Строение функции расположение в организме нервной ткани. Нервная ткань

Нервная ткань, как и другие ткани человеческого организма, состоит из клеток и межклеточного вещества. Межклеточное вещество является производным глиальных клеток и состоит из волокон и аморфного вещества. Сами нервные клетки делятся на две популяции:
1) собственно нервные клетки — нейроны, обладающие способностью вырабатывать и передавать электрические импульсы;
2) вспомогательные глиальные клетки

Схема строения нервной ткани:

Нейрон — это сложно устроенная высокоспециализированная клетка с отростками, способная генерировать, воспринимать, трансформировать и передавать электрические сигналы, а также способная образовывать функциональные контакты и обмениваться информацией с другими клетками.

С одной стороны, нейрон — это генетическая единица, так как чшкает из одного нейробласта, с другой стороны, нейрон — это функциональная единица, так как обладает способностью возбуждаться и реагирует самостоятельно. Таким образом, нейрон — это структурно-функциональная единица нервной системы.

4.2. Нейроглия

Несмотря на то, что глиоциты не способны непосредственно, подобно нейронам, участвовать в переработке информации, их функция чрезвычайно важна для обеспечения нормальной жизнедеятельности мозга. На один нейрон приходится примерно десять глиальных клеток. Нейроглия неоднородна, в ней выделяют микроглию и макроглию, причем последняя еще разделяется на несколько типов клеток, каждый из которых выполняет свои, специфические функции.
Разновидности глиальных клеток:

Микроглия. Представляет собой мелкие, продолговатой формы клетки, с большим количеством сильноветвящихся отростков. У них очень мало цитоплазмы, рибосом, слабо развитая эндоплазматическая сеть и имеются мелкие митохондрии. Микроглиальные клетки являются фагоцитами и играют значительную роль в иммунитете ЦНС. Они могут фагоцитировать (пожирать) болезнетворные микроорганизмы, попавшие в нервную ткань, поврежденные или погибшие нейроны или ненужные клеточные структуры. Их активность возрастает при различных патологических процессах, протекающих в нервной ткани. Например, их количество резко увеличивается после радиационного поражения мозга. В этом случае вокруг поврежденных нейронов собирается до двух десятков фагоцитов, которые утилизируют погибшую клетку.

Астроциты. Это клетки звездчатой формы. На поверхности астроцитов имеются образования — мембраны, которые увеличивают площадь поверхности. Эта поверхность граничит с межклеточным пространством серого вещества. Часто астроциты располагаются между нервными клетками и кровеносными сосудами мозга:

Нейроглиальные взаимоотношения (по Ф. Блум, А. Лейэерсон и Л. Хофстедтер, 1988):

Функции астроцитов различны:
1) создание пространственной сети, опоры для нейронов, своего рода «клеточного скелета»;
2) изоляция нервных волокон и нервных окончаний как друг от друга, гак и от других клеточных элементов. Скапливаясь на поверхности ЦНС и на границах серого и белого вещества, астроциты изолируют отделы друг от друга;
3)участие в формировании гематоэнцефалического барьера (барьера между кровью и тканью мозга) — обеспечивается поступление питательных веществ из крови к нейронам;
4) участие в регенерационных процессах в ЦНС;
5) участие в метаболизме нервной ткани — поддерживается активность нейронов и синапсов.

Олигодендроциты. Это мелкие овальные клетки с тонкими, короткими, маловетвящимися, немногочисленными отростками (откуда они и получили свое название). Находятся в сером и белом веществе вокруг нейронов, входят в состав оболочек и в состав нервных окончаний. Их основные функции — трофическая (участие в обмене веществ нейронов с окружающей тканью) и изолирующая (образование миелиновой оболочки вокруг нервов, что необходимо для лучшего проведения сигналов). Вариантом олигодендроцитов в периферической нервной системе являются шванновские клетки. Чаще всего они имеют округлую, продолговатую форму. В телах мало органелл, а в отростках мномитохондрий и эндоплазматической сети. Существует два основных варианта шванновских клеток. В первом случае одна глиальная клетка многократно обматывается вокруг осевого цилиндра аксона, формируя так называемое «мякотное» волокно:
Олигодендроциты (по Ф. Блум, А. Лейзерсон и Л. Хофстедтер, 1988):

Такие волокна называются «миелинизированными» из-за миелина — жироподобного вещества, образующего мембрану шванновской клетки. Так как миелин имеет белый цвет, то скопления аксонов, покрытых миелином, образует «белое вещество» мозга. Между отдельными глиальными клетками, покрывающими аксон, имеются узкие промежутки - перехваты Ранвье, но имени ученого, их открывшего. В связи с тем, что электрические импульсы движутся по мислинизированному волокну скачкообразно от одного перехвата к другому, такие волокна обладают очень высокой скоростью проведения нервных импульсов.

Во втором варианте в одну шванновскую клетку погружается сразу несколько осевых цилиндров, образуя нервное волокно кабельного типа. Такое нервное волокно будет иметь серый цвет, и оно характерно для вегетативной нервной системы, обслуживающей внутренние органы. Скорость проведения сигналов в нем на 1 -2 порядка ниже, чем в миелинизированном волокне.

Эпендимоциты. Эти клетки выстилают желудочки мозга, секретируя спинномозговую жидкость. Они участвуют в обмене ликвора и растворенных в нем веществ. На поверхности клеток, обращенных в спинномозговой канал, имеются реснички, которые своим мерцанием способствуют движению цереброспинальной жидкости.

Таким образом, нейроглия выполняет следующие функции:
1) формирование «скелета» для нейронов;
2) обеспечение защиты нейронов (механическая и фагоцитирующая);
3) обеспечение питания нейронов;
4) участие в образовании миелиновой оболочки;
5) участие в регенерации (восстановлении) элементов нервной ткани.

4.3. Нейроны

Ранее отмечалось, что нейрон — это высокоспециализированная клетка нервной системы. Как правило, он имеет звездчатую форму, благодаря чему в нем различают тело (сому) и отростки (аксон и дендриты). Аксон у нейрона всегда один, хотя он может ветвиться, образуя два и более нервных окончания, а дендритов может быть достаточно много. По форме тела можно выделить звездчатые, шаровидные, веретенообразные, пирамидные, грушевидные и т. д. Некоторые разновидности нейронов, отличаются по форме тела:

Классификация нейронов по форме тела:
1 — звездчатые нейроны (мотонейроны спинного мозга);
2 — шаровидные нейроны (чувствительные нейроны спинномозговых узлов);
3 — пирамидные клетки (кора больших полушарий);
4 — грушевидные клетки (клетки Пуркинье мозжечка);
5 — веретенообразные клетки (кора больших полушарий)

Другой, более распространенной классификацией нейронов является их разделение на группы по числу и строению отростков. В зависимости от их количества нейроны делятся на униполярные (один отросток), биполярные (два отростка) и мультиполярные (много отростков):

Классификация нейронов по количеству отростков:
1 — биполярные нейроны;
2 — псевдоуниполярные нейроны;
3 — мультилолярные нейроны

Униполярные клетки (без дендритов) не характерны для взрослых людей и наблюдаются только в процессе эмбриогенеза. Вместо них в организме человека имеются так называемые псевдоуниполярные клетки, у которых единственный аксон разделяется на две ветви сразу же после выхода из тела клетки. Биполярные нейроны имеют один дендрит и один аксон. Они имеются в сетчатке глаза и передают возбуждение от фоторецепторов к ганглионарным клеткам, образующим зрительный нерв. Мультиполярные нейроны (имеющие большое количество дендритов) составляют большинство клеток нервной системы.

Размеры нейронов колеблются от 5 до 120 мкм и составляют в среднем 10-30 мкм. Самыми большими нервными клетками человеческого тела являются мотонейроиы спинного мозга и гигантские пирамиды Беца коры больших полушарий. И те и другие клетки являются по своей природе двигательными, и их величина обусловлена необходимостью принять на себя огромное количество аксонов от других нейронов. Подсчитано, что на некоторых мотонейронах спинного мозга имеется до 10 тысяч синапсов.

Третья классификация нейронов — по выполняемым функциям. Согласно этой классификации, все нервные клетки можно разделить на чувствительные, вставочные и двигательные :

Рефлекторные дуги спинного мозга:
а — двухнейронная рефлекторная дуга; б — трехнейронная рефлекторная дуга;
1 — чувствительный нейрон; 2 — вставочный нейрон; 3 — двигательный нейрон;
4 — задний (чувствительный) корешок; 5 — передний (двигательный) корешок; 6 — задние рога; 7 — передние рога

Так как «двигательные» клетки могут посылать приказы не только мышцам, но и железам, то нередко к их аксонам применяют термин эфферентный, т. е. направляющий импульсы от центра к периферии. Тогда чувствительные клетки будут называться афферентными (по которым нервные импульсы движутся от периферии к центру).

Таким образом, все классификации нейронов можно свести к трем, наиболее часто применяемым:

Нервная ткань является основным компонентом нервной системы. Она состоит из нервных клеток и клеток нейроглии. Нервные клетки способны под действием раздражения приходить в состояние возбуждения, вырабатывать импульсы и передавать их. Эти свойства определяют специфическую функцию нервной системы. Нейроглия органически связана с нервными клетками и осуществляет трофическую, секреторную, защитную функции и функцию опоры.

Нервные клетки - нейроны, или нейроциты, представляют собой отростчатые клетки. Размеры тела нейрона колеблются в значительных пределах (от 3 - 4 до 130 мкм). По форме нервные клетки также очень разные (рис. 10). Отростки нервных клеток проводят нервный импульс из одной части тела человека в другую, длина отростков от нескольких микрон до 1,0 - 1,5 м.

Рис. 10. Нейроны (нервные клетки). А - мультиполярный нейрон; Б - псевдоуниполярный нейрон; В - биполярный нейрон; 1 - аксон; 2 - дендрит

Различают два вида отростков нервной клетки. Отростки первого вида проводят импульсы от тела нервной клетки к другим клеткам или тканям рабочих органов, они называются нейритами, или аксонами. Нервная клетка имеет всегда только один аксон, который заканчивается концевым аппаратом на другом нейроне или в мышце, железе. Отростки второго вида называются дендритами, они древовидно ветвятся. Их количество у разных нейронов различно. Эти отростки проводят нервные импульсы к телу нервной клетки. Дендриты чувствительных нейронов имеют на периферическом конце специальные воспринимающие аппараты - чувствительные нервные окончания, или рецепторы.

По количеству отростков нейроны делятся на биполярные (двухполюсные) - с двумя отростками, мультиполярные (многополюсные) - с несколькими отростками. Особо выделяют псевдоуниполярные (ложные однополюсные) нейроны, нейрит и дендрит которых начинаются от общего выроста тела клетки с последующим Т-образным делением. Такая форма характерна для чувствительных нейроцитов.

Нервная клетка имеет одно ядро, содержащее 2 - 3 ядрышка. Цитоплазма нейронов, помимо органелл, характерных для любых клеток, содержит хроматофильное вещество (вещество Ниссля) и нейрофибриллярный аппарат. Хроматофильное вещество представляет собой зернистость, образующую в теле клетки и дендритах нерезко ограниченны глыбки, окрашивающиеся основными красителями. Оно меняется в зависимости от функционального состояния клетки. В условиях перенапряжения, травмы (перерезка отростков, отравление, кислородное голодание и др.) глыбки распадаются и исчезают. Этот процесс получил название хроматолиза, т. е. растворения.

Другим характерным компонентом цитоплазмы нервных клеток являются тонкие нити - нейрофибриллы. В отростках они лежат вдоль волокон параллельно друг другу, в теле клетки образуют сеть.

Нейроглия представлена клетками различной формы и величины, которые делятся на две группы: макроглию (глиоциты) и микроглию (глиальные макрофаги) (рис. 11). Среди глиоцитов различают эпендимоциты, астроциты и олигодендроциты. Эпендимоциты выстилают спинномозговой канал и желудочки головного мозга. Астроциты образуют опорный аппарат центральной нервной системы. Олигодендроциты окружают тела нейронов в центральной и периферической нервной системе, образуют оболочки нервных волокон и входят в состав нервных окончаний. Клетки микроглии подвижны и способны фагоцитировать.

Нервными волокнами называются отростки нервных клеток (осевые цилиндры), покрытые оболочками. Оболочка нервных волокон (нейролемма) образована клетками, которые называются нейролеммоцитами (шванновские клетки). В зависимости от строения оболочки различают безмиелиновые (безмякотные) и миелиновые (мякотные) нервные волокна. Безмиелиновые нервные волокна характеризуются тем, что леммоциты в них лежат плотно друг к другу и образуют тяжи протоплазмы. В такой оболочке располагаются один или несколько осевых цилиндров. Миелиновые нервные волокна имеют более толстую оболочку, внутренняя часть которой содержит миелин. При обработке осмиевой кислотой гистологических препаратов миелиновая оболочка окрашивается в темно-коричневый цвет. На определенном расстоянии в миелиновом волокне расположены косые белые линии - насечки миелина и сужения - узлы нервного волокна (перехваты Ранвье). Они соответствуют границам леммоцитов. Миелиновые волокна толще безмиелиновых, их диаметр 1 - 20 мкм.

Пучки миелиновых и безмиелиновых нервных волокон, покрытые соединительнотканной оболочкой, образуют нервные стволы, или нервы. Соединительнотканная оболочка нерва называется эпиневрием. Она проникает в толщу нерва и покрывает пучки нервных волокон (периневрий) и отдельные волокна (эндоневрий). В эпиневрии располагаются кровеносные и лимфатические сосуды, которые проходят в периневрий и эндоневрий.

Перерезка нервных волокон вызывает дегенерацию периферического отростка нервного волокна, при которой он распадается на участку различной величины. На месте перерезки возникает воспалительная реакция и образуется рубец, через который в дальнейшем возможно прорастание центральных отрезков нервных волокон при регенерации (восстановлении) нерва. Регенерация нервного волокна начинается с интенсивного размножения леммоцитов и образования из них своеобразных лент, проникающих в рубцовую ткань. Осевые цилиндры центральных отростков образуют на концах утолщения - колбы роста и врастают в рубцовую ткань и ленты леммоцитов. Периферический нерв растет со скоростью 1 - 4 мм/су т.

Нервные волокна заканчиваются концевыми аппаратами - нервными окончаниями (рис. 12). По функции различают три группы нервных окончаний: чувствительные, или рецепторы, двигательные и секреторные, или эффекторы, и окончания на других нейронах - межнейрональные синапсы.

Рис. 12. Нервные окончания. а - нервно-мышечное окончание: 1 - нервное волокно; 2 - мышечное волокно; б - свободное нервное окончание в соединительной ткани; в - пластинчатое тельце (тельце Фатера - Пачини): 1 - наружная колба (луковица); 2 - внутренняя колба (луковица); 3 - концевой отдел нервного волокна

Чувствительные нервные окончания (рецепторы) образованы концевыми разветвлениями дендритов чувствительных нейронов. Они воспринимают раздражения из внешней среды (экстерорецепторы) и от внутренних органов (интерорецепторы). Различают свободные нервные окончания, состоящие только из концевого ветвления отростка нервной клетки, и несвободные, если в образовании нервного окончания принимают участие элементы нейроглии. Несвободные нервные окончания могут быть покрыты соединительнотканной капсулой. Такие окончания называются капсулированными: например, пластинчатого тельца (тельца Фатера - Пачини). Рецепторы скелетных мышц называются нервно-мышечными веретенами. Они состоят из нервных волокон, ветвящихся на поверхности мышечного волокна в виде спирали.

Эффекторы бывают двух типов - двигательные и секреторные. Двигательные (моторные) нервные окончания являются концевыми разветвлениями нейритов двигательных клеток в мышечной ткани и называются нервно-мышечными окончаниями. Секреторные окончания в железах образуют нервно-железистые окончания. Названные виды нервных окончаний представляют собой нервно-тканевой синапс.

Связь между нервными клетками осуществляется при помощи синапсов. Они образованы концевыми ветвлениями нейрита одной клетки на теле, дендритах или аксонах другой. В синапсе нервный импульс проходит только в одном направлении (с нейрита на тело или дендриты другой клетки). В различных отделах нервной системы они устроены по-разному.

Общая физиология возбудимых тканей

Все живые организмы и любая их клетка обладают раздражимостью, т. е. способностью отвечать на внешнее раздражение изменением обмена веществ.

Наряду с раздражимостью три вида ткани: нервная, мышечная и железистая - обладают возбудимостью. В ответ на раздражение в возбудимых тканях возникает процесс возбуждения.

Возбуждение представляет собой сложную биологическую реакцию. Обязательными признаками возбуждения являются изменение мембранного потенциала, усиление обмена веществ (повышение потребления О 2 , выделение СО 2 и тепла) и возникновение деятельности, присущей данной ткани: мышца сокращается, железа выделяет секрет, нервная клетка генерирует электрические импульсы. В момент возбуждения ткань из состояния физиологического покоя переходит к присущей ей деятельности.

Следовательно, возбудимостью называют способность ткани отвечать на раздражение возбуждением. Возбудимость - это свойство ткани, тогда как возбуждение - это процесс, ответная реакция на раздражение.

Важнейшим признаком распространяющегося возбуждения является возникновение нервного импульса, или потенциала действия, благодаря которому возбуждение не остается на месте, а проводится по возбудимым тканям. Раздражителем, вызывающим возбуждение, может быть любой агент внешней или внутренней среды (электрический, химический, механический, термический и др.) при условии, что он является достаточно сильным, действует достаточно долго и нарастание его силы происходит достаточно быстро.

Биоэлектрические явления

Биоэлектрические явления - "животное электричество" было открыто в 1791 г. итальянским ученым Гальвани. Данные современной мембранной теории происхождения биоэлектрических явлений получены Ходжкиным, Кацом и Хаксли в исследованиях, проведенных с гигантским нервным волокном кальмара (диаметром 1 мм) в 1952 г.

Плазматическая мембрана клетки (плазмолемма), ограничивающая снаружи цитоплазму клетки, имеет

толщину около 10 нм и состоит из двойного слоя липидов, в который погружены глобулы белков (молекулы, свернутые в клубки или спирали). Белки выполняют функции ферментов, рецепторов, транспортных систем, ионных каналов. Они либо частично, либо целиком погружены в липидный слой мембраны (рис. 13). В состав мембраны входит также небольшое количество углеводов.

Рис. 13. Модель клеточной мембраны как жидкой мозаики из липидов и белков - поперечный разрез (Стерки П., 1984). а - липиды; в - белки

Сквозь мембрану движутся различные вещества в клетку и из клетки. Регуляция этого процесса - одна из основных функций мембраны. Основными ее свойствами являются избирательная и изменчивая проницаемость. Для одних веществ она служит барьером, для других - входными воротами. Вещества могут проходить через мембрану по закону концентрационного градиента (диффузия от большей концентрации к меньшей), по электрохимическому градиенту (разная концентрация заряженных ионов), путем активного транспорта - работа натрий-калиевых насосов.

Мембранный потенциал, или потенциал покоя. Между наружной поверхностью клетки и ее цитоплазмой существует разность потенциалов порядка 60 - 90 мВ (милливольт) , называемая мембранным потенциалом, или потенциалом покоя. Его можно обнаружить при помощи микроэлектродной методики. Микроэлектрод представляет собой тончайший стеклянный капилляр с диаметром кончика 0,2 - 0,5 мкм. Его заполняют раствором электролита (КС1). Второй электрод обычных размеров погружают в раствор Рингера, в котором находится исследуемый объект. Через усилитель биопотенциалов электроды подводят к осциллографу. Если под микроскопом с помощью микроманипулятора микроэлектрод ввести внутрь нервной клетки, нервного или мышечного волокна, то в момент прокола осциллограф покажет разность потенциалов - потенциал покоя (рис. 14). Микроэлектрод настолько тонок, что он практически не повреждает мембраны.

Рис. 14. Измерение потенциала покоя мышечного волокна (А) при помощи внутриклеточного микроэлектрода (схема). М - микроэлектрод; И - индифферентный электрод. Луч на экране осциллографа показан стрелкой

Мембрайно-ионная теория объясняет происхождение потенциала покоя неодинаковой концентрацией несущих электрические заряды К + , Na + и Сl - внутри и вне клетки и различной проницаемостью для них мембраны.

В клетке в 30 - 50 раз больше К + и в 8 - 10 раз меньше Na + , чем в тканевой жидкости. Следовательно, внутри клетки преобладают К + , снаружи - Na + . Основным анионом тканевой жидкости является Сl - . В клетке преобладают крупные органические анионы, которые не могут диффундировать сквозь мембрану. (Как известно, катионы имеют положительный заряд, а анионы - отрицательный.) Состояние неодинаковой ионной концентрации по обе стороны плазматической мембраны называют ионной асимметрией. Она поддерживается работой натрий-калиевых насосов, которые непрерывно перекачивают Na + из клетки и К + в клетку. Работа эта осуществляется с затратой энергии, освобождающейся при расщеплении аденозинтрифосфорной кислоты. Ионная асимметрия - физиологическое явление, сохраняющееся пока клетка жива.

В покое проницаемость мембраны значительно выше для К + , чем для Na + . В силу высокой концентрации ионы К + стремятся выйти из клетки наружу. Сквозь мембрану они проникают на наружную поверхность клетки, но дальше уйти не могут. Крупные анионы клетки, для которых мембрана непроницаема, не могут последовать за калием, и скапливаются на внутренней поверхности мембраны, создавая здесь отрицательный заряд, который удерживает электростатической связью проскочившие через мембрану положительно заряженные ионы калия. Таким образом возникает поляризация мембраны, потенциал покоя; по обе ее стороны образуется двойной электрический слой: снаружи из положительно заряженных ионов К + , а внутри из отрицательно заряженных различных крупных анионов.

Потенциал действия. Потенциал покоя сохраняется до тех пор, пока не возникло возбуждение. Под действием раздражителя проницаемость мембраны для Na + повышается. Концентрация Na + снаружи клетки в 10 раз больше, чем внутри нее. Поэтому Na + сначала медленно, а затем лавинообразно устремляются внутрь. Ионы натрия заряжены положительно, поэтому происходит перезарядка мембраны и ее внутренняя поверхность приобретает положительный заряд, а наружная - отрицательный. Таким образом происходит реверсия потенциала, изменение его на обратный знак. Он становится отрицательным снаружи и положительным внутри клетки. Этим объясняется давно известный факт, что возбужденный участок становится электроотрицательным по отношению к находящемуся в покое. Однако повышение проницаемости мембраны для Na + длится недолго; она быстро снижается и повышается для К + . Это вызывает усиление потока положительно заряженных ионов из клетки во внешний раствор. В итоге происходит реполяризация мембраны, ее наружная поверхность приобретает снова положительный заряд, а внутренняя - отрицательный.

Электрические изменения мембраны в процессе возбуждения получили название потенциала действия. Длительность его измеряется тысячными долями секунды (миллисекундами), амплитуда равна 90 - 120 мВ.

Во время возбуждения Na + входят в клетку, а К + выходят наружу. Казалось бы, что концентрация ионов в клетке должна меняться. Как показали опыты, даже многочасовое раздражение нерва и возникновение в нем десятков тысяч импульсов не изменяют содержания в нем Na + и К + . Это объясняется работой натрий-калиевого насоса, который после каждого цикла возбуждения разводит ионы по местам: накачивает К + обратно в клетку и выводит из нее Na + . Насос работает на энергии внутриклеточного обмена веществ. Это доказывается тем, что яды, прекращающие обмен веществ, прекращают работу насоса.

Потенциал действия, возникая в возбужденном участке, становится раздражителем для соседнего невозбужденного участка мышечного или нервного волокна и обеспечивает проведение возбуждения вдоль мышцы или нерва.

Возбудимость различных тканей неодинакова. Наиболее высокой возбудимостью отличаются рецепторы, специализированные структуры, приспособленные к улавливанию изменений во внешней среде и внутренней среде организма. Затем следует нервная, мышечная и железистая ткани.

Мерой возбудимости является порог раздражения, т. е. та наименьшая сила раздражителя, которая способна вызвать возбуждение. Порог раздражения иначе называют реобазой. Чем выше возбудимость ткани, тем меньшей силы раздражитель способен вызвать возбуждение.

Кроме того, возбудимость можно характеризовать тем временем, в течение которого должен действовать раздражитель, чтобы вызвать возбуждение, иначе говоря, порогом времени. Наименьшее время, в течение которого должен действовать электрический ток пороговой силы, чтобы вызвать возбуждение, называется полезным временем. Полезное время характеризует скорость течения процесса возбуждения.

Возбудимость тканей увеличивается в процессе умеренной деятельности и снижается при утомлении. Возбудимость претерпевает фазовые изменения во время возбуждения. Как только в возбудимой ткани возникает процесс возбуждения, она утрачивает способность отвечать на новое, даже сильное раздражение. Это состояние называется абсолютной невозбудимостью, или абсолютной рефрактерной фазой. Через некоторое время возбудимость начинает восстанавливаться. На пороговое раздражение ткань еще не отвечает, но на сильное раздражение отвечает возбуждением, хотя амплитуда возникающего потенциала действия в это время значительно снижена, т. е. процесс возбуждения слаб. Это фаза относительной рефрактерности. После нее возникает фаза повышенной возбудимости или супернормальности. В это время можно вызвать возбуждение очень слабым раздражителем, ниже пороговой силы. Только после этого возбудимость приходит в норму.

Для исследования состояния возбудимости мышечной или нервной ткани наносят два раздражения друг за другом через определенные интервалы. Первое вызывает возбуждение, а второе - тестирующее - испытывает возбудимость. Если на второе раздражение реакции нет, значит, ткань невозбудима; реакция слабая - возбудимость понижена; реакция усилена - возбудимость повышена. Так, если на сердце наносить раздражение во время систолы, то возбуждения не последует, к концу диастолы раздражение вызывает внеочередное сокращение - экстрасистолу, что свидетельствует о восстановлении возбудимости.

На рис. 15 сопоставлены во времени процесс возбуждения, выражением которого служит потенциал действия, и фазовые изменения возбудимости. Видно, что абсолютная рефрактерная фаза соответствует восходящей части пика - деполяризации, фаза относительной рефрактерности - нисходящей части пика - реполяризации мембраны и фаза повышенной возбудимости - отрицательному следовому потенциалу.

Рис. 15. Схемы изменений потенциала действия (а) и возбудимости нервного волокна (б) в различные фазы потенциала действия. 1 - местный процесс; 2 - фаза деполяризации; 3 - фаза реполяризации. Пунктиром на рисунке обозначены потенциал покоя и исходный уровень возбудимости

Проведение возбуждения по нерву

Нерву присущи два физиологических свойства - возбудимость и проводимость, т. е. способность на раздражение отвечать возбуждением и проводить его. Проведение возбуждения является единственной функцией нервов. От рецепторов они проводят возбуждение к центральной нервной системе, а от нее - к рабочим органам.

С физической точки зрения нерв очень плохой проводник. Его сопротивление в 100 млн. раз больше, чем у медной проволоки того же диаметра, однако нерв отлично выполняет свою функцию, проводя импульсы без затухания на большое расстояние.

Как осуществляется проведение нервного импульса?

Согласно мембранной теории, каждый возбужденный участок приобретает отрицательный заряд, а так как соседний невозбужденный участок имеет положительный заряд, то два участка оказываются противоположно заряженными. При создавшихся условиях между ними потечет электрический ток. Этот местный ток является раздражителем для покоящегося участка, он вызывает его возбуждение и изменяет заряд на отрицательный. Как только это произойдет, между вновь возбужденным и соседним покоящимся участками потечет электрический ток и все повторится.

Так распространяется возбуждение в тонких, безмиелиновых нервных волокнах. Там, где есть миелиновая оболочка, возбуждение может возникать только в узлах нервного волокна (перехватах Ранвье), т. е. в точках, где волокно оголено. Поэтому в миелиновых волокнах возбуждение распространяется скачками от одного перехвата к другому и движется гораздо быстрее, чем в тонких безмиелиновых волокнах (рис. 16).

Рис. 16. Проведение возбуждения в миелиновом нервном волокне. Стрелками показано направление тока, возникающего между возбужденным (А) и соседним покоящимся (Б) перехватами

Следовательно, в каждом участке волокна возбуждение генерируется заново и распространяется не электрический ток, а возбуждение. Этим объясняется способность нерва проводить импульс без затухания (без декремента). Нервный импульс остается постоянным по величине в начале и в конце своего пути и распространяется с постоянной скоростью. Кроме того, все импульсы, которые проходят по нерву, совершенно одинаковы по величине и не отражают качества раздражения. Меняться может только их частота, которая зависит от силы раздражителя.

Величина и длительность импульса возбуждения определяются свойствами нервного волокна, по которому оно распространяется.

Скорость проведения импульса зависит от диаметра волокна: чем оно толще, тем быстрее распространяется возбуждение. Наибольшей скоростью проведения (до 120 м/с) отличаются миелиновые двигательные и чувствительные волокна, управляющие функцией скелетных мышц, поддерживающих равновесие тела и выполняющие быстрые рефлекторные движения. Наиболее медленно (0,5 - 15 м/с) проводят импульсы безмиелиновые волокна, иннервирующие внутренние органы, и некоторые тонкие чувствительные волокна.

Законы проведения возбуждения по нерву

Доказательством того, что проведение по нерву - процесс физиологический, а не физический, служит опыт с перевязкой нерва. Если нерв туго перетянуть лигатурой, то проведение возбуждения прекращается - закон физиологической целостности.

Нервная ткань человека в организме имеет несколько мест преимущественной локализации. Это мозг (спинной и головной), вегетативные ганглии и вегетативная нервная система (метасимпатический отдел). Головной мозг человека складывается из совокупности нейронов, общее число которых составляет не один миллиард. Сам же нейрон состоит из сома - тела, а также отростков, которые получают информацию от остальных нейронов - дендритов, и аксона, являющегося удлиненной структурой, передающей информацию от тела к дендритам других нервных клеток.

Различные варианты отростков у нейронов

Нервная ткань включает в себя в общей совокупности до триллиона нейронов различной конфигурации. Они могут быть униполярными, мультиполярными или биполярными в зависимости от количества отростков. Униполярные варианты с одним отростком встречаются у человека нечасто. Они обладают только одним отростком - аксоном. Такая единица нервной системы распространена у беспозвоночных животных (тех, которых нельзя отнести к млекопитающим, гадам, птицам и рыбам). При этом стоит учитывать, что по современной классификации к числу беспозвоночных относится до 97% всех видов животных, описанных к настоящему времени, поэтому униполярные нейроны достаточно широко представлены в земной фауне.

Нервная ткань с псевдоуниполярными нейронами (имеют один отросток, но раздвоенный на кончике) встречается у высших позвоночных в черепно-мозговых и спинно-мозговых нервах. Но чаще у позвоночных имеются в наличии биполярные образцы нейронов (есть и аксон, и дендрит) или мультиполярные (аксон один, а дендритов - несколько).

Классификация нервных клеток

Какую еще классификацию имеет нервная ткань? Нейроны в ней могут выполнять разные функции, поэтому среди них выделяют ряд типов, в том числе:

• Афферентные нервные клетки, они же чувствительные, центростремительные. Эти клетки имеют небольшие размеры (относительно других клеток такого же типа), обладают разветвленным дендритом, связаны с функциями рецепторов сенсорного типа. Они расположены вне центральной нервной системы, имеют один отросток, расположенный в контакте с каким-либо органом, и другой отросток, направленный в спинной мозг. Эти нейроны создают импульсы под воздействием на органы внешней среды или каких-либо изменений в самом теле человека. Особенности нервной ткани, сформированной за счет чувствительных нейронов, таковы, что в зависимости от подвида нейронов (моносенсорные, полисенсорные или бисенсорные) могут получаться реакции, как строго на один раздражитель (моно), так и на несколько (би-, поли-). К примеру, нервные клетки во вторичной зоне на коре больших полушарий (зрительная зона) могут обрабатывать как зрительные, так и звуковые раздражители. Информация идет от центра к периферии и обратно.

• Двигательные (эфферентные, моторные) нейроны передают информацию от центральной нервной системы к периферии. У них длинный аксон. Нервная ткань образует здесь продолжение аксона в виде периферических нервов, которые подходят к органам, мышцам (гладким и скелетным) и ко всем железам. Скорость прохождения возбуждения через аксон в нейронах такого типа очень велика.

• Нейроны вставочного типа (ассоциативные) отвечают за передачу информации от чувствительного нейрона на двигательный. Ученые предполагают, что нервная ткань человека состоит из таких нейронов на 97-99%. Их преимущественной дислокацией является серое вещество в центральной нервной системе, и они могут быть тормозными или возбуждающими в зависимости от выполняемых функций. Первые из них имеют возможность не только передать импульс, но и модифицировать его, усиливая эффективность.

Специфические группы клеток

Помимо вышеуказанных классификаций нейроны могут быть фоновоактивными (реакции проходят безо всякого внешнего воздействия), другие же дают импульс только при применении к ним какой-то силы. Отдельную группу нервных клеток составляют нейроны-детекторы, которые могут избирательно реагировать на какие-то сенсорные сигналы, которые имеют поведенческое значение, они нужны для распознавания образов. К примеру, в новой коре имеются клетки, которые особенно чувствительны к данным, описывающим что-то, схожее с лицом человека. Свойства нервной ткани здесь таковы, что нейрон дает сигнал при любом расположении, цвете, размере «лицевого раздражителя». В зрительной же системе есть нейроны, отвечающие за детекцию сложных физических явлений вроде приближения и удаления предметов, циклические движения и др.

Нервная ткань образует в ряде случаев комплексы, очень важные для работы головного мозга, поэтому некоторые нейроны имеют персональные имена в честь открывших их ученых. Это клетки Беца, очень крупные по размерам, обеспечивающие связь двигательного анализатора через корковый конец с моторными ядрами в стволах головного мозга и ряда отделов спинного мозга. Это и тормозные клетки Реншоу, наоборот, небольшие по размерам, помогающие стабилизировать мотонейроны при удержании нагрузки, к примеру, на руку и для поддержания расположения тела человека в пространстве и др.

На каждый нейрон приходится около пяти нейроглий

Строение нервных тканей включает в себя еще один элемент под названием «нейроглия». Эти клетки, которые называют еще глиальными или глиоцитами, по размерам в 3-4 раза меньше самих нейронов. В мозге человека нейроглий в пять раз больше, чем нейронов, что, возможно, обуславливается тем, что нейроглии поддерживают работу нейронов, выполняя различные функции. Свойства нервной ткани данного вида таковы, что у взрослых людей глиоциты являются возобновляющимися, в отличие от нейронов, которые не восстанавливаются. К функциональным «обязанностям» нейроглий относится создание гематоэнцефалического барьера с помощью глиоцитов-астроцитов, которые не дают проникнуть в мозг всем крупным молекулам, патологическим процессам и многим лекарствам. Глиоциты-олегодендроциты - мелкие по размерам, образуют вокруг аксонов у нейронов жироподобный миелиновый футляр, несущий защитную фукнцию. Также нейроглии обеспечивают опорную, трофическую, разграничительную и др. функции.

Другие элементы нервной системы

Некоторые ученые в строение нервных тканей включают и эпендиму - тонкий слой клеток, которые выстилают центральный канал спинного мозга и стенки желудочков мозга. В массе своей эпендима однослойна, состоит из клеток цилиндрической формы, в третьем и четвертом желудочках мозга она имеет несколько слоев. Составляющие эпендиму клетки, эпендимоциты, выполняют секреторную, разграничительную и опорную функции. Их тела вытянуты по форме и имеют на концах «реснички», за счет движения которых производится перемещение спинномозговой жидкости. В третьем желудочке головного мозга находятся особенные эпендимные клетки (танициты), которые, как полагается, передают данные о составе спинномозговой жидкости в специальный отдел гипофиза.

«Бессмертные» клетки с возрастом исчезают

Органы нервной ткани, по широко распространенному определению, включают в себя также стволовые клетки. К ним относят незрелые образования, которые могут становиться клетками разных органов и тканей (потентность), проходить процесс самообновления. По сути, развитие любого многоклеточного организма начинается со стволовой клетки (зиготы), из которой делением и дифференцировкой получаются все остальные виды клеток (у человека их более двухсот двадцати). Зигота представляет собой тотипотентную стволовую клетку, которая дает начало полноценному живому организму за счет трехмерной дифференцировки в единицы экстраэмбриональных и эмбриональных тканей (через 11 дней после оплодотворения у человека). Потомками тотипотентных клеток являются плюрипотетные, которые дают начало элементам зародыша - энтодерме, мезодерме и эктодерме. Из последней как раз и развивается нервная ткань, кожный эпителий, отделы кишечной трубки и органы чувств, поэтому стволовые клетки - это неотъемлемая и важная часть нервной системы.

Стволовых клеток в организме человека очень мало. К примеру, у эмбриона имеется одна такая клетка на 10 тысяч, а у пожилого человека в возрасте около 70 лет - одна на пять-восемь миллионов. Стволовые клетки обладают, помимо вышеуказанной потентности, такими свойствами, как «хоуминг» - способность клетки после введения прибывать в зону повреждения и исправлять сбои, выполняя утраченные функции и сохраняя теломер клетки. В других клетках при делении теломер в части своей утрачивается, а в опухолевых, половых и стволовых есть так называемая телоразмерная активность, в ходе которой концы хромосом автоматически надстраиваются, что дает бесконечную возможность клеточных делений, то есть бессмертие. Стволовые клетки, как своеобразные органы нервной ткани, обладают таким высоким потенциалом за счет избытка информационной рибонуклеиновой кислоты для всех трех тысяч генов, которые участвую в первых этапах развития зародыша.

Основными источниками стволовых клеток выступают эмбрионы, плодный материал после аборта, пуповинная кровь, костный мозг, поэтому с октября 2011 года решением Европейского суда запрещены манипуляции с эмбриональными стволовыми клетками, так как эмбрион признан человеком с момента оплодотворения. В России допущено лечение собственными стволовыми клетками и донорскими для ряда заболеваний.

Вегетативная и соматическая нервная система

Ткани нервной системы пронизывают весь наш организм. От центральной нервной системы (головной, спиной мозг) отходят многочисленные периферические нервы, соединяющие органы тела с ЦНС. Отличием периферической системы от центральной является то, что она не защищена костями и поэтому легче подвергается различным повреждениям. По функциям нервная система подразделяется на вегетативную нервную систему (отвечает за внутреннее состояние человека) и соматическую, которая осуществляет контакты с раздражителями внешней среды, получает сигналы без перехода на подобные волокна, контролируется осознанно.

Вегетативная же дает, скорее, автоматическую, непроизвольную обработку поступающих сигналов. К примеру, симпатический отдел вегетативной системы при надвигающейся опасности повышает давление человека, увеличивает пульс и уровень адреналина. Парасимпатический отдел задействован, когда человек отдыхает, - зрачки у него сужаются, сердцебиение замедляется, кровеносные сосуды расширяются, стимулируется работа половой и пищеварительной систем. Функции нервных тканей энтерального отдела вегетативной нервной системы включают в себя ответственность за все процессы пищеварения. Самым главным органом вегетативной нервной системы является гипотоламус, который связан с эмоциональными реакциями. Стоит помнить, что импульсы в вегетативных нервах могут расходиться на находящиеся рядом волокна такого же типа. Поэтому эмоции способны отчетливо влиять на состояние самых разных органов.

Нервы контролируют мышцы и не только

Нервная и мышечная ткань в теле человека тесно взаимодействуют между собой. Так, основные спинномозговые нервы (отходят от спинного мозга) шейного отдела отвечают за движение мышц у основания шеи (первый нерв), обеспечивают двигательный и сенсорный контроль (2-й и 3-й нерв). Грудобрюшной нерв, продолжающийся от пятого, третьего и второго спинномозговых нервов, управляет диафрагмой, поддерживая процессы самопроизвольного дыхания.

Спинномозговые нервы (с пятого по восьмой) в совокупности с нервом грудинной области создают плечевое нервное сплетение, которое позволяет функционировать рукам и верхней части спины. Строение нервных тканей здесь кажется сложным, однако оно высокоорганизованно и немного различается у разных людей.

В общей сложности у человека 31 пара спинномозговых нервных выходов, восемь из которых находятся в шейном отделе, 12 в грудном, по пять в поясничном и крестцовом отделах и один в копчиковом. Кроме того, выделяют двенадцать черепно-мозговых нервов, идущих от мозгового ствола (отдел мозга, продолжающий спинной мозг). Они отвечают за обоняние, зрение, движение глазного яблока, движение языка, мимику лица и др. Кроме того, десятый нерв здесь отвечает за информацию от груди и живота, а одиннадцатый за работу трапециевидной и кивательной мышц, которые находятся частично вне головы. Из крупных элементов нервной системы стоит упомянуть крестцовое сплетение нервов, поясничное, межреберные нервы, бедренные нервы и симпатический нервный ствол.

Нервная система в животном мире представлена самыми различными образцами

Нервная ткань животных зависит от того, к какому классу относится рассматриваемое живое существо, хотя в основе всего лежат опять же нейроны. В биологической систематике животным считается создание, имеющее в клетках ядро (эукариот), способное к движению и питающееся готовыми органическими соединениями (гетеротрофность). А это значит, что можно рассматривать как нервную систему кита, так и, к примеру, червя. Мозг некоторых из последних, в отличие от человеческого, содержит не более трех сотен нейронов, а остальная система представляет собой комплекс нервов вокруг пищевода. Нервные окончания, выходящие к глазам, в ряде случаев отсутствуют, так как у живущих под землей червей нет зачастую самих глаз.

Вопросы для размышлений

Функции нервных тканей в животном мире ориентированы в основном на то, чтобы их владелец успешно выживал в окружающей среде. При этом природа таит множество загадок. К примеру, зачем пиявке мозг с 32 нервными узлами, каждый из которых сам по себе мини-мозг? Почему у самого маленького в мире паука этот орган занимает до 80% полости всего тела? Встречаются и явные диспропорции в размерах самого животного и частей его нервной системы. Гигантские кальмары располагают главным «органом для размышлений» в виде «пончика» с дыркой посредине и весом около 150 грамм (при общем весе до 1,5 центнеров). И это все может быть предметом размышлений для мозга человека.

Нервная ткань представлена нейронами и нейроглией.

Нервные клетки – нейроны состоят из тела и отростков. Содержат: мембрану, нейроплазму, ядро, тигроид, аппарат Гольджи, лизосомы, митохондрии.

Нейроны – основные клетки нервной системы, непохожие в разных отделах ни по строению, ни по назначению. Одни из них ответственны за восприятие раздражения из внешней или внутренней среды организма и передачу его в центральную нервную систему (ЦНС). Они называются чувствительными (афферентными) нейронами. В ЦНС импульс передается на вставочные нейроны, а окончательный ответ на первоначальное раздражение поступает к рабочему органу по двигательным (эфферентным) нейронам.

По внешнему виду нервные клетки отличаются от всех ранее рассмотренных клеток. Нейроны имеют отростки.

Один из них – аксон. Он действительно только один в каждой клетке. Его длина колеблется от 1 мм до десятков сантиметров, а диаметр 1-20 мкм. От него под прямым углом могут отходить тонкие веточки. По аксону от центра клетки постоянно перемещаются пузырьки с ферментами, гликопротеидами и нейросекретами. Некоторые из них движутся со скоростью 1-3 мм в сутки, что принято обозначать как медленный ток, другие же движутся со скоростью 5-10 мм в час (быстрый ток). Все эти вещества подводятся к кончику аксона.

Другой отросток нейрона называется дендритом . У каждого нейрона от 1 до 15 дендритов. Дендриты многократно ветвятся, что увеличивает поверхность нейрона, а значит и возможность контакта с другими клетками нервной системы. Многодендритные клетки называются мультиполярными , их большинство. В сетчатке глаза и в аппарате звуковосприятия внутреннего уха расположены биполярные клетки, имеющие аксон и один дендрит. Истинных униполярных клеток (т.е. когда имеется один отросток: аксон или дендрит) в теле человека нет.

Только молодые нервные клетки (нейробласты) имели один отросток (аксон). Зато почти все чувствительные нейроны можно назвать псевдоуниполярными , так как от тела клетки отходит один лишь отросток («уни»), но в дальнейшем распадается на аксон и дендрит.

Нервных клеток без отростков не бывает.

Аксоны проводят нервные импульсы от тела нервной клетки к другим нервным клеткам или тканям рабочих органов.

Дендриты проводят нервные импульсы к телу нервной клетки.

Нейроглия представлена несколькими видами мелких клеток (эпиндемоцитами, астроцитами, олигодендроцитами). Они ограничивают нейроны друг от друга, удерживают их на месте, не давая нарушить налаженную систему связей (разграничительная и опорная функции), обеспечивают в них обмен веществ и восстановление, поставляя питательные вещества (трофическая и регенераторная функции), выделяют некоторые медиаторы (секреторная функция), фагоцитируют все генетически чуждое (защитная функция).

Виды нейронов

Тела нейронов , расположенные в ЦНС, образуют серое вещество , а за пределами головного и спинного мозга их скопления называются ганглиями (узлами).

Отростки нервных клеток – как аксоны, так и дендриты в ЦНС образуют белое вещество , а на периферии они образуют волокна, в совокупности дающие нервы. Различают два варианта нервных волокн: покрытые миелиновой оболочкой – миелиновые (или мякотные), и немиелинизированные (безмякотные) – не покрытые миелиновой оболочкой.

Пучки миелиновых и безмиелиновых волокн, покрытые соединительно-тканной оболочкой эпиневрием образуют нервы.

Нервные волокна заканчиваются концевыми аппаратами – нервными окончаниями. Окончания дендритов псевдоуниполярных чувствительных (афферентных) клеток расположены во всех внутренних органах, сосудах, костях, мышцах, суставах, в коже. Они называются рецепторами. Они воспринимают раздражение, которое передается по цепи нервных клеток до эфферентного нейрона, с которого перейдет на мышцу или железу, запуская ответ на раздражение. Данная мышца или железа носит название эффектора. Ответная реакция организма на внешние или внутренние раздражения при участии нервной системы была названа в середине 17 века французским философом Р.Декартом рефлексом.

Путь рефлекса по организму, начиная от рецептора через всю цепочку нейронов и заканчивая эффектором, носит название рефлекторной дуги .

Структуры, обеспечивающие связь нейронов друг с другом.

В ЦНС нервные клетки связаны друг с другом посредством синапсов.

Синапс – это место контакта двух нейронов.

Одно нервное волокно может образовывать до 10 тысяч синапсов на многих нервных клетках.

Синапсы бывают: аксосоматические, аксодендритические, аксо-аксональные.

Синапс состоит из 3-х компонентов:

кончику аксона того нейрона, который возбужден и стремится с способен передать свое возбуждение дальше.

2. Постсинаптическая мембрана (2), находящаяся на теле нейрона или его отротростках, на которые необходимо передать нервный

3. Синаптическая щель (3), находящаяся между этими двумя мембранами и через нее происходит передача нервного импульса.

В окончании аксона (в синаптической бляшке) перед пресинаптической мембраной скапливаются пузырьки с медиаторами (4), которые поступают сюда в основном благодаря быстрому току и отчасти – медленному. Когда распространяющийся по мембране аксона нервный импульс, достигает пресинаптической мембраны, пузырьки «вскрываются» в синаптическую щель, изливая в нее медиатор. Это биологически активное химическое вещество «возбуждает» постсинаптическую мембрану. Воздействие медиатора воспринимается как химический стимул, происходит мгновенная деполяризация мембраны и сразу вслед за этим ее реполяризация, т.е. рождается потенциал действия. А это значит, что нервный импульс передается через синапс на другой нейрон или рабочий орган.

Синапсы по механизму передачи возбуждения подразделяются на 2 вида:

1. Синапсы с химической передачей.

2. Синапсы с электрической передачей нервного импульса. В отличие от первых, в синапсе с электрической передачей медиатора нет, синаптическая щель очень узкая и пронизана каналами, сквозь которые, ионы легко передаются к постсинаптической мембране, и возникает ее деполяризация, а затем и реполяризация и нервный импульс проводится на другую нервную клетку.

Синапсы в зависимости от выделяющегося в синаптическую щель медиатора, подразделяются на 2 вида:

1. Возбуждающие синапсы – в них под влиянием нервного импульса, освобождается возбуждающий медиатор (ацетилхолин, норадреналин, глутамат, серотонин, дофамин).

2. Тормозные синапсы – в них освобождаются тормозные медиаторы (ГАМК – гамма-аминомаслянная кислота) – под их влиянием уменьшается проницаемость постсинаптической мембраны, что препятствует дальнейшему распространению возбуждения. Через тормозные синапсы нервный импульс не проводится – он там тормозится.

МЕТОДИЧЕКИЕ УКАЗАНИЯ ДЛЯ СТУДЕНТОВ

к самостоятельной подготовке

Нервная ткань состоит из двух родов клеток: основных - нейронов и поддерживающих, или вспомогательных, - нейроглии. Нейроны представляют собой высокодифференцированные клетки, имеющие сходство, но весьма разнообразного строения в зависимости от местоположения и функции. Их сходство заключается в том, что тело нейрона (от 4 до 130 мкм) имеет ядро и органоиды, оно покрыто тонкой перепонкой - мембраной, от него отходят отростки: короткие - дендриты и длинный - нейрит, или аксон. У взрослого человека длина аксона может доходить до 1 -1,5 м, толщина его меньше 0,025 мм. Аксон покрыт клетками нейроглии, образующими соединительнотканую оболочку, и шванновскими клетками, которые облегают аксон, подобно футляру, составляя его мякотную, или миелиновую, оболочку; эти клетки не относятся к нервным.

Каждый отрезок, или сегмент, мякотной оболочки образован отдельной шванповской клеткой, содержащей ядро, и отделен от другого сегмента перехватом Ранвье. Миелиновая оболочка обеспечивает и улучшает изолированное проведение нервных импульсов по аксонам и участвует в обмене веществ аксона. В перехватах Ранвье при прохождении нервного импульса происходит усиление биопотенциалов. Часть безмякотных нервных волокон окружена шванновскими клетками, не содержащими миелина.

Рис. 21. Схема строения нейрона под электронным микроскопом:
BE - вакуоли; ВВ - впячивание ядерных мембран; ВН - вещество Ниссля; Г - аппарат Гольджи; ГГ - гранулы гликогена; КГ - канальцы аппарата Гольджи; JI - лизосомы; ЛГ - липидные гранулы; М - митохондрии; МЭ - мембраны эндоплазматическопо ретикулума; Н - нейропротофибриллы; П - полисомы; ПМ - плазматическая мембрана; ПР - пре-синаптическая мембрана; ПС - постсинаптическая мембрана; ПЯ - поры ядерной мембраны; Р - рибосомы; РНП - рибо-нуклеопротеидные гранулы; С - синапс; СП - синаптические пузырьки; ЦЭ - цистерны эндоплазматического ретикулума; ЭР - эндоплазматический ретикулум; Я - ядро; ЯД - ядрышко; ЯМ - ядерная мембрана

Основными свойствами нервной ткани являются возбудимость и проводимость нервных импульсов, которые распространяются по нервным волокнам с разной скоростью в зависимости от их строения и функции.

По функции различаются афферентные (центростремительные, чувствительные) волокна, проводящие импульсы из рецепторов в центральную нервную систему, и эфферентные (центробежные) волокна, проводящие импульсы из центральной нервной системы в органы тела. Центробежные волокна в свою очередь делятся на двигательные, проводящие импульсы к мышцам, и секреторные, проводящие импульсы к железам.

Рис. 22. Схема нейрона. А - рецепторный нейрон; Б - двигательный нейрон
/ -дендриты, 2 - синапсы, 3 - нейрилемма, 4 - миелиновая оболочка, 5 - нейрит, 6 - мионевральный аппарат
По строению различают толстые мякотные волокна диаметром 4-20 мкм (к ним относятся двигательные волокна скелетной мускулатуры и афферентные волокна от рецепторов осязания, давления и мышечно-суставной чувствительности), тонкие миелиновые волокна диаметром меньше 3 мкм (афферентные волокна и проводящие импульсы к внутренним органам), очень тонкие миелиновые волокна (болевой и температурной чувствительности) - меньше 2 мкм и безмякотные - 1 мкм.

В афферентных волокнах человека возбуждение проводится со скоростью от 0,5 до 50-70 м/сек, в эфферентных - до 140-160 м/сек. Толстые волокна быстрее проводят возбуждение, чем тонкие.

Рис. 23. Схемы разных синапсов. А - типы синапсов; Б - шипиковый аппарат; В - субсинаптический мешочек и кольцо из нейрофибрилл:
1 - синаптические пузырьки, 2 - митохондрия, 3 - сложный пузырек, 4 - дендрит, 5 - трубочка, 6 - шипик, 7 - шипиковый аппарат, 8 - кольцо из нейрофибрилл, 9 - субсинаптический мешочек, 10 - эндоплазматическая сеть, 11 - постсинаптический шипик, 12 - ядро

Нейроны связаны друг с другом посредством контактов - синапсов, которые отделяют друг от друга тела нейронов, аксон и дендриты. Количество синапсов на теле одного нейрона достигает 100 и больше, а на дендритах одного нейрона - нескольких тысяч.

Синапс имеет сложное строение. Он состоит из двух мембран - пресинаптической и постсинаптической (толщина каждой 5-6 нм), между которыми есть синаптическая щель, пространство (в среднем 20 нм). Через отверстия в пресинаптической мембране цитоплазма аксона или дендрита сообщается с синаптическим пространством. Кроме того, есть синапсы между аксонами и клетками органа, которые имеют сходное строение.

Деление нейронов у людей до настоящего времени твердо не установлено, хотя имеются доказательства размножения нейронов головного мозга у щенков. Доказано, что тело нейрона осуществляет функцию питательного (трофического) центра для своих отростков, так как уже через несколько дней после перерезки нерва, состоящего из нервных волокон, начинается врастание из тел нейронов в периферический отрезок нерва новых нервных волокон. Скорость врастания - 0,3-1 мм в сутки.