ชีวเคมี. เมแทบอลิซึมของพลังงานและวิถีทั่วไปของแคแทบอลิซึม เส้นทางเมแทบอลิซึมทั่วไปและเฉพาะ

เมตาบอลิซึมและหน้าที่ของมัน เมตาบอลิซึมประกอบด้วยสองกระบวนการที่แยกออกไม่ได้: แอแนบอลิซึมและแคแทบอลิซึม มันทำหน้าที่พิเศษสามอย่าง: มีพลัง - จัดหาพลังงานเคมีให้กับเซลล์, พลาสติก - การสังเคราะห์โมเลกุลขนาดใหญ่เป็นหน่วยการสร้าง, เฉพาะ - การสังเคราะห์และการสลายตัวของชีวโมเลกุลที่จำเป็นต่อการทำงานเฉพาะของเซลล์

Anabolism Anabolism เป็นการสังเคราะห์โปรตีน โพลีแซ็กคาไรด์ ลิปิด กรดนิวคลีอิก และโมเลกุลขนาดใหญ่อื่นๆ จากโมเลกุลสารตั้งต้นขนาดเล็ก เนื่องจากแอแนบอลิซึมมาพร้อมกับความซับซ้อนของโครงสร้าง จึงต้องใช้พลังงาน แหล่งที่มาของพลังงานดังกล่าวคือพลังงานของเอทีพี

สารพลังงานชีวิต การรักษาความซับซ้อน การเจริญเติบโตและการสืบพันธุ์ เมแทบอลิซึม - ปฏิกิริยาเคมีทั้งหมดในร่างกาย การเผาผลาญพลังงาน แคตาบอลิซึมของพลังงาน - ปฏิกิริยาของการแยกโมเลกุลขนาดใหญ่ออกเป็นส่วนง่าย เมแทบอลิซึม = แอแนบอลิซึม - ปฏิกิริยาของการสังเคราะห์โมเลกุลขนาดใหญ่จากโมเลกุลธรรมดา การแลกเปลี่ยนพลาสติกของ ATP

NADP - NADPH - วัฏจักร NADP - NADPH - วัฏจักร สำหรับการสังเคราะห์สารบางชนิด (กรดไขมัน คอเลสเตอรอล) จำเป็นต้องมีอะตอมไฮโดรเจนที่อุดมด้วยพลังงาน - แหล่งที่มาคือ NADPH โมเลกุล NADPH ก่อตัวขึ้นในปฏิกิริยาออกซิเดชันของกลูโคส-6-ฟอสเฟตในเส้นทางเพนโทสและออกซาโลอะซิเตตโดยเอนไซม์มาลิก ในปฏิกิริยาแอแนบอลิซึม NADPH จะบริจาคอะตอมไฮโดรเจนให้กับปฏิกิริยาสังเคราะห์และออกซิไดซ์ไปยัง NADP นี่คือวิธีสร้างวงจร NADP-NADPH

Catabolism Catabolism เป็นการสลายและออกซิเดชันของโมเลกุลอินทรีย์ที่ซับซ้อนไปจนถึงผลิตภัณฑ์ขั้นสุดท้ายที่ง่ายกว่า มันมาพร้อมกับการปล่อยพลังงานที่มีอยู่ในโครงสร้างที่ซับซ้อนของสาร พลังงานที่ปล่อยออกมาส่วนใหญ่จะกระจายไปเป็นความร้อน ส่วนเล็ก ๆ ของพลังงานนี้ถูก "สกัด" โดยโคเอ็นไซม์ของปฏิกิริยาออกซิเดชัน NAD และ FAD บางส่วนจะถูกใช้ทันทีสำหรับการสังเคราะห์ ATP

การใช้อะตอมไฮโดรเจน อะตอมของไฮโดรเจนที่ปล่อยออกมาในปฏิกิริยาออกซิเดชันของสารสามารถใช้ได้โดยเซลล์ในสองทิศทางเท่านั้น: สำหรับปฏิกิริยาอะนาโบลิกในองค์ประกอบของ NADPH เกี่ยวกับการก่อตัวของ ATP ในไมโตคอนเดรียระหว่างการเกิดออกซิเดชันของ NADH และ FADH 2

ขั้นตอนของแคแทบอลิซึม ขั้นตอนแรก แคแทบอลิซึมทั้งหมดแบ่งออกเป็นสามขั้นตอนตามเงื่อนไข: ระยะที่ 1 เกิดขึ้นในลำไส้ (การย่อยอาหาร) หรือในไลโซโซมระหว่างการสลายตัวของโมเลกุล ในกรณีนี้ พลังงานประมาณ 1% ที่มีอยู่ในโมเลกุลจะถูกปล่อยออกมา มันระเหยเป็นความร้อน

สารในระยะที่สอง ระยะที่ 2 ที่เกิดขึ้นระหว่างการไฮโดรไลซิสภายในเซลล์หรือแทรกซึมเข้าสู่เซลล์จากเลือดมักจะถูกแปลงในระยะที่สองเป็นกรดไพรูวิก หมู่อะเซทิล (เป็นส่วนหนึ่งของอะเซทิล-S-CoA) และโมเลกุลอินทรีย์ขนาดเล็กอื่นๆ การแปลเป็นภาษาท้องถิ่นของระยะที่สองคือ cytosol และ mitochondria ส่วนหนึ่งของพลังงานจะกระจายไปในรูปของความร้อน และประมาณ 13% ของพลังงานของสารจะถูกหลอมรวม กล่าวคือ จัดเก็บในรูปของพันธะมหภาคของ ATP

ระยะที่สาม ระยะที่ 3 ปฏิกิริยาทั้งหมดของระยะนี้เกิดขึ้นในไมโตคอนเดรีย Acetyl-S CoA รวมอยู่ในปฏิกิริยาของวัฏจักรกรดไตรคาร์บอกซิลิกและออกซิไดซ์เป็นคาร์บอนไดออกไซด์ อะตอมไฮโดรเจนที่ถูกปลดปล่อยออกมารวมกับ NAD และ FAD และฟื้นฟูพวกมัน หลังจากนั้น NADH และ FADH 2 จะถ่ายเทไฮโดรเจนไปยังสายโซ่ของเอ็นไซม์ระบบทางเดินหายใจที่อยู่บนเยื่อหุ้มชั้นในของไมโตคอนเดรีย ที่นี่ กระบวนการที่เรียกว่า "ออกซิเดชันฟอสโฟรีเลชัน" ทำให้เกิดน้ำและผลิตภัณฑ์หลักของการเกิดออกซิเดชันทางชีวภาพคือ ATP พลังงานส่วนหนึ่งของโมเลกุลที่ปล่อยออกมาในขั้นตอนนี้จะกระจายไปในรูปของความร้อน และประมาณ 46% ของพลังงานของสารตั้งต้นจะถูกหลอมรวม กล่าวคือ เก็บไว้ในพันธะของ ATP และ GTP

บทบาทของ ATP พลังงานที่ปล่อยออกมาจากปฏิกิริยาของ catabolism จะถูกเก็บไว้ในรูปแบบของพันธะที่เรียกว่า macroergic โมเลกุลหลักและเป็นสากลที่เก็บพลังงานและถ้าจำเป็น ให้ออกไปคือ ATP โมเลกุล ATP ทั้งหมดในเซลล์มีส่วนร่วมในปฏิกิริยาอย่างต่อเนื่อง แตกตัวเป็น ADP และสร้างใหม่อีกครั้ง มีสามวิธีหลักที่ใช้ ATP: การสังเคราะห์สาร การลำเลียงสารผ่านเยื่อหุ้มเซลล์ การเปลี่ยนแปลงรูปร่างของเซลล์และการเคลื่อนไหวของเซลล์ กระบวนการเหล่านี้ร่วมกับกระบวนการสร้าง ATP เรียกว่าวงจร ATP:

วิธีรับพลังงานในเซลล์ มีกระบวนการหลักสี่กระบวนการในเซลล์ที่รับประกันการปลดปล่อยพลังงานจากพันธะเคมีในระหว่างการออกซิเดชันของสารและการเก็บรักษา: 1. Glycolysis (ระยะที่ 2 ของการเกิดออกซิเดชันทางชีวภาพ) - การเกิดออกซิเดชันของโมเลกุลกลูโคสถึง กรดไพรูวิก 2 โมเลกุล โดยมี 2 โมเลกุล ATP และ NADH นอกจากนี้ กรดไพรูวิกจะถูกแปลงเป็นอะซิติล-S-CoA ภายใต้สภาวะแอโรบิก และกรดแลคติกภายใต้สภาวะที่ไม่ใช้ออกซิเจน 2. β - การเกิดออกซิเดชันของกรดไขมัน (ระยะที่ 2 ของการเกิดออกซิเดชันทางชีวภาพ) - การเกิดออกซิเดชันของกรดไขมันกับ acetyl-S CoA โมเลกุลของ NADH และ FADH 2 เกิดขึ้นที่นี่ โมเลกุล ATP "ในรูปแบบบริสุทธิ์" ไม่ปรากฏขึ้น

วิธีการรับพลังงานในเซลล์ 3. วัฏจักรกรดไตรคาร์บอกซิลิก (TCA, ระยะที่ 3 ของการเกิดออกซิเดชันทางชีวภาพ) - การเกิดออกซิเดชันของกลุ่มอะเซทิล (เป็นส่วนหนึ่งของ acetyl-S CoA) หรือกรดคีโตอื่น ๆ ต่อคาร์บอนไดออกไซด์ ปฏิกิริยาแบบครบวงจรจะมาพร้อมกับการก่อตัวของโมเลกุล GTP 1 ตัว (ซึ่งเทียบเท่ากับ ATP หนึ่งตัว) โมเลกุล NADH 3 ตัวและโมเลกุล FADH 1 ตัว ฟอสโฟรีเลชันออกซิเดชัน (ระยะที่ 3 ของการเกิดออกซิเดชันทางชีวภาพ) - NADH และ FADH 2 ถูกออกซิไดซ์ ซึ่งได้จากปฏิกิริยาของ แคแทบอลิซึมของกลูโคส กรดอะมิโน และกรดไขมัน ในเวลาเดียวกัน เอ็นไซม์ของเยื่อหุ้มชั้นในของไมโตคอนเดรียจะสร้าง ATP ของเซลล์จำนวนหลัก

การสังเคราะห์เอทีพีสองวิธี วิธีหลักในการผลิตเอทีพีในเซลล์คือออกซิเดชันฟอสโฟรีเลชัน อย่างไรก็ตาม ยังมีอีกวิธีหนึ่งของฟอสโฟรีเลชันของ ADP ถึง ATP - ฟอสโฟรีเลชันของสารตั้งต้น วิธีนี้เกี่ยวข้องกับการถ่ายโอน macroergic phosphate หรือพลังงานของพันธะ macroergic ของสารใดๆ (สารตั้งต้น) ไปยัง ADP สารเหล่านี้รวมถึงเมแทบอไลต์ของไกลโคไลซิส (1,3-diphosphoglyceric acid, phosphoenolpyruvate), วัฏจักรกรดไตรคาร์บอกซิลิก (succinyl-S CoA) และครีเอทีนฟอสเฟต พลังงานของการไฮโดรไลซิสของพันธะมหภาคนั้นสูงกว่า 7.3 กิโลแคลอรี/โมลใน ATP และบทบาทของสารเหล่านี้จะลดลงเหลือเพียงการใช้พลังงานนี้สำหรับการสร้างฟอสโฟรีเลชันของโมเลกุล ADP เป็น ATP

PVA Pyruvic acid (PVA, pyruvate) เป็นผลิตภัณฑ์จากการเกิดออกซิเดชันของกลูโคสและกรดอะมิโนบางชนิด ชะตากรรมของมันแตกต่างกันไปขึ้นอยู่กับความพร้อมของออกซิเจนในเซลล์ ภายใต้สภาวะไร้อากาศ กรดแลคติกจะลดลง ภายใต้สภาวะแอโรบิก ไพรูเวตซิมพอร์ตที่มีไอออน H+ เคลื่อนที่ไปตามเกรเดียนท์ของโปรตอนจะแทรกซึมเข้าสู่ไมโตคอนเดรีย ที่นี่มันถูกแปลงเป็นกรดอะซิติกซึ่งเป็นพาหะของโคเอ็นไซม์เอ

กลูโคส 2 PVA Cell glycolysis 9 ปฏิกิริยา (pyruvate) glycolysis 2 ATP 2 NAD H Voloshin biologii.net

การเกิดออกซิเดชันของกรดไพรูวิก การเปลี่ยนแปลงประกอบด้วยปฏิกิริยา 5 ปฏิกิริยาต่อเนื่องกัน และดำเนินการโดยมัลติเอนไซม์คอมเพล็กซ์ที่ติดอยู่กับเยื่อหุ้มไมโตคอนเดรียชั้นในจากด้านข้างของเมทริกซ์ คอมเพล็กซ์ประกอบด้วย 3 เอ็นไซม์และ 5 โคเอ็นไซม์: Pyruvate dehydrogenase (E 1, PVA - dehydrogenase) โคเอ็นไซม์ของมันคือ thiamine diphosphate (TDF) เร่งปฏิกิริยาที่ 1 Dihydrolipoate - acetyltransferase (E 2) โคเอ็นไซม์ของมันคือกรดไลโปอิคเร่งปฏิกิริยาที่ 2 และ 3 Dihydrolipoate - dehydrogenase (E 3), coenzyme - FAD, เร่งปฏิกิริยาที่ 4 และ 5 นอกจากโคเอ็นไซม์ที่ระบุซึ่งมีความเกี่ยวข้องอย่างยิ่งกับเอ็นไซม์ที่เกี่ยวข้อง โคเอ็นไซม์ A และ NAD ยังมีส่วนร่วมในการทำงานของคอมเพล็กซ์

ระเบียบของไพรูเวตดีไฮโดรจีเนสคอมเพล็กซ์ เอนไซม์ควบคุมของคอมเพล็กซ์ PVA-ดีไฮโดรจีเนสเป็นเอนไซม์ตัวแรก ไพรูเวตดีไฮโดรจีเนส (E 1) เอนไซม์เสริมสองชนิดคือไคเนสและฟอสฟาเตสควบคุมการทำงานของไพรูเวตดีไฮโดรจีเนสด้วยฟอสโฟรีเลชั่นและฟอสโฟรีเลชั่น ไคเนสเองถูกกระตุ้นด้วยส่วนเกินของผลิตภัณฑ์สุดท้ายของการเกิดออกซิเดชันทางชีวภาพของ ATP และผลิตภัณฑ์ของเอ็นไซม์คอมเพล็กซ์ - NADH และ acetyl-S-CoA ไคเนสฟอสโฟรีเลตที่ใช้งานอยู่ pyruvate dehydrogenase ทำให้หมดฤทธิ์เป็นผลให้ปฏิกิริยาแรกของกระบวนการหยุดลง เอนไซม์ฟอสฟาเตสซึ่งกระตุ้นโดยแคลเซียมไอออนหรืออินซูลิน จะแยกฟอสเฟตออกและกระตุ้นไพรูเวตดีไฮโดรจีเนส

Hans Adolf Krebs ในปี 1937 ในขณะที่ศึกษาขั้นตอนกลางของการเผาผลาญคาร์โบไฮเดรต Krebs ได้ค้นพบครั้งสำคัญในด้านชีวเคมี เขาอธิบายวัฏจักรกรดซิตริกหรือวัฏจักรกรดไตรคาร์บอกซิลิกซึ่งปัจจุบันเรียกว่าวัฏจักรเครบส์ รางวัลโนเบลสาขาสรีรวิทยาหรือการแพทย์ - พ.ศ. 2496

วัฏจักรกรดไตรคาร์บอกซิลิก วัฏจักรกรดไตรคาร์บอกซิลิก อะเซทิล-เอส CoA ที่เกิดขึ้นในปฏิกิริยาพีวีซี-ดีไฮโดรจีเนส จากนั้นเข้าสู่วัฏจักรกรดไตรคาร์บอกซิลิก (CTC, วัฏจักรกรดซิตริก, วงจรเครบส์) นอกจากไพรูเวตแล้ว กรดคีโตยังเกี่ยวข้องกับวัฏจักรนี้ ซึ่งมาจากกระบวนการแคแทบอลิซึมของกรดอะมิโนหรือสารอื่นๆ วัฏจักรเกิดขึ้นในไมโตคอนเดรียเมทริกซ์และประกอบด้วยปฏิกิริยาต่อเนื่องกันแปดปฏิกิริยา: การจับกันของ acetyl-CoA และ oxaloacetate (กรดออกซาโลอะซิติก) กับการก่อตัวของกรดซิตริก การเกิดไอโซเมอไรเซชันของกรดซิตริก และปฏิกิริยาออกซิเดชันที่ตามมาด้วยการปล่อย CO 2 ร่วมกัน . หลังจากแปดปฏิกิริยาของวัฏจักร oxaloacetate จะเกิดขึ้นอีกครั้ง

บทบาทหลักของ CTC บทบาทหลักของ CTC คือ 1) การสร้างอะตอมไฮโดรเจนสำหรับการทำงานของระบบทางเดินหายใจ ได้แก่ โมเลกุล NADH สามโมเลกุลและ FADH 2 โมเลกุลหนึ่ง 2) นอกจากนี้โมเลกุล ATP หนึ่งตัวคือ succinyl- S CoA มีส่วนร่วมในการสังเคราะห์ heme , กรด keto ซึ่งเป็นแอนะล็อกของกรดอะมิโน - α - ketoglutarate สำหรับกรดกลูตามิก, oxaloacetate สำหรับกรด aspartic

เอ็นไซม์ควบคุมของ TCA เอ็นไซม์ TCA บางตัวเป็นสารที่ไวต่อการควบคุมอัลโลสเตอริก: เอ็นไซม์ TCA สารยับยั้ง แอกทิเวเตอร์ ซิเตรต synthaseATP, ซิเตรต, NADH, acyl-S-CoA

ออกซิเดชันฟอสโฟรีเลชั่น NADH และ FADH 2 โมเลกุลที่เกิดขึ้นในการเกิดออกซิเดชันของคาร์โบไฮเดรต กรดไขมัน แอลกอฮอล์และกรดอะมิโน จากนั้นเข้าสู่ไมโตคอนเดรียซึ่งกระบวนการของการเกิดออกซิเดชันฟอสโฟรีเลชันเกิดขึ้น ออกซิเดชันฟอสโฟรีเลชันเป็นกระบวนการหลายขั้นตอนที่เกิดขึ้นในเยื่อหุ้มชั้นในของไมโตคอนเดรีย และประกอบด้วยการออกซิเดชันของสารที่เทียบเท่าที่ลดลง (NADH และ FADH 2) โดยเอ็นไซม์ระบบทางเดินหายใจและมาพร้อมกับการสังเคราะห์ ATP

กลไกการเกิดออกซิเดชันฟอสฟอรีเลชัน ตามแนวคิดสมัยใหม่ เยื่อหุ้มไมโตคอนเดรียชั้นในประกอบด้วยสารเชิงซ้อนหลายเอนไซม์จำนวนหนึ่ง รวมทั้งเอนไซม์หลายชนิด เอ็นไซม์เหล่านี้เรียกว่าเอ็นไซม์ระบบทางเดินหายใจ และลำดับของตำแหน่งในเมมเบรนเรียกว่าสายโซ่ทางเดินหายใจ (ห่วงโซ่การขนส่งอิเล็กตรอนของอังกฤษ)

หลักการทำงานของห่วงโซ่การหายใจ โดยทั่วไป การทำงานของระบบทางเดินหายใจมีดังนี้ 1) NADH และ FADH 2 เกิดขึ้นจากปฏิกิริยา catabolism ถ่ายโอนอะตอมไฮโดรเจน (เช่น ไฮโดรเจนโปรตอนและอิเล็กตรอน) ไปยังเอ็นไซม์ของระบบทางเดินหายใจ 2) อิเล็กตรอนเคลื่อนที่ผ่านเอ็นไซม์ของระบบทางเดินหายใจและสูญเสียพลังงาน 3) พลังงานนี้ใช้เพื่อปั๊มโปรตอน H + จากเมทริกซ์ไปยังช่องว่างระหว่างเมมเบรน 4) ที่ส่วนปลายของห่วงโซ่การหายใจ อิเล็กตรอนจะตีออกซิเจนและลดลงเป็นน้ำ 5) H + โปรตอนมักจะกลับไปที่เมทริกซ์และผ่าน ATP - synthase 6) ในขณะเดียวกันก็สูญเสียพลังงานซึ่งใช้สำหรับการสังเคราะห์ ATP ดังนั้นรูปแบบที่ลดลงของ NAD และ FAD จะถูกออกซิไดซ์โดยเอ็นไซม์ของระบบทางเดินหายใจ ด้วยเหตุนี้ ฟอสเฟตจึงถูกเติมลงใน ADP เช่น ฟอสโฟรีเลชัน ดังนั้นกระบวนการทั้งหมดจึงเรียกว่าออกซิเดชั่นฟอสโฟรีเลชั่น

ห่วงโซ่การหายใจประกอบด้วยโปรตีนหลายชนิด - ตัวพา โดยรวมแล้ว ห่วงโซ่การขนส่งอิเล็กตรอนประกอบด้วยโปรตีนที่แตกต่างกันประมาณ 40 ชนิด ซึ่งจัดเป็นสารประกอบเชิงซ้อนหลายเอนไซม์ที่มีเยื่อหุ้มขนาดใหญ่ 4 ชนิด นอกจากนี้ยังมีคอมเพล็กซ์อื่นที่ไม่เกี่ยวข้องกับการถ่ายโอนอิเล็กตรอน แต่เป็นการสังเคราะห์เอทีพี

คอมเพล็กซ์แรก คอมเพล็กซ์แรก 1 คอมเพล็กซ์ - NADH - Co Q- oxidoreductase คอมเพล็กซ์นี้ยังมีชื่อที่ทำงานว่า NADH - dehydrogenase ประกอบด้วย FMN โมเลกุลโปรตีน 22 ชนิด โดย 5 ชนิดเป็นโปรตีนเหล็ก-กำมะถันที่มีน้ำหนักโมเลกุลรวมสูงถึง 900 kDa ฟังก์ชัน รับอิเล็กตรอนจาก NADH และบริจาคให้กับโคเอ็นไซม์คิว (ubiquinone) ถ่ายโอน 4 H+ ไอออนไปยังพื้นผิวด้านนอกของเยื่อหุ้มไมโตคอนเดรียชั้นใน

คอมเพล็กซ์ 2 คอมเพล็กซ์ที่สอง - ดีไฮโดรจีเนสที่ขึ้นกับ FAD คอมเพล็กซ์เช่นนี้ไม่มีอยู่ การจัดสรรแบบมีเงื่อนไข ประกอบด้วยเอนไซม์ที่ขึ้นกับ FAD ซึ่งอยู่ที่เยื่อหุ้มชั้นใน - ตัวอย่างเช่น acyl-S CoA - dehydrogenase (การออกซิเดชันของกรดไขมัน), succinate dehydrogenase (วัฏจักรกรดไตรคาร์บอกซิลิก), ไมโทคอนเดรีย -3-ฟอสเฟต - ดีไฮโดรจีเนส (กลไกการรับส่งสำหรับการถ่ายโอน NADH เข้าสู่ไมโตคอนเดรีย ). ฟังก์ชั่นการกู้คืน FAD ในปฏิกิริยารีดอกซ์ ตรวจสอบให้แน่ใจว่าการถ่ายโอนอิเล็กตรอนจาก FADH 2 ไปยังโปรตีนเหล็กกำมะถันของเยื่อหุ้มชั้นในของไมโตคอนเดรีย อิเล็กตรอนเหล่านี้จะไปที่โคเอ็นไซม์คิว

คอมเพล็กซ์ 3 คอมเพล็กซ์ที่สาม - Ko Q - cytochrome c - oxidoreductase คอมเพล็กซ์นี้รวมถึง cytochromes b และ c 1 นอกจาก cytochromes แล้วยังมีโปรตีนเหล็ก - กำมะถัน 2 ตัว โดยรวมแล้ว มีสายโพลีเปปไทด์ 11 สายที่มีน้ำหนักโมเลกุลรวมประมาณ 250 kDa ฟังก์ชัน รับอิเล็กตรอนจากโคเอ็นไซม์ Q และบริจาคให้ cytochrome c ถ่ายโอน 2 H+ ไอออนไปยังพื้นผิวด้านนอกของเยื่อหุ้มไมโตคอนเดรียชั้นใน

คอมเพล็กซ์ที่สี่ 4 คอมเพล็กซ์ - Cytochrome c - ออกซิเจน - oxidoreductase คอมเพล็กซ์นี้ประกอบด้วย cytochromes a และ a 3 เรียกอีกอย่างว่า cytochrome oxidase ประกอบด้วยสายโซ่โพลีเปปไทด์ทั้งหมด 6 สาย คอมเพล็กซ์ยังมีไอออนทองแดง 2 ตัว ฟังก์ชัน รับอิเล็กตรอนจาก cytochrome c และถ่ายโอนไปยังออกซิเจนเพื่อสร้างน้ำ ถ่ายโอน 4 H+ ไอออนไปยังพื้นผิวด้านนอกของเยื่อหุ้มไมโตคอนเดรียชั้นใน

คอมเพล็กซ์ 5 คอมเพล็กซ์ที่ห้าคือเอนไซม์ ATP - synthase ซึ่งประกอบด้วยสายโปรตีนจำนวนมากแบ่งออกเป็นสองกลุ่มใหญ่: กลุ่มหนึ่งสร้างหน่วยย่อย F o (oligomycin - อ่อนไหว) - หน้าที่ของมันคือการสร้างช่องตามนั้นโปรตอนไฮโดรเจนที่สูบออกไปด้านนอก รีบเข้าไปในเมทริกซ์ อีกกลุ่มหนึ่งสร้างหน่วยย่อย F 1 - ฟังก์ชันเร่งปฏิกิริยาคือเธอที่ใช้พลังงานของโปรตอนสังเคราะห์ ATP พูดง่ายๆ ก็คือ เชื่อกันว่าในการสังเคราะห์โมเลกุล ATP 1 ตัว จำเป็นต้องมีทางเดินของโปรตอน 3 H + โดยประมาณ กลไกของการเกิดออกซิเดชันฟอสโฟรีเลชัน ขึ้นอยู่กับโครงสร้างและหน้าที่ของส่วนประกอบของระบบทางเดินหายใจ มีการเสนอกลไกของออกซิเดชันฟอสโฟรีเลชัน: ศักยภาพรีดอกซ์) สิ่งนี้ทำให้แน่ใจได้ว่าการเคลื่อนที่ของอิเล็กตรอนในทิศทางเดียว 2) อะตอมของไฮโดรเจนทั้งหมดที่แยกออกจากพื้นผิวโดยดีไฮโดรจีเนสภายใต้สภาวะแอโรบิกไปถึงเยื่อหุ้มชั้นในของไมโตคอนเดรียซึ่งเป็นส่วนหนึ่งของ NADH หรือ FADH 2

3) บนเยื่อหุ้มชั้นในของไมโตคอนเดรีย อะตอมของไฮโดรเจน (จาก NADH และ FADH 2) ถ่ายโอนอิเล็กตรอนไปยังสายโซ่เอนไซม์ระบบทางเดินหายใจ ซึ่งอิเล็กตรอนจะเคลื่อนที่ (ชิ้น / วินาที) ไปยังตัวรับสุดท้าย - ออกซิเจน ผลที่ได้คือน้ำ 4) อิเล็กตรอนที่เข้าสู่ทางเดินหายใจนั้นอุดมไปด้วยพลังงานอิสระ ขณะที่พวกมันเคลื่อนที่ไปตามสายโซ่ พวกมันจะสูญเสียพลังงาน ส่วนหนึ่งของพลังงานอิเล็กตรอนถูกใช้โดยคอมเพล็กซ์ I, III, IV ของเอ็นไซม์ระบบทางเดินหายใจเพื่อย้ายไฮโดรเจนไอออนผ่านเมมเบรนไปยังช่องว่างระหว่างเยื่อหุ้มเซลล์ ส่วนที่เหลือจะกระจายตัวเป็นความร้อน กลไกของการเกิดปฏิกิริยาออกซิเดชันฟอสโฟรีเลชัน (ต่อ) จุดเชื่อมต่อ 5) การถ่ายโอนไฮโดรเจนไอออนผ่านเมมเบรน (สูบออก) ไม่ได้เกิดขึ้นแบบสุ่ม แต่อยู่ในส่วนที่กำหนดไว้อย่างเข้มงวดของเมมเบรน ไซต์เหล่านี้เรียกว่าไซต์คอนจูเกต (หรือจุดฟอสโฟรีเลชั่น) ชื่อ "ไซต์คัปปลิ้ง" เกิดขึ้นจากข้อเท็จจริงที่ว่าการปรากฏตัวของการไล่ระดับโปรตอนอันเป็นผลมาจากกระบวนการออกซิเดชันทำให้มั่นใจได้ถึงฟอสโฟรีเลชั่นของ ADP ถึง ATP เพิ่มเติม ไซต์จับคู่แสดงโดยคอมเพล็กซ์ I, III, IV ของเอนไซม์ระบบทางเดินหายใจ อันเป็นผลมาจากการทำงานของสารเชิงซ้อนเหล่านี้ทำให้เกิดการไล่ระดับไฮโดรเจนไอออนระหว่างพื้นผิวด้านในและด้านนอกของเยื่อหุ้มไมโตคอนเดรียชั้นใน การไล่ระดับดังกล่าวมีพลังงานศักย์ เกรเดียนต์ (Δμ, "เดลต้า มิว") เรียกว่า เกรเดียนท์ทางไฟฟ้าเคมี หรือการไล่ระดับโปรตอน มันมีสององค์ประกอบ - ไฟฟ้า (ΔΨ, "เดลต้า psi") และความเข้มข้น (ΔрН): Δμ = ΔΨ + ΔрН

การผลิต ATP 6. เมื่อเหตุการณ์ก่อนหน้าทั้งหมดเสร็จสิ้นและผลลัพธ์ที่จำเป็น การผลิต ATP จะเกิดขึ้น: H + ไอออนสูญเสียพลังงานผ่าน ATP - synthase (H + - การขนส่ง ATP - aza) ส่วนหนึ่งของพลังงานนี้ใช้ไปกับการสังเคราะห์เอทีพี อีกส่วนหนึ่งกระจายตัวเป็นความร้อน:

การหายใจของเซลล์สามารถมีอิทธิพลได้ ในเซลล์ สถานการณ์มักจะเกิดขึ้นได้เมื่อปฏิกิริยาออกซิเดชันฟอสโฟรีเลชันดำเนินไปตามรูปแบบต่างๆ การเปลี่ยนแปลงเหล่านี้อาจเป็นผลมาจากการรบกวนในร่างกายหรือการตอบสนองทางสรีรวิทยาต่อการสัมผัส

ภาวะขาดพลังงานต่ำ ภาวะขาดพลังงานอาจเกิดจากสิ่งต่อไปนี้: ภาวะขาดวิตามินจากภายนอกและ/หรือภายในร่างกาย - ความเร็วและประสิทธิภาพของปฏิกิริยาออกซิเดชันลดลง มันมักจะเกิดขึ้นกับการขาดวิตามิน - บี 1, บี 2, กรดนิโคตินิก, บี 6, กรด pantothenic และกรดแอสคอร์บิก, การขาดโปรตีนในอาหาร - การสังเคราะห์เอนไซม์ทั้งหมดและเอนไซม์แคแทบอลิซึมโดยเฉพาะอย่างยิ่งลดลง, การบริโภคลดลง คาร์โบไฮเดรตและไขมันเป็นแหล่งพลังงานหลัก การขาดออกซิเจน - การไม่มีตัวรับอิเล็กตรอนทำให้เกิด "ล้น" ของเอ็นไซม์ระบบทางเดินหายใจ การเพิ่มขึ้นของการไล่ระดับเคมีไฟฟ้า การสะสมของ NADH และ FADH 2 ในเซลล์ และการหยุดชะงักของแคแทบอลิซึม , การขาดธาตุเหล็ก - ส่วนประกอบของไซโตโครม, ไมโอโกลบินและเฮโมโกลบิน และทองแดง - ส่วนประกอบของไซโตโครมออกซิเดส

Uncouplers ของการเกิดออกซิเดชันและฟอสโฟรีเลชัน ตัวแยกส่วนหลักประกอบด้วย "โปรโตโนฟอร์" - สารที่มีไฮโดรเจนไอออน ในกรณีนี้ ส่วนประกอบทั้งสองของการไล่ระดับเคมีไฟฟ้า ไฟฟ้า และเคมี ลดลงพร้อมกัน และพลังงานของการไล่ระดับจะกระจายไปในรูปของความร้อน ผลที่ตามมาของผลกระทบของโปรโตโนฟอร์คือการเพิ่มขึ้นของแคแทบอลิซึมของไขมันและคาร์โบไฮเดรตในเซลล์และทั่วร่างกาย โปรโตโนฟอร์แบบคลาสสิกคือไดไนโตรฟีนอล ซึ่งเป็นสารประกอบที่ละลายในไขมันซึ่งเกาะติดไฮโดรเจนไอออนที่ผิวด้านนอกของเยื่อหุ้มไมโตคอนเดรียชั้นใน และบริจาคไปที่พื้นผิวด้านใน โปรตีนเทอร์โมเจนินเป็นโปรโตโนฟอร์ทางสรีรวิทยา นอกจากไดไนโตรฟีนอลและเทอร์โมเจนินแล้ว โปรโตโนฟอร์ เช่น ซาลิไซเลต กรดไขมัน และไตรไอโอโดไทโรนีน

สารยับยั้งเอนไซม์โซ่ทางเดินหายใจ สารจำนวนหนึ่งสามารถยับยั้งเอ็นไซม์สายโซ่ทางเดินหายใจและป้องกันการเคลื่อนที่ของอิเล็กตรอนจาก NADH และ FADH 2 ไปยังออกซิเจน พวกเขาเรียกว่าสารยับยั้ง ส่งผลให้การเคลื่อนที่ของอิเล็กตรอน สูบฉีด H + ไอออน และการทำงานของ ATP - synthase หยุดทำงาน ไม่มีการสังเคราะห์ ATP และเซลล์ตาย สารยับยั้งมีสามกลุ่มหลัก: กลุ่มที่ออกฤทธิ์กับสารเชิงซ้อน I เช่น amytal (อนุพันธ์ของกรด barbituric), rotenone, ฮอร์โมนโปรเจสเตอโรน, ออกฤทธิ์กับสารเชิงซ้อน III ตัวอย่างเช่น ยาปฏิชีวนะที่ใช้ทดลอง antimycin A, ออกฤทธิ์ใน IV เชิงซ้อนสำหรับ ตัวอย่างเช่น ไฮโดรเจนซัลไฟด์ (H 2 S), คาร์บอนมอนอกไซด์ (CO), ไซยาไนด์ (-CN)

เนื้อหาของบทความ

ชีวเคมี,วิทยาศาสตร์ที่อธิบายโครงสร้างและหน้าที่ของสิ่งมีชีวิตในภาษาเคมี แนวคิดทางชีวเคมีใช้ในอุตสาหกรรมยา อาหาร ยาและจุลชีววิทยา การเกษตร เช่นเดียวกับในอุตสาหกรรมแปรรูปที่ใช้ของเสียทางการเกษตรและผลพลอยได้

สาขาวิชาการวิจัย

มีหลายขั้นตอนและทิศทางในการพัฒนาชีวเคมี

ประเภทของสารประกอบอินทรีย์และโครงสร้าง

ความสำคัญพื้นฐานคือการรวบรวมรายชื่อสารประกอบอินทรีย์ที่พบในสิ่งมีชีวิตและการจัดตั้งโครงสร้างของแต่ละสารประกอบ รายการนี้ประกอบด้วยสารประกอบที่ค่อนข้างง่าย - กรดอะมิโน น้ำตาลและกรดไขมัน จากนั้นสารประกอบที่ซับซ้อนมากขึ้น - เม็ดสี (ให้สีเช่นดอกไม้) วิตามินและโคเอ็นไซม์ (ส่วนประกอบที่ไม่ใช่โปรตีนของเอนไซม์) และลงท้ายด้วยโมเลกุลขนาดยักษ์ของ โปรตีนและกรดนิวคลีอิก

เส้นทางการเผาผลาญ

เห็นได้ชัดว่าความก้าวหน้าที่สำคัญที่สุดในชีวเคมีเกี่ยวข้องกับการชี้แจงเส้นทางสำหรับการสังเคราะห์สารธรรมชาติจากสารที่ง่ายกว่าเช่น จากส่วนประกอบอาหารในสัตว์ และจากคาร์บอนไดออกไซด์และแร่ธาตุ (ระหว่างการสังเคราะห์ด้วยแสง) ในพืช นักชีวเคมีได้ศึกษารายละเอียดเกี่ยวกับเส้นทางเมแทบอลิซึมหลักที่รับรองการสังเคราะห์และการสลายตัวของสารประกอบธรรมชาติในสัตว์ พืช และจุลินทรีย์ (โดยเฉพาะแบคทีเรีย)

โครงสร้างและหน้าที่ของโมเลกุลขนาดใหญ่

พื้นที่ที่สามของชีวเคมีเกี่ยวข้องกับการวิเคราะห์ความสัมพันธ์ระหว่างโครงสร้างและหน้าที่ของโมเลกุลขนาดใหญ่ทางชีววิทยา ดังนั้น นักชีวเคมีจึงพยายามทำความเข้าใจว่าคุณลักษณะของโครงสร้างของตัวเร่งปฏิกิริยาโปรตีนรองรับความจำเพาะของพวกมันเช่นไร ความสามารถในการเร่งปฏิกิริยาที่กำหนดไว้อย่างเคร่งครัด โพลีแซคคาไรด์ที่ซับซ้อนซึ่งประกอบเป็นผนังเซลล์และเยื่อหุ้มเซลล์ทำหน้าที่อย่างไร ไขมันที่ซับซ้อนที่มีอยู่ในเนื้อเยื่อประสาทมีส่วนเกี่ยวข้องกับการทำงานของเซลล์ประสาท - เซลล์ประสาทอย่างไร

การทำงานของเซลล์

ปัญหาอีกประการหนึ่งที่นักชีวเคมีกำลังยุ่งอยู่กับการค้นพบกลไกการทำงานของเซลล์เฉพาะทาง ตัวอย่างเช่น กำลังตรวจสอบคำถามต่อไปนี้: วิธีที่เซลล์กล้ามเนื้อหดตัว เซลล์บางเซลล์สร้างเนื้อเยื่อกระดูกได้อย่างไร เม็ดเลือดแดงนำออกซิเจนจากปอดไปยังเนื้อเยื่ออย่างไร และดึงคาร์บอนไดออกไซด์ออกจากเนื้อเยื่อ กลไกการสังเคราะห์เม็ดสีในเซลล์พืชเป็นอย่างไร เป็นต้น .

ลักษณะทางพันธุกรรม

การวิจัยที่เริ่มขึ้นในปี 1940 เกี่ยวกับเชื้อราและแบคทีเรีย จากนั้นในสิ่งมีชีวิตที่สูงขึ้น รวมทั้งมนุษย์ แสดงให้เห็นว่าโดยปกติอันเป็นผลมาจากการกลายพันธุ์ของยีน ปฏิกิริยาทางชีวเคมีบางอย่างจะหยุดเกิดขึ้นในเซลล์ การสังเกตเหล่านี้นำไปสู่การสร้างแนวคิดของยีนในฐานะหน่วยข้อมูลที่รับผิดชอบในการสังเคราะห์โปรตีนจำเพาะ หากโปรตีนเป็นเอนไซม์ และการเข้ารหัสยีนได้รับการกลายพันธุ์ (เช่น มีการเปลี่ยนแปลง) เซลล์ก็จะสูญเสียความสามารถในการทำปฏิกิริยาที่เอนไซม์นี้ควรเร่งปฏิกิริยา

ยีนเป็นส่วนจำเพาะของโมเลกุลกรดดีออกซีไรโบนิวคลีอิก (DNA) ที่สามารถทำซ้ำ (สืบพันธุ์ได้เอง) และมีหน้าที่ในการสังเคราะห์โปรตีนจำเพาะ การศึกษาทางชีวเคมีจำนวนมากมุ่งเป้าไปที่การอธิบายรายละเอียดของการจำลองแบบกรดนิวคลีอิกและกลไกการสังเคราะห์โปรตีน ดังนั้นจึงมีความเกี่ยวข้องอย่างใกล้ชิดกับพันธุกรรม สาขาการศึกษาที่อยู่ในทั้งชีวเคมีและพันธุศาสตร์มักเรียกกันว่าอณูชีววิทยา

โครงการจีโนมมนุษย์

เป็นโครงการระดับนานาชาติที่ยิ่งใหญ่ในด้านอณูชีววิทยาและพันธุศาสตร์ซึ่งมีทีมนักวิทยาศาสตร์จากหลายประเทศเข้าร่วม เป้าหมายของโครงการนี้คือการสร้างแผนที่ทางพันธุกรรมของโครโมโซมมนุษย์ 23 โครโมโซมพร้อมการระบุตำแหน่งของยีนทั้งหมดนับหมื่นบนโครโมโซมเหล่านี้อย่างแม่นยำ และท้ายที่สุดจะกำหนดโครงสร้างของโครโมโซม กล่าวคือ ลำดับเบสไนโตรเจนประมาณ 3 พันล้านคู่ที่ประกอบเป็น DNA โครโมโซม การศึกษาเหล่านี้จะทำให้สามารถสร้างฐานข้อมูลที่นักวิทยาศาสตร์ทุกคนสามารถเข้าถึงได้ ซึ่งมีค่ามากสำหรับการศึกษาพันธุศาสตร์ของมนุษย์ และที่สำคัญที่สุด จะช่วยให้นักชีวเคมีค้นพบกลไกของโรคทางพันธุกรรม

ชีวเคมีทางการแพทย์

ทุกปี จำนวนโรคที่เพิ่มขึ้นสามารถเชื่อมโยงกับความผิดปกติของการเผาผลาญบางอย่างได้ ความพยายามร่วมกันของนักชีวเคมีและแพทย์ทำให้สามารถคลี่คลายธรรมชาติของความผิดปกติที่เป็นต้นเหตุของโรคได้ เช่น เบาหวานและโรคโลหิตจางชนิดเคียว ในกรณีมากกว่า 800 ราย มีการสร้างความสัมพันธ์ระหว่างความผิดปกติของการเผาผลาญและความบกพร่องทางพันธุกรรม ในบางกรณีพบวิธีการที่สามารถบรรเทาผลที่ตามมาของโรคได้

4.1 วิถีทางชีวเคมีของการเกิดออกซิเดชันของกลูโคส..doc

ลมหายใจ
บทนี้กล่าวถึงกระบวนการหายใจแบบใช้ออกซิเจน ซึ่งพลังงานอิสระที่ปล่อยออกมาในระหว่างการออกซิเดชันของคาร์โบไฮเดรตจะถูกแปลงเป็นพลังงานที่เก็บไว้ในโมเลกุล ATP รวมถึงกลไกที่ทำให้พืชสามารถควบคุมสถานะพลังงานของเซลล์ได้ ให้ความสนใจเป็นพิเศษกับลักษณะของพืชที่เกี่ยวข้องกับการมีทางเลือกอื่นในการเผาผลาญทางเดินหายใจ นอกจากนี้ยังกล่าวถึงประเด็นที่เกี่ยวข้องกับการสร้างสายพันธุ์ออกซิเจนปฏิกิริยาโดยเซลล์

ในกระบวนการสังเคราะห์แสง พืชจะสังเคราะห์คาร์โบไฮเดรตซึ่งขนส่งจากใบไปยังอวัยวะอื่น ในที่สว่างและในความมืด เซลล์พืชจะ "หายใจ" ออกซิไดซ์คาร์โบไฮเดรตด้วยออกซิเจนโมเลกุลเพื่อสร้างคาร์บอนไดออกไซด์และน้ำ ในกรณีนี้จะมีการปล่อยพลังงานอิสระจำนวนมาก:

C 6 H 12 O 6 + 6O 2 \u003d 6CO 2 + 6H 2 O + พลังงาน
∆G = -2882 กิโลจูล/โมล (-686 กิโลแคลอรี/โมล)

สูตรนี้ในแง่ทั่วไปสะท้อนถึงกระบวนการที่ซับซ้อนอย่างยิ่ง และที่สำคัญที่สุดคือ กระบวนการที่ควบคุมได้ ซึ่งสามารถแบ่งออกเป็นสามขั้นตอนตามเงื่อนไข: ไกลโคไลซิส วัฏจักรกรดไตรคาร์บอกซิลิกและ ออกซิเดชันฟอสโฟรีเลชั่นในห่วงโซ่ทางเดินหายใจ(รูปที่ 4.1).

Glycolysis และวัฏจักรกรดไตรคาร์บอกซิลิกเป็นวิถีทางชีวเคมีของการเกิดออกซิเดชันของกลูโคสที่เกิดขึ้นใน cytosol และ mitochondrial matrix ตามลำดับ ในปฏิกิริยาทางชีวเคมี มีการสังเคราะห์ ATP จำนวนเล็กน้อย และผลลัพธ์หลักของพวกมันคือการก่อตัวของสารประกอบที่มีศักยภาพในการรีดิวซ์สูง - NADH และ FADH 2 ในขั้นตอนสุดท้าย รีดิวซ์ที่เทียบเท่าจะถูกออกซิไดซ์ในห่วงโซ่การขนส่งอิเล็กตรอนที่แปลเป็นภาษาท้องถิ่นในเยื่อหุ้มไมโตคอนเดรียชั้นใน การถ่ายโอนอิเล็กตรอนในสายโซ่สิ้นสุดลงด้วยการลดลงของออกซิเจนสู่น้ำ ในกระบวนการขนส่งอิเล็กตรอน การไล่ระดับโปรตอนเคมีไฟฟ้า Δ จะเกิดขึ้นบนเมมเบรน
พลังงานที่ใช้ในการสังเคราะห์ ATP จาก ADP และ F n กระบวนการที่การทำงานของระบบทางเดินหายใจสัมพันธ์กับการสังเคราะห์ ATP เรียกว่า ออกซิเดชันฟอสโฟรีเลชั่นอยู่ในกระบวนการนี้ที่สังเคราะห์ ATP จำนวนมากที่ผลิตขึ้นระหว่างการหายใจ

ทั้งพืชและสัตว์ การหายใจมีหน้าที่หลักสามประการ อย่างแรก พลังงานที่ปล่อยออกมาในระหว่างการออกซิเดชันของคาร์โบไฮเดรตจะถูกแปลงเป็นพลังงานเซลล์รูปแบบที่เปลี่ยนแปลงได้ - Δ และ ATP ประการที่สอง หน้าที่ที่สำคัญไม่น้อยไปกว่านั้นคือการจัดหาเซลล์ที่มีสารเมตาโบไลต์ที่เกิดขึ้นระหว่างการเกิดออกซิเดชันของกลูโคสและใช้ในการสังเคราะห์ทางชีวภาพต่างๆ ฟังก์ชั่นที่สามเกี่ยวข้องกับเทอร์โมเจเนซิสเช่นการกระจายพลังงานในรูปของความร้อน กระบวนการหายใจมีความคล้ายคลึงกันโดยพื้นฐานในสัตว์และพืช แต่กระบวนการหลังมีลักษณะเฉพาะของตัวเอง ร่วมกันสะท้อนให้เห็นถึงความเป็นพลาสติกของการเผาผลาญพืชและเกี่ยวข้องกับการทำงานของพร้อมกับเอนไซม์หลักและปฏิกิริยาทางเลือก การปรากฏตัวของเส้นทางทางเลือกขยายความสามารถในการปรับตัวของพืช แต่ซับซ้อน (จากมุมมองของนักวิจัย) ระบบการควบคุมกระบวนการเผาผลาญอาหาร

ข้าว. 4.1. ขั้นตอนหลักของการหายใจ

การเกิดออกซิเดชันของกลูโคสระหว่างไกลโคไลซิสจะมาพร้อมกับการลดลงของ NAD + สองโมเลกุล การสังเคราะห์โมเลกุล ATP สองโมเลกุล และจบลงด้วยการก่อตัวของโมเลกุลไพรูเวตสองโมเลกุล ในไมโทคอนเดรีย ไพรูเวตผ่านปฏิกิริยาออกซิเดชันอย่างสมบูรณ์เป็น CO2 ในปฏิกิริยาที่เร่งปฏิกิริยาโดยไพรูเวตดีไฮโดรจีเนสเชิงซ้อน (PDC) และเอนไซม์ของวัฏจักรกรดไตรคาร์บอกซิลิก (TCA) ในกระบวนการเหล่านี้ 4NADH, 1FADH 2 จะเกิดขึ้น เช่นเดียวกับโมเลกุล ATP หนึ่งโมเลกุล การลดค่าเทียบเท่าจะถูกออกซิไดซ์โดยการบริจาคอิเล็กตรอนให้กับห่วงโซ่การขนส่งอิเล็กตรอนที่อยู่ในเยื่อหุ้มไมโตคอนเดรียชั้นใน การขนส่งทางอิเล็กทรอนิกส์นำไปสู่การลดออกซิเจนลงในน้ำและเกี่ยวข้องกับการสังเคราะห์ ATP จำนวนมากในกระบวนการออกซิเดชันฟอสโฟรีเลชัน

^ 4.1. วิถีทางชีวเคมีของการเกิดออกซิเดชันของกลูโคส
4.1.1. โครงสร้างของไมโตคอนเดรีย

เหตุการณ์หลักที่เกี่ยวข้องกับการหายใจเกิดขึ้นในไมโตคอนเดรีย ไมโตคอนเดรียของพืชมักจะมีรูปร่างเป็นทรงกลมหรือทรงกระบอก และจำนวนของพวกมันอาจแตกต่างกันอย่างมากขึ้นอยู่กับกิจกรรมการเผาผลาญของเซลล์ สองเมมเบรน ภายนอกและภายใน,แบ่งไมโตคอนเดรียออกเป็นสองส่วนการทำงาน - ช่องว่างระหว่างเยื่อและ เมทริกซ์(รูปที่ 4.2).

ข้าว. 4.2. โครงสร้างของไมโตคอนเดรีย
โปรตีนพิเศษที่เรียกว่า พอรินสร้างช่องหรือรูพรุนที่ชอบน้ำขนาดใหญ่ในเยื่อหุ้มชั้นนอก ซึ่งสารประกอบที่มีน้ำหนักโมเลกุลไม่เกิน 10 kDa สามารถเจาะเข้าไปในช่องว่างระหว่างเยื่อหุ้มเซลล์จากไซโตซอลได้อย่างอิสระ สิ่งเหล่านี้คือเมแทบอไลต์หลักของเซลล์เกือบทั้งหมด เยื่อหุ้มชั้นในทำให้เกิดรอยพับ cristae ซึ่งเพิ่มพื้นผิวของมัน ห่วงโซ่การขนส่งอิเล็กตรอน (ETC) และ ATP synthase ถูกรวมเข้ากับเยื่อหุ้มชั้นใน เยื่อหุ้มชั้นในของไมโตคอนเดรียแตกต่างจากเยื่อหุ้มเซลล์อื่นๆ (75 %) และมีฟอสโฟลิปิดพิเศษ (ไดฟอสฟาติดิลกลีเซอรอล) - คาร์ดิโอลิพิน มันส่งผ่านก๊าซ น้ำ และโมเลกุลไลโปฟิลิกขนาดเล็ก แต่ไม่สามารถซึมผ่านไปยังโมเลกุลและไอออนที่มีประจุ ซึ่งเป็นข้อกำหนดเบื้องต้นสำหรับการทำงานเป็นเมมเบรนคอนจูเกต อย่างไรก็ตาม มีโปรตีนลำเลียงในเยื่อหุ้มเซลล์ ซึ่งการแลกเปลี่ยนเมตาโบไลต์ระหว่างเมทริกซ์กับไซโตซอลเป็นไปได้ (ดูหัวข้อ 4.1.8 และ 4.2.11) เมทริกซ์ กล่าวคือ พื้นที่ที่ล้อมรอบด้วยเยื่อหุ้มชั้นใน มีเอ็นไซม์ของวัฏจักรกรดไตรคาร์บอกซิลิก
^ 4.1.2. กลูโคสเป็นสารตั้งต้นหลักของการหายใจในพืช

สารตั้งต้นหลักสำหรับการหายใจในพืชคือกลูโคสและอนุพันธ์ของมัน แม้ว่าในกรณีพิเศษการหายใจสามารถทำได้โดยโปรตีนและไขมันที่เก็บไว้ในเมล็ดพืช กลูโคสเกิดขึ้นในเซลล์พืชในระหว่างการไฮโดรไลซิสของแป้งและซูโครส ซึ่งเป็นผลิตภัณฑ์จากการสังเคราะห์ด้วยแสง แป้งเป็นส่วนผสมของพอลิแซ็กคาไรด์สองชนิด ได้แก่ อะมิโลสและอะมิโลเพกติน โมเลกุลอะไมโลสเป็นสายยาวที่ไม่แตกแขนงของเรซิดิว α-D-glucopyranose ที่เชื่อมโยงโดยพันธะไกลโคซิดิก α(1→4) โมเลกุลของอะมิโลเพกตินยังถูกแสดงด้วยสายโซ่ของสารตกค้าง α-D-glucopyranose ซึ่งก่อรูปพันธะ a(1→6) ที่จุดกิ่ง แป้งเป็นพอลิแซ็กคาไรด์สำรองจะสะสมอยู่ในคลอโรพลาสต์และพลาสติดของเนื้อเยื่อเฮเทอโรโทรฟิก พืชบางชนิด - บึงนัมเบอร์ (เฮเลียนทัส หัวใต้ดิน), ดอกรักเร่ (ดาหลา sp.) อินนูลินและเฮมิเซลลูโลสสามารถใช้เป็นคาร์โบไฮเดรตในการจัดเก็บ ซูโครสเป็นไดแซ็กคาไรด์ที่เกิดจากกากน้ำตาลกลูโคสและฟรุกโตส มันถูกสังเคราะห์ในไซโตซอลและขนส่งจากเซลล์สังเคราะห์แสงผ่านอะพอพลาสต์ของใบและหลอดเลือดฟลอมไปยังอวัยวะอื่นๆ ของพืช

แป้งถูกแบ่งออกเป็น monosaccharides โดยมีส่วนร่วมของเอนไซม์จำนวนหนึ่ง (α- และβ-amylase, α-1,6-glucosidase, starch phosphorylase เป็นต้น) ด้วยการก่อตัวของ D-glucose หรือ D-glucose-1- ฟอสเฟต. การสลายตัวของซูโครสอาจเกิดขึ้นได้เมื่อปฏิกิริยาการสังเคราะห์กลับกัน แต่ส่วนใหญ่เกิดขึ้นจากการไฮโดรไลซิสด้วยการมีส่วนร่วมของเอนไซม์ อินเวอร์เทส:

ซูโครส + H 2 O → ฟรุกโตส + กลูโคส

ในจีโนมของพืชเช่นมะเขือเทศ (ไลโคเพอร์ซิคอน esculentum), ข้าวโพด (Zea mays), Arabidopsis (Arabidopsis ธาเลียนา), แครอท (Dancus carota), ค้นพบยีนนิวเคลียร์ทั้งครอบครัวที่เข้ารหัสไอโซฟอร์มของอินเวอร์เตสที่แตกต่างกัน ตัวอย่างเช่น ในแครอท กรดอินเวอร์เตส (ค่า pH ที่เหมาะสม 4.5–5.0) มีอยู่ในไอโซฟอร์ม 5 แบบในแวคิวโอลและผนังเซลล์ มีอินเวอร์เทสที่เป็นกลางในไซโตซอล (ค่า pH ที่เหมาะสม 7.0-8.0) ซึ่งสามารถมีไอโซฟอร์มได้หลายแบบ ดังนั้นในพืช การไฮโดรไลซิสของซูโครสสามารถเกิดขึ้นได้ในส่วนเซลล์ต่างๆ และถูกควบคุมในลักษณะที่ซับซ้อนผ่านกิจกรรมของอินเวอร์เตสที่มีคุณสมบัติต่างกัน
^ 4.1.3. GLYCOLYSIS - ขั้นตอนแรกของการหายใจ

ไกลโคไลซิส- นี่เป็นลำดับของปฏิกิริยาที่เป็นสากลซึ่งพบได้ทั่วไปในสิ่งมีชีวิตทั้งหมดที่นักวิทยาศาสตร์รู้จัก ในระหว่างปฏิกิริยาเหล่านี้ กลูโคสจะถูกออกซิไดซ์อย่างเป็นลำดับไปเป็นไพรูเวต การเกิดออกซิเดชันมาพร้อมกับการก่อตัวของโมเลกุล NADH สองโมเลกุลและการสังเคราะห์โมเลกุล ATP 2 ตัว ไม่ต้องสงสัยเลยว่า glycolysis เป็นวิวัฒนาการทางวิวัฒนาการของวิธีการรับพลังงานที่เร็วที่สุด และเป็นวิธีเดียวสำหรับแบคทีเรียที่ไม่ใช้ออกซิเจนจำนวนมาก ในการเผาผลาญแบบแอโรบิก glycolysis จะรวมเป็นขั้นตอนเริ่มต้นของการเกิดออกซิเดชันของกลูโคส

ปฏิกิริยาไกลโคไลซิส (รูปที่ 4.3) เกิดขึ้นในไซโตซอลและเร่งปฏิกิริยาด้วยเอนไซม์ที่สกัดจากเซลล์ได้ง่าย โมเลกุลกลูโคสที่อุดมไปด้วยพลังงานแต่เสถียรในขั้นต้นนั้นถูกฟอสโฟรีเลตโดยเอทีพีในปฏิกิริยา (1), ตัวเร่งปฏิกิริยา เฮกโซไคเนสผลลัพธ์ที่ได้คือกลูโคส-6-ฟอสเฟตถูกไอโซเมอร์เป็นฟรุกโตส-6-ฟอสเฟต (2) และถูกฟอสโฟรีเลตเป็นฟรุกโตส-1,6-บิสฟอสเฟตอีกครั้งโดยใช้โมเลกุล ATP อื่น (3). ปฏิกิริยาที่ไม่สามารถย้อนกลับได้ ซึ่งเป็นกุญแจสำคัญในการควบคุมไกลโคไลซิส (ดูหัวข้อ 4.1.7) มีลักษณะดังต่อไปนี้ในพืช ถ้าในสัตว์ ปฏิกิริยานี้ถูกกระตุ้นด้วยเอนไซม์เพียงตัวเดียว -

^ ฟอสโฟฟรุกโตไคเนสที่ขึ้นกับ ATP (3), จากนั้นในเซลล์พืชในขั้นตอนนี้ เอนไซม์สองตัวทำหน้าที่พร้อมกัน นอกจากฟอสโฟฟรุกโตไคเนสที่ขึ้นกับ ATP แล้ว พืชยังมี ฟอสโฟฟรุกโตไคเนสที่ขึ้นกับไพโรฟอสเฟต,ซึ่งเร่งปฏิกิริยาฟอสโฟรีเลชั่นของฟรุกโตส-6-ฟอสเฟตโดยใช้ไพโรฟอสเฟตแทนเอทีพี (4).

ข้าว. 4.3. ปฏิกิริยาของไกลโคไลซิส

ปฏิกิริยา 1- 17 กระตุ้นเอนไซม์ต่อไปนี้: 1 - เฮกโซไคเนส; 2 - ฟอสโฟกลูโคไอโซเมอเรส; 3 - ฟอสโฟฟรุกโตไคเนสที่ขึ้นกับเอทีพี (ATP: B-ฟรุกโตส-6-ฟอสเฟต-1-ฟอสโฟทรานสเฟอเรส); 4 - ฟอสโฟฟรุกโตไคเนสที่ขึ้นกับ FF n; 5 - ฟรุกโตส-1,6-bisphosphate aldolase; 6 - ไอโซเมอเรสฟอสเฟตไตรโอส; 7 - glyceraldehyde-3-phosphate dehydrogenase; 8 - ฟอสโฟกลีเซอเรตไคเนส; 9 - ฟอสโฟกลีเซอโรมิวเทส; 10 - อีโนเลส; 11 - ไพรูเวตไคเนส (ATP ไพรูเวตฟอสโฟทรานสเฟอเรส); 12 - ไพรูเวตคาร์บอกซิเลส; 13, 14 - มาเลตดีไฮโดรจีเนสที่ขึ้นกับ NAD; 15 - PEP-คาร์บอกซิไคเนส;

16 - ฟรุกโตส-1,6-bisphosphatase; 17 - กลูโคส-6-ฟอสฟาเตส → - ปฏิกิริยากลับไม่ได้;

↔ - ปฏิกิริยาย้อนกลับ; ∙∙∙∙∙∙ - ปฏิกิริยาบายพาสระหว่างการกลับตัวของไกลโคไลซิส

กลุ่มฟอสเฟต:

เอนไซม์นี้ถูกค้นพบครั้งแรกในแบคทีเรียกรดโพรพิโอนิกในช่วงต้นทศวรรษ 1980 ในใบสับปะรด (อนานัส comosus), แล้วในวัตถุพืชอื่นๆ

ไซโตซอลของเซลล์พืชประกอบด้วยไพโรฟอสเฟต (PP H) ในระดับความเข้มข้นที่ค่อนข้างสูงและเสถียร ซึ่งในบางกรณีทำหน้าที่เป็นพลังงานที่เทียบเท่าหรือเป็นผู้บริจาคกลุ่มฟอสเฟต ฟอสโฟฟรุกโตไคเนสที่ขึ้นกับ FF n สามารถกระตุ้นปฏิกิริยาของฟอสโฟรีเลชั่นของฟรุกโตส-6-ฟอสเฟตในทั้งสองทิศทาง โดยทำงานสำหรับการสังเคราะห์ FF H หรือเพื่อการกำจัดออก สันนิษฐานว่าพูล FF H ในไซโทซอลถูกควบคุมในลักษณะนี้

กลุ่มฟอสเฟตที่มีประจุลบในโมเลกุลฟรุกโตส-1,6-บิส-ฟอสเฟตช่วยให้เกิดการสลายด้วยการมีส่วนร่วมของ อัลโดเลสสำหรับ 3-phosphoglyceraldehyde (3-PHA) และ phosphodioxyacetone (PDA) (5) หลังถูกไอโซเมอร์ได้ง่ายในPHA (6). ปฏิกิริยานี้ทำให้ขั้นตอนแรกของไกลโคไลซิสเสร็จสมบูรณ์: เมื่อใช้โมเลกุล ATP สองโมเลกุล กลูโคสจะถูกฟอสโฟรีเลตและแบ่งออกเป็นสองส่วน - ฟอสโฟไตรโอสซึ่งต่อมาได้รับการเปลี่ยนแปลงแบบเดียวกัน

ระยะที่สองของไกลโคไลซิสรวมถึงปฏิกิริยารีดอกซ์ซึ่ง NADH และ ATP ก่อตัวขึ้น ออกซิเดชันของ 3-phosphoglyceraldehyde (7) catalyzes กลีซาลดีไฮด์-3-ฟอสเฟตดีไฮโดรจีเนสระหว่างนี้ ปฏิกิริยาเชิงซ้อนที่ผ่านการก่อตัวของสารเชิงซ้อนของเอนไซม์-สารตั้งต้น NADH จะลดลงและก่อตัวขึ้น

กรด 1,3-ไดฟอสโฟกลีเซอริก (1,3-FGK) หลังเป็นสารประกอบพลังงานสูงในโมเลกุลที่มีพันธะฟอสเฟตพลังงานสูง การสังเคราะห์ ATP ดำเนินการโดยการถ่ายโอนกลุ่มฟอสเฟตจาก 1,3-FHA ไปยัง ADP ในปฏิกิริยา (8) เร่งโดย ฟอสโฟกลีเซอเรตไคเนสดังนั้น ATP จึงถูกสังเคราะห์ขึ้นจากการกระทำร่วมกันของสองปฏิกิริยา โดยในครั้งแรกจะมีพันธะมหภาคเกิดขึ้นบนโมเลกุลของสารตั้งต้นที่ออกซิไดซ์ ดังนั้นวิธีการสังเคราะห์เอทีพีนี้จึงเรียกว่า ฟอสโฟรีเลชั่นของสารตั้งต้นในปฏิกิริยาต่อไป (9) กรด 3-phosphoglyceric จะถูกแปลงเป็น 2-phosphoglyceric acid ซึ่งมีส่วนร่วม อีโนเลสแยกโมเลกุลของน้ำออก (10). จากปฏิกิริยานี้ สารประกอบพลังงานสูง ฟอสโฟฟีนอลไพรูเวต (PEP) จะก่อตัวขึ้นอีกครั้ง ฟอสโฟรีเลชันของซับสเตรตที่สองเกี่ยวข้องกับการถ่ายโอนกลุ่มฟอสเฟตจาก PEP ไปยัง ADP ที่เร่งปฏิกิริยาโดย ไพรูเวตไคเนส (11).ไพรูเวตที่เป็นผลลัพธ์คือผลิตภัณฑ์สุดท้ายของไกลโคไลซิส

พบเอนไซม์ในพืชโดยมีส่วนร่วมซึ่งเป็นไปได้ที่จะ "เลี่ยง" ปฏิกิริยาบางอย่างของไกลโคไลซิส เซลล์พืชจึงมี กลีซาลดีไฮด์-3-ฟอสเฟตดีไฮโดรจีเนสที่ขึ้นกับ NADPตัวเร่งปฏิกิริยา

3-PHA + NADP + + H 2 ^ О → 3-FHA + NADPH + 2Н +

ในแวคิวโอลของพืชบางชนิด (in Catharanthus โรเซอุส, คิวปินัส อัลบัส, บราสซิก้า นิกรา, Alliumกำมะถัน)ค้นพบ PEP-ฟอสฟาเตสตัวเร่งปฏิกิริยา

FEP + H 2 O
ไพรูเวต + พีน

เอ็นไซม์ทางเลือกทั้งสองถูกกระตุ้นในระหว่างการอดอาหารฟอสฟอรัส

ผลผลิตพลังงานของไกลโคไลซิสมีขนาดเล็ก หากเราคำนึงว่าในระยะแรกการกระตุ้นกลูโคสสัมพันธ์กับการบริโภคโมเลกุล ATP สองโมเลกุล ความสมดุลทั้งหมดสามารถแสดงผ่านสมการได้

กลูโคส + 2NAD + + 2P H + 2ADP → 2Pyruvate + 2NADH + 2H + + 2ATP + 2H 2 O

ในพืช ไกลโคไลซิสไม่ได้เกิดขึ้นเฉพาะในไซโตซอลเท่านั้น แต่ยังเกิดขึ้นในพลาสติดด้วย ไอโซฟอร์มของพลาสติดและไซโตโซลิกถูกเข้ารหัสโดยยีนนิวเคลียร์ที่แตกต่างกัน และสามารถแตกต่างกันอย่างมีนัยสำคัญในคุณสมบัติของพวกมัน Plastid glycolysis ที่เกี่ยวข้องกับการเคลื่อนตัวของแป้งเกิดขึ้นในเนื้อเยื่อ heterotrophic และ photosynthetic อย่างไรก็ตาม ในคลอโรพลาสต์ กระบวนการนี้ดำเนินไปในที่มืดเท่านั้น เชื่อกันว่าในแสงกิจกรรมของไอโซฟอร์มของพลาสติด

ฟอสโฟฟรุกโตไคเนสที่ขึ้นกับ ATP ถูกระงับเนื่องจากมีความเข้มข้นสูงของ ATP (ดูหัวข้อย่อย 4.1.7) ไม่พบ phosphofructokinase ที่ขึ้นกับไพโรฟอสเฟตในคลอโรพลาสต์และพลาสติด

สันนิษฐานว่า pyruvate, ATP และ NADH ที่เกิดขึ้นใน glycolysis ใช้ในการสังเคราะห์กรดไขมันซึ่งในพืชเกิดขึ้นใน plastids นอกจากนี้ พึงระลึกไว้เสมอว่า plastid glycolysis อาจไม่เสร็จสมบูรณ์ เนื่องจากสารประกอบ เช่น PHA และ PHA สามารถทิ้งคลอโรพลาสต์ไว้และรวมอยู่ในไกลโคไลซิสที่เกิดขึ้นในไซโตซอล

ในระหว่างการงอกของเมล็ด หากเปลือกนอกที่แข็งแรงเพียงพอยังคงป้องกันการเข้าถึงของออกซิเจน หรือเมื่อรากพืชถูกน้ำท่วม ไกลโคลิซิสจะเสร็จสมบูรณ์โดยปฏิกิริยาของการหมักด้วยแอลกอฮอล์หรือกรดแลคติก ในกรณีนี้ NADH ที่ก่อตัวขึ้นก่อนหน้านี้จะถูกออกซิไดซ์ใหม่ระหว่างการลดไพรูเวตตามลำดับ ไปเป็นเอธานอลหรือกรดแลคติก โดยปกติในตอนแรกด้วยการเข้าร่วม แลคเตทดีไฮโดรจีเนสกรดแลคติกเกิดขึ้น:

ไพรูเวท + NADH + H
แลคเตท + OVER

เมื่อสะสม กรดแลคติกจะทำให้ไซโตซอลเป็นกรด ซึ่งจำเป็นต่อการกระตุ้น ไพรูเวตดีคาร์บอกซิเลส,ซึ่งที่ pH > 7.0 อยู่ในรูปแบบที่ไม่ใช้งาน ด้วยการมีส่วนร่วมของเอนไซม์นี้ เอทานอลจะถูกสังเคราะห์ในขั้นตอนสุดท้าย:

ไพรูเวท อะซีตัลดีไฮด์ + คาร์บอนไดออกไซด์ 2 ;
อะซีตัลดีไฮด์ + NADH + H + เอทานอล + เกิน +

เอทานอลซึ่งแตกต่างจากกรดแลคติกสามารถปล่อยให้เซลล์อยู่ในช่องว่างระหว่างเซลล์ซึ่งมีอันตรายน้อยกว่าการสะสมของแลคเตทในไซโตซอล การหมักช่วยให้พืชสามารถอยู่รอดได้ในระยะเวลาจำกัดภายใต้สภาวะที่มีออกซิเจนไม่เพียงพอ เช่น ภาวะขาดออกซิเจน พืชสามารถทนต่อความเครียดนี้ได้หลากหลายมาก หากพืชหนองน้ำบางต้นสามารถอยู่รอดภายใต้สภาวะไร้พิษเป็นเวลาหลายเดือน ต้นกล้าข้าวบาร์เลย์หรือข้าวสาลีก็ไม่รอดแม้แต่สองสามชั่วโมง ควรสังเกตว่าในเม็ดละอองเรณูที่กำลังพัฒนาของข้าวโพด (Zea mays) และยาสูบ (นิโคเตียนา ตาบาคุม) การหมักแอลกอฮอล์เกิดขึ้นภายใต้สภาวะแอโรบิกและดำเนินไปพร้อมกับการหายใจ
^ 4.1.4. การสังเคราะห์น้ำตาลเมื่อเปลี่ยน GLYCOLYSIS

ปฏิกิริยาไกลโคไลซิสสามารถไปในทิศทางตรงกันข้าม อันเป็นผลมาจากการที่คาร์โบไฮเดรตจะถูกสังเคราะห์อีกครั้งจากไพรูเวต ไกลโคไลซิสแบบย้อนกลับนี้เรียกว่า การสร้างกลูโคส:

กลูโคส
ไพรูเวท
กลูโคส
ไพรูเวท

ปฏิกิริยาไกลโคไลซิสส่วนใหญ่อยู่ใกล้กับสมดุลและสามารถย้อนกลับได้ง่าย มีเพียงสามปฏิกิริยาที่กระตุ้น ไคเนส(hexokinase, phosphofructokinase และ pyruvate kinase) ไม่สามารถย้อนกลับได้ ที่ไซต์เหล่านี้ glycolysis ดำเนินไปในทิศทางตรงกันข้ามด้วยความช่วยเหลือของเอนไซม์และปฏิกิริยาอื่น ๆ (ดูรูปที่ 4.3) ในการย้อนกลับปฏิกิริยาที่เร่งปฏิกิริยาโดยไพรูเวตไคเนสและรับ PEP จากไพรูเวต จำเป็นต้องมีเส้นทางบายพาสที่เกี่ยวข้องกับเอนไซม์ไซโตซอลและไมโทคอนเดรีย ประการแรกไพรูเวตเข้าสู่ไมโตคอนเดรียโดยมีส่วนร่วมของ ไพรูเวตคาร์บอกซิเลสคาร์บอกซิเลตในปฏิกิริยาที่ขึ้นกับพลังงาน (12) ด้วยการก่อตัวของออกซาโลอะซีเตต (OAA) ในไมโทคอนเดรีย TAA จะถูกฟื้นฟูด้วยค่าใช้จ่ายของ NADH ด้วยการก่อตัวของมาลาเต (13) ด้วยการมีส่วนร่วมของ NAD-dependent มาเลต ดีไฮโดรจีเนสเอนไซม์นี้เร่งปฏิกิริยาที่ย้อนกลับได้ง่ายซึ่งไปในทิศทางของการสังเคราะห์มาเลต เนื่องจากอัตราส่วน NADH / NAD ในไมโตคอนเดรียนั้นสูง นอกจากนี้ มาเลตยังถูกลำเลียงเข้าสู่ไซโตซอลและถูกออกซิไดซ์อีกครั้งเป็น TAA (14). ในที่สุด ออกซาโลอะซีเตตจะถูกแปลงเป็น PEP ในปฏิกิริยาที่ขึ้นกับพลังงานที่เร่งปฏิกิริยาโดย

^ PEP-คาร์บอกซิไคเนส (15). นอกจากนี้ ฟอสโฟฟีนอลไพรูเวตยังสามารถแปลงเป็นฟรุกโตส-1,6-บิสฟอสเฟตได้อย่างง่ายดายเนื่องจากการกลับตัวของปฏิกิริยาไกลโคไลซิส ปฏิกิริยาย้อนกลับ (16 และ 17), เร่งปฏิกิริยาโดย hexokinase และ phosphofructokinases ทำได้โดยการกระทำที่เกี่ยวข้อง ฟอสฟาเตสจากน้ำตาล 6C ที่เกิดขึ้นจาก gluconeogenesis การสังเคราะห์ซูโครสเป็นไปได้ด้วยการมีส่วนร่วมของการสังเคราะห์ซูโครสฟอสเฟต ดังนั้นในการเผาผลาญของพืชจึงมีวิธีการสังเคราะห์น้ำตาลจากไพรูเวต Gluconeogenesis ดำเนินไปอย่างแข็งขันที่สุดในเมล็ดงอกของพืชเหล่านั้นซึ่งมีไขมันเป็นสารประกอบสำรอง (ดูข้อ 4.1.9)
4.1.5. รูปแบบของการลดเทียบเท่า ATP และ CO 2 ^ ในวัฏจักรกรดคาร์บอกซิกรอบ ๆ

ในกระบวนการของไกลโคไลซิส พลังงานเพียงส่วนเล็กๆ ที่อาจบรรจุอยู่ในโมเลกุลที่ซับซ้อน เช่น กลูโคสจะถูกปลดปล่อยออกมา ภายใต้สภาวะแอโรบิก ไพรูเวตจะเข้าสู่ไมโตคอนเดรีย ซึ่งมันจะผ่านออกซิเดชันขั้นสุดท้ายด้วยการก่อตัวของ CO2

ประการแรก การเกิดออกซิเดชันของไพรูเวตถูกเร่งปฏิกิริยาโดยสารเชิงซ้อน ไพรูเวต ดีไฮโดรจีเนสซับซ้อน (กนง.) (รูปที่ 4.4) ประกอบด้วยเอนไซม์สามชนิด (pyruvate dehydrogenase, dihydrolipoyltransacetylase, dihydrolipoyl dehydrogenase) และโคเอ็นไซม์ 5 ชนิด (ไทอามีนไพโรฟอสเฟต - วิตามินบี 1 กรดไลโปอิค NAD FAD และโคเอ็นไซม์เอ)

ปฏิกิริยาออกซิเดชันของไพรูเวตเกี่ยวข้องกับโคเอ็นไซม์ A (CoA-SH) ซึ่งเป็นโมเลกุลที่ซับซ้อนซึ่งมีกลุ่ม SH ที่ใช้งานอยู่ โคเอ็นไซม์เอทำหน้าที่เป็นพาหะสากลของกลุ่มอะซิติลในปฏิกิริยาของเอนไซม์ต่างๆ สารประกอบนี้มีความสามารถในการจับสารตกค้างของกรดอะซิติกด้วยการก่อตัวของพันธะไธโออีเทอร์มาโครอีเทอร์ในโมเลกุล

อะเซทิล-โคเอ ออกซิเดชันดีคาร์บอกซิเลชันของไพรูเวต (7) โดยสารเชิงซ้อนไพรูเวตดีไฮโดรจีเนสมาพร้อมกับการลดลงของ NAD เป็น NADH, การกำจัด CO2 และการก่อรูปของอะซีติล-CoA Acetyl-CoA เข้าสู่เส้นทางของการเปลี่ยนแปลงเพิ่มเติมในวัฏจักรกรดไตรคาร์บอกซิลิก (TCA) หรือที่เรียกว่าวัฏจักรเครบส์หรือวัฏจักรกรดซิตริก วัฏจักรนี้ถูกค้นพบอันเป็นผลมาจากการทำงานที่ยอดเยี่ยมในห้องปฏิบัติการของนักชีวเคมีชาวอังกฤษ G.A. Krebs ในช่วงทศวรรษที่ 30 ศตวรรษที่ 20 บนกล้ามเนื้อบินของนกพิราบ เมื่อมันปรากฏออกมาในภายหลัง TCA เป็นวิถีสากลสำหรับการเกิดออกซิเดชันของกรดอะซิติกตกค้าง ซึ่งรวมอยู่ในองค์ประกอบที่จำเป็นในการเผาผลาญระบบทางเดินหายใจของสิ่งมีชีวิตแอโรบิก ในสัตว์และพืช เอ็นไซม์ทั้งหมดของวัฏจักรถูกเข้ารหัสโดยยีนนิวเคลียร์ มีความคล้ายคลึงกันที่ปฏิเสธไม่ได้ และยกเว้นอย่างเดียว ถูกแปลเป็นภาษาท้องถิ่นในเมทริกซ์ของไมโตคอนเดรีย

ข้าว. 4.4. ออกซิเดชันของไพรูเวตในเมทริกซ์ยลผ่านไพรูเวตดีไฮโดรจีเนส

คอมเพล็กซ์และวัฏจักรของกรดไตรคาร์บอกซิลิก

ปฏิกิริยาออกซิเดชันดีคาร์บอกซิเลชันของไพรูเวตมาพร้อมกับการปลดปล่อย CO2 การลดลงของ NADH และการสังเคราะห์อะเซทิล-CoA ในปฏิกิริยาที่เร่งปฏิกิริยาโดยซิเตรตซินเทส อะซิติล-CoA จะควบแน่นด้วยออกซาโลอะซิเตตเพื่อสร้างซิเตรต ใน TCA ซิเตรตจะถูกออกซิไดซ์ด้วยการปล่อย CO 2 โมเลกุล 2 โมเลกุล ส่งผลให้ oxaloacetate ถูกสังเคราะห์อีกครั้ง ในปฏิกิริยาของ TCA จะเกิด 3 NADH และ 1 FADH 2 และสังเคราะห์ 1 ATP ด้วย ออกซาโลอะซีเตตที่เกิดขึ้นจะทำปฏิกิริยากับอะซิติล-โคเออีกครั้ง โดยเริ่มต้นรอบถัดไปของวัฏจักร ปฏิกิริยา 1- 9 1 - ไพรูเวตดีไฮโดรจีเนสคอมเพล็กซ์ 2 - ซิเตรตซินเทส; 3 - โคนิเทส; 4 - ไอโซซิเตรตดีไฮโดรจีเนสที่ขึ้นกับ NAD; 5 - คอมเพล็กซ์ α-ketoglutarate dehydrogenase; ข- ซัคซินิล-CoA สังเคราะห์; 7 - ซัคซิเนตดีไฮโดรจีเนส; 8 - ฟูมาเรส; 9 - มาเลตดีไฮโดรจีเนสที่ขึ้นกับ NAD
ไอโซเมอไรเซชันของซิเตรตเป็นไอโซซิเตรตประกอบด้วยปฏิกิริยาสองปฏิกิริยาที่เกี่ยวข้องกับการกำจัดก่อนแล้วจึงเติมน้ำ (3). ปฏิกิริยาทั้งสองถูกเร่งด้วยเอนไซม์เดียวกัน - อะโคนิเทสตามด้วยปฏิกิริยาออกซิเดชันดีคาร์บอกซิเลชันสองปฏิกิริยา ซึ่งแต่ละปฏิกิริยาเกี่ยวข้องกับการลดลงของ NAD และการปล่อย CO 2 ขึ้นกับ NAD แรก ไอโซซิเตรตดีไฮโดรจีเนสออกซิไดซ์ไอโซซิเตรต (4) ด้วยการก่อตัวของ α-ketoglutarate, CO 2 และ NADH ปฏิกิริยาที่ช้าที่สุดนี้จะกำหนดอัตราการหมุนเวียนของวงจรทั้งหมด α-ketoglutarate ที่เกิดขึ้นจะเกิดปฏิกิริยาออกซิเดชันเพิ่มเติม คอมเพล็กซ์ α-ketoglutarate dehydrogenase,ซึ่งโครงสร้างและกลไกการออกฤทธิ์คล้ายกับกนง. อันเป็นผลมาจากปฏิกิริยา (5) NADH, CO 2 และ succinyl-CoA จะเกิดขึ้น ไกลออกไป ซัคซินิล-CoA synthetaseเร่งการเปลี่ยน succinyl-CoA เป็น succinate (6), ซึ่งมาพร้อมกับ ADP phosphorylation เนื่องจากพลังงานของพันธะไธโออีเทอร์ในโมเลกุล succinyl-CoA นี่เป็นปฏิกิริยาเดียวของวัฏจักรที่สังเคราะห์ ATP (พืช) หรือ GTP (สัตว์) เนื่องจากสารตั้งต้นฟอสโฟรีเลชัน

ซัคซิเนตถูกออกซิไดซ์เป็นฟูมาเรต (7) ซัคซิเนต ดีไฮโดรจีเนสเอ็นไซม์นี้ไม่ได้แปลเป็นภาษาท้องถิ่นในเมทริกซ์ แต่อยู่ในเยื่อหุ้มชั้นในของไมโตคอนเดรียและเป็นหนึ่งในส่วนประกอบของระบบทางเดินหายใจ - คอมเพล็กซ์ II ในระหว่างการออกซิเดชันของซัคซิเนต อิเล็กตรอนจะถูกถ่ายโอนไปยังโมเลกุล FAD ซึ่งเป็นกลุ่มเทียมในคอมเพล็กซ์ อิเล็กตรอนจาก FADH 2 เข้าสู่ทางเดินหายใจโดยตรง ดังนั้น ซัคซิเนต ดีไฮโดรจีเนสจึงเป็นส่วนประกอบทั่วไปของ TCA และสายโซ่ทางเดินหายใจ (ดูหัวข้อ 4.2.3) ไกลออกไป ฟูมาเสะให้ความชุ่มชื้น fumarate เพื่อสร้าง malate (8). และสุดท้าย วัฏจักรถูกปิดโดยปฏิกิริยาออกซิเดชันของมาเลตกับออกซาโลอะซิเตต (9) ด้วยการมีส่วนร่วมของ NAD-dependent มาเลต ดีไฮโดรจีเนสนี่เป็นปฏิกิริยาที่สามของวัฏจักรที่ NADH ถูกสร้างขึ้น แม้ว่าปฏิกิริยานี้จะย้อนกลับได้ง่าย ใน ร่างกาย ความสมดุลของมันถูกเลื่อนไปสู่การก่อตัวของออกซาโลอะซิเตต การเปลี่ยนแปลงนี้เกิดขึ้นเนื่องจากผลิตภัณฑ์จากปฏิกิริยาถูกใช้อย่างรวดเร็ว: ออกซาโลอะซิเตตทำปฏิกิริยาอีกครั้งกับโมเลกุลอะซิติล-โคเอตัวถัดไป และเข้าสู่รอบถัดไปของวัฏจักร และ NADH จะถูกออกซิไดซ์ในห่วงโซ่ทางเดินหายใจ แม้ว่าปฏิกิริยาส่วนใหญ่ของวัฏจักรจะย้อนกลับได้ แต่สองปฏิกิริยาซึ่งเร่งปฏิกิริยาโดยซิเตรตซินเทสและคอมเพล็กซ์ α-ketoglutarate dehydrogenase นั้นไม่สามารถย้อนกลับได้ทางสรีรวิทยาและควบคุมทิศทางของวัฏจักร

ดังนั้นกระบวนการออกซิเดชันของกลูโคสซึ่งเริ่มขึ้นในไซโตซอลจึงเสร็จสิ้นในเมทริกซ์ของไมโตคอนเดรีย อันเป็นผลมาจากการกระทำของ MPC และการหมุนเวียนของ CTC หนึ่งครั้ง โมเลกุลของไพรูเวตจะถูกออกซิไดซ์อย่างสมบูรณ์ด้วยการก่อตัวของโมเลกุล CO2 3 ตัว การเกิดออกซิเดชันของไพรูเวตนั้นมาพร้อมกับการก่อตัวของโมเลกุล NADH 4 ตัว การลดลงของ FAD และการสังเคราะห์โมเลกุล ATP หนึ่งโมเลกุล

ผลผลิตพลังงานในระหว่างการออกซิเดชันของกลูโคสมักจะเท่ากับ 36 ATP โมเลกุล ตัวเลขนี้ขึ้นอยู่กับข้อเท็จจริงที่ว่าการเกิดออกซิเดชันในระบบทางเดินหายใจของ NADH ที่เกิดขึ้นใน CTC นั้นสัมพันธ์กับการสังเคราะห์โมเลกุล ATP สามตัวและ FADH 2 - สอง NADH ที่ก่อรูปในไซโทซอลยังสามารถถูกออกซิไดซ์ในสายโซ่เพื่อก่อรูปโมเลกุล ATP สองโมเลกุล (ดูส่วนที่ 4.2.6 และ 4.2.9) ด้วยการเกิดออกซิเดชันที่สมบูรณ์ของกลูโคส 2NADH จะเกิดขึ้นระหว่าง glycolysis ใน cytosol, 8NADH และ 2FADH 2 - ในเมทริกซ์ระหว่างการเกิดออกซิเดชันของโมเลกุลไพรูเวตสองโมเลกุล ด้วยการเกิดออกซิเดชันของสิ่งเทียบเท่าที่ลดลงทั้งหมดในห่วงโซ่ทางเดินหายใจ สามารถรับ ATP ได้ทั้งหมด 32 ATP หากเราพิจารณาโมเลกุล ATP 4 ตัวที่เกิดขึ้นที่ระดับฟอสโฟรีเลชันของซับสเตรต (2 ATP ในไกลโคไลซิสและ 2 ATP ใน TCA) ทั้งหมดจะเท่ากับ 36 ATP โมเลกุล ควรสังเกตว่าตัวเลขนี้ค่อนข้างใกล้เคียงและมีแนวโน้มสูงเกินไป ข้อมูลจำนวนหนึ่งระบุว่าจำนวนโมเลกุล ATP ที่สังเคราะห์ขึ้นในระหว่างการออกซิเดชันของ NADH อาจน้อยกว่าสาม (ดูข้อ 4.2.7)
^ 4.1.6. คุณสมบัติของไมโตคอนเดรียของพืช - การมีอยู่ของ MALIQ ENZYME

การทำงานที่เสถียรของ CTC ส่วนใหญ่ขึ้นอยู่กับความเข้มข้นของสารประกอบขั้นกลาง และด้วยเหตุนี้จึงขึ้นกับกระบวนการที่เกี่ยวข้องกับการกำจัดของพวกมันหรือในทางกลับกัน การมีส่วนร่วมของสารประกอบในวัฏจักร สารมัธยันตร์หลายรอบปล่อยไว้อย่างแข็งขันและใช้ในปฏิกิริยาต่างๆ ในไซโตซอล (ดูข้อ 4.1.8) ในเรื่องที่เรียกกันว่า anapleroticปฏิกิริยาที่กระตุ้นการเปลี่ยนแปลงระหว่างผลิตภัณฑ์ไกลโคไลซิสและ TCA และหากจำเป็น ให้ "ป้อน" วัฏจักร เติมเต็มสระของสารประกอบระดับกลาง

ดังนั้น, PEP คาร์บอกซิเลสกระตุ้นการสังเคราะห์ oxaloacetate จาก PEP:

FEP + NSO
OAA + F น

ดังที่ได้แสดงไว้แล้ว (ดูข้อ 4.1.4 รูปที่ 4.3) ออกซาโลอะซิเตตยังสามารถสังเคราะห์จากไพรูเวตได้ด้วยการมีส่วนร่วมของ ไพรูเวตคาร์บอกซิเลส:

ไพรูเวท + CO 2 + ATP
TAA + ADP + P น

มาลาเตดีไฮโดรจีเนสกระตุ้นการแลกเปลี่ยนระหว่าง oxaloacetate และ malate ที่ย้อนกลับได้ง่าย:

มาลาเต + NAD + OAA + NADH + H

สิ่งที่น่าสนใจเป็นพิเศษคือการทำงานในเซลล์พืช มาลิกเอนไซม์ซึ่งเร่งปฏิกิริยาออกซิเดชันดีคาร์บอกซิเลชันของมาเลต:

มาลาเต + NAD + ไพรูเวท + CO 2 + NADH + H
ในพืช เอ็นไซม์มาลิกไม่เพียงมีอยู่ในไซโตซอลเท่านั้น แต่ยังอยู่ในไมโตคอนเดรียด้วย

(ไอโซฟอร์มที่ขึ้นกับ NAD +) และคลอโรพลาสต์ (ไอโซฟอร์มที่ขึ้นกับ NADP +) การปรากฏตัวของเอนไซม์นี้ในไมโตคอนเดรียทำให้สามารถรับไพรูเวตจากมาเลตและด้วยเหตุนี้จึงเลี่ยงปฏิกิริยาสุดท้ายของไกลโคไลซิส (รูปที่ 4.5)

ข้าว. 4.5. เส้นทางทางเลือกสำหรับการก่อตัวของไพรูเวตในเซลล์พืช

ฟอสโฟฟีนอลไพรูเวต (PEP) ที่ก่อตัวขึ้นในไกลโคไลซิสสามารถเผาผลาญได้ด้วยการก่อตัวของไพรูเวตหรือมาเลต PEP คาร์บอกซิเลสกระตุ้นการทำงานร่วมกันของ PEP กับ HCO เพื่อสร้างออกซาโลอะซิเตต ซึ่งจะถูกแปลงเป็นมาเลต มาลาเตเช่นไพรูเวตเข้าสู่ไมโตคอนเดรียและสามารถรองรับวัฏจักร TCA โดยเปลี่ยนเป็นไพรูเวตด้วยการมีส่วนร่วมของเอนไซม์มาลิก ปฏิกิริยา 1 - 7 กระตุ้นเอนไซม์: 1 - ไพรูเวตไคเนส; 2 - PEP-คาร์บอกซิเลส; 3 - malate dehydrogenase ใน cytosol; 4 - malate dehydrogenase ในไมโตคอนเดรีย 5 - มาลิก-เอนไซม์; 6 - ไพรูเวตดีไฮโดรจีเนสคอมเพล็กซ์ 7 - ซิเตรตซินเทส
อันที่จริง PEP ที่เกิดขึ้นในไกลโคไลซิสเป็นสารตั้งต้นสำหรับปฏิกิริยาสองปฏิกิริยาในคราวเดียว ด้วยการมีส่วนร่วมของ pyruvate kinase มันจะกลายเป็น pyruvate (1), และด้วยการมีส่วนร่วมของ PEP-carboxylase - ใน oxaloacetate (2) หลังสามารถเรียกคืนได้ง่ายเพื่อ malate (5) เมื่อเข้าสู่ไมโตคอนเดรีย มาเลตจะรวมอยู่ใน TCA ทันทีหรือถูกออกซิไดซ์โดยเอนไซม์มาลิกไปเป็นไพรูเวต (5) อันที่จริง ยังไม่ชัดเจนว่าใช้วิธีอื่นในการสร้างไพรูเวตจากมาลาเตด้วยวิธีอื่นอย่างไร ใน ร่างกาย ในสถานการณ์ทางสรีรวิทยาปกติ มีรายงานว่าทางเดินนี้ถูกกระตุ้นในพืชบางชนิดในช่วงที่ฟอสฟอรัสอดอาหาร อาจเปิดขึ้นในระหว่างการปราบปรามการออกฤทธิ์ของไพรูเวตไคเนส (ดูหัวข้อย่อย 4.1.7) อย่างไรก็ตาม การทำซ้ำของปฏิกิริยาที่เกี่ยวข้องกับการสังเคราะห์ไพรูเวตนั้นสะท้อนถึงความเป็นพลาสติกของการเผาผลาญของพืชและแน่นอนว่าจะขยายความสามารถในการปรับตัวของพวกมัน ดังนั้นพืชยาสูบดัดแปรพันธุกรรม (นิโคเตียนา ตาบาคุม), ไคเนสที่ขาดไพรูเวตสามารถอยู่รอดและรักษาระดับการเผาผลาญให้เป็นปกติเนื่องจากการบายพาสนี้
^ 4.1.7. การทำลายกลูโคสถูกควบคุมโดยเมแทบอลิซึมที่สำคัญและอยู่ภายใต้ระบบควบคุมที่ซับซ้อน

มีปฏิกิริยาสำคัญหลายประการใน glycolysis และ TCA เนื่องจากกระบวนการทั้งหมดของการเกิดออกซิเดชันของกลูโคสตั้งแต่ต้นจนจบคือ ควบคุมจุดควบคุมที่สำคัญที่สุดคือปฏิกิริยาไกลโคไลซิสที่เกี่ยวข้องกับการเปลี่ยนฟรุกโตส-6-ฟอสเฟตเป็น

ฟรุกโตส-1,6-บิสฟอสเฟตและในทางกลับกัน เอนไซม์ทั้งหมดที่เกี่ยวข้องกับปฏิกิริยาไปข้างหน้าและย้อนกลับอยู่ภายใต้การควบคุมของ allosteric (รูปที่ 4.6) ในเซลล์สัตว์ phosphofructokinase ที่ขึ้นกับ ATP ถูกกระตุ้นโดย ADP และยับยั้งโดย ATP ในขณะที่ในเซลล์พืช เอนไซม์นี้ถูกกระตุ้นโดยฟอสเฟตไอออนและยับยั้งโดย PEP ปฏิกิริยาย้อนกลับที่เร่งปฏิกิริยาโดยฟอสฟาเตสนั้นในทั้งสองกรณีถูกกระตุ้นโดย ATP และซิเตรตและถูกยับยั้งโดย ADP ระบบการกำกับดูแลดังกล่าวหมายความว่าการสะสมของ ATP และ phosphoenolpyruvate ที่ยังไม่เกิดขึ้นจริงในเซลล์กับพื้นหลังของ ADP และ Pn ในระดับต่ำจะนำไปสู่การปราบปรามกิจกรรม phosphofructokinase และการกระตุ้นของ phosphatase เช่น เพื่อยับยั้งอัตราการสลายกลูโคส

ข้าว. 4.6. ระเบียบของ glycolysis ในพืชที่ระดับของปฏิกิริยาฟรุกโตส -6- ฟอสเฟตฟอสฟอรัส:

Fr-6-F - ฟรุกโตส-6-ฟอสเฟต; Fr-1,6-F - ฟรุกโตส-1,6-บิสฟอสเฟต; Fr-2,6-F - ฟรุกโตส-2,6-บิสฟอสเฟต; ATP-FFK - phosphofructokinase ที่ขึ้นกับ ATP; FF H-FFK - ฟอสโฟฟรักโตไคเนสที่ขึ้นกับไพโรฟอสเฟต; ฟอสฟาเตส - ฟรุกโตส-1,6-bisphosphatase; - การเปิดใช้งาน;

┴ - การยับยั้ง

อีกปัจจัยหนึ่งที่เกี่ยวข้องกับการควบคุมปฏิกิริยาเหล่านี้คือ ฟรุกโตส-2,6-บิสฟอสเฟต ซึ่งเป็นโมเลกุลควบคุมในยูคาริโอตทั้งหมด ฟรุกโตส-2,6-บิสฟอสเฟตทำหน้าที่เป็นตัวกระตุ้นไปข้างหน้าและตัวยับยั้งปฏิกิริยาย้อนกลับ นั่นคือกระตุ้นไกลโคไลซิสและยับยั้งการสร้างกลูโคเนซิส ในสัตว์ ฟรุกโตส-2,บี-บิสฟอสเฟตจะกระตุ้นฟอสโฟฟรักโตไคเนสที่ขึ้นกับ ATP และยับยั้งการทำงานของฟอสฟาเตส ในพืชไม่เหมือนสัตว์ ฟรุกโตส-2,6-บิสฟอสเฟตไม่ทำปฏิกิริยากับเอ็นไซม์ที่ขึ้นกับ ATP แต่จะกระตุ้นฟอสฟอรัสฟรุกโตไคเนสที่ขึ้นกับ FF-n และยับยั้งฟอสฟาเตสอย่างชัดเจน ไอโซฟอร์มพลาสติดของฟอสโฟฟรักโตไคเนสที่ขึ้นกับ ATP เช่น ไซโตโซลิก ถูกกระตุ้นโดยฟอสเฟตและถูกยับยั้งโดย PEP และ ATP ไม่ค่อยมีใครรู้เกี่ยวกับการควบคุม plastid phosphatase

ฟรุกโตส-2,6-บิสฟอสเฟตเกิดขึ้นและย่อยสลายโดยมีส่วนร่วมของเอนไซม์สองตัว: ฟรุกโตส-6-ฟอสเฟต 2-ไคเนสและฟรุกโตส-2,6-บิสฟอสฟาเตส:

กิจกรรมของ 2-kinase ถูกกระตุ้นโดยฟอสเฟตไอออนและฟรุกโตส-6-ฟอสเฟต และยับยั้งโดยผลิตภัณฑ์ไกลโคลิซิสสามคาร์บอน PHA และ FHA ดังนั้น การสังเคราะห์โมเลกุลควบคุมเองจึงขึ้นอยู่กับวิธีที่ซับซ้อนในอัตราส่วน C6/C3-Sugar ในเซลล์พืช อัตราส่วนนี้จะได้รับผลกระทบจากความเข้มข้นของการสังเคราะห์ซูโครสและการขนส่งของ Fn ไปยังคลอโรพลาสต์เพื่อแลกกับไตรโอสฟอสเฟต (ดูบทที่ 3)

เอนไซม์ควบคุมลำดับที่สองของไกลโคไลซิสคือไพรูเวตไคเนสถูกยับยั้งโดยสารเมตาโบไลต์ของ TCA ซิเตรตและมาเลต และกระตุ้นโดย ADP และ Pn

จุดต่อไปของการควบคุมในวิถีของการเกิดออกซิเดชันของกลูโคสคือ MPC ตัวอย่างที่แสดงให้เห็นว่าบางครั้งการควบคุมกิจกรรมของเอนไซม์สำคัญ ๆ นั้นยากเพียงใด วิธีหนึ่งใน "การตอบสนองอย่างรวดเร็ว" ในเซลล์คือการเปลี่ยนแปลงในกิจกรรมของเอนไซม์เนื่องจากฟอสโฟรีเลชั่น - ดีฟอสโฟรีเลชั่นแบบย้อนกลับได้ด้วยการมีส่วนร่วมพิเศษ โปรตีนไคเนสและ ฟอสฟาเตสมันเป็นวิธีการควบคุมอย่างแม่นยำที่ PDC ยังต้องอยู่ภายใต้: ฟอสโฟรีเลชั่นที่ขึ้นกับ ATP ของสารเชิงซ้อนที่ซีรีนตกค้างยับยั้งการทำงานของมัน และเมื่อกลุ่มฟอสเฟตถูกแยกออก กิจกรรมจะกลับคืนมา (รูปที่ 4.7) สถานะของความซับซ้อนขึ้นอยู่กับกิจกรรมของไคเนสซึ่งในที่สุดก็อยู่ภายใต้การควบคุมของ allosteric ไคเนสถูกกระตุ้นโดย ATP และแอมโมเนียมไอออน และถูกยับยั้งโดยสารตั้งต้นของสารเชิงซ้อน ไพรูเวต คุณสมบัติด้านกฎระเบียบของฟอสฟาเตสยังไม่ชัดเจน นอกจากนี้ MPC ยังถูกยับยั้งโดยข้อเสนอแนะของ NADH และ acetyl-CoA

ข้าว. 4.7. ระเบียบของไพรูเวตดีไฮโดรจีเนสเชิงซ้อนโดยฟอสโฟรีเลชัน/ดีฟอสโฟรีเลชันแบบย้อนกลับได้

ไคเนสเร่งปฏิกิริยาฟอสโฟรีเลชั่นที่ขึ้นกับ ATP ของหนึ่งในโปรตีนของคอมเพล็กซ์ เปลี่ยนเป็นสถานะไม่ทำงาน ไคเนสถูกกระตุ้นโดยเอทีพีและแอมโมเนียมไอออน และถูกยับยั้งโดยไพรูเวต Dephosphorylation ด้วยการมีส่วนร่วมของ phosphatase คืนค่ากิจกรรมของคอมเพล็กซ์ นอกจากนี้ กิจกรรมของ PDC ถูกระงับโดยผลิตภัณฑ์ปฏิกิริยา - NADH และ acetyl-CoA; ┴ - การยับยั้ง; - การเปิดใช้งาน
เอนไซม์ควบคุมของ TCA คือซิเตรตซินเทสและไอโซซิเตรตดีไฮโดรจีเนสที่ขึ้นกับ NAD กิจกรรมการสังเคราะห์ซิเตรตถูกยับยั้งโดย ATP และ NADH ไอโซซิเตรตดีไฮโดรจีเนสถูกกระตุ้นโดย ADP และซิเตรตและยับยั้งโดย ATP และ NADH นอกจากนี้ การทำงานของไซเคิลดีไฮโดรจีเนสยังขึ้นอยู่กับอัตราส่วน NAD/NADH ในเมทริกซ์ ดังนั้นอัตราส่วนของ NADH/NAD+ และ ATP/ADP ในเมทริกซ์ยลจึงมีบทบาทสำคัญในการควบคุม TCA ด้วยเนื้อหาที่สูงของ ATP และ NADH วัฏจักรจะถูกยับยั้ง

ดังนั้นตลอดเส้นทางของการเกิดออกซิเดชันของกลูโคสเอนไซม์จึงทำหน้าที่ซึ่งกิจกรรมที่ซับซ้อนขึ้นอยู่กับปัจจัยหลายประการ ในเวลาเดียวกัน หลักการทั่วไปสามารถตรวจสอบได้ในระบบการกำกับดูแล: ปฏิกิริยาหลักจะถูกควบคุม "จากล่างขึ้นบน" กล่าวคือโดยเมตาบอลิซึมที่เกิดขึ้นใน ภายหลังปฏิกิริยา และเหนือสิ่งอื่นใดในขั้นตอนสุดท้าย เมื่ออยู่ในกระบวนการออกซิเดชันฟอสโฟรีเลชัน ATP จำนวนมากถูกสังเคราะห์จาก ADP และ Fn ในทุกกรณี เอนไซม์สำคัญทำปฏิกิริยากับเนื้อหาสัมบูรณ์หรืออัตราส่วนของ ADP, ATP และ Fn ระบบการกำกับดูแลดังกล่าวมีเหตุผลอย่างมากและมีจุดมุ่งหมายเพื่อรักษาโหมดเศรษฐกิจในเซลล์ ซึ่งอัตราการสลายกลูโคสจะสอดคล้องกับความต้องการของเซลล์สำหรับ ATP และผลิตภัณฑ์ระบบหายใจอื่นๆ ที่ระดับสูงของ ADP และ Pn ซึ่งสะท้อนถึงการใช้ ATP ที่สังเคราะห์อย่างรวดเร็วในเซลล์ ปฏิกิริยาสำคัญของ glycolysis และ TCA จะถูกกระตุ้น และจะถูกยับยั้งเมื่อ ATP สะสม ด้วยระบบการกำกับดูแลนี้ อัตราของการเกิดออกซิเดชันของกลูโคสและการหายใจโดยรวมจึงประสานกันตามสถานะพลังงานของเซลล์
^ 4.1.8. การแลกเปลี่ยนเมตาโบไลต์ CTK ระหว่างไมโตคอนเดรียและไซโตซอล

วัฏจักรกรดไตรคาร์บอกซิลิกไม่ได้เป็นเพียงขั้นตอนที่จำเป็นในการแลกเปลี่ยนพลังงาน แต่ยังเป็นแหล่งของสารประกอบที่จำเป็นสำหรับการสังเคราะห์ทางชีวสังเคราะห์หลายอย่างที่เกิดขึ้นในไซโตซอลและส่วนอื่นๆ เนื่องจากการแลกเปลี่ยนอย่างเข้มข้นกับไซโตซอลในไมโตคอนเดรีย การแลกเปลี่ยนสารประกอบที่สำคัญที่สุดสามกลุ่ม - คาร์โบไฮเดรต โปรตีน และไขมัน (รูปที่ 4.8) ตัดกัน

ข้าว. 4.8. วัฏจักรกรดไตรคาร์บอกซิลิกเป็นศูนย์กลางการเผาผลาญ

สารตัวกลาง TCA ถูกใช้อย่างแข็งขันเป็นซับสเตรตเริ่มต้นในการก่อตัวของกรดอะมิโน ลิปิด และในการสังเคราะห์ทางชีวภาพอื่นๆ อีกมากมาย โครงการที่เสนอยังไม่สมบูรณ์ แต่แสดงให้เห็นเฉพาะการไหลออกของสารเมตาโบไลต์จากทางเดินหายใจหลักเท่านั้น
ตัวอย่างเช่น acetyl-CoA เป็นสารประกอบเริ่มต้นสำหรับการสังเคราะห์กรดไขมันและสารประกอบโพลีไอโซพรีนอยด์ที่จำเป็นสำหรับการสังเคราะห์ไขมัน แคโรทีนอยด์ และฮอร์โมนพืช หน้าที่ที่สำคัญที่สุดของวัฏจักรคือการส่งออกของที่เรียกว่า "โครงกระดูกคาร์บอน" ในรูปของกรดคีโตที่จำเป็นสำหรับการสังเคราะห์กรดอะมิโนในปฏิกิริยาทรานส์อะมิเนชัน

การรวมไมโตคอนเดรียเข้ากับเมแทบอลิซึมโดยรวมนั้นเป็นไปได้เนื่องจากการแลกเปลี่ยนเมแทบอไลต์อย่างเข้มข้นระหว่างเมทริกซ์และไซโตซอล เยื่อหุ้มชั้นนอกเนื่องจากรูพรุนไม่ได้ป้องกันการแลกเปลี่ยนดังกล่าว การขนส่งสารประกอบผ่านเยื่อหุ้มชั้นในจะดำเนินการโดยใช้โปรตีนขนส่งที่รวมเข้าไว้ด้วยกัน สารขนส่งมีกรดคีโตและกรดอะมิโน อะดีนีนนิวคลีโอไทด์ NAD + โคเอ็นไซม์ A และสารประกอบอื่นๆ อีกมากมาย (ดูหัวข้อย่อย 4.2.11 เพิ่มเติม) ดังนั้น ในเยื่อหุ้มชั้นในจึงมีโปรตีนทั้งตระกูลที่มีโครงสร้างคล้ายคลึงกัน ซึ่งทำหน้าที่ขนส่งแอนไอออนของกรดได- และกรดไตรคาร์บอกซิลิกที่เกี่ยวข้องกับวัฏจักร TCA

(รูปที่ 4.9). การกำจัด α-ketoglutarate ออกจากไมโตคอนเดรียอย่างเข้มข้นเป็นพิเศษ ซึ่งจำเป็นสำหรับการดูดซึมแอมโมเนียมและการสังเคราะห์กรดอะมิโนในคลอโรพลาสต์ พบพาหะแลกเปลี่ยนสองตัวในเมมเบรน ซึ่งพา α-คีโตกลูตาเรตและ/หรือซิเตรตไปในไซโทซอลเพื่อแลกกับมาเลต ในไซโตซอล ซิเตรตถูกแปลงเป็นไอโซซิเตรต (ด้วยการมีส่วนร่วมของอะโคนิเทส) จากนั้นออกซิไดซ์เพื่อก่อรูป α-คีโตกลูตาเรตในปฏิกิริยาที่เร่งปฏิกิริยาโดยไอโซซิเตรตดีไฮโดรจีเนสที่ขึ้นกับ NADP + เพื่อแลกกับเอ-คีโตกลูตาเรตหรือซิเตรต มาลาเตเข้าสู่ไมโตคอนเดรีย ซึ่งจะช่วยชดเชยการสูญเสียคาร์บอนของ TCA

การแลกเปลี่ยนค่าเทียบเท่าการรีดิวซ์สามารถทำได้ระหว่างไมโทคอนเดรียและไซโตซอล NADH ที่เกิดขึ้นใน CTC ไม่เพียงแต่ถูกออกซิไดซ์ในสายโซ่ทางเดินหายใจเท่านั้น แต่ยังถูกส่งไปยังไซโตซอล ซึ่งใช้เป็นสารรีดิวซ์ในปฏิกิริยาต่างๆ เช่น ในการลดไนเตรต (ดูบทที่ 6) ในทางกลับกัน ในบางกรณี NADH สามารถส่งจากไซโตซอลไปยังเมทริกซ์ได้ ในเวลาเดียวกัน โปรตีนพาหะสำหรับ NADH ไม่เป็นที่รู้จัก การแลกเปลี่ยน NADH ระหว่างเมทริกซ์และไซโตซอลดำเนินการโดยใช้สิ่งที่เรียกว่า "ระบบรถรับส่ง" หรือ "รถรับส่ง" ที่สำคัญที่สุดคือกระสวย malate/oxaloacetate (รูปที่ 4.9) ซึ่งดำเนินการด้วยการมีส่วนร่วม

มาเลตดีไฮโดรจีเนสที่ขึ้นกับ NAD ซึ่งมีไอโซฟอร์มทั้งในเมทริกซ์และในไซโตซอล ในไมโตคอนเดรียซึ่งมี NADH อยู่ในระดับสูง ออกซาโลอะซิเตตจะลดลงเป็นมาเลตโดย NADH เมมเบรนประกอบด้วยโปรตีนตัวพาที่แลกเปลี่ยนมาเลตกับออกซาโลอะซีเตต เมื่ออยู่ในไซโทซอล มาเลตสามารถถูกออกซิไดซ์ซ้ำได้ในปฏิกิริยาย้อนกลับกับการก่อตัวของ NADH โดยหลักการแล้วกระสวยนี้สามารถทำงานได้สองทิศทาง ขึ้นอยู่กับอัตราส่วน NADH/NAD+ ที่ด้านใดด้านหนึ่งของเยื่อหุ้มไมโตคอนเดรีย ในขณะเดียวกันก็มีหลักฐานว่า ใน ร่างกาย มันทำงานเป็นหลัก "เพื่อการส่งออก": ประมาณ 25-50% ของ NADH ที่เกิดขึ้นในเมทริกซ์ถูกออกซิไดซ์ในไซโตซอลเนื่องจากกระสวย malate / oxaloacetate วัฏจักรกรดไตรคาร์บอกซิลิกไม่เพียงแต่ให้สารเมตาโบไลต์ที่จำเป็นสำหรับการสังเคราะห์โปรตีนและไขมันเท่านั้น แต่ยังเกี่ยวข้องกับการย่อยสลายของสารประกอบเหล่านี้ด้วย แม้ว่าพืชจะ "หายใจ" เป็นหลักด้วยคาร์โบไฮเดรต แต่ในบางกรณี โปรตีนหรือไขมันก็สนับสนุนการหายใจ ตัวอย่างเช่น ในระหว่างการพัฒนาของต้นกล้า กรดอะมิโนที่เกิดขึ้นระหว่างการสลายตัวของโปรตีนที่เก็บจะถูกแปลงผ่านปฏิกิริยาทรานส์อะมิเนชันเป็นกรดคีโต - ตัวกลางของวัฏจักร TCA และรวมอยู่ในวัฏจักร การใช้ไขมันในการงอกของเมล็ดพืชน้ำมันเป็นกรณีพิเศษที่เกี่ยวข้องกับการทำงาน วัฏจักรไกลออกซิเลต

ข้าว. 4.9. การแลกเปลี่ยนเมแทบอไลต์ระหว่างเมทริกซ์และไซโตซอล

เยื่อหุ้มชั้นในของไมโตคอนเดรียประกอบด้วยโปรตีนตัวพา Pyruvate และ oxaloacetate เข้าสู่ mitochondria เพื่อแลกกับ OH ion หรือฟอสเฟตและเผาผลาญใน TCA ด้วยการก่อตัวของซิเตรต การกำจัดซิเตรตหรือ α-ketoglutarate ลงในไซโตซอลเพื่อแลกกับมาเลตทำให้เกิดโครงกระดูกคาร์บอนสำหรับการสังเคราะห์กรดอะมิโนในพลาสติด ซึ่งรวมถึงคลอโรพลาสต์ ในไซโทซอล ซิเตรตสามารถแปลงเป็น α-คีโตกลูตาเรตด้วยการมีส่วนร่วมของไอโซ-ซิเตรตดีไฮโดรจีเนสที่ขึ้นกับไซโตซอล ขนถ่าย malate/oxaloacetate ช่วยอำนวยความสะดวกในการแลกเปลี่ยน NADH ระหว่างเมทริกซ์และไซโตซอล กระสวยนี้ทำงานด้วยตัวพา (รู้จักในชื่อ OAA transporter) ซึ่งแลกเปลี่ยนการขนส่งของ malate และ oxaloacetate ไปมาผ่านเมมเบรน ตัวขนย้ายที่สำคัญคือตัวเคลื่อนย้าย ATP/ADP และตัวขนย้ายฟอสเฟต (ดูหัวข้อ 4.2.11)

^ 4.1.9. การแปลงไขมันเป็นคาร์โบไฮเดรต GLYOXYLATE CYCLE

ในเมล็ดพืชบางชนิด ไขมันเป็นสารประกอบหลักในการเก็บรักษา ได้แก่ ถั่วละหุ่ง (ริซินัส คอมมิวนิสต์), ถั่วลิสง (Arachis hypogaea), ข่มขืน (บราสซิก้า napus), ทานตะวัน { เฮเลียนทัส annuus), ฟักทอง (แตงกวาย้อนหลัง)ถั่วเหลือง (ไกลซีน max), Arabidopsis (Arabidopsis ธาเลียนา), ปาล์ม (Elaeis กินีนซิส) และอื่น ๆ.

ขึ้นอยู่กับชนิดของพืช ไขมันสามารถสะสมในเซลล์ของใบเลี้ยง (ดอกทานตะวัน เรพซีด ถั่วลิสง ถั่วเหลือง) หรือในเอนโดสเปิร์ม (เมล็ดละหุ่ง) เช่น ในเนื้อเยื่อที่ตั้งใจจะ "เลี้ยง" ต้นกล้าที่กำลังพัฒนา ในระหว่างการงอกของเมล็ดดังกล่าว กระบวนการเมตาบอลิซึมแบบพิเศษจะทำงานโดยเปลี่ยนไขมันเป็นซูโครส และถูกส่งไปยังอวัยวะของต้นกล้าที่กำลังพัฒนา ซึ่งใช้เป็นสารตั้งต้นสำหรับการหายใจและเป็นแหล่งคาร์โบไฮเดรตสำหรับการสังเคราะห์ทางชีวภาพ ( เช่น ผนังเซลล์)

ในทางของการเปลี่ยนไขมันเป็นคาร์โบไฮเดรตในเนื้อเยื่อของเอนโดสเปิร์มหรือใบเลี้ยง, วัฏจักรไกลออกซิเลตทำงาน, เอ็นไซม์ที่มีการแปลในออร์แกเนลล์พิเศษ - ไกลออกซีโซม

Glyoxisomes อยู่ในตระกูล microbodies ที่หลากหลายซึ่งในพืชจะแสดงด้วย glyoxisomes และ peroxisomes เมื่อต้นกล้าพัฒนา ไกล็อกซิโซมจะหายไปพร้อมกับเอนโดสเปิร์มหรือกลายเป็นเปอร์รอกซิโซมทั่วไปเมื่อใบเลี้ยงเปลี่ยนเป็นสีเขียว

การแปลงไขมันเป็นคาร์โบไฮเดรตอย่างมีเอกลักษณ์ประกอบด้วยสามขั้นตอน: ออกซิเดชันของกรดไขมัน วัฏจักรไกลออกซีเลตและ กลูโคนีเจเนซิสทั้งสามขั้นตอนเชื่อมต่อกันผ่านการทำงานร่วมกันของสี่ส่วน - ไขมัน ไกลอกซิโซม ไมโทคอนเดรีย และไซโตซอล (รูปที่ 4.10, 4.11) โดยปกติพืชจะเก็บไตรเอซิลกลีเซอรอลซึ่งอยู่ในเซลล์ในรูปแบบ ร่างกายอ้วน,หรือ โอลีโอซอมโอลีโอโซมถูกแยกออกจากเฟสน้ำโดยเมมเบรนที่ประกอบด้วยฟอสโฟลิปิดชั้นเดียว โครงสร้างที่ผิดปกติดังกล่าวเกิดขึ้นระหว่างการก่อตัวของโอลีโอโซม: ไขมันถูกสังเคราะห์ในโพรงของ ER โดยฝากระหว่างโมโนเลเยอร์ของเมมเบรนสองแผ่น แล้วแยกออกเป็นหยด โปรตีนพิเศษ โอลีโอซิน,ปกปิดพื้นผิวและป้องกันการเกาะติด ในระหว่างการงอกของเมล็ด ไขมันจะได้รับการไฮโดรไลซิสโดยมีส่วนร่วมของ ไลเปสด้วยการก่อตัวของกรดไขมันและกลีเซอรอล กลีเซอรอลสามารถเปลี่ยนเป็นฟอสเฟตไตรโอสและมีส่วนร่วมในไกลโคไลซิส และกรดไขมันอิสระจะเข้าสู่ไกลโอซิโซม ซึ่งมักจะสัมผัสกับโอลีโอโซมอย่างใกล้ชิด นี่คือจุดเริ่มต้นของกระบวนการ

β-ออกซิเดชันอันเป็นผลมาจากการที่ชิ้นส่วน 2C ถูกแยกออกจากกรดไขมันตามลำดับด้วยการก่อตัวของ acetyl-CoA กระบวนการนี้มาพร้อมกับการลดลงของ NAD + และการก่อตัวของเปอร์ออกไซด์ สามารถกำจัด NADH ที่เกิดขึ้นจากไกลโอซีโซมผ่านกระสวย malate-oxaloacetate และเปอร์ออกไซด์สลายตัว catalase(ดูหัวข้อย่อย 4.3.2)

Acetyl-CoA เป็นซับสเตรตของวัฏจักรไกลออกซีเลต ซึ่งเป็น TCA ที่ดัดแปลงแล้ว (รูปที่ 4.10)

ข้าว. 4.10. วัฏจักรไกลออกซิเลต

ปฏิกิริยา 1- 5 เอนไซม์เร่งปฏิกิริยา: 1 - ซิเตรตซินเทส; 2 - โคนิเทส; 3 - ไอโซซิเตรต lyase; 4 - ซินเทส malate; 5 - มาเลตดีไฮโดรจีเนสที่ขึ้นกับ NAD เอ็นไซม์ทั้งหมดที่เกี่ยวข้องกับวัฏจักรนี้ถูกแปลเป็นภาษาท้องถิ่นในไกลโยซีโซม ยกเว้นอาโคนิเทส มีหลักฐานว่าอะโคนิเทสในการงอกเมล็ดละหุ่งและฟักทองเป็นเอนไซม์ไซโตซอล

ข้าว. 4.11. ปฏิกิริยาของส่วนต่างๆ ระหว่างการเปลี่ยนไขมันเป็นคาร์โบไฮเดรตระหว่างการงอกของเมล็ดพืชน้ำมัน

ไขมันที่สะสมในรูปของหยดไขมันจะถูกไฮโดรไลซ์โดยไลเปส กรดไขมันอิสระควบแน่นด้วยโคเอ็นไซม์ A เพื่อสร้าง acyl-CoA หลังเข้าสู่ไกลออกซีโซมซึ่งกระบวนการเกิดขึ้น

β-ออกซิเดชัน ซึ่งอะซิทิลตกค้างจะถูกแยกออกจากกรดไขมันในรูปของอะซิติล-โคเอตามลำดับ Acetyl-CoA ถูกเผาผลาญผ่านวัฏจักรไกลออกซีเลต ซึ่งเป็นผลิตภัณฑ์ที่มีการซัคซิเนต ซัคซิเนตเข้าสู่ไมโตคอนเดรียซึ่งภายใต้การกระทำของเอนไซม์ TCA จะถูกเปลี่ยนเป็นมาเลต มาเลตที่เกิดขึ้นในวัฏจักรออกจากไมโตคอนเดรียและเผาผลาญในไซโตซอลด้วยการก่อตัวของฟอสโฟอีนอลไพรูเวต Phosphoenolpyruvate ถูกแปลงเป็น 6C-carbohydrates ผ่าน gluconeogenesis

เอนไซม์สามชนิด ได้แก่ ซิเตรตซินเทส อาโคนิเทส และมาเลตดีไฮโดรจีเนสซึ่งพบได้บ่อยในวัฏจักรไกลออกซีเลตและวัฏจักร TCA ถูกแสดงเป็นไกลออกซีโซมโดยไอโซฟอร์มอื่น ปฏิกิริยาสองปฏิกิริยาแรกของวัฏจักรไกลออกซีเลตจะเหมือนกันกับปฏิกิริยาสองปฏิกิริยาแรกของวัฏจักร TCA Acetyl-CoA ควบแน่นด้วย oxaloacetate เพื่อสร้าง citrate ซึ่งจะถูกแปลงเป็น isocitrate โดย aconitase ปฏิกิริยาสองอย่างถัดไปนั้นจำเพาะต่อวัฏจักรไกลออกซีเลตและเร่งปฏิกิริยาด้วยเอนไซม์สองตัวที่มีลักษณะเฉพาะของพืช ในครั้งแรกของพวกเขา ไอโซซิเตรต lyaseกระตุ้นความแตกแยกของไอโซซิเตรตด้วยการก่อตัวของซัคซิเนตและไกลออกซีเลต ซัคซิเนตออกจากวัฏจักรและไกลออกซีเลตในปฏิกิริยาที่เร่งปฏิกิริยาโดย มาเลตซินเทส,ควบแน่นอีกครั้งด้วยโมเลกุลอะเซทิล-CoA อีกตัวเพื่อสร้างมาเลต วัฏจักรปิดโดยปฏิกิริยาออกซิเดชันของมาเลตกับออกซาโลอะซีเตต ซึ่งเหมือนกับปฏิกิริยาปิดที่คล้ายคลึงกันของ TCA ดังนั้น จากปฏิกิริยาทั้ง 5 ปฏิกิริยา ซัคซิเนตจึงถูกสังเคราะห์จากโมเลกุลอะซิติล-CoA สองโมเลกุล (สารตกค้างอะซิติล) ซึ่งทิ้งไกลโยซิโซมและใช้ในการสังเคราะห์คาร์โบไฮเดรต ตามรูปแบบที่ง่ายที่สุด succinate เข้าสู่ mitochondria ซึ่งรวมอยู่ในปฏิกิริยา TCA และลดลงเป็น malate มาลาเตถูกขนส่งจากไมโทคอนเดรียไปยังไซโตซอลและถูกออกซิไดซ์เป็นออกซาโลอะซีเตตโดยมาเลตดีไฮโดรจีเนส PEP carboxykinase เร่งปฏิกิริยาซึ่ง oxaloacetate ถูกแปลงเป็น PEP ฟอสโฟอีนอลไพรูเวตซึ่งเป็นเมแทบอไลต์สำคัญของไกลโคไลซิสสามารถเปลี่ยนเป็นกลูโคสและซูโครสได้ในระหว่างการสร้างกลูโคนีเจเนซิส (ดูหัวข้อ 4.1.4)

วัฏจักรไกลออกซีเลตไม่เพียงทำหน้าที่ในการงอกของเมล็ดพืชน้ำมันเท่านั้น แต่ยังรวมถึงในใบที่แก่ชราและในระหว่างการสุกของละอองเรณูด้วย สันนิษฐานว่ายีนที่เข้ารหัสเอ็นไซม์ของวัฏจักรไกลออกซีเลตมีอยู่ในพืชทุกชนิด แต่จะไม่แสดงออกในเนื้อเยื่อทั้งหมดและไม่ได้เกิดขึ้นในทุกขั้นตอนของการสร้างยีน เมื่ออายุของใบ เพอรอกซิโซมมีแนวโน้มที่จะเปลี่ยนเป็นไกลโอซิโซม และวัฏจักรไกลออกซีเลตเริ่มทำงานในพวกมันด้วยความช่วยเหลือซึ่งมันจะเผาผลาญ acetyl-CoA ที่เกิดขึ้นระหว่างการสลายตัวของไขมันเมมเบรน น้ำตาลที่เกิดขึ้นในเวลาต่อมาทิ้งใบแก่ไปยังอวัยวะอื่น
^ 4.1.10. วัฏจักรเพนโทโซฟอสเฟตออกซิเดชัน

ในเซลล์พืชและสัตว์ มีอีกวิธีหนึ่งของการเกิดออกซิเดชันของกลูโคสที่ไม่เกี่ยวข้องกับเมแทบอลิซึมของพลังงาน แต่มีบทบาทสำคัญในการเผาผลาญเชิงสร้างสรรค์ นั่นคือ วัฏจักรเพนโทสฟอสเฟต (oPPC) สามารถแยกความแตกต่างได้สองขั้นตอนใน PFC (รูปที่ 4.12) ในตอนแรกปฏิกิริยาสามครั้งแรกของวัฏจักรกลับไม่ได้และเกี่ยวข้องกับการเกิดออกซิเดชันตามลำดับของกลูโคส -6- ฟอสเฟตโดยมีส่วนร่วมของ กลูโคส-6-ฟอสเฟตดีไฮโดรจีเนสและ 6-ฟอสโฟกลูโคเนต ดีไฮโดรจีเนสอันเป็นผลมาจากปฏิกิริยาทั้งสองนี้ CO 2 หายไป สอง NADP + โมเลกุลกลับคืนมา และไรบูโลส-5-ฟอสเฟตจะเกิดขึ้น ขั้นตอนที่สองรวมถึงปฏิกิริยาที่เกี่ยวข้องกับการรวมตัวของน้ำตาล 5C ซึ่งเป็นผลมาจากการที่สารตั้งต้นเริ่มต้นคือกลูโคส -6- ฟอสเฟต เพื่อให้วงจรปิดลง จำเป็นต้องมีการมีส่วนร่วมของกลูโคส -6-ฟอสเฟต 6 โมเลกุลและการก่อตัวของไรบูโลส-5-ฟอสเฟต 6 โมเลกุลตามลำดับ การจัดเรียงโมเลกุลใหม่มาพร้อมกับการเปลี่ยนแปลงของโมเลกุล 6 ตัว×น้ำตาล 5 ซีซีเป็น 5 โมเลกุล×น้ำตาล 6 ซีซี

ในพืช พบเอนไซม์ oPPC ทั้งในไซโตซอลและพลาสติด ไอโซฟอร์มของพลาสติดและไซโตซอลถูกเข้ารหัสโดยยีนนิวเคลียร์ที่แตกต่างกัน

ในเนื้อเยื่อรากที่แตกต่างกัน oPPC ในพลาสติดจะดำเนินการค่อนข้างแข็งขัน แต่การทำงานของ oPPC ในคลอโรพลาสต์ทำให้เกิดคำถามมากมาย ความจริงก็คือในแสงในคลอโรพลาสต์ วัฏจักรคาลวินทำงาน เอนไซม์จำนวนมาก (ฟอสฟาเตส, ทรานส์คีโตเลส, อัลโดเลส, ไตรโอส ฟอสเฟต ไอโซเมอเรส) ก็เป็นเอ็นไซม์ oPPC เช่นกัน ดังนั้นจึงเชื่อกันว่า oPPC ทำหน้าที่ในคลอโรพลาสต์ในที่มืดเท่านั้น “การปิดสวิตช์” วัฏจักรในแสงมีความเกี่ยวข้องกับกลไกการควบคุม plastid isoform ของ glucose-6-phosphate dehydrogenase ดังที่ได้กล่าวไปแล้ว กิจกรรมของเอ็นไซม์สามารถเปลี่ยนแปลงได้อันเป็นผลมาจากฟอสโฟรีเลชั่นที่ย้อนกลับได้ อีกวิธีหนึ่งในการควบคุมคือ การเกิดออกซิเดชันหรือการลดลงของเอนไซม์ที่พันธะซัลไฟด์ควบคุมพิเศษ ในแสงสว่าง กลูโคส-6-ฟอสเฟตดีไฮโดรจีเนสจะผ่านเข้าสู่สภาวะไม่ทำงานอันเป็นผลมาจากการลดลงของพันธะไดซัลไฟด์ (-S-S → -SHHS-) ในขณะที่ในความมืด จะเกิดปฏิกิริยาออกซิเดชันโดยธรรมชาติของเอนไซม์ เป็นที่เชื่อกันว่า ferredoxin หรือ thioredoxin ซึ่งได้รับการฟื้นฟูในระหว่างการสังเคราะห์ด้วยแสงมีส่วนเกี่ยวข้องในการฟื้นฟู หน้าที่หลักของ oPFC คือการสร้าง NADPH ซึ่งจำเป็นในการสังเคราะห์ทางชีวภาพจำนวนมาก รวมถึงการสังเคราะห์คาร์โบไฮเดรตด้วยจำนวนอะตอมของคาร์บอนที่แตกต่างกัน คาร์โบไฮเดรต 5C และ 4C ที่เกิดขึ้นในวัฏจักรออกจากวงจรอย่างแข็งขัน เนื่องจากจำเป็นสำหรับการสังเคราะห์นิวคลีโอไทด์ สารประกอบอะโรมาติก วิตามิน ฟลาโวนอยด์ โพลีแซคคาไรด์ของผนังเซลล์ ฯลฯ น้ำตาล 3C- และ 6C สามารถออกจากวงจรและรวมอยู่ในกระบวนการไกลโคไลซิสซึ่งเกิดขึ้นในช่องเดียวกัน ด้วยเหตุนี้การทำงานของ oPFC . ที่สมบูรณ์และปิด ใน ร่างกาย ทั้งใน cytosol และ chloroplast ดูไม่น่าเป็นไปได้

ข้าว. 4.12. วัฏจักรเพนโทสฟอสเฟต

ปฏิกิริยาสามปฏิกิริยาแรกของวัฏจักรไม่สามารถย้อนกลับได้และมาพร้อมกับการก่อตัวของ NADPH และไรบูโลส-5-ฟอสเฟต ปฏิกิริยาที่ตามมาสามารถย้อนกลับได้และแสดงถึงการรวมตัวของน้ำตาล 5C จำนวน 6 โมเลกุลกับการก่อตัวของกลูโคส-6-ฟอสเฟต 5 โมเลกุล ปฏิกิริยา 1-12 กระตุ้นเอนไซม์ต่อไปนี้: 1 - กลูโคส -6- ฟอสเฟตดีไฮโดรจีเนส 2 - กลูโคโนแลคโตเนส; 3 - ฟอสโฟกลูโคเนตดีไฮโดรจีเนส 4 - เพนโทสฟอสเฟต epimerase; 5 - ไอโซเมอเรสเพนโทฟอสเฟต; 6 - ทรานส์คีโตเลส; 7 - ทรานสอัลโดเลส; 8 - ทรานส์คีโตเลส; 9 - ไอโซเมอเรสฟอสเฟตไตรโอส; 10 - อัลโดเลส; 11 -

ฟอสฟาเตส; 12 - ไอโซเมอเรสกลูโคสฟอสเฟต

ความแข็งแรงของกล้ามเนื้อมักจะเข้าใจว่าเป็นความสามารถในการเอาชนะความต้านทานภายนอกหรือเพื่อต่อต้านมันผ่านความตึงเครียดของกล้ามเนื้อ

คุณสมบัติความแรงของความเร็วส่วนใหญ่ขึ้นอยู่กับการจ่ายพลังงานของกล้ามเนื้อที่ทำงานและลักษณะโครงสร้างและลักษณะทางสัณฐานวิทยาซึ่งส่วนใหญ่กำหนดไว้ล่วงหน้าทางพันธุกรรม

การแสดงความแข็งแกร่งและความเร็วเป็นเรื่องปกติสำหรับการโหลดทางกายภาพที่ทำในโซนที่มีกำลังสูงสุดและต่ำสุด ดังนั้น การจัดหาพลังงานของคุณสมบัติความแรงของความเร็วส่วนใหญ่เกี่ยวข้องกับวิถีการสังเคราะห์ ATP แบบไม่ใช้ออกซิเจน - ครีเอทีน-ฟอสเฟตและไกลโคไลติก

การสังเคราะห์ ATP เกิดขึ้นใหม่อย่างรวดเร็วที่สุดเนื่องจากปฏิกิริยาครีเอทีนฟอสเฟต ถึงค่าสูงสุดภายใน 1-2 วินาทีหลังจากเริ่มงาน กำลังสูงสุดของวิธีการสร้าง ATP นี้เกินอัตราของวิถีไกลโคไลติกและแอโรบิกของการสังเคราะห์ ATP 1.5 และ 3 เท่าตามลำดับ เกิดจากวิถีครีเอทีนฟอสเฟตของการสังเคราะห์ ATP ที่โหลดของกล้ามเนื้อด้วยกำลังและความเร็วสูงสุด ในทางกลับกัน ค่าของอัตราสูงสุดของปฏิกิริยาครีเอทีนฟอสเฟตขึ้นอยู่กับเนื้อหาของครีเอทีนฟอสเฟตในเซลล์กล้ามเนื้อและกิจกรรมของเอนไซม์ไคเนสครีเอทีน เป็นไปได้ที่จะเพิ่มปริมาณสำรองครีเอทีนฟอสเฟตและกิจกรรมของครีเอทีนไคเนสผ่านการออกกำลังกาย ซึ่งนำไปสู่การพร่องอย่างรวดเร็วของครีเอทีนฟอสเฟตในกล้ามเนื้อ

เพื่อจุดประสงค์นี้จะใช้การออกกำลังกายระยะสั้นที่ดำเนินการด้วยกำลังสูงสุด ผลดีคือการใช้วิธีการฝึกแบบช่วงเวลาซึ่งประกอบด้วยชุดของแบบฝึกหัดดังกล่าว นักกีฬาเสนอชุดการออกกำลังกาย 4-5 ชุดที่มีพลังสูงสุดยาวนาน 8-10 วินาที พักระหว่างการออกกำลังกายในแต่ละชุดคือ 20-30 วินาที ระยะเวลาพักระหว่างซีรีส์คือ 5-6 นาที

ประสิทธิภาพของโหลดความเร็วสูงและกำลังในโซนพลังงานต่ำสุดนั้นได้รับพลังงานส่วนใหญ่เนื่องจากการสังเคราะห์ไกลโคไลติกของ ATP ความเป็นไปได้ของวิธีการรับ ATP นี้เกิดจากการเก็บไกลโคเจนในกล้ามเนื้อ กิจกรรมของเอนไซม์ที่เกี่ยวข้องในกระบวนการนี้ และความต้านทานของร่างกายต่อกรดแลคติกที่เกิดจากไกลโคเจน ดังนั้นสำหรับการพัฒนาความสามารถด้านความเร็วและความแข็งแกร่งตามการจ่ายพลังงานไกลโคไลติก การฝึกอบรมจึงถูกใช้ที่ตรงตามข้อกำหนดต่อไปนี้ ขั้นแรก การฝึกควรทำให้ปริมาณไกลโคเจนในกล้ามเนื้อลดลงอย่างรวดเร็ว ตามมาด้วยการชดเชยมากเกินไป ประการที่สอง ในระหว่างการฝึก กรดแลคติคจะต้องสะสมในกล้ามเนื้อและเลือดเพื่อการพัฒนาความต้านทานต่อร่างกายในภายหลัง

ช่วงเวลาพักทั้งระหว่างการออกกำลังกายแต่ละครั้งและระหว่างชุดของการออกกำลังกายนั้นไม่เพียงพอสำหรับการฟื้นฟูการจัดเก็บไกลโคเจนอย่างชัดเจน และเป็นผลให้ในระหว่างการฝึก ปริมาณไกลโคเจนในกล้ามเนื้อค่อยๆ ลดลงจนเหลือค่าที่ต่ำมาก ซึ่งเป็นข้อกำหนดเบื้องต้นสำหรับการเกิด supercompensation ที่เด่นชัด

ลักษณะโครงสร้างและสัณฐานวิทยาของกล้ามเนื้อ ซึ่งกำหนดความเป็นไปได้สำหรับการแสดงความแข็งแกร่งและความเร็ว สัมพันธ์กับโครงสร้างของเส้นใยกล้ามเนื้อแต่ละเส้นและกล้ามเนื้อโดยรวม คุณสมบัติความแข็งแรงของความเร็วของเส้นใยกล้ามเนื้อแต่ละส่วนขึ้นอยู่กับจำนวนขององค์ประกอบที่หดตัว - myofibrils - และการพัฒนาของ sarcoplasmic reticulum ที่มีแคลเซียมไอออน sarcoplasmic reticulum ยังเกี่ยวข้องกับการนำกระแสประสาทภายในเซลล์กล้ามเนื้อ เนื้อหาของ myofibrils และการพัฒนาของ sarcoplasmic reticulum นั้นไม่เหมือนกันในเส้นใยกล้ามเนื้อประเภทต่างๆ ขึ้นอยู่กับความเด่นของวิธีการบางอย่างของการสร้าง ATP องค์ประกอบทางเคมีและโครงสร้างจุลภาค เส้นใยกล้ามเนื้อสามประเภทหลักมีความโดดเด่น: ยาชูกำลัง phasic และเฉพาะกาล เส้นใยประเภทนี้ยังแตกต่างกันในด้านความตื่นตัว เวลา ความเร็ว และความแข็งแรงของการหดตัว ระยะเวลาในการทำงาน

เส้นใยโทนิกมีไมโตคอนเดรียจำนวนมากซึ่งมี myoglobin จำนวนมาก แต่มีองค์ประกอบที่หดตัวเล็กน้อย - myofibrils กลไกหลักของการสังเคราะห์ ATP ในเส้นใยกล้ามเนื้อดังกล่าวคือแอโรบิก ดังนั้นพวกเขาจึงหดตัวช้าพัฒนาพลังเพียงเล็กน้อย แต่สามารถหดตัวได้นาน

เส้นใย Phasic มี myofibrils จำนวนมาก sarcoplasmic reticulum ที่พัฒนามาอย่างดี และปลายประสาทจำนวนมากเข้าใกล้พวกมัน พวกเขามีเส้นใยคอลลาเจนที่พัฒนามาอย่างดีซึ่งมีส่วนช่วยในการผ่อนคลายอย่างรวดเร็ว ในซาร์โคพลาสซึมความเข้มข้นของครีเอทีนฟอสเฟตและไกลโคเจนมีความสำคัญกิจกรรมของเอนไซม์ไคเนสครีเอทีนและไกลโคไลซิสอยู่ในระดับสูง จำนวนไมโตคอนเดรียสัมพัทธ์ในเส้นใยสีขาวนั้นน้อยกว่ามากเนื้อหาของไมโอโกลบินในนั้นต่ำดังนั้นจึงมีสีซีด การให้พลังงานแก่เส้นใยกล้ามเนื้อสีขาวเกิดจากปฏิกิริยาครีเอทีนฟอสเฟตและไกลโคไลซิส การรวมกันของเส้นทางการสังเคราะห์ ATP แบบไม่ใช้ออกซิเจนกับ myofibrils จำนวนมากช่วยให้เส้นใยประเภทนี้พัฒนาความเร็วสูงและแรงหดตัว อย่างไรก็ตาม เนื่องจากปริมาณสำรองของครีเอทีนฟอสเฟตและไกลโคเจนหมดลงอย่างรวดเร็ว เวลาทำงานของเส้นใยเหล่านี้จึงมีจำกัด

เส้นใยกล้ามเนื้อเฉพาะกาลในโครงสร้างและคุณสมบัติครอบครองตำแหน่งกลางระหว่างยาชูกำลังและ phasic

แม้แต่จากการแจงนับสั้น ๆ ของความแตกต่างระหว่างประเภทของเส้นใยกล้ามเนื้อ มันก็ตามมาว่าสำหรับการแสดงออกของความแข็งแรงและความเร็ว เส้นใยสีขาวและเส้นใยเฉพาะกาลใกล้กับพวกเขาในโครงสร้างจะดีกว่า ดังนั้นคุณสมบัติความแข็งแรงของความเร็วที่เด่นชัดมากขึ้นคือ ceteris paribus คือกล้ามเนื้อที่อัตราส่วนระหว่างเส้นใยกล้ามเนื้อจะเปลี่ยนเป็นสีขาว

อัตราส่วนระหว่างเส้นใยประเภทต่าง ๆ ในกล้ามเนื้อโครงร่างไม่เหมือนกัน ดังนั้นกล้ามเนื้อของปลายแขน, ลูกหนูของไหล่, กล้ามเนื้อของศีรษะและอื่น ๆ จึงมีเส้นใยทางกายภาพที่โดดเด่น กล้ามเนื้อของลำตัว rectus abdominis, rectus femoris ส่วนใหญ่ประกอบด้วยเส้นใยโทนิค จากจุดนี้ จึงเป็นเรื่องง่ายที่จะเข้าใจว่าทำไมกลุ่มกล้ามเนื้อเหล่านี้จึงแตกต่างกันอย่างมากในคุณสมบัติต่างๆ เช่น ความตื่นเต้นง่าย ความเร็ว ความแข็งแรง ความทนทาน

อัตราส่วนระหว่างเซลล์กล้ามเนื้อประเภทต่างๆ ในแต่ละคนนั้นถูกกำหนดโดยพันธุกรรม อย่างไรก็ตาม การใช้กิจกรรมทางกายในลักษณะบางอย่าง เป็นไปได้ที่จะทำให้เกิดการเปลี่ยนแปลงสเปกตรัมของเส้นใยกล้ามเนื้อโดยเจตนา เนื่องจากการใช้การออกกำลังกายเพื่อความแข็งแรง สเปกตรัมนี้จึงเปลี่ยนไปสู่ความเด่นของเส้นใยสีขาว ซึ่งมีเส้นผ่านศูนย์กลางใหญ่กว่าเมื่อเทียบกับสีแดงและแบบเปลี่ยนผ่าน ซึ่งท้ายที่สุดจะนำไปสู่การเติบโตมากเกินไปของกล้ามเนื้อที่ผ่านการฝึก สาเหตุหลักของการเจริญเติบโตมากเกินไปในกรณีนี้คือการเพิ่มขึ้นของเนื้อหาขององค์ประกอบที่หดตัวในเซลล์กล้ามเนื้อ - myofibrils ดังนั้นกล้ามเนื้อยั่วยวนที่เกิดจากการรับน้ำหนักจึงเป็นของประเภท myofibrillar

โหลดทางกายภาพที่ใช้ในการพัฒนากล้ามเนื้อยั่วยวนประเภท myofibrilar ในระดับชีวเคมีควรนำไปสู่ความเสียหายต่อ myofibrils ด้วยการชดเชยพิเศษที่ตามมา ด้วยเหตุนี้จึงใช้แบบฝึกหัดการรับน้ำหนักต่างๆ

ในการพัฒนาความแข็งแรงมักใช้วิธีการออกกำลังกายซ้ำ ๆ ด้วยความตึงเครียด 80–90% ของกำลังสูงสุด การถ่วงน้ำหนักที่มีประสิทธิภาพมากที่สุดคือ 85% ของความแข็งแรงสูงสุด ในกรณีนี้ จำนวนครั้งที่ "ล้มเหลว" มักจะเป็น 7-8 การออกกำลังกายแต่ละครั้งจะดำเนินการเป็นชุด ๆ ซึ่งมีจำนวนตั้งแต่ 5 ถึง 10 โดยมีช่วงเวลาพักระหว่างหลายนาที ความเร็วของการฝึกขึ้นอยู่กับวัตถุประสงค์ของการฝึก สำหรับการเพิ่มมวลกล้ามเนื้อที่โดดเด่น การออกกำลังกายจะดำเนินการอย่างช้าหรือปานกลาง สำหรับการพัฒนาความแข็งแกร่งและความเร็วพร้อมกัน การออกกำลังกายจะดำเนินการในโหมดที่ราบรื่นระเบิด: ช่วงเริ่มต้นของการเคลื่อนไหวจะดำเนินการด้วยความเร็วสูง และจบลงอย่างราบรื่นที่สุด ดังนั้นในกีฬาที่มีความเร็วและความแรง นักกีฬาในช่วงเวลาของการฝึกความแข็งแรงควรละทิ้งการออกกำลังกายอย่างช้าๆ เนื่องจากในกรณีนี้ ความสามารถของกล้ามเนื้อในการหดตัวอย่างรวดเร็วจะหายไป

ระยะเวลาพักฟื้นหลังการฝึกความแข็งแกร่งด้วยความเร็วคือ 2-3 วัน อย่างไรก็ตาม ด้วยการเปลี่ยนกลุ่มของกล้ามเนื้อที่รับน้ำหนัก การฝึกสามารถทำได้ในช่วงเวลาพักสั้นลง

ข้อกำหนดเบื้องต้นสำหรับการฝึกความแข็งแรงอย่างมีประสิทธิภาพคืออาหารที่อุดมด้วยโปรตีนอย่างสมบูรณ์ เนื่องจาก myofibrils ประกอบด้วยโปรตีนเท่านั้น มีหลักฐานว่าการฉายรังสีอัลตราไวโอเลตมีส่วนช่วยในการพัฒนากล้ามเนื้อมากเกินไป สันนิษฐานว่าภายใต้อิทธิพลของรังสีอัลตราไวโอเลตการก่อตัวของฮอร์โมนเพศชายเพิ่มขึ้นกระตุ้นการสังเคราะห์โปรตีนในร่างกาย

คาร์โบไฮเดรต โปรตีน และไขมันถูกไฮโดรไลซ์ในร่างกาย และผลิตภัณฑ์ที่เกิดจากไฮโดรไลซิส - โมโนแซ็กคาไรด์ กรดอะมิโน กรดไขมัน และกลีเซอรอล ถูกเปลี่ยนรูป ซึ่งบางส่วนจะถูกออกซิไดซ์เป็นคาร์บอนไดออกไซด์และน้ำ ซึ่งเป็นผลิตภัณฑ์ของคาร์บอนและไฮโดรเจนออกซิเดชัน . หากระบบที่แต่ละผลิตภัณฑ์ของการไฮโดรไลซิสไบโอโพลีเมอร์ ซึ่งเป็นสารตั้งต้นสำหรับการเกิดออกซิเดชันที่ตามมา มีวิถีทางเมแทบอลิซึมของตัวเอง ระบบดังกล่าวจะยุ่งยากและไม่น่าเชื่อถือมาก อย่างไรก็ตาม ธรรมชาติได้แก้ไขปัญหาของการผสมผสานของวิถีการเผาผลาญโดยการจัดกระบวนการ catabolic ในลักษณะที่ในขั้นตอนกลางของกระบวนการเหล่านี้จำนวนขั้นต่ำของเมตาบอลิซึมเดียวกันซึ่งได้รับในระหว่างการออกซิเดชันของสารต่าง ๆ และแน่นอน ดังที่เห็นได้จากโครงร่าง สารตั้งต้นออกซิเดชันส่วนใหญ่จะถูกแปลงเป็นกรดไพรูวิก - ไพรูเวต (C 3) จากนั้นเป็นอะซิติล-โคเอ (C 2) และสารตั้งต้นสามารถเกิดขึ้นได้ในระหว่างการออกซิเดชันของไพรูเวต . Acetyl-CoA ถูกออกซิไดซ์อย่างสมบูรณ์ในวัฏจักรกรดไตรคาร์บอกซิลิก (CTC - หรือที่เรียกว่าวงจร Krebs หรือวงจรซิเตรต) วงจร Krebs เป็นเส้นทางแคแทบอลิซึมทั่วไปสำหรับคาร์โบไฮเดรต โปรตีน และไขมัน พลังงานที่ปล่อยออกมาระหว่างปฏิกิริยา catabolic จะกระจายไปบางส่วนในรูปของความร้อน ในขณะที่ส่วนใหญ่ใช้ในปฏิกิริยา anabolic การถ่ายโอนพลังงานดำเนินการโดยใช้ตัวกลางซึ่งส่วนใหญ่คือ ATP กระบวนการ Endergonic เป็นการสังเคราะห์อะดีโนซีนไตรฟอสเฟต (ATP) จากอะดีโนซีนไดฟอสเฟต (ADP) และอนินทรีย์ฟอสเฟตรวมถึงการสังเคราะห์สารอื่นที่มีพันธะมหภาค กระบวนการนี้เกิดขึ้นเนื่องจากการผันของพลังงานกับปฏิกิริยา catabolic กระบวนการ exergonic คือการไฮโดรไลซิสของ ATP เช่นเดียวกับไตรฟอสเฟตอื่นๆ ไฮโดรไลซิสให้พลังงานที่จำเป็นสำหรับการสังเคราะห์ทางชีวภาพ

ด้านล่างเป็นไดอะแกรมของการผันของกระบวนการ anabolic และ catabolic:

S 1 ซับสเตรตออกซิไดซ์ ΔG< 0

ADP + ATP ฟอสเฟต + H 2 O, ΔG< 0

จับคู่

ATP + H 2 O → ADP + ฟอสเฟต, ΔG< 0

ผลิตภัณฑ์สังเคราะห์ทางชีวภาพ S 2, ΔG > 0

ATP ส่วนใหญ่ในร่างกายมาจาก ออกซิเดชันฟอสโฟรีเลชั่นซึ่งเกิดขึ้นในห่วงโซ่การถ่ายโอนอิเล็กตรอน (ETC) สารตั้งต้นหลักของกระบวนการนี้คือ NAD*H และ FAD*H 2 ซึ่งเกิดขึ้นเป็นส่วนใหญ่ในวัฏจักร TCA ดังนั้นงานหลักของแคแทบอลิซึมคือการสังเคราะห์ ATP ซึ่งเป็นตัวสะสมพลังงานที่จำเป็นสำหรับปฏิกิริยาแอแนบอลิซึมที่ตามมา การสังเคราะห์ทางชีวภาพส่วนใหญ่มีลักษณะลดลง เนื่องจากผลิตภัณฑ์จากการสังเคราะห์ทางชีวสังเคราะห์จะเกิดปฏิกิริยาออกซิไดซ์น้อยกว่าเมื่อเปรียบเทียบกับวัสดุตั้งต้น บทบาทของตัวรีดิวซ์ในกระบวนการดังกล่าวเล่นโดย NAD*H. ดังนั้น สารประกอบจำนวนจำกัดจึงมีบทบาทสำคัญในการเผาผลาญ เหล่านี้คือไพรูเวตและอะซิติล-CoA สารที่ยุติเส้นทางแคแทบอลิซึมที่เฉพาะเจาะจง ATP ผลิตภัณฑ์ไฮโดรไลซิสซึ่งรับพลังงานสำหรับกระบวนการอะนาโบลิก NAD * H และ FAD * H 2 เป็นโคเอ็นไซม์ในระหว่างการออกซิเดชันซึ่งส่วนหลักของ ATP จะเกิดขึ้นในร่างกาย

การเผาผลาญคาร์โบไฮเดรต

กระบวนการเมแทบอลิซึมของคาร์โบไฮเดรตในมนุษย์เริ่มต้นในช่องปาก เนื่องจากน้ำลายประกอบด้วยเอนไซม์อะไมเลส ซึ่งสามารถย่อยสลายแป้งและไกลโคเจนให้เป็นไดแซ็กคาไรด์ - มอลโตส ซึ่งจะสลายตัวหลังเป็นกลูโคสด้วยเอนไซม์มอลเทส การเข้าสู่เซลล์ของกลูโคสในเซลล์ของอวัยวะต่างๆ ขึ้นอยู่กับฮอร์โมนอินซูลิน ซึ่งควบคุมอัตราการถ่ายโอนกลูโคสผ่านเยื่อหุ้มเซลล์ โปรตีนพาหะ

การแลกเปลี่ยนกลูโคสในเซลล์เริ่มต้นด้วยฟอสโฟรีเลชั่น:

กลูโคส + เอทีพี กลูโคส-6-ฟอสเฟต + ADP

ATP → + ADP

กลูโคส -6-ฟอสเฟตไม่สามารถผ่านเยื่อหุ้มเซลล์ได้ ซึ่งแตกต่างจากกลูโคสอิสระ ดังนั้นกลูโคสฟอสโฟรีเลตจึงถูก "ล็อค" ในเซลล์ โดยเก็บสะสมในรูปของไกลโคเจน แป้งสัตว์ ซึ่งสังเคราะห์จากกลูโคส-6- โมเลกุลของฟอสเฟต

แคแทบอลิซึมของกลูโคสในเซลล์สามารถไปในสามทิศทางหลัก ซึ่งแตกต่างกันไปในการเปลี่ยนแปลงของโครงกระดูกคาร์บอนของโมเลกุล:

1. เส้นทาง dichotomous ซึ่งพันธะ CC ระหว่างอะตอมของคาร์บอนที่สามและสี่ถูกแยกออกและได้รับ trioses สองอันจากโมเลกุล hexose หนึ่งโมเลกุล (C 6 → 2C 3)

2. Apotomic pathway (pentose phosphate) ซึ่ง hexose จะถูกแปลงเป็น pentose (C 6 → C 5) อันเป็นผลมาจากการเกิดออกซิเดชันและการกำจัดอะตอมของคาร์บอนหนึ่ง (แรก)

3. เส้นทาง Glucuronic เมื่ออะตอมของคาร์บอนที่หกถูกออกซิไดซ์และแยกออกจากกัน

เส้นทางหลักของการสลายตัวของกลูโคสที่นำไปสู่การปลดปล่อยพลังงานคือวิถีทางแยก และในเส้นทางนี้ กลูโคสสามารถถูกออกซิไดซ์และสามารถรับพลังงานได้สองวิธี:

1.อิสระ การสลายตัวแบบไม่ใช้ออกซิเจนกลูโคสเป็นกรดแลคติก ไกลโคไลซิส

กลูโคส →2-แลคเตท + 134 kJ

ส่วนหนึ่งของพลังงานนี้ใช้ไปกับการก่อตัวของโมเลกุล ATP สองโมเลกุล และส่วนที่เหลือจะกระจายไปในรูปของความร้อน

2.แอโรบิก (ขึ้นอยู่กับออกซิเจน)การสลายกลูโคสเป็นคาร์บอนไดออกไซด์และน้ำ

นี่คือกระบวนการย้อนกลับของการสังเคราะห์ด้วยแสง:

C 6 H 12 O 6 + 6O 2 ↔ 6CO 2 + 6H 2 O + 2850 kJ

60% ของพลังงานนี้ถูกเก็บไว้ในรูปแบบของพันธะมหภาคของ ATP นั่นคือในรูปแบบที่พร้อมใช้งานทางชีวภาพ ดังที่เห็นได้จากสมการข้างต้น วิถีแอโรบิกมีประโยชน์มากกว่าไกลโคไลซิสอย่างไม่ต้องสงสัย เพราะมันผลิต ATP ได้มากกว่า 20 เท่าจากปริมาณกลูโคสเท่ากัน การสลายตัวของแอโรบิกดำเนินการโดยเนื้อเยื่อส่วนใหญ่ของร่างกายยกเว้นเซลล์เม็ดเลือดแดง Glycolysis เป็นแหล่งพลังงานหลักของเซลล์มะเร็ง กล้ามเนื้อใช้ glycolysis ในกรณีที่มีภาระหนัก เมื่อเข้าถึงออกซิเจนได้ยาก กรดแลคติกจะก่อตัวในกล้ามเนื้อที่ตึงเครียด

ปฏิกิริยาลูกโซ่ของกลูโคสไกลโคไลซิสประกอบด้วยปฏิกิริยา 11 ปฏิกิริยา โดย 10 ปฏิกิริยาแรกมักเกิดขึ้นกับการสลายตัวแบบแอโรบิก และปฏิกิริยาที่สิบเอ็ดคือการสังเคราะห์กรดแลคติกจากกรดไพรูวิก (PVA) ด้วยความช่วยเหลือของ NAD*H พิจารณาปฏิกิริยาตามลำดับในระหว่างการสลายกลูโคสแบบแอโรบิก:

1 ปฏิกิริยาคือฟอสโฟรีเลชั่นของกลูโคสซึ่งเป็นการกระตุ้น

ปฏิกิริยาที่สองคือไอโซเมอไรเซชัน กลูโคส-6-ฟอสเฟตจะถูกแปลงเป็นฟรุกโตส-6-ฟอสเฟต

3 ปฏิกิริยา - ฟรุกโตส-6-ฟอสเฟตถูกฟอสโฟรีเลตเป็นฟรุกโตส-1,6-ไดฟอสเฟต

ปฏิกิริยาสามปฏิกิริยาแรกแสดงถึงสิ่งที่เรียกว่าระยะเตรียมการ ในขั้นตอนนี้ พลังงาน ATP ยังคงถูกใช้ไปกับปฏิกิริยาฟอสโฟรีเลชัน:

1

กลูโคส-6-ฟอสเฟต

2- ไอโซเมอไรเซชัน

ATP

ฟรุกโตส-6-ฟอสเฟต 7 9 3-ฟอสโฟกลีเซอเรต 10

2-phosphoglycerate ทางเดินทั่วไป

9 H 2 O ATP

ขั้นตอนต่อไปคือปฏิกิริยา ออกซิเดชันไกลโคไลติกซึ่งโครงกระดูกหกคาร์บอนถูกย่อยสลายเป็นสองโครงสร้างคาร์บอนสามตัวและออกซิไดซ์เป็นไพรูเวต

4 ปฏิกิริยา - ฟรุกโตส-1,6-ไดฟอสเฟตในรูปแบบอะไซคลิกเปิดของมันสลายตัวด้วยความช่วยเหลือของเอ็นไซม์อัลโดเลสเป็นชิ้นส่วนสามคาร์บอนสองชิ้น: glyceraldehyde phosphate และ dihydroxyacetone phosphate

5 ปฏิกิริยา - ไอโซเมอไรเซชัน, การแปลงไดไฮดรอกซีอะซิโตนฟอสเฟตเป็นกลีซาลดีไฮด์ฟอสเฟต

แคแทบอลิซึมเพิ่มเติมเกิดขึ้นเฉพาะผ่าน glyceraldehyde phosphate สองโมเลกุลซึ่งในปฏิกิริยาที่ 6 จะถูกออกซิไดซ์โดย NAD + เป็น 1,3-diphosphoglycerate และพลังงานที่ปล่อยออกมาในกรณีนี้จะถูกเก็บไว้ในรูปของ ATP ในกรณีนี้ การเกิดออกซิเดชันของอัลดีไฮด์ทำให้เกิดแอนไฮไดรด์ของกรดอินทรีย์และกรดฟอสฟอริก 1,3-diphosphoglycerate สองโมเลกุลจะถูกแปลงในระหว่างการไฮโดรไลซิสเป็น 3-phosphoglycerate จากนั้นในปฏิกิริยาที่ 8 กลุ่มฟอสเฟตจะถูกถ่ายโอนจากตำแหน่ง 3 ไปยังตำแหน่ง 2

ปฏิกิริยา 9 - การกำจัดน้ำเพื่อให้ได้ phosphoenolpyruvate จากนั้นจึงเกิดการเปลี่ยนแปลงของ keto-enol ควบคู่ไปกับการไฮโดรไลซิสเมื่อโมเลกุลของกรดฟอสฟอริกแยกออกจาก dihydroxyacetone phosphate และรูปแบบ enol จะถูกแปลงเป็นรูปแบบ keto

การเผาผลาญไขมัน

ในสัตว์และมนุษย์ที่สูงขึ้น ไขมันจะเข้าสู่กระเพาะอาหารและปล่อยให้มันแทบไม่ได้รับผลกระทบจากสภาพแวดล้อมที่เป็นกรด ในสภาพแวดล้อมที่เป็นด่างของลำไส้เล็ก ไขมันจะถูกไฮโดรไลซ์โดยไลเปส ไขมันที่ไฮโดรไลซ์จะถูกดูดซึมเข้าสู่กระแสเลือดและขนส่งไปยังอวัยวะต่างๆ เพื่อการเผาผลาญต่อไป

กลีเซอรอล กรดไขมัน โมโนและไดกลีเซอไรด์จะเข้าสู่กระแสเลือดทางผนังลำไส้ ในเลือด กรดไขมันจะถูก esterified อีกครั้งโดยกลีเซอรอลซึ่งจับกับโปรตีนในเลือดและถ่ายโอนไปยังเนื้อเยื่อไขมันหรือตับซึ่งจะถูกฝากไว้ ในตับ ไฮโดรไลซิสเกิดขึ้นพร้อมกับการก่อตัวของกรดไขมันซึ่งถูกออกซิไดซ์เป็น CO 2 และ H 2 O ในระหว่างการออกซิเดชัน พลังงานจำนวนมากจะถูกปล่อยออกมา

กระบวนการออกซิเดชันของ FA มีหลายขั้นตอน FA ถูกทำลาย (สังเคราะห์) เป็นชิ้นส่วน CC (FA ตามธรรมชาติประกอบด้วยอะตอมของคาร์บอนจำนวนเท่ากัน) ในระหว่างกระบวนการ catabolism กรดไขมันจะถูกแปลงเป็น thioesters ด้วยโคเอ็นไซม์ A ก่อน โดยจะมีการปล่อย ATP จากนั้นออกซิไดซ์เป็นกรดไม่อิ่มตัว FAD ทำหน้าที่เป็นตัวออกซิไดซ์

C 15 H 31 COOH - กรดปาลมิติก

เกี่ยวกับ HCoA เกี่ยวกับ FAD

CH 3 (CH 2) 12 CH 2 CH 2 C OH CH 3 (CH 2) 2 CH 2 CH 2 C SCoA

CH 2 (CH 2) 12 CH = SNS SCoA

เส้นทางของแคแทบอลิซึมของโปรตีนเริ่มต้นด้วยการไฮโดรไลซิส (โปรตีน) ภายใต้การกระทำของเอนไซม์โปรตีเอสและเปปติเดส

ไฮโดรไลซิสของโปรตีนเริ่มต้นในกระเพาะอาหารภายใต้การกระทำของเอนไซม์เปปซินซึ่งได้รับการอำนวยความสะดวกโดยสภาพแวดล้อมที่เป็นกรดของน้ำย่อย pH = 1-2 ซึ่งเกิดขึ้นเนื่องจากการปลดปล่อยเซลล์ในกระเพาะอาหารของกรดไฮโดรคลอริก

ในลำไส้เล็กที่ pH = 7.8-8.4 การสลายตัวของโปรตีนจะถูกกระตุ้นโดยเอนไซม์ตับอ่อนทริปซินและไคมิทริปซิน

AA - ผลิตภัณฑ์ของโปรตีนไฮโดรไลซิสที่มาจากทางเดินอาหาร เป็นกองทุนสำคัญสำหรับการเติมกรดอะมิโนของเซลล์และเนื้อเยื่อ การบริโภค AA ที่จำเป็นแม้เพียงตัวเดียวจากภายนอกอย่างจำกัด ทำให้เกิดการสลายตัวของโปรตีนของเนื้อเยื่อเองอย่างรวดเร็ว AA ถูกใช้ในการสังเคราะห์โปรตีน นิวคลีโอไทด์ พอร์ไฟริน ฯลฯ ของพวกมันเอง

ผู้ใหญ่ต้องการโปรตีน 100 กรัมต่อวัน โปรตีนสามารถสมบูรณ์ได้ - AA ที่จำเป็นทั้งหมดมีอยู่และมีข้อบกพร่อง - AA ที่จำเป็นบางตัวอาจไม่พร้อมใช้งาน ในระหว่างวัน โปรตีน 400 กรัมจะถูกย่อยสลายและสังเคราะห์ โปรตีนทั้งหมดได้รับการต่ออายุใน 35 วัน

สถานะของการเผาผลาญโปรตีนสามารถตัดสินได้จากความสมดุลของไนโตรเจน เนื่องจากโปรตีนจากอวัยวะแตกต่างกันในสปีชีส์ที่เข้มงวดและความจำเพาะของเนื้อเยื่อ สิ่งมีชีวิตจึงมีความสามารถในการใช้โปรตีนที่นำเข้ามาเฉพาะในสภาวะไฮโดรไลซ์เท่านั้น

การดูดซึม AA ผ่านเยื่อหุ้มลำไส้เล็กเกิดขึ้นภายใต้การกระทำของกลูตาไธโอน AA เข้าสู่กระแสเลือดของหลอดเลือดดำพอร์ทัล จากนั้นไปยังตับ ซึ่งพวกมันได้รับการเปลี่ยนแปลงหลายครั้ง