Safu ya nje ya gastrula huundwa na seli. Gastrula - ni nini? Mchakato na njia za gastrulation

Ambayo inaitwa gastrula, na mchakato wa malezi yake ni tumbo.

Blastula, kama kiinitete cha safu moja, bado haijatofautishwa katika tabaka za viini, au tabaka za seli. Kiinitete hupata tu sifa za mnyama mwenye seli nyingi wakati mwili wake umegawanywa katika tabaka za nje na za ndani za vijidudu - ecto- Na endoderm. Ectoderm huunda kifuniko cha msingi cha mwili. Endoderm husababisha utumbo wa msingi.

Wazo la safu ya vijidudu lilianzishwa na mwanasayansi maarufu wa asili Karl Baer, ambaye aligundua tabaka za vijidudu kwenye kiinitete cha kuku. Alionyesha kuwa katika wanyama wote wenye uti wa mgongo malezi ya viungo fulani yanaweza kuhusishwa na tabaka tatu za vijidudu. Ectodermis huunda epidermis na derivatives yake, kama vile nywele, manyoya, pamoja na mfumo wa neva na epithelium ya hisia. Kutoka kwa endoderm hutokea matumbo na viungo vinavyohusika, kama vile ini na mapafu. Safu ya tatu ya vijidudu - mesoderm, huunda misuli, mifupa, mfumo wa excretory na sehemu ya gonads. Baadaye, ilithibitishwa kuwa nadharia ya tabaka za vijidudu inatumika kabisa kwa ukuzaji wa wanyama wasio na uti wa mgongo, kwa hivyo kuwa ya ulimwengu wote. Kwa kweli, tabaka za vijidudu kwa kweli sio maalum, kwani mipaka kati yao inaweza kukiukwa kwa sababu ya uwezo mkubwa wa seli wakati wa ukuaji wa mtu binafsi. Wakati huo huo, nafasi kuu ya nadharia ya tabaka za vijidudu, kulingana na ambayo muundo wa msingi wa wanyama wa seli nyingi ni sawa na kanuni mbili au tatu zilizotofautishwa vibaya, zinazoonyesha jamii ya phylogenetic ya wanyama hawa, ni sawa kabisa.

Kwa hivyo, kiinitete hupata kiwango cha ukuaji wa metacellular wakati mwili wake umegawanywa katika ecto- na endoderm. Utengano huu unapatikana wakati wa mchakato wa gastrulation.

Kiinitete cha safu mbili kwenye mti wa mimea huunda mdomo wa msingi, au blastopore, inayoongoza kwenye cavity ya utumbo wa msingi. Kulingana na nafasi ya mdomo wa msingi, vikundi viwili kuu vinatofautishwa kati ya wanyama wenye ulinganifu wa pande mbili: msingi- Na deuterostomes. Katika protostomes, blastopore hugeuka kwenye ufunguzi wa mdomo wa mnyama, wakati ufunguzi wa anal hutokea kutoka kwa ectoderm iliyopigwa kwa pili, kuunganisha na eneo la nyuma la gut endodermal (Mchoro 30, a). Katika deuterostomes, kinywa cha msingi kinabadilishwa kuwa anus, na katika eneo la kichwa, ufunguzi wa mdomo unafanywa tena kwa namna ya uvamizi wa ectodermal (Mchoro 30, b).

Kwa hivyo, michakato kuu inayotokea katika hatua hii ya embryogenesis ni harakati muhimu za seli zinazohusiana na kila mmoja. harakati za morphgenetic). Kama matokeo, kiinitete huonekana na muundo tata wa anatomiki.

Gastrulation inafuatwa na kipindi ambacho mgawanyiko wa seli na harakati za morphogenetic zinaendelea. Kwa wakati huu, michakato ya utofautishaji wa seli na organogenesis ni muhimu. Wanatofautiana sana kati ya wawakilishi wa aina tofauti za wanyama.

Njia za gastrulation (malezi ya kiinitete cha safu mbili - gastrula)

Kuna njia kadhaa za kuunda kiinitete cha safu mbili - gastrula.

Uhamiaji

Njia rahisi ni uhamiaji (watambaao) wa seli fulani kutoka kwenye safu ya uso hadi kwenye cavity ya blastula, uzazi wao huko na kujaza blastocoel nzima na molekuli iliyoko kwa nasibu. Safu ya nje ya seli ni ectoderm, na safu ya ndani ni endoderm (Mchoro 29). Katika viumbe vingi vya chini vya seli nyingi, miundo miwili kuu huundwa kwa sababu ya safu ya ndani: epithelium ya midgut (endoderm yenyewe) na tishu zinazozunguka zinazounda safu ya tatu ya vijidudu, au mesoderm. Tabaka hizi mbili (ento- na mesoderm), kulingana na pendekezo la I. I. Mechnikov, huitwa. phagocytoblastoma, wakati ectoderm iko kinoblastoma. Kazi za tabaka hizi ni tofauti.

Intussusception

Katika wanyama wa zamani, gastrula huundwa sio kwa kutambaa kwa seli ndani ya blastocoel, lakini kwa kupenya kwa epithelium ya nje, baada ya hapo sehemu iliyochomwa inakuwa endoderm. Utaratibu huu unaitwa intussusception.

Delamination

Ikiwa, baada ya kuponda yai, matokeo sio mpira wa mashimo, lakini morula, basi muundo wa safu mbili unapatikana kwa delamination (kugawanyika). Kiini cha delamination ni kwamba seli za nje zinageuka kuwa epithelium, wakati seli za ndani zinabaki endoderm.

Epiboli (uchafu)

Njia nyingine ya kuunda kiinitete cha safu mbili inaitwa epiboly au fouling. Epiboly inazingatiwa katika kesi ya mayai yenye wingi wa yolk, wakati seli za endoderm za baadaye hujikuta ndani kwa sababu ya kuongezeka kwao na seli za pole ya wanyama. Nyenzo kutoka kwa tovuti

Maendeleo ya gastrula

Wana-embryologists na wanamageuzi huweka umuhimu mkubwa kwa michakato inayobadilisha yai iliyorutubishwa yenye seli moja (zygote) kuwa kiinitete cha safu mbili za seli nyingi. Lakini nadharia za I.I. Watu binafsi wa koloni kama hiyo, baada ya kukamata chakula, walikwenda kuchimba ndani ya koloni, kisha kurudi nyuma. Baada ya muda, mgawanyiko wa seli katika seli za lishe na motor, zilizo na flagella, zilitokea. Koloni iliacha kuwa mpira wa mashimo, kwa kuwa daima kulikuwa na seli za lishe ndani, na kutengeneza phagocytoblast. Mechnikov aliita muundo huu wa viumbe vingi vya seli parenkaima. Mula wa parenka ni mnyama wa awali wa dhahania wa seli nyingi.

Kwa upande mwingine, mtaalam wa zoolojia asiyejulikana sana E. Haeckel, tena kwa kuzingatia michakato iliyozingatiwa inayotokea kwenye yai inayokua, alipendekeza kwamba mnyama wa msingi wa safu mbili aliibuka kupitia uvamizi katika sehemu fulani ya koloni ya protozoa. Haeckel alimwita mnyama huyu wa dhahania ugonjwa wa tumbo.

Nini huja kwanza - uhamiaji au intussusception - ni vigumu kuamua. Lakini mtu anapaswa kukumbuka kanuni ya jumla: ikiwa katika kiumbe kimoja mchakato fulani hutokea kwa harakati ya seli za kibinafsi, na kwa mwingine kwa kupiga tabaka za epithelial, viumbe vya kwanza ni vya primitive zaidi katika suala hili kuliko pili. Ukweli ni kwamba intussusception inahitaji kwamba mwili tayari una taratibu za udhibiti zinazohakikisha tabia ya kirafiki, iliyoratibiwa ya seli zinazoingia.

Kwenye ukurasa huu kuna nyenzo juu ya mada zifuatazo:

gastrula neurula, gastrula ni
Gastrula(Novolat. gastrula, kutoka kwa Kigiriki cha kale γαστήρ - tumbo, tumbo) - hatua ya maendeleo ya embryonic ya wanyama multicellular, kufuatia blastula. Kipengele tofauti cha gastrula ni malezi ya kinachojulikana tabaka za vijidudu - tabaka (tabaka) za seli. Katika coelenterates, katika hatua ya gastrula, tabaka mbili za vijidudu huundwa: moja ya nje ni ectoderm na ya ndani ni endoderm. Katika vikundi vingine vya wanyama wa seli nyingi, katika hatua ya gastrula, tabaka tatu za vijidudu huundwa: moja ya nje ni ectoderm, ya ndani ni endoderm, na ya kati ni mesoderm. Mchakato wa maendeleo ya gastrula huitwa gastrulation.

Gastrula iliyopangwa zaidi hupatikana katika Coelenterates - ni kiinitete chenye umbo la ellipsoid, ambapo ectoderm inawakilishwa na safu ya nje ya seli moja, na endoderm ni mkusanyiko wa ndani wa seli. Cavity huundwa kwenye safu ya ndani ya kiinitete (endoderm) - kinachojulikana. "utumbo wa msingi", au gastrocoel. Baadaye, katika mwisho wa mbele wa kiinitete, kinachojulikana "kinywa cha msingi", au blastopore, ni ufunguzi ambao matumbo ya msingi huwasiliana na mazingira ya nje.

Gastrula ya urchins ya bahari inachukuliwa kuwa gastrula ya kawaida. Inaundwa na "uvamizi" wa sehemu ya uso wa blastula ya spherical. Kama matokeo ya uvamizi, sehemu ya blastoderm (ngozi ya blastula) inasisitizwa ndani na kuunda gastrocoel (utumbo wa msingi). Seli za gastrocoel ni za endoderm. Sehemu ya blastoderm inabaki juu ya uso wa kiinitete na kuunda ectoderm. Baadhi ya seli "hutoka" kwenye nafasi kati ya safu ya nje ya kiinitete na utumbo wa msingi; seli hizi huunda mesoderm. Pia, kinachojulikana matumbo hutenganishwa na utumbo wa msingi ndani ya kiinitete. mifuko ya coelomic, ambayo pia ni sehemu ya mesoderm. Ufunguzi ambao intussusception hutokea ni kinywa cha msingi (blastopore).

Kiinitete cha mwanadamu hupitia hatua ya gastrula siku ya 8-9 ya maendeleo. Gastrula ya binadamu ni malezi ya discoid iliyopangwa (kinachojulikana "germinal disc"), ambayo hutengenezwa kutoka "molekuli ya ndani ya seli" ya blastocyst. Safu ya juu (yaani, inakabiliwa na nguzo ya wanyama) ya diski ya viini imeainishwa kama ectoderm, safu ya kati inajulikana kama mesoderm, ya chini (yaani, inakabiliwa na pole ya mimea, kifuko cha baadaye cha yolk) safu ya diski. imeainishwa kama endoderm. Homolog ya utumbo wa msingi kwa wanadamu ni kinachojulikana. "Primary yolk sac" ni nafasi iliyopunguzwa kwenye nguzo ya mnyama na ectoderm ya diski ya vijidudu, na kwa pande zingine na kinachojulikana. hypoblastoma - endoderm ya ziada ya kiinitete.

Gastrula inaweza kuundwa kwa uvamizi (intussusception au embolism) au kwa epiboli (kwa mfano, katika baadhi ya wanyama wasio na uti wa mgongo). Kwa epiboli, seli ndogo za ectodermal hatua kwa hatua huzidi na seli kubwa za endodermal, na cavity haifanyiki mara moja, lakini inaonekana baadaye.

Katika wanyama wengi, kiinitete katika hatua ya gastrula haiishi bure, lakini iko kwenye utando wa yai au kwenye uterasi. Lakini kuna wanyama walio na gastrula ya kuogelea bure (kwa mfano, mabuu ya kuogelea ya bure ya Coelenterates - planula (parenchymula) - ni gastrula).

Asili ya mabadiliko ya gastrula

Uwepo wa hatua ya gastrula katika wanyama wote wa seli nyingi hutumika kama moja ya uthibitisho wa umoja wa asili yao. Kwa mujibu wa sheria ya biogenetic Haeckel-Müller, hali hii inaonyesha babu ya kawaida ambayo ilikuwepo katika wanyama wote wa multicellular, ambao muundo wao ulifanana na gastrula ya wanyama wa kisasa. Kuna dhahania kadhaa kuhusu asili ya mageuzi ya babu huyu dhahania wa metazoan ya gastrula.

Ernst Haeckel mnamo 1872 aliweka kile kinachojulikana. "nadharia ya gastrea". Kulingana na nadharia hii, mababu wa viumbe vyote vyenye seli nyingi walikuwa koloni zenye seli nyingi za flagellates (kwa kufanana na blastula, Haeckel aliita kiumbe hiki cha babu "blastea"), ambacho kiliogelea baharini kama sehemu ya plankton na kulishwa kwa chembe ndogo za kikaboni zilizosimamishwa. katika maji (kwa mfano, bakteria). Wakati wa mageuzi, blastea ilipata uvamizi (uvamizi) na kuunda kiumbe kilicho na tabaka mbili za seli (za nje na za ndani), safu ya ndani ya seli iliunda "utumbo" ambao ulifungua nje na "mdomo" (kwa kufanana. pamoja na gastrula, Haeckel aliita kiumbe hiki cha babu "gastrea"). Maana ya kibiolojia ya mabadiliko ya blastea katika gastraea kulingana na E. Haeckel ilikuwa utaalamu wa seli. Seli zote za blastea zilikuwa sawa; kwa usaidizi wa kupiga flagella, seli ziliunga mkono blastea kwenye safu ya maji, na pia zilichukua chembe za chakula kwa kumeza. Umaalumu ulitokea kwenye gastrea: seli za safu ya nje, kwa kutumia kupigwa kwa flagella, ziliunga mkono gastrea kwenye safu ya maji, seli za safu ya ndani, kwa kutumia kupigwa kwa flagella, ziliunda mkondo wa maji ambao ulivuta chembe kwenye utumbo wa msingi. Uwepo wa shimo kwenye gastrea uliipa faida ya mabadiliko - gastrea, tofauti na blastea, ilikuwa na uwezo wa kula chakula kikubwa kuliko seli za gastrea yenyewe, kwani sasa seli za safu ya ndani zinaweza kuweka enzymes za utumbo ndani ya tumbo. cavity ya tumbo. Kwa mujibu wa nadharia ya gastrea, aina ya kale zaidi ya gastrulation ni intussusception aina nyingine za gastrulation ni sekondari na ilionekana baadaye katika mageuzi. Kwa hivyo, aina ya awali zaidi ya gastrula, planula, ni aina ya pili ya embryonic iliyorahisishwa ya coelenterates.

Ilya Ilyich Mechnikov mnamo 1876-1886 yaliyoandaliwa kinachojulikana "Nadharia ya phagocytella". Kwa mujibu wa dhana hii, mageuzi ya blastea hayakuendelea kwa uvamizi, lakini kupitia uhamiaji wa seli za safu ya nje kwenye blastea ya spherical. Mechnikov alihalalisha kufukuzwa ("uhamiaji") kama ifuatavyo: seli za blastea, baada ya kukamata chembe za chakula (phagocytosis), zilitengwa kutoka kwa safu ya nje na kuzamishwa ndani ya blastea kwa usagaji chakula. Baada ya kukamilika kwa digestion, seli zilirejeshwa kwenye safu ya nje. Utaratibu huu ulifanyika mfululizo. Mechnikov aliita kiumbe hiki cha zamani cha nadharia "phagocytella" au "parenchymella". Nadharia ya phagocytella inaungwa mkono na ukweli kwamba wanyama wa zamani zaidi wa seli nyingi huunda gastrula kupitia uhamiaji wa seli za safu ya nje ndani ya mambo ya ndani, na ukweli kwamba wanyama wengi walio na muundo rahisi hawana digestion ya cavity, lakini tu. digestion ya ndani ya seli. Kwa mujibu wa nadharia ya phagocytella, aina ya kale zaidi ya gastrulation ni uhamiaji. Kiungo dhaifu cha nadharia ya phagocytella ni kwamba haielezi maana ya kibiolojia ya kufukuzwa kwa seli za phagocytic kwenye koloni.

Angalia pia

Kuvimba kwa tumbo

Fasihi

Wakati wa kuandika nakala hii, nyenzo zilitumiwa kutoka kwa Kamusi ya Encyclopedic ya Brockhaus na Efron (1890-1907).

Embryogenesis

Biolojia ya maendeleo

Hatua	Zygote Morula Blastula (Viumbe: Diploblasts Triploblasts) Blastocyst Gastrula Neyrula Kiinitete

Michakato	Kupasuka kwa yai Mlipuko wa Kuvimba kwa tumbo (delamination, intussusception, uhamiaji, epiboli) Neurulation Organogenesis

Tabaka za vijidudu	Ectoderm Endoderm Mesoderm

Utofautishaji wa seli	Blastomer Embryoblast Trophoblast Epiblast Hypoblast

Ambayo kiinitete cha mnyama mwenye seli nyingi hupitia wakati wa ukuaji wake. Blastula inabadilika kuwa gastrula. Hii ni hatua ya awali ya ukuaji wa kiinitete. Mchakato wa malezi na ukuaji wa gastrula huitwa gastrulation. Kisha inakuja hatua ya neurula.

Muundo wa kiinitete katika kipindi hiki

Kama inavyojulikana, seli za gastrula huunda kinachojulikana kama petals. Zinalingana na tabaka tatu. Ya nje inaitwa exodermis, na katika siku zijazo inageuka kuwa epidermis - misumari, nywele na mfumo wa neva wa mwili wa watu wazima.

Petal ya kati ya gastrula inaitwa mesoderm. Misuli, mifupa, endocrine na mifumo ya mzunguko hukua kutoka kwake. Lakini sio viumbe vyote vilivyo na safu ya kati ya seli. Baadhi ya wanyama rahisi wasio na uti wa mgongo hukua kutoka kwa gastrula ya safu mbili.

Endoderm ni safu ya ndani ya kiinitete. Kutoka humo mapafu, ini na matumbo hutengenezwa. Kiinitete cha binadamu pia kina hatua ya gastrula. Inaunda katika sura ya diski tayari siku ya 8 - 9 ya mbolea. Lakini, hata hivyo, ni gastrula, kama katika amphibians na reptilia.

Njia za gastrulation

Biolojia ya kisasa inajua kadhaa yao:

Intussusception. Hutokea katika coelenterates na hata wanyama wa juu zaidi. Jellyfish ya Scyphoid na matumbawe katika awamu ya embryonic huendeleza kwa usahihi kwa njia ya uvamizi. Njia hii inaongoza kwa retraction ya ukuta ndani na malezi ya ufunguzi, ambayo katika siku zijazo mara nyingi huwa kinywa katika protostomes, na anus au cloaca katika deuterostomes. Protostomes ni wanyama rahisi wa ukubwa mdogo. Baadhi hata hazionekani kwa macho ya mwanadamu. Hizi ni arthropods, mollusks, nematodes, annelids, tardigrades, nk Deuterostomes ni pamoja na viumbe vya juu: echinoderms na chordates. Ikiwa ni pamoja na watu.

Uhamiaji. Hii ina maana kwamba seli husogea ndani ya blastula na kuunda tishu maalum muhimu inayoitwa parenkaima kutoka ndani. Kawaida huzingatiwa katika sponges na coelenterates, kwa kutumia mfano ambao mwanasayansi mkuu wa Kirusi I.I Mechnikov alianzisha kwamba gastrula sio hatua rahisi ya kiinitete, lakini ugunduzi usio wa kawaida katika embryology ya dunia.
Delamination. Ilitafsiriwa kutoka Kilatini kama "imegawanywa katika tabaka." Njia hii ya gastrulation inawezekana kutokana na kugawanyika kwa seli za blastula katika tabaka mbili, ambayo ectoderm na endoderm hutengenezwa baadaye. Aina hii rahisi ya organogenesis ni tabia ya mamalia wa juu.
Epiboli. Katika baadhi ya samaki na amphibians, gastrula inakua kwa njia hii. Katika kesi hiyo, seli ndogo, maskini katika yolk, hukua karibu na moja kubwa, ambayo ina yolk ya kutosha. Matokeo yake ni gastrula, sawa na muundo wa yai ya ndege.

Njia hizi nne za gastrulation hazipatikani katika asili katika fomu yao safi. Mchanganyiko wa haya ni ya kawaida zaidi.

Historia ya jina

Mwanabiolojia wa Kirusi G. Kovalevsky mwaka wa 1865 aliamini kwamba gastrula ni "buu ya matumbo", kutokana na kufanana kwa gastrula na larva na eneo lake katika eneo karibu na utumbo. Chini ya muongo mmoja baadaye, mwaka wa 1874, mwanafalsafa wa Ujerumani na mwanasayansi wa asili E. Haeckel alianzisha neno "gastrula", ambalo linatafsiriwa kutoka kwa Kigiriki cha kale kama "tumbo", "tumbo", ambalo pia linaelezewa na eneo la kiinitete.

Kiumbe cha kujitegemea

Kama sheria, gastrula ni kiinitete ambacho haipo peke yake. Iko kwenye yai au uterasi. Lakini katika asili pia kuna wanyama wanaoendelea kutoka kwa gastrulae ya kuogelea bure. Mara nyingi hizi ni coelenterates. Kikundi hiki cha viumbe kinavutia kwa muundo wake rahisi, ambao kwa mtu mzima ni sawa na muundo wa gastrula. Inafuata kutoka kwa hili kwamba ni kiumbe huru sawa na mnyama ambaye hatimaye hukua kutoka kwake. Inaweza kufanya kazi zote muhimu ili kudumisha maisha katika hali ya kiinitete.

Mojawapo ya njia za utumbo ni uvamizi (uvamizi wa sehemu ya ukuta wa blastula ndani ya kiinitete)
1 - blastula,
2 - gastrula.

Gastrula iliyopangwa zaidi hupatikana katika coelenterates - ni kiinitete chenye umbo la ellipsoid, ambayo ectoderm inawakilishwa na safu ya nje ya seli moja, na endoderm ni mkusanyiko wa ndani wa seli. Cavity huundwa kwenye safu ya ndani ya kiinitete (endoderm) - kinachojulikana. "utumbo wa msingi", au gastrocoel. Baadaye, katika mwisho wa mbele wa kiinitete, kinachojulikana "kinywa cha msingi", au blastopore, ni ufunguzi ambao matumbo ya msingi huwasiliana na mazingira ya nje.

Gastrula ya urchins ya bahari inachukuliwa kuwa gastrula ya kawaida. Inaundwa na "uvamizi" wa sehemu ya uso wa blastula ya spherical. Kama matokeo ya uvamizi, sehemu ya blastoderm (ngozi ya blastula) inasisitizwa ndani na kuunda gastrocoel (utumbo wa msingi). Seli za gastrocoel ni za endoderm. Sehemu ya blastoderm inabaki juu ya uso wa kiinitete na kuunda ectoderm. Baadhi ya seli "hutoka" kwenye nafasi kati ya safu ya nje ya kiinitete na utumbo wa msingi; Pia, kinachojulikana matumbo hutenganishwa na utumbo wa msingi ndani ya kiinitete. mifuko ya coelomic, ambayo pia ni sehemu ya mesoderm. Ufunguzi ambao intussusception hutokea ni kinywa cha msingi (blastopore).

Kiinitete cha mwanadamu hupitia hatua ya gastrula siku ya 8-9 ya maendeleo. Gastrula ya binadamu ni malezi ya discoidal iliyopangwa (kinachojulikana "germinal disc"), ambayo hutengenezwa kutoka "molekuli ya ndani ya seli" ya blastocyst. Safu ya juu (yaani, inakabiliwa na nguzo ya wanyama) ya diski ya viini imeainishwa kama ectoderm, safu ya kati inajulikana kama mesoderm, ya chini (yaani, inakabiliwa na pole ya mimea, kifuko cha baadaye cha yolk) safu ya diski. imeainishwa kama endoderm. Homolog ya utumbo wa msingi kwa wanadamu ni kinachojulikana. "kifuko cha msingi cha yolk" - nafasi iliyopunguzwa kwenye nguzo ya wanyama na ectoderm ya diski ya vijidudu, na kwa pande zingine na kinachojulikana. hypoblastoma - endoderm ya ziada ya kiinitete.

Asili ya mabadiliko ya gastrula

Ernst Haeckel mnamo 1872 aliweka kile kinachojulikana. "nadharia ya gastrea". Kulingana na nadharia hii, mababu wa viumbe vyote vyenye seli nyingi walikuwa koloni zenye seli nyingi za flagellates (kwa kufanana na blastula, Haeckel aliita kiumbe hiki cha babu "blastea"), ambacho kiliogelea baharini kama sehemu ya plankton na kulishwa kwa chembe ndogo za kikaboni zilizosimamishwa. katika maji (kwa mfano, bakteria). Wakati wa mageuzi, blastea ilipata uvamizi (uvamizi) na kuunda kiumbe kilicho na tabaka mbili za seli (nje na ndani), safu ya ndani ya seli iliunda "utumbo" ambao ulifungua nje na "mdomo" (kwa kufanana na gastrula). , Haeckel aliita kiumbe hiki cha babu "gastrea" "). Maana ya kibiolojia ya mabadiliko ya blastea katika gastraea kulingana na E. Haeckel ilikuwa utaalamu wa seli. Seli zote za blastea zilikuwa sawa; kwa usaidizi wa kupiga flagella, seli ziliunga mkono blastea kwenye safu ya maji, na pia zilichukua chembe za chakula kwa kumeza. Umaalumu ulitokea kwenye gastrea: seli za safu ya nje, kwa kutumia kupigwa kwa flagella, ziliunga mkono gastrea kwenye safu ya maji, seli za safu ya ndani, kwa kutumia kupigwa kwa flagella, ziliunda mkondo wa maji ambao ulivuta chembe kwenye utumbo wa msingi. Uwepo wa shimo kwenye gastrea uliipa faida ya mabadiliko - gastrea, tofauti na blastea, ilikuwa na uwezo wa kula chakula kikubwa kuliko seli za gastrea yenyewe, kwani sasa seli za safu ya ndani zinaweza kuweka enzymes za utumbo ndani ya tumbo. cavity ya tumbo. Kwa mujibu wa nadharia ya gastrea, aina ya kale zaidi ya gastrulation ni intussusception aina nyingine za gastrulation ni sekondari na ilionekana baadaye katika mageuzi. Kwa hivyo, aina ya awali zaidi ya gastrula, planula, ni aina ya pili ya embryonic iliyorahisishwa ya coelenterates.

Blastula, pia huitwa mfuko wa viini, ni matokeo ya mwisho ya mchakato wa kupasuka kwa yai. Hatua inayofuata, kuchukua nafasi ya kati kati ya cleavage na organogenesis, katika embryogenesis ni gastrulation. Maana yake kuu ni malezi ya tabaka tatu za vijidudu: endoderm, ectoderm na mesoderm. Kwa maneno mengine, ni kwa gastrulation kwamba tofauti ya kiinitete na morphogenesis ya viumbe huanza.

Ufafanuzi wa neno "gastrulation"

Huko nyuma mnamo 1901, gastrulation ilielezewa kama njia ambayo seli za mesodermal, endodermal na ectodermal huingia kwenye kiinitete. Ufafanuzi huu unamaanisha kuwepo kwa nafasi maalum za kuunda chombo katika blastula. Baada ya kuelewa maelezo haya rahisi, ni rahisi kuendelea na maana ngumu zaidi, ya kisasa ya neno hilo. Gastrulation ni mlolongo wa harakati za morphogenetic, matokeo yake ni harakati ya rudiments ya tishu kwa maeneo yaliyokusudiwa kwao kwa mujibu wa "mpango" wa shirika la viumbe. Mchakato ni ngumu, mabadiliko yanafuatana na ukuaji na uzazi, harakati iliyoelekezwa na tofauti ya seli.

Kuzingatia gastrulation kwa maana ya jumla zaidi, tunaweza kufafanua kama hatua ya kati ya mchakato mmoja wa nguvu, wakati ambapo maeneo ya blastula yanapangwa upya, ambayo kwa kiasi kikubwa kuwezesha mpito kwa mchakato wa organogenesis.

Seli zinazosonga

Ikiwa tunatoa maelezo ya jumla ya mchakato unaozingatiwa, tunaweza kusema kwamba gastrulation ni embolism na epiboli. Maneno yote mawili yanaonyesha harakati ya mofojenetiki ya seli, ambayo hutokea katika hatua zote za maendeleo ya ontogenetic ya viumbe. Hata hivyo, hutamkwa zaidi wakati wa gastrulation. Epiboli ni mchakato wa harakati ya seli kwenye uso wa kiinitete, na embolism ni harakati zao ndani yake.

Katika embryology, aina kuu zifuatazo za gastrulation au harakati za seli zinajulikana: uvamizi, uhamiaji, involution, delamination na epiboly. Maelezo zaidi juu yao yatatolewa baadaye katika makala hiyo.

Uhamisho wa tabaka za seli

Sio tu seli za kibinafsi (zinazohamia kwa uhuru), lakini pia tabaka zote za seli zinaweza kushiriki katika mchakato wa gastrulation. Mwelekeo unatambuliwa na mwingiliano wa mara kwa mara na wa mbali. Nguvu za kwanza ziligunduliwa na P. Weiss katika miaka ya 20 ya karne iliyopita na inaonekana pia hutokea katika embryogenesis, pili ni nadra na maalum, na hutokea kwa kiwango cha chini cha uwezekano wakati wa morphogenesis ya kawaida.

Wakati wa gastrulation, mgawanyiko wa seli haufanyiki. Kama ilivyoelezwa hapo juu, harakati za seli huanza na, kwa sababu hiyo, malezi ya kiinitete cha safu mbili kinachoitwa gastrula. Endoderm na ectoderm huonekana wazi. Katika viumbe vyote vyenye seli nyingi (isipokuwa pekee ni coelenterates), safu ya tatu ya vijidudu, inayoitwa mesoderm, huundwa sambamba na gastrulation au mara baada yake. Ni mkusanyiko wa seli ziko kati ya ectoderm na endoderm. Kama matokeo, kiinitete kinakuwa na tabaka tatu.

Njia za gastrulation moja kwa moja hutegemea aina ya blastula.

Gastrula ya intussusception

Jina la njia linajieleza lenyewe. Intussusception ni uvamizi wa ukuta wa safu moja ya blastula (balstoderm) kwenye blastocoel. Mfano wa zamani na dhahiri zaidi utakuwa ule ulio na mpira wa mpira. Unapobonyeza, sehemu ya nyenzo imesisitizwa ndani. Uvamizi unaweza kuletwa kwa ukuta wa mbali zaidi au kufanywa kuwa duni. Matokeo yake, blastula inabadilishwa, na gastrula hupatikana kwa namna ya mfuko wa safu mbili na archenteron. Ukuta wake wa ndani ni endoderm ya msingi, na ukuta wake wa nje ni ectoderm ya msingi. Archenteron inayotokana (utumbo wa msingi) huwasiliana na mazingira ya nje kupitia uwazi unaoitwa blastopore. Jina lake la pili ni kinywa cha msingi. Maendeleo yake zaidi inategemea aina ya viumbe. Katika wanyama wengi, blastopore hatimaye inakua katika kinywa cha uhakika. Katika suala hili, huitwa protostomes (molluscs, minyoo, arthropods). Katika deuterostomes, blastopore hugeuka kuwa mfereji wa neurointestinal ulio katika sehemu ya nyuma ya kiinitete (katika chordates), au kwenye anus.

Gastrula ya uhamiaji

Gastrulation ya uhamiaji ni njia ya malezi ya kiinitete cha safu mbili, tabia nyingi za coelenterates. Gastrula huundwa na uhamiaji wa kazi wa sehemu ya seli za blastula kwenye blastocoel. Uhamiaji kama huo ni wa unipolar. Seli husogea tu kutoka kwa mti wa mimea. Baadaye huunda endoderm, yaani safu ya ndani. Ni kwa njia hii kwamba gastrulation hutokea katika polyp hydroid, jellyfish.

Seli za blastodermal zinaweza kupenya ndani ya blastocoel sio katika eneo lolote, lakini katika uso mzima wa kiinitete. Aina hii ya uhamiaji inaitwa multipolar, lakini ni nadra kabisa.

Katika coelenterates nyingi, ambazo zinajulikana na njia ya uhamiaji ya gastrulation, "kufukuzwa" kwa kazi sana kwa seli za blastula hutokea, na gastrula inayotokana inapoteza kabisa blastocoel yake. Katika kesi hii, tabia ya blastopore ya njia ya awali ya uvamizi haipo.

Delamination gastrula

Aina hii ya nadra ya gastrula ilielezewa kwanza na I. I. Mechnikov, na ni tabia ya coelenterates. Michakato inayoongozana na gastrulation ni ya pekee sana, lakini wakati wa kuzingatia kesi ya kawaida huonekana kwa urahisi zaidi. Kwa mfano, mayai ya samaki fulani wa scyphojelly yana sehemu za cytoplasm zinazoweza kutofautishwa: mnene na punjepunje (ectoplasm) na seli (endoplasm). Wao ni sifa ya mgawanyiko wa synchronous na sare: 2, 4, 8, 16. Hatimaye, kiinitete kina blastomeres 32. Mgawanyiko zaidi hutokea sambamba na uso wa kiinitete. Safu ya nje ya blastomers huundwa, yenye ectoplasm, na safu ya ndani - sehemu kutoka kwa ectoplasm na endoplasm. Kwa maneno mengine, mchakato wa malezi ya kiinitete cha multilayer hutokea kwa kugawanya safu moja ya seli katika mbili. Kisha blastomeres za ndani tu zimegawanyika na tena sambamba na uso wa kiinitete, ambacho, kama matokeo ya gastrulation ya kipekee, inachukua sura ya mpira. Inajumuisha seli 64 za gorofa zinazounda ectoderm na seli 32 zaidi za convex, ambazo huunda msingi wa endoderm.

Gastrula ya Epibolic

Katika wanyama walio na muundo uliotamkwa wa tetelecithal wa mayai (kuhamishwa kwa pingu kuelekea mti wa mimea), gastrulation hufanyika kulingana na njia ya epibolic. Macromeres ni blastomare kubwa ambazo hugawanyika polepole sana na zina kiasi kikubwa cha yolk. Hawana uwezo wa kusonga; kwa hiyo, micromeres hai zaidi iko kwenye uso wa seli halisi "hutambaa" juu yao. Kwa gastrulation vile, blastopore haipo na archenteron haijaundwa. Tu baadaye, wakati macromeres hata hivyo hupungua kwa ukubwa, je, cavity huanza kuunda, rudiment ya utumbo wa msingi.

Involution

Involutional gastrulation ni mchakato unaohusisha "tucking" safu ya nje ya seli ndani ya kiinitete. Inaongezeka kwa ukubwa na huenea kando ya uso wa ndani. Njia hii ya gastrulation ni tabia ya wanyama wenye mayai ya mesolecithal - amphibians (amphibians). Harakati ya seli za kina zinazoongoza za kanda ya kando huzuia maendeleo ya archenteron. Ni ndani yao kwamba nguvu ya kuendesha gari ya involution iko.

Njia iliyochanganywa ya gastrulation

Kama inavyojulikana, embryogenesis ni kipindi cha mwanzo cha ukuaji wa kila kiumbe cha mtu binafsi: kutoka kwa mimba hadi kuzaliwa. Gastrulation ni moja ya hatua zake, ya pili katika kronolojia baada ya cleavage. Njia zake ni tofauti sana kwamba kuzilinganisha kunaweza kufanywa na mkusanyiko mkubwa. Kila mmoja wao anahitaji utafiti wa kina na uchambuzi. Walakini, bado kuna mistari fulani ya makutano kati yao. Kwa hivyo, mchakato wa epiboli unaweza kuzingatiwa kama lahaja ya kipekee ya intussusception, na delamination ina sifa sawa na uhamiaji.

Kumbuka kwamba katika wanyama wengi gastrulation hutokea kwa njia ya pamoja. Katika hali hiyo, epiboli na uvamizi, pamoja na michakato mingine ya morphogenetic, hutokea wakati huo huo. Hasa, hii ni jinsi gastrulation hutokea katika amphibians. Katika suala hili, waandishi wengi wanaonyesha njia mchanganyiko.

Gastrula

Kwa kweli kutoka Kilatini, neno "gastrula" linatafsiriwa kama "tumbo, tumbo." Inaashiria kiinitete maalum cha viumbe vingi vya seli. Kipengele tofauti cha gastrula ni uwepo wa tabaka mbili au tatu za vijidudu. Mchakato wa malezi yake ni awamu ya gastrulation.

Kifaa rahisi zaidi kinazingatiwa kwa wanyama. Wao ni sifa ya gastrula ya ellipsoidal yenye safu ya nje ya seli moja (ectoderm) na mkusanyiko wa ndani wa seli (endoderm), pamoja na "utumbo wa msingi". Gastrula ya urchin ya bahari, ambayo hutengenezwa na intussusception, inachukuliwa kuwa ya kawaida. Kwa wanadamu, gastrulation hutokea siku ya 8-9 ya maendeleo. Gastrula ni malezi ya bapa yenye umbo la diski yaliyoundwa kutoka kwa wingi wa seli ya ndani.

Kama sheria, katika wanyama wengi kwenye hatua ya gastrula, kiinitete hakiwezi kuishi kwa uhuru na iko kwenye utando wa uterasi au yai. Hata hivyo, kuna tofauti. Kwa hivyo, mabuu ya coelenterates, planulae, ni gastrula ya kuogelea ya bure.