A. Sifa za PD. PD ni mchakato wa umeme unaoonyeshwa katika mabadiliko ya haraka ya uwezo wa membrane kwa sababu ya harakati ya ioni kwenye seli na. T seli na zenye uwezo wa kuenea bila kupunguzwa(bila kupunguzwa). Inahakikisha uhamisho wa ishara kati ya seli za ujasiri, kati ya vituo vya ujasiri na viungo vya kazi, na katika misuli - mchakato wa kuunganisha electromechanical (Mchoro 3.3, a).

Thamani ya neuron AP ni kati ya 80-110 mV, muda wa kilele cha nyuzi za ujasiri AP ni 0.5-1 ms. Ukubwa wa uwezo wa hatua hautegemei nguvu ya kusisimua kila wakati ni ya juu kwa seli fulani chini ya hali maalum: uwezo wa hatua hutii sheria ya "yote au hakuna", lakini haitii sheria ya uhusiano wa nguvu - sheria ya nguvu. AP haitokei kabisa kutokana na uhamasishaji wa seli, ikiwa ni ndogo, au ni ya kiwango cha juu zaidi ikiwa kichocheo ni kizingiti au kizingiti kikuu. Ikumbukwe kwamba hasira dhaifu (subthreshold) inaweza kusababisha uwezo wa ndani. Yeye hutii sheria ya nguvu: kwa kuongezeka kwa nguvu ya kichocheo, ukubwa wake huongezeka (kwa maelezo zaidi, ona sehemu ya 3.6). AP ina awamu tatu: awamu ya 1 - depolarization, i.e. kutoweka kwa malipo ya seli - kupunguzwa kwa uwezo wa membrane hadi sifuri; Awamu ya 2 - inversion, mabadiliko katika malipo ya kiini kinyume chake, wakati upande wa ndani wa membrane ya seli unashtakiwa vyema, na nje - vibaya (kutoka Kilatini tyegzyu - kugeuka juu); Awamu ya 3 - repolarization, urejesho wa malipo ya awali ya kiini, wakati uso wa ndani wa membrane ya seli unashtakiwa tena vibaya, na uso wa nje - vyema.

B. Utaratibu wa kutokea kwa PD. Ikiwa hatua ya kichocheo kwenye membrane ya seli inaongoza kwa tukio la PD, basi mchakato wa maendeleo ya PD yenyewe husababisha mabadiliko ya awamu katika upenyezaji wa membrane ya seli, ambayo inahakikisha harakati ya haraka ya Ka + ion ndani ya seli, na ioni ya K + nje ya seli. Katika kesi hii, uwezo wa utando kwanza hupungua na kisha kurejeshwa kwa kiwango chake cha awali. Kwenye skrini ya oscilloscope, mabadiliko ya alama katika uwezo wa utando yanaonekana kwa namna ya uwezo wa kilele - PD. Inatokea kutokana na gradients ya mkusanyiko wa ion iliyokusanywa na kudumishwa na pampu za ion ndani na nje ya seli, i.e. kwa sababu ya nishati inayowezekana kwa namna ya gradients ya electrochemical ya ions tofauti. Ikiwa mchakato wa uzalishaji wa nishati umezuiwa, basi APs zitatokea kwa muda fulani, lakini baada ya kutoweka kwa gradients ya mkusanyiko wa ion (kuondoa nishati inayoweza kutokea), seli haitazalisha APs. Wacha tuzingatie awamu za PD.

Mchele. 3.3. Mchoro unaoonyesha mchakato wa uchochezi. A - uwezo wa hatua, awamu zake: 1 - depolarization, 2 - inversion (overshoot), 3 - repolarization, 4 - hyperpolarization inayofuata; b - lango la sodiamu; (b-1 - kiini katika mapumziko); c - lango la potasiamu (1 - kiini katika mapumziko). Alama za kuongeza (+) na kutoa (-) ni ishara za chaji ndani na nje ya seli wakati wa awamu tofauti za AP. (Ona maandishi kwa maelezo.) Kuna mengi majina tofauti Awamu za AP (hakukuwa na makubaliano): 1) msisimko wa ndani - kilele cha AP - kufuatilia uwezekano; 2) awamu ya kupanda - awamu ya kuanguka - kufuatilia uwezekano; 3). Kuna majina mengine.

Wacha tuangalie mkanganyiko mmoja: maneno "repolarization" na "reversion" ni sawa kwa maana - kurudi kwa hali ya zamani, lakini majimbo haya ni tofauti: kwa hali moja malipo hupotea (reversion), kwa nyingine inarejeshwa. (repolarization). Majina sahihi zaidi ni ya awamu za AP ambazo zina wazo la jumla, kwa mfano, mabadiliko katika malipo ya seli. Katika suala hili, ni busara kutumia majina yafuatayo ya awamu za AP: !) awamu ya depolarization - mchakato wa malipo ya seli kutoweka hadi sifuri; 2) awamu ya inversion - kubadilisha malipo ya kiini kinyume chake. yaani, kipindi chote cha AP, wakati malipo ndani ya seli ni chanya na nje ni hasi; 3) awamu ya repolarzacin - marejesho ya malipo ya seli kwa thamani yake ya awali (kurudi kwa uwezo wa kupumzika).

1. Awamu ya depolarization(ona Mtini. 3.3, A, 1). Wakati kichocheo cha depolarizing kinapofanya kazi kwenye seli (mpatanishi, umeme wa sasa), uwezo wa utando hupungua mwanzoni (upungufu wa sehemu) bila kubadilisha upenyezaji wa membrane kwa ioni. Wakati depolarization inafikia takriban 50% ya thamani ya kizingiti (uwezo wa kizingiti), upenyezaji wa membrane yake kwa ion Ka + huongezeka, na wakati wa kwanza polepole. Kwa kawaida, kasi ya kuingia kwa ioni za Ka* kwenye seli ni ya chini. Katika kipindi hiki, kama wakati wa awamu nzima ya depolarization, nguvu ya kuendesha gari kuhakikisha kuingia kwa Na + ion ndani ya seli ni mkusanyiko na gradients ya umeme. Hebu tukumbuke kwamba ndani ya seli ni chaji hasi (chaji kinyume huvutia kila mmoja), na mkusanyiko wa ions Na + nje ya seli ni mara 10-12 zaidi kuliko ndani ya seli. Niuroni inaposisimka, upenyezaji wa utando wake kwa ioni za Ca+ pia huongezeka, lakini mkondo wake kwenye seli ni mdogo sana kuliko ule wa ioni Na+. Hali ambayo inahakikisha kuingia kwa ioni Na+ ndani ya seli na kuondoka kwa ioni K* kutoka kwa seli ni kuongezeka kwa upenyezaji wa membrane ya seli, ambayo imedhamiriwa na hali ya utaratibu wa lango la Na- na njia za K-ion. Muda wa kukaa kwa njia ya kudhibiti umeme katika hali ya wazi ni uwezekano wa asili na inategemea thamani ya uwezo wa membrane. Jumla ya sasa ya ioni wakati wowote imedhamiriwa na idadi ya njia zilizo wazi kwenye membrane ya seli. Utaratibu wa lango la ^-chaneli iko nje ya utando wa seli (Na+ huingia kwenye seli), Utaratibu wa lango la K-channel-ndani (K+ hutoka nje ya seli).

Uanzishaji wa njia za Na- na K (ufunguzi wa lango) huhakikishwa na kupungua kwa uwezo wa utando Wakati depolarization ya seli inafikia thamani muhimu (E kp, kiwango muhimu cha depolarization - CUD), ambayo ni kawaida -50 mV ( maadili mengine yanawezekana), upenyezaji wa membrane kwa ions Na+ huongezeka sana - hufungua idadi kubwa milango inayotegemea voltage ya chaneli za Na na ioni za Na + hukimbilia kwenye seli kwenye maporomoko ya theluji. Kama matokeo ya mtiririko mkali wa ioni za Na + ndani ya seli, mchakato wa depolarization kisha unaendelea haraka sana. Upungufu unaoendelea wa utando wa seli husababisha ongezeko la ziada la upenyezaji wake na, kwa kawaida, upitishaji wa ioni za Na+ - milango zaidi na zaidi ya uanzishaji ya chaneli za Na hufunguliwa, ambayo inatoa mkondo wa ioni za Na * kwenye seli tabia yake. mchakato wa kuzaliwa upya. Matokeo yake, PP hupotea na inakuwa sawa na sifuri. Awamu ya depolarization inaishia hapa.

2. Awamu ya ubadilishaji. Baada ya kutoweka kwa PP, kuingia kwa Na+ kwenye seli kunaendelea (m - lango la Na-channel bado limefunguliwa - h-2), kwa hiyo idadi ya ions chanya kwenye seli inazidi idadi ya hasi, malipo. ndani ya seli inakuwa chanya, na nje - hasi. Mchakato wa kurejesha utando unawakilisha awamu ya 2 ya PD - awamu ya inversion (tazama Mchoro 3.3, c, 2). Sasa gradient ya umeme inazuia Na+ kuingia kwenye seli (chaji chanya hufukuza kila mmoja), na Na * conductivity hupungua. Walakini, kwa muda fulani (sehemu za millisecond), Na + ioni zinaendelea kuingia kwenye seli, kama inavyothibitishwa na ongezeko linaloendelea la AP. Hii ina maana kwamba gradient ya ukolezi, ambayo inahakikisha harakati ya Ka + ions ndani ya seli, ina nguvu zaidi kuliko gradient ya umeme, ambayo inazuia kuingia kwa Na * ions kwenye seli. Wakati wa depolarization ya membrane, upenyezaji wake kwa Ca 2+ ions pia huongezeka ndani ya seli, lakini katika seli za ujasiri jukumu la Ca 2+ ions katika maendeleo ya AP ni ndogo. Kwa hivyo, sehemu nzima inayopanda ya kilele cha AP hutolewa hasa kwa kuingia kwa ioni za Na* kwenye seli.

Takriban 0.5-1 ms baada ya kuanza kwa depolarization, ukuaji wa AP huacha kutokana na kufungwa kwa milango ya njia za Ka (b-3) na ufunguzi wa milango ya njia za K (c, 2), i.e. kuongeza upenyezaji kwa K + ions. Kwa kuwa ioni za K+ ziko ndani ya seli, wao, kulingana na gradient ya mkusanyiko, huondoka haraka kwenye seli, kama matokeo ambayo idadi ya ioni zilizo na chaji chanya kwenye seli hupungua. Malipo ya seli huanza kurudi katika kiwango chake asili. Wakati wa awamu ya inversion, kutolewa kwa ioni za K * kutoka kwa seli pia kunawezeshwa na gradient ya umeme. Ioni za K* husukumwa nje ya seli kwa chaji chanya na kuvutiwa na chaji hasi kutoka nje ya seli. Hii inaendelea mpaka malipo chanya ndani ya seli kutoweka kabisa - hadi mwisho wa awamu ya inversion (ona Mchoro 3.3, A - mstari wa alama) wakati awamu inayofuata ya AP inapoanza - awamu ya kurejesha tena. Potasiamu huacha kiini sio tu kupitia njia zilizodhibitiwa, milango ambayo ni wazi, lakini pia kupitia njia za uvujaji usio na udhibiti.

Amplitude ya AP ina thamani ya PP (uwezo wa membrane ya seli ya kupumzika) na thamani ya awamu ya inversion - kuhusu 20 mV. Ikiwa uwezo wa membrane katika mapumziko ya seli ni ndogo, basi amplitude ya AP ya seli hii itakuwa ndogo.

3. Awamu ya repolarization. Katika awamu hii, upenyezaji wa utando wa seli kwa ioni za K+ bado uko juu, na ioni za K+ zinaendelea kuondoka kwa kasi kwa seli kulingana na gradient ya mkusanyiko. Seli tena ina chaji hasi ndani, na chaji chanya nje (ona Mchoro 3.3, Mtini. A, 3), kwa hivyo gradient ya umeme huzuia K* kutoka kwa seli, ambayo hupunguza upitishaji wake, ingawa inaendelea kutoka. Hii inafafanuliwa na ukweli kwamba athari ya gradient ya mkusanyiko inaonyeshwa kwa kiasi kikubwa hatua kali zaidi gradient ya umeme. Kwa hivyo, sehemu nzima ya kushuka kwa kilele cha AP ni kwa sababu ya kutolewa kwa ioni ya K+ kutoka kwa seli. Mara nyingi, mwishoni mwa AP, kupungua kwa repolarization huzingatiwa, ambayo inaelezewa na kupungua kwa upenyezaji wa membrane ya seli kwa K + ions na kupungua kwa kutoka kwao kutoka kwa seli kwa sababu ya kufungwa kwa kituo cha K. lango. Sababu nyingine ya kupungua kwa sasa ya K + ions inahusishwa na ongezeko la uwezo mzuri wa uso wa nje wa seli na uundaji wa gradient ya umeme iliyoelekezwa kinyume.

Jukumu kuu katika tukio la AP linachezwa na ion Na*, ambayo huingia kwenye seli wakati upenyezaji wa utando wa seli huongezeka na hutoa sehemu nzima ya kupaa ya kilele cha AP. Wakati wa kuchukua nafasi ya Na + ion katikati na ioni nyingine, kwa mfano choline, au katika kesi ya kuzuia njia za Na na tetrodotoxin, AP haifanyiki kwenye seli ya ujasiri. Hata hivyo, upenyezaji wa membrane kwa K + ion pia ina jukumu muhimu. Ikiwa ongezeko la upenyezaji wa ion ya K + huzuiwa na tetraethylammonium, basi utando, baada ya uharibifu wake, unarudiwa polepole zaidi, tu kutokana na njia za polepole zisizodhibitiwa (njia za kuvuja ioni), kupitia ambayo K + itaondoka kwenye seli.

Jukumu la ions Ca 2+ katika tukio la AP katika seli za ujasiri haina maana, katika baadhi ya neurons ni muhimu, kwa mfano, katika dendrites ya seli za Purkinje za cerebellum.

B. Fuatilia matukio katika mchakato wa msisimko wa seli. Matukio haya yanaonyeshwa kwa hyperpolarization au uharibifu wa sehemu ya seli baada ya uwezo wa utando kurudi kwa thamani yake ya awali (Mchoro 3.4).

Fuatilia hyperpolarization utando wa seli kwa kawaida ni tokeo la upenyezaji uliobaki bado wa utando wa seli hadi K +. Lango la kituo cha K bado halijafungwa kabisa, hivyo K+ inaendelea kuondoka kwenye seli kulingana na gradient ya mkusanyiko, ambayo inaongoza kwa hyperpolarization ya membrane ya seli. Hatua kwa hatua, upenyezaji wa utando wa seli unarudi katika hali yake ya awali (milango ya sodiamu na potasiamu inarudi kwenye hali yao ya awali), na uwezo wa utando unakuwa sawa na ulivyokuwa kabla ya seli kusisimka. Pampu za ioni haziwajibika moja kwa moja kwa awamu za uwezo wa hatua, ions kusonga na kasi kubwa kulingana na mkusanyiko na sehemu ya gradients ya umeme.

Fuatilia depolarization pia tabia ya neurons. Utaratibu wake haujasomwa vya kutosha. Labda ni kutokana na ongezeko la muda mfupi la upenyezaji wa utando wa seli kwa Ka* na kuingia kwake kwenye seli kulingana na mkusanyiko na viwango vya umeme.

Njia ya kawaida ya kusoma kazi za njia za ion ni njia ya voltage-clamp. Uwezo wa utando hubadilishwa na kudumu kwa kiwango fulani kwa kutumia voltage ya umeme, kisha utando wa seli hupunguzwa polepole, ambayo husababisha kufunguliwa kwa njia za ioni na kuonekana kwa sasa ya ionic ambayo inaweza kuharibu seli. Katika kesi hii, sasa umeme hupitishwa, sawa kwa ukubwa, lakini kinyume katika ishara kwa sasa ya ionic, hivyo tofauti ya uwezo wa transmembrane haibadilika. Hii inafanya uwezekano wa kujifunza ukubwa wa sasa wa ion kupitia membrane. matumizi ya mbalimbali ion blockers channel inatoa fursa ya ziada soma sifa za chaneli kwa undani zaidi.

Uhusiano wa kiasi kati ya mikondo ya ioni kupitia chaneli mahususi katika seli inayopumzika na wakati wa AP na kinetiki zake unaweza kubainishwa kwa kutumia mbinu ya eneo inayoweza kushinikizwa (kiraka-bana). Microelectrode - kikombe cha kunyonya - huletwa kwenye membrane (utupu huundwa ndani yake) na, ikiwa kuna njia katika eneo hili, sasa ya ion kupitia hiyo inachunguzwa. Mbinu iliyobaki ni sawa na ile iliyopita. Na katika kesi hii, blockers maalum ya kituo hutumiwa. Hasa, wakati uwezo wa kudhoofisha uliowekwa unatumika kwenye membrane, iligundulika kuwa K + ion inaweza kupitia njia za Ka, lakini sasa yake ni mara 10-12 chini, na Ma + ion inaweza kupitia njia za K. , sasa yake ni mara 100 chini ya sasa ya K + ions.

Ugavi wa ioni kwenye seli, ambao huhakikisha kutokea kwa msisimko (AD), ni mkubwa sana. Gradients za ukolezi wa ioni husalia bila kubadilika kutokana na mzunguko mmoja wa msisimko. Kiini kinaweza kusisimua hadi 5 * 10 mara 5 bila recharging, i.e. bila uendeshaji wa pampu ya Ma/K. Idadi ya msukumo ambayo nyuzi ya ujasiri hutoa na kufanya inategemea unene wake, ambayo huamua ugavi wa ions. Uzito wa nyuzi za ujasiri, ugavi mkubwa wa ioni, msukumo zaidi unaweza kuzalisha (kutoka mia kadhaa hadi milioni) bila ushiriki wa pampu ya Na/K. Hata hivyo, katika nyuzi nyembamba, karibu 1% ya gradients ya mkusanyiko wa Na + na K* ions hutumiwa kwa tukio la AP moja. Uzalishaji wa nishati ukizuiwa, seli itasisimka mara nyingi zaidi. Kwa kweli, pampu ya Na/K husafirisha ioni za Na + kila wakati kutoka kwa seli, na inarudisha ioni za K + kwenye seli, kama matokeo ya ambayo gradient ya Na + na K + hutunzwa kwa sababu ya matumizi ya moja kwa moja ya nishati, chanzo chake ni ATP. Kuna ushahidi kwamba ongezeko la mkusanyiko wa Na + ndani ya seli hufuatana na ongezeko la nguvu ya pampu ya Na / K. Hii inaweza kuwa kutokana tu na ukweli kwamba inapatikana kwa carrier kiasi kikubwa ndani ya seli Na + ions.

Seli zote zilizo hai zina uwezo, chini ya ushawishi wa msukumo, kuhama kutoka hali ya mapumziko ya kisaikolojia hadi hali ya shughuli au msisimko.

Msisimko- ni mchanganyiko wa mabadiliko ya umeme, kemikali na kazi katika tishu zinazosisimua (neva, misuli au tezi), ambayo tishu hujibu. ushawishi wa nje. Jukumu muhimu katika msisimko linachezwa na taratibu za umeme zinazohakikisha uendeshaji wa msisimko pamoja na nyuzi za ujasiri na kuleta tishu katika hali ya kazi (ya kazi).

Uwezo wa membrane

Chembe hai zina mali muhimu: Uso wa ndani wa seli huwa unachajiwa hasi kuhusiana na upande wake wa nje. Kati ya uso wa nje wa seli, kushtakiwa electropositively kwa heshima na protoplasm, na ndani utando wa seli kuna tofauti inayowezekana ambayo inabadilika kati ya 60-70 mV. Kulingana na P. G. Kostyuk (2001), katika kiini cha ujasiri tofauti hii inatoka 30 hadi 70 mV. Tofauti inayowezekana kati ya pande za nje na za ndani za membrane ya seli inaitwa uwezo wa membrane, au uwezo wa kupumzika(Mchoro 2.1).

Uwezo wa membrane kupumzika kunakuwepo kwenye utando mradi tu seli iko hai na kutoweka na kifo cha seli. L. Galvani alionyesha nyuma katika 1794 kwamba ikiwa unaharibu ujasiri au misuli kwa kufanya sehemu ya msalaba na kwa kutumia electrodes iliyounganishwa na galvanometer kwa sehemu iliyoharibiwa na mahali pa uharibifu, galvanometer itaonyesha sasa ambayo daima inapita kutoka sehemu isiyoharibika ya tishu hadi mahali pa kukata. Aliita mtiririko huu mkondo wa utulivu. Katika asili yao ya kisaikolojia, uwezo wa utando wa kupumzika wa sasa na wa kupumzika ni sawa. Imepimwa ndani uzoefu huu tofauti ya uwezo ni 30-50 mV, tangu wakati tishu zimeharibiwa, sehemu ya sasa inaingizwa kwenye nafasi ya intercellular na maji yanayozunguka muundo chini ya utafiti. Tofauti inayowezekana inaweza kuhesabiwa kwa kutumia fomula ya Nernst:

ambapo R ni gesi ya kudumu, T ni joto kabisa, F - nambari ya Faraday, [K] ext. na [K] adv. - mkusanyiko wa potasiamu ndani na nje ya seli.

Mchele. 2.1.

Sababu ya uwezekano wa kupumzika ni ya kawaida kwa seli zote. Kati ya protoplasm ya seli na mazingira ya nje ya seli kuna usambazaji usio sawa wa ions (ion asymmetry). Utungaji wa damu ya binadamu kwa suala la usawa wa chumvi unafanana na utungaji wa maji ya bahari. Mazingira ya nje ya seli katikati mfumo wa neva pia ina kloridi nyingi ya sodiamu. Muundo wa ionic wa cytoplasm ya seli ni duni. Ndani ya seli kuna mara 8-10 chini ya Na + ions na mara 50 chini ya ions C ". Mkusanyiko kuu wa cytoplasm ni K +. Mkusanyiko wake ndani ya seli ni mara 30 zaidi kuliko katika mazingira ya nje ya seli, na ni takriban takribani 30. sawa na mkusanyiko wa ziada wa Na. Vipimo kuu vya K + kwenye cytoplasm ni anions za kikaboni, hasa anions ya aspartic, histamine na amino asidi nyingine ni ukiukwaji wa usawa wa thermodynamic ions lazima hatua kwa hatua kuondoka kiini, na ions sodiamu lazima kukimbilia ndani yake kinachotokea.

Kizuizi cha kwanza cha kusawazisha tofauti katika viwango vya ioni ni utando wa plasma ya seli. Inajumuisha safu mbili ya molekuli ya phospholipid, iliyofunikwa ndani na safu ya molekuli ya protini, na nje na safu ya wanga (mucopolysaccharides). Baadhi ya protini za seli hupachikwa moja kwa moja kwenye bilayer ya lipid. Hizi ni protini za ndani.

Protini za membrane za seli zote zimegawanywa katika vikundi vitano: pampu, njia, receptors, enzymes Na protini za muundo. Pampu hutumikia kusongesha ioni na molekuli dhidi ya gradient za ukolezi kwa kutumia nishati ya kimetaboliki. Njia za protini, au vinyweleo, kutoa upenyezaji wa kuchagua (usambazaji) kupitia utando wa ioni na molekuli zinazolingana na saizi yao. Protini za kupokea wakiwa na umaalum wa hali ya juu, wanatambua na kufunga, wakishikamana na utando, aina nyingi za molekuli muhimu kwa maisha ya seli wakati wowote. Vimeng'enya kuharakisha mtiririko athari za kemikali kwenye uso wa membrane. Protini za muundo kuhakikisha uunganisho wa seli katika viungo na matengenezo ya muundo wa subcellular.

Protini hizi zote ni maalum, lakini sio madhubuti. Chini ya hali fulani, protini fulani inaweza wakati huo huo kuwa pampu, kimeng'enya na kipokezi. Kupitia njia za membrane, molekuli za maji, pamoja na ions zinazofanana na ukubwa wa pores, huingia na kutoka kwa seli. Upenyezaji wa membrane kwa cations tofauti sio sawa na hubadilika chini ya hali tofauti za kazi za tishu. Wakati wa kupumzika, utando unaweza kupenyeza mara 25 kwa ioni za potasiamu kuliko ioni za sodiamu, na wakati wa msisimko, upenyezaji wa sodiamu ni takriban mara 20 zaidi kuliko potasiamu. Katika mapumziko, viwango sawa vya potasiamu katika cytoplasm na sodiamu katika mazingira ya nje ya seli inapaswa kutoa kiasi sawa mashtaka chanya pande zote mbili za membrane. Lakini kwa kuwa upenyezaji wa ioni za potasiamu ni mara 25 zaidi, potasiamu ikiacha seli hufanya uso wake kuwa na chaji chanya zaidi na zaidi. ndani membrane, karibu na ambayo molekuli za aspartic, histamini na asidi zingine za amino zilichaji hasi, kubwa sana kwa pores ya membrane, inazidi kujilimbikiza, "ikitoa" potasiamu nje ya seli, lakini "kuizuia" kwenda mbali kwa sababu ya malipo yake hasi. Chaji hasi hujilimbikiza ndani ya utando, na chaji chanya kwa nje. Tofauti inayoweza kutokea hutokea. Mzunguko wa sasa wa ioni za sodiamu kwenye protoplasm kutoka kwa maji ya ziada huweka tofauti hii kwa kiwango cha 60-70 mV, na kuizuia kuongezeka. Mzunguko wa sasa wa ioni za sodiamu wakati wa kupumzika ni dhaifu mara 25 kuliko sasa ya kukabiliana na ioni za potasiamu. Ions za sodiamu, kupenya ndani ya seli, hupunguza uwezo wa kupumzika, kuruhusu kubaki kwa kiwango fulani. Kwa hivyo, thamani ya uwezo wa kupumzika wa seli za misuli na neva, pamoja na nyuzi za ujasiri, imedhamiriwa na uwiano wa ioni za potasiamu zilizojaa chaji zinazoenea kwa kila kitengo kutoka kwa seli kwenda nje, na ioni za sodiamu zilizo na chaji chanya zinazoenea kupitia utando katika mwelekeo kinyume. Kiwango hiki cha juu, ndivyo uwezo wa kupumzika zaidi, na kinyume chake.

Kikwazo cha pili kinachoweka tofauti inayowezekana kwa kiwango fulani ni pampu ya sodiamu-potasiamu (Mchoro 2.2). Inaitwa sodiamu-potasiamu au ionic, kwani huondoa kikamilifu (pampu nje) ioni za sodiamu zinazoingia ndani yake kutoka kwa protoplasm na kuanzisha (pampu) ioni za potasiamu ndani yake. Chanzo cha nishati kwa ajili ya uendeshaji wa pampu ya ioni ni kuvunjika kwa ATP (adenosine triphosphate), ambayo hutokea chini ya ushawishi wa enzyme adenosine triphosphatase, iliyowekwa ndani ya membrane ya seli na kuanzishwa na ioni sawa, yaani potasiamu na sodiamu (sodiamu). ATPase inayotegemea potasiamu).

Mchele. 2.2.

Hii ni protini kubwa, inayozidi unene wa membrane ya seli. Molekuli ya protini hii, ikipenya kwenye utando, hufunga sodiamu na ATP kwa ndani, na potasiamu na vizuizi mbalimbali kama vile glycosides kwa nje. Katika kesi hii, sasa ya membrane hutokea. Shukrani kwa hili la sasa, mwelekeo unaofaa wa usafiri wa ion unahakikishwa. Uhamisho wa ion hutokea katika hatua tatu. Kwanza, ioni huchanganyika na molekuli ya mbebaji kuunda tata ya kisafirishaji cha ioni. Mchanganyiko huu kisha hupitia utando au kuhamisha malipo kote kwake. Hatimaye, ion hutolewa kutoka kwa carrier na upande kinyume utando. Wakati huo huo, mchakato sawa hutokea, kusafirisha ions kwa mwelekeo kinyume. Ikiwa pampu huhamisha ioni moja ya sodiamu kwa ioni moja ya potasiamu, basi inashikilia tu gradient ya mkusanyiko pande zote mbili za membrane, lakini haichangia kuundwa kwa uwezo wa membrane. Ili kutoa mchango huu, pampu ya ion inapaswa kusafirisha sodiamu na potasiamu kwa uwiano wa 3: 2, yaani, kwa kila ioni 2 za potasiamu zinazoingia kwenye seli, lazima ziondoe ioni 3 za sodiamu kutoka kwa seli. Kufanya kazi na mzigo wa juu, kila pampu ina uwezo wa kusukuma ioni 130 za potasiamu na ioni 200 za sodiamu kwa sekunde kupitia membrane. Hii ni kasi ya juu. Katika hali halisi, uendeshaji wa kila pampu hurekebishwa kulingana na mahitaji ya seli. Neuroni nyingi zina pampu kati ya 100 na 200 za ioni kwa kila maikroni ya mraba ya uso wa membrane. Kwa hivyo, utando wa seli yoyote ya neva una pampu za ioni milioni 1 zenye uwezo wa kusonga hadi ioni za sodiamu milioni 200 kwa sekunde.

Kwa hivyo, uwezo wa membrane (uwezo wa kupumzika) huundwa kama matokeo ya mifumo ya passiv na hai. Kiwango cha ushiriki wa taratibu fulani katika seli tofauti si sawa, ambayo ina maana kwamba uwezo wa utando unaweza kuwa tofauti katika miundo tofauti. Shughuli ya pampu inaweza kutegemea kipenyo cha nyuzi za ujasiri: nyembamba ya fiber, uwiano wa juu wa ukubwa wa uso kwa kiasi cha cytoplasm ipasavyo, shughuli za pampu muhimu ili kudumisha tofauti katika viwango vya ion; juu ya uso na ndani ya fiber inapaswa kuwa kubwa zaidi. Kwa maneno mengine, uwezo wa utando unaweza kutegemea muundo tishu za neva, na kwa hiyo juu ya madhumuni yake ya utendaji. Polarization ya umeme ya membrane ni hali kuu ya msisimko wa seli. Huu ni utayari wake wa mara kwa mara wa kuchukua hatua. Hii ni hifadhi ya seli ya nishati inayoweza kutumika, ambayo inaweza kutumia ikiwa mfumo wa neva unahitaji majibu yake ya haraka.

Uwezo wa membrane ya kupumzika ni uwezo wa umeme (hifadhi) ambao huunda kati ya uso wa nje wa membrane ya seli na upande wa ndani Upande wa ndani wa utando unaohusiana na uso wa nje daima una malipo hasi. Kwa seli za kila aina, uwezo wa kupumzika ni karibu mara kwa mara. Kwa hiyo, katika wanyama wenye joto katika nyuzi za misuli ya mifupa ni 90 mV, kwa seli za myocardial - 80, kwa seli za ujasiri - 60-70. Uwezo wa utando upo katika chembe hai zote.

Kulingana na nadharia ya kisasa hifadhi ya umeme inayozingatiwa huundwa kama matokeo ya harakati hai na ya kupita ya ions.

Harakati tulivu hutokea bila kuhitaji matumizi yoyote ya nishati. katika mapumziko ni zaidi kupenyeza kwa ions potasiamu. Katika cytoplasm ya seli za ujasiri na misuli kuna mara thelathini hadi hamsini zaidi yao (ioni za potasiamu) kuliko katika maji ya intercellular. Katika cytoplasm, ioni ziko katika fomu ya bure na huenea, kwa mujibu wa gradient ya mkusanyiko, ndani ya maji ya ziada kupitia membrane. Katika maji ya intercellular huhifadhiwa na anions intracellular kwenye uso wa nje wa membrane.

Nafasi ya intracellular ina hasa anions ya pyruvic, asetiki, aspartic na asidi nyingine za kikaboni. Asidi isokaboni zimo kwa kiasi kidogo. Anions haiwezi kupenya kupitia membrane. Wanabaki kwenye ngome. Anions ziko upande wa ndani wa membrane.

Kutokana na ukweli kwamba anions ina malipo mabaya, na cations zina malipo mazuri, uso wa nje wa membrane una malipo mazuri, na ya ndani ina malipo mabaya.

Kuna ioni za sodiamu mara nane hadi kumi zaidi kwenye giligili ya nje ya seli kuliko kwenye seli. Upenyezaji wao haukubaliki. Hata hivyo, kutokana na kupenya kwa ioni za sodiamu, uwezo wa membrane hupungua kwa kiasi fulani. Wakati huo huo, kuenea kwa ioni za klorini kwenye seli pia hufanyika. Maudhui ya ioni hizi ni mara kumi na tano hadi thelathini zaidi katika maji ya ziada ya seli. Kutokana na kupenya kwao, uwezo wa membrane huongezeka kidogo. Kwa kuongeza, kuna utaratibu maalum wa Masi katika membrane. Inahakikisha uendelezaji hai wa ioni za potasiamu na sodiamu kuelekea viwango vya juu. Kwa njia hii, asymmetry ya ionic inadumishwa.

Chini ya ushawishi wa adenosine triphosphatase ya enzyme, ATP imevunjwa. Kuweka sumu na cyanide, monoiodoacetate, dinitrophenol na vitu vingine, pamoja na zile zinazozuia mchakato wa awali wa ATP na glycolysis, husababisha kupungua kwake (ATP) kwa cytoplasm na kukomesha utendaji wa "pampu".

Utando pia unaweza kupenyeza kwa ioni za kloridi (hasa katika nyuzi za misuli). Katika seli zilizo na upenyezaji wa juu, ioni za potasiamu na klorini ndani kwa usawa kuunda usingizi wa membrane. Wakati huo huo, katika seli nyingine mchango wa mwisho kwa mchakato huu hauna maana.

Uwezo wa kupumzika kwa membrane

Katika kupumzika kwa nje utando wa plasma Kuna safu nyembamba ya mashtaka mazuri, na ndani kuna mashtaka mabaya. Tofauti kati yao inaitwa uwezo wa kupumzika wa membrane. Ikiwa tunazingatia malipo ya nje sawa na sifuri, basi tofauti ya malipo kati ya nje na nyuso za ndani katika neurons nyingi inageuka kuwa karibu na -65 mV, ingawa inaweza kutofautiana kutoka -40 hadi -80 mV katika seli binafsi.

Tukio la tofauti hii ya malipo ni kutokana na usambazaji usio sawa wa ioni za potasiamu, sodiamu na klorini ndani na nje ya seli, pamoja na upenyezaji mkubwa wa membrane ya seli iliyopumzika tu kwa ioni za potasiamu.

U seli za kusisimua Uwezo wa membrane ya kupumzika (RMP) inaweza kutofautiana sana, na uwezo huu ni msingi wa tukio la ishara za umeme. Kupungua kwa uwezo wa membrane ya kupumzika, kwa mfano kutoka -65 hadi -60 mV, inaitwa depolarization , na ongezeko, kwa mfano, kutoka -65 hadi -70 mV, - hyperpolarization .

Ikiwa depolarization itafikia fulani ngazi muhimu, kwa mfano -55 mV, basi upenyezaji wa membrane kwa ioni za sodiamu inakuwa kiwango cha juu kwa muda mfupi, hukimbilia ndani ya seli na, kuhusiana na hili, tofauti ya uwezo wa transmembrane hupungua kwa kasi hadi 0, na kisha inakuwa. thamani chanya. Hali hii inasababisha kufungwa kwa njia za sodiamu na kutolewa kwa haraka kwa ioni za potasiamu kutoka kwa seli kupitia njia zilizokusudiwa kwao tu: kwa sababu hiyo, thamani ya awali ya uwezo wa utando wa kupumzika hurejeshwa. Mabadiliko haya yanayotokea kwa haraka katika uwezo wa utando wa kupumzika huitwa uwezo wa hatua. Uwezo wa hatua ni ishara ya umeme inayoendeshwa haraka huenea kando ya membrane ya axon hadi mwisho wake, na haibadilishi amplitude yake popote.

Isipokuwa uwezekano wa hatua katika seli ya neva, kwa sababu ya mabadiliko katika upenyezaji wa utando wake, ishara za ndani au za kawaida zinaweza kutokea: uwezo wa kupokea Na uwezo wa postsynaptic. Amplitude yao ni ndogo sana kuliko ile ya uwezo wa hatua kwa kuongeza, inapungua kwa kiasi kikubwa kama ishara inavyoenea. Kwa sababu hii, uwezo wa ndani hauwezi kueneza kwenye utando mbali na mahali pa asili.

Kazi ya pampu ya sodiamu-potasiamu kwenye seli huunda mkusanyiko wa juu ioni za potasiamu, na kwenye membrane ya seli kuna njia wazi za ioni hizi. Ioni za potasiamu zinazoacha seli pamoja na gradient ya mkusanyiko huongeza idadi ya chaji chanya kwenye uso wa nje wa membrane. Kuna anions nyingi za kikaboni za molekuli kubwa kwenye seli, na kwa hiyo utando unageuka kuwa na chaji hasi kutoka ndani. Ions nyingine zote zinaweza kupita kwenye membrane ya kupumzika kwa kiasi kidogo sana, njia zao zimefungwa zaidi. Kwa hivyo, uwezo wa kupumzika unadaiwa asili yake hasa kwa mtiririko wa ioni za potasiamu kutoka kwa seli .

Ishara za umeme: pembejeo, pamoja, conductive na pato

Neuroni hugusana na seli fulani zinazolengwa, na saitoplazimu ya seli zinazowasiliana haiunganishi na pengo la sinepsi daima hubaki kati yao.

Toleo la kisasa la nadharia ya neva huunganisha sehemu fulani za kiini cha ujasiri na asili ya ishara za umeme zinazotokea ndani yao. Neuroni ya kawaida ina maeneo manne yaliyofafanuliwa kimofolojia: dendrites, soma, akzoni, na terminal ya akzoni ya presynaptic. Wakati neuroni inasisimka, aina nne za ishara za umeme huonekana ndani yake kwa kufuatana: pembejeo, pamoja, conductive na pato(Mchoro 3.3). Kila moja ya ishara hizi hutokea tu katika eneo maalum la kimofolojia.

Ishara za kuingiza ni ama kipokezi, au uwezo wa postsynaptic. Uwezo wa kupokea huundwa katika miisho ya neuroni nyeti wakati kichocheo fulani kinafanya juu yao: kunyoosha, shinikizo, mwanga, Dutu ya kemikali Nakadhalika. Kitendo cha kichocheo husababisha ufunguzi wa njia fulani za ion kwenye membrane, na mtiririko unaofuata wa ions kupitia njia hizi hubadilisha thamani ya awali ya uwezo wa membrane ya kupumzika; katika hali nyingi depolarization hutokea. Depolarization hii ni uwezo wa receptor, amplitude yake ni sawia na nguvu ya kichocheo cha sasa.

Uwezo wa kipokezi unaweza kuenea kutoka kwa tovuti ya kichocheo kando ya utando hadi umbali mfupi kiasi - amplitude ya uwezo wa kipokezi hupungua kwa umbali kutoka kwa tovuti ya kichocheo, na kisha mabadiliko ya depolarizing yatatoweka kabisa.

Aina ya pili ya ishara ya pembejeo ni uwezo wa postsynaptic. Inaundwa kwenye seli ya postsynaptic baada ya seli ya msisimko ya presynaptic kutuma neurotransmitter kwake. Baada ya kufikia seli ya postsynaptic kwa njia ya kueneza, mpatanishi hushikamana na protini maalum za kipokezi kwenye membrane yake, ambayo husababisha ufunguzi wa njia za ioni. Ion inayotokana na utando wa postynaptic inabadilisha thamani ya awali ya uwezo wa membrane ya kupumzika - mabadiliko haya ni uwezo wa postsynaptic.

Katika baadhi ya sinepsi, mabadiliko hayo yanawakilisha uharibifu na, ikiwa inafikia kiwango muhimu, neuroni ya postsynaptic inasisimka. Katika synapses nyingine, mabadiliko katika mwelekeo kinyume hutokea: utando wa postsynaptic ni hyperpolarized: thamani ya uwezo wa membrane inakuwa kubwa na inakuwa vigumu zaidi kuipunguza kwa kiwango muhimu cha depolarization. Ni vigumu kusisimua kiini vile; Kwa hivyo, uwezo wa postsynaptic wa depolarizing ni kusisimua, na hyperpolarizing - breki. Ipasavyo, sinepsi zenyewe zimegawanywa kuwa za kusisimua (kusababisha depolarization) na kizuizi (kusababisha hyperpolarization).

Bila kujali kile kinachotokea kwenye utando wa postsynaptic: depolarization au hyperpolarization, ukubwa wa uwezo wa postsynaptic daima ni sawia na idadi ya molekuli za transmita zinazofanya kazi, lakini kwa kawaida amplitude yao ni ndogo. Kama vile uwezo wa kipokezi, huenea kando ya utando kwa umbali mfupi sana, i.e. pia inahusiana na uwezo wa ndani.

Kwa hivyo, ishara za uingizaji huwakilishwa na aina mbili za uwezo wa ndani, kipokezi na postsynaptic, na uwezo huu hutokea katika maeneo yaliyoainishwa madhubuti ya niuroni: ama katika miisho ya hisia au katika sinepsi. Miisho ya hisi ni ya niuroni za hisi, ambapo uwezo wa kipokezi hutokea chini ya ushawishi wa msukumo wa nje. Kwa nyuroni, na vile vile kwa niuroni zinazofanya kazi, ni uwezo wa postsynaptic pekee ndio unaweza kuwa mawimbi ya ingizo.

Ishara ya pamoja inaweza kutokea tu katika eneo la utando ambapo kuna njia nyingi za ioni za sodiamu. Katika suala hili, kitu bora ni hillock ya axon - mahali ambapo axon hutoka kwenye mwili wa seli, kwa kuwa ni hapa kwamba wiani wa njia za sodiamu ni kubwa zaidi kwenye membrane nzima. Njia hizo zinategemea uwezo, i.e. fungua tu wakati thamani ya awali ya uwezo wa kupumzika inafikia kiwango muhimu. Uwezo wa kawaida wa kupumzika kwa neuroni wastani ni takriban -65 mV, na kiwango muhimu cha uondoaji wa polarization kinalingana na takriban -55 mV. Kwa hiyo, ikiwa inawezekana kufuta utando wa hillock ya axon kutoka -65 mV hadi -55 mV, basi uwezekano wa hatua utatokea huko.

Ishara za pembejeo zina uwezo wa kufuta utando, i.e. ama uwezo wa postsynaptic au uwezo wa vipokezi. Kwa upande wa uwezo wa vipokezi, mahali pa asili ya ishara iliyounganishwa ni nodi ya Ranvier iliyo karibu zaidi na miisho nyeti, ambapo uondoaji wa polar hadi kiwango muhimu unawezekana zaidi. Kila neuroni ya hisia ina miisho mingi, ambayo ni matawi ya mchakato mmoja. Na, ikiwa katika kila moja ya mwisho huu, wakati wa hatua ya kichocheo, uwezo mdogo sana wa kupokea amplitude hutokea na kuenea kwa node ya Ranvier na kupungua kwa amplitude, basi ni sehemu ndogo tu ya mabadiliko ya jumla ya depolarizing. Kutoka kwa kila mwisho nyeti, uwezo huu mdogo wa vipokezi husogea kwa wakati mmoja hadi kwenye nodi ya karibu ya Ranvier, na katika eneo la kukatiza zote zimefupishwa. Kama Jumla Ikiwa mabadiliko ya depolarizing yanatosha, uwezekano wa hatua utatokea wakati wa kukatiza.

Uwezo wa postsynaptic unaotokana na dendrites ni mdogo kama uwezo wa vipokezi na pia hupungua kadri unavyoenea kutoka kwenye sinepsi hadi kwenye kilima cha axon, ambapo uwezo wa kutenda unaweza kutokea. Kwa kuongeza, sinepsi za kuzuia hyperpolarizing zinaweza kuwa katika njia ya uenezi wa uwezo wa postsynaptic katika mwili wa seli, na kwa hiyo uwezekano wa uharibifu wa membrane ya hillock ya axon kwa 10 mV inaonekana kuwa haiwezekani. Walakini, matokeo haya hupatikana mara kwa mara kama matokeo ya muhtasari wa uwezo mdogo wa postsynaptic ambao hujitokeza wakati huo huo kwenye sinepsi nyingi zinazoundwa na dendrites ya niuroni na vituo vya akzoni vya seli za presynaptic.

Kwa hivyo, ishara ya pamoja inatokea, kama sheria, kama matokeo ya muhtasari wa wakati huo huo wa uwezo kadhaa wa ndani. Muhtasari huu hutokea mahali ambapo kuna njia nyingi za umeme na kwa hiyo kiwango muhimu cha uharibifu hupatikana kwa urahisi zaidi. Katika kesi ya ujumuishaji wa uwezo wa postsynaptic, mahali kama hii ni hillock ya axon, na muhtasari wa uwezo wa kipokezi hutokea kwenye nodi ya Ranvier iliyo karibu na miisho ya hisia (au eneo la axon isiyo na myelini karibu nao) . Eneo ambalo ishara ya pamoja hutokea inaitwa integrative au trigger.

Mkusanyiko wa mabadiliko madogo ya uharibifu hubadilishwa kwa kasi ya umeme katika eneo la ushirikiano katika uwezo wa hatua, ambayo ni uwezo wa juu wa umeme wa seli na hutokea kulingana na kanuni ya "yote au chochote". Sheria hii lazima ieleweke kwa namna ambayo depolarization chini ya ngazi muhimu haina kuleta matokeo yoyote, na wakati kiwango hiki kinafikiwa, majibu ya juu yanafunuliwa daima, bila kujali nguvu za kuchochea: hakuna chaguo la tatu.

Kuendesha uwezo wa hatua. Amplitude ya ishara za pembejeo ni sawia na nguvu ya kichocheo au kiasi cha neurotransmitter iliyotolewa kwenye sinepsi - ishara hizo huitwa. taratibu. Muda wao umedhamiriwa na muda wa kichocheo au kuwepo kwa transmitter katika ufa wa synaptic. Amplitude na muda wa uwezo wa hatua hazitegemei mambo haya: vigezo vyote viwili vinatambuliwa kabisa na mali ya seli yenyewe. Kwa hiyo, mchanganyiko wowote wa ishara za pembejeo, aina yoyote ya majumuisho, chini ya hali moja ya depolarization ya membrane kwa thamani muhimu, husababisha muundo sawa wa kiwango cha uwezo wa hatua katika eneo la trigger. Daima huwa na kiwango cha juu zaidi cha amplitude kwa seli fulani na takriban muda sawa, bila kujali ni mara ngapi hali zinazoisababisha hurudiwa.

Baada ya kutokea katika ukanda wa kuunganisha, uwezo wa hatua huenea haraka kwenye membrane ya axon. Hii hutokea kutokana na kuonekana kwa sasa ya ndani ya umeme. Kwa kuwa sehemu ya depolarized ya membrane inageuka kuwa na malipo tofauti kuliko jirani yake, sasa umeme hutokea kati ya sehemu za polarly chaji za membrane. Chini ya ushawishi wa sasa wa eneo hili, eneo la jirani limepunguzwa kwa kiwango muhimu, ambacho kinasababisha kuonekana kwa uwezo wa hatua ndani yake. Kwa upande wa axon ya myelinated, sehemu ya jirani ya membrane ni nodi ya Ranvier karibu na eneo la trigger, kisha inayofuata, na uwezo wa hatua huanza "kuruka" kutoka nodi moja hadi nyingine kwa kasi inayofikia 100. m/s.

Neuroni tofauti zinaweza kutofautiana kutoka kwa nyingine kwa njia nyingi, lakini uwezo wa hatua unaojitokeza ndani yao ni ngumu sana, mara nyingi haiwezekani, kutofautisha. Hii ni katika shahada ya juu ishara stereotypical katika aina mbalimbali za seli: hisia, interneurons, motor. Fikra hii potofu inaonyesha kwamba uwezo wa kutenda wenyewe hauna taarifa yoyote kuhusu asili ya kichocheo kilichoizalisha. Nguvu ya kichocheo inaonyeshwa na mzunguko wa uwezekano wa hatua ambayo hutokea, na vipokezi maalum na viunganisho vya interneuron vilivyopangwa vyema huamua asili ya kichocheo.

Kwa hivyo, uwezo wa hatua unaozalishwa katika eneo la trigger huenea haraka kwenye axon hadi mwisho wake. Harakati hii inahusishwa na malezi ya mitaa mikondo ya umeme, chini ya ushawishi ambao uwezo wa hatua unaonekana upya katika sehemu ya karibu ya axon. Vigezo vya uwezo wa hatua wakati wa kubeba kando ya axon hazibadilika kabisa, ambayo inaruhusu habari kupitishwa bila kuvuruga. Ikiwa axoni za neurons kadhaa hujikuta kwenye kifungu cha kawaida cha nyuzi, basi msisimko huenea kando ya kila mmoja wao tofauti.

Ishara ya pato kushughulikiwa kwa seli nyingine au kwa seli kadhaa kwa wakati mmoja na katika idadi kubwa ya kesi inawakilisha kutolewa kwa mpatanishi wa kemikali - mpatanishi. Katika mwisho wa presynaptic ya axon, transmitter kabla ya kuhifadhiwa ni kuhifadhiwa katika vesicles synaptic, ambayo hujilimbikiza katika maeneo maalum - kanda kazi. Uwezo wa kutenda unapofika kwenye terminal ya presynaptic, yaliyomo kwenye vesicles za sinepsi hutupwa kwenye ufa wa sinepsi kwa exocytosis.

Wapatanishi wa kemikali wa uhamisho wa habari wanaweza kutumika vitu mbalimbali: molekuli ndogo, kama vile asetilikolini au glutamati, au molekuli kubwa za peptidi - zote zimeundwa mahususi katika niuroni kwa ajili ya upitishaji wa mawimbi. Mara moja kwenye ufa wa sinepsi, kisambazaji huenea kwenye utando wa postynaptic na kushikamana na vipokezi vyake. Kama matokeo ya uunganisho wa vipokezi na transmitter, sasa ya ion kupitia njia za membrane ya postynaptic inabadilika, na hii inasababisha mabadiliko katika thamani ya uwezo wa kupumzika wa seli ya postynaptic, i.e. ishara ya pembejeo inatokea ndani yake - ndani kwa kesi hii uwezo wa postsynaptic.

Kwa hivyo, karibu kila neuroni, bila kujali saizi yake, umbo na msimamo katika mnyororo wa neuroni, maeneo manne ya kazi yanaweza kupatikana: eneo la mapokezi la ndani, eneo la kuunganisha, eneo la upitishaji wa mawimbi na pato au eneo la siri(Mchoro 3.3).

Kwa nini tunahitaji kujua uwezo wa kupumzika ni nini?

"umeme wa wanyama" ni nini? Je, "biocurrents" hutoka wapi kwenye mwili? Vipi seli hai, yapatikana mazingira ya majini, inaweza kugeuka kuwa "betri ya umeme"?

Tunaweza kujibu maswali haya ikiwa tutajua jinsi seli, kutokana na ugawaji upyamalipo ya umeme anajiumba mwenyewe uwezo wa umeme kwenye membrane.

Mfumo wa neva hufanyaje kazi? Yote yanaanzia wapi? Je, umeme wa msukumo wa neva unatoka wapi?

Tunaweza pia kujibu maswali haya ikiwa tutajua jinsi seli ya ujasiri inajenga uwezo wa umeme kwenye membrane yake.

Kwa hivyo, kuelewa jinsi mfumo wa neva unavyofanya kazi huanza na kuelewa jinsi seli ya ujasiri ya mtu binafsi, neuron, inavyofanya kazi.

Na msingi wa kazi ya neuron ni msukumo wa neva uongo ugawaji upyamalipo ya umeme juu ya utando wake na mabadiliko katika ukubwa wa uwezo wa umeme. Lakini ili kubadilisha uwezo, lazima kwanza uwe nayo. Kwa hiyo, tunaweza kusema kwamba neuron, maandalizi kwa ajili yake kazi ya neva, huunda mkondo wa umeme kwenye utando wake uwezo, kama fursa ya kazi kama hiyo.

Kwa hivyo, hatua yetu ya kwanza kabisa ya kusoma kazi ya mfumo wa neva ni kuelewa jinsi malipo ya umeme yanavyosonga kwenye seli za ujasiri na jinsi, kwa sababu ya hii, uwezo wa umeme unaonekana kwenye membrane. Hii ndio tutafanya, na tutaita mchakato huu wa kuonekana kwa uwezo wa umeme katika neurons - malezi ya uwezo wa kupumzika.

Ufafanuzi

Kwa kawaida, wakati kiini iko tayari kufanya kazi, tayari ina malipo ya umeme kwenye uso wa membrane. Inaitwa uwezo wa kupumzika wa membrane .

Uwezo wa kupumzika ni tofauti ya uwezo wa umeme kati ya pande za ndani na nje za membrane wakati seli iko katika hali ya kupumzika kwa kisaikolojia. Yake thamani ya wastani ni -70 mV (milivolti).

"Uwezo" ni fursa, ni sawa na dhana ya "potency". Uwezo wa umeme wa membrane ni uwezo wake wa kusonga chaji za umeme, chanya au hasi. Malipo hayo yanachezwa na chembe za kemikali za kushtakiwa - ioni za sodiamu na potasiamu, pamoja na kalsiamu na klorini. Kati ya hizi, ioni za klorini pekee zinachajiwa vibaya (-), na zilizobaki zina chaji chanya (+).

Kwa hivyo, ikiwa na uwezo wa umeme, utando unaweza kuhamisha ioni zilizoshtakiwa hapo juu ndani au nje ya seli.

Ni muhimu kuelewa kwamba katika mfumo wa neva, malipo ya umeme hayaundwa na elektroni, kama katika waya za chuma, lakini kwa ions - chembe za kemikali ambazo zina malipo ya umeme. Umeme katika mwili na seli zake ni mtiririko wa ioni, sio elektroni, kama kwenye waya. Kumbuka pia kwamba malipo ya membrane hupimwa kutoka ndani seli, sio nje.

Ili kuiweka kwa njia ya primitive sana, inageuka kuwa "pluses" itatawala karibu na nje ya seli, i.e. ions chaji chanya, na ndani kuna ishara "minus", i.e. ioni zenye chaji hasi. Unaweza kusema kuna ngome ndani umeme . Na sasa tunahitaji tu kuelezea jinsi hii ilitokea. Ingawa, bila shaka, haipendezi kutambua kwamba seli zetu zote ni "wahusika" hasi. ((

Asili

Kiini cha uwezo wa kupumzika ni kutawala kwa chaji hasi za umeme kwa namna ya anions kwenye upande wa ndani wa membrane na ukosefu wa chaji chanya za umeme kwa namna ya cations, ambazo zimejilimbikizia upande wake wa nje, na sio kwa upande wa nje. ndani.

Ndani ya seli kuna "negativity", na nje kuna "chanya".

Hali hii ya mambo hupatikana kupitia matukio matatu: (1) tabia ya utando, (2) tabia ya ioni chanya ya potasiamu na sodiamu, na (3) uhusiano wa nguvu za kemikali na umeme.

1. Tabia ya utando

Taratibu tatu ni muhimu katika tabia ya utando kwa uwezo wa kupumzika:

1) Kubadilishana ioni za sodiamu za ndani kwa ioni za potasiamu za nje. Ubadilishanaji unafanywa na miundo maalum ya usafiri wa membrane: pampu za kubadilishana ion. Kwa njia hii, utando huzidisha kiini na potasiamu, lakini huimaliza na sodiamu.

2) Fungua potasiamu njia za ion. Kupitia kwao, potasiamu inaweza kuingia na kuondoka kwenye seli. Inatoka zaidi.

3) Sodiamu iliyofungwa njia za ion. Kwa sababu hii, sodiamu iliyoondolewa kutoka kwa seli na pampu za kubadilishana haiwezi kurudi tena. Njia za sodiamu hufunguliwa tu chini ya hali maalum - na kisha uwezo wa kupumzika huvurugika na kubadilishwa kuelekea sifuri (hii inaitwa depolarization utando, i.e. kupungua kwa polarity).

2. Tabia ya potasiamu na ioni za sodiamu

Ioni za potasiamu na sodiamu hupita kwenye membrane kwa njia tofauti:

1) Kupitia pampu za kubadilishana ioni, sodiamu hutolewa kwa nguvu kutoka kwa seli, na potasiamu huvutwa ndani ya seli.

2) Kupitia njia za potasiamu wazi kila wakati, potasiamu huacha seli, lakini pia inaweza kurudi ndani kupitia kwao.

3) Sodiamu "inataka" kuingia kwenye seli, lakini "haiwezi", kwa sababu njia zimefungwa kwake.

3. Uhusiano kati ya nguvu za kemikali na umeme

Kuhusiana na ioni za potasiamu, usawa umeanzishwa kati ya nguvu za kemikali na umeme kwa kiwango cha - 70 mV.

1) Kemikali nguvu husukuma potasiamu nje ya seli, lakini huwa na kuvuta sodiamu ndani yake.

2) Umeme nguvu huelekea kuteka ioni zenye chaji (sodiamu na potasiamu) kwenye seli.

Uundaji wa uwezo wa kupumzika

Nitajaribu kukuambia kwa ufupi ambapo uwezo wa utando wa kupumzika katika seli za neva-neurons-hutoka. Baada ya yote, kama kila mtu anajua sasa, seli zetu ni chanya tu kwa nje, lakini ndani ni hasi sana, na ndani yao kuna ziada ya chembe hasi - anions na ukosefu wa chembe chanya - cations.

Na hapa moja ya mitego ya kimantiki inangojea mtafiti na mwanafunzi: elektronegativity ya ndani ya seli haitoke kwa sababu ya kuonekana kwa chembe hasi (anions), lakini, kinyume chake, kwa sababu ya upotezaji wa idadi fulani ya chanya. chembe (cations).

Na kwa hiyo, kiini cha hadithi yetu haitalala katika ukweli kwamba tutaelezea wapi chembe hasi katika seli hutoka, lakini kwa ukweli kwamba tutaelezea jinsi upungufu wa ions chaji chanya - cations - hutokea katika neurons.

Chembe chembe zenye chaji chanya huenda wapi kutoka kwa seli? Acha nikukumbushe kwamba hizi ni ioni za sodiamu - Na + na potasiamu - K +.

Pampu ya sodiamu-potasiamu

Na jambo zima ni kwamba katika utando wa seli ya ujasiri wanafanya kazi daima pampu za kubadilishana , iliyoundwa na protini maalum zilizowekwa kwenye membrane. Wanafanya nini? Wanabadilisha sodiamu "yenyewe" ya seli kwa potasiamu "ya kigeni". Kwa sababu ya hili, kiini huisha na ukosefu wa sodiamu, ambayo hutumiwa kwa kimetaboliki. Na wakati huo huo, kiini kinajaa ioni za potasiamu, ambazo pampu hizi za Masi zilileta ndani yake.

Ili kuifanya iwe rahisi kukumbuka, tunaweza kusema hivi kwa mfano: " Kiini kinapenda potasiamu!"(Ingawa kuhusu upendo wa kweli hakuna swali hapa!) Ndiyo sababu anavuta potasiamu ndani yake, licha ya ukweli kwamba tayari ana mengi. Kwa hivyo, inabadilishana bila faida kwa sodiamu, ikitoa ioni 3 za sodiamu kwa ioni 2 za potasiamu. Kwa hiyo, hutumia nishati ya ATP kwenye ubadilishanaji huu. Na jinsi anavyoitumia! Hadi 70% ya jumla ya matumizi ya nishati ya neuroni yanaweza kuanza kufanya kazi pampu za sodiamu-potasiamu. Ndivyo mapenzi yanavyofanya, hata kama si kweli!

Kwa njia, ni ya kuvutia kwamba kiini haijazaliwa na uwezo wa kupumzika tayari. Kwa mfano, wakati wa kutofautisha na kuunganishwa kwa myoblasts, uwezo wao wa utando hubadilika kutoka -10 hadi -70 mV, i.e. utando wao unakuwa wa kielektroniki zaidi na polarizes wakati wa kutofautisha. Na katika majaribio seli zenye nguvu nyingi za mesenchymal stromal (MMSC) kutoka kwa uboho wa binadamu depolarization bandia ilizuia utofautishaji seli (Fischer-Lougheed J., Liu J.H., Espinos E. et al. Muunganisho wa myoblast ya binadamu unahitaji udhihirisho wa njia za ndani za Kir2.1 za kirekebishaji cha ndani. Journal of Cell Biology 2001; 153: 677-85; Liu J.H., Bijlenga P., Fischer-Lougheed J. Et al.

Kwa njia ya mfano, tunaweza kuiweka hivi:

Kwa kuunda uwezo wa kupumzika, seli "hushtakiwa kwa upendo."

Huu ni upendo kwa mambo mawili:

1) upendo wa seli kwa potasiamu,

2) upendo wa potasiamu kwa uhuru.

Cha ajabu, matokeo ya aina hizi mbili za upendo ni utupu!

Ni utupu huu ambao huunda malipo hasi ya umeme kwenye seli - uwezo wa kupumzika. Kwa usahihi, uwezo hasi huundwanafasi tupu zilizoachwa na potasiamu ambayo imetoka kwenye seli.

Kwa hivyo, matokeo ya shughuli ya pampu za kubadilishana ion ya membrane ni kama ifuatavyo.

Pampu ya kubadilishana ioni ya sodiamu-potasiamu huunda uwezo (uwezekano) tatu:

1. Uwezo wa umeme - uwezo wa kuteka chembe (ions) chaji chanya kwenye seli.

2. Uwezo wa ioni ya sodiamu - uwezo wa kuteka ioni za sodiamu kwenye seli (na ioni za sodiamu, na sio wengine wowote).

3. Uwezo wa potasiamu ya Ionic - inawezekana kusukuma ioni za potasiamu nje ya seli (na ioni za potasiamu, na sio wengine wowote).

1. Upungufu wa sodiamu (Na +) katika seli.

2. Potasiamu ya ziada (K+) kwenye seli.

Tunaweza kusema hivi: pampu za ioni za membrane huunda tofauti ya ukolezi ions, au gradient (tofauti) mkusanyiko, kati ya mazingira ya ndani na nje ya seli.

Ni kwa sababu ya upungufu wa sodiamu unaosababishwa kwamba sodiamu hii sasa "itaingia" kwenye seli kutoka nje. Hivi ndivyo vitu hutenda kila wakati: hujitahidi kusawazisha mkusanyiko wao katika kiasi kizima cha suluhisho.

Na wakati huo huo, seli ina ziada ya ioni za potasiamu ikilinganishwa na mazingira ya nje. Kwa sababu pampu za membrane ziliisukuma ndani ya seli. Na anajitahidi kusawazisha mkusanyiko wake ndani na nje, na kwa hiyo anajitahidi kuondoka kiini.

Hapa ni muhimu pia kuelewa kwamba ioni za sodiamu na potasiamu hazionekani "kutambua" kila mmoja, huguswa tu "kwa wenyewe." Wale. sodiamu humenyuka kwa ukolezi sawa wa sodiamu, lakini "haizingatii" ni kiasi gani cha potasiamu iko karibu. Kinyume chake, potasiamu humenyuka tu kwa viwango vya potasiamu na "kupuuza" sodiamu. Inabadilika kuwa kuelewa tabia ya ioni kwenye seli, ni muhimu kulinganisha tofauti viwango vya ioni za sodiamu na potasiamu. Wale. inahitajika kulinganisha kando mkusanyiko wa sodiamu ndani na nje ya seli na kando - mkusanyiko wa potasiamu ndani na nje ya seli, lakini haina maana kulinganisha sodiamu na potasiamu, kama inavyofanywa mara nyingi katika vitabu vya kiada.

Kulingana na sheria ya usawa wa viwango, ambayo inafanya kazi katika suluhisho, sodiamu "inataka" kuingia kwenye seli kutoka nje. Lakini haiwezi, kwani membrane iko ndani hali ya kawaida inakosa vibaya. Inakuja kidogo na kiini tena mara moja hubadilishana na potasiamu ya nje. Kwa hiyo, sodiamu katika neurons daima haipatikani.

Lakini potasiamu inaweza kuacha seli kwa urahisi nje! Ngome imejaa yeye, na hawezi kumshikilia. Kwa hivyo hutoka kupitia mashimo maalum ya protini kwenye membrane (njia za ion).

Uchambuzi

Kutoka kwa kemikali hadi umeme

Na sasa - muhimu zaidi, fuata wazo linaloonyeshwa! Lazima tuendelee kutoka kwa harakati chembe za kemikali kwa harakati za malipo ya umeme.

Potasiamu inashtakiwa kwa malipo mazuri, na kwa hiyo, inapotoka kwenye seli, inachukua sio yenyewe tu, bali pia "pluses" (malipo mazuri). Katika nafasi zao, "minuses" (malipo hasi) hubakia kwenye seli. Huu ni uwezo wa utando wa kupumzika!

Uwezo wa membrane ya kupumzika ni upungufu wa chaji chanya ndani ya seli, iliyoundwa kwa sababu ya uvujaji wa ioni za potasiamu kutoka kwa seli.

Hitimisho

Mchele. Uundaji wa mpango wa uwezo wa kupumzika (RP). Mwandishi anamshukuru Ekaterina Yuryevna Popova kwa msaada wake katika kuunda mchoro.

Vipengele vya uwezo wa kupumzika

Uwezo wa kupumzika ni hasi kutoka upande wa seli na una sehemu mbili.

1. Sehemu ya kwanza ni takriban -10 millivolts, ambayo hupatikana kutokana na uendeshaji usio na usawa wa kubadilishana pampu ya membrane (baada ya yote, inasukuma "pluses" zaidi na sodiamu kuliko inasukuma nyuma na potasiamu).

2. Sehemu ya pili ni potasiamu inayovuja nje ya seli wakati wote, na kuvuta chaji chanya nje ya seli. Anapeana wengi uwezo wa membrane, na kuleta -70 millivolts.

Potasiamu itaacha kuacha seli (kwa usahihi zaidi, pembejeo na matokeo yake yatakuwa sawa) tu katika kiwango cha elektronegativity ya seli ya -90 millivolts. Lakini hii inazuiwa na sodiamu inayovuja kila wakati ndani ya seli, ambayo hubeba malipo yake mazuri nayo. Na kiini hudumisha hali ya usawa katika kiwango cha -70 millivolts.

Tafadhali kumbuka kuwa nishati inahitajika ili kuunda uwezo wa kupumzika. Gharama hizi hutolewa na pampu za ioni, ambazo hubadilisha sodiamu "yao" ya ndani (Na + ions) kwa potasiamu ya nje ya "kigeni" (K +). Wacha tukumbuke kuwa pampu za ioni ni enzymes za ATPase na huvunja ATP, ikipokea nishati kutoka kwake kwa ubadilishaji maalum wa ioni. aina tofauti kwa kila mmoja Ni muhimu sana kuelewa kwamba uwezo 2 "hufanya kazi" na utando mara moja: kemikali (mkusanyiko wa ioni) na umeme (tofauti ya uwezo wa umeme kote. pande tofauti utando). Ions huhamia mwelekeo mmoja au mwingine chini ya ushawishi wa nguvu hizi zote mbili, ambayo nishati hupotea. Katika kesi hii, moja ya uwezekano mbili (kemikali au umeme) hupungua, na nyingine huongezeka. Bila shaka, ikiwa tunazingatia uwezo wa umeme (tofauti ya uwezekano) tofauti, basi nguvu za "kemikali" zinazosonga ions hazitazingatiwa. Na kisha unaweza kupata maoni yasiyofaa kwamba nishati ya harakati ya ion hutoka popote. Lakini hiyo si kweli. Nguvu zote mbili lazima zizingatiwe: kemikali na umeme. Wakati huo huo, molekuli kubwa na mashtaka hasi, iko ndani ya seli ina jukumu la "ziada", kwa sababu hazihamishwi kupitia utando na ama kemikali au nguvu za umeme. Kwa hivyo, chembe hizi hasi kawaida hazizingatiwi, ingawa zipo na hutoa upande hasi tofauti inayowezekana kati ya pande za ndani na nje za membrane. Lakini ioni za potasiamu mahiri zina uwezo wa kusonga tu, na ni uvujaji wao kutoka kwa seli chini ya ushawishi nguvu za kemikali huunda sehemu kubwa ya uwezo wa umeme (tofauti ya uwezekano). Baada ya yote, ni ioni za potasiamu zinazohamisha malipo mazuri ya umeme kwa nje ya membrane, kuwa chembe chaji chanya.

Kwa hiyo ni kuhusu pampu ya kubadilishana ya membrane ya sodiamu-potasiamu na uvujaji unaofuata wa potasiamu "ya ziada" kutoka kwa seli. Kutokana na upotevu wa chaji chanya wakati wa mtiririko huu, uwezo wa kielektroniki ndani ya seli huongezeka. Huu ndio "uwezo wa utando wa kupumzika". Inapimwa ndani ya seli na kawaida ni -70 mV.

hitimisho

Kwa njia ya kitamathali, "utando hugeuza seli kuwa "betri ya umeme" kwa kudhibiti mtiririko wa ioni.

Uwezo wa membrane ya kupumzika huundwa kwa sababu ya michakato miwili:

1. Uendeshaji wa pampu ya membrane ya sodiamu-potasiamu.

Uendeshaji wa pampu ya potasiamu-sodiamu, kwa upande wake, ina matokeo 2:

1.1. Umeme wa moja kwa moja (generative) matukio ya umeme) hatua ya pampu ya kubadilishana ioni. Huu ni uundaji wa elektronegativity ndogo ndani ya seli (-10 mV).

Kubadilishana kwa usawa wa sodiamu kwa potasiamu ni lawama kwa hili. Sodiamu zaidi hutolewa kutoka kwa seli kuliko potasiamu inabadilishwa. Na pamoja na sodiamu, "pluses" zaidi (malipo chanya) huondolewa kuliko kurudishwa pamoja na potasiamu. Kuna upungufu kidogo wa malipo chanya. Utando unashtakiwa vibaya kutoka ndani (takriban -10 mV).

1.2. Uundaji wa mahitaji ya kuibuka kwa elektronegativity ya juu.

Masharti haya ni mkusanyiko usio sawa wa ioni za potasiamu ndani na nje ya seli. Potasiamu ya ziada iko tayari kuondoka kwenye seli na kuondoa mashtaka mazuri kutoka kwake. Tutazungumza juu ya hii hapa chini sasa.

2. Kuvuja kwa ioni za potasiamu kutoka kwa seli.

Kutoka kwa eneo la mkusanyiko ulioongezeka ndani ya seli, ioni za potasiamu huhamia kwenye eneo la mkusanyiko wa chini nje, wakati huo huo kutekeleza malipo mazuri ya umeme. Kuna upungufu mkubwa wa chaji chanya ndani ya seli. Kama matokeo, utando huo unashtakiwa vibaya kutoka ndani (hadi -70 mV).

fainali

Pampu ya potasiamu-sodiamu inajenga mahitaji ya kuibuka kwa uwezo wa kupumzika. Hii ni tofauti katika mkusanyiko wa ioni kati ya mazingira ya ndani na nje ya seli. Tofauti katika mkusanyiko wa sodiamu na tofauti katika mkusanyiko wa potasiamu hujidhihirisha tofauti. Jaribio la seli ya kusawazisha mkusanyiko wa ayoni na potasiamu husababisha upotezaji wa potasiamu, upotezaji wa chaji chanya na hutoa uwezo wa elektroni ndani ya seli. Uwezo huu wa elektroni hufanya juu zaidi ya uwezo wa kupumzika. Sehemu ndogo yake ni electrogenicity ya moja kwa moja ya pampu ya ion, i.e. hasara kuu za sodiamu wakati wa kubadilishana potasiamu.

Video: Uwezo wa kupumzika kwa membrane