidig er funksjonen til det limbiske systemet i organiseringen av følelser hos mennesker under påvirkning av cortex i hjernens frontallapp, som har en korrigerende effekt på funksjonene til det limbiske systemet. Det hemmer manifestasjonen av overdreven følelsesmessige reaksjoner forbundet med tilfredsstillelsen til de enkleste biologiske behov og, tilsynelatende, bidrar til fremveksten av følelser knyttet til implementeringen av sosiale relasjoner og kreativitet.

Strukturene i det limbiske systemet, bygget mellom delene av hjernen som er direkte involvert i dannelsen av høyere mentale, somatiske og vegetative funksjoner, sikrer deres koordinerte implementering, opprettholdelse av homeostase og atferdsresponser rettet mot å bevare livet til individet og arter.

LIMBISK SYSTEM OG RETIKULAR FORMASJON

Strukturer i det limbiske systemet

Retikulær dannelse av hjernen

Spørsmål 1

Strukturer i det limbiske systemet

Det limbiske systemet er oppkalt etter latinsk ord limbus –

kant eller kant.

Definisjon_1

det limbiske systemeter en samling av subkortikale og kortikale strukturerhjerne, som dekker øvre del hjernestamme.

Den første karakteriseringen av denne strukturen ble gitt av den franske fysiologen Paul Broca (1878). Han betraktet de fylogenetisk gamle områdene av hjernen som ligger rundt hjernestammen, og kalte den «den store limbiske lappen». Deretter begynte dette området å bli utpekt som "olfaktorisk hjerne", som ikke gjenspeiler den ledende funksjonen til denne strukturen i organiseringen av komplekse atferdshandlinger.

Luktehjernen er fylogenetisk den eldste delen av forhjernen, som oppsto i forbindelse med utviklingen av luktesansen. For eksempel, hos fisk er lukthjernen nesten utelukkende forhjernen. Hos pattedyr går dette området av forhjernen til underkastelse til hjernehalvdelens cortex, og tvinges ut til den nedre og mediale overflaten av forhjernehalvdelene. I lukthjernen skilles perifere og sentrale seksjoner betinget.

Den perifere delen inkluderer strukturene til den eldgamle skorpen (paleokertex):

luktepære ( bulbus olfactorius)

luktekanalen ( tractus olfactorius)

lukte trekant ( trigonum olfactorium)

fremre perforert substans ( substantia perforata anterior)

Den sentrale delen inkluderer strukturene til den gamle cortex (archiocortex):

hvelvet gyrus ( gyrusfornicatus)

dentate gyrus ( gyrus dentatus)

hippocampus ( hippocampus)

amygdala ( corpus amygdaloideum)

mamillære kropper ( corpus mamillare)

Identifikasjonen av rollen til disse formasjonene i reguleringen av vegetative-viscerale funksjoner førte til fremveksten av begrepet "visceral hjerne" (Paul McLean, 1949). Ytterligere forfining av de anatomiske og funksjonelle egenskapene og den fysiologiske rollen til disse strukturene førte til bruken av definisjonen - "limbisk system".

Den hvelvede gyrusen har en ringformet form, går rundt corpus callosum og er plassert på den mediale overflaten av hjernehalvdelene. Den hvelvede gyrusen består av tre deler: cingulate gyrus, isthmus og parahippocampal gyrus. Ovenfra er cingulate gyrus begrenset av cingulate sulcus, og nedenfra av sulcus av corpus callosum. Bak, på nivået av parietal-occipital sulcus, passerer cingulate sulcus inn i isthmus av fornix, som passerer inn i gyrus av hippocampus. Hippocampus gyrus, eller parahippocampal gyrus, i det fremre perforerte stoffet, folder seg i form av en krok (det kortikale sentrum av lukteanalysatoren).

Figur 1 - Hovedstrukturene i det limbiske systemet

Hippocampus (Ammons horn) er en paret formasjon i virveldyrhjernen, som er hoveddelen av archiocortex - den gamle cortex og limbiske system hos pattedyr. Hippocampus dukket først opp hos lungefisk og benløse amfibier. Amfibiehippocampus bygget på toppen av hypothalamus, reptiler utviklet forbindelser mellom hippocampus og hypothalamus, og pattedyr utviklet forbindelser med amygdalakomplekset i hjernens basalganglier. Som et resultat av utviklingen av archiocortex oppsto det limbiske systemet.

Dentate gyrus er en vridd del av den temporale cortex som er ved siden av hippocampus sulcus. Amygdala er en gruppe kjerner som er plassert inne i tinninglappen i hjernen, og relatert til både basalgangliene og det limbiske systemet. Mamillarlegemer er et system av tykke myeliniserte fibre og kjerneformasjoner som er en del av hypothalamus i diencephalon og det limbiske systemet. Mammillelegemene mottar fibre fra hjernebarken og lillehjernen og virker hemmende på strukturene i det limbiske systemet.

hvelv ( fornix) er en struktur som forbinder hippocampus med mammillærlegemene. Den består av to buede tråder, har søyler, en kropp, to ben og en kommissur som forbinder bena til hvelvet. Hvert ben går ned og går inn i kanten av hippocampus.

I tillegg til disse strukturene inkluderer det limbiske systemet for tiden hypothalamus og den retikulære dannelsen av midthjernen.

Det limbiske systemet er sirkulært afferente innganger utføres fra forskjellige områder av hjernen, gjennom hypothalamus, retikulær formasjon og fibrene i luktnerven, som regnes som hovedkildene til dens eksitasjon. Efferente utganger fra det limbiske systemet føres gjennom hypothalamus til de autonome og somatiske sentrene i hjernestammen og ryggmarg.

Figur 2 - Skjema av de viktigste interne forbindelsene til det limbiske systemet.

A - Peipets sirkel, B - Naut sirkel; GT/MT - mammillære legemer av hypothalamus, SM - midthjernen (ifølge V.M. Smirnov)

Et trekk ved det limbiske systemet er at det mellom strukturene er enkle toveisforbindelser og komplekse baner som danner mange lukkede sirkler. En slik organisasjon skaper betingelser for langsiktig sirkulasjon av den samme eksitasjonen i systemet - gjenklangen av eksitasjon, og tjener dermed til å opprettholde en enkelt tilstand i den og påtvinge denne tilstanden på andre hjernesystemer.

For tiden er forbindelser mellom hjernestrukturer velkjente, og organiserer sirkler som har sine egne funksjonelle spesifikasjoner. Disse inkluderer Peipets sirkel(hippocampus - mastoidlegemer - fremre kjerner i thalamus - cortex av cingulate gyrus - parahippocampal gyrus - hippocampus). Denne sirkelen har med hukommelse og læringsprosesser å gjøre. En annen sirkel nauta sirkel(mandelformet kropp - hypothalamus - mesencefaliske strukturer - amygdala) regulerer aggressive-defensive, mat- og seksuelle former for atferd.

Spørsmål_2

Retikulær dannelse av hjernen

Retikulær formasjon(lat. retikulum- Nett, formasjon- formasjon) er en del av hjernestammen, bestående av en diffus opphopning av nevroner med forgrenede aksoner og dendritter, som representerer et enkelt kompleks. Den retikulære formasjonen aktiverer hjernebarken og kontrollerer refleksaktiviteten til ryggmargen. Dette nettverket av nevroner er lokalisert i den største delen av hjernestammen. Den stammer fra den nedre delen av medulla oblongata og strekker seg til thalamuskjernene.

Figur 3 - Retikulær dannelse i hjernens struktur

Begrepet "retikulær formasjon" ble introdusert av den tyske anatomen og histologen Otto Deiters. Han beskrev en nettverkslignende formasjon lokalisert i de sentrale delene av hjernestammen (medulla oblongata og midthjernen, synstuberkler). I den retikulære formasjonen kan to morfologiske deler skilles - den "hvite" retikulære formasjonen (med en overvekt av myeliniserte fibre) og den "grå" retikulære formasjonen (bestående av celler og svakt myeliniserte fibre). RF er dannet av grupper av små, mellomstore og store multipolare interkalære nevroner med forskjellige mønstre av forgrening av dendritter og aksoner som inneholder forskjellige nevrotransmittere. Diffust plasserte elementer erstattes av områder med individuelle kjernefysiske klynger.

Nevroner i den retikulære formasjonen er preget av et stort antall afferente forbindelser som kommer fra sensoriske formasjoner. Deres prosesser sendes til hjernebarken, til kjernene i forskjellige deler av hjernen og lillehjernen. Stigende projeksjoner gir en aktiverende effekt av retikulærformasjonen på de høyere sentrene i nervesystemet. De synkende projeksjonsbanene til den retikulære formasjonen betraktes som et system som hemmer aktiviteten til de underliggende sentrene. Et viktig trekk ved den retikulære formasjonen er eksistensen i den av et stort antall retikulære nevroner som samtidig sender store aksoner til ryggmargen og thalamus. Hovedvolumet av projeksjoner er representert av fibrene i retikulospinalkanalen, som hemmer aktiviteten til motoriske nevroner i ryggmargen. De viktigste mediatorene for retikulær dannelse: acetylkolin, noradrenalin, dopamin, serotonin.

Oppdagelsen av funksjonen til den retikulære formasjonen tilskrives Giuseppe Moruzzi og Horace Magoun. Disse forskerne oppdaget i 1949 at under elektrisk stimulering av retikulær formasjon, hos forsøksdyr under narkose, erstattes EEG-bølgeaktiviteten til søvn med bølgeaktivitet av våkenhet.

Den retikulære formasjonen tilskrives deltakelse i oppfatningen av smerte, aggressiv og seksuell atferd.

- det bredeste settet, som er en morfofunksjonell sammenslutning av systemer. De er lokalisert i forskjellige deler av hjernen.

Vurder funksjonene og strukturen til det limbiske systemet i diagrammet nedenfor.

Systemstruktur

Det limbiske systemet inkluderer:

limbiske og paralimbiske formasjoner
fremre og mediale kjerner i thalamus
mediale og basale deler av striatum
hypothalamus
de eldste underskorpen og manteldelene
cingulate gyrus
dentate gyrus
hippocampus (sjøhest)
septum (partisjon)
amygdala-kropper.

Det er 4 hovedstrukturer i det limbiske systemet i diencephalon:

habenulære kjerner (båndkjerner)
thalamus
hypothalamus
mastoidlegemer.

hovedfunksjonene til det limbiske systemet

Forbindelse med følelser

Det limbiske systemet er ansvarlig for følgende aktiviteter:

sensuell
motiverende
vegetativ
endokrine

Instinkter kan også legges til her:

mat
seksuell
defensiv

Interaksjon med neocortex

Deprivasjon av en del av systemet fører til psykologisk treghet. Trangen fører til psykologisk hyperaktivitet. Å styrke aktiviteten til amygdala utløser måter å provosere sinne på. Disse metodene er regulert av hippocampus. Systemet utløser spiseatferd og vekker en følelse av fare. Denne atferden er regulert av både det limbiske systemet og hormoner. Hormoner produseres på sin side av hypothalamus. Denne kombinasjonen påvirker i stor grad den vitale aktiviteten gjennom regulering av funksjonen til det autonome nervesystemet. Dens betydning kalles enormt den viscerale hjernen. Bestemmer den sensorisk-hormonelle aktiviteten til dyret. Slik aktivitet er praktisk talt ikke underlagt hjerneregulering verken hos et dyr, eller enda mer hos mennesker. Dette viser forholdet mellom følelser og det limbiske systemet.

Systemfunksjoner

Det limbiske systemet utfører også følgende viktige funksjon - det verbale minnet om hendelser og erfaringen, ferdighetene og kunnskapene. Alt dette ser ut som et kompleks av effektorstrukturer.

Den definerer:

sensuelle humøret til en person
hans motivasjon for å jobbe
oppførsel
prosesser for å tilegne seg kunnskap og memorering.

Krenkelser og deres konsekvenser

Defekter i virksomheten fører til:

hjerneskade
nevroinfeksjoner og forgiftninger
vaskulære patologier
endogene psykoser og nevroser.

Alt avhenger av hvor betydelig nederlaget var, samt begrensningene. Helt ekte:

epileptiske konvulsive tilstander
automatisme
endringer i bevissthet og humør
derealisering og depersonalisering
auditive hallusinasjoner
smakshallusinasjoner
lukthallusinasjoner.

dopamin
noradrenalin
serotonin.

Det limbiske systemet har dem i enorme mengder. Manifestasjonen av nervøse og mentale plager er assosiert med ødeleggelsen av balansen deres.

DET LIMBISKE SYSTEMET(syn.: visceral hjerne, limbisk lapp, limbisk kompleks, thymencephalon) - et kompleks av strukturer i de siste, mellomliggende og midtre delene av hjernen som utgjør underlaget for manifestasjonen av de mest generelle tilstandene i kroppen (søvn, våkenhet, følelser, motivasjoner, etc.). Begrepet "limbisk system" ble introdusert av P. McLane i 1952.

Det er ingen konsensus om den nøyaktige sammensetningen av strukturene som utgjør L. s. De fleste forskere anser spesielt hypothalamus (se) som selvstendig utdanning, fremhever det fra L. s. Imidlertid er denne tildelingen betinget, siden det er på hypothalamus at konvergensen av påvirkninger som kommer fra strukturene involvert i reguleringen av ulike autonome funksjoner og dannelsen av følelsesmessig fargede atferdsreaksjoner skjer. Kommunikasjon av funksjoner L. med. med aktiviteten til indre organer ga opphav til noen forfattere til å utpeke hele dette systemet av strukturer som den "viscerale hjernen", men dette begrepet gjenspeiler bare delvis funksjonen, betydningen av systemet. Derfor bruker de fleste forskere begrepet "limbisk system", og understreker dermed at alle strukturene i dette komplekset er fylogenetisk, embryologisk og morfologisk relatert til Brocas store limbiske lapp.

Hoveddelen av L. med. utgjør strukturer relatert til den gamle, gamle og nye cortex, hovedsakelig lokalisert på den mediale overflaten av hjernehalvdelene, og mange subkortikale formasjoner som er nært knyttet til dem.

På det innledende stadiet av utviklingen av virveldyr er strukturene til L. s. gitt alle de viktigste reaksjonene i kroppen (mat, legning, defensiv, seksuell). Disse reaksjonene ble dannet på grunnlag av den første fjerne sansen - lukten. Derfor fungerte luktesansen (se) som en arrangør av mange integrerte funksjoner i kroppen, ved å kombinere og morfol, deres grunnlag - strukturen til de siste, mellomliggende og midtre delene av hjernen (se).

L. s. - en kompleks sammenveving av stigende og synkende baner, som i dette systemet danner et sett med lukkede konsentriske sirkler med forskjellige diametre. Av disse kan følgende sirkler skilles ut: amygdaloid region - terminal stripe - hypothalamus - amygdaloid region; hippocampus - fornix - septalregion - mamillære (mastoid, T.) kropper - mastoid-thalamus bunt (Vic d'Azira) - thalamus - cingulate gyrus - cingulate bunt - hippocampus (Peyps sirkel, fig. 1).

Stigende stier til L. s. utilstrekkelig studert anatomisk. Det er kjent at, sammen med de klassiske sansebanene, inkluderer de også diffuse som ikke går som en del av den mediale sløyfen. De nedadgående banene til HP, som forbinder den med hypothalamus, den retikulære formasjonen (se) av midthjernen og andre strukturer i hjernestammen, passerer hovedsakelig som en del av den mediale bunten av forhjernen, den siste (terminale, t.) stripen og fornix. Fibrene som går fra en hippocampus (se), avslutter hl. arr. i regionen av den laterale delen av hypothalamus, i trakten, preoptisk sone og mamillære legemer.

Morfologi

Pm. inkluderer olfaktoriske pærer, olfaktoriske ben, passerer inn i de tilsvarende kanalene, olfaktoriske tuberkler, fremre perforert substans, Brocas diagonale bunt, begrensende fremre perforerte substans bakfra, og to luktgyrus - lateral og medial med tilsvarende striper. Alle disse strukturene er forent av det vanlige navnet "olfaktorisk lapp".

På den mediale overflaten av hjernen til L. s. inkluderer den fremre delen av hjernestammen og interhemisfæriske adhesjoner, omgitt av en stor bueformet gyrus, hvor den dorsale halvdelen er okkupert av cingulate gyrus, og den ventrale halvdelen av parahippocampal gyrus. Bak danner cingulate og parahippocampal gyrus en retrosplenial region, eller isthmus (isthmus). Foran, mellom de fremre-nedre endene av disse gyriene, er cortex av den bakre orbitale overflaten av frontallappen, den fremre delen av insulaen og polen til tinninglappen. Den parahippocampale gyrusen bør skilles fra hippocampusformasjonen dannet av kroppen til hippocampus, dentate gyrus eller dentate fascia, den nesten-callosale resten av den gamle cortex og, ifølge noen forfattere, subiculum og presubiculum (dvs. base og pre-basement av hippocampus).

Den parahippocampale gyrus er delt inn i følgende tre deler: 1. Det pæreformede området (area piriformis), som i makrosmatikk danner en pæreformet lapp (lobus piriformis), som opptar den største delen av kroken (uncus). Den er på sin side delt inn i de periamygdaloide og prepiriforme regionene: den første dekker kjernemassen til amygdaloidregionen og er veldig dårlig atskilt fra den, den andre smelter sammen foran med den laterale olfaktoriske gyrusen. 2. Entorhinal-regionen (område entorhinalis), som opptar den midtre delen av gyrusen under og bak kroken. 3. Subikulære og presubikulære regioner som ligger mellom entorial cortex, hippocampus og retrosplenial region og okkuperer den mediale overflaten av gyrus.

Den subcallosale (paraterminale, t.) gyrusen, sammen med den rudimentære fremre hippocampus, septalkjerner og grå prekommissurale formasjoner, kalles noen ganger septalregionen, så vel som pre- eller parakommissural regionen.

Fra formasjoner av ny bark til L. side. nek-ry forskere bærer sine temporale og frontale avdelinger og en mellomliggende (frontal og temporal) sone. Denne sonen ligger mellom den prepiriforme og periamygdaloidale cortex, på den ene siden, og den orbitofrontale og temporopolære, på den andre. Det blir noen ganger referert til som orbito-insulotemporal cortex.

Fylogenese

Alle formasjoner av hjernen som utgjør L. s. tilhører de mest fylogenetisk eldgamle områdene av den, og derfor kan de finnes hos alle virveldyr (fig. 2).

Utviklingen av limbiske strukturer hos en rekke virveldyr er nært knyttet til utviklingen av luktanalysatoren og de hjernestrukturene som mottar impulser fra luktepæren. Hos lavere vertebrater (syklostomer, fisk, amfibier og krypdyr) er de første akseptorene av slike luktimpulser septal- og amygdaloidregionene, hypothalamus, og også de gamle, eldgamle og interstitielle områdene i cortex. Allerede på de tidligste stadier av evolusjonen var disse strukturene nært forbundet med kjernene i den nedre hjernestammen og utførte de viktigste integrerende funksjonene, som ga kroppen tilstrekkelig tilpasning til forholdene miljø.

I evolusjonsprosessen, på grunn av den ekstremt intensive veksten av neocortex, neostriatum og spesifikke kjerner i thalamus, ble den relative (men ikke absolutte) utviklingen av limbiske strukturer noe redusert, men stoppet ikke. De gjennomgikk bare nek-ry morfol, og topografiske endringer. Så, for eksempel, hos lavere virveldyr, inntar archistriatum, eller amygdala, en nesten median posisjon i regionen av telencephalon, hos pungdyr er den plassert i bunnen av det temporale hornet i den laterale ventrikkelen, og hos de fleste pattedyr forskyves det. til den temporale enden av hornet i den laterale ventrikkelen, og får formen av en mandel, hvorfra den ble kalt mandlen. Hos mennesker okkuperer denne strukturen området til polen til tinninglappen.

Septumregionen hos alle dyr, unntatt primater, er en omfattende del av telencephalon, som utgjør den mediale overflaten av halvkulene. Hos mennesker blir hele kjernemassen til septalregionen forskjøvet i ventral retning, og derfor dannes den superomediale veggen til den laterale ventrikkelen ikke av ganglionelementene i hjernen, men av en slags film - en gjennomsiktig septum (septum) pellucidum).

Gamle jordskorpeformasjoner i utviklingsprosessen har gjennomgått så alvorlige endringer at de har forvandlet seg fra overflatestrukturer som en kappe til separate diskrete formasjoner med den mest bisarre formen. Så den gamle barken fikk formen av et horn og ble kjent som ammonhornet, de eldgamle og interstitielle områdene av barken ble til en lukttuberkel, en isthmus og en cortex av piriform gyrus.

I løpet av evolusjonen kom de limbiske strukturene inn nær forbindelse med yngre hjerneformasjoner, og gir høyt organiserte dyr en mer subtil tilpasning til de stadig mer komplekse og stadig skiftende eksistensforholdene.

Cytoarkitektonikk av det limbiske system cortex

Den eldgamle barken (paleocortex), ifølge I. N. Filimonov, er preget av en primitivt konstruert kortikal plate, som er utydelig atskilt fra de underliggende subkortikale celleklyngene. Den består av den pæreformede regionen, den olfaktoriske tuberkelen, den diagonale regionen og den basale delen av skilleveggen. På toppen av det molekylære laget av den gamle cortex er afferente fibre, i andre kortikale områder som passerer i den hvite substansen under cortex. Derfor er ikke cortex så tydelig atskilt fra subcortex. Under fiberlaget er det et molekylært lag, deretter et lag med gigantiske polymorfe celler, enda dypere - et lag med pyramideceller med cystiske dendritter i bunnen av cellen (blomsterceller) og til slutt et dypt lag med polymorfe celler.

Den gamle cortex (archicortex) har en buet form. Rundt corpus callosum og fimbria i hippocampus kommer den i kontakt foran med sin bakre ende med periamygdaloiden, og med dens fremre ende, med de diagonale områdene av den gamle cortex. Den gamle cortex inkluderer hippocampusformasjonen og den subikulære regionen. Den gamle barken skiller seg fra den gamle ved fullstendig separasjon av den kortikale platen fra de underliggende formasjonene, og fra den nye ved en enklere struktur og fraværet av en karakteristisk inndeling i lag.

Intercortex er området av cortex som skiller den nye cortex fra den gamle (periarkokortikale) og gamle (peripaleokortikale).

Den kortikale platen i den periarkiske sonen, som skiller den gamle cortex fra den nye hele veien, er delt inn i tre hovedlag: ytre, midtre og indre. Den interstitielle cortex av denne typen inkluderer de presubikulære, entorhinale og peritectale regionene. Sistnevnte er en del av cingulate gyrus og er i direkte kontakt med supracallosal rudiment av hippocampus.

Den peripaleokortikale, eller overgangsøysonen, omgir den gamle cortex, skiller den fra den nye cortex, og smelter sammen bak den periarkokortikale sonen. Den består av en rekke felt som gjør en suksessiv, men diskontinuerlig overgang fra den gamle til den nye skorpen og okkuperer den ytre nedre overflaten av øyas skorpe.

I litteraturen er det ofte mulig å møte også annen klassifisering av kortikale strukturer av L. page - fra cytoarkitektonisk synspunkt. Så, Vogt (S. Vogt) og O. Vogt (1919) kaller sammen arki- og paleokorteksen allocortex eller den heterogenetiske cortex. K. Brod May (1909), Rose (M. Rose, 1927) og Rose (J. E. Rose, 1942) kalles de limbiske, retrospleniale og noen andre områder (f.eks. holmer) som danner den mellomliggende cortex mellom neocortex og allocortex. mesokorteksen. IN Filimonov (1947) kaller den mellomliggende cortex paraallocortex (juxtallocortex). Pribram, Kruger (K. N. Pribram, L. Kruger, 1954), Kaada (B. R. Kaada, 1951) anser mesokorteksen bare som en del av paraallocortexen.

Subkortikale strukturer. Til subcrustal utdanninger L. av side. basalgangliene, uspesifikke kjerner i thalamus, hypothalamus, båndet og, ifølge noen forfattere, den retikulære dannelsen av midthjernen er inkludert.

nevrokjemi

Basert på data innhentet de siste tiårene ved hjelp av histokjemiske, forskningsmetoder, hovedsakelig metoden for fluorescerende mikroskopi, ble det vist at nesten alle strukturer av L. s. akseptere terminalene til nevroner som skiller ut ulike biogene aminer (de såkalte monoaminerge nevronene). Kroppene til disse nevronene ligger i regionen til den nedre hjernestammen. I samsvar med det utskilte biogene aminet skilles tre typer monoaminerge nevronsystemer - dopaminerge (fig. 4), noradrenerge (fig. 5) og serotonerge. Den første har tre veier.

1. Nigroneo-striatal begynner i substantia nigra og ender på cellene i caudate nucleus og putamen. Hvert nevron i denne banen har mange terminaler (opptil 500 000) med en total lengde på prosesser på opptil 65 cm, noe som gjør det mulig å umiddelbart reagere på et stort antall neostriatale celler. 2. Mesolimbic begynner i den ventrale regionen av tegmentum i mellomhjernen og ender på cellene i lukttuberkel-, septal- og amygdaloidregionene. 3. Tubero-infundibulær stammer fra den fremre delen av den bueformede kjernen til hypothalamus og ender på cellene i eminentia mediana. Alle disse banene er mononeuronale og inneholder ikke synaptiske brytere.

Stigende projeksjoner av det noradrenerge systemet presenteres på to måter: dorsal og ventral. Den dorsale starter fra den blå flekken, og den ventrale starter fra den laterale retikulære kjernen og den røde kjerne-spinalkanalen. De strekker seg anteriort og ender på celler i hypothalamus, preoptisk region, septal og amygdaloid regioner, lukttuberkel, luktepære, hippocampus og neocortex.

De stigende projeksjonene av det serotonerge systemet starter fra raphe-kjernene i mellomhjernen og den retikulære dannelsen av tegmentum. De strekker seg fremover sammen med fibrene i den mediale forhjernebunten, og avgir mange sikkerheter til den tegmentale regionen ved grensen til diencephalon og midthjernen.

Shat og Lyois (G. C. D. Shute, P. R. Lewis, 1967) viste at i L. s. det er et stort antall stoffer assosiert med metabolismen av acetylkolin; de sporet tydelige kolinerge veier fra de retikulære og tegmentale kjernene i hjernestammen til mange formasjoner av forhjernen, og fremfor alt til de limbiske, de såkalte. dorsal og ventrale tegmentale veier, til-rye direkte eller med en eller to synaptiske brytere når mange thalamo-hypothalamiske kjerner, strukturer i striatum, amygdaloid og septal regioner, luktdannelse, hippocampus og ny cortex.

I HP, spesielt i luktstrukturer, finnes det mye glutamin, asparaginsyre og gamma-aminosmørsyre til - t som kan vitne om mediatorfunksjon av disse stoffene.

L. s. inneholder en betydelig mengde biologisk aktive stoffer som tilhører gruppen enkefaliner og endorfiner. De fleste av dem finnes i striatum, amygdala, bånd, hippocampus, hypothalamus, thalamus, interpeduncular nucleus og andre strukturer. Bare i disse strukturene er reseptorer funnet, til-rye oppfatter virkningen av stoffer fra denne gruppen - den såkalte. opiatreseptorer [Snyder (S.I. Snyder), 1977].

I 1976, Weindl et al. (A. Weindl) ble det funnet at i tillegg til hypothalamus, inneholder septal- og amygdaloidregionen, og delvis thalamus, nevroner som er i stand til å utskille nevropeptider som vasopressin, etc.

Fysiologi

Ved å kombinere dannelsen av de siste, mellomliggende og midtre delene av hjernen, L. s. sikrer dannelsen av de mest generelle funksjonene i kroppen, realisert gjennom en hel rekke individuelle eller konjugerte private reaksjoner. I strukturene til L. s. det er en interaksjon av eksteroseptive (auditive, visuelle, olfaktoriske, etc.) og interoceptive påvirkninger. Selv med den mest primitive innvirkningen på nesten alle strukturer i L. s. (mekanisk, kjemisk, elektrisk) kan man oppdage en rekke isolerte enkle eller fragmentariske responser, forskjellig i alvorlighetsgrad og latent periode avhengig av hvilken struktur som er irritert. Ofte observeres vegetative reaksjoner som spytt, piloereksjon, avføring etc., endringer i arbeidet i luftveiene, kardiovaskulære og lymfatiske systemene, endringer i pupillreaksjon, termoregulering etc. Varigheten av disse reaksjonene er noen ganger svært betydelig, som indikerer inkludering i arbeidet og individuelle endokrine apparater. Ofte observeres slike autonome reaksjoner sammen med koordinerte motoriske manifestasjoner (f.eks. tygging, svelging og andre bevegelser).

Sammen med de vegetative reaksjonene til L. s. bestemmer vestibulosomatiske funksjoner, samt slike somatiske reaksjoner som postural og tonisk og vokal. Tilsynelatende har L. s. bør betraktes som et senter for integrering av vegetative og somatiske komponenter av reaksjoner på et hierarkisk høyere nivå - emosjonelle og motivasjonstilstander, søvn, orienterende-utforskende aktivitet, etc. Disse komplekse reaksjoner manifesterer seg i dyr eller mennesker når de irriterer veldefinerte strukturer av HP. Det har vist seg at irritasjon eller ødeleggelse av amygdala, septum, frontotemporal cortex, hippocampus og andre deler av det limbiske systemet kan føre til en økning eller omvendt svekkelse av matinnhentende, defensive og seksuelle reaksjoner. Spesielt tydelig i denne forbindelse er ødeleggelsen av den temporale, orbitale og insulære cortex, amygdala og den tilstøtende delen av cingulate gyrus, som forårsaker fremveksten av den såkalte. Klüver-Bucy syndrom, der dyrs evne til å vurdere som sine egne er svekket indre tilstand, og nytte eller skadelighet ytre stimuli. Dyr etter en slik operasjon blir tamme; konstant undersøker de omkringliggende gjenstandene, griper de vilkårlig alt som kommer over, mister frykten selv for brann og, til og med brenner seg selv, fortsetter de å berøre den (såkalt visuell agnosi oppstår). Ofte blir de hyperseksuelle uttrykk, og viser seksuelle reaksjoner selv i forhold til dyr av en annen art. Forholdet deres til mat er også i endring.

Rikdommen av relasjoner innen L. s. definerer også andre part av emosjonell aktivitet - en mulighet for betydelig styrking av følelser, varigheten av dens fradrag og ganske ofte dens overgang til stillestående patol, en tilstand. Peips (J. W. Papez) mener for eksempel at den emosjonelle tilstanden er et resultat av sirkulasjonen av eksitasjoner gjennom strukturene til HP. fra hippocampus gjennom mammillærlegemene (se) og de fremre kjernene i thalamus til cingulate gyrus, og sistnevnte, etter hans mening, er den sanne mottakelige sonen for den opplevde følelsen. Men en følelsesmessig tilstand som manifesterer seg ikke bare subjektivt, men som også bidrar til en eller annen målrettet aktivitet, det vil si å reflektere en eller annen motivasjon til dyret, vises tilsynelatende bare når eksitasjon fra de limbiske strukturene sprer seg til den nye cortex, og fremfor alt i dens frontale områder (fig. 6). Uten deltagelse av den nye cortex, er følelsen defekt; den mister sin biol, mening og fremstår som falsk.

Motivasjonstilstander til dyr som oppstår som respons på elektrisk stimulering av hypothalamus og nært knyttet til den limbiske formasjoner, atferdsmessig kan manifesteres i all deres naturlige kompleksitet, det vil si i form av raseri og organiserte reaksjoner av et angrep på et annet dyr, eller omvendt, i form av forsvarsreaksjoner og unngåelse av en ubehagelig stimulans eller løping fra et angrep dyr. Spesielt merkbar er deltakelsen til L. s. i organiseringen av matinnkjøpsatferd. Dermed fører bilateral fjerning av amygdala enten til en langvarig avvisning av dyr fra mat, eller til hyperfagi. Som vist av K. V. Sudakov (1971), Noda (K. Noda) et al. (1976), Paxinos (G. Paxinos, 1978), er endringer i matinnhentende atferd og tørstedrikkreaksjoner også observert i tilfelle irritasjon eller ødeleggelse av den gjennomsiktige skilleveggen, piriform cortex og noen mesencefaliske kjerner.

Fjerning av amygdala og piriform cortex fører til gradvis utvikling av uttalt hyperseksuell atferd, et kutt som kan svekkes eller fjernes ved ødeleggelse av den inferomediale kjernen i hypothalamus eller septalregionen.

Innvirkning på L. s. kan føre til motivasjonsendringer høy orden manifestert på samfunnsnivå. De emosjonelle og motiverende tilstandene til dyr manifesterer seg mest demonstrativt i tilfelle av deres reaksjoner av selvirritasjon eller unngåelse av en ugunstig stimulus, når ulike formasjoner av HP blir utsatt for effekten.

Dannelsen av en atferdshandling basert på enhver motivasjon (se) begynner med en orienterende-forskningsreaksjon (se). Sistnevnte, som eksperimentelle data viser, er også realisert med obligatorisk deltagelse av L. s. Det har blitt fastslått at virkningen av likegyldige stimuli som forårsaker en adferdsreaksjon av årvåkenhet er ledsaget av karakteristiske elektrografiske endringer i strukturene til HP. Mens desynkronisering av elektrisk aktivitet registreres i hjernebarken, i noen strukturer av HP, for eksempel i amygdaloidregionen, hippocampus og piriform cortex, forekommer andre endringer i elektrisk aktivitet. På bakgrunn av en tilstrekkelig redusert aktivitet oppdages paroksysmale blink av høyfrekvente svingninger; i hippocampus registreres en langsom regelmessig rytme med en frekvens på 4-6 per 1 sek. En slik typisk reaksjon for hippocampus skjer ikke bare med sensoriske stimuli, men også med direkte elektrisk stimulering av retikulær formasjon og enhver limbisk struktur, noe som fører til utseendet atferdsmessig respons angst eller angst.

Tallrike eksperimenter viser at svak stimulering av de limbiske strukturene i fravær av en spesifikk følelsesmessig reaksjon alltid forårsaker årvåkenhet eller en orienterende-utforskende reaksjon hos dyret. Nært knyttet til den orienterende-utforskende reaksjonen er identifiseringen av dyr i miljøet av signaler som er viktige for en gitt situasjon og deres memorering. I implementeringen av disse mekanismene for orientering, læring og memorering, er en stor rolle tildelt hippocampus og amygdaloid-regionen. Ødeleggelse av en hippocampus bryter korttidshukommelsen kraftig (se). Under stimulering av hippocampus og i noen tid etter den, mister dyr evnen til å reagere på betingede stimuli.

Kilde, observasjoner viser at bilateral fjerning av den mediale overflaten av tinninglappene også forårsaker alvorlige hukommelsesforstyrrelser. Pasienter har retrograd amnesi, de glemmer helt hendelsene som gikk forut for operasjonen. I tillegg forringes evnen til å huske. Pasienten kan ikke huske navnene på b-tsy, der han befinner seg. Lider kraftig korttidshukommelse: pasienter mister samtaletråden, klarer ikke å holde styr på poengsummen til sportsspill osv. Hos dyr, etter en slik operasjon, blir tidligere ervervede ferdigheter krenket, evnen til å utvikle nye, spesielt komplekse, forverres.

I følge O. S. Vinogradova (1975) er hovedfunksjonen til hippocampus registrering av informasjon, og ifølge M. L. Pigareva (1978) er det å gi reaksjoner på signaler med lav sannsynlighet for forsterkning i tilfeller hvor det er mangel på pragmatisk informasjon, dvs. følelsesmessig stress.

L. s. nært knyttet til søvnmekanismene (se). Hernandez-Peon (R. Hernandez-Peon) et al. viste at når injeksjoner av små doser acetylkolin eller antikolinesterase-stoffer i ulike avdelinger av H. p. dyr utvikler søvn. Følgende avdelinger av HP er spesielt effektive i denne forbindelse: den mediale preoptiske regionen, den mediale bunten av forhjernen, de interpedunkulære kjernene, Bechterews kjerner og den mediale delen av pontine tegmentum. Disse strukturene utgjør den såkalte. hypnogen limbisk-midthjernesirkel. Eksitering av strukturer i denne sirkelen gjør funkts, blokkering av de stigende aktiverende påvirkningene av en retikulær formasjon av en mesencephalon på barken av store halvkuler, to-rye definere en tilstand av våkenhet. Samtidig har det vist seg at søvn kan oppstå når acetylkolin og antikolinesterase-stoffer påføres de overliggende formasjonene av HP: prepiriforme og periamygdaloidale områder, lukttuberkel, striatum og kortikale områder av HP, lokalisert på de fremre og mediale overflatene. av hjernehalvdelene Den samme effekten kan oppnås ved å stimulere hjernebarken, spesielt dens fremre deler.

Karakteristisk er det at ødeleggelsen av den mediale forhjernebunten i den preoptiske regionen forhindrer utvikling av søvn forårsaket av kjemikalier. irritasjon av oppstrømsavdelingene til H. s. og hjernebarken.

Noen forfattere [Winter (P. Winter) et al., 1966; Robinson (W. W. Robinson), 1967; Delius (J. D. Delius), 1971] mener at i L. s. er plassert såkalte kommunikasjonssentre for dyr (deres vokale manifestasjoner), klart korrelert med deres oppførsel overfor sine slektninger. Disse sentrene er dannet av strukturene til amygdaloid, septal og preoptisk region, hypothalamus, lukttuberkelen, noen kjerner i thalamus og tegmentum. Robinson (1976) foreslo at en person har to talesentre. Den første, fylogenetisk eldre, ligger i L. s.; det er nært knyttet til motivasjons-emosjonelle faktorer og gir lite informasjonssignaler. Dette senteret er kontrollert av det andre - det høyeste senteret, som ligger i den nye cortex og assosiert med den dominerende halvkulen.

L.s deltakelse med. i dannelsen av komplekse integrerende funksjoner i kroppen bekreftes av dataene fra undersøkelsen av psykisk syke pasienter. Så for eksempel er senile psykoser ledsaget av klare degenerative endringer i septal- og amygdaloidregionene, hippocampus, buen, de mediale delene av thalamus, de entorhinale, temporale og frontale områdene av cortex. I tillegg, i strukturene til L. s. hos pasienter med schizofreni finner en stor mengde dopamin, noradrenalin og serotonin, dvs. biogene aminer, forstyrrelse av normal metabolisme to-rykh er forbundet med utvikling av en rekke psykiske sykdommer, inkludert og schizofreni.

Spesielt merkbar er deltakelsen til L. s. ved utvikling av epilepsi (se) og ulike epileptoide tilstander. Pasienter som lider av psykomotorisk epilepsi, har som regel organiske lesjoner i områder som involverer limbiske strukturer. Dette er først og fremst den orbitale delen av frontale og temporale cortex, parahippocampal gyrus, spesielt i området av kroken, hippocampus og dentate gyrus, samt amygdala kjernefysiske kompleks.

Kilen beskrevet ovenfor, symptomene er vanligvis ledsaget av en klar elektrografisk indikator - elektriske konvulsive utladninger er registrert i de tilsvarende delene av hjernen. Denne aktiviteten er tydeligst registrert i hippocampus, selv om den også manifesterer seg i andre strukturer, for eksempel i amygdala og septum. Tilstedeværelsen i dem av diffuse plexuses av nerveprosesser, flere tilbakemeldingskretser skaper forhold for multiplikasjon, retensjon og forlengelse av aktivitet. Derav det iboende for strukturene til L. s. ekstremt lav terskel for forekomst av såkalte. etter utladninger, kan to-rye fortsette etter opphør av elektrisk eller kjemisk. irritasjon i lang tid.

Den laveste terskelen for elektrisk post-utladning finnes i hippocampus, amygdala og piriform cortex. Et karakteristisk trekk ved disse post-utslippene er deres evne til å spre seg fra stedet for irritasjon til andre strukturer av HP.

Kilen, og eksperimentelle data viser at i perioden med konvulsive utslipp i Hp. minneprosesser blir forstyrret. Hos pasienter med temporo-diencefaliske lesjoner observeres fullstendig eller delvis hukommelsestap, eller omvendt, voldsomme utbrudd av paroksysmer av følelse som allerede er sett, hørt, opplevd.

Dermed inntar en medianposisjon innenfor c. og. Med., er det limbiske systemet i stand til raskt å "slå på" i nesten alle funksjoner i kroppen, med sikte på å aktivt tilpasse det (i samsvar med tilgjengelig motivasjon) til miljøforhold. L. s. mottar afferente impulser av eksitasjon fra formasjonene av den nedre stammen, to-rye i hvert tilfelle kan være veldig spesifikk, fra de rostrale (olfaktoriske) strukturene i hjernen og fra den nye cortex. Disse eksitasjonene gjennom et system av gjensidige forbindelser når raskt alle nødvendige områder av L. s. og øyeblikkelig (gjennom fibrene i den mediale bunten av forhjernen eller direkte neostriatale-tegmentale baner) aktivere (eller hemme) de eksekutive (motoriske og autonome) sentrene i den nedre stammen og ryggmargen. Dette oppnår dannelsen av en funksjon "spesialisert" for disse spesifikke forholdene, et system med en klar morfol, og nevrokjemisk, arkitektonikk, som ender med at kroppen oppnår det nødvendige gunstige resultatet (se Funksjonelle systemer).

Bibliografi: Anokhin P.K. Biologi og nevrofysiologi betinget refleks, M., 1968, bibliografi; Beller H. N. Visceralt felt i den limbiske cortex, L., 1977, bibliogr.; Bogomolova E.M. Olfaktoriske formasjoner av hjernen og deres biologisk betydning, Usp. fiziol, naturfag, t. 1, nr. 4, s. 126, 1970, bibliogr.; Wald-m og A. V. N, 3 i kunst og ved E. E. og Til om z-lovskaya M. M. Psychopharmacology of emotions, L., 1976; Vinogradova O.S. Hippocampus og minne, M., 1975, bibliogr.; Gelgorn E.iLufborrow J. Følelser og emosjonelle forstyrrelser, trans. fra engelsk, M., 1966, bibliografi; Piga-r e in og M. L. Limbiske byttemekanismer (hippocampus og amygdala), M., 1978, bibliogr.; Popova N. K., Naumenko E. V. og Kolpakov V. G. Serotonin and behavior, Novosibirsk, 1978, bibliogr.; Sudakov K. V. Biological motivations, M., 1971, bibliogr.; Cherkes V. A. Essays om fysiologien til de basale gangliene i hjernen, Kiev, 1963, bibliogr.; E h 1 e A. L., M a-s o n J. W. a. Pennington L. L. Plasmaveksthormon- og kortisolendringer etter limbisk stimulering hos bevisste aper, Neuroendocrinology, v. 23, s. 52, 1977; Farley I. J., Price K.S.a. Me Cullough E. Noradrenalin ved kronisk paranoid schizofreni, overnormale nivåer i limbisk forhjerne, Science, v. 200, s. 456, 1978; Flo r-H e n g P. Lateralisert temporal-limbisk dysfunksjon og psykopatologi, Ann. N. Y. Acad. Sc., v. 280, s. 777, 1976; H a m i 11 o n L. W. Grunnleggende limbiske systemanatomi hos rotten, N. Y., 1976; Isaacson R. L. The limbic system, N. Y., 1974, bibliogr.; Limbiske og autonome nervesystemforskning, red. av V. Di Cara, N.Y., 1974; Mac Lean P. D. Det limbiske systemet ("visceral hjerne") og emosjonell atferd, Arch. Neurol. Psykiatri. (Chic.), v. 73, s. 130, 1955; Paxinos G. Avbrudd av septalforbindelser, effekter på drikking, irritabilitet og kopulering, Physiol. Oppførsel, v. 17, s. 81, 1978; Robinson B. W. Limbisk innflytelse på menneskelig tale, Ann. N. Y. Acad. Sc., v. 280, s. 761, 1976; Schei-b e 1 M. E. a. o. Progressive dendritiske endringer i det aldrende menneskelige limbiske systemet, Exp. Neurol., v. 53, s. 420, 1976; Septumkjernene, red. av J.F. De France, N.Y.-L., 1976; Shute C.C.D.a. L e w i s P. R. Det ascenderende kolinerge retikulære systemet, neoortical, olfactory og subcortical projections, Brain, v. 90, s. 497, 1967; Snyder S. H. Opiatreseptorer og indre oniater, Sci. Amer., v. 236, nr. 3, s. 44, 1977; U e k i S., A r a k i Y. a. Wat ana b e S. Endringer i muses følsomhet overfor krampestillende medisiner etter bilaterale olfactory bulb ablations, Jap. J. Pharmacol., v. 27, s. 183, 1977; W e i n d 1 A. u. S o f r o n i e w M. Y. Demonstrasjon av ekstrahypothalamiske peptidutskillende nevroner, Farmakopsykiat. Neuro-psycopharmakol., Bd 9, S. 226, 1976, Bibliogr.

E. M. Bogomolova.