การก่อตัวของศักยภาพเยื่อหุ้มเซลล์ ศักยภาพของเยื่อพักและการกระทำ

• จัดการ ตามกลไกการควบคุม: ไฟฟ้า-, คีโม- และควบคุมด้วยกลไก;
• ไม่มีการจัดการ พวกมันไม่มีกลไกประตูและเปิดอยู่เสมอ ไอออนไหลตลอดเวลา แต่ช้า

ศักยภาพในการพักผ่อน- นี่คือความแตกต่างของศักย์ไฟฟ้าระหว่างสภาพแวดล้อมภายนอกและภายในของเซลล์

กลไกการก่อตัวของศักยภาพในการพัก สาเหตุในทันทีของศักยภาพการพักคือความเข้มข้นของประจุลบและไอออนบวกที่ไม่เท่ากันภายในและภายนอกเซลล์ ประการแรก การจัดเรียงตัวของไอออนดังกล่าวได้รับการพิสูจน์โดยความแตกต่างในการซึมผ่าน ประการที่สองโพแทสเซียมไอออนออกจากเซลล์มากกว่าโซเดียม

ศักยภาพในการดำเนินการ- นี่คือการกระตุ้นของเซลล์ความผันผวนอย่างรวดเร็วของศักยภาพของเมมเบรนเนื่องจากการแพร่กระจายของไอออนเข้าไปในเซลล์และออกจากเซลล์

ภายใต้การกระทำของสารระคายเคืองต่อเซลล์ของเนื้อเยื่อที่กระตุ้นได้ ช่องโซเดียมจะถูกเปิดใช้งานและปิดใช้งานอย่างรวดเร็วเป็นอันดับแรก จากนั้นช่องโพแทสเซียมจะถูกเปิดใช้งานและปิดใช้งานด้วยความล่าช้า

เป็นผลให้ไอออนแพร่เข้าหรือออกจากเซลล์อย่างรวดเร็วตามการไล่ระดับสีทางเคมีไฟฟ้า นี่คือความตื่นเต้น ตามการเปลี่ยนแปลงของขนาดและเครื่องหมายของประจุ เซลล์จะแบ่งออกเป็นสามระยะ:

• ระยะที่ 1 - การสลับขั้ว การลดประจุของเซลล์ให้เป็นศูนย์ โซเดียมเคลื่อนเข้าสู่เซลล์ตามความเข้มข้นและการไล่ระดับสีทางไฟฟ้า สภาพการเคลื่อนไหว: ประตูช่องโซเดียมเปิด;
• ระยะที่ 2 - การผกผัน เครื่องหมายการกลับรายการ การผกผันเกี่ยวข้องกับสองส่วน: ขึ้นและลง

ส่วนที่เพิ่มขึ้น โซเดียมยังคงเคลื่อนเข้าสู่เซลล์ตามการไล่ระดับความเข้มข้น แต่ตรงกันข้ามกับการไล่ระดับสีทางไฟฟ้า (มันขัดขวาง)

ส่วนจากมากไปน้อย โพแทสเซียมเริ่มออกจากเซลล์ตามความเข้มข้นและการไล่ระดับสีทางไฟฟ้า ประตูของช่องโพแทสเซียมเปิดอยู่

• ระยะที่ 3 - โพลาไรเซชัน โพแทสเซียมยังคงออกจากเซลล์ตามความเข้มข้น แต่ตรงกันข้ามกับการไล่ระดับสีทางไฟฟ้า

เกณฑ์ความตื่นเต้นง่าย

ด้วยการพัฒนาศักยภาพของการกระทำความตื่นเต้นง่ายของเนื้อเยื่อจะเปลี่ยนไป การเปลี่ยนแปลงนี้ดำเนินไปเป็นระยะๆ สถานะของโพลาไรเซชันเริ่มต้นของเมมเบรนสะท้อนถึงศักยภาพของเมมเบรนพักซึ่งสอดคล้องกับสถานะเริ่มต้นของความตื่นเต้นง่าย และเป็นผลให้สถานะเริ่มต้นของเซลล์กระตุ้น นี่คือความตื่นตัวในระดับปกติ ช่วง prespike คือช่วงเริ่มต้นของศักยภาพในการดำเนินการ ความตื่นเต้นของเนื้อเยื่อเพิ่มขึ้นเล็กน้อย ขั้นตอนของความตื่นเต้นง่ายนี้เป็นความสูงส่งหลัก (primary supernormal excitability) ในระหว่างการพัฒนาของพรีสไปค์ ศักยภาพของเมมเบรนจะเข้าใกล้ระดับวิกฤตของการดีโพลาไรเซชัน และเพื่อให้ได้ระดับนี้ ความแรงของสิ่งเร้าอาจน้อยกว่าเกณฑ์

ในระหว่างการพัฒนาของสไปค์ (ศักยภาพสูงสุด) การไหลของโซเดียมไอออนที่เหมือนหิมะถล่มเข้าไปในเซลล์เกิดขึ้นซึ่งเป็นผลมาจากการที่เมมเบรนถูกชาร์จใหม่และสูญเสียความสามารถในการตอบสนองด้วยการกระตุ้นต่อสิ่งเร้าของความแข็งแกร่งเหนือระดับ ขั้นตอนของความตื่นเต้นง่ายนี้เรียกว่าการหักเหของแสงสัมบูรณ์ นั่นคือ ความตื่นเต้นง่ายแน่นอนซึ่งจะคงอยู่จนกว่าจะสิ้นสุดการเติมเมมเบรน การหักเหของแสงสัมบูรณ์ของเมมเบรนเกิดขึ้นเนื่องจากช่องโซเดียมเปิดอย่างสมบูรณ์และไม่ได้ใช้งาน

หลังจากสิ้นสุดขั้นตอนการเติมพลัง ความตื่นเต้นง่ายจะค่อยๆ กลับคืนสู่ระดับเดิม - นี่คือระยะของการหักเหของแสงสัมพัทธ์ เช่น ความไม่ตื่นเต้นสัมพัทธ์ มันจะดำเนินต่อไปจนกว่าประจุของเมมเบรนจะกลับคืนสู่ค่าที่สอดคล้องกับระดับวิกฤตของการสลับขั้ว เนื่องจากในช่วงเวลานี้ศักยภาพของเยื่อพักยังไม่ได้รับการฟื้นฟู ความตื่นเต้นง่ายของเนื้อเยื่อจึงลดลง และการกระตุ้นใหม่สามารถเกิดขึ้นได้ภายใต้การกระทำของสิ่งเร้าเหนือระดับเท่านั้น การลดลงของความตื่นเต้นง่ายในช่วงของการหักเหสัมพัทธ์นั้นสัมพันธ์กับการปิดใช้งานช่องโซเดียมบางส่วนและการกระตุ้นช่องโพแทสเซียม

ช่วงเวลาถัดไปสอดคล้องกับระดับความตื่นเต้นที่เพิ่มขึ้น: ระยะของความสูงส่งรองหรือความตื่นเต้นเหนือปกติรอง เนื่องจากศักยภาพของเมมเบรนในระยะนี้ใกล้เคียงกับระดับวิกฤตของการดีโพลาไรเซชัน เมื่อเทียบกับสถานะพักของโพลาไรเซชันเริ่มต้น เกณฑ์การกระตุ้นจึงลดลง เช่น ความตื่นเต้นง่ายของเซลล์จะเพิ่มขึ้น ในระยะนี้ การกระตุ้นใหม่อาจเกิดขึ้นภายใต้การกระทำของสิ่งเร้าที่มีกำลังต่ำกว่าเกณฑ์ ช่องโซเดียมยังไม่ปิดใช้งานอย่างสมบูรณ์ในระยะนี้ ศักยภาพของเมมเบรนเพิ่มขึ้น - สถานะของโพลาไรเซชันของเมมเบรนเกิดขึ้น เมื่อเคลื่อนออกจากระดับวิกฤตของการดีโพลาไรเซชัน เกณฑ์การระคายเคืองจะเพิ่มขึ้นเล็กน้อย และการกระตุ้นใหม่สามารถเกิดขึ้นได้ภายใต้การกระทำของสิ่งเร้าที่มีค่าเกินเกณฑ์เท่านั้น

กลไกการเกิดพังผืดพักตัว

เซลล์แต่ละเซลล์ที่อยู่นิ่งมีลักษณะเฉพาะคือความต่างศักย์ของเยื่อหุ้มเซลล์ (ศักย์ขณะพัก) โดยทั่วไปแล้ว ความแตกต่างของประจุระหว่างพื้นผิวด้านในและด้านนอกของเมมเบรนจะอยู่ที่ -80 ถึง -100 mV และสามารถวัดได้โดยใช้ไมโครอิเล็กโทรดภายนอกและภายในเซลล์ (รูปที่ 1)

ความต่างศักย์ระหว่างด้านนอกและด้านในของเยื่อหุ้มเซลล์ที่เหลือเรียกว่า ศักยภาพของเมมเบรน (ศักยภาพในการพักตัว)

การสร้างศักยภาพการพักนั้นมาจากสองกระบวนการหลัก - การกระจายตัวของไอออนอนินทรีย์ที่ไม่สม่ำเสมอระหว่างช่องว่างภายในและนอกเซลล์และการซึมผ่านของเยื่อหุ้มเซลล์ที่ไม่เท่ากัน การวิเคราะห์องค์ประกอบทางเคมีของของเหลวภายนอกและภายในเซลล์บ่งชี้ถึงการกระจายตัวของไอออนที่ไม่สม่ำเสมออย่างมาก (ตารางที่ 1)

ที่เหลือ ภายในเซลล์มีไอออนของกรดอินทรีย์และไอออน K+ จำนวนมาก ซึ่งมีความเข้มข้นมากกว่าภายนอกถึง 30 เท่า ในทางตรงกันข้าม Na + ions นั้นอยู่นอกเซลล์มากกว่าภายในถึง 10 เท่า CI - ข้างนอกยังมีอีกมาก

ในขณะพัก เยื่อหุ้มเซลล์ประสาทจะซึมผ่าน K + ได้มากที่สุด น้อยกว่า - ถึง CI - และ Na + ซึมผ่านได้น้อยมาก / ความสามารถในการซึมผ่านของเยื่อใยประสาทสำหรับ Na + B ขณะพักนั้นน้อยกว่า K + 100 เท่า สำหรับกรดอินทรีย์ที่มีประจุลบจำนวนมาก เมมเบรนที่เหลือจะไม่สามารถซึมผ่านได้อย่างสมบูรณ์

ข้าว. 1. การวัดศักยภาพการพักตัวของเส้นใยกล้ามเนื้อ (A) โดยใช้ไมโครอิเล็กโทรดภายในเซลล์: M - ไมโครอิเล็กโทรด; และ - อิเล็กโทรดที่ไม่แยแส ลำแสงบนหน้าจอออสซิลโลสโคป (B) แสดงให้เห็นว่าก่อนที่เมมเบรนจะถูกเจาะด้วยไมโครอิเล็กโทรด ความต่างศักย์ระหว่าง M และ I เท่ากับศูนย์ ในช่วงเวลาของการเจาะ (แสดงด้วยลูกศร) ตรวจพบความต่างศักย์ซึ่งบ่งชี้ว่าด้านในของเมมเบรนมีประจุลบเมื่อเทียบกับพื้นผิวด้านนอก (อ้างอิงจาก B.I. Khodorov)

โต๊ะ. ความเข้มข้นของไอออนภายในและนอกเซลล์ของเซลล์กล้ามเนื้อของสัตว์เลือดอุ่น mmol / l (อ้างอิงจาก J. Dudel)

	ความเข้มข้นภายในเซลล์	ความเข้มข้นนอกเซลล์
A- (แอนไอออนของสารประกอบอินทรีย์)

เนื่องจากการไล่ระดับความเข้มข้น K+ มาถึงผิวด้านนอกของเซลล์โดยมีประจุบวก แอนไอออนที่มีน้ำหนักโมเลกุลสูงไม่สามารถติดตาม K+ ได้เนื่องจากเมมเบรนไม่สามารถผ่านเข้าไปได้ ไอออน Na + ยังไม่สามารถแทนที่ไอออนโพแทสเซียมที่สูญเสียไป เนื่องจากความสามารถในการซึมผ่านของเมมเบรนน้อยกว่ามาก CI- ตามการไล่ระดับความเข้มข้นสามารถเคลื่อนที่ภายในเซลล์ได้เท่านั้น ซึ่งจะเป็นการเพิ่มประจุลบของพื้นผิวด้านในของเมมเบรน อันเป็นผลมาจากการเคลื่อนที่ของไอออนทำให้เกิดโพลาไรเซชันของเมมเบรนเมื่อพื้นผิวด้านนอกมีประจุบวกและด้านในมีประจุลบ

สนามไฟฟ้าที่สร้างขึ้นบนเมมเบรนรบกวนการกระจายของไอออนระหว่างเนื้อหาภายในและภายนอกเซลล์ เมื่อประจุบวกที่ผิวด้านนอกของเซลล์เพิ่มขึ้น K+ ion ซึ่งเป็นไอออนที่มีประจุบวกจะเคลื่อนที่จากภายในสู่ภายนอกได้ยากขึ้น ดูเหมือนว่าจะเคลื่อนตัวขึ้นเนิน ยิ่งค่าของประจุบวกที่ผิวด้านนอกมีค่ามากเท่าใด จำนวนไอออน K+ ที่สามารถเข้าถึงผิวเซลล์ก็จะยิ่งน้อยลงเท่านั้น ที่ค่าศักย์หนึ่งบนเมมเบรน จำนวน K+ ไอออนที่ข้ามเมมเบรนทั้งสองทิศทางจะเท่ากัน นั่นคือ การไล่ระดับความเข้มข้นของโพแทสเซียมมีความสมดุลโดยศักยภาพที่มีอยู่ในเมมเบรน ศักย์ที่ฟลักซ์การแพร่ของไอออนจะเท่ากับฟลักซ์ของไอออนที่เหมือนกันซึ่งเคลื่อนที่ไปในทิศทางตรงกันข้าม เรียกว่า ศักย์สมดุลของไอออนที่กำหนด สำหรับไอออน K+ ศักย์ไฟฟ้าสมดุลคือ -90 mV ในเส้นใยประสาทไมอีลิเนต ค่าของศักย์สมดุลสำหรับ CI- ไอออนจะใกล้เคียงกับค่าของศักย์เยื่อพัก (-70 mV) ดังนั้นแม้ว่าความเข้มข้นของ CI- ไอออนภายนอกเส้นใยจะมากกว่าภายใน แต่ก็ไม่สังเกตเห็นกระแสด้านเดียวตามการไล่ระดับความเข้มข้น ในกรณีนี้ ความแตกต่างของความเข้มข้นจะถูกทำให้สมดุลโดยศักย์ไฟฟ้าที่มีอยู่บนเมมเบรน

ไอออน Na+ ตามการไล่ระดับความเข้มข้นควรเข้าสู่เซลล์แล้ว (ศักย์สมดุลของมันคือ +60 mV) และการมีอยู่ของประจุลบภายในเซลล์ไม่ควรขัดขวางการไหลนี้ ในกรณีนี้ Na+ ที่เข้ามาจะทำให้ประจุลบภายในเซลล์เป็นกลาง อย่างไรก็ตาม สิ่งนี้ไม่ได้เกิดขึ้นจริง เนื่องจากเมมเบรนที่อยู่นิ่งไม่สามารถซึมผ่าน Na+ ได้มากนัก

กลไกที่สำคัญที่สุดที่รักษาความเข้มข้นภายในเซลล์ของไอออน Na+ ในระดับต่ำและความเข้มข้นของ K+ ไอออนในระดับสูงคือปั๊มโซเดียม-โพแทสเซียม (การลำเลียงแบบแอคทีฟ) เป็นที่ทราบกันดีว่าเยื่อหุ้มเซลล์มีระบบพาหะ ซึ่งแต่ละไอออนจะจับกับไอออน Na+ สามตัวที่อยู่ภายในเซลล์และดึงออกมา จากภายนอก ตัวพาจะจับกับไอออน K+ สองตัวที่อยู่นอกเซลล์ ซึ่งจะถูกถ่ายโอนไปยังไซโตพลาสซึม ATP จัดหาพลังงานสำหรับการทำงานของระบบพาหะ การทำงานของปั๊มในระบบดังกล่าวนำไปสู่ผลลัพธ์ต่อไปนี้:

• ความเข้มข้นสูงของ K+ ไอออนภายในเซลล์จะคงอยู่ ซึ่งรับประกันความคงที่ของค่าศักยภาพการพักตัว เนื่องจากข้อเท็จจริงที่ว่าในการแลกเปลี่ยนไอออนหนึ่งรอบ ไอออนบวกหนึ่งตัวจะถูกกำจัดออกจากเซลล์มากกว่าที่ป้อนเข้ามา การขนส่งแบบแอคทีฟจึงมีบทบาทในการสร้างศักยภาพในการพักตัว ในกรณีนี้ใคร ๆ ก็พูดถึงปั๊มไฟฟ้าเนื่องจากตัวมันเองสร้างกระแสประจุบวกเล็กน้อย แต่คงที่จากเซลล์ดังนั้นจึงมีส่วนร่วมโดยตรงในการก่อตัวของศักยภาพเชิงลบภายใน อย่างไรก็ตาม ขนาดของการมีส่วนร่วมของปั๊มอิเล็กโทรเจนิกกับค่ารวมของศักย์ไฟฟ้าพักมักจะน้อยและมีค่าหลายมิลลิโวลต์
• ความเข้มข้นต่ำของ Na + ไอออนภายในเซลล์จะคงอยู่ ซึ่งในแง่หนึ่งช่วยให้มั่นใจถึงการทำงานของกลไกการสร้างศักยะงาน และในทางกลับกัน ทำให้มั่นใจได้ถึงการรักษาออสโมลาริตีปกติและปริมาตรเซลล์
• ด้วยการรักษาระดับความเข้มข้นของ Na + ให้คงที่ ปั๊มโซเดียม-โพแทสเซียมส่งเสริมการขนส่ง K+, Na+ ของกรดอะมิโนและน้ำตาลผ่านเยื่อหุ้มเซลล์

ดังนั้น การเกิดขึ้นของความต่างศักย์ของเยื่อหุ้มเซลล์ (ศักย์ขณะพัก) เกิดจากค่าการนำไฟฟ้าสูงของเยื่อหุ้มเซลล์ขณะพักสำหรับ K +, CI- ไอออน, ความไม่สมมาตรของไอออนิกในความเข้มข้นของ K + ไอออน และ CI- ไอออน, การทำงานของ ระบบขนส่งที่ใช้งานอยู่ (Na + / K + -ATPase) ซึ่งสร้างและรักษาความไม่สมดุลของไอออนิก

ศักยภาพการทำงานของใยประสาท แรงกระตุ้นของเส้นประสาท

ศักยภาพในการดำเนินการ -นี่เป็นความผันผวนในระยะสั้นของความต่างศักย์ของเยื่อหุ้มเซลล์ที่กระตุ้นได้ พร้อมกับการเปลี่ยนแปลงของสัญญาณประจุ

ศักยภาพของการกระทำเป็นสัญญาณเฉพาะหลักของการเร้าอารมณ์ การลงทะเบียนบ่งชี้ว่าเซลล์หรือโครงสร้างของมันตอบสนองต่อผลกระทบด้วยการกระตุ้น อย่างไรก็ตาม ตามที่ระบุไว้แล้ว PD ในบางเซลล์สามารถเกิดขึ้นได้เอง (spontaneously) พบเซลล์ดังกล่าวในเครื่องกระตุ้นหัวใจ ผนังหลอดเลือด และระบบประสาท PD ถูกใช้เป็นพาหะของข้อมูลที่ส่งผ่านในรูปแบบของสัญญาณไฟฟ้า (การส่งสัญญาณไฟฟ้า) ไปตามเส้นใยประสาทอวัยวะและอวัยวะนอก ระบบการนำของหัวใจ และยังเริ่มการหดตัวของเซลล์กล้ามเนื้อ

ให้เราพิจารณาสาเหตุและกลไกของการสร้าง AP ในใยประสาทอวัยวะที่เป็นตัวรับความรู้สึกหลัก สาเหตุของการเกิดขึ้น (การสร้าง) ของ AP ในทันทีคือศักยภาพของตัวรับ

หากเราวัดความต่างศักย์บนเยื่อของโหนดของ Ranvier ที่ใกล้กับปลายประสาทที่สุด ในช่วงเวลาระหว่างการกระทบบนแคปซูลของ Pacinian corpuscle จะยังคงไม่เปลี่ยนแปลง (70 mV) และระหว่างการสัมผัส จะเกิด depolarizes เกือบพร้อมกันกับ การสลับขั้วของเยื่อรับของปลายประสาท

ด้วยแรงกดที่เพิ่มขึ้นในร่างกาย Pacinian ซึ่งทำให้ศักยภาพของตัวรับเพิ่มขึ้นถึง 10 mV ในการสกัดกั้น Ranvier ที่ใกล้ที่สุดมักจะมีการบันทึกความผันผวนอย่างรวดเร็วของศักยภาพของเยื่อหุ้มเซลล์พร้อมกับการอัดประจุของเยื่อหุ้มเซลล์ - การกระทำ ศักยภาพ (AP) หรือแรงกระตุ้นของเส้นประสาท (รูปที่ 2) หากแรงกดบนร่างกายเพิ่มมากขึ้น แอมพลิจูดของศักย์รับก็จะเพิ่มขึ้น และศักย์ไฟฟ้าจำนวนหนึ่งที่มีความถี่แน่นอนจะถูกสร้างขึ้นที่ปลายประสาทแล้ว

ข้าว. 2. การแสดงแผนผังของกลไกในการแปลงศักยภาพของตัวรับเป็นศักยภาพในการดำเนินการ (แรงกระตุ้นของเส้นประสาท) และการแพร่กระจายของแรงกระตุ้นไปตามเส้นใยประสาท

สาระสำคัญของกลไกการสร้าง AP คือศักยภาพของตัวรับทำให้เกิดการเกิดขึ้นของกระแสวงกลมเฉพาะที่ระหว่างเยื่อหุ้มตัวรับแบบดีโพลาไรซ์ของส่วนที่ไม่มีเยื่อไมอีลินของปลายประสาทและเยื่อหุ้มของโหนดแรกของ Ranvier กระแสเหล่านี้ซึ่งถูกพัดพาโดย Na+, K+, CI- และไอออนของแร่ธาตุอื่นๆ ไม่เพียงแต่ "ไหล" ไปตามเท่านั้น ในเมมเบรนของจุดตัดของ Ranvier ซึ่งตรงกันข้ามกับเยื่อหุ้มตัวรับของเส้นประสาทที่สิ้นสุดด้วยตัวมันเอง มีความหนาแน่นสูงของช่องโซเดียมและโพแทสเซียมที่ขึ้นกับศักย์ไฟฟ้าของไอออน

เมื่อถึงค่าดีโพลาไรเซชันประมาณ 10 มิลลิโวลต์บนเยื่อหุ้มเซลล์สกัดกั้น Ranvier ช่องโซเดียมที่ควบคุมด้วยแรงดันไฟฟ้าอย่างรวดเร็วจะเปิดขึ้น และการไหลของไอออน Na+ จะพุ่งผ่านเข้าไปในแอกโซพลาสซึมตามเกรเดียนต์เคมีไฟฟ้า มันทำให้เกิดการดีโพลาไรเซชันอย่างรวดเร็วและการชาร์จซ้ำของเยื่อหุ้มโหนด Ranvier อย่างไรก็ตาม พร้อมกันกับการเปิดของช่องโซเดียมที่ควบคุมด้วยแรงดันไฟฟ้าอย่างรวดเร็วในเยื่อรอยต่อของ Ranvier ช่องโพแทสเซียมที่ควบคุมด้วยแรงดันไฟฟ้าอย่างช้าจะเปิดออก และไอออน K+ เริ่มออกจาก axoylasm ทางออกของพวกมันล่าช้ากว่าการเข้ามาของ Na+ ไอออน ดังนั้น Na + ไอออนที่เข้าสู่แอกโซพลาสซึมด้วยความเร็วสูงจะสลับขั้วอย่างรวดเร็วและชาร์จใหม่เป็นเวลาสั้น ๆ (0.3-0.5 มิลลิวินาที) ที่เมมเบรน และไอออน K + ที่ส่งออกจะคืนค่าการกระจายประจุเริ่มต้นบนเมมเบรน (เปลี่ยนขั้วเมมเบรน) เป็นผลให้ในระหว่างการกระทำเชิงกลในร่างกาย Pacinian ด้วยแรงเท่ากับหรือมากกว่าเกณฑ์ ความผันผวนที่อาจเกิดขึ้นในระยะสั้นจะสังเกตได้บนเมมเบรนของโหนดที่ใกล้ที่สุดของ Ranvier ในรูปแบบของการสลับขั้วอย่างรวดเร็วและการเปลี่ยนขั้วของเมมเบรน , เช่น. PD (กระแสประสาท) ถูกสร้างขึ้น

เนื่องจากสาเหตุโดยตรงของการสร้าง AP คือศักยภาพของตัวรับ ในกรณีนี้จึงเรียกว่าศักยภาพของตัวสร้าง จำนวนของแรงกระตุ้นเส้นประสาทที่สร้างขึ้นต่อหน่วยเวลา ซึ่งเท่ากันในแอมพลิจูดและระยะเวลา เป็นสัดส่วนกับแอมพลิจูดของศักยภาพของตัวรับ และเป็นผลจากแรงกดบนตัวรับ กระบวนการแปลงข้อมูลเกี่ยวกับความแรงของการกระแทก ซึ่งฝังอยู่ในแอมพลิจูดของศักยภาพของตัวรับ ให้เป็นจำนวนของแรงกระตุ้นเส้นประสาทแบบไม่ต่อเนื่อง เรียกว่า การเข้ารหัสข้อมูลแบบไม่ต่อเนื่อง

กลไกไอออนิกและไดนามิกชั่วคราวของกระบวนการสร้าง AP ได้รับการศึกษาในรายละเอียดเพิ่มเติมภายใต้เงื่อนไขการทดลองภายใต้การกระทำประดิษฐ์บนเส้นใยประสาทด้วยกระแสไฟฟ้าที่มีความแรงและระยะเวลาต่างกัน

ลักษณะของแรงกระตุ้นของเส้นใยประสาท (กระแสประสาท)

เมมเบรนของเส้นใยประสาท ณ จุดที่มีการแปลอิเล็กโทรดที่ระคายเคืองตอบสนองต่อการกระทำของกระแสไฟฟ้าที่อ่อนมากซึ่งยังไม่ถึงค่าเกณฑ์ การตอบสนองนี้เรียกว่าการตอบสนองเฉพาะที่ และการแกว่งของความต่างศักย์ข้ามเมมเบรนเรียกว่าศักยภาพเฉพาะที่

การตอบสนองเฉพาะที่บนเยื่อหุ้มเซลล์ที่กระตุ้นได้อาจเกิดขึ้นก่อนการเกิดขึ้นของศักยะงานหรือเกิดขึ้นเป็นกระบวนการอิสระ เป็นความผันผวนในระยะสั้น (การสลับขั้วและการสลับขั้ว) ของศักย์ไฟฟ้าที่อยู่นิ่ง ซึ่งไม่ได้เกิดขึ้นพร้อมกับการเติมประจุของเมมเบรน การสลับโพลาไรเซชันของเมมเบรนระหว่างการพัฒนาศักยภาพในท้องถิ่นนั้นเกิดจากการที่ไอออน Na + เข้าสู่แอกโซพลาสซึมที่ก้าวหน้า และการเกิดรีโพลาไรเซชันนั้นเกิดจากการที่ไอออน K + ออกจากแอกโซพลาสซึมล่าช้า

หากเมมเบรนสัมผัสกับกระแสไฟฟ้าที่มีความแข็งแรงเพิ่มขึ้นค่าที่เรียกว่าค่าเกณฑ์การสลับขั้วของเมมเบรนอาจถึงระดับวิกฤต - Ek ซึ่งช่องโซเดียมที่ปิดด้วยแรงดันไฟฟ้าอย่างรวดเร็วจะเปิดขึ้น เป็นผลให้การไหลของไอออน Na + ที่เพิ่มขึ้นเหมือนหิมะถล่มเข้าไปในเซลล์เกิดขึ้นผ่านพวกมัน กระบวนการดีโพลาไรเซชันที่เกิดขึ้นจะได้รับลักษณะที่เร่งขึ้นเอง และศักยภาพในท้องถิ่นจะพัฒนาเป็นศักยภาพในการดำเนินการ

ได้มีการกล่าวไว้แล้วว่าลักษณะเฉพาะของ PD คือการผกผัน (การเปลี่ยนแปลง) ในระยะสั้นของสัญญาณของประจุบนเมมเบรน ภายนอกในช่วงเวลาสั้น ๆ (0.3-2 มิลลิวินาที) มันจะกลายเป็นประจุลบและภายใน - เป็นบวก ค่าการผกผันอาจสูงถึง 30 mV และค่าของศักย์ไฟฟ้าทั้งหมดคือ 60-130 mV (รูปที่ 3)

โต๊ะ. ลักษณะเปรียบเทียบศักยภาพของท้องถิ่นและศักยภาพในการดำเนินการ

ลักษณะ	ศักยภาพของท้องถิ่น	ศักยภาพในการดำเนินการ
การนำไฟฟ้า	กระจายในพื้นที่ 1-2 มม. พร้อมลดทอน (ลดลง)	กระจายโดยไม่มีการลดทอนในระยะทางไกลตลอดความยาวของใยประสาท
กฎแห่ง "แรง"	เชื่อฟัง	ไม่เชื่อฟัง
กฎหมายทั้งหมดหรือไม่มีอะไรเลย	ไม่เชื่อฟัง	เชื่อฟัง
ปรากฏการณ์การรวม	ซึมซาบได้ เพิ่มขึ้นเมื่อเกิดการระคายเคืองตามเกณฑ์ย่อยบ่อยๆ ซ้ำๆ	ไม่กอง
ค่าแอมพลิจูด
ความสามารถในการตื่นเต้น	กำลังเพิ่มขึ้น	ลดลงจนไม่สามารถปลุกปั่นได้อย่างสมบูรณ์ (วัสดุทนไฟ)
ขนาดการกระตุ้น	เกณฑ์ย่อย	เกณฑ์และเกณฑ์สูงสุด

ศักยภาพในการดำเนินการขึ้นอยู่กับลักษณะของการเปลี่ยนแปลงของประจุที่พื้นผิวด้านในของเมมเบรน แบ่งออกเป็นช่วงของการดีโพลาไรเซชัน รีโพลาไรเซชัน และไฮเปอร์โพลาไรเซชันของเมมเบรน โพลาไรเซชันตั้งชื่อส่วนที่เพิ่มขึ้นทั้งหมดของ PD ซึ่งมีส่วนที่แตกต่างซึ่งสอดคล้องกับศักยภาพของท้องถิ่น (จากระดับ อี 0ก่อน E ถึง), การสลับขั้วอย่างรวดเร็ว (จากระดับ E ถึงลงไปที่ 0 mV) ผกผันเครื่องหมายประจุ (จาก 0 mV ถึงค่าสูงสุดหรือจุดเริ่มต้นของการรีโพลาไรเซชัน) รีโพลาไรเซชันเรียกว่าส่วนที่มากไปน้อยของ AP ซึ่งสะท้อนถึงกระบวนการคืนค่าโพลาไรเซชันเริ่มต้นของเมมเบรน ในขั้นต้น การรีโพลาไรเซชันจะเกิดขึ้นอย่างรวดเร็ว แต่เมื่อเข้าใกล้ระดับ อี 0ความเร็วของ ce สามารถช้าลงได้และส่วนนี้เรียกว่า ติดตามการปฏิเสธ(หรือติดตามศักยภาพเชิงลบ). เซลล์บางเซลล์พัฒนาโพลาไรเซชันมากเกินไป พวกเขาโทรหาเธอ ติดตามศักยภาพเชิงบวก

ส่วนที่ไหลเร็วแอมพลิจูดสูงเริ่มต้นของ PD เรียกอีกอย่างว่า จุดสูงสุด,หรือ ขัดขวางซึ่งรวมถึงขั้นตอนของการสลับขั้วและการสลับขั้วอย่างรวดเร็ว

ในกลไกของการพัฒนา AP บทบาทที่สำคัญที่สุดเป็นของช่องไอออนแบบปิดด้วยแรงดันไฟฟ้าและการเพิ่มการซึมผ่านของเยื่อหุ้มเซลล์สำหรับไอออน Na+ และ K+ ที่ไม่พร้อมกัน ดังนั้น เมื่อกระแสไฟฟ้ากระทำกับเซลล์ จะทำให้เกิดเมมเบรนดีโพลาไรเซชัน และเมื่อประจุของเมมเบรนลดลงจนถึงระดับวิกฤติ (Ek) ช่องโซเดียมที่ขึ้นกับแรงดันไฟฟ้าจะเปิดขึ้น ดังที่ได้กล่าวไปแล้ว ช่องเหล่านี้เกิดจากโมเลกุลโปรตีนที่ฝังอยู่ในเมมเบรน ซึ่งภายในมีรูพรุนและกลไกสองประตู หนึ่งในกลไกประตู, การเปิดใช้งาน, ให้ (ด้วยการมีส่วนร่วมของส่วนที่ 4) การเปิด (การเปิดใช้งาน) ของช่องระหว่างการสลับขั้วของเมมเบรนและที่สอง (ด้วยการมีส่วนร่วมของลูปภายในเซลล์ระหว่างโดเมนที่ 3 และ 4) - การหยุดทำงานซึ่งพัฒนาขึ้นระหว่างการชาร์จเมมเบรน (รูปที่ 4) เนื่องจากกลไกทั้งสองนี้เปลี่ยนตำแหน่งประตูของช่องอย่างรวดเร็ว ช่องโซเดียมที่ควบคุมด้วยแรงดันไฟฟ้าจึงเป็นช่องไอออนที่รวดเร็ว สถานการณ์นี้มีความสำคัญอย่างยิ่งต่อการสร้าง AP ในเนื้อเยื่อที่กระตุ้นได้และสำหรับการนำไปตามเยื่อหุ้มเส้นประสาทและเส้นใยกล้ามเนื้อ

ข้าว. 3. ศักยภาพในการดำเนินการ เฟสและกระแสไอออน (a, o) คำอธิบายในข้อความ

ข้าว. รูปที่ 4. ตำแหน่งเกทและสถานะของการทำงานของช่องโซเดียมและโพแทสเซียมที่เกทด้วยแรงดันไฟฟ้าที่ระดับโพลาไรเซชันของเมมเบรนในระดับต่างๆ

เพื่อให้โซเดียมแชนเนลที่ควบคุมด้วยแรงดันไฟฟ้าส่งผ่านไอออน Na+ เข้าไปในเซลล์ จำเป็นต้องเปิดประตูกระตุ้นเท่านั้น เนื่องจากประตูปิดการทำงานจะเปิดเมื่อพัก นี่คือสิ่งที่เกิดขึ้นเมื่อการสลับขั้วของเมมเบรนถึงระดับ E ถึง(รูปที่ 3, 4)

การเปิดประตูเปิดใช้งานของโซเดียมแชนเนลทำให้โซเดียมไหลเข้าสู่เซลล์เหมือนหิมะถล่ม ซึ่งขับเคลื่อนโดยการกระทำของแรงของการไล่ระดับสีทางเคมีไฟฟ้า เนื่องจากไอออน Na + มีประจุบวก ไอออนเหล่านี้จะทำให้ประจุลบส่วนเกินบนพื้นผิวด้านในของเมมเบรนเป็นกลาง ลดความต่างศักย์ทั่วเมมเบรนและทำให้อิออนมีขั้ว ในไม่ช้า ไอออนของ Na+ จะส่งประจุบวกส่วนเกินไปยังพื้นผิวด้านในของเมมเบรน ซึ่งจะมาพร้อมกับการผกผัน (เปลี่ยน) ของสัญญาณของประจุจากลบเป็นบวก

อย่างไรก็ตาม ช่องโซเดียมยังคงเปิดอยู่เพียงประมาณ 0.5 มิลลิวินาที และหลังจากช่วงเวลานี้ตั้งแต่เริ่มมีอาการ

AP ปิดประตูยับยั้ง ช่องโซเดียมจะถูกปิดใช้งานและไอออน Na+ ไม่สามารถผ่านได้ ซึ่งการเข้าสู่เซลล์จะถูกจำกัดอย่างมาก

ตั้งแต่ช่วงเวลาของการสลับโพลาไรเซชันของเมมเบรนไปจนถึงระดับ E ถึงนอกจากนี้ยังสังเกตการเปิดใช้งานช่องโพแทสเซียมและการเปิดประตูสำหรับ K+ ไอออน ไอออน K+ ออกจากเซลล์ภายใต้การกระทำของแรงเกรเดียนต์ของความเข้มข้น ซึ่งนำประจุบวกออกจากเซลล์ อย่างไรก็ตาม กลไกประตูของโพแทสเซียมแชนเนลทำงานช้า และอัตราการปลดปล่อยประจุบวกที่มีไอออน K+ จากเซลล์ไปยังภายนอกช้ากว่าการเข้ามาของไอออน Na+ การไหลของ K + ไอออนลบประจุบวกส่วนเกินออกจากเซลล์ทำให้เกิดการคืนค่าการกระจายประจุเริ่มต้นบนเมมเบรนหรือโพลาไรเซชันและที่ด้านในหลังจากช่วงเวลาของการชาร์จประจุลบจะถูกเรียกคืน .

การเกิดขึ้นของ AP บนเมมเบรนที่กระตุ้นได้และการคืนค่าศักยภาพการพักตัวเริ่มต้นที่ตามมาบนเมมเบรนเป็นไปได้เนื่องจากไดนามิกของการเข้าและออกจากเซลล์ของประจุบวกของไอออน Na+ และ K+ นั้นแตกต่างกัน การเข้ามาของ Na+ ion มาก่อนการออกจาก K+ ion อย่างทันท่วงที หากกระบวนการเหล่านี้อยู่ในภาวะสมดุล ความต่างศักย์ทั่วเมมเบรนจะไม่เปลี่ยนแปลง การพัฒนาความสามารถในการกระตุ้นและสร้าง APs โดยกล้ามเนื้อและเซลล์ประสาทที่กระตุ้นได้นั้นเกิดจากการก่อตัวของช่องไอออนที่มีอัตราต่างกันสองประเภทในเยื่อหุ้มเซลล์ - โซเดียมเร็วและโพแทสเซียมช้า

การสร้าง AP เดียวจำเป็นต้องมีการเข้าสู่เซลล์ของ Na+ ไอออนจำนวนค่อนข้างน้อย ซึ่งไม่รบกวนการกระจายตัวของมันทั้งภายนอกและภายในเซลล์ เมื่อสร้าง AP จำนวนมาก การกระจายตัวของไอออนทั้งสองด้านของเยื่อหุ้มเซลล์อาจถูกรบกวน อย่างไรก็ตาม ภายใต้สภาวะปกติ สิ่งนี้จะถูกป้องกันโดยการทำงานของปั๊ม Na+, K+

ภายใต้สภาพธรรมชาติ ในเซลล์ประสาทของระบบประสาทส่วนกลาง ศักยภาพในการดำเนินการส่วนใหญ่เกิดขึ้นในบริเวณของแอกซอนฮิลล็อก ในเซลล์ประสาทอวัยวะ - ในการสกัดกั้น Ranvier ของเส้นประสาทที่สิ้นสุดใกล้กับตัวรับความรู้สึกมากที่สุด นั่นคือ ในส่วนต่าง ๆ ของเมมเบรนที่มีช่องโซเดียมที่ควบคุมด้วยแรงดันไฟฟ้าแบบเร็วและช่องโพแทสเซียมแบบช้า ในเซลล์ประเภทอื่นๆ (เช่น เครื่องกระตุ้นหัวใจ เซลล์เม็ดเลือดขาวชนิดเรียบ) ไม่เพียงแต่โซเดียมและโพแทสเซียมเท่านั้น แต่ยังมีช่องทางแคลเซียมที่มีบทบาทในการเกิดขึ้นของ PD

กลไกของการรับรู้และการแปลงสัญญาณเป็น PD ในตัวรับประสาทสัมผัสที่ไวรองลงมาแตกต่างจากกลไกที่วิเคราะห์สำหรับตัวรับประสาทสัมผัสหลัก ในเครื่องรับเหล่านี้ การรับรู้สัญญาณจะดำเนินการโดยเซลล์รับความรู้สึกเฉพาะทาง (เซลล์รับแสง, ดมกลิ่น) หรือเซลล์เยื่อบุผิวรับความรู้สึก (การรับรส, การได้ยิน, การขนถ่าย) เซลล์ที่ละเอียดอ่อนเหล่านี้แต่ละเซลล์มีกลไกพิเศษในการรับสัญญาณ อย่างไรก็ตาม ในทุกเซลล์ พลังงานของสัญญาณที่รับรู้ (สิ่งเร้า) จะถูกแปลงเป็นการสั่นของความต่างศักย์ของพลาสมาเมมเบรน นั่นคือ ถึงศักยภาพของตัวรับ

ดังนั้น ประเด็นสำคัญในกลไกการแปลงสัญญาณที่รับรู้เป็นศักยภาพของตัวรับโดยเซลล์รับความรู้สึกคือการเปลี่ยนแปลงความสามารถในการซึมผ่านของช่องไอออนในการตอบสนองต่อการสัมผัส การเปิด Na+, Ca 2+ , K+ -ion channel ระหว่างการรับรู้สัญญาณและการเปลี่ยนแปลงทำได้ในเซลล์เหล่านี้ด้วยการมีส่วนร่วมของ G-proteins, ตัวกลางภายในเซลล์ตัวที่สอง, จับกับลิแกนด์และฟอสโฟรีเลชั่นของช่องไอออน ตามกฎแล้วศักยภาพของตัวรับที่เกิดขึ้นในเซลล์ประสาทสัมผัสทำให้เกิดการปล่อยสารสื่อประสาทจากพวกมันไปยังรอยแหว่งไซแนปติก ซึ่งรับประกันการส่งสัญญาณไปยังเยื่อหุ้มโพสซินแนปติกของปลายประสาทอวัยวะและการสร้างแรงกระตุ้นของเส้นประสาทบน เยื่อหุ้มของมัน กระบวนการเหล่านี้จะอธิบายโดยละเอียดในบทเกี่ยวกับระบบประสาทสัมผัส

ศักยภาพในการดำเนินการสามารถระบุได้ด้วยแอมพลิจูดและระยะเวลา ซึ่งสำหรับเส้นใยประสาทเดียวกันจะยังคงเหมือนเดิมเมื่อ AP แพร่กระจายไปตามเส้นใย ดังนั้นศักยภาพในการดำเนินการจึงเรียกว่าศักยภาพที่ไม่ต่อเนื่อง

มีความสัมพันธ์บางอย่างระหว่างธรรมชาติของผลกระทบต่อตัวรับความรู้สึกและจำนวนของ AP ที่เกิดขึ้นในใยประสาทอวัยวะเพื่อตอบสนองต่อผลกระทบ มันอยู่ในความจริงที่ว่าเพื่อความแข็งแรงหรือระยะเวลาของการสัมผัสที่มากขึ้น แรงกระตุ้นของเส้นประสาทจำนวนมากจะเกิดขึ้นในเส้นใยประสาทนั่นคือ เมื่อสัมผัสกับระบบประสาทมากขึ้น แรงกระตุ้นที่มีความถี่สูงจะถูกส่งจากตัวรับ กระบวนการแปลงข้อมูลเกี่ยวกับธรรมชาติของผลกระทบเป็นความถี่และพารามิเตอร์อื่น ๆ ของแรงกระตุ้นเส้นประสาทที่ส่งไปยังระบบประสาทส่วนกลางเรียกว่าการเข้ารหัสข้อมูลแบบไม่ต่อเนื่อง

ศักย์เยื่อหุ้มเซลล์ที่พักอยู่เป็นศักย์ไฟฟ้า (สำรอง) ที่เกิดขึ้นระหว่างผิวนอกของเยื่อหุ้มเซลล์และด้านใน ด้านในของ เยื่อหุ้มเซลล์สัมพันธ์กับผิวนอกจะมีประจุลบเสมอ สำหรับเซลล์แต่ละประเภท ศักยภาพในการพักมีค่าเกือบคงที่ ดังนั้นในสัตว์เลือดอุ่นในเส้นใยของกล้ามเนื้อโครงร่างมีค่า 90 mV สำหรับเซลล์กล้ามเนื้อหัวใจ - 80 เซลล์ประสาท - 60-70 ศักยภาพของเยื่อหุ้มมีอยู่ในเซลล์ที่มีชีวิตทั้งหมด

ตามทฤษฎีสมัยใหม่ ปริมาณสำรองทางไฟฟ้าที่พิจารณานั้นเกิดขึ้นจากการเคลื่อนที่ของไอออนทั้งแบบแอคทีฟและพาสซีฟ

การเคลื่อนไหวแบบพาสซีฟเกิดขึ้นโดยไม่ต้องใช้พลังงาน ที่เหลือจะมีโพแทสเซียมไอออนซึมผ่านได้ดีกว่า ในไซโตพลาสซึมของเซลล์ประสาทและกล้ามเนื้อมีไอออนโพแทสเซียม (โพแทสเซียมไอออน) มากกว่าสามสิบถึงห้าสิบเท่าในของเหลวระหว่างเซลล์ ในไซโตพลาสซึม ไอออนจะอยู่ในรูปแบบอิสระและกระจายตัวตามการไล่ระดับความเข้มข้น เข้าสู่ของเหลวนอกเซลล์ผ่านเยื่อหุ้มเซลล์ ในของเหลวคั่นระหว่างหน้า พวกมันถูกยึดโดยแอนไอออนภายในเซลล์ที่ผิวด้านนอกของเมมเบรน

พื้นที่ภายในเซลล์ประกอบด้วยแอนไอออนของกรดไพรูวิค กรดอะซิติก กรดแอสปาร์ติก และกรดอินทรีย์อื่นๆ กรดอนินทรีย์มีอยู่ในปริมาณที่ค่อนข้างน้อย แอนไอออนไม่สามารถผ่านเมมเบรนได้ พวกเขาอยู่ในกรง ประจุลบอยู่ที่ด้านในของเมมเบรน

เนื่องจากประจุลบมีประจุลบและประจุบวกมีประจุบวกพื้นผิวด้านนอกของเมมเบรนจึงมีประจุบวกและประจุลบด้านใน

มีโซเดียมไอออนในของเหลวนอกเซลล์มากกว่าในเซลล์แปดถึงสิบเท่า การซึมผ่านต่ำ อย่างไรก็ตาม เนื่องจากการแทรกซึมของโซเดียมไอออน ศักยภาพของเมมเบรนจะลดลงในระดับหนึ่ง ในขณะเดียวกันก็มีการแพร่ของคลอไรด์ไอออนเข้าสู่เซลล์ด้วย เนื้อหาของไอออนเหล่านี้สูงกว่าของเหลวนอกเซลล์สิบห้าถึงสามสิบเท่า เนื่องจากการเจาะของพวกเขาศักยภาพของเมมเบรนจะเพิ่มขึ้นเล็กน้อย นอกจากนี้ยังมีกลไกระดับโมเลกุลพิเศษในเมมเบรน ให้การส่งเสริมโพแทสเซียมและโซเดียมไอออนอย่างแข็งขันเพื่อเพิ่มความเข้มข้น ดังนั้นจึงรักษาความไม่สมมาตรของไอออนิกไว้

ภายใต้อิทธิพลของเอนไซม์ adenosine triphosphatase ทำให้ ATP ถูกทำลายลง การเป็นพิษกับไซยาไนด์, โมโนไอโอโดอะซีเตต, ไดไนโทรฟีนอลและสารอื่น ๆ รวมถึงสารที่หยุดกระบวนการสังเคราะห์ ATP และไกลโคไลซิส กระตุ้นให้ไซโตพลาสซึมลดลง (ATP) และการหยุดการทำงานของ "ปั๊ม"

เมมเบรนยังสามารถซึมผ่านคลอไรด์ไอออน (โดยเฉพาะในเส้นใยกล้ามเนื้อ) ในเซลล์ที่มีความสามารถในการซึมผ่านสูง ไอออนของโพแทสเซียมและคลอไรด์จะสร้างการพักตัวของเยื่อหุ้มเซลล์เท่าๆ กัน ในเวลาเดียวกันในเซลล์อื่น ๆ การมีส่วนร่วมของส่วนหลังในกระบวนการนี้ไม่มีนัยสำคัญ

ประจุไฟฟ้าเป็นคุณสมบัติพื้นฐานของสสาร เช่นเดียวกับมวล มีประจุสองประเภทตามอัตภาพที่กำหนดให้เป็นประจุบวกและประจุลบ

สารทุกชนิดมีประจุไฟฟ้า ซึ่งอาจมีค่าเป็นบวก ลบ หรือเป็นศูนย์ก็ได้ ตัวอย่างเช่น อิเล็กตรอนมีประจุลบ ในขณะที่โปรตอนมีประจุบวก เนื่องจากแต่ละอะตอมประกอบด้วยอิเล็กตรอนตั้งแต่หนึ่งตัวขึ้นไปและจำนวนโปรตอนเท่าๆ กัน จำนวนประจุทั้งหมดในวัตถุขนาดมหึมาจึงสูงมาก แต่โดยทั่วไปแล้ววัตถุดังกล่าวจะไม่มีประจุหรือมีประจุน้อย

ประจุของอิเล็กตรอนมีค่าน้อยที่สุดในค่าสัมบูรณ์

สนามไฟฟ้า. กฎของคูลอมบ์

วัตถุที่มีประจุแต่ละอันสร้างสนามไฟฟ้าในอวกาศโดยรอบ สนามไฟฟ้า เป็นเรื่องของวัตถุที่มีประจุซึ่งมีปฏิสัมพันธ์ซึ่งกันและกัน ประจุทดสอบที่นำเข้าสู่สนามไฟฟ้าของประจุอื่น "รู้สึก" ว่ามีฟิลด์นี้อยู่ มันจะถูกดึงดูดไปยังประจุที่สร้างสนามไฟฟ้าหรือผลักออกจากมัน

กฎของคูลอมบ์ กำหนดแรงเคลื่อนไฟฟ้า F ที่กระทำระหว่างประจุสองจุด คำถามที่ 1และ ไตรมาสที่ 2:

เค- ค่าคงที่ที่กำหนดโดยเงื่อนไขที่เลือก ร- ระยะห่างระหว่างค่าใช้จ่าย

ตามกฎของคูลอมบ์ แรงกระทำในทิศทางของเส้นที่เชื่อมต่อสองประจุ ขนาดของแรงที่กระทำต่อประจุจะเป็นสัดส่วนกับขนาดของประจุแต่ละอันและแปรผกผันกับกำลังสองของระยะห่างระหว่างประจุ

สนามไฟฟ้าสามารถแสดงเป็นเส้นแรงที่แสดงทิศทางของแรงไฟฟ้า แรงเหล่านี้จะพุ่งออกจากประจุเมื่อประจุเป็นบวก และพุ่งเข้าหาประจุเมื่อประจุเป็นลบ ถ้าวางประจุบวกไว้ในสนามไฟฟ้า ประจุไฟฟ้าจะถูกผลักไปตามทิศทางของสนามไฟฟ้า ประจุลบจะอยู่ภายใต้แรงที่มีทิศทางตรงกันข้ามกับทิศทางของสนาม

ลักษณะของสนามไฟฟ้า

1) ความแรงของสนามไฟฟ้า ทุกประจุไฟฟ้าสร้างสนามไฟฟ้ารอบๆ ตัวมันเอง หากเรียกเก็บเงินอีก ถามเข้าไปในช่องนี้แล้วจะมีแรงกระทำต่อมัน ฉ,สัดส่วน ถามและความแรงของสนามไฟฟ้า E:

ความแรงของสนามไฟฟ้า E (หรือความแรงเพียงอย่างเดียว) ณ จุดใดๆ ถูกกำหนดให้เป็นแรงไฟฟ้า F ที่กระทำกับประจุบวก ถามวางไว้ที่จุดนี้:

E เป็นปริมาณเวกเตอร์ กล่าวคือ มีทั้งขนาดและทิศทาง หน่วยความตึงคือ โวลต์ต่อเมตร [V/m]

หลักการของการซ้อนทับ (การซ้อนทับ) บ่งชี้ว่าหากสนามไฟฟ้าถูกสร้างขึ้นโดยประจุจำนวนมาก ความแรงทั้งหมดจะถูกกำหนดโดยการเพิ่มความแรงที่สร้างขึ้นโดยประจุแต่ละประจุ ตามกฎของการบวกเวกเตอร์

2) ศักย์ไฟฟ้า ในการเคลื่อนที่ของประจุต่อแรงไฟฟ้าที่กระทำ จะต้องทำงานให้เสร็จ งานนี้ไม่ขึ้นอยู่กับเส้นทางการเคลื่อนที่ของประจุในสนามไฟฟ้า แต่ขึ้นอยู่กับตำแหน่งเริ่มต้นและตำแหน่งสุดท้ายของประจุ

ถ้าประจุเคลื่อนที่จากจุดหนึ่งไปยังอีกจุดหนึ่งโดยต้านแรงทางไฟฟ้า พลังงานศักย์ไฟฟ้าสถิตจะเพิ่มขึ้น ศักย์ไฟฟ้า ณ จุดใดๆ จะเท่ากับพลังงานศักย์ไฟฟ้าสถิต Wpซึ่งมีประจุเป็นบวก ถามณ จุดนี้: φ = W พี /q (4).

เราสามารถพูดได้ว่าศักย์ไฟฟ้า ณ จุดหนึ่งมีค่าเท่ากับงานที่ต้องทำต่อแรงไฟฟ้าเพื่อเคลื่อนย้ายประจุบวกจากจุดที่กำหนดในระยะทางไกล ซึ่งศักย์ของสนามไฟฟ้าเป็นศูนย์ ศักย์ไฟฟ้าเป็นปริมาณสเกลาร์และมีหน่วยวัดเป็นโวลต์ ( ใน).

ความแรงของสนามไฟฟ้าคือการไล่ระดับสีเชิงลบของศักย์ไฟฟ้า - ตัวบ่งชี้การเปลี่ยนแปลงของศักย์ตามระยะทาง x: E → = - dφ/dx. ด้วยเครื่องมือต่างๆ คุณสามารถวัดความต่างศักย์ได้ แต่ไม่สามารถวัดความแรงของสนามได้ หลังสามารถคำนวณโดยใช้ความสัมพันธ์ระหว่าง จ →และ Δφ : ที่ไหน Δφ = E ลคือระยะห่างระหว่างกระแสสนามไฟฟ้าสองกระแส

ศักยภาพของเยื่อพักตัว

แต่ละเซลล์จะแปลงพลังงานเมแทบอลิซึมบางส่วนให้เป็นพลังงานไฟฟ้าสถิต แหล่งที่มาของสนามไฟฟ้าของเซลล์คือพลาสมาเมมเบรน มีความต่างศักย์ระหว่างพื้นผิวด้านในและด้านนอกของพลาสมาเมมเบรน ความต่างศักย์นี้เรียกว่า ศักยภาพของเมมเบรน .

ความต่างศักย์ระหว่างสภาพแวดล้อมภายในและภายนอกเซลล์สามารถวัดได้โดยตรงและค่อนข้างแม่นยำ สำหรับสิ่งนี้ จะใช้ไมโครอิเล็กโทรดซึ่งเป็นไมโครปิเปตแก้วที่มีเส้นผ่านศูนย์กลางปลายสูงสุด 1 ไมครอนเต็มไปด้วยสารละลาย KCl เข้มข้น ไมโครอิเล็กโทรดเชื่อมต่อกับแอมพลิฟายเออร์แรงดันไฟฟ้าของอุปกรณ์บันทึก คุณสามารถวัดศักยภาพพังผืดของกล้ามเนื้อ เซลล์ประสาท หรือเซลล์ของเนื้อเยื่ออื่นๆ อิเล็กโทรดอื่น (อ้างอิง) วางอยู่บนพื้นผิวของเนื้อเยื่อ

เมื่อปลายไมโครอิเล็กโทรดอยู่นอกเซลล์ ศักยภาพของมันเมื่อเทียบกับอิเล็กโทรดอ้างอิงจะเป็นศูนย์ หากปลายอิเล็กโทรดแช่อยู่ในเซลล์ ทะลุพลาสมาเมมเบรน ความต่างศักย์จะกลายเป็นลบอย่างรวดเร็ว ในมาตราส่วนของอุปกรณ์วัด ความต่างศักย์ระหว่างสภาพแวดล้อมภายในและภายนอกของเซลล์จะถูกบันทึก ความต่างศักย์นี้เรียกว่า ศักยภาพของเมมเบรนหรือเมมเบรน


ถ้าเซลล์อยู่นิ่ง ศักย์เยื่อหุ้มเซลล์จะมีค่าเป็นลบและมีค่าคงที่ โดยปกติจะเรียกว่า ศักยภาพของเยื่อพักตัว . ศักยภาพของเยื่อพักตัวของเซลล์เนื้อเยื่อต่างๆ มีตั้งแต่ - 55 มิลลิโวลต์ (mV) ก่อน - 100เอ็มวี.

ภายใต้สภาวะทางสรีรวิทยาบางอย่าง การเปลี่ยนแปลงของศักย์เมมเบรนสามารถเกิดขึ้นได้ การเปลี่ยนแปลงไปในทิศทางที่เป็นบวกเรียกว่า โพลาไรเซชัน เมมเบรนพลาสม่า. การเปลี่ยนแปลงของศักย์เมมเบรนในทิศทางลบเรียกว่า ไฮเปอร์โพลาไรเซชัน .

รากฐานทางชีวฟิสิกส์ของศักยภาพของเยื่อพักตัว

ปรากฏการณ์ทางไฟฟ้าในพลาสมาเมมเบรนถูกกำหนดโดยการกระจายของไอออนระหว่างด้านในและด้านนอกของเมมเบรน เป็นที่ทราบกันดีจากการวิเคราะห์ทางเคมีว่าความเข้มข้นของไอออนในของเหลวภายในเซลล์นั้นแตกต่างอย่างมากจากความเข้มข้นของไอออนในของเหลวนอกเซลล์ คำว่า "ของเหลวนอกเซลล์" หมายถึงของเหลวทั้งหมดภายนอกเซลล์ (สารระหว่างเซลล์ เลือด น้ำเหลือง ฯลฯ) ตารางแสดงความเข้มข้นของไอออนหลักในเซลล์กล้ามเนื้อของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมและของเหลวนอกเซลล์ (มิลลิโมลต่อลิตร)

มีความแตกต่างอย่างมีนัยสำคัญระหว่างความเข้มข้นของไอออนหลักภายในและภายนอกเซลล์ ของเหลวนอกเซลล์มีความเข้มข้นของโซเดียมและคลอไรด์ไอออนสูง ของเหลวภายในเซลล์มีความเข้มข้นสูงของโพแทสเซียมและแอนไอออนอินทรีย์ต่างๆ (A -) (กลุ่มโปรตีนที่มีประจุ)

ความแตกต่างระหว่างความเข้มข้นของโซเดียมและโพแทสเซียมในของเหลวนอกเซลล์และภายในเซลล์เกิดจากการทำงานของปั๊มโซเดียม-โพแทสเซียม ซึ่งจะปั๊มโซเดียมไอออน 3 ตัวออกจากเซลล์ในหนึ่งรอบ และปั๊มโพแทสเซียมไอออน 2 ตัวเข้าไปในเซลล์โดยเทียบกับเคมีไฟฟ้า การไล่ระดับสีของไอออนเหล่านี้ หน้าที่หลักของปั๊มโซเดียมโพแทสเซียมคือการรักษาความแตกต่างของความเข้มข้นของโซเดียมและโพแทสเซียมไอออนทั้งสองด้านของพลาสมาเมมเบรน

ที่เหลือ การซึมผ่านของพลาสมาเมมเบรนสำหรับโพแทสเซียมไอออนจะสูงกว่าการซึมผ่านของเมมเบรนสำหรับโซเดียมไอออนอย่างมีนัยสำคัญ ในเซลล์ประสาท อัตราส่วนการซึมผ่านของไอออนที่เกี่ยวข้องคือ 1:0.04

ข้อเท็จจริงนี้ทำให้สามารถอธิบายการมีอยู่ของศักยภาพของเยื่อพักตัวได้

ไอออนโพแทสเซียมมักจะออกจากเซลล์เนื่องจากความเข้มข้นภายในสูง ในกรณีนี้ ไอออนภายในเซลล์จะไม่เคลื่อนผ่านเยื่อหุ้มเซลล์เนื่องจากมีขนาดใหญ่ การบริโภคโซเดียมไอออนเข้าไปในเซลล์เพียงเล็กน้อยก็ไม่ได้ชดเชยการที่โพแทสเซียมไอออนออกสู่ภายนอก เนื่องจากความสามารถในการซึมผ่านของโซเดียมไอออนของเมมเบรนที่เหลืออยู่ในระดับต่ำ

ดังนั้นภายนอกเซลล์จึงได้รับประจุบวกเพิ่มเติมและประจุลบส่วนเกินยังคงอยู่ภายใน

การแพร่กระจายของโพแทสเซียมผ่านเมมเบรนเป็นกระบวนการที่จำกัด โพแทสเซียมไอออนที่ทะลุผ่านเมมเบรนจะสร้างสนามไฟฟ้าที่ชะลอการแพร่กระจายของโพแทสเซียมไอออนอื่นๆ เมื่อโพแทสเซียมออกจากเซลล์ สนามไฟฟ้าจะเพิ่มขึ้น และในที่สุด ความตึงเครียดจะถึงค่าดังกล่าวเมื่อการไหลของโพแทสเซียมผ่านเยื่อหุ้มเซลล์หยุดลง สถานะที่การไหลของไอออนตามการไล่ระดับความเข้มข้นของพวกมันสมดุลโดยศักย์เมมเบรนเรียกว่า สภาวะสมดุลไฟฟ้าเคมีไอออน ค่าของศักยภาพสมดุลของเมมเบรนนี้ถูกกำหนดโดย สมการขั้นสุดท้าย (ในขณะเดียวกันก็ถือว่าเมมเบรนนั้นสามารถซึมผ่านของไอออนเพียงชนิดเดียว ) :

รคือค่าคงที่ของก๊าซสากล ต- อุณหภูมิอุณหพลศาสตร์ ซีคือประจุไฟฟ้าของไอออน ฉ- ค่าคงที่ของฟาราเดย์, i และ o - ความเข้มข้นของโพแทสเซียมไอออนภายในเซลล์และนอกเซลล์ตามลำดับ

การคำนวณตามสมการของ Nernst บ่งชี้ว่าความเข้มข้นของคลอไรด์ไอออนภายในและภายนอกยังสอดคล้องกับสภาวะสมดุลเคมีไฟฟ้า แต่ความเข้มข้นของโซเดียมยังห่างไกลจากสมดุลกับศักย์ไฟฟ้าเมมเบรนของเมมเบรน

สมการ Nernst แสดงให้เห็นว่าการไล่ระดับความเข้มข้นของโพแทสเซียมไอออนกำหนดขนาดของศักย์เยื่อพักในการประมาณครั้งแรกเท่านั้น ค่าที่คำนวณได้ของศักยภาพของเมมเบรนนั้นตรงกับค่าที่ได้จากการทดลองที่ความเข้มข้นของโพแทสเซียมสูงนอกเซลล์เท่านั้น

ค่าศักย์ของเยื่อพักตัวที่แม่นยำยิ่งขึ้นสามารถคำนวณได้จากสมการของโกลด์แมน-ฮอดจ์กิน ซึ่งคำนึงถึงความเข้มข้นและความสามารถในการซึมผ่านของเยื่อสำหรับไอออนหลักสามชนิดของของไหลภายในและภายนอกเซลล์:

นอกจากนี้ ปั๊มโซเดียม-โพแทสเซียมยังเกี่ยวข้องโดยตรงกับการรักษาศักยภาพของเยื่อพัก โดยสูบโซเดียมไอออนสามตัวออกจากเซลล์และปั๊มโพแทสเซียมไอออนเพียงสองตัว ผลที่ตามมาคือ ศักย์ไฟฟ้าของเยื่อพักจะกลายเป็นลบมากกว่าที่จะเป็นหากมันถูกสร้างขึ้นโดยการเคลื่อนที่แบบพาสซีฟของไอออนผ่านเยื่อหุ้มเซลล์เท่านั้น

ศักยภาพในการดำเนินการ

หากกระแสไฟฟ้าระยะสั้นผ่านเยื่อหุ้มเซลล์ประสาทหรือกล้ามเนื้อ ศักยภาพของเยื่อหุ้มเซลล์จะผ่านการเปลี่ยนแปลงอย่างต่อเนื่องซึ่งเฉพาะเจาะจงและไม่ซ้ำกันกับเซลล์ที่ถูกกระตุ้น เนื้อเยื่อที่กระตุ้นได้ยังสามารถถูกกระตุ้นด้วยวิธีทางกลหรือทางเคมี แต่โดยปกติแล้วสิ่งเร้าทางไฟฟ้าจะใช้ในการทดลอง

ข้าว. 1.ศักยภาพการทำงานของเซลล์ประสาท

ศักยภาพในการดำเนินการ - ความผันผวนอย่างรวดเร็วของขนาดของศักย์เยื่อหุ้มเซลล์ที่เกิดจากการกระทำของสิ่งเร้าทางไฟฟ้าหรือสิ่งกระตุ้นอื่น ๆ บนเซลล์ที่กระตุ้นได้

บนมะเดื่อ 1 แสดงศักยภาพการทำงานของเซลล์ประสาทที่บันทึกโดยใช้ไมโครอิเล็กโทรด หากใช้การกระตุ้นด้วยไฟฟ้าสั้นๆ กับเซลล์ ศักย์ไฟฟ้าของเมมเบรนจะลดลงอย่างรวดเร็วจนเป็นศูนย์ ความเบี่ยงเบนนี้มีลักษณะเป็น ขั้นตอนการสลับขั้ว และ. ภายในเวลาอันสั้น สภาพแวดล้อมภายในเซลล์จะกลายเป็นอิเล็กโทรโพสิทีฟเมื่อเทียบกับภายนอก ( เมมเบรนที่อาจเกิดขึ้นกลับเฟสหรือโอเวอร์ช็อต ). ศักย์เมมเบรนจะกลับสู่ระดับของศักย์เมมเบรนพัก ( ขั้นตอนการรีโพลาไรเซชัน ) (รูปที่ 2.).

ข้าว. 2.ขั้นตอนศักยภาพในการดำเนินการ

ระยะเวลาของศักยภาพในการดำเนินการคือ 0.5 ถึง 1 มิลลิวินาทีในเซลล์ประสาทขนาดใหญ่ และไม่กี่มิลลิวินาทีในเซลล์กล้ามเนื้อโครงร่าง แอมพลิจูดรวม - เกือบ 100 - 120 เอ็มวี, ส่วนเบี่ยงเบนจากเส้นศูนย์ - ประมาณ 30-50 เอ็มวี.

ศักยภาพในการดำเนินการมีบทบาทสำคัญในการประมวลผลข้อมูลในระบบประสาท มีแอมพลิจูดคงที่ ซึ่งไม่ใช่ปริมาณความน่าจะเป็น มีความสำคัญอย่างยิ่งในการประมวลผลข้อมูลโดยระบบประสาท การเข้ารหัสความเข้มของการกระตุ้นนั้นดำเนินการโดยจำนวนของศักยภาพในการดำเนินการและความถี่ที่ศักยภาพของการกระทำจะตามมา

รากฐานทางชีวฟิสิกส์ของศักยภาพในการดำเนินการ

ศักยภาพในการดำเนินการเกิดขึ้นจากการเปลี่ยนแปลงการซึมผ่านของไอออนในพลาสมาเมมเบรน Hodgkin นักสรีรวิทยาชาวอังกฤษแสดงให้เห็นว่ากลไกหลักของศักยภาพในการดำเนินการคือการเปลี่ยนแปลงในระยะสั้นและเฉพาะเจาะจงมากในการซึมผ่านของเมมเบรนสำหรับโซเดียมไอออน ในเวลาเดียวกัน โซเดียมไอออนจะเข้าสู่เซลล์จนกว่าศักยภาพของเมมเบรนจะถึงศักยภาพของสมดุลเคมีไฟฟ้าของโซเดียมไอออน

ข้าว. 3.เปลี่ยนการซึมผ่านของเมมเบรนเป็นไอออนของโซเดียมและโพแทสเซียมในระหว่างศักย์ไฟฟ้า

ความสามารถในการซึมผ่านของเมมเบรนสำหรับโซเดียมภายใต้การกระตุ้นด้วยไฟฟ้าบนเซลล์จะเพิ่มขึ้นประมาณ 500 เท่า และมีค่ามากกว่าการซึมผ่านของเมมเบรนสำหรับโพแทสเซียมไอออน ความเข้มข้นของโซเดียมไอออนเพิ่มขึ้นอย่างรวดเร็วในเซลล์ เป็นผลให้ศักยภาพของเมมเบรนมีค่าเป็นบวก และการไหลของโซเดียมไอออนเข้าสู่เซลล์ช้าลง

ในระหว่างการเกิดขึ้นของศักย์ไฟฟ้า พลาสมาเมมเบรนจะสลับขั้ว การสลับขั้วอย่างรวดเร็วของเมมเบรนภายใต้การกระตุ้นด้วยไฟฟ้าทำให้ความสามารถในการซึมผ่านของโซเดียมเพิ่มขึ้น ปริมาณโซเดียมไอออนที่เพิ่มขึ้นเข้าสู่เซลล์ช่วยเพิ่มการสลับขั้วของเมมเบรน ซึ่งส่งผลให้การซึมผ่านของโซเดียมของเมมเบรนเพิ่มขึ้นอีก

แต่ค่าของศักยภาพของเมมเบรนในระหว่างการดีโพลาไรซ์ไม่ถึงระดับของศักยภาพของสมดุลเคมีไฟฟ้าของโซเดียมไอออน เหตุผลนี้คือการลดลงของการซึมผ่านของเมมเบรนสำหรับโซเดียมไอออนเนื่องจาก การยับยั้งการขนส่งโซเดียมทรานส์เมมเบรนกระบวนการนี้ช่วยลดการซึมผ่านของเมมเบรนไปยังโซเดียมไอออนได้อย่างมาก และหยุดการไหลเข้าของโซเดียมเข้าสู่เซลล์

ในขณะนี้มีการเพิ่มขึ้นของการซึมผ่านของเมมเบรนสำหรับโพแทสเซียมไอออน ซึ่งนำไปสู่การลดลงอย่างรวดเร็วของค่าของศักยภาพของเมมเบรนจนถึงระดับของศักยภาพการพักตัว ความสามารถในการซึมผ่านของเมมเบรนสำหรับโพแทสเซียมไอออนก็ลดลงสู่ค่าปกติเช่นกัน ดังนั้น การยับยั้งกระแสโซเดียมที่เข้ามาและการเพิ่มขึ้นของการซึมผ่านของเมมเบรนไปยังโพแทสเซียมไอออน (กระแสไฟขาออก) จะจำกัดระยะเวลาของศักยภาพในการดำเนินการและนำไปสู่ โพลาไรเซชัน เยื่อ

ดังนั้น ระหว่างศักยะงาน ไอออนของโซเดียมบางส่วนจะเข้าสู่เซลล์ แต่จำนวนนี้ค่อนข้างน้อย การเปลี่ยนแปลงความเข้มข้นของไอออนในเซลล์ประสาทขนาดใหญ่มีค่าประมาณ 1/300,000 ของค่าเริ่มต้นเท่านั้น

กลไกหลักสำหรับการเปลี่ยนแปลงการซึมผ่านของเมมเบรนเกิดจากเหตุการณ์ในช่องโซเดียมและโพแทสเซียมของเมมเบรน สถานะของประตูถูกควบคุมโดยขนาดของศักย์เมมเบรน ช่องโซเดียมมีประตูสองประเภท หนึ่งในนั้นเรียกว่า activation gate จะปิดเมื่อพักและเปิดเมื่อเมมเบรนเปลี่ยนขั้ว การที่โซเดียมไอออนเข้าสู่เซลล์ทำให้เกิดการเปิดประตูกระตุ้นจำนวนมากขึ้น ประตูโซเดียมแชนเนลประเภทที่สอง - เมมเบรนที่ปิดการใช้งานด้วยการเพิ่มโพลาไรเซชันจะค่อยๆ ปิดลง ซึ่งจะหยุดการไหลเข้าของโซเดียมเข้าสู่เซลล์ เมมเบรนดีโพลาไรเซชันยังทำให้ช่องโพแทสเซียมเปิดเพิ่มขึ้น ส่งผลให้การซึมผ่านของเมมเบรนไปยังโพแทสเซียมไอออนเพิ่มขึ้น และเกิดเมมเบรนรีโพลาไรเซชัน

ข้าว. 4.การเปลี่ยนแปลงสถานะของช่องโซเดียมและโพแทสเซียมของเมมเบรนขึ้นอยู่กับขนาดของศักยภาพของเมมเบรน

การดำเนินการเผยแพร่ศักยภาพ

ศักยภาพในการดำเนินการแพร่กระจายไปตามเยื่อหุ้มเซลล์ประสาทและกล้ามเนื้อโดยไม่ลดลงตามระยะทาง กระบวนการนี้ครบกำหนด คุณสมบัติของสายเคเบิลพลาสมาเมมเบรน เช่น ความสามารถในการนำไฟฟ้าในระยะทางสั้น ๆ กระแสไฟฟ้าเฉพาะที่ไหลเข้าสู่เซลล์ในบริเวณที่ใช้งาน (ซึ่งศักย์ไฟฟ้าเกิดขึ้น) และออกจากเซลล์ในบริเวณที่ไม่ได้ใช้งานซึ่งอยู่ติดกัน กระแสไอออนิกเหล่านี้ทำให้เกิดการเปลี่ยนแปลงบางอย่างในศักย์ไฟฟ้าเมมเบรนในโซนที่อยู่ติดกับบริเวณศักย์ไฟฟ้า

กระแสท้องถิ่นที่เป็นวัฏจักรจะลดประจุของเมมเบรนในเขตที่ไม่ใช้งานและสลับขั้ว หากการดีโพลาไรเซชันถึงระดับเกณฑ์ ความสามารถในการซึมผ่านของเมมเบรนสำหรับโซเดียมไอออนจะเพิ่มขึ้นและมีศักยภาพในการดำเนินการเกิดขึ้น ดังนั้นศักยภาพของการกระทำจึงแพร่กระจายไปตามเส้นประสาทและเส้นใยกล้ามเนื้อด้วยความเร็วคงที่

ข้าว. 5.การกระทำที่มีศักยภาพในการขยายพันธุ์ไปตามเยื่อใยประสาท

ความเร็วของการแพร่กระจายที่มีศักยภาพในเส้นใยประสาทขึ้นอยู่กับขนาดเส้นผ่าศูนย์กลาง สูงสุดในเส้นใยที่หนาที่สุด ถึงประมาณ 100 เมตรต่อวินาที

พี.พีคือความต่างศักย์ไฟฟ้าระหว่างภายนอกกับภายใน

PP มีบทบาทสำคัญในชีวิตของเซลล์ประสาทและสิ่งมีชีวิตโดยรวม เป็นพื้นฐานสำหรับการประมวลผลข้อมูลในเซลล์ประสาท ควบคุมการทำงานของอวัยวะภายในและระบบกล้ามเนื้อและกระดูกโดยกระตุ้นกระบวนการกระตุ้นและการหดตัวของกล้ามเนื้อ

เหตุผลในการก่อตัวของ PPคือความเข้มข้นของประจุลบและไอออนบวกที่ไม่เท่ากันภายในและภายนอกเซลล์

กลไกการก่อตัว:

ทันทีที่เซลล์ Na + ปรากฏขึ้นเพียงเล็กน้อยปั๊มโพแทสเซียมโซเดียมก็เริ่มทำงาน ปั๊มเริ่มเปลี่ยน Na + ภายในของตัวเองเป็น K + ภายนอก ด้วยเหตุนี้เซลล์จึงขาด Na + และเซลล์เองก็เต็มไปด้วยโพแทสเซียมไอออน K + เริ่มออกจากเซลล์เพราะมีมากเกินไป ในกรณีนี้ มีประจุลบในเซลล์มากกว่าไอออนบวก และเซลล์จะกลายเป็นประจุลบ

13. ลักษณะของศักยภาพในการดำเนินการและกลไกของการเกิดขึ้น

พี.ดี- นี่คือกระบวนการทางไฟฟ้าที่แสดงออกในความผันผวนของศักย์เยื่อหุ้มเซลล์อันเป็นผลจากการเคลื่อนที่ของไอออนเข้าไปในเซลล์และออกจากเซลล์

ให้การส่งสัญญาณระหว่างเซลล์ประสาทระหว่างศูนย์ประสาทและอวัยวะทำงาน

มีสามขั้นตอนใน PD:

1. การสลับขั้ว (เช่นการหายไปของประจุเซลล์ - การลดลงของศักย์เมมเบรนเป็นศูนย์)

2. การผกผัน (การกลับขั้วของประจุเซลล์ เมื่อด้านในของเยื่อหุ้มเซลล์มีประจุบวก และด้านนอกมีประจุลบ)

3. การรีโพลาไรเซชัน (การฟื้นฟูประจุเริ่มต้นของเซลล์ เมื่อพื้นผิวด้านในของเยื่อหุ้มเซลล์มีประจุลบอีกครั้ง และประจุด้านนอกเป็นบวก)

กลไกการเกิด PD: หากการกระทำของสิ่งเร้าบนเยื่อหุ้มเซลล์นำไปสู่การเกิดขึ้นของ AP กระบวนการของการพัฒนา AP เองจะทำให้เกิดการเปลี่ยนแปลงเฟสในการซึมผ่านของเยื่อหุ้มเซลล์ซึ่งทำให้การเคลื่อนที่ของ Na + ion เข้าสู่เซลล์อย่างรวดเร็ว และไอออน K+ ออกจากเซลล์

14. การส่งผ่าน Synaptic ไปยังระบบประสาทส่วนกลาง คุณสมบัติของซินแนปส์

ไซแนปส์จุดสัมผัสระหว่างเซลล์ประสาทกับเซลล์ประสาทอื่น

1. ตามกลไกการส่งผ่าน:

ก. ไฟฟ้า. การกระตุ้นจะถูกส่งผ่านสนามไฟฟ้า ดังนั้นจึงสามารถส่งได้ทั้งสองทิศทาง มีไม่กี่คนในระบบประสาทส่วนกลาง

ข. เคมี. การกระตุ้นผ่านพวกมันจะถูกส่งผ่านความช่วยเหลือของ FAV ซึ่งเป็นสารสื่อประสาท ส่วนใหญ่อยู่ในคมช.

วี. ผสม

2. โดยการแปล:

ก. แอกโซโนเดนไดรต์

ข. แอกโซโซม (แอกซอน + เซลล์)

วี. แอกโซแอกซอน

ง. Dendrosomatic (เดนไดรต์ + เซลล์)

ง. Dendrodendritic

3. โดยผลกระทบ:

ก. Excitatory (เริ่มต้นการสร้าง AP)

ข. Inhibitory (ป้องกันการเกิด PD)

ไซแนปส์ประกอบด้วย:

Presynaptic End (สิ้นสุดแอกซอน);

แหว่ง synaptic;

ส่วนโพสต์ซินแนปติก (ส่วนปลายของเดนไดรต์);

ผ่านไซแนปส์ อิทธิพลทางโภชนาการจะดำเนินไป นำไปสู่การเปลี่ยนแปลงเมแทบอลิซึมของเซลล์ที่มีโครงสร้างและหน้าที่

คุณสมบัติไซแนปส์:

ขาดการเชื่อมต่อที่แข็งแกร่งระหว่างแอกซอนและเดนไดรต์

ความสามารถต่ำ

เพิ่มความผิดปกติ;

การเปลี่ยนแปลงของจังหวะการกระตุ้น

กลไกการส่งผ่านของการกระตุ้น

การกระตุ้นฝ่ายเดียว;

ความไวสูงต่อยาและสารพิษ

ความต่างศักย์ไฟฟ้า (เป็นโวลต์หรือ mV) ระหว่างของเหลวที่ด้านหนึ่งของเมมเบรนและของเหลวที่อีกด้านหนึ่งเรียกว่า ศักยภาพของเมมเบรน(ส.ส.) และเขียนแทนได้ วม. ขนาดของสนามแม่เหล็กของเซลล์สิ่งมีชีวิตมักจะอยู่ระหว่าง -30 ถึง -100 มิลลิโวลต์ และความต่างศักย์ทั้งหมดนี้ถูกสร้างขึ้นในบริเวณที่อยู่ติดกับเยื่อหุ้มเซลล์ทั้งสองด้านโดยตรง การลดลงของค่า MF เรียกว่า โพลาไรเซชัน, เพิ่มขึ้น - ไฮเปอร์โพลาไรเซชัน, การคืนค่าเดิมหลังจากการสลับขั้ว - โพลาไรเซชัน. ศักยภาพของเมมเบรนมีอยู่ในเซลล์ทั้งหมด แต่ในเนื้อเยื่อที่กระตุ้นได้ (เส้นประสาท กล้ามเนื้อ ต่อม) ศักยภาพของเมมเบรนหรือที่เรียกอีกอย่างว่าในเนื้อเยื่อเหล่านี้ ศักยภาพของเยื่อพักตัวมีบทบาทสำคัญในการดำเนินการตามหน้าที่ทางสรีรวิทยา ศักยภาพของเมมเบรนเกิดจากคุณสมบัติหลักสองประการของเซลล์ยูคาริโอตทั้งหมด: 1) การกระจายไอออนแบบไม่สมมาตรระหว่างของเหลวภายนอกและภายในเซลล์ซึ่งสนับสนุนโดยกระบวนการเมตาบอลิซึม 2) การซึมผ่านแบบเลือกได้ของช่องไอออนของเยื่อหุ้มเซลล์เพื่อทำความเข้าใจว่า MF เกิดขึ้นได้อย่างไร ให้จินตนาการว่าภาชนะบางใบถูกแบ่งออกเป็นสองส่วนด้วยเมมเบรนที่โพแทสเซียมไอออนซึมผ่านได้เท่านั้น ให้ช่องแรกมีสารละลาย KCl 0.1 M และช่องที่สอง 0.01 M KCl เนื่องจากความเข้มข้นของโพแทสเซียมไอออน (K +) ในช่องแรกนั้นสูงกว่าช่องที่สองถึง 10 เท่า ดังนั้นในช่วงเวลาเริ่มต้นสำหรับทุกๆ 10 K + ไอออนที่แพร่จากช่องที่ 1 ไปยังช่องที่สอง จะมีหนึ่งไอออนที่กระจายอยู่ตรงกันข้าม ทิศทาง. เนื่องจากคลอไรด์แอนไอออน (Cl-) ไม่สามารถผ่านเมมเบรนร่วมกับโพแทสเซียมไอออนบวกได้ ไอออนที่มีประจุบวกส่วนเกินจะก่อตัวในช่องที่สอง และในทางกลับกัน ไอออนส่วนเกินจะปรากฏในช่องที่ 1 เป็นผลให้มี ความต่างศักย์ของเมมเบรนซึ่งป้องกันการแพร่กระจายเพิ่มเติมของ K + เข้าไปในช่องที่สอง เนื่องจากสำหรับสิ่งนี้ พวกเขาจำเป็นต้องเอาชนะแรงดึงดูดของ Cl- ไอออนในขณะที่พวกเขาเข้าไปในเยื่อหุ้มเซลล์จากช่องที่ 1 และการขับไล่ของไอออนที่คล้ายกันที่ทางออกจากเมมเบรนเข้าไป ช่องที่ 2 ดังนั้น สำหรับแต่ละไอออน K + ที่ผ่านเมมเบรนในขณะนี้ แรงสองแรงทำหน้าที่ - การไล่ระดับความเข้มข้นของสารเคมี (หรือความต่างศักย์ทางเคมี) อำนวยความสะดวกในการเปลี่ยนแปลงของโพแทสเซียมไอออนจากช่องแรกไปยังช่องที่สอง และ ความต่างศักย์ไฟฟ้าทำให้ไอออน K + เคลื่อนที่ไปในทิศทางตรงกันข้าม หลังจากแรงทั้งสองนี้สมดุลกัน จำนวน K + ไอออนที่เคลื่อนที่จากช่อง 1 ไปยังช่อง 2 และในทางกลับกันจะเท่ากัน สมดุลไฟฟ้าเคมี. ความต่างศักย์ของเมมเบรนที่สอดคล้องกับสถานะดังกล่าวเรียกว่า ศักยภาพสมดุลในกรณีนี้ ศักยภาพสมดุลของโพแทสเซียมไอออน ( เอก). ในตอนท้ายของศตวรรษที่ 19 วอลเตอร์ เนิร์นสท์พบว่าศักย์สมดุลขึ้นอยู่กับอุณหภูมิสัมบูรณ์ วาเลนซ์ของไอออนที่แพร่ และอัตราส่วนของความเข้มข้นของไอออนนี้ที่ด้านตรงข้ามของเมมเบรน:

ที่ไหน อดีต-ศักยภาพสมดุลสำหรับ X ไอออน R-ค่าคงที่ของก๊าซสากล = 1.987 แคลอรี/(โมลเดก) ตคืออุณหภูมิสัมบูรณ์ในหน่วยองศาเคลวิน ฉ- หมายเลขฟาราเดย์ = 23060 แคล / นิ้ว Zเป็นประจุของไอออนที่ถูกถ่ายโอน [X]1และ [x]2- ความเข้มข้นของไอออนในช่องที่ 1 และ 2

ถ้าเราเปลี่ยนจากลอการิทึมธรรมชาติเป็นลอการิทึมทศนิยม ดังนั้นสำหรับอุณหภูมิ 18 ° C และไอออนโมโนวาเลนต์ สามารถเขียนสมการ Nernst ได้ดังนี้:

อดีต= 0.058 lg

ใช้สมการ Nernst เราคำนวณศักยภาพสมดุลของโพแทสเซียมสำหรับเซลล์ในจินตนาการโดยสมมติว่าความเข้มข้นของโพแทสเซียมนอกเซลล์คือ [K + ]n \u003d 0.01 M และเซลล์ภายในเซลล์คือ [K + ]v \u003d 0.1 M:

Ек= 0.058 log = 0.058 log=0.058 (-1) = -0.058 ‚= -58 mV

ในกรณีนี้, เอกมีค่าเป็นลบ เนื่องจากโพแทสเซียมไอออนจะออกจากเซลล์สมมุติฐาน ชาร์จประจุลบที่ชั้นไซโตพลาสซึมซึ่งอยู่ติดกับด้านในของเยื่อหุ้มเซลล์ เนื่องจากมีไอออนกระจายเพียงตัวเดียวในระบบสมมุตินี้ ศักย์ไฟฟ้าสมดุลของโพแทสเซียมจะเท่ากับศักย์เมมเบรน ( เอก \u003d Vm).

กลไกนี้ยังรับผิดชอบในการก่อตัวของเมมเบรนที่มีศักยภาพในเซลล์จริง แต่ตรงกันข้ามกับระบบแบบง่ายซึ่งพิจารณาว่าไอออนเพียงตัวเดียวสามารถแพร่ผ่านเมมเบรน "ในอุดมคติ" เยื่อหุ้มเซลล์จริงยอมให้ไอออนอนินทรีย์ทั้งหมดผ่านเข้าไปได้ หรืออื่น ๆ อย่างไรก็ตาม ยิ่งเมมเบรนสามารถซึมผ่านไปยังไอออนใด ๆ ได้น้อย ผลกระทบต่อสนามแม่เหล็กก็จะยิ่งน้อยลงเท่านั้น จากเหตุการณ์นี้ Goldman ในปี 1943 มีการเสนอสมการสำหรับการคำนวณค่า MF ของเซลล์จริง โดยคำนึงถึงความเข้มข้นและความสามารถในการซึมผ่านสัมพัทธ์ผ่านพลาสมาเมมเบรนของไอออนที่ฟุ้งกระจายทั้งหมด:

Vm = 0.058 ล

ริชาร์ด คีย์นส์ในปี 1954 ใช้วิธีการของไอโซโทปที่มีฉลากระบุความสามารถในการซึมผ่านของเซลล์กล้ามเนื้อกบสำหรับไอออนพื้นฐาน ปรากฎว่าการซึมผ่านของโซเดียมนั้นน้อยกว่าโพแทสเซียมประมาณ 100 เท่า และ Cl-ion ไม่ได้มีส่วนช่วยในการสร้างสนามแม่เหล็ก ดังนั้น สำหรับเยื่อหุ้มเซลล์กล้ามเนื้อ สมการโกลด์แมนสามารถเขียนได้ในรูปแบบอย่างง่ายดังต่อไปนี้:

Vm = 0.058 ล

Vm = 0.058 ล

การศึกษาโดยใช้ไมโครอิเล็กโทรดที่ใส่เข้าไปในเซลล์ได้แสดงให้เห็นว่าศักยภาพในการพักตัวของเซลล์กล้ามเนื้อโครงร่างกบอยู่ในช่วงตั้งแต่ -90 ถึง -100 มิลลิโวลต์ ข้อตกลงที่ดีระหว่างข้อมูลเชิงทดลองและเชิงทฤษฎียืนยันว่าศักยภาพในการพักถูกกำหนดโดยฟลักซ์การแพร่กระจายของไอออนอนินทรีย์ ในเวลาเดียวกัน ในเซลล์จริง ศักยภาพของเมมเบรนจะใกล้เคียงกับศักยภาพสมดุลของไอออน ซึ่งมีลักษณะการซึมผ่านของเมมเบรนสูงสุด กล่าวคือ ศักยภาพสมดุลของโพแทสเซียมไอออน