Реферат: Цитологические основы наследственности. Цитологические основы наследственности

Эукариотическая клетка (клетка грибов, растений и животных) является основной единицей живого и способна размножаться, видоизменяться и реагировать на раздражения. Она покрыта цитоплазматической мембраной, которая играет важную роль в регулировании состава клеточного содержимого, так как через нее проникают все питательные вещества и продукты секреции.

Цитоплазма находится внутри цитоплазматической мембраны, но вне ядра и представляет собой гиалоплазму (жидкую часть) и эргастоплазму (органеллы). Органеллы по строению делят на мембранные и немембранные. Мембранами образована эндоплазматическая сеть (ЭПС), заполняющая большую часть цитоплазмы, митохондрии, аппарат Гольджи и лизосомы. Существует два типа ЭПС: гранулярная, к мембранам которой прикреплено множество рибосом - мелких рибонуклеопротеидных частиц, служащих местом синтеза белка, и агранулярная, состоящая из одних только мембран.

Митохондрии – тельца величиной 0,2-5 мкм (микрометров), форма которой варьирует от сферической до палочковидной и нитевидной. Митохондрии сосредоточены в той части клетки, где обмен веществ наиболее и интенсивен. Каждая митохондрия ограничена двойной мембраной; внешний слой мембраны образует гладкую наружную поверхность, а от внутреннего слоя отходят многочисленные складки – кристы. Кристы содержат ферменты, участвующие в системе переноса электронов, которая играет важнейшую роль в превращении энергии питательных веществ в биологически полезную энергию, необходимую для осуществления клеточных функций. Полужидкое внутреннее содержимое митохондрии – матрикс – тоже содержит ферменты. Митохондрии, главная функция которых состоит в вырабатывании энергии, образно называют электростанциями клетки.

Комплекс Гольджи – компонент цитоплазмы, встречающийся почти во всех клетках, кроме зрелых спермиев и красных кровяных телец (эритроцитов), - представляет собой неупорядоченную сеть канальцев, выстланных мембранами. Обычно он расположен около ядра и окружает центриоли (немембранные органеллы цитоплазмы, играющие важную роль в клеточном делении, образуя веретено деления). Комплекс Гольджи служит местом временного хранения веществ, вырабатываемых в гранулярной эндоплазматической сети, а канальцы комплекса соединены с плазматической мембраной.

Лизосомы – группа внутриклеточных органелл, встречающихся в животных клетках, сходны по величине с митохондриями и представляют собой ограниченные мембраной тельца, которые содержат разнообразные ферменты, способные гидролизовать макромолекулярные компоненты клетки. В случае проникновения в клетку чужеродной ДНК (вируса) лизосомы выделяют в цитоплазму ферменты, расщепляющие ДНК, - нуклеазы, и тем самым выполняют защитную функцию.

Каждая клетка содержит ядро, которое служит важным регулирующим центром клетки. Ядро содержит наследственные факторы (гены), определяющие признаки данного организма, и управляет многими внутриклеточными процессами. Ядерная оболочка (кариолемма) окружает ядро и отделяет его от цитоплазмы и регулирует движение веществ из ядра и в ядро. Ядерный сок (кариоплазма) – полужидкое основное вещество ядра, в котором размещается строго определенное число нитевидных образований, называемых хромосомами. Хромосомы имеют продолговатую форму, состоят из двух хроматид с расположенной в том или ином участке перетяжкой - центромерой. Центромера делит хромосому на две части, называемые плечами хромосомы. Встречаются равноплечие хромосомы (метацентрические), неравноплечие (субметацентрические, акроцентрические). Длина хромосомы варьирует от 1 до 30 мкм. Более чем половину всей массы хромосомы составляет белок гистон, обладающий щелочными свойствами вследствие высокой концентрации в нем аминокислот аргинина и лизина. Хромосома содержит некоторое количество белка, имеющего кислотные свойства. ДНК и РНК содержатся в хромосомах в небольших, но измеримых количествах.

Гистон и ДНК объединены в структуру, называемую хроматиновой нитью, которая представляет собой двойную спираль ДНК, окружающую гистоновый стержень; она построена из повторяющихся единиц (нуклеосом), в каждую из которых входят примерно 200 пар оснований ДНК и по две молекулы каждого из четырех гистонов.

Хроматиновая нить обычно образует спираль диаметром около 25 мкм. По способности окрашиваться ядерными красителями хроматиновые нити подразделяют на две группы: эухроматин и гетерохроматин. Последний окрашивается более интенсивно.

Перед началом клеточного деления большая часть хроматина уплотняется, образуя хромосомы. Число хромосом в клеточных ядрах всех особей какого-либо вида постоянно и представляет собой один из его признаков. Зигота содержит диплоидный набор хромосом. Одинарный набор хромосом называют геномом. Набор хромосом, свойственный тому или иному виду животных называют кариотипом. Различают пары аутосом и последнюю пару половых хромосом.

В ядре находится сферическое тельце (одно или несколько), называемое ядрышком. Ядрышки исчезают, когда клетка готовится к делению, а затем появляются вновь. В ядрышках синтезируется рРНК (рибосомальная рибонуклеиновая кислота), из которой формируются частицы рибосом.

Митоз

Митоз – это непрямое деление соматических клеток, при котором каждая из двух дочерних клеток получает такое же количество и те же типы хромосом, какие имела материнская клетка. Промежуток времени между окончанием одного клеточного деления и окончанием последующего называют митотическим циклом, который подразделяется на митоз и интерфазу. Интерфаза включает тир периода. В первом периоде интерфазы, идущим вслед за прошедшим митозом и обозначаемой G1 (пресинтетическая фаза), осуществляется синтез белков иРНК. Затем следует период синтеза ДНК (фаза S - синтетическая), в течение которого количество ДНК в ядре клетки удваивается. В постсинтетический период (фаза G2) происходит синтез РНК и белков (в особенности ядерных) и накапливается энергия для следующего митоза.

Митоз делится на четыре стадии: профазу, метафазу, анафазу и телофазу. В первой стадии митоза – профазе – происходит формирование хромосом. Каждая хромосома состоит из двух хроматид, спирально закрученных друг относительно друга. Хроматиды утолщаются и укорачиваются в результате процесса внутренней спирализации.

Начинает выявляться слабо окрашенная и менее конденсированная область хромосомы – центромера. Во время профазы ядрышки постепенно уменьшаются в размерах, пока в конце концов их материал не диспергируется. Ядерная оболочка также распадается, и хромосомы оказываются в цитоплазме. В это время центриоль делится и дочерние центриоли расходятся в противоположные концы клетки. От каждой центриоли отходят тонкие нити в виде лучей; между центриолями формируются нити веретена деления. После разрушения ядерной оболочки каждая хромосома прикрепляется к нитям веретена при помощи своей центромеры.

Хромосомы выстраиваются в плоскости экватора, образуя метафазную пластинку, и начинается следующий период митоза – метафаза. Центромера делится, и хроматиды превращаются в две совершенно обособленные дочерние хромосомы. Деление центромер происходит одновременно во всех хромосомах.

Центромеры расщепляются и это уже начало анафазы. Выстроившись вдоль экватора хромосомы (сестринские хроматиды) тот час же начинают расходиться к разным полюсам клетки.

Телофаза начинается с момента достижения хромосомами полюсов. Хромосомы возвращаются в состояние, при котором видны лишь хроматиновые нити или гранулы; вокруг каждого дочернего ядра образуется ядерная оболочка. На этом завершается деление ядра, называемое кариокинезом, за которым следует деление тела клетки, или цитокинез.

У большинства типов клеток весь процесс митоза занимает один-два часа. Регулярный и упорядоченный митотический процесс обеспечивает передачу генетической информации каждому из дочерних ядер; в результате каждая клетка содержит генетическую информацию обо всех признаках организма.

Мейоз

Мейоз (от греч. уменьшение) был открыт В.Флеммингом у животных в 1882 году. Мейоз – это уменьшительное деление половых клеток (яйцеклеток и сперматозоидов). Мейоз состоит из двух клеточных делений, при которых число хромосом уменьшается вдвое, так что гаметы получают вдвое меньше хромосом, чем другие клетки тела. Отличительной особенностью первого деления мейоза является сложная и сильно растянутая по времени профаза I, в которой выделяют пять стадий: лептотена, зиготена, пахитена, диплотена и диакинез. Лептотена (стадия тонких нитей) – начало конденсации хромосом, в целом напоминает раннюю профазу митоза, отличаясь более тонкими хромосомами и крупными ядрами. Зиготена (стадия сливающихся нитей) – сближение и начало коньюгации (попарного временного сближения гомологичных хромосом, при котором возможен обмен их гомологичными участками – кроссинговер) гомологичных (сходных) хромосом; к концу ее все гомологи объединяются в биваленты (двойни гомологичных хромосом). В пахитене (стадия толстых нитей) происходит кроссинговер. Диплотена (стадия двойных нитей, или стадия четырех хроматид) начинается взаимным отталкиванием гомологов и появлением хиазм (места соединения хроматид разных хромосом); у подавляющего большинства организмов в диплотене происходит дальнейшая спирализация хромосом и редукция числа ядрышек. Завершается обмен гомологичными участками хроматид. Для диакинеза (стадия обособления двойных нитей) характерны уменьшение числа хиазм и значительная компактность бивалентов. Биваленты гомологичных хромосом отходят к периферии ядра, так, что их легко подсчитать. На этом завершается профаза I.

Метафаза I начинается с момента исчезновения ядерной оболочки. Биваленты располагаются в экваториальной плоскости клетки. Формируется веретено деления.

В анафазе I начинается движение гомологичных хромосом к полюсам клетки. То есть именно в анафазе происходит редукция – сокращение числа хромосом.

Телофаза I характеризуется обособлением двух дочерних ядер. Ее нередко рассматривают как состояние покоя между двумя делениями мейоза интеркинез.

Второе деление мейоза происходит в обоих дочерних ядрах так же, как и в митозе. Моновалентные хромосомы (каждая из которых состоит из двух хроматид) сокращаются (профаза II) и ориентируются по экватору (метафаза II). Возникает веретено деления из ахроматиновых нитей. В стадии анафазы II хроматиды отделяются друг от друга и быстро расходятся к разным полюсам. В телофазе II происходят образование ядер, деспирализация хромосом. В результате двух последовательных делений мейоза из одной исходной диплоидной клетки образуются 4 гаплоидные генетически разнородные клетки.

Гаметогенез

Гаметогенез – это развитие половых клеток (гамет). Сперматогенез – развитие мужских гамет (спермиев). Оогенез – развитие женских гамет (яйцеклеток). Диплоидные клетки, из которых развиваются гаметы, называют оогониями и сперматогониями. Их быстрая пролиферация (разрастание) путем митоза приводит к образованию огромного количества клеток (ооцитов и сперматоцитов).

В сперматогенезе различают четыре периода: размножения, роста, созревания и формирования. В первом периоде диплоидные клетки – сперматогонии несколько раз делятся путем митоза и в последней интерфазе (премейотической) в них происходит репликация ДНК. Во втором периоде они растут и называются сперматоцитами 1-го порядка; ядро их проходит длинную профазу мейоза, во время которой совершается коньюгация гомологичных хромосом, кроссинговер и образуются биваленты. В третьем периоде происходят два последовательных деления созревания, или мейотических деления. В результате первого деления из каждого сперматоцита 1-го порядка образуются два сперматоцита 2-го порядка, а после второго деления – четыре одинаковые по размерам сперматиды; при этих делениях происходит уменьшение (редукция) числа хромосом вдвое. Сперматиды вступают в четвертый период формирования и превращаются в спермии. В результате сперматогенеза из одной диплоидной сперматогонии образуется четыре гаплоидных спермия. Сперматогенез совершается у большинства видов животных в семенных канальцах семенника.

Оогенез состоит из трех периодов: размножения, роста и созревания. В период размножения путем митозов увеличивается число диплоидных половых клеток оогоний; после прекращения митозов и репликации ДНК в премейотической интерфазе они вступают в профазу мейоза, совпадающую с периодом роста клеток, называемых ооцитами 1-го порядка. В начале периода роста (фаза медленного роста, или превителлогенез) ооцит 1-го порядка увеличивается незначительно, в его ядре происходят коньюгация гомологичных хромосом и кроссинговер. Эта фаза у ряда животных может длиться годами. В фазе быстрого роста (вителлогенеза) увеличивается объем ооцитов 1-го порядка за счет накопления рибосом и желтка. В период созревания происходят два деления мейоза; в результате первого деления образуется небольшое полярное тельце и крупный ооцит 2-го порядка. К концу периода созревания, ооциты преобретают способность оплодотворяться, а дальнейшее деление их ядер блокируется. Мейоз завершается выделением второго полярного тельца и образованием гаплоидной яйцеклетки из ооцита 2-го порядка. Полярные тельца впоследствии дегенерируются. В результате оогенеза из одной диплоидной оогонии образуются 3 направительные тельца и одна яйцеклетка с гаплоидным набором хромосом.

Оплодотворение – это слияние мужской половой клетки с женской с образованием зиготы. Самое главное в процессе оплодотворения – это слияние мужского и женского пронуклеусов. Оплодотворение – процесс видоспецифичный, то есть спермии одного вида организмов, как правило, не оплодотворяют яйца другого вида. В яйцеклетку из спермия проникает только ядро и одна из центриолей.

Спермий стимулирует яйцо к развитию; вносит гаплоидный набор хромосом в качестве отцовского генетического вклада во вновь формирующуюся зиготу; вносит в яйцо центриоль, участвующую в механизме клеточного деления (образование веретена деления).

Цитология - раздел биологии, изучающий живые клетки, их органоиды, их строение, функционирование, процессы клеточного размножения, старения и смерти. Митоз – упорядоченное деление клетки, при котором каждая из двух дочерних клеток получают такое же число и типы хромосом. Мейоз - разновидность митоза, в результате которого из диплоидных (2 п) соматических клеток половых желез образуются гаплоидные гаметы (n). Митотический цикл - промежуток времени от одного клеточного деления и окончанием последующего, который подразделяется на митоз и интерфазу. Интерфаза – фаза подготовки клетки к делению. Включает три периода. G 1 – пресинтетический период, который следует за митозом, осуществляет синтез белков и РНК. S – синтетический, осуществляется синтез ДНК, кол-во ДНК удваивается. G 2 - постсинтетический, происходит синтез РНК и белков, и накапливается энергия для последующего митоза. После окончания интерфазы наступает митоз – непрямое деление ядра. Митотический цикл представляет собой непрерывный процесс, каждая стадия незаметно переходит из одной в другую.

Стадии митоза Процесс митоза принято подразделять на четыре основные фазы: профазу, метафазу, анафазу и телофазу. Так как он непрерывен, смена фаз осуществляется плавно - одна незаметно переходит в другую. В профазе увеличивается объем ядра, и вследствие спирализации хроматина формируются хромосомы. К концу профазы видно, что каждая хромосома состоит из двух хроматид. Постепенно растворяются ядрышки и ядерная оболочка, и хромосомы оказываются беспорядочно расположенными в цитоплазме клетки. Центриоли расходятся к полюсам клетки. Формируется ахроматиновое веретено деления, часть нитей которого идет от полюса к полюсу, а часть - прикрепляется к центромерам хромосом. Содержание генетического материала в клетке остается неизменным.

В метафазе хромосомы достигают максимальной спирализации и располагаются упорядоченно на экваторе клетки, поэтому их подсчет и изучение проводят в этот период. Содержание генетического материала не изменяется. В анафазе каждая хромосома «расщепляется» на две хроматиды, которые с этого момента называются дочерними хромосомами. Нити веретена, прикрепленные к центромерам, сокращаются и тянут хроматиды (дочерние хромосомы) к противоположным полюсам клетки. Содержание генетического материала в клетке у каждого полюса представлено диплоидным набором хромосом, но каждая хромосома содержит одну хроматиду. В телофазе расположившиеся у полюсов хромосомы деспирализуются и становятся плохо видимыми. Вокруг хромосом у каждого полюса из мембранных структур цитоплазмы формируется ядерная оболочка, в ядрах образуются ядрышки. Разрушается веретено деления. Одновременно идет деление цитоплазмы. Дочерние клетки имеют диплоидный набор хромосом, каждая из которых состоит из одной хроматиды.

Биологическое значение митоза Оно состоит в том, что митоз обеспечивает наследственную передачу признаков и свойств в ряду поколений клеток при развитии многоклеточного организма. Благодаря точному и равномерному распределению хромосом при митозе все клетки единого организма генетически одинаковы. Митотическое деление клеток лежит в основе всех форм бесполого размножения как у одноклеточных, так и у многоклеточных организмов. Митоз обусловливает важнейшие явления жизнедеятельности: рост, развитие и восстановление тканей и органов и бесполое размножение организмов.

МЕЙОЗ При половом размножении дочерний организм возникает в результате слияния двух половых клеток (гамет) и последующего развития из оплодотворенной яйцеклетки - зиготы. Половые клетки родителей обладают гаплоидным набором (n) хромосом, а в зиготе при объединении двух таких наборов число хромосом становится диплоидным (2 n): каждая пара гомологичных хромосом содержит одну отцовскую и одну материнскую хромосому. Гаплоидные клетки образуются из диплоидных в результате особого клеточного деления - мейоза. Мейоз - разновидность митоза, в результате которого из диплоидных (2 п) соматических клеток половых желез образуются гаплоидные гаметы (1 n). При оплодотворении ядра гаметы сливаются, и восстанавливается диплоидный набор хромосом. Таким образом, мейоз обеспечивает сохранение постоянного для каждого вида набора хромосом и количества ДНК.

Мейоз состоит из 2 последовательных делений с короткой интерфазой между ними Профаза I - профаза первого деления очень сложная и состоит из 5 стадий: Лептотена или лептонема - упаковка хромосом, конденсация ДНК с образованием хромосом в виде тонких нитей (хромосомы укорачиваются). Зиготена или зигонема - происходит конъюгация - соединение гомологичных хромосом с образованием структур, состоящих из двух соединённых хромосом, называемых тетрадами или бивалентами и их дальнейшая компактизация. Пахитена или пахинема - (самая длительная стадия) - в некоторых местах гомологичные хромосомы плотно соединяются, образуя хиазмы. В них происходит кроссинговер - обмен участками между гомологичными хромосомами. Диплотена или диплонема - происходит частичная деконденсация хромосом, при этом часть генома может работать, происходят процессы транскрипции (образование РНК), трансляции (синтез белка); гомологичные хромосомы остаются соединёнными между собой. У некоторых животных в ооцитах хромосомы на этой стадии профазы мейоза приобретают характерную форму хромосом типа ламповых щёток. Диакинез - ДНК снова максимально конденсируется, синтетические процессы прекращаются, растворяется ядерная оболочка; центриоли расходятся к полюсам; гомологичные хромосомы остаются соединёнными между собой.

К концу Профазы I центриоли мигрируют к полюсам клетки, формируются нити веретена деления, разрушаются ядерная мембрана и ядрышки Метафаза I - бивалентные хромосомы выстраиваются вдоль экватора клетки. Анафаза I - микротрубочки сокращаются, биваленты делятся и хромосомы расходятся к полюсам. Важно отметить, что, из-за конъюгации хромосом в зиготене, к полюсам расходятся целые хромосомы, состоящие из двух хроматид каждая, а не отдельные хроматиды, как в митозе. Телофаза I - хромосомы деспирализуются и появляется ядерная оболочка. Второе деление мейоза следует непосредственно за первым, без выраженной интерфазы: Sпериод отсутствует, поскольку перед вторым делением не происходит репликации ДНК. Профаза II - происходит конденсация хромосом, клеточный центр делится и продукты его деления расходятся к полюсам ядра, разрушается ядерная оболочка, образуется веретено деления. Метафаза II - унивалентные хромосомы (состоящие из двух хроматид каждая) располагаются на «экваторе» (на равном расстоянии от «полюсов» ядра) в одной плоскости, образуя так называемую метафазную пластинку. Анафаза II - униваленты делятся и хроматиды расходятся к полюсам. Телофаза II - хромосомы деспирализуются и появляется ядерная оболочка. В результате из одной диплоидной клетки образуется четыре гаплоидных клетки. В тех случаях, когда мейоз сопряжён с гаметогенезом (например, у многоклеточных животных), при развитии яйцеклеток первое и второе деления мейоза резко неравномерны. В результате формируется одна гаплоидная яйцеклетка и три так называемых редукционных тельца (абортивные дериваты первого и второго делений).

Биологическое значение мейоза: 1) является основным этапом гаметогенеза; 2) обеспечивает передачу генетической информации от организма к организму при половом размножении; 3) дочерние клетки генетически не идентичны материнской и между собой. Атак же, биологическое значение мейоза заключается в том, что уменьшение числа хромосом необходимо при образовании половых клеток, поскольку при оплодотворении ядра гамет сливаются. Если бы указанной редукции не происходило, то в зиготе (следовательно, и во всех клетках дочернего организма) хромосом становилось бы вдвое больше. Однако это противоречит правилу постоянства числа хромосом. Благодаря мейозу половые клетки гаплоидны, а при оплодотворении в зиготе восстанавливается диплоидный набор хромосом

Тема: Цитологические основы наследственности.

1. Строение клетки.

2. Передача наследственной информации в процессе размножения клеток и при оплодотворении.

4. Гаметогенез.

5. Оплодотворение.

Основной единицей живого является клетка. Она имеет все свойства живого, то есть, способна размножаться, видоизменяться и реагировать на раздражения. Более мелкие единицы материи этих свойств не проявляют. Р. Вирхов писал: «Клетка есть последний морфологический элемент всех живых тел, и мы не имеем права искать настоящей жизнедеятельности вне её» (1858).

Среди живых организмов встречаются два типа организации клеток: прокариотическая клетка (у прокариот - бактерий и сине-зеленых водорослей) и эукариотическая клетка (у эукариот, то есть всех остальных одно - и многоклеточных организмов - растений, грибов и животных).

1. Строение клетки. Прокариотическая клетка покрыта цитоплазматической мембраной, играющей роль активного барьера между цитоплазмой клетки и внешней средой. Снаружи от мембраны расположена клеточная стенка. У прокариотических клеток нет морфологически выраженного ядра, но имеется зона, заполненная ДНК, несущей наследственную информацию. В основном веществе цитоплазмы прокариотических клеток располагаются многочисленные рибосомы.

Бактерии размножаются путем простого деления. Находящаяся в ядерной области ДНК прикреплена к мезосоме - структуре, образуемой цитоплазматической мембраной. Деление бактериальной клетки начинается с деления мезосомы; затем две половинки мезосомы расходятся, увлекая за собой ДНК, последняя также делится на две части, из которых впоследствии образуются ядерные области двух дочерних клеток.

Клетка эукариот организована сложнее, чем прокариотическая (рис. 1). Она покрыта цитоплазматической мембраной, которая играет важную роль в регулировании состава клеточного содержимого, так как через нее проникают все питательные вещества и продукты секреции. Каждая клетка содержит небольшое шаровидное или овальное тельце, называемое ядром.

Ядро служит важным регулирующим центром клетки; оно содержит наследственные факторы (гены), определяющие признаки данного организма, и управляет многими внутриклеточными процессами.

Ряд опытов, доказывающих важную роль ядра в регуляции клеточного роста, провел Геммерлинг на одноклеточном растении ацетабулярии. Это морская водоросль, которая, может быть длиной 5 см; она внешне напоминает гриб и имеет «корни» и «ножку», заканчивающуюся вверху большой дисковидной «шляпкой». Все растение представляет собой одну-единственную клетку и содержит лишь одно ядро, находящееся около основания «стебля».

Геммерлинг установил, что если перерезать ножку, то нижняя часть продолжает жить, регенерирует шляпку и полностью оправляется после операции. Верхняя же часть, лишенная ядра, живет в течение некоторого времени, но, в конце концов, погибает, не будучи в состоянии восстановить нижнюю часть. Следовательно, регулирование метаболических процессов роста происходит с участием ядра.

Оболочка, окружающая ядро и отделяющая его от цитоплазмы,- ядерная мембрана - регулирует движение веществ из ядра и в ядро. В полужидком основном веществе ядра - кариоплазме - размещается строго определенное число вытянутых нитевидных образований, называемых хромосомами. На окрашенном срезе неделящейся клетки хромосомы обычно имеют вид неправильной сети из темных тяжей и зернышек, в совокупности называемых хроматином.

В ядре находится сферическое тельце, называемое ядрышком. Ядрышки исчезают, когда клетка готовится к делению, а затем появляются вновь; они, по-видимому, участвуют в синтезе рибонуклеиновых кислот.

Материал, находящийся внутри плазматической мембраны, но вне ядра, называется цитоплазмой.

Существуют два типа эндоплазматической сети:

Гранулярная, к мембранам которой прикреплено множество рибосом - мелких рибонуклеопротеидных частиц, служащих местом синтеза белка, и

Агранулярная, состоящая из одних только мембран. В одной и той же клетке может встречаться сеть того и другого типа. Остальная часть цитоплазмы заполнена другими специализированными структурами, несущими специфические функции: это митохондрии, аппарат Гольджи, центриоли и пластиды.

Все живые клетки содержат митохондрии - тельца величиной 0,2-5 мкм, форма которых варьирует от сферической до палочковидной и нитевидной. В одной клетке может быть от нескольких митохондрий до тысячи и более. Обычно они сосредоточены в той части клетки, где обмен веществ наиболее интенсивен.

отходящими от противоположной стороны (рис 2). Внутренние складки, называемые кристами, содержат ферменты, участвующие в системе переноса электронов, которая играет важнейшую роль в превращении энергии питательных веществ в биологически полезную энергию, необходимую для осуществления клеточных функций. Полужидкое внутреннее содержимое митохондрии - матрикс - содержит ферменты. Митохондрии, главная функция которых состоит в вырабатывании энергии, образно называют электростанциями клетки.

В клетках большинства растений имеются пластиды - формирования, в которых происходит синтез или накопление органических веществ.

В клетках животных и некоторых низших растений около ядра расположены два небольших тельца - центриоли, которые играют важную роль в клеточном делении: в начале деления они отходят друг от друга, направляясь к противоположным полюсам клетки, и между ними образуется так называемое веретено деления.

Комплекс Гольджи - компонент цитоплазмы, встречающийся почти во всех клетках, кроме зрелых спермиев и красных кровяных телец, - представляет собой неупорядоченную сеть канальцев, выстланных мембранами. Обычно он расположен около ядра и окружает центриоли. Функция комплекса еще не вполне выяснена, но, по мнению некоторых цитологов, комплекс Гольджи служит местом временного хранения веществ, вырабатываемых в гранулярной эндоплазматической сети, а канальцы комплекса соединены с плазматической мембраной.

Лизосомы - группа внутриклеточных органелл, встречающихся в животных клетках, - сходны по величине с митохондриями, но несколько менее плотные; они представляют собой ограниченные мембраной тельца, которые содержат разнообразные ферменты, способные гидролизовать макромолекулярные компоненты клетки. В случае проникновения в клетку чужеродной ДНК (вируса) лизосомы выделяют в цитоплазму ферменты, расщепляющие ДНК, - нуклеазы, и тем самым выполняют защитную функцию.

Кроме перечисленных элементов, цитоплазма может содержать вакуоли - полости, заполненные жидкостью и отделенные от остальной цитоплазмы вакуолярной мембраной. Вакуоли весьма обычны в клетках растений и низших животных, но редко встречаются в клетках высших животных.

Ядро является важнейшей составной частью клетки. В период между делениями ядро отделено от цитоплазмы ядерной оболочкой и чаще всего имеет шаровидную или эллиптическую форму. Полость ядра заполнена ядерным соком (кариоплазмой), вязкость которого отлична от вязкости цитоплазмы и часто бывает значительно ниже. Ядро не обладает способностью восстанавливать ядерную оболочку, поэтому при ее повреждении содержимое ядра смешивается с цитоплазмой.

Ядрышки - округлые тельца (одно или несколько), заключенные в ядре, характеризуются высоким коэффициентом преломления. Более крупные и плотные ядрышки характерны для клеток, отличающихся высокой активностью, а именно для интенсивно делящихся эмбриональных клеток и для клеток, осуществляющих синтез белка. В процессе клеточного деления ядрышко исчезает, а затем вновь появляется. В ядрышках синтезируется РНК, из которой формируются частицы рибосом.

Кроме ядрышек, в ядре находятся хромосомы. Они имеют продолговатую форму с расположенной в том или ином участке перетяжкой - центромерой. Центромера делит хромосом на две части, называемые плечами хромосомы. Хромосому с расположенной посередине центромерой называют метацентр и ческой, при этом плечи хромосомы одинаковой величины, если центромера смещена в сторону от центра, то хромосому называют субметацентрической; при смещении центромеры на значительное расстояние от центра - акроцентрической. Расположение центромеры служит основой для классификации и идентификации хромосом (рис. 3).

Хромосомы можно идентифицировать по их длине. Длина хромосомы варьирует от 1 до 30 мкм; большая часть хромосом в состоянии максимального сокращения в митозе имеет длину менее 10 мкм. Абсолютная и относительная длина двух плеч хромосомы служит главным, а иногда и единственным критерием для распознавания отдельных хромосом

Иногда хромосомы можно идентифицировать по ряду дополнительных признаков. Очень часто таким признаком оказывается находящееся на одном из концов хромосомы небольшое округлое тельце - так называемый спутник (или сателлит), соединяющийся с основной хромосомой тонкой хроматиновой нитью или вторичной перетяжкой.

В клетках большинства организмов хромосомы видны только во время клеточного деления. По окончании митоза хромосомы начинают вытягиваться до тех пор, пока не становятся такими тонкими, что их бывает невозможно различить с помощью светового микроскопа.

Более чем половину всей массы хромосомы составляет особый белок - гистон, обладающий щелочными свойствами вследствие высокой концентрации в нем аминокислот аргинина и лизина. Кроме того, хромосома содержит некоторое количество белка, имеющего кислотные свойства. ДНК и РНК содержатся в хромосомах в небольших, но измеримых количествах.

Гистон и ДНК объединены в структуру, называемую хроматиновой нитью, которая представляет собой двойную спираль ДНК, окружающую гистоновый стержень; она построена из повторяющихся единиц (нуклеосом), в каждую из которых входят примерно 200 пар оснований ДНК и по две молекулы каждого из четырех гистонов (Н2А, Н2В, Н3 и Н4) (рис. 4). Полагают, что эти восемь гистоновых молекул образуют сферическую единицу. Каким именно образом двойная спираль ДНК располагается вокруг гистонов, пока неясно.

Хроматиновая нить обычно образует спираль диаметром около 25 мкм, что находится на грани разрешающей способности самых мощных световых микроскопов. По способности окрашиваться ядерными красителями хроматиновые нити подразделяют на две группы: эухроматин и гетерохроматин. Последний окрашивается более интенсивно.

Все клетки любого организма происходят от зиготы - клетки, образующейся в результате слияния двух гамет (половых клеток, имеющих одинарный, или гаплоидный, набор хромосом - п ). Зигота содержит диплоидный набор хромосом (2п ). Одинарный набор хромосом называют геномом.

Набор хромосом соматической клетки, свойственный тому или иному виду животных или растений, называют кариотипом. Он включает все особенности хромосомного комплекса: число хромосом, их форму, наличие видимых под световым микроскопом деталей строения отдельных хромосом (рис. 5).

Число хромосом у некоторых видов животных и человека:

Среди всех хромосом кариотипа различают пары аутосом, одинаковые для мужских и женских особей, и одну пару половых хромосом, различающихся у мужских и женских особей. Половые хромосомы женских особей млекопитающих обозначают буквами XX и мужских особей - XY , поэтому женский пол называют гомогаметным, мужской - гетерогаметным. У птиц и бабочек, наоборот, женский пол гетерогаметный, мужской - гомогаметный.

2. Передача наследственной информации в процессе размножения клеток и при оплодотворении. Существуют два способа деления соматических клеток; амитоз и митоз. Амитоз характеризуется перетяжкой ядра с последующим делением цитоплазмы. В результате происходит случайное распределение хромосом между дочерними клетками.

Для митоза характерна строгая упорядоченность процесса клеточного деления. Каждая дочерняя клетка получает такие же хромосомы, какими обладала материнская клетка, и в том же количестве. Если в дочерней клетке в результате нарушения процесса клеточного деления оказалось больше или меньше хромосом, чем было в материнской клетке, то это приводит к заметным отклонениям от нормы, а иногда даже к гибели клетки. Митоз представляет собой способ упорядоченного деления ядра клетки, при котором каждая из двух дочерних клеток получает такое же количество и те же типы хромосом, какие имела материнская клетка.

Промежуток времени между окончанием одного клеточного деления и окончанием последующего называют митотическим циклом , который подразделяют на митоз и интерфазу (рис.6). Интерфаза включает три периода. В первом периоде интерфазы, идущем вслед за прошедшим митозом и обозначаемом G1 (пресинтетическая фаза), осуществляется синтез белков и РНК. Затем следует период синтеза ДНК (фаза5), в течение которого количество ДНК в ядре клетки удваивается. В постсинтетический период (фаза G2) происходит синтез РНК и белков (в особенности ядерных) и накапливается энергия для следующего митоза. По окончании интерфазы наступает митоз - непрямое деление ядра.

Митотическое деление представляет собой непрерывный процесс, каждая стадия которого незаметно переходит в следующую за ней. Для удобства описания принято подразделять митоз на четыре стадии: профазу, метафазу, анафазу и телофазу (рис. 7).

В первой стадии митоза - профазе - происходит формирование хромосом. Каждая хромосома состоит из двух хроматид, спирально закрученных друг относительно друга. Хроматиды укорачиваются и утолщаются в результате процесса внутренней спирализации. Начинает выявляться слабо окрашенная и менее конденсированная область хромосомы - центромера, которая в каждой хромосоме расположена в определенном месте.

Во время профазы ядрышки постепенно уменьшаются в размерах, пока в конце концов их материал не диспергируется. Ядерная оболочка также распадается, и хромосомы оказываются в цитоплазме. В это время центриоль делится, и дочерние центриоли расходятся в противоположные концы клетки. От каждой центриоли отходят тонкие нити в виде лучей; между центриолями формируются нити веретена деления. После разрушения ядерной оболочки каждая хромосома прикрепляется к нитям веретена при помощи своей центромеры.

Когда сокращение хромосом достигает максимальной степени, они превращаются в коротенькие палочкообразные тельца и выстраиваются в плоскости экватора образующегося вокруг них веретена. К этому моменту профаза заканчивается и короткий промежуток времени, в течение которого хромосомы находятся в плоскости экватора, представляет собой мегафазу.

Центромера делится, и хроматиды превращаются в две совершенно обособленные дочерние хромосомы Деление центромер происходит одновременно, но всех хромосомах Центромеры расщепляются, и это уже начало анафазы.

Выстроившись вдоль экватора, хромосомы тотчас же начинают расходиться, причем каждый член разъединяющейся пары (сестринские хроматиды) отходит к одному из полюсов. Природа механизма, заставляющего хромосомы двигаться к полюсам, неизвестна.

Телофаза начинается с момента достижения хромосомами полюсов. Хромосом возвращается в состояние, при котором видны лишь хроматиновые нити или гранулы; вокруг каждого дочернего ядра образуется ядерная оболочка. На этом завершается деление ядра, называемое также кариокинезом, за которым следует деление тела клетки, или цитокинез.

При делении клеток животных на поверхности клетки в плоскости экватора появляется борозда. Она постепенно углубляется и разделяет цитоплазму на две дочерние клетки, в каждой из которых имеется ядро. У большинства типов клеток весь процесс митоза занимает один-два часа.

Факторы, побуждающие клетку к митозу, точно не известны, однако считается, что в этом играет роль соотношение объемов ядра и цитоплазмы. По мере роста клетки ее объем увеличивается быстрее, чем поверхность ядерной оболочки. Наступает момент, когда поверхность ядра становится недостаточной для осуществления обмена веществ между ядром и цитоплазмой, необходимого для дальнейшего роста, что и приводит к стимуляции деления клеточного ядра.

В процессе митоза происходит равномерное распределение хромосом между двумя дочерними ядрами, так что в многоклеточном организме все клетки имеют одинаковый набор хромосом. Регулярный и упорядоченный митотический процесс обеспечивает передачу генетической информации каждому из дочерних ядер; в результате каждая клетку содержит генетическую информацию обо всех признаках организма.

3. Мейоз. Постоянство числа хромосом в последовательных поколениях обеспечивается процессом мейоза, происходящим при созревании гамет - яйцеклеток и епермиев. Мейоз, по существу, состоит из двух клеточных делений, при которых число хромосом уменьшается вдвое, так что гаметы получают вдвое меньше хромосом, чем остальные клетки тела. Когда две гаметы соединяются при оплодотворении, то восстанавливается нормальное число хромосом. Уменьшение числа хромосом при мейозе происходит не беспорядочно, а вполне закономерно: члены каждой пары хромосом расходятся в разные дочерние клетки. В результате в каждую гамету попадает по одной хромосоме из каждой пары, то есть один полный набор хромосом. Это осуществляется путем попарного соединения сходных хромосом и последующего расхождения членов пары, каждый из которых отходит к одному из полюсов. Сходные хромосомы, конъюгирующие в мейозе, называются гомологичными хромосомами. Они тождественны по величине и форме и содержат сходные гены. Набор, содержащий по одной хромосоме каждого сорта, называется гаплоидным ;

Процесс мейоза заключается в двух, следующих одно за другим клеточных делениях, называемых соответственно первым и вторым мейотическими делениями (рис. 8). В каждом из них различают профазу, метафазу, анафазу и телофазу, которые наблюдают и в митозе. Профаза первого мейотического деления (профаза I) более продолжительна, чем митотическая, и делится на несколько стадий, каждая из которых обладает своими отличительными свойствами:

Лептотена - стадия лептонемы (тонких нитей). Отдельные нити - хромосомы - называют моновалентами. Хромосомы в мейозе длиннее и тоньше хромосом в самой ранней профазе митоза;

Зиготена - стадия зигонемы (соединения нитей). Тонкие нити конъюгируют друг с другом в результате процесса, именуемого синапсисом. Подобная конъюгация отличается высокой точностью. Она осуществляется не просто между гомологичными хромосомами, а между точно соответствующими индивидуальными точками гомологов. Так образуются биваленты - двойни гомологичных хромосом;

Пахитена - стадия пахинемы (толстых нитей). Соединение гомологов становится столь тесным, что уже трудно отличить две отдельные хромосомы. В этой стадии происходит кроссинговер, или перекрест хромосом;

Диплотена - стадия диплонемы (двойных нитей), или стадия, четырех хроматид. Каждая из гомологичных хромосом бивалента расщепляется на две хроматиды, так что биваленты содержат по четыре хроматиды. Хотя в некоторых местах тетрады хроматиды отходят друг от друга, они по-прежнему тесно контактируют в других местах. Места соединения хроматид разных хромосом называются хиазмами. Наличие хиазмы удерживает моноваленты вместе.

Одновременно с продолжающимся укорачиванием и, соответственно, утолщением хромосом бивалента происходит их взаимное отталкивание - расхождение. Связь сохраняется только в плоскости перекреста - в хиазмах. Завершается обмен гомологичными участками хроматид;

Стадия диакинеза характеризуется максимальным укорочением диплоте-нных хромосом. Биваленты гомологичных хромосом отходят к периферии ядра, так что их легко подсчитать. На этом завершается профаза I.

Анафаза I отличается полным расторжением взаимосвязи гомологичных хромосом, отталкиванием их одна от другой и расхождением к разным полюсам. Заметим, что при митозе расходились к полюсам однохроматидные хромосомы; здесь же, при мейозе, расходятся хромосомы, каждая из которых состоит из двух хроматид. Таким образом, именно в анафазе происходит редукция - сокращение числа хромосом.

Телофаза I весьма кратковременна и слабо обособлена от предыдущей фазы. В телофазе I образуются два дочерних ядра.

Ее нередко рассматривают как состояние покоя между двумя делениями мейоза - интеркинез.

Второе деление мейоза происходит в обоих дочерних ядрах так же, как в митозе. Моновалентные хромосомы (каждая состоит из двух хроматид) сокращаются (профаза II) и ориентируются в средней части клетки - по экватору (метафаза II). Вновь возникает веретено из ахроматиновых нитей. В стадии анафазы II хроматиды отделяются друг от друга и быстро расходятся к разным полюсам. Наконец, в телофазе II происходят образование ядер, деспирализация хромосом. Образовавшиеся четыре клетки имеют гаплоидный набор хромосом.

4. Гаметогенез. Гаметы у животных образуются в особых органах- гонадах (половых железах): яйца - в яичнике, спермин- в семеннике.

Диплоидные клетки, из которых развиваются гаметы, называют оогониями и сперматогониями (рис. 9). Их быстрая пролиферация путем митоза (фаза размножения) приводит к образованию огромного количества клеток (ооцитов). Клетки растут, причем так называемые ооциты I порядка достигают значительно больших размеров, чем сперматоциты I порядка. Затем одно за другим происходят два деления созревания: сначала редукционное, в результате которого образуются сперматоциты и ооциты II порядка, а потом эквационное.

В результате делений созревания образуются четыре гаплоидные клетки. Будущие мужские гаметы (сперматиды) одинаковы по размерам, а у особей женского пола продукты деления созревания неравноценны: ооцит I порядка, отделяя маленькое направительное, или полярное, тельце, превращается в ооцит II порядка, а тот, в свою очередь, отделяет еще одно полярное тельце и становится крупным, богатым цитоплазмой зрелым яйцом. Образовавшиеся полярные тельца в дальнейшем развитии не участвуют.

После делений созревания яйцо готово к оплодотворению. Сперматиды еще должны в процессе сперматогенеза морфологически преобразоваться в подвижные спермин.

Спермий состоит из головки, шейки и хвоста. Головка содержит ядро и очень небольшое количество цитоплазмы. По центральной оси шейки, окруженные митохондриями, проходят двадцать микротрубочек жгутика, образующего хвост. Между головкой и шейкой (средней частью) расположены одна или несколько центриолей. Кончик головки прикрыт. комплексом Гольджи, преобразованным в так называемую акросому; образующиеся здесь ферменты важны для проникновения спермин в яйцо при оплодотворении.

5. Оплодотворение. Самое главное в процессе оплодотворения - это слияние мужского и женского пронуклеусов. Оплодотворение - процесс видоспецифичный, то есть спермин одного вида организмов, как правило, не оплодотворяют яйца другого вида. По-видимому, в оплодотворении принимают участие несколько химических веществ, обеспечивающих проникновение в яйцо спермия своего вида и препятствующих проникновению чужих спермиев. Яйцо вырабатывает фертилизин - белковое вещество, взаимодействующее с антифертилизином - веществом, находящимся на поверхности спермия. Фертилизин, возможно, служит фактором, привлекающим спермин данного вида; однако после того как эти два вещества вступили во взаимодействие, спермий оказывается прочно прикрепленным к мембране яйца, а затем втягивается внутрь. При этом в оболочке, покрывающей снаружи яйцеклетку, происходят изменения, после чего она становится непроницаемой для других спермиев.

В яйцо проникают только ядро и одна из центриолей спермия. Ядро сливается с женским пронуклеусом, а центриоль делится и начинает формирование веретена первого деления. Таким образом, спермин, проникая в яйцо, выполняет ряд функций:

1) стимулирует яйцо к развитию;

2) вносит гаплоидный набор хромосом в качестве отцовского генетического вклада во вновь формирующуюся зиготу;

3) вносит в яйцо центриоль, участвующую в механизме клеточного деления.

Контрольные вопросы:

1. Что означают термины, агафаза, метафаза, хромосома, гамета, профаза, центромера, зигота, телофаза, центросома, хроматида, интерфаза, ядро, митохондрии, лизосомы?

2. Каково основное значение оплодотворения?

3. Почему в результате митоза возникают дочерние клетки с идентичными наборами хромосом?

4. В чем заключается основная функция мейоза?

5. В чем основные различия между сперматогенезом и оогенезом?

Цитологические основы наследования. Передача генетического материала.
Строение и функции эукариотической клетки
Основные виды деления эукариотической клетки. Клеточный цикл.
Строение и функции метафазных хромосом человека
Кариотип человека
Генетические механизмы преемственности наследственных свойств: митоз, мейоз. Биологическое значение мейоза. Патология митоза.
Развитие сперматозоидов и яйцеклеток у человека.

Первое описание клеток сделано в 1665г англичанином Р. Гукком. с того времени накопилось огромное кол-во сведений об их структуре и функциях у различных живых организмов. Т.Шванн в 1838г сформулировал клеточную теорию. А в 1855г Р.Вирхов расширил эту теорию.Это позволило в 20в. создать современную клеточную теорию:

Положения СКТ

клетка – элементарная структурная, функциональная и генетическая единица. Все живые организмы, кроме вирусов и фагов, состоят из клеток. Клетки Ж и Р сходны по строению, хим.составу, принципам жизнедеятельности. Клетки имеют малые размеры о 0,01 до 0,1мм
клетка – элементарная ед. развития живого. Каждая новая клетка образуется в результате деления исходной (материнской). Все живые организмы развиваются из 1 или групп клеток
клетка – функциональная ед. в многоклеточном организме. Клетки специализированы по выполняемой ими функции и образуют органы и ткани. Различают соматические (клетки тела) и генеративные (половые)
клетка – элементарная живая система, способная к самообновлению, саморегуляции и самовоспроизведению.

В зависимости от структурных особенностей клетки делятся на прокатиотические (бактерии и СЗ водоросли- предъядерные) и эукариотические – имеют более высокоразвитые живые организмы – грибы, растения, животные в т.ч. и человек. Особенности: наличие ядра с ядерной оболочкой и цитоплазмы с органоидами.
Основные компоненты Эукариотической клетки

Плазматическая мембрана (клеточная мембрана) – отделяет клетку от окружающей среды, с её помощью взаимодействует с окр.средой и другими клетками. Состоит из 2-х слоев липидов, гидрофильные части обращены к внешним сторонам, а гидрофобные участки – внутрь. Там же могут располагаться молекулы белков (снаружи, внутри или пронизывают мембрану насквозь). На наружной поверхности билипидного слоя имеются также и углеводы в виде гликолипидов или гликопротеидов. В животных клетках углев.компонент плазматической мембраны наз-ся гликокаликсом .

Функции плазматической мембраны:

Регуляция обмена в-в между клеткой и окр.средой, обеспечивая постоянство внутриклеточного состава

Обладая избирательной проницаемостью мембрана ограничивает или исключает доступ в клетку одним в-вам и пропускает другие

Сохраняет форму клетки, защищая её от повреждений

Участвует в формировании контактов с другими клетками

Через мембрану молекулярные частицы могут перемещаться путем пассивного транспорта без затраты энергии (простая диффузия, осмос или с помощью белков-переносчиков) и
активного транспорта – позволяет накачивать в клетку молекулы против градиента концентрации и затратой энергии

внутреннее содержимое клетки – цитоплазма (гиалоплазма, матрикс) – состоит из основного в-ва и разнообразных структур: коллоидная масса – вода + органические и неорганические в-ва, способна менять вязкость. В основном в-ве протекают биохим. процессы.

Включения – непостоянные структуры, встречающиеся в некоторых клетках в разные периоды их жизни (зерна крахмала, белков, капли секрета)

органоиды – постоянные компоненты клетки, имеющие специфические функции – ЭПС, пластинчатый комплекс Гольджи , лизосомы, митохондрии, рибосомы, микротрубочки, центрисома, микрофиламенты
ЭПС – мембрана, пронизывающая всю цитоплазму комплексов полостей и канало.. на ЭПС расположены рибособы, имеющие значение для синтеза белковых молекул. ЭДС содержит ферменты для образования липидов, осуществляет транспорт различных в-в внутри клетки.
Аппарат Гольджи (пластинчатый комплекс) – включает до 20 уплощенных дисковидных полостей. В них органические в-ва подвергаются преобразованиям и транспортируются к различным структурам клетки
Разделение макромолекул до простых соединений осуществляется в лизосомах – пузырьках, окруженных одиночной мембраной, содержащей набор ферментов. С их помощью клетка получает сырье для химических и энергетических процессов.
Митохондрии – в них вырабатывается энергия. Самые крупные органоиды клетки. Имеют 2 слоя мембраны – наружный – гладкий, внутренний – складки кристы). Митохондрии содержат кольцевидную ДНК, свои рибосомы, РНК, ферменты, участвующие в окислительно-восстановительном процессах
Рибосомы – многочисленный органоид клетки: 2 субъединицы – большая и малая, сформированные из молекул рибосомальной РНК и белков. Главная из функция – участие в биосинтезе белков
Аппарат Гольджи – его функция – транспорт веществ и химическая модификация поступающих в него клеточных продуктов.
Лизосомы – имеют вид мешочков, содержат ферменты, расщепляющие нуклеиновые кислоты, белки и полисахариды, т.е. лизососы – пищеварительная система клетки. В случае разрушения мембраны лизосом происходит аутолизис (самопереваривание)
Микротрубочки и микрофиламенты – сократительные белки, имеющие нитевидную структуру. Располагаются вдоль всей цитоплазмы клетки. Формируют цитоскелет, организуют движение органоидов, перемещение хромосом при делении клетки.
Пероксисомы – тельца овальной формы, содержат фермены окисления аминокислот и каталазу. При метаболизме а/к образуется н2о2, а каталаз выполняет защитную функцию, т.к. н2о2 является токсичным соединением для клетки.
Центрисома (клеточный центр) – состоит из 2-х центриолей – участвуют в митотическом делении клеток
Специализированные органоиды – обеспечивают специфические функции – миофибриллы мышечного волокна, нейрофибриллы и синаптические пузырьки нервных клеток, микроворсинки эпителиальных клеток.
ЯДРО – открыто в 1831г Р.Брауном. как правило 1 ядро, но встречаются и многоядерные клетки. Некоторые клетки могут в процессе специализации утрачивать свои ядра (Эр) . форма – шаровидная или яйцевидная. Составная часть ядра – ядерная оболочка и кариоплазма(содержит хроматин - хорошо окрашиваемые гранулы и нитевидные структуры, содержит ДНК в комплексе с белками и ядрышки- только в неделящихся клетках- центр образования субчастиц рибосом ). Состояние спирализованности дает возможность реализации наследственной информации и удвоения генетического материала. В процессе деления спирализация хроматина увеличивается, что приводит к формированию хромосом. Ядро выполняет важные ф-ции по хранению и использованию наследственной информации, регулирует всю жизнедеятельность клетки в 1866г Эрнст Геккель связал наследственность с ядром.
Ядрышко – самая плотная структура ядра, в нем образуются рибосомальные РНК и рибосомы.

Хим.состав клетки: О2 -65-75%, углерод -15-16%, н2- 8-10% азот -1,5-3% фосфор – 0,2-1% хлор – 0,05-0,1% и др. м/элементы

Жизненный цикл клетки

Весь период существования – от возникновения до деления или гибели клетки называют клеточным циклом.

Вновь появившаяся клетка первоначально растет , дифференцируется, выполняет свои специфические функции – это время – период покоя .

Образование клеток возможно только путем деления, поэтому важной частью ЖЦК является митотический цикл, включающий подготовку к делению (интерфазу) и само деление.

Интерфаза включает 3 периода –

пресинтетический - G 1 - клетка растет, осуществляется синтез белка и РНК, накапливает богатые энергией в-ва. – продолжительность разная – около 10 часов в среднем.
синтетический – G 2 – удвоение генетического материала, необходима для того, чтобы вновь образовавшиеся клетки имели тот же геном, как и их предщественница.. продолжается синтез белка и РНК – около 9 часов.
постсинтетический – G 2 – клетка готовится к делению, накапливая энергию и белки, увеличивается кол-во митохондрий, делится центросома – фаза =4часа

продолжительность клеточного цикла зависит от типа клетки и от внешних факторов, таких как температура, кислород, питательные в-ва. Бактериальные клетки могут делиться каждые 20 мин, клетки кишечного эпителия – каждые 8-10 часов, а многие клетки нервной системы – не делятся никогда.

Основные типы деления эукариотических клеток

3 типа деления:

амитоз - прямое деление, делится путем прямой перетяжки, наследственный материал распределяется неравномерно. Возможно образование двухядерных клеток. Амитоз- редкое явление, характерен для погибающих или измененных клеток – например, опухолевых.
митоз - непрямое деление соматических клеток – в результате деления образуются 2 её точные копии. в быстро делящихся клетках, например, эмбриональных, ЖЦ практически совпадает с митотическим циклом. Это универсальный способ увеличения кол-ва или замещения погибших эукариот.клеток
мейоз – редукционное деление половых клеток. Оно приводит к уменьшению содержания наследственного материала во вновь образовавшихся клетках, при этом в родительской клетке происходит однократное удвоение хромосом (репликация ДНК, как при митозе), затем следуют 2 цикла клеточных и ядерных делений. т.о. сохраняется постоянство набора генетических структур у потомков при слиянии половых клеток родителей

Основы цитогенетики. Строение и типы метафазных хромосом.

Хромосома – структурный элемент клеточного ядра дезоксирибонуклеиновой природы.

Хромосомы человека впервые наблюдали Арнольд (1879) и Флеминг(1882) в периоде митоза. Затем многие ученые изучали эти структуры клеточного ядра. Однако, только в 1955г. Трио и Леван установили, что в большинстве клеток человека – 46 хромосом. Открытие в 1959г патологических изменений в наборе хромосом при болезни Дауна привело к возникновению нового раздела генетики человека – учения о хромосомных болезнях.

Хромосомы – (окрашенные тельца) формируются в начале деления клеток из хроматина интерфазного ядра. Х – основные носители наследственной информации, передаваемой из поколения в поколение у большинства живых организмов.

Хроматин состоит из молекул ДНК , связанных белками. Эти нити можно рассмотреть только в электронный микроскоп. Они составлены из расположенных друг за другом микрочастиц – нуклеосом, Ø10нм.

Нуклеосома имеет белковый остов, вокруг которого закручена молекула ДНК.

Во время деления нити хроматина сильно спирализуются, закручиваются и утолщаются, формируя видимые в световой микроскоп хромосомы. Имеет белковый остов вокруг которого закручена молекула ДНК.

Именно поэтому, основные сведения о строении хромосом были получены во время митоза.

Так как моменту деления хромосомы удвоены, то в световой микроскоп они видны состоящими из 2-х нитей – хроматид. Они объединены между собой в области первичной перетяжки – центромера – она делит хромосому поперек и на 2 части – плечи (которые бывают короткие и длинные)

В зависимости от расположения центромеры различают 3 типа хромосом:

Метацентрические – центромера в центре, плечи равны.
Субметацентрические – центромера сдвинута к одному концу хромосом, плечи 1
Акроцентрические – визуально можно увидеть у хромосомы только длинные плечи.
Некоторые хромосомы могут иметь дополнительные перетяжки – вторичные –спутник – если перетяжка близко к концу хромосомы. У человека спутника имеются у 5 пар хромосом – 13-15я и 21-22 пары.

Понятие о кариотипе человека

Каждый биологический вид имеет свой набор хромосом; у человека их сорок шесть.

Совокупность всех структурных и количественных особенностей полного набора хромосом характерных для клеток конкретного данного вида живых организмов называется кариотипом.

Кариотип будущего организма формируется в процессе слияния 2-х половых клеток – яйцеклетки и сперматозоида. При этом объединяются хромосомные наборы.

Рис.. Для составления кариотипа делящиеся клетки распределяют на пластине, чтобы их хромосомы были отчетливо видны, и фотографируют (а). Затем гомологичные хромосомы на фотографии распределяют по парам и выстраивают по размеру так, чтобы значительно облегчить их исследование.

Ядро зрелой клетки содержит половину набора хромосом – 23 - одинарный набор хромосом называется гаплоидным, при оплодотворении в организм воссоздается специфический для данного вида кариотип. Полный набор хромосом (46) обычной соматической клетки диплоидный (2п)

Хромосомы человека, как и многих животных, можно распределить по парам. Сорок шесть человеческих хромосом образуют 23 пары (рис. 5.36). Расположив их на фотографии по порядку, получаем кариотип, то есть набор хромосом, с помощью которого можно диагностировать некоторые генетические заболевания.

Две внешне одинаковые хромосомы называются гомологичными (они не только похожи внешне, но и содержат гены, отвечающие за одни и те же признаки) .

Если располагать их по порядку, начиная с самых длинных, то мы подойдем к самой короткой паре, от которой зависит различие между мужчинами и женщинами.

У женщин ровно 23 пары хромосом, но у мужчин две последние хромосомы остаются непарными, причем одна из них чрезвычайно короткая.

Эта короткая хромосома называется Y -хромосома, а более длинная - Х-хромосома.

У женщин 23-я пара содержит две Х-хромосомы.

Понятно, что хромосомы X и Y определяют пол человека (половые). Остальные 22 пары гомологичных хромосом называются аутосомами .

Очевидно, что у каждого человека по две одинаковые хромосомы, потому что у всех два родителя.

Развитие человеческого организма начинается с оплодотворения сперматозоидом яйцеклетки; в каждой гамете содержится по 23 хромосомы, по одной каждого типа, а в образующейся зиготе содержится уже по две хромосомы каждого типа.

Все аутосомы разделены на 7 групп: А (1,2,3), В (4,5) , С(6-12), D(13-15), E(16-18), F(19-20), G (21-22).

Наследственная информация организма строго упорядочена по отдельным хромосомам. Криотип – паспорт вида. Кариотип человека представлен 24 хромосомами, 22 аутотосомы, х и у хромосомы.

Анализ кариотипа позволяет выявить нарушения, которые могут приводить к аномалиям развития, наследственным болезням или гибели плода и эмбриона на ранних стадиях развития. Т.е. для нормального развития необходим набор генов полного хромосомного набора.

Митоз, его сущность. Патология митоза

Поведение хромосом в процессе митоза обеспечивает строго равное распределение наследственного материала между дочерними и материнскими клетками

Митоз – непрерывный процесс, имеющий 4 стадии:

Профаза – нити хроматина начинают закручиваться, спирализуются. Хромосомы укорачиваются и утолщаются, становятся доступными для микроскоприрования. Ядрышко исчезает, ядерная оболочка распадается. Центрисома делится на 2 центриоли, которые перемещаются к разным полюсам клетки. Из белка тубулина образуются микротрубочки – нити ахроматинового веретена. Хромосомы концентрируются в центре.
Метафаза – хромосомы мах спирализованы и расположены в плоскости экватора клетки – удобно рассматривать в световой микроскоп. Нити веретена деления от разных полюсов прикрепляются к центромерам всех хромосом.
Анафаза – хар-ся разделением хромосом в области центромеры на 2 хроматиды. Нити веретена деления сокращаются и растаскивают хроматиды каждой хромосомы к разным полюсам клетки. Самая короткая фаза митоза.
Телофаза – деспирализация хромосом, превращение их опять в тонкие нити хроматина, невидимые в световой микроскоп. Вокруг каждой группы дочерних клеток обр-ся ядерная оболочка, появляются ядрышки. Нити веретена деления распадаются

Деление цитоплазмы в клетках животных предваряется появлением перетяжки ЦПМ.

Митоз заканчивается образованием 2-х клеток количественно и качественно идентичных материнской клетке.

Удвоение хромосом и в интерфазе митоза, распределение равномерное хроматид между дочерними и клетками обеспечивает поддержание постоянства ген.информации в ряду поколений клеток, служит основой роста и развития организма.
Патология митоза
Различные факторы внешней среды могут нарушать процесс митоза и приводить к появлению аномальных клеток.

Выделяют 3 типа нарушений:

Изменение структуры хромосом –

А) появление разрывов хромосом, наличие мелких хромосомных фрагментов. Возникает под действием радиации, хим.средств, вирусов, а также в раковых клетках (мутации).

Б) хромосомы могут отстать от других в анафазе и не попасть в свою клетку. Это приведет к изменению кол-ва хромосом в дочерних клетках – анеуплоидии.

Повреждение веретена деления – нарушается ф-ция распределения хромосом между дочерними клетками – возможно появление клеток, содержащих значительный избыток хромосом (например 92). Подобное действие характерно для противоопухолевых препаратов – так тормозится рост клеток опухолей.
Нарушение цитотомии – т.е. отсутствие деления цитоплазмы клетки в периоде телофазы. Так образуются двуядерные клетки

Патология митоза может приводить к появлению мозаицизма – в одном организхме можно обнаружить клоны клеток с разным набором хромосом (например – часть клеток содержит 46 хромосом, а другие – 47).

Мозаицизм формируется на ранних стадиях дробления зародышевых клеток.

Как правило, нарушения кариотипа у человека сопровождаются множественными пороками развития ; большинство таких аномалий несовместимо с жизнью и приводят к самопроизвольным абортам на ранних стадиях беременности.

Однако достаточно большое число плодов (2.5%) с аномальными кариотипами донашивается до окончания беременности.
Мейоз

Вид деления, при котором количество хромосом уменьшается наполовину с диплоидного до гаплоидного, состоящий из 2-х последовательных делений ядра.

называется мейоз. При каждом оплодотворении изначальное количество хромосом восстанавливается.

Половое размножение, таким образом, можно представить себе как следующий большой цикл событий:

В половых железах (гонадах) взрослого организма - семенниках и яичниках - некоторые клетки размножаются посредством мейоза, образуя соответственно сперматозоиды и яйцеклетки, то есть гаплоидные клетки. Эти гаметы содержат по одному набору из 23 хромосом. При оплодотворении образуется зигота с двойным набором хромосом; а при митотическом делении из нее вырастает взрослый организм, и цикл начинается сначала.

Механизм деления - образование центриоли, веретена и т. п. - при мейозе тот же самый, что и при митозе, только хромосомы ведут себя при этом несколько иначе.

Мейоз

Рис. 5.4. Процесс мейоза (в общих чертах) в клетке с двумя парами хромосом; одна из парных хромосом обозначена жирной линией, другая пунктирной.

Профаза I: хромосомы становятся видимыми и образуют пары.

Метафаза I: парные хромосомы выстраиваются напротив друг друга в середине клетки.

Анафаза I: каждая из парных гомологичных хромосом полностью отходит к одному из полюсов клетки. Обратите внимание: хроматиды не расходятся и по-прежнему соединены центромерами.

Телофаза I: начальное деление завершается.

Профаза II: хромосомы снова становятся видимыми, как и при митотическом делении.

Метафаза II: хромосомы снова выстраиваются посреди клетки.

Анафаза II: на этот раз хроматиды отделяются друг от друга и расходятся к противоположным полюсам.

Телофаза II: деление заканчивается образованием четырех гаплоидных клеток

Биологическое значение мейоза:

Половое размножение – этот процесс обеспечивает постоянство числа хромосом в ряду поколений размножающихся половым путем организмов.
Генетическая изменчивость – создает возможность для новых генных комбинаций. Это ведет к изменениям в генотипе и фенотипе потомства.

Патология мейоза : под влиянием внешних повреждающих факторов: простое, последовательное и двойное нерасхождение.

Простое нерасхождение:

При патологии мейоза 1 все зрелые гаметы будут иметь пат.набор хромосом

Мейоз 2 – кол-во хромосом только в части гамет изменяется.

Последовательное нерасхождение – затрагивает оба деления 1 и 2, нормальные гаметы не образуются.

Двойное нерасхождение – крайне редко – мейоз поврежден у обоих родителей.

Можно выделить также и первичное, вторичное и третичное нерасхождение хромосом.
Процесс мейоза может нарушаться под влиянием различных внешних неблагоприятных факторов.

Сбалансированные изменения хромосом в кариотипе человека не нарушают состояние здоровья у человека.
Развитие сперматозоидов и яйцеклеток у человека.

Гаметогенез подразделяется на сперматогенез (процесс образования сперматозоидов у самцов) и оогенез (процесс образования яйцеклетки). По тому, что происходит с ДНК, эти процессы практически не отличаются: одна исходная диплоидная клетка дает четыре гаплоидные. Однако, по тому, что происходит с цитоплазмой, эти процессы кардинально различаются.

В яйцеклетке накапливаются питательные вещества, необходимые в дальнейшем для развития зародыша, поэтому яйцеклетка – это очень крупная клетка, и когда она делится, цель – сохранить питательные вещества для будущего зародыша, поэтому деление цитоплазмы несимметрично. Для того чтобы сохранить все запасы цитоплазмы и при этом избавиться от ненужного генетического материала, от цитоплазмы отделяются полярные тельца , которые содержат очень мало цитоплазмы, но позволяют поделить хромосомный набор. Полярные тельца отделяются при первом и втором делении мейоза.

При сперматогенезе цитоплазма исходного сперматоцита первого порядка делится (первое деление мейоза) поровну между клетками, давая сперматоциты второго порядка. Второе деление мейоза приводит к образованию гаплоидных сперматоцитов второго порядка. Затем происходит созревание без деления клетки, большая часть цитоплазмы отбрасывается, и получаются сперматозоиды, содержащие гаплоидный набор хромосом очень мало цитоплазмы.

Сперматозоид имеет головку, в которую плотно упакована ДНК. Головка сперматозоида окружена очень тонким слоем цитоплазмы. На ее переднем конце находится структура, называемая акросомой. Эта структура содержит ферменты, позволяющие сперматозоиду проникнуть через оболочку яйцеклетки.

Созревание спермиев происходит в семенных канальцах тестикул. При превращении исходной клетки, сперматогония, в сперматоцит, сперматиды и зрелый сперматозоид происходит перемещение клетки от базальной мембраны семенного канатика к его полости. После созревания сперматозоиды отделяются, попадая в просвет семенных канальцев, и готовы к движению в поисках яйцеклетки и оплодотворению. Процесс созревания длится примерно три месяца. У особей мужского пола процесс созревания сперматозоидов – сперматогенез – начинается с возраста половой зрелости и продолжается затем до глубокой старости.

Существенно отличается процесс созревания яйцеклетки – оогенез. Во время эмбрионального развития млекопитающих возникает большое количество яйцеклеток, и к рождению самки в ее яичниках уже находится порядка 200-300 тысяч яйцеклеток, остановившихся на первой стадии деления мейоза. В период полового созревания яйцеклетки начинают реагировать на половые гормоны , Регулярные циклические изменения гормонов впоследствии вызывают созревание яйцеклетки, обычно одной, иногда двух или больше. Когда для лечения бесплодия женщине делают инъекции половых гормонов, чтобы индуцировать созревание яйцеклеток, избыток этих гормонов может привести к созреванию нескольких яйцеклеток, и как следствие этого – многоплодной беременности. Яйцеклетка созревает в пузырьке, называемом фолликулом.

клетка наследственность хромосома кариотип

Основной единицей живого является клетка. Она имеет вес свойства живого, то есть, способна размножаться, видоизменяться и реагировать на раздражения. Более мелкие единицы материи этих свойств не проявляют. Р. Вирхов писал: «Клетка есть последний морфологический элемент всех живых тел, и мы не имеем права искать настоящей жизнедеятельности вне нее»

Среди живых организмов встречаются два типа организации клеток: прокариотическая клетка (у прокариот -- бактерий и синезеленых водорослей) и зукариотическая клетка (у эукариот, то есть всех остальных одно- и многоклеточных организмов-- растений, грибов и животных).

Строение клетки.

Прокариотическая клетка покрыта цитоплазматической мембраной, играющей роль активного барьера между цитоплазмой клетки и внешней средой. Снаружи от мембраны расположена клеточная стенка. У прокариотическх клеток нет морфологически выраженного ядра, но имеется зона, заполненная ДНК, несущей наследственную информацию. В основном веществе цитоплазмы прокариотических клеток располагаются многочисленные рибосомы.

Бактерии размножаются путем простого деления. Находящаяся в ядерной области ДНК прикреплена к мезосоме-- структуре, образуемой цитоплазматической мембраной. Деление бактериальной клетки начинается с деления мезосомы; затем две половинки мезосомы расходятся, увлекая за собой ДНК, последняя также делится на две части, из которых впоследствии образуются ядерные области двух дочерних клеток.

Клетка эукаряот организована сложнее, чем прокариотическая. Она покрыта цитоплазматической мембраной, которая играет важную роль в регулировании состава клеточного содержимого, так как через нее проникают все питательные вещества и продукты секреции. Каждая клетка содержит небольшое шаровидное или овальное тельце, называемое ядром. Схема строения эукариотической клетки Ядро служит важным регулирующим центром клетки, оно содержит наследственные факторы (гены), определяющие ври знаки данного организма, и управляет многими внутриклеточными процессами

Оболочка, окружающая ядро и отделяющая его от цитоплазмы, ядерная мембрана -- регулирует движение веществ из ядра и в ядро. В полужидком основном веществе ядра-кариоплазме размещается строго определенное число вытянутых нитевидных образований, называемых хромосомами. На окрашенном срезе неделящейся клетки хромосомы обычно имеют вид неправильной сети из темных тяжей и зернышек, в совокупности называемых хроматином.

Материал, находящийся внутри плазматической мембраны, но вне ядра, называется цитоплазмой.

При исследовании тонкого среза клетки в электронном микроскопе видно, что цитоплазма представляет собой чрезвычайно сложный лабиринт из мембран, образующих так называемую эндоплазматическую сеть, заполняющую большую часть цитоплазмы. Существуют два типа эндоплазматической сети: гранулярная, к мембранам которой прикреплено множество рибосом - мелких рибонуклеопротеидных частиц, служащих местом синтеза белка, и агранулярная, состоящая из одних только мембран. В одной и той же клетке может встречаться сеть того и другого типа. Остальная часть цитоплазмы заполнена другими специализированными структурами, несущими специфические функции: это митохондрии, аппарат Гольджи, центриоли и пластиды.

Все живые клетки содержат митохондрии -- тельца величиной О,2--5 мкм, форма которых варьирует от сферической до палочковидной и нитевидной. В одной клетке может быть от нескольких митохондрий до тысячи и более. Обычно они сосредоточены в той части клетки, где обмен веществ наиболее интенсивен.

Каждая митохондрия ограничена двойной мембраной; внешний слой мембраны образует гладкую наружную поверхность, а от внутреннего слоя отходят многочисленные складки в виде параллельных, направленных к центру митохондрии выступов, которые могут встречаться, а иногда и сливаться со складками, отходящими от противоположной стороны Внутренние складки, называемые кристами, содержат ферменты, участвующие в системе переноса электронов, которая играет важнейшую роль в превращении энергии питательных веществ в биологически полезную энергию, необходимую для осуществления клеточных функций. Полужидкое внутреннее содержимое митохоидрии -- матрикс -- содержит ферменты. Митохондрии, главная функция которых состоит в вырабатывании энергии, образно называют электростанциями клетки.

В клетках большинства растений имеются пластиды-- формирования, в которых происходит синтез или накопление органических веществ.

В клетках животных и некоторых низших растений около ядра расположены два небольших тельца -- центриоли, Которые играют важную роль в клеточном делении: в начале деления они отходят друг от друга, направляясь к противоположным полюсам клетки, и между ними образуется так называёмое веретено деления.

Комплекс Гольджи -- компонент цитоплазмы, встречающийся почти во всех клетках, кроме зрелых спермиев и красных кровяных телец,--представляет собой неупорядоченную сеть канальцев, выстланных мембранами. Обычно он расположеноколо ядра и окружает центриоли. Функция комплекса еще невполне выяснена, но, по мнению некоторых цитологов, комплекс Гольджи служит местом временного хранения веществ, вырабатываемых на гранулярной эндоплазматической сети, а канальцы комплекса соединены с плазматической мембраной. Лизосомы-- группа внутриклеточных органелл, встречающихся в животных клетках, -- сходны по величине с митохонд-риями, но несколько менее плотные; они представляют собойограниченные мембраной тельца, которые содержат разнообразные ферменты, способные гидролизовать макромолекулярные компоненты клетки. В случае проникновения в клетку чужеродной ДНК (вируса) лизосомы выделяют в цитоплазму ферменты, расщепляющие ДНК,--нуклеазы, и тем самым выполняют защитную функцию.

Кроме перечисленных элементов, цитоплазма может содержать вакуоли-- полости, заполненные жидкостью и отделенные от остальной цитоплазмы вакуолярной мембраной. Вакуоли весьма обычны в клетках растений и низших животных, но редко встречаются в клетках высших животных процессами.

Ядро является важнейшей составной частью клетки. В период между делениями ядро отделено от цитоплазмы ядерной оболочкой и чаще всего имеет шаровидную или эллиптическую форму. Полость ядра заполнена ядерным соком (кариоплазмой),0 вязкости которого отличают вязкость цитоплазмы и часто бывает значительно ниже. Ядро не обладает способностью восстанавливать ядерную оболочку, поэтому при ее повреждении содержимое ядра смешивается с цитоплазмой.

Ядрышки - округлые тельца (одно или несколько), заключенные в ядре, характеризуются высоким коэффициентом преломления. Более крупные и плотные ядрышки характерны для клеток, отличающихся высокой активностью, а именно для интенсивно делящихся эмбриональных клеток и для клеток, осуществляющих синтез белка. В процессе клеточного деления ядрышко исчезает, а затем вновь появляется. В ядрышках синтезируется в РНК, из которой формируются частицы рибосом.

Кроме ядрышек, в ядре находятся хромосомы. Они имеют продолговатую форму с расположенной в том или ином участке перетяжкой -- центромерой. Центромера делит хромосому на две части, называемые плечами хромосомы. Хромосому с расположенной посередине центромерой называют метацентрической, при этом плечи хромосомы одинаковой величины; если центромера смещена в сторону от центра, то хромосому называют субметацентрической; при смещении центромеры на значительное расстояние от центра -- акроцентрической Расположение центромеры служат основой для классификации и идеитификации хромосом.

Хромосомы можно идентифицировать по их длине. длина хромосомы варьирует от 1 до 30 мкм; большая часть хромосом в состоянии максимального сокращения в митозе имеет длину менее 10 мкм. Абсолютная и относительная длина двух плеч хромосомы служит главным, а иногда и единственным критерием для распознавания отдельных хромосом.

Иногда хромосомы можно идентифицировать по ряду дополнительных признаков. Очень часто таким признаком оказывается находящееся на одном из концов хромосомы небольшое округлое тельце--так называемый спутник (или сателлит), соединяющийся с основной хромосомой тонкой хроматиновой нитью или вторичной перетяжкой.

Более чем половину всей массы хромосомы составляет особый белок гистон, обладающий щелочными свойствами вследствие высокой концентрации в нем аминокислот аргинина и лизина. Кроме того, хромосома содержит некоторое количество белка, имеющего кислотные свойства. ДНК и РНК содержатся в хромосомах в небольших, но измеримых количествах.

Гистон и ДНИ объединены в структуру, называемую хроматиновой нитью, которая представляет собой двойную спираль ДНИ, окружающую гистоновый стержень; она построена из повторяющихся единиц (нуклеосом), в каждую из которых входят примерно 200 пар оснований ДНК и по две молекулы каждого из четырех гистонов (н2А, Н2В, НЗ и Н4) (рис. 4). Полагают, что эти восемь гистоновых молекул образуют сферическую единицу. Каким именно образом двойная спираль ДНК располагается вокруг гистонов, пока неясно.

Все клетки любого организма происходят от зиготы -- клетки, образующейся в результате слияния двух гамет (половых клеток, имеющих одинарный, или гаплоидный, набор хромосом--п). Зигота содержит диплоидный набор хромосом (2п). Одинарный набор хромосом называют геномом.

Среди всех хромосом кариотипа различают пары аутосом, одинаковые для мужских и женских особей, и одну пару половых хромосом, различающихся у мужских в женских особей. Половые хромосомы женских особей млекопитающих обозначают буквами ХХ и мужских особей -- ХУ, поэтому женский пол называют гомогаметным, мужской -- гетерогаметным. У птиц и бабочек, наоборот. женский пол гетерогаметный, мужской гомогаметный.