MUHADHARA kwenye BH

kwa wanafunzi _ 2 __ kozi matibabu kitivo

Somo Oxidation ya kibiolojia 2. Kupumua kwa tishu. Phosphorylation ya oksidi.

Muda Dakika 90.

Malengo ya kielimu na kielimu:

Toa utangulizi:

Kuhusu muundo wa mnyororo wa kupumua (RC), inhibitors; taratibu za uendeshaji wa DC;

pointi za interface, maadili ya ORP ya vipengele vya DC. Kuhusu uwiano wa P/O na maana yake.

Kuhusu kupumua kwa bure na kukatwa. Kuhusu nadharia za muunganisho wa OF.

Kuhusu utaratibu wa kizazi Н +.

Juu ya muundo na kazi za protoni ATPase;

kuhusu utaratibu wa kujitenga.

Kuhusu phosphorylation ya oksidi (pH na ); kuhusu taratibu za thermogenesis, jukumu la tishu za adipose kahawia.

Juu ya jukumu la kimetaboliki ya nishati; Njia za matumizi ya H + na ATP. Kuhusu vipengele vilivyotumika vya bioenergy.

Kuhusu njia za matumizi ya O 2 katika mwili (mitochondrial, microsomal, peroxide). Juu ya sifa za DC ya microsomal kwa kulinganisha na DC ya mitochondrial. Juu ya sifa za cytochrome P 450, kazi.

Kuhusu oxidation ya peroxide. Kuhusu utaratibu wa malezi ya aina za oksijeni tendaji O 2 - , O 2 , O 2 . Juu ya jukumu la michakato ya peroxide katika hali ya kawaida na ya pathological. Kuhusu lipid peroxidation (LPO): (NEFA → R  → diene conjugates → hidroperoksidi → MDA). Kuhusu mbinu za kutathmini shughuli za LPO.

Kuhusu ulinzi wa antioxidant: enzymatic na yasiyo ya enzymatic. Kuhusu sifa za SOD, catalase, glutathione peroxidase, GSH reductase, mifumo ya kuzalisha NADPH. Kuhusu AOS isiyo ya enzymatic: vitamini E, A, C, carotenoids, histidine, corticosteroids, bilirubin, urea, nk. FASIHI

Berezov T. T., Korovkin B. F. Kemia ya kibaolojia.

M.: Dawa, 1990. S. 213-220; 1998. ukurasa wa 305-317.

Nikolaev A. Ya. Kemia ya kibaolojia. M.: Shule ya Juu, 1989. ukurasa wa 199-221.

Ziada Filippovich B.

Misingi ya biochemistry. M.: Shule ya Juu, 1993. ukurasa wa 403-438. Murray R. et al.

Biolojia ya binadamu. M.: Mir, 1993. T. 1. P. 111-139. Leninger A. Misingi ya biochemistry. M.: Mir, 1985. T. 2. ukurasa wa 403-438, 508-550. Alberts B.

Na nk.,

Biolojia ya molekuli ya seli.

M.: Mir, 1994.T. 1. ukurasa wa 430-459.

Skulachev V.P.

	Nishati ya utando wa kibaolojia.	M.: Sayansi. 1989.
	Muundo wa mnyororo wa kupumua (RC), complexes yake, inhibitors. Utaratibu wa uendeshaji wa DC.
	Pointi za maingiliano, maadili ya ORP ya vifaa vya DC. Uwiano wa R/O, maana yake.
	Kupumua kwa bure na kukatwa. Nadharia za YA mnyambuliko (kemikali, conformational, chemiosmotic - P. Mitchell).
	Utaratibu wa kizazi cha H +, vipengele vyake, stoichiometry ya H + / e.
	Muundo na kazi ya protoni ATPase. Utaratibu wa kukatwa.
	YA (kuondolewa kwa pH na ).
	Taratibu za thermogenesis. Jukumu la tishu za adipose ya kahawia.
	Jukumu la msingi la kimetaboliki ya nishati. Njia za matumizi ya H + na ATP. Vipengele vinavyotumika vya bioenergy.
	Njia za matumizi ya O2 katika mwili (mitochondrial, microsomal, peroxide). Tabia za DC ya microsomal, kulinganisha kwake na DC ya mitochondrial. Tabia za cytochromes P 450, kazi yao.

Oxidation ya peroksidi. Utaratibu wa malezi ya spishi tendaji za oksijeni O 2 -, O 2, O 2. Jukumu la michakato ya peroxide katika hali ya kawaida na ya pathological.

1. Uelewa wa jumla wa LPO (NEFA → R  → diene conjugates → hidroperoksidi → MDA). Mbinu za kutathmini shughuli za LPO.

Kinga ya antioxidant: enzymatic na isiyo ya enzymatic.

Sifa za SOD, catalase, glutathione peroxidase, GSH reductase, mifumo ya kuzalisha NADPH. AOS isiyo ya enzymatic: vitamini E, A, C, carotenoids, histidine, corticosteroids, bilirubin, urea, nk. Jumla ya dakika 90 Muundo wa mnyororo wa kupumua (RC), complexes, inhibitors. Utaratibu wa uendeshaji. Pointi za maingiliano, maadili ya ORP ya vifaa vya dc. R/o mgawo, maana yake. Mlolongo wa kupumua. "Mwako unaodhibitiwa" wa hatua kwa hatua unapatikana kwa kuingizwa kwa kati ya enzymes ya kupumua na uwezo tofauti wa redox.

Uwezo wa Redox(uwezo wa redox) huamua mwelekeo wa uhamisho wa protoni na elektroni na enzymes ya mnyororo wa kupumua(Mchoro 1). – Uwezo wa redox unaonyeshwa – thamani ya nguvu ya umeme + inaonyesha uwezo wa jozi ya redox kukubali elektroni, i.e. kucheza nafasi ya wakala wa vioksidishaji. Kwa mfano, uwezo wa redox wa jozi ya NADH∙H +/NAD + ni - 0.32 v, ambayo inaonyesha uwezo wake wa juu wa kutoa elektroni, na wanandoa wa redox ½O 2 /H 2 O ina thamani kubwa zaidi chanya ya +0.81 v, hizo. Oksijeni ina uwezo wa juu zaidi wa kukubali elektroni.

Wakati wa uoksidishaji wa AcCoA katika mzunguko wa TCA, aina zilizopunguzwa za NADH2 na FADH2 huingia kwenye DC, ambapo nishati ya elektroni na protoni hubadilishwa kuwa nishati ya vifungo vya juu vya nishati ya ATP.

DC ni seti ya dehydrogenases zinazosafirisha elektroni na protoni kutoka kwenye substrate hadi oksijeni.

Kanuni za uendeshaji wa DC zinatokana na sheria ya 1 na 2 ya thermodynamics.

Nguvu ya uendeshaji ya DC ni tofauti katika ORP. Tofauti ya jumla ya DC nzima ni 1.1 V. Phosphorylation pointi zinapaswa kuwa na tofauti ya ORP = 0.25 - 0.3 V.

1. Jozi ya NAD-H ina ORP = 0.32 V.

2. Jozi Q-b - / - /- - 0 V.

3. O2 - ina +0.82 V.

DC imewekwa ndani ya utando wa ndani wa mitochondria na ina njia 2 za kuanzisha elektroni na protoni au pembejeo 2; DC huunda muundo 4.

Ingizo la 1: Inategemea NAD (elektroni na protoni hutoka kwa miitikio yote inayotegemea NAD).

Ingizo la 2: Inategemea FAD

JUU ---->AF

Q --->b--->c 1 --->c--->aa 3 ---->1/2O 2

Asidi ya suksiniki ---->FP

Mlolongo wa kupumua ni aina ya oxidation ya kibiolojia.

Kupumua kwa tishu ni mlolongo wa athari za redox zinazotokea kwenye membrane ya ndani ya mitochondrial na ushiriki wa vimeng'enya vya mnyororo wa kupumua. Mlolongo wa kupumua una shirika la kimuundo wazi; complexes ya kupumua, mpangilio ambao unategemea thamani ya uwezo wao wa redox (Mchoro 5.1). Idadi ya minyororo ya kupumua katika mitochondria moja kutoka kwa seli za tishu tofauti sio sawa: katika ini - 5000, ndani ya moyo - karibu 20,000, kwa hiyo, myocardiocytes hutofautishwa na kupumua kwa nguvu zaidi kuliko hepatocytes.

Mchele. 5.1 Utaratibu wa mpangilio wa complexes ya mnyororo wa kupumua katika membrane ya ndani ya mitochondrial

Kabla ya kukaa juu ya sifa za kila moja ya vipengele vya mnyororo wa kupumua, hebu tujue na substrates za kupumua kwa tishu.

Substrates ya kupumua kwa tishu wamegawanywa katika vikundi 2:

NAD inategemea- Mzunguko wa Krebs substrates isocitrate, α-ketoglutarate na malate. Hizi pia ni pyruvate, hydroxybutyrate na β-hydroxy-acyl~CoA, glutamate na asidi zingine za amino. Haidrojeni kutoka kwa substrates zinazotegemea NAD kwa kutumia Dehydrogenases zinazotegemea NAD hupitishwa kwa tata ya kwanza ya mnyororo wa kupumua.

inategemea FAD - succinate, glycerol-3-phosphate, acyl~CoA na zingine. Hydrojeni kutoka kwa substrates zinazotegemea FAD huhamishiwa kwenye tata II ya mnyororo wa kupumua.

Wakati dehydrogenating substrates Dehydrogenases zinazotegemea NAD fomu iliyopunguzwa ya NAD (NADH∙H +) huundwa.

Fomu iliyooksidishwa ya coenzyme NAD+ imeonyeshwa. Coenzyme hii ni dinucleotide ( nikotinamide-Adenini-dinukleotidi): nyukleotidi moja ina vitamini PP (nikotinamidi), nyingine ni AMP. Uwezo wa coenzyme kuchukua jukumu la carrier wa hidrojeni wa kati unahusishwa na uwepo wa vitamini PP katika muundo wake. Katika umbo la elektroni-protoni, mchakato wa ubadilishaji wa hidrojeni-uondoaji hidrojeni unaoweza kubadilishwa unaweza kuwakilishwa na mlinganyo (R ni sehemu nyingine ya coenzyme):

NADH∙H + inaweza kuundwa si tu katika mitochondria, lakini pia katika cytosol ya seli wakati wa michakato fulani ya kimetaboliki. Hata hivyo, coenzyme ya cytoplasmic haiwezi kupenya kwenye mitochondria. Hidrojeni ya coenzyme iliyopunguzwa lazima kwanza ihamishwe kwa substrates hiyo unaweza kupenya ndani ya mitochondria. Vile "H 2 -transferring substrates" ni:

Oxalacetate → malate

Acetoacetate → β-hydroxybutyrate

Dihydroxyacetone phosphate → glycerol-3-phosphate

NADH∙H+ kisha hutiwa oksidi na changamano 1 ya mnyororo wa kupumua. Hebu fikiria uendeshaji wa tata hii.

I – NADH∙H + -ubiquinone oxidoductase.

Ngumu ya kwanza ni kubwa zaidi katika mlolongo wa kupumua (inayowakilishwa na subunits 23-30). Inachochea uhamisho wa hidrojeni kutoka NADH∙H + hadi ubiquinone (Mchoro 5.1 na Mchoro 5.3). Ina coenzyme FMN (flavin mononucleotide) na protini za chuma-sulfuri zenye chuma kisicho na heme. Kazi ya protini hizi ni katika kutenganisha mtiririko wa protoni na elektroni: elektroni huhamishwa kutoka FMN∙H 2 hadi kwenye uso wa ndani wa utando wa ndani wa mitochondrial (unaotazama tumbo), na protoni huhamishiwa kwenye uso wa nje wa membrane ya ndani na kisha kutolewa kwenye tumbo la mitochondrial.

Wakati wa usafiri wa protoni na elektroni, uwezo wa redox wa tata ya kwanza hupungua kwa 0.38 v, ambayo ni ya kutosha kabisa kwa awali ya ATP. Walakini, ATP haijaundwa katika ngumu yenyewe, na nishati iliyotolewa kama matokeo ya operesheni ya tata hukusanywa (tazama hapa chini kwa uundaji wa uwezo wa umeme) na kufutwa kwa sehemu kwa njia ya joto.

Kwa mujibu wa muundo wake, FMN ni mononucleotide ambayo msingi wa nitrojeni unawakilishwa na msingi wa isoalloxazine wa riboflauini, na pentose ni ribitol (kwa maneno mengine, FMN ni aina ya phosphorylated ya vitamini B2).

Kazi ya FMN ni kukubali atomi 2 za hidrojeni kutoka NADH∙H + na kuzihamisha kwa protini za chuma-sulfuri. Hidrojeni (elektroni 2 na protoni 2) huambatanisha na atomi za nitrojeni za pete ya isoalloxazine, na upangaji upya wa intramolecular wa vifungo viwili hutokea kuunda semiquinone ya kati, kiwanja cha asili ya itikadi kali (iliyoonyeshwa kwenye mchoro). jumla equation ya majibu, ambapo R ndio sehemu nyingine ya molekuli)

II mnyororo wa kupumua wa tishu - succinate ubiquinone oxidoreductase.

Ngumu hii ina uzito mdogo wa Masi na pia ina protini za chuma-sulfuri. Succinate ubiquinone oxidoreductase huchochea uhamishaji wa hidrojeni kutoka succinate kwa ubiquinone. Mchanganyiko huo ni pamoja na coenzyme FAD (flavin adenine dinucleotide) na kimeng'enya cha succinate dehydrogenase, ambacho pia ni kimeng'enya cha mzunguko wa Krebs. Asili ~SCoA, 3-phospho-glycerate na dihydroxyacetone fosfati Pia ni substrates zinazotegemea FAD za kupumua kwa tishu na, kwa msaada wa coenzyme hii, huwasiliana na tata ya pili.

Mchele. 5.3 Mchanganyiko wa kwanza wa mnyororo wa kupumua

Nishati ya kuingizwa kwa substrates ya hidrojeni katika tata II ya mnyororo wa kupumua wa tishu hutolewa hasa kwa namna ya joto, kwa kuwa katika sehemu hii ya mnyororo uwezo wa redox hupungua kidogo na nishati hii haitoshi kwa awali ya ATP.

Mchakato wa kurejesha FAD unaendelea sawa na ule wa FMN.

Coenzyme Q au ubiquinone ni kiwanja cha hydrophobic, ni sehemu ya utando wa seli, hupatikana katika viwango vya juu, na ni ya kundi la vitamini. ni ya kundi la vitamini.

Ubiquinone (coenzyme Q). Ubiquinone ni molekuli ndogo ya lipofili ambayo muundo wake wa kemikali ni benzoquinone yenye mnyororo mrefu wa upande (idadi ya vitengo vya isoprenoid ni kati ya 6 katika bakteria hadi 10 kwa mamalia).

Katika mnyororo wa kupumua, coenzyme Q ni aina ya depo (bwawa) ya hidrojeni, ambayo hupokea kutoka kwa flavoproteini mbalimbali. Asili ya lipophilic ya molekuli ya ubiquinone huamua uwezo wake wa kusonga kwa uhuru katika awamu ya lipid ya membrane ya mitochondrial, kuingilia protoni na elektroni sio tu kutoka kwa complexes I na II ya mnyororo wa kupumua, lakini pia kukamata protoni kutoka kwa tumbo la mitochondrial. Katika kesi hii, ubiquinone hupunguzwa kuunda bidhaa ya kati ya bure, semiquinone.

Aina iliyopunguzwa ya ubiquinone, ubiquinol, huhamisha protoni na elektroni kwa tata III ya mnyororo wa kupumua.

Kioksidishaji cha Cytochrome kina mshikamano wa juu wa oksijeni na inaweza kufanya kazi katika viwango vya chini vya oksijeni.

aa 3 - inajumuisha subunits 6, ambayo kila moja ina heme na atomi ya shaba. Sehemu ndogo 2 huunda saitokromu a, na 4 zilizobaki ni za saitokromu a 3.

Kati ya NAD na AF, b-c, a-a3, kuna tofauti kubwa katika ORP. Pointi hizi ni tovuti ya awali ya ATP (tovuti ya ADP phosphorylation).

III tata ya mnyororo wa kupumua wa tishu – ubiquinol-cytochrome C oxidoreductase. Complex III inajumuisha saitokromub Na Na 1 mali ya kundi la protini tata kromoprotini. Kikundi cha bandia cha protini hizi ni rangi (chroma - rangi) na iko karibu na muundo wa kemikali kwa heme ya hemoglobin. Hata hivyo, tofauti na hemoglobini na oksihimoglobini, ambayo chuma kinapaswa kuwa tu katika fomu ya divalent, chuma katika cytochromes wakati wa uendeshaji wa mnyororo wa kupumua hupita kutoka kwa divalent hadi hali ya trivalent (na kinyume chake).

Kama jina linavyodokeza, tata III huhamisha elektroni kutoka ubiquinol hadi saitokromu C. Kwanza, elektroni huenda kwenye umbo lililooksidishwa la saitokromu b (Fe 3+), ambayo hupunguzwa (Fe 2+), kisha saitokromu b iliyopunguzwa huhamisha elektroni hadi. fomu iliyooksidishwa ya saitokromu c, ambayo pia hupunguzwa na, kwa upande wake, kuhamisha elektroni hadi saitokromu C.

utando wa mitochondrial kutoka tata III hadi tata IV na nyuma. Katika kesi hii, molekuli 1 ya cytochrome C, kwa njia mbadala ya oksidi na kupunguza, huhamisha elektroni 1.

IV tata ya mnyororo wa kupumua – cytochrome C oxidase. Kiwanja kinaitwa oksidi kutokana na uwezo wa kuingiliana moja kwa moja na oksijeni. Katika mamalia, protini hii kubwa ya transmembrane (~200 kD) ina visehemu 6-13, ambavyo vingine vimesimbwa na DNA ya mitochondrial. Complex IV ina chromoprotens 2 - saitokromuA Na saitokromuA 3 . Tofauti na cytochromes nyingine, cytochromes A Na A 3 kila moja ina atomi ya chuma tu, bali pia atomi ya shaba. Copper katika utungaji wa cytochromes hizi pia hubadilishana kati ya majimbo yaliyooksidishwa (Cu 2+) na kupunguzwa (Cu +) wakati wa usafiri wa elektroni.

Cytochrome Na-oxidase huchochea uoksidishaji wa elektroni moja ya molekuli 4 zilizopunguzwa za saitokromu. Na na wakati huo huo hufanya upunguzaji kamili (4-elektroni) wa molekuli ya oksijeni:

4 saitokromu Na(Fe 2+) + 4 H + + O 2 4 saitokromu Na(Fe 3+) + H 2 O

Protoni kwa ajili ya malezi ya molekuli ya maji hutoka kwenye tumbo. Ikumbukwe kwamba mmenyuko huu ni ngumu sana na unaendelea kupitia hatua za kati za malezi ya radicals ya oksijeni ya bure.

Uwezo wa redox wa tata wa IV ni mkubwa zaidi (+0.57 v), nishati yake inatosha kabisa kwa usanisi wa molekuli 3 za ATP, lakini nyingi ya nishati hii hutumiwa "kusukuma" protoni kutoka kwa tumbo la mitochondrial kwenye nafasi ya intermembrane. Kuhusiana na usafiri wa kazi wa protoni, cytochrome Na-oxidase ilipewa jina "pampu ya protoni".

Kwa hivyo, kupumua kwa tishu ni mchakato wa usafirishaji wa elektroni na protoni kutoka kwa substrates zinazotegemea NAD- au FAD hadi oksijeni, pamoja na protoni zinazotolewa na tumbo la mitochondrial. Wakati wa usafiri, uwezo wa redox hupungua, ambao unaambatana na kutolewa kwa nishati iliyo katika substrates ya kupumua kwa tishu. Marejesho kamili ya oksijeni ya Masi katika mnyororo wa kupumua hufuatana na malezi ya maji.

Wanaingia kwenye mnyororo wa kupumua, ambapo hupitia mfululizo wa hatua, hatua kwa hatua kushuka hadi viwango vya chini na vya chini vya nishati, na hukubaliwa na kiwanja ambacho hutumika kama kipokezi cha mwisho cha elektroni. Uhamisho wa elektroni husababisha mabadiliko makubwa katika nishati ya bure katika mfumo. Mlolongo wa kupumua unaonekana katika fomu yake kamili na usawa katika eukaryotes, ambapo huwekwa ndani ya utando wa ndani wa mitochondria. Katika eubacteria, minyororo ya kupumua inashangaza katika utofauti wa shirika lao maalum huku ikidumisha kufanana kwa kimsingi katika muundo na utendaji.

Minyororo ya usafiri wa elektroni ya kupumua inajumuisha idadi kubwa ya flygbolag za utando-localized kwa njia ambayo elektroni huhamishwa au pamoja na protoni, i.e. aina ya atomi za hidrojeni, au bila yao. Vipengele vya mnyororo, vilivyowekwa ndani ya membrane, ni wabebaji wa protini (flavoproteins, protini za FeS, cytochromes) au asili isiyo ya protini (quinones). Flavoproteins na quinones hufanya uhamisho wa atomi za hidrojeni, na protini za FeS na cytochromes hufanya uhamisho wa elektroni.

Wakati wa kusoma minyororo ya kupumua, flavoproteini mbili zilizofunga utando zinavutia sana: succinate dehydrogenase, ambayo huchochea oxidation ya succinate katika mzunguko wa TCA, na NAD(P)*H2-dehydrogenase, ambayo huchochea kupunguzwa kwa kikundi chake cha bandia cha flavin pamoja na uoksidishaji wa NAD(P)*H2.

Protini zilizo na vituo vya chuma-sulfuri hushiriki katika usafiri wa elektroni ya kupumua (Mchoro 58). Ni vijenzi vya baadhi ya flavoproteini, kama vile succinate na NAD(P)*H2 dehydrogenases, au hutumika kama vikundi vya pekee vya protini. Minyororo ya kupumua ina idadi kubwa ya vituo vya FeS. Pengine kuna takriban dazeni ya protini kama hizo zinazofanya kazi katika mnyororo wa usafiri wa elektroni wa mitochondrial. Kulingana na muundo, vituo vya FeS vinaweza kuhamisha wakati huo huo elektroni 1 au 2, ambayo inahusishwa na mabadiliko katika valence ya atomi za chuma.

Quinones ni misombo ya mumunyifu ya mafuta ambayo ina "mkia" mrefu wa terpenoid unaohusishwa na msingi wa quinoid, wenye uwezo wa kupunguza oxidation-reversible kwa kuongeza atomi 2 za hidrojeni (Mchoro 93, B). Ya kawaida ni ubiquinone, ambayo hufanya kazi katika mnyororo wa kupumua katika eneo kati ya flavoproteins na cytochromes. Tofauti na wabebaji wengine wa elektroni, kwinoni hazihusishwa na protini maalum. Dimbwi ndogo la ubiquinone linayeyushwa katika awamu ya lipid ya utando.

Cytochromes, zinazohusika katika hatua ya mwisho ya mlolongo wa usafiri wa elektroni, ni kundi la protini zilizo na makundi ya bandia ya porphyrin ya chuma (hemes). Kwa msaada wa cytochromes, uhamisho wa elektroni hutokea, wakati ambapo valency ya chuma hubadilika:

Fe++ inabadilika kinyume chake hadi Fe++++ e

Saitokromu tano (b, c, c1, a, a3) zilipatikana kwenye mitochondria, zikitofautiana katika mwonekano wa kunyonya na uwezekano wa redoksi. Tofauti katika vigezo hivi ni kutokana na vipengele vya protini vya cytochromes, asili ya minyororo yao ya upande wa porphyrin, na njia ya kushikamana ya heme kwa protini. Cytochromes ya mwisho (a + a3) huhamisha elektroni kwa oksijeni ya molekuli, inayowakilisha oxidase ya cytochrome yenyewe, kituo cha mmenyuko ambacho kina, pamoja na heme mbili, atomi mbili za shaba. Uundaji wa maji hutokea wakati elektroni 4 zinahamishiwa kwenye molekuli ya oksijeni. Baadhi ya oxidasi za cytochrome huhamisha elektroni 2 tu hadi O2, na kusababisha kuundwa kwa peroxide ya hidrojeni. Peroxide ya hidrojeni huvunjwa zaidi na catalase au peroxidase.

Kwa hivyo, mlolongo wa kupumua wa usafiri wa elektroni katika mitochondria hujumuisha idadi kubwa ya flygbolag za kati zinazofanya usafiri wa elektroni kutoka kwa substrates za kikaboni hadi O2. Mlolongo wa eneo lao, umeonyeshwa kwenye Mtini. 94 inathibitishwa na aina anuwai za data: maadili ya uwezekano wa redox ya wabebaji, uchambuzi wa kizuizi.

Vizuizi vimegunduliwa ambavyo hutenda haswa kwenye sehemu fulani za mnyororo wa kupumua. Uhamisho wa elektroni wa amitali na rotenone katika eneo la juu la saitokromu b, ikitenda kazi kwa NAD(P)*H2-dehydrogenase. Antimycin A (kiuavijasumu kinachozalishwa na Streptomyces) huzuia uhamisho wa elektroni kutoka saitokromu b hadi saitokromu c1. Sianidi, monoksidi kaboni na azide huzuia hatua ya mwisho ya uhamisho wa elektroni kutoka saitokromu a+a3 hadi oksijeni ya molekuli, kuzuia oksidi ya saitokromu. Ikiwa utazuia uhamisho wa elektroni katika mnyororo wa usafiri wa elektroni na vizuizi fulani, basi wabebaji walioko katika eneo hilo kutoka kwa substrate hadi tovuti ya hatua ya kizuizi watakuwa katika fomu iliyopunguzwa, na wabebaji zaidi ya tovuti ya hatua ya kizuizi. inhibitor itakuwa katika fomu iliyooksidishwa.

Ni aina gani za shirika la mlolongo wa kupumua zinapatikana katika eubacteria, i.e. katika mbinu fulani za malezi yake ya mwisho? Vikundi vya chemoheterotrofu za anaerobic kimsingi hazina mfumo uliotengenezwa wa usafirishaji wa elektroni unaohusishwa na utando. Eubacteria ya photosynthetic ina mfumo kamili wa usafiri wa elektroni wa kupumua.

Utangulizi

Mlolongo wa kupumua ni mfumo wa protini za transmembrane zinazohusiana kimuundo na kiutendaji na vibeba elektroni.

ETC huhifadhi nishati iliyotolewa wakati wa uoksidishaji wa NADH na FADH2 na oksijeni ya molekuli (katika kesi ya kupumua kwa aerobic) au vitu vingine (katika kesi ya kupumua kwa anaerobic) kwa namna ya uwezo wa transmembrane kutokana na uhamisho wa mfululizo wa elektroni kando. mnyororo pamoja na kusukuma kwa protoni kwenye utando.

Katika prokaryotes, ETC imewekwa ndani ya CPM, katika eukaryotes - kwenye membrane ya ndani ya mitochondria. flygbolag ziko kulingana na uwezo wao wa redox usafiri wa elektroni pamoja na mlolongo mzima hutokea kwa hiari.

Mitochondria huitwa "vituo vya nishati" vya seli, kwa kuwa ni katika organelles hizi ambazo nishati inayotolewa na michakato ya oxidative inachukuliwa hasa.

Mlolongo wa kupumua

Nishati yote muhimu iliyotolewa wakati wa oxidation ya asidi ya mafuta na amino asidi, na karibu nishati yote kutoka kwa oxidation ya wanga, hutumiwa katika mitochondria kwa namna ya kupunguza sawa. Mitochondria ina vichocheo kadhaa vinavyounda mnyororo wa kupumua, ambao hukamata na kusafirisha sawa na kupunguza, kuwaelekeza kuguswa na oksijeni, na kusababisha malezi ya maji. Wakati huo huo, utaratibu hufanya kazi ya kukamata nishati ya bure inayoweza kutokea na mkusanyiko wake kwa namna ya phosphates ya juu ya nishati. Mitochondria pia ina mifumo ya enzyme ambayo hutoa uundaji wa vitu vingi vya kupunguza; hizi ni enzymes za -oxidation na mzunguko wa asidi citric (mwisho ni njia ya kawaida ya kimetaboliki katika oxidation ya vyakula vyote vikuu). Uhusiano huu umeonyeshwa kwenye Mchoro 1.1.

Shirika la mnyororo wa kupumua katika mitochondria

Sehemu kuu za mnyororo wa kupumua (Mchoro 1.1) zimeorodheshwa kwa mlolongo ili kuongeza uwezo wa redox. Atomu za hidrojeni au elektroni husogea kando ya mnyororo kutoka kwa viambajengo vya elektroni zaidi hadi oksijeni zaidi ya elektroni, mabadiliko ya uwezo wa redoksi wakati wa kuhama kutoka mfumo wa NAD/NADH hadi mfumo wa O2/H2O ni 1.1 V.

Mlolongo mkuu wa upumuaji huanza kutoka kwa dehydrogenases zinazotegemea NAD, hupitia flavoproteini na saitokromu na kuishia na oksijeni ya molekuli. Sio substrates zote zimeunganishwa na mnyororo wa kupumua kupitia dihydrogenases zinazotegemea NAD; baadhi yao, ambayo yana uwezo wa juu wa redox (kwa mfano, mfumo wa fumarate / succinate, unahusishwa na dehydrogenases ya flavoprotein, ambayo kwa upande wake inahusishwa na cytochromes ya mnyororo wa kupumua (Mchoro 1.3).

Hivi karibuni, imeanzishwa kuwa kuna usafiri mwingine katika mlolongo wa kupumua unaounganisha flavoproteins na cytochrome b, ambayo ina uwezo wa chini wa redox kati ya nitochromes. Kisafirishaji hiki, kinachoitwa ubiquinone au coenzyme Q (Mchoro 1.4), hupatikana katika mitochondria chini ya hali ya aerobic katika umbo la kwinoni iliyooksidishwa, na chini ya hali ya anaerobic katika umbo la kupunguza kwinoli. Coenzyme Q ni sehemu ya lipids ya mitochondrial; kati ya lipids nyingine, phospholipids, ambayo ni sehemu ya membrane ya mitochondrial, hutawala. Muundo wa coenzyme Q ni sawa na muundo wa vitamini K na E. Plastoquinone, inayopatikana katika kloroplasts, pia ina muundo sawa. Dutu hizi zote zina mnyororo wa upande wa polyisoprenoid katika muundo wao. Maudhui ya coenzyme Q kwa kiasi kikubwa huzidi maudhui ya vipengele vingine vya mlolongo wa kupumua; hii inaonyesha kwamba coenzyme Q ni sehemu ya simu ya mnyororo wa kupumua ambayo hupokea kisawasawa cha kupunguza kutoka kwa muundo wa flavoprotein isiyobadilika na kuwahamisha hadi kwenye saitokromu.

Mchele. 1.1.

Kipengele cha ziada kinachopatikana katika dawa zinazofanya kazi za mnyororo wa kupumua ni kizuizi cha chuma-sulfuri FeS. Inahusishwa na flavoproteins na cytochrome b. Iron na sulfuri zinahusika katika mchakato wa redox, ambayo hutokea kupitia utaratibu wa elektroni moja (Mchoro 1.5).

Mawazo ya kisasa kuhusu mlolongo wa vipengele vikuu katika mlolongo wa kupumua yanaonyeshwa kwenye Mtini. 1.3. Katika mwisho wa elektroni wa mnyororo, dehydrogenases huchochea uhamisho wa elektroni kutoka kwa substrates hadi NAD katika mnyororo wa kupumua. Hii hutokea kwa njia mbili. Katika hali ambapo substrates ni α-keto asidi, pyruvate na ketoglutarate, mifumo changamano ya dehydrogenase iliyo na lipoate na FAD hushiriki katika uhamisho wa elektroni hadi NAD. Uhamisho wa elektroni na dehydrogenases nyingine kwa kutumia L(+) -3-hydroxyacyl-CoA, D(-) -3-hydroxybutyrate, proline, glutamate, malitol, na isocitrate kwani substrates hutokea moja kwa moja kwenye mnyororo wa kupumua wa NAD.

NADH iliyopunguzwa katika mnyororo wa kupumua kwa upande wake huoksidishwa na metalloflavoprotein NADH dehydrogenase. Kimeng'enya hiki kina FeS na FMN na kinahusishwa sana na mnyororo wa kupumua. Coenzyme Q hutumika kama mkusanyaji wa kupunguza sawa, ambayo hutolewa na idadi ya substrates kupitia dehydrogenases ya flavoprotein kwenye mnyororo wa kupumua. Substrates hizi ni pamoja na succinate, choline, na sarcosine (Mchoro 1.3). Sehemu ya flavin ya dehydrogenase hizi ni FAD. Mtiririko wa elektroni kutoka kwa coenzyme Q kisha hupitia mfululizo wa saitokromu hadi oksijeni ya molekuli (Mchoro 1.3). Cytochromes hupangwa kwa utaratibu wa kuongeza uwezo wa redox.

Mchele. 1.2.

Mchele. 1.3. Vipengele vya mnyororo wa kupumua wa mitochondrial FeS iko kwenye mlolongo "upande wa O2" wa FP au Cytb. Cyt - cytochrome; EPFP - flavoprotein ya uhamisho wa elektroni; FeS - protini ya chuma-sulfuri; FP - flavoprotein; Q - ubiquinone.

Mchele. 1.4.

Mchele. 1.5.

Saitokromu aa3 ya mwisho hutekeleza hatua ya mwisho ya mchakato wa uhamishaji wa kupunguza kisawasawa na oksijeni ya molekuli. Mfumo wa enzyme una shaba, sehemu muhimu ya oxidase ya kweli. Cytochrome oxidase ina mshikamano wa juu sana wa oksijeni, ambayo inaruhusu mnyororo wa upumuaji kufanya kazi kwa kasi ya juu hadi tishu iwe karibu kumaliza O2. Mwitikio huu wa cytochrome oxidase-catalyzed hauwezi kutenduliwa; huamua mwelekeo wa harakati ya kupunguza sawa katika mlolongo wa kupumua, ambayo inahusishwa na malezi ya ATP.

Nadharia kadhaa zimewekwa mbele kuhusu shirika la kimuundo la mnyororo wa kupumua. Ni muhimu kwamba uwiano wa molar kati ya vipengele ni karibu mara kwa mara. Vipengele vya kazi vya mlolongo wa kupumua huwekwa kwenye membrane ya ndani ya mitochondrial kwa namna ya tata nne za protini-lipid za mnyororo wa kupumua.

Mchele. 1.6.

Mikoa ambapo kuunganishwa na phosphorylation huenda hutokea huonyeshwa. BAL- dimercaprol; TTFA ni wakala wa chelating ya chuma. tata ya I-NADH; ubiquinone oxidoreductase; tata II - succinate: ubiquinone oxidoreductase; tata III - ubiquinol: ferricytochrome c oxidoreductase; tata IV-ferrocytochrome c: oksijeni oxidoreductase.

Kwa msingi huu, hitimisho lilifanywa kuhusu mwelekeo fulani wa anga wa tata hizi kwenye membrane. Cytochrome ndio saitokromu mumunyifu pekee na, pamoja na coenzyme Q, hutumika kama sehemu ya rununu ya mnyororo wa upumuaji, ikiwasiliana kati ya vitu vilivyowekwa kwenye nafasi (Mchoro 1.6).

14.1.1. Katika mmenyuko wa pyruvate dehydrogenase na katika mzunguko wa Krebs, dehydrogenation (oxidation) ya substrates (pyruvate, isocitrate, α-ketoglutarate, succinate, malate) hutokea. Kama matokeo ya athari hizi, NADH na FADH2 huundwa. Aina hizi zilizopunguzwa za coenzymes zimeoksidishwa katika mnyororo wa kupumua wa mitochondrial. Oxidation ya NADH na FADH2, ambayo hutokea kwa kushirikiana na awali ya ATP kutoka ADP na H3 PO4, inaitwa. phosphorylation ya oksidi.

Mchoro wa muundo wa mitochondria unaonyeshwa kwenye Mchoro 14.1. Mitochondria ni organelles intracellular na utando mbili: nje (1) na ndani (2). Utando wa ndani wa mitochondrial huunda mikunjo mingi - cristae (3). Nafasi iliyofungwa na utando wa ndani wa mitochondrial inaitwa matrix (4), nafasi iliyofungwa na utando wa nje na wa ndani ni nafasi ya intermembrane (5).

Kielelezo 14.1. Mpango wa muundo wa mitochondria.

14.1.2. Mlolongo wa kupumua- mlolongo wa vimeng'enya ambao huhamisha ioni za hidrojeni na elektroni kutoka kwa substrates zilizooksidishwa hadi oksijeni ya molekuli - kipokezi cha mwisho cha hidrojeni. Wakati wa athari hizi, nishati hutolewa hatua kwa hatua, kwa sehemu ndogo, na inaweza kusanyiko kwa namna ya ATP. Ujanibishaji wa enzymes ya mnyororo wa kupumua ni utando wa ndani wa mitochondrial.

Mlolongo wa kupumua unajumuisha tata nne za multienzyme (Mchoro 14.2).

Kielelezo 14.2. Mchanganyiko wa enzyme ya mnyororo wa kupumua (maeneo ya interface kati ya oxidation na phosphorylation yanaonyeshwa):

I. NADH-KoQ reductase(ina vipokezi vya hidrojeni vya kati: flavin mononucleotide na protini za chuma-sulfuri). II. Succinate-KoQ reductase(ina vipokezi vya hidrojeni vya kati: FAD na protini za chuma-sulfuri). III. KoQН 2-cytochrome c reductase(ina vikubali vya elektroni: cytochromes b na c1, protini za chuma-sulfuri). IV. Cytochrome c oxidase(ina vipokezi vya elektroni: saitokromu a na a3, ioni za shaba Cu2+).

14.1.3. Ubiquinone (coenzyme Q) na saitokromu c hufanya kama vibebaji vya kati vya elektroni.

Ubiquinone (KoQ)- dutu kama vitamini-mumunyifu ambayo inaweza kuenea kwa urahisi katika awamu ya hydrophobic ya membrane ya ndani ya mitochondrial. Jukumu la kibiolojia la coenzyme Q ni uhamisho wa elektroni katika mnyororo wa kupumua kutoka kwa flavoproteins (complexes I na II) hadi cytochromes (tata III).

Cytochrome c- protini tata, chromoprotein, kundi la bandia ambalo - heme - lina chuma na valency ya kutofautiana (Fe3 + katika fomu iliyooksidishwa na Fe2 + katika fomu iliyopunguzwa). Cytochrome c ni kiwanja kisicho na maji na iko kwenye ukingo wa membrane ya ndani ya mitochondrial katika awamu ya hidrofili. Jukumu la kibiolojia la cytochrome c ni uhamisho wa elektroni katika mnyororo wa kupumua kutoka tata III hadi tata IV.

14.1.4. Wafanyabiashara wa kati wa elektroni katika mnyororo wa kupumua hupangwa kulingana na uwezo wao wa redox. Katika mlolongo huu, uwezo wa kuchangia elektroni (oxidize) hupungua, na uwezo wa kupata elektroni (kupunguza) huongezeka. NADH ina uwezo mkubwa zaidi wa kutoa elektroni, na oksijeni ya molekuli ina uwezo mkubwa zaidi wa kupata elektroni.

Mchoro 14.3 unaonyesha muundo wa tovuti tendaji ya baadhi ya wabebaji wa protoni wa kati na elektroni katika fomu zilizooksidishwa na zilizopunguzwa na ubadilishaji wao.

Kielelezo 14.3. Uongofu wa aina zilizooksidishwa na zilizopunguzwa za wabebaji wa kati wa elektroni na protoni.

14.1.5. Utaratibu wa awali wa ATP unaelezea nadharia ya kemia(mwandishi - P. Mitchell). Kwa mujibu wa nadharia hii, vipengele vya mlolongo wa kupumua ulio kwenye membrane ya ndani ya mitochondrial, wakati wa uhamisho wa elektroni, vinaweza "kukamata" protoni kutoka kwenye tumbo la mitochondrial na kuzihamisha kwenye nafasi ya intermembrane. Katika kesi hiyo, uso wa nje wa utando wa ndani hupata malipo mazuri, na moja ya ndani - hasi, i.e. gradient ya ukolezi wa protoni huundwa na thamani ya pH ya tindikali zaidi nje. Hivi ndivyo uwezekano wa transmembrane hutokea (ΔµH+). Kuna sehemu tatu za mnyororo wa kupumua ambapo hutengenezwa. Mikoa hii inafanana na complexes I, III na IV ya mlolongo wa usafiri wa elektroni (Mchoro 14.4).

Kielelezo 14.4. Mahali pa Enzymes za mnyororo wa kupumua na synthetase ya ATP kwenye membrane ya ndani ya mitochondrial.

Protoni zinazotolewa kwenye nafasi ya intermembrane kutokana na nishati ya uhamisho wa elektroni hupita tena kwenye tumbo la mitochondrial. Utaratibu huu unafanywa na kimeng'enya cha H+-tegemezi cha ATP synthetase (H+ -ATPase). Kimeng’enya kina sehemu mbili (ona Mchoro 10.4): sehemu ya kichocheo inayoweza kuyeyuka katika maji (F1) na chaneli ya protoni iliyotumbukizwa kwenye utando (F0). Mpito wa ioni za H + kutoka eneo lililo na eneo la juu hadi eneo lenye mkusanyiko wa chini unaambatana na kutolewa kwa nishati ya bure, kwa sababu ambayo ATP imeundwa.

14.1.6. Nishati iliyokusanywa katika mfumo wa ATP hutumiwa katika mwili kutekeleza michakato mbalimbali ya kibayolojia na kisaikolojia. Kumbuka mifano kuu ya matumizi ya nishati ya ATP:

1) muundo wa dutu ngumu za kemikali kutoka kwa rahisi zaidi (athari za anabolic); 2) contraction ya misuli (kazi ya mitambo); 3) malezi ya biopotentials ya transmembrane; 4) usafirishaji hai wa vitu kupitia utando wa kibaolojia.

Oxidation ya kibaolojia ni seti ya athari za oxidation ya substrates katika seli hai, kazi kuu ambayo ni kutoa nishati kwa kimetaboliki.

Kazi kuu za michakato ya oksidi:

1) hifadhi ya nishati katika fomu inayoweza kutumika tena,

2) utaftaji wa nishati kwa namna ya joto;

3) malezi ya misombo muhimu,

4) kuvunjika kwa vitu vyenye madhara.

Tofauti kati ya oxidation ya kibiolojia na mwako

Uoksidishaji wa kibaiolojia si mmenyuko wa hatua moja wa mlipuko wa joto, lakini huwakilisha msururu wa athari wakati ambapo nishati hutolewa, hutawanywa kama joto na kukusanywa katika ATP.

Oxidation ya kibaolojia ni mchakato wa enzymatic.

Oxidation ya kibaiolojia hutokea kwa joto la chini na mbele ya maji.

Wakati wa mwako wa vitu vya kikaboni, nishati hutolewa kutokana na oxidation ya kaboni kwa dioksidi kaboni, na wakati wa oxidation ya kibiolojia kutokana na oxidation ya hidrojeni, kupunguzwa kwa oksijeni kwa maji.

Historia ya maendeleo ya mafundisho ya oxidation ya kibiolojia.

Nadharia ya Oxidase ya A. N. Bach

Njia ya oksijeni ya anga hadi substrate ni kupitia peroxide.

Uanzishaji wa oksijeni ya molekuli:

a) oxygenase + O 2  oxygenase + peroxide

b) oxygenase + substrate  oxygenase + substrate iliyooksidishwa.

Nadharia ya V. I. Palladin

Oxidation katika kiumbe hai hutokea kwa njia ya dehydrogenation.

Mpokeaji wa hidrojeni hawezi kuwa oksijeni tu, bali pia dutu nyingine.

Kiini cha oxidation

Athari za kemikali wakati ambapo elektroni huhamishwa kutoka molekuli moja hadi nyingine huitwa athari za redox.

Michanganyiko ambayo hutoa elektroni, wafadhili wa elektroni, au mawakala wa kinakisishaji.

Michanganyiko inayopata elektroni

vipokezi vya elektroni au vioksidishaji.

Wakala wa vioksidishaji na mawakala wa kupunguza hufanya kazi kama wanandoa wa kuunganisha redox (wanandoa wa redox).

Fe + ē  Fe

wakala wa oksidi, wakala wa kupunguza,

mfadhili anayekubali

Kila jozi ya redox ina sifa ya uwezo wa kawaida (katika volts)

Jumla ya dakika 90

Uwezo wa redox unaonyesha mwelekeo wa uhamishaji wa elektroni.

Wakati wa kulinganisha uwezo wa redox wa mfumo na elektroni ya kawaida ya hidrojeni, ambayo uwezo wake ni sifuri, maadili hupatikana ambayo yanaonyesha uwezo wa redox wa dutu hii.

Kupumua kwa tishu- aina ya oxidation ya kibiolojia ambayo oksijeni ni kipokezi cha elektroni

Sehemu ndogo za kupumua kwa tishu:

Asidi ya mzunguko wa Krebs (isocitrate, α-ketoglutarate, succinate, malate),

• amino asidi,

  α-glycerophosphate,

  asidi ya mafuta.

Kupumua kwa tishu hufanyika kwa msaada wa enzymes ya mnyororo wa kupumua.

Mpango wa ubadilishaji wa nishati katika seli hai: kupumua kwa tishu, malezi ya ATP na njia za matumizi yake.

NA
Muundo wa ATP

Mbinu za awali za ATP

Msururu wa upumuaji ni mlolongo wa oxidoreductases katika utando wa ndani wa mitochondria ambao huhamisha elektroni na protoni kutoka kwenye substrate hadi oksijeni ya molekuli.

Mitochondria

Uhamisho wa elektroni na protoni kwa ushiriki wa flygbolag za kati.

SH2 ndiye mtoaji wa awali wa protoni na elektroni;

P1, P2, P3, P4 - flygbolag za kati;

E1, E2, E3, E4 - enzymes ya athari za redox

Mlolongo wa kupumua ni muuzaji mkuu wa nishati kwa ajili ya usanisi wa vifungo vya juu vya nishati ya molekuli za ATP katika mchakato wa phosphorylation ya oksidi.

Kudumisha usawa wa joto katika mwili. 57% ya nishati hutolewa kama joto.

Vipengele vya mnyororo wa kupumua

Hidrojeni huingia kwenye mnyororo wa upumuaji katika mfumo wa NADH2, kwani dehydrogenase nyingi ndani ya mitochondria hutegemea NAD, na vile vile wakati wa kutenda kwenye substrate flavin dehydrogenase (coenzyme FAD).

Dehydrogenases zinazotegemea NAD

Kubali elektroni na protoni moja kwa moja kutoka kwa substrate:

S -HH +NAD +  S +NADH+H +

Kazi ya mkusanyaji wa NAD hukusanya elektroni na protoni kutoka kwenye substrate.

Dawa nyingi za dehydrogenase zina NAD, lakini pia zinaweza kuwa na NADP (G-6-PDG).

Baadhi ya dehydrogenase zinazotegemea pyridine zimewekwa ndani ya mitochondria, na zingine zimewekwa kwenye saitoplazimu.

Madimbwi ya sitosoli na mitochondrial ya NAD na NADP yanatenganishwa kutoka kwa kila mmoja na utando wa mitochondrial, ambao hauwezi kupenyeza kwa koenzymes hizi.

Njia za kuhamisha husafirisha nyukleotidi zilizopunguzwa (NADH+H) kutoka saitoplazimu hadi mitochondria/

Katika cytoplasm, oxaloacetate imepunguzwa kwa malate, ambayo hupenya mitochondria.

Katika mitochondria, chini ya ushawishi wa MDH ya mitochondrial, malate inabadilishwa kuwa PAA, na NADH + H huhamisha elektroni na protoni kwenye mnyororo wa kupumua.

Mfumo wa Redox wa mnyororo wa kupumua

D Mlolongo wa kupumua ni pamoja na tata 4 za enzyme ambazo huchochea oxidation ya NADH + H na oksijeni.

NADH-KoQ reductase huchochea uhamishaji wa elektroni kutoka NADH hadi KoQ.

NADH dehydrogenase,

mashirika yasiyo ya heme FeS - nguzo,

NADH dehydrogenase

flavoprotini,

iko kwenye utando wa ndani wa mitochondria.

Coenzyme ni FMN, ambayo inakubali elektroni kutoka NADH+H.

FMN + NADH + H  FMN 2 + NAD

Katika protini za FeS, chuma hufungamana na mabaki ya salfa.

Succinate-KoQ reductase huchochea uhamishaji wa elektroni kutoka kwa succinate hadi KoQ

Mchanganyiko huu ni pamoja na:

Fe isiyo ya heme,

SDH - flavoprotein,

imefungwa kwa nguvu kwa membrane ya ndani ya mitochondrial.

Coenzyme ni FAD.

KoQ (ubiquinone)

Vyanzo vya ubiquinone ni vitamini K na E.

KoQ iko katika mnyororo wa kupumua kati ya vimeng'enya vya flavin na saitokromu.

KoQ + FMNN 2  KoQН 2 + FMN

Ubiquinone ni mtoza, kwani inakusanya kupunguzwa

sawa sio tu kutoka kwa NADH-DG, lakini pia kutoka kwa SDH

na vipengele vingine.

KoQН2 - cytochrome C reductase huchochea uhamishaji wa elektroni kutoka KoQН2 hadi saitokromu.

Mchanganyiko ni pamoja na:

saitokromu B,

saitokromu C1,

Fe isiyo ya heme,

Cytochromes ni protini tata zenye chuma, rangi nyekundu.

Coenzyme ni sawa na heme, lakini chuma katika cytochromes hubadilisha valence yake.

Ilielezewa kwanza na McMunn, iliyosomwa na Keilin.

Cytochromes husafirisha elektroni.

Kuna cytochromes 25-30 tofauti zinazojulikana, ambazo hutofautiana:

uwezo wa redox,

wigo wa kunyonya,

uzito wa Masi,

umumunyifu katika maji.

P kikundi cha ukuaji wa heme katika muundo wa cytochromes.

Kufunga heme kwa sehemu ya protini ya saitokromu C

Cytochrome oxidase huchochea uhamisho wa elektroni kutoka saitokromu C hadi oksijeni.

Mchanganyiko ni pamoja na:

saitokromu a,

saitokromu a3,

Fe isiyo ya heme,

Cytochrome oxidase hutofautiana na saitokromu zingine:

uwepo wa shaba,

humenyuka pamoja na oksijeni

pampu ya protoni.

Enzyme hii ina vituo 4 vya redox:

Cytochrome C  CuA  heme A  heme a 3  CuB  O 2

Cu + e  Cu

Wakati elektroni moja inaposafirishwa, ioni mbili za hidrojeni huhamishwa, moja ambayo hutumiwa katika kupunguzwa kwa oksijeni kwa maji, na nyingine huvuka membrane.

Oksijeni inayoingia kwenye mitochondria kutoka kwa damu hufunga kwa atomi ya chuma kwenye heme ya saitokromu a.

Kisha kila atomi ya molekuli ya oksijeni

huongeza elektroni 2 na protoni 2,

kugeuka kuwa molekuli ya maji.

Protoni hutoka kwenye mazingira yenye maji.

4ē + 4H + O 2  2H 2 0

200 - 400 ml ya maji ni synthesized kwa siku - maji endogenous.

Mchakato mzima wa NADH+H oxidation katika mnyororo wa kupumua unahusishwa na uhamisho wa 10H kutoka ndani ya membrane hadi nje.

Changamano I, III, IV zinahusika katika mchakato huu.

Complex II huhamisha hidrojeni kutoka kwa succinate hadi KoQ.

Ngumu hii haishiriki moja kwa moja katika malezi ya nishati.

Matatizo ya mnyororo wa kupumua

Hali mbaya ya mitochondrial miopathia ya utotoni na kutofanya kazi vizuri kwa figo.

Inahusishwa na kupungua kwa shughuli au kutokuwepo kabisa kwa oxidoreductases nyingi za mnyororo wa kupumua.

Utaratibu wa usambazaji wa enzymes katika mlolongo wa kupumua unatambuliwa na uwezo wa redox.

Mabadiliko ya uwezekano wa redox katika saketi kwani elektroni hupoteza nishati bila malipo kupita kwenye saketi na kuhamia kiwango cha chini cha nishati.

Sehemu ndogo lazima iwe na uwezo mbaya zaidi kuliko kimeng'enya cha mbebaji:

Glucose (-0.5 V) huwashwa mwanzoni mwa mnyororo wa kupumua.

Asidi ya ascorbic (+ 0.2 V) imejumuishwa na cytochrome C1.

Elektroni zinaweza kupita kwa wabebaji wote kutoka kwa substrate hadi oksijeni.

Minyororo iliyofupishwa

Succinate hutoa elektroni kwa FAD  CoQ  saitokromu  O 2.

Uwezo wa redox wa succinate ni 0.13.

Amino asidi vimengenya vya flavin (amino acid oxidase) O 2 H 2 O 2 .

Vizuizi vya kupumua

Dawa ya rotenone huzuia NADH-DH. Barbiturates huzuia mpito kutoka AF hadi ubiquinone.

Antimycin A huzuia hatua: saitokromu B cytochrome C.

Sianidi na monoksidi kaboni ni vizuizi vya cytochrome oxidase.

Asidi haidrosiani humenyuka pamoja na Fe, monoksidi kaboni pamoja na Fe.

Kutolewa kwa kasi kwa nishati katika mnyororo wa kupumua

Kifungu cha elektroni kupitia mzunguko kinaambatana na kutolewa kwa nishati kwa hatua kwa hatua, kwa hatua.

Tofauti ya jumla ya nishati katika mnyororo wa kupumua kutoka -0.32 hadi +0.82 ni 1.14 V.

Nishati iliyotolewa katika cascade inaweza kutumika.

Uhamisho wa jozi moja ya elektroni kutoka NADH + H hadi oksijeni hutoa 52.6 kcal.

Kwa kuwa nishati ya elektroni haiwezi "kuhifadhiwa", inabadilishwa kuwa nishati ya vifungo vya kemikali vya ATP.

Kuna aina 2 za minyororo ya kupumua:

kuhusishwa na usafirishaji wa nishati,

haihusiani na usafiri wa nishati.

Kupumua kwa tishu ni pamoja na:

kuondolewa kwa hidrojeni kutoka kwa substrate;