หน้าที่ของเปลือกสมองมนุษย์โดยสังเขป เปลือกสมอง โครงสร้างและหน้าที่

คอร์เท็กซ์ (เยื่อหุ้มสมอง) - พื้นผิวทั้งหมดของซีกโลกสมองปกคลุมด้วยเสื้อคลุม (แพลเลียม) เกิดจากสสารสีเทา ร่วมกับหน่วยงานอื่นของค. น. กับ. เปลือกมีส่วนร่วมในการควบคุมและการประสานงานของการทำงานของร่างกายทั้งหมด มีบทบาทสำคัญอย่างยิ่งในกิจกรรมทางจิตหรือประสาทที่สูงขึ้น (ดู)

ตามขั้นตอนของการพัฒนาวิวัฒนาการของค. น. กับ. เปลือกแบ่งออกเป็นเก่าและใหม่ เปลือกไม้เก่า (archicortex - เปลือกไม้เก่าจริง ๆ และ paleocortex - เปลือกไม้โบราณ) - มากขึ้นทางสายวิวัฒนาการ การศึกษาในสมัยโบราณกว่าเยื่อหุ้มสมองใหม่ (นีโอคอร์เท็กซ์) ที่ปรากฏในระหว่างการพัฒนา ซีกโลกสมอง (ดู Architectonics of the cerebral cortex, Brain)

ทางสัณฐานวิทยา K. m. เกิดจากเซลล์ประสาท (ดู) กระบวนการและเซลล์ประสาท (ดู) ซึ่งมีหน้าที่สนับสนุนโภชนาการ ในไพรเมตและมนุษย์ในเยื่อหุ้มสมองมีประมาณ 10 พันล้านเซลล์ประสาท (เซลล์ประสาท) เซลล์ประสาทเสี้ยมและสเตลเลตนั้นขึ้นอยู่กับรูปร่างซึ่งมีความหลากหลายมาก แอกซอนของเซลล์ประสาทเสี้ยมจะถูกส่งไปยังสสารสีขาวใต้เยื่อหุ้มสมอง และเดนไดรต์ส่วนปลายของพวกมัน - ไปยังชั้นนอกของเยื่อหุ้มสมอง เซลล์ประสาทรูปดาวมีแอกซอนภายในคอร์เทกซ์เท่านั้น เดนไดรต์และแอกซอนของเซลล์ประสาทสเตลเลตแตกแขนงมากมายใกล้กับเนื้อเซลล์ แอกซอนบางส่วนเข้าใกล้ชั้นนอกของคอร์เทกซ์ ซึ่งตามแนวนอน พวกมันก่อตัวเป็นช่องท้องที่หนาแน่นโดยมีส่วนบนสุดของเดนไดรต์ส่วนยอดของเซลล์ประสาทเสี้ยม ตามพื้นผิวของเดนไดรต์จะมีส่วนที่งอกออกมาใหม่หรือหนาม ซึ่งเป็นตัวแทนของบริเวณแอกโซเดนไดรต์ไซแนปส์ (ดู) เยื่อหุ้มเซลล์เป็นพื้นที่ของ axosomatic synapses ในแต่ละพื้นที่ของเยื่อหุ้มสมองมีเส้นใยนำเข้า (อวัยวะ) และเส้นใยออก (ผล) จำนวนมาก เส้นใยออกจากบริเวณอื่น K. ของ m เพื่อการศึกษาใต้เปลือกโลกหรือไปยังศูนย์กลางของไขสันหลัง (ดู) เส้นใยอวัยวะเข้าสู่เยื่อหุ้มสมองจากเซลล์ของโครงสร้างย่อย

เยื่อหุ้มสมองโบราณในมนุษย์และสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมชั้นสูงประกอบด้วยชั้นเซลล์เดียว ซึ่งแยกความแตกต่างได้ไม่ดีจากโครงสร้างย่อยที่อยู่ด้านล่าง จริง ๆ แล้วเปลือกแก่ประกอบด้วย 2-3 ชั้น

เปลือกใหม่มีมากขึ้น โครงสร้างที่ซับซ้อนและใช้เวลา (จากบุคคล) ประมาณ 96% ของพื้นผิวทั้งหมดของ K. g. m. ดังนั้นเมื่อพูดถึง K. g. m. พวกเขามักจะหมายถึงเปลือกใหม่ซึ่งแบ่งออกเป็นกลีบส่วนหน้า, ขมับ, ท้ายทอยและข้างขม่อม กลีบเหล่านี้แบ่งออกเป็นพื้นที่และเขตข้อมูลไซโตอาร์ไคโทนิค (ดู Architectonics of the cerebral cortex)

ความหนาของเยื่อหุ้มสมองในไพรเมตและมนุษย์แตกต่างกันไปตั้งแต่ 1.5 มม. (บนพื้นผิวของไจรี) ถึง 3-5 มม. (ในส่วนลึกของร่อง) บนส่วนที่ทาสีทั่ว Nissl จะเห็นโครงสร้างเป็นชั้นๆ ของเปลือกไม้ การตัดจะขึ้นอยู่กับการจัดกลุ่มของเซลล์ประสาทที่ระดับต่างๆ (ชั้น) ในเปลือกไม้เป็นเรื่องปกติที่จะแยกแยะ 6 ชั้น ชั้นแรกไม่ดีในร่างกายของเซลล์ ที่สองและสาม - มีเซลล์ประสาทเสี้ยมขนาดเล็กกลางและใหญ่ ชั้นที่สี่เป็นโซนของเซลล์ประสาทสเตลเลต ชั้นที่ห้าประกอบด้วยเซลล์ประสาทเสี้ยมยักษ์ (เซลล์เสี้ยมยักษ์); ชั้นที่หกมีลักษณะเป็นเซลล์ประสาทหลายรูปแบบ อย่างไรก็ตามการจัดระเบียบหกชั้นของเยื่อหุ้มสมองนั้นไม่สมบูรณ์เนื่องจากในความเป็นจริงในหลาย ๆ ส่วนของเยื่อหุ้มสมองมีการเปลี่ยนแปลงระหว่างชั้นอย่างค่อยเป็นค่อยไปและสม่ำเสมอ เซลล์ของทุกชั้นซึ่งอยู่ในแนวตั้งฉากเดียวกันกับพื้นผิวของเยื่อหุ้มสมองนั้นเชื่อมต่อกันอย่างใกล้ชิดและมีการก่อตัวใต้เยื่อหุ้มสมอง คอมเพล็กซ์ดังกล่าวเรียกว่าคอลัมน์ของเซลล์ แต่ละคอลัมน์ดังกล่าวมีหน้าที่รับผิดชอบในการรับรู้ความไวประเภทใดประเภทหนึ่งเป็นหลัก ตัวอย่างเช่น หนึ่งในคอลัมน์ของการแสดงเปลือกนอกของเครื่องวิเคราะห์ภาพรับรู้การเคลื่อนไหวของวัตถุใน ระนาบแนวนอน, เพื่อนบ้าน - ในแนวตั้ง ฯลฯ

คอมเพล็กซ์เซลล์ที่คล้ายกัน เยื่อหุ้มสมองใหม่มีการวางแนวในแนวนอน สันนิษฐานว่า ตัวอย่างเช่น ชั้นเซลล์ขนาดเล็ก II และ IV ประกอบด้วยเซลล์รับแสงเป็นส่วนใหญ่และเป็น "ทางเข้า" สู่คอร์เทกซ์ ชั้นเซลล์ขนาดใหญ่ V เป็น "ทางออก" จากคอร์เทกซ์ไปยังโครงสร้างย่อย และชั้นเซลล์กลาง III คือ เชื่อมโยงเชื่อมโยงส่วนต่าง ๆ ของเยื่อหุ้มสมอง

ดังนั้น การเชื่อมต่อโดยตรงและป้อนกลับหลายประเภทระหว่างองค์ประกอบเซลล์ของเยื่อหุ้มสมองและชั้นนอกของคอร์เทกซ์จึงสามารถแยกความแตกต่างได้: การรวมกลุ่มของเส้นใยในแนวตั้งที่นำข้อมูลจากโครงสร้างย่อยไปยังเยื่อหุ้มสมองและด้านหลัง การรวมกลุ่มของใยเชื่อมโยงภายใน (แนวนอน) ที่ส่งผ่านในระดับต่างๆ ของเยื่อหุ้มสมองและสสารสีขาว

ความแปรปรวนและความคิดริเริ่มของโครงสร้างของเซลล์ประสาทบ่งบอกถึงความซับซ้อนอย่างมากของอุปกรณ์การสลับภายในเซลล์และวิธีการเชื่อมต่อระหว่างเซลล์ประสาท คุณสมบัติของโครงสร้างของ K. g. m ควรได้รับการพิจารณาว่าเป็น morfol ซึ่งเทียบเท่ากับปฏิกิริยาที่รุนแรงและ funkts ความเป็นพลาสติกโดยให้การทำงานของประสาทที่สูงขึ้น

การเพิ่มขึ้นของมวลของเนื้อเยื่อเยื่อหุ้มสมองเกิดขึ้นในพื้นที่จำกัดของกะโหลกศีรษะ ดังนั้น พื้นผิวของเยื่อหุ้มสมองซึ่งเรียบในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมระดับล่างจึงเปลี่ยนเป็นรอยหยักและรอยย่นในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมระดับสูงและมนุษย์ (รูปที่ 1) ด้วยการพัฒนาของเยื่อหุ้มสมองในศตวรรษที่แล้วที่นักวิทยาศาสตร์เชื่อมโยงลักษณะการทำงานของสมองเช่น ความจำ (ดู) สติปัญญา สติ (ดู) คิด (ดู) เป็นต้น

I. P. Pavlov กำหนดให้ปี 1870 เป็นปี "ซึ่งผลงานทางวิทยาศาสตร์เกี่ยวกับการศึกษาสมองซีกโลกเริ่มต้นขึ้น" ในปีนี้ Fritsch และ Gitzig (G. Fritsch, E. Hitzig, 1870) ได้แสดงให้เห็นว่าการกระตุ้นด้วยไฟฟ้าในบางบริเวณของส่วนหน้าของ C. g. m. ของสุนัขทำให้เกิดการหดตัว บางกลุ่มกล้ามเนื้อโครงร่าง. นักวิทยาศาสตร์หลายคนเชื่อว่าเมื่อกระตุ้นโดย K. m. จะมีการเปิดใช้งาน "ศูนย์กลาง" ของการเคลื่อนไหวโดยสมัครใจและหน่วยความจำของมอเตอร์ อย่างไรก็ตาม Ch. Sherrington ยังคงต้องการหลีกเลี่ยง funkts การตีความปรากฏการณ์นี้และถูก จำกัด ด้วยคำแถลงที่ว่าพื้นที่ของเปลือกไม้, การระคายเคืองของบาดแผลทำให้กลุ่มกล้ามเนื้อลดลง, เชื่อมต่ออย่างใกล้ชิดกับไขสันหลัง

ทิศทาง การศึกษาเชิงทดลอง K. m ของปลายศตวรรษที่แล้วมักจะเกี่ยวข้องกับปัญหาลิ่มวิทยา บนพื้นฐานนี้ การทดลองเริ่มต้นด้วยการตกแต่งสมองบางส่วนหรือทั้งหมด (ดู) การตกแต่งที่สมบูรณ์ครั้งแรกในสุนัขทำโดย Goltz (F. L. Goltz, 1892) สุนัขที่ได้รับการตกแต่งนั้นสามารถทำงานได้ แต่หน้าที่ที่สำคัญที่สุดหลายอย่างนั้นบกพร่องอย่างมาก - การมองเห็น, การได้ยิน, การวางแนวในอวกาศ, การประสานงานของการเคลื่อนไหว ฯลฯ การกำจัดบางส่วนของเยื่อหุ้มสมองได้รับความเดือดร้อนจากการขาดเกณฑ์วัตถุประสงค์สำหรับการประเมิน . การแนะนำวิธีการสะท้อนกลับแบบมีเงื่อนไขในการฝึกปฏิบัติของการทดลองโดยเปิดการขับออก ยุคใหม่ในการศึกษาการจัดโครงสร้างและหน้าที่ของ K. g. m.

พร้อมกันกับการค้นพบรีเฟล็กซ์ปรับอากาศ คำถามก็เกิดขึ้นเกี่ยวกับโครงสร้างวัสดุของมัน เนื่องจากความพยายามครั้งแรกในการพัฒนารีเฟล็กซ์แบบมีเงื่อนไขในสุนัขที่ได้รับการตกแต่งนั้นล้มเหลว I. P. Pavlov จึงสรุปว่า C. g. m. เป็น "อวัยวะ" ของรีเฟล็กซ์แบบมีเงื่อนไข อย่างไรก็ตาม การวิจัยต่อไปมีการแสดงความเป็นไปได้ในการพัฒนาปฏิกิริยาตอบสนองแบบมีเงื่อนไขในสัตว์ตกแต่ง พบว่ารีเฟล็กซ์แบบมีเงื่อนไขจะไม่ถูกรบกวนระหว่างการตัดแนวดิ่งของพื้นที่ต่างๆ ของ K. g. m. และการแยกตัวออกจากชั้น subcortical ข้อเท็จจริงเหล่านี้ พร้อมด้วยข้อมูลทางสรีรวิทยา ได้ให้เหตุผลในการพิจารณารีเฟล็กซ์ปรับอากาศอันเป็นผลมาจากการก่อตัวของการเชื่อมต่อหลายช่องระหว่างโครงสร้างเปลือกนอกและเปลือกย่อยต่างๆ ข้อบกพร่องของวิธีการกำจัดเพื่อศึกษาความสำคัญของ C. g. m ในการจัดพฤติกรรมทำให้เกิดการพัฒนาวิธีการสำหรับการย้อนกลับการทำงานการยกเว้นของเยื่อหุ้มสมอง Buresh และ Bureshova (J. Bures, O. Buresova, 1962) ใช้ปรากฏการณ์ที่เรียกว่า กระจายอาการซึมเศร้าโดยการใช้โพแทสเซียมคลอไรด์หรือสารระคายเคืองอื่นๆ กับส่วนใดส่วนหนึ่งของเยื่อหุ้มสมอง เนื่องจากความหดหู่ไม่แพร่กระจายผ่านร่อง วิธีนี้ใช้ได้กับสัตว์ที่มีพื้นผิวเรียบ K. g. m. (หนู หนู) เท่านั้น

วิธีอื่น funkts ปิด K. m. - การระบายความร้อน วิธีการที่พัฒนาขึ้นโดย N. Yu. Belenkov และคณะ (1969) ประกอบด้วยความจริงที่ว่าตามรูปร่างของพื้นผิวของบริเวณเปลือกนอกที่กำหนดไว้สำหรับการปิดตัว แคปซูลถูกสร้างขึ้นโดยฝังไว้เหนือเยื่อดูรา ในระหว่างการทดลอง ของเหลวที่เย็นแล้วจะถูกส่งผ่านแคปซูล ซึ่งส่งผลให้อุณหภูมิของสารเยื่อหุ้มสมองใต้แคปซูลลดลงเหลือ 22-20°C การกำหนดศักยภาพทางชีวภาพด้วยความช่วยเหลือของไมโครอิเล็กโทรดแสดงให้เห็นว่าที่อุณหภูมิดังกล่าวกิจกรรมการกระตุ้นของเซลล์ประสาทจะหยุดลง วิธีการตกแต่งแบบเย็นที่ใช้ใน hron การทดลองกับสัตว์แสดงให้เห็นถึงผลกระทบของการปิดตัวฉุกเฉินของเยื่อหุ้มสมองใหม่ ปรากฎว่าการปิดดังกล่าวจะหยุดการใช้ปฏิกิริยาตอบสนองแบบมีเงื่อนไขที่พัฒนาขึ้นก่อนหน้านี้ ดังนั้นจึงแสดงให้เห็นว่า K. g. m. เป็นโครงสร้างที่จำเป็นสำหรับการแสดงปฏิกิริยาสะท้อนกลับที่มีเงื่อนไขในสมองที่ไม่บุบสลาย ดังนั้น ข้อเท็จจริงที่สังเกตได้ของการพัฒนาการตอบสนองแบบมีเงื่อนไขในสัตว์ที่ได้รับการตกแต่งโดยการผ่าตัดเป็นผลมาจากการจัดเรียงใหม่แบบชดเชยที่เกิดขึ้นในช่วงเวลาตั้งแต่ช่วงเวลาของการดำเนินการไปจนถึงการเริ่มต้นของการศึกษาสัตว์ใน hron, การทดลอง ปรากฏการณ์การชดเชยเกิดขึ้นและในกรณี funkts การปิดการเห่าใหม่ เช่นเดียวกับการปิดเย็น การปิดอย่างเฉียบพลันของนีโอคอร์เท็กซ์ในหนูด้วยความช่วยเหลือของการแพร่กระจายของภาวะซึมเศร้าจะขัดขวางกิจกรรมรีเฟล็กซ์แบบมีเงื่อนไขอย่างรวดเร็ว

การประเมินเปรียบเทียบผลกระทบของการตกแต่งแบบสมบูรณ์และบางส่วนใน ชนิดต่างๆสัตว์ต่าง ๆ แสดงให้เห็นว่าลิงอดทนต่อการดำเนินการเหล่านี้ได้ยากกว่าแมวและสุนัข ระดับของความผิดปกติในระหว่างการกำจัดบริเวณเดียวกันของเยื่อหุ้มสมองนั้นแตกต่างกันในสัตว์ในระยะต่าง ๆ ของการพัฒนาวิวัฒนาการ ตัวอย่างเช่น การกำจัดบริเวณขมับในแมวและสุนัขจะทำให้การได้ยินลดลงน้อยกว่าในลิง ในทำนองเดียวกันการมองเห็นหลังจากเอากลีบท้ายทอยของเยื่อหุ้มสมองออกไปจะได้รับผลกระทบในระดับที่มากกว่าในลิงมากกว่าในแมวและสุนัข บนพื้นฐานของข้อมูลเหล่านี้มีความคิดเกี่ยวกับคอร์ติคอลไลเซชันของฟังก์ชันในวิวัฒนาการของค. น. s. ตามลิงค์ Krom phylogenetically ก่อนหน้านี้ ระบบประสาทย้ายไปยังระดับที่ต่ำกว่าของลำดับชั้น ในเวลาเดียวกัน K. g. m. ได้สร้างการทำงานของโครงสร้างที่เก่ากว่าสายวิวัฒนาการแบบพลาสติกขึ้นใหม่ตามอิทธิพลของสิ่งแวดล้อม

เส้นโครงเยื่อหุ้มสมองของระบบอวัยวะรับความรู้สึก K. of m แสดงถึงสถานีปลายทางพิเศษของทางจากอวัยวะรับสัมผัส เส้นทางออกจาก K. m. ไปยังเซลล์ประสาทสั่งการของไขสันหลังซึ่งเป็นส่วนหนึ่งของทางเดินเสี้ยม ส่วนใหญ่มาจากบริเวณมอเตอร์ของเยื่อหุ้มสมองซึ่งในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมและมนุษย์จะแสดงโดยไจรัสกลางด้านหน้าซึ่งอยู่ด้านหน้าของร่องกลาง ด้านหลังร่องกลางคือบริเวณ somatosensory K. m. - ไจรัสกลางหลัง พื้นที่ที่แยกจากกันของกล้ามเนื้อโครงร่างถูกคอร์ติโคไลเซชัน องศาที่แตกต่าง. ความแตกต่างน้อยที่สุดในไจรัสกลางส่วนหน้าคือรยางค์ล่างและลำตัว พื้นที่ขนาดใหญ่ตรงบริเวณตัวแทนของกล้ามเนื้อของมือ พื้นที่ที่ใหญ่ขึ้นนั้นสอดคล้องกับกล้ามเนื้อของใบหน้า ลิ้น และกล่องเสียง ในไจรัสกลางส่วนหลัง ในอัตราส่วนเดียวกับในไจรัสส่วนกลางส่วนหน้า จะมีการแสดงเส้นโครงอวัยวะของส่วนต่าง ๆ ของร่างกาย อาจกล่าวได้ว่าสิ่งมีชีวิตนั้นถูกฉายเข้าสู่การบิดงอเหล่านี้ในรูปแบบของ "โฮมุนคูลัส" ที่เป็นนามธรรมซึ่งมีลักษณะเด่นคือความเหนือกว่าอย่างมากต่อส่วนหน้าของร่างกาย (รูปที่ 2 และ 3) .

นอกจากนี้ เยื่อหุ้มสมองยังรวมถึงพื้นที่เชื่อมโยงหรือไม่เฉพาะเจาะจงที่รับข้อมูลจากตัวรับที่รับรู้การระคายเคืองของรูปแบบต่างๆ และจากโซนการฉายภาพทั้งหมด การพัฒนาสายวิวัฒนาการของ C. g. m. มีลักษณะเด่นคือการเติบโตของโซนเชื่อมโยง (รูปที่ 4) และการแยกออกจากโซนการฉายภาพ ในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมระดับล่าง (สัตว์ฟันแทะ) เยื่อหุ้มสมองเกือบทั้งหมดประกอบด้วยโซนการฉายภาพเพียงอย่างเดียวซึ่งทำหน้าที่เชื่อมโยงพร้อมกัน ในมนุษย์ พื้นที่ฉายภาพครอบครองเพียงส่วนเล็กๆ ของเยื่อหุ้มสมอง อย่างอื่นสงวนไว้สำหรับโซนที่เชื่อมโยง สันนิษฐานว่าโซนที่เชื่อมโยงมีบทบาทสำคัญอย่างยิ่งในการดำเนินการตามรูปแบบที่ซับซ้อนในค. น. ง.

ในไพรเมตและมนุษย์ บริเวณส่วนหน้า (ส่วนหน้า) พัฒนาถึงขีดสุด มันเป็นโครงสร้างที่อายุน้อยที่สุดทางสายวิวัฒนาการที่เกี่ยวข้องโดยตรงกับการทำงานของจิตสูงสุด อย่างไรก็ตาม พยายามฉายฟังก์ชันเหล่านี้ไปยัง แยกส่วนเยื่อหุ้มสมองส่วนหน้าไม่ประสบความสำเร็จ เห็นได้ชัดว่าส่วนใดส่วนหนึ่งของเยื่อหุ้มสมองส่วนหน้าสามารถรวมไว้ในการใช้งานฟังก์ชั่นใดก็ได้ ผลกระทบที่สังเกตได้ระหว่างการทำลายส่วนต่างๆ ของพื้นที่นี้ค่อนข้างสั้นหรือขาดหายไปโดยสิ้นเชิง (ดู Lobectomy)

การคุมขัง โครงสร้างส่วนบุคคล C. g. m. สำหรับฟังก์ชันบางอย่างซึ่งถือเป็นปัญหาของการแปลฟังก์ชันเป็นภาษาท้องถิ่นยังคงเป็นปัญหาที่สำคัญที่สุดจนถึงทุกวันนี้ ปัญหาที่ยากประสาทวิทยา โดยสังเกตว่าในสัตว์ หลังจากนำโซนการฉายภาพแบบคลาสสิกออก (การได้ยิน การเห็น) การตอบสนองที่มีเงื่อนไขต่อสิ่งเร้าที่เกี่ยวข้องจะถูกรักษาไว้บางส่วน I. P. Pavlov ตั้งสมมติฐานการมีอยู่ของ "แกนกลาง" ของเครื่องวิเคราะห์และองค์ประกอบของมัน "กระจัดกระจาย" ไปทั่ว C. g. ด้วยวิธีการวิจัยไมโครอิเล็กโทรด (ดู) ประสบความสำเร็จในการลงทะเบียนกิจกรรมของเซลล์ประสาทเฉพาะที่ตอบสนองต่อสิ่งจูงใจของรูปแบบสัมผัสบางอย่างในพื้นที่ต่างๆ K. ของ m. การกำหนดศักย์ไฟฟ้าชีวภาพแบบผิวเผินเผยให้เห็นการกระจายของศักย์ไฟฟ้าหลักที่ปรากฏขึ้นในพื้นที่จำนวนมาก K. ของ m - นอกเขตการฉายภาพที่เกี่ยวข้องและเขตข้อมูลไซโตอาร์คิเทกโทนิค ข้อเท็จจริงเหล่านี้พร้อมกับความผิดปกติของการรบกวนเมื่อกำจัดพื้นที่รับความรู้สึกใด ๆ หรือการปิดการทำงานแบบพลิกกลับได้ บ่งชี้ถึงการแสดงหลาย ๆ ฟังก์ชันใน C.g.m. การทำงานของมอเตอร์ยังกระจายไปทั่วพื้นที่ขนาดใหญ่ของทางเดิน C.g.m. ซึ่งไม่ได้อยู่เฉพาะในพื้นที่มอเตอร์เท่านั้น แต่ยังเหนือกว่าพวกเขาด้วย นอกจากเซลล์ประสาทสัมผัสและเซลล์สั่งการแล้ว ใน K. m. ยังมีเซลล์ระดับกลางหรือ อร๊าย ในพื้นที่สมาคม. การกระตุ้นหลายรูปแบบมาบรรจบกันที่เซลล์ประสาทภายใน

ข้อมูลการทดลองบ่งชี้ว่าสัมพัทธภาพของการโลคัลไลเซชันของฟังก์ชันใน C. g. m. การไม่มี "ศูนย์กลาง" ของเยื่อหุ้มสมองที่สงวนไว้สำหรับฟังก์ชันหนึ่งหรือฟังก์ชันอื่น ความแตกต่างน้อยที่สุดใน funkts ความสัมพันธ์เป็นพื้นที่เชื่อมโยงที่มีคุณสมบัติที่แสดงออกโดยเฉพาะของความเป็นพลาสติกและการแลกเปลี่ยน อย่างไรก็ตาม มันไม่ได้เป็นไปตามนี้ว่าภูมิภาคที่เชื่อมโยงกันนั้นมีศักยภาพเท่าเทียมกัน หลักการของความเท่าเทียมกันของเปลือกนอก (ความเท่าเทียมกันของโครงสร้าง) แสดงโดย Lashley (K. S. Lashley) ในปี 1933 บนพื้นฐานของผลลัพธ์ของการกำจัดของเปลือกนอกหนูที่มีความแตกต่างไม่ดีโดยรวมไม่สามารถขยายไปสู่องค์กรของเยื่อหุ้มสมองได้ กิจกรรมในสัตว์และมนุษย์ที่สูงขึ้น I. P. Pavlov เปรียบเทียบหลักการของความเท่าเทียมกันกับแนวคิดของการแปลฟังก์ชันแบบไดนามิกใน C.G.M.

การแก้ปัญหาโครงสร้างและการทำงานขององค์กรของ C. g. m. นั้นถูกขัดขวางอย่างมากจากการระบุตำแหน่งของอาการของการดับและการกระตุ้นของเขตเปลือกนอกบางส่วนด้วยการแปลหน้าที่ของ K. g. m. คำถามนี้เกี่ยวข้องกับลักษณะวิธีการของ neurophysiol, การทดลอง, เนื่องจากจากมุมมองวิภาษ, หน่วยโครงสร้างและหน้าที่ใด ๆ ในรูปแบบที่ปรากฏในแต่ละ การศึกษาครั้งนี้, เป็นชิ้นส่วน, หนึ่งในแง่มุมของการมีอยู่ของทั้งหมด, เป็นผลจากการบูรณาการของโครงสร้างและการเชื่อมต่อของสมอง. ตัวอย่างเช่น ตำแหน่งที่การทำงานของเสียงพูดของมอเตอร์ถูก "แปลเป็นภาษาท้องถิ่น" ในไจรัสส่วนหน้าส่วนล่างของซีกซ้าย ขึ้นอยู่กับผลลัพธ์ของความเสียหายต่อโครงสร้างนี้ ในขณะเดียวกัน การกระตุ้นด้วยไฟฟ้าของ "ศูนย์กลาง" ของคำพูดนี้ไม่เคยทำให้เกิดเสียงที่เปล่งออกมา อย่างไรก็ตาม ปรากฎว่าการเปล่งเสียงของวลีทั้งหมดสามารถเกิดขึ้นได้จากการกระตุ้นของฐานดอก rostral ซึ่งส่งแรงกระตุ้นทางอวัยวะไปยังซีกซ้าย วลีที่เกิดจากการกระตุ้นดังกล่าวไม่เกี่ยวข้องกับคำพูดตามอำเภอใจและไม่เพียงพอต่อสถานการณ์ ผลการกระตุ้นแบบบูรณาการสูงนี้บ่งชี้ว่าแรงกระตุ้นจากอวัยวะจากน้อยไปมากจะเปลี่ยนเป็นรหัสเซลล์ประสาทที่มีประสิทธิภาพสำหรับกลไกการประสานงานที่สูงขึ้นของเสียงพูด ในทำนองเดียวกันการเคลื่อนไหวที่ประสานกันอย่างซับซ้อนที่เกิดจากการกระตุ้นบริเวณมอเตอร์ของเยื่อหุ้มสมองนั้นไม่ได้จัดโดยโครงสร้างที่สัมผัสกับการระคายเคืองโดยตรง แต่โดยระบบที่อยู่ใกล้เคียงหรือกระดูกสันหลังและ extrapyramidal ที่ตื่นเต้นไปตามทางเดินจากมากไปน้อย ข้อมูลเหล่านี้แสดงให้เห็นว่ามีความสัมพันธ์ใกล้ชิดระหว่างเปลือกนอกและเปลือกนอก ดังนั้นจึงเป็นไปไม่ได้ที่จะต่อต้านกลไกเยื่อหุ้มสมองกับการทำงานของโครงสร้างย่อย แต่จำเป็นต้องพิจารณากรณีเฉพาะของการทำงานร่วมกัน

ด้วยการกระตุ้นไฟฟ้าของเปลือกนอกแต่ละส่วนกิจกรรมของระบบหัวใจและหลอดเลือด, เครื่องช่วยหายใจก็ดำเนินไป - kish เส้นทางและระบบอวัยวะภายในอื่นๆ K. M. Bykov ยังยืนยันอิทธิพลของ CGM ต่ออวัยวะภายในโดยความเป็นไปได้ของการก่อตัวของปฏิกิริยาตอบสนองที่มีเงื่อนไขเกี่ยวกับอวัยวะภายในซึ่งรวมถึงการเปลี่ยนแปลงของพืชด้วยอารมณ์ต่าง ๆ เป็นพื้นฐานสำหรับแนวคิดของการมีอยู่ของคอร์ติโค - อวัยวะภายใน ความสัมพันธ์. ปัญหาของความสัมพันธ์คอร์ติโคและอวัยวะภายในได้รับการแก้ไขในแง่ของการศึกษาการปรับกิจกรรมของโครงสร้าง subcortical โดยเยื่อหุ้มสมองซึ่งเกี่ยวข้องโดยตรงกับกฎระเบียบ สภาพแวดล้อมภายในสิ่งมีชีวิต

มีบทบาทสำคัญในการสื่อสาร K. of m กับ hypothalamus (ดู)

ระดับกิจกรรมของ K. m. ส่วนใหญ่ถูกกำหนดโดยอิทธิพลจากน้อยไปหามากจากการสร้างร่างแห (ดู) ของก้านสมองซึ่งควบคุมโดยอิทธิพลของคอร์ติโคฟูกัล ผลสุดท้ายมีลักษณะแบบไดนามิกและเป็นผลมาจากการสังเคราะห์อวัยวะในปัจจุบัน (ดู) การศึกษาโดยใช้คลื่นไฟฟ้า (ดู) โดยเฉพาะอย่างยิ่งคอร์ติกราฟ (เช่นการกำหนด biopotentials โดยตรงจาก K. g. m.) ดูเหมือนว่าพวกเขาจะยืนยันสมมติฐานของการปิดการเชื่อมต่อชั่วคราวระหว่างจุดโฟกัสของการกระตุ้นที่เกิดขึ้นใน การฉายสัญญาณของเปลือกนอกของสัญญาณและสิ่งเร้าที่ไม่มีเงื่อนไขในกระบวนการสร้างรีเฟล็กซ์แบบมีเงื่อนไข อย่างไรก็ตาม ปรากฎว่าเมื่อการแสดงพฤติกรรมของรีเฟล็กซ์แบบมีเงื่อนไขรุนแรงขึ้น สัญญาณภาพอิเล็กโทรกราฟิกของการเชื่อมต่อแบบมีเงื่อนไขก็หายไป วิกฤตของเทคนิคอิเลคโตรโฟรากราฟฟีในความรู้เกี่ยวกับกลไกของรีเฟล็กซ์แบบมีเงื่อนไขนี้ถูกเอาชนะในการศึกษาของ M. N. Livanov et al (2515). พวกเขาแสดงให้เห็นว่าการแพร่กระจายของการกระตุ้นไปตาม C. g. m. และการแสดงออกของรีเฟล็กซ์ปรับอากาศขึ้นอยู่กับระดับของการซิงโครไนซ์ระยะไกลของศักยภาพทางชีวภาพที่ถูกพรากไปจากจุดที่ห่างไกลเชิงพื้นที่ของ C. g. m. การเพิ่มขึ้นของระดับการซิงโครไนซ์เชิงพื้นที่นั้นสังเกตได้จากความเครียดทางจิตใจ (รูปที่ 5) ในสถานะนี้ พื้นที่ซิงโครไนซ์จะไม่กระจุกตัวอยู่ในบางพื้นที่ของคอร์เทกซ์ แต่จะกระจายไปทั่วบริเวณ ความสัมพันธ์ของสหสัมพันธ์ครอบคลุมจุดต่างๆ ของคอร์เทกซ์ส่วนหน้าทั้งหมด แต่ในขณะเดียวกัน การซิงโครไนซ์ที่เพิ่มขึ้นยังถูกบันทึกไว้ในพรีเซนทรัลไจรัส ในบริเวณข้างขม่อม และในส่วนอื่นๆ ของ C. g. m.

สมองประกอบด้วยสองส่วนสมมาตร (ซีกโลก) เชื่อมต่อกันโดยส่วนประกอบของเส้นใยประสาท สมองทั้งสองซีกรวมกันเป็นหนึ่งเดียวโดยส่วนควบคุมที่ใหญ่ที่สุด - คอร์ปัสคอลโลซัม (ดู) เส้นใยของมันเชื่อมต่อจุดที่เหมือนกันของ K. g. m. corpus callosum ช่วยให้การทำงานของซีกโลกทั้งสองเป็นเอกภาพ เมื่อถูกตัดออก แต่ละซีกจะเริ่มทำงานเป็นอิสระจากกัน

ในกระบวนการวิวัฒนาการ สมองของมนุษย์ได้รับคุณสมบัติของการเคลื่อนไปด้านข้างหรือความไม่สมมาตร (ดู) แต่ละซีกของมันเชี่ยวชาญในการทำหน้าที่บางอย่าง ในคนส่วนใหญ่ สมองซีกซ้ายจะทำหน้าที่ควบคุมการพูดและควบคุมการกระทำ มือขวา. ซีกขวาเชี่ยวชาญในการรับรู้รูปแบบและพื้นที่ ในเวลาเดียวกัน ความแตกต่างของซีกโลกไม่แน่นอน อย่างไรก็ตาม ความเสียหายอย่างมากต่อกลีบขมับซ้ายมักมาพร้อมกับความผิดปกติทางประสาทสัมผัสและการพูด เห็นได้ชัดว่า lateralization ขึ้นอยู่กับกลไกโดยธรรมชาติ อย่างไรก็ตาม ศักยภาพของสมองซีกขวาในการจัดระเบียบการทำงานของคำพูดสามารถแสดงออกมาเมื่อสมองซีกซ้ายได้รับความเสียหายในทารกแรกเกิด

มีเหตุผลที่ต้องพิจารณาว่า lateralization เป็นกลไกการปรับตัวที่พัฒนาขึ้นจากภาวะแทรกซ้อนของการทำงานของสมองในระยะสูงสุดของการพัฒนา การเลื่อนออกด้านข้างป้องกันการแทรกแซงของกลไกเชิงบูรณาการต่างๆ ในเวลา เป็นไปได้ว่าความเชี่ยวชาญของเยื่อหุ้มสมองจะต่อต้านความไม่ลงรอยกันของระบบการทำงานต่างๆ (ดู) ช่วยอำนวยความสะดวกในการตัดสินใจเกี่ยวกับวัตถุประสงค์และรูปแบบการดำเนินการ กิจกรรมเชิงบูรณาการของสมองไม่ได้ถูกจำกัด ดังนั้น ความสมบูรณ์ภายนอก (สรุป) เป็นที่เข้าใจกันว่าเป็นปฏิสัมพันธ์ของกิจกรรมขององค์ประกอบอิสระ (ไม่ว่าจะเป็นเซลล์ประสาทหรือการก่อตัวของสมองทั้งหมด) การใช้ตัวอย่างของการพัฒนา lateralization เราสามารถเห็นได้ว่ากิจกรรมที่สำคัญและบูรณาการของสมองกลายเป็นข้อกำหนดเบื้องต้นสำหรับการสร้างความแตกต่างของคุณสมบัติขององค์ประกอบแต่ละส่วนโดยให้ฟังก์ชันการทำงานและความเฉพาะเจาะจง ดังนั้นโดยหลักการแล้ว funkts การมีส่วนร่วมของแต่ละโครงสร้าง C. g. m. จึงไม่สามารถประเมินได้โดยแยกจากพลวัตของคุณสมบัติเชิงบูรณาการของสมองทั้งหมด

พยาธิวิทยา

เปลือกสมองไม่ค่อยได้รับผลกระทบในการแยก สัญญาณของความพ่ายแพ้ในระดับมากหรือน้อยมักจะมาพร้อมกับพยาธิสภาพของสมอง (ดู) และเป็นส่วนหนึ่งของอาการของมัน โดยปกติแล้ว patol ไม่เพียง แต่ K. of m เท่านั้น แต่ยังทำให้สสารสีขาวของซีกโลกประหลาดใจด้วยกระบวนการ ดังนั้น พยาธิวิทยา K. of m มักจะเข้าใจว่าเป็นรอยโรคหลัก (กระจายหรือเฉพาะที่ โดยไม่มีขอบเขตที่เข้มงวดระหว่างแนวคิดเหล่านี้) รอยโรคที่กว้างขวางและรุนแรงที่สุดของ K. m. มาพร้อมกับการหายไปของกิจกรรมทางจิตซึ่งเป็นอาการที่ซับซ้อนทั้งแบบกระจายและแบบเฉพาะที่ (ดู Apallic syndrome) นอกเหนือจาก nevrol อาการของความเสียหายต่อมอเตอร์และทรงกลมที่ละเอียดอ่อน อาการของความเสียหายต่อเครื่องวิเคราะห์ต่างๆ ในเด็กคือความล่าช้าในการพัฒนาคำพูดและแม้กระทั่งความเป็นไปไม่ได้อย่างสมบูรณ์ของการก่อตัวของจิตใจ ในกรณีนี้การเปลี่ยนแปลงใน cytoarchitectonics จะสังเกตได้ในรูปแบบของการละเมิดการแบ่งชั้นจนถึงการหายตัวไปอย่างสมบูรณ์จุดโฟกัสของการสูญเสียเซลล์ประสาทด้วยการแทนที่ด้วยการเจริญเติบโตของ glia, heterotopia ของเซลล์ประสาท, พยาธิวิทยาของอุปกรณ์ synaptic และการเปลี่ยนแปลงทางพยาธิวิทยาอื่น ๆ . รอยโรคของ K. m. สังเกตได้จากความผิดปกติแต่กำเนิดต่างๆ ของสมอง ในรูปแบบของ anencephaly, microgyria, microcephaly, ด้วย แบบฟอร์มต่างๆ oligophrenia (ดู) เช่นเดียวกับการติดเชื้อและความมึนเมาที่หลากหลายด้วยความเสียหายต่อระบบประสาท, การบาดเจ็บที่สมอง, โรคทางพันธุกรรมและความเสื่อมของสมอง, อุบัติเหตุหลอดเลือดสมอง ฯลฯ

การศึกษา EEG ที่ localization patol ศูนย์กลางใน K. of m เผยให้เห็นการครอบงำของคลื่นโฟกัสช้าซึ่งถือว่าสัมพันธ์กันกับการเบรกแบบป้องกันบ่อยกว่า (U. Walter, 1966) การแสดงออกที่อ่อนแอของคลื่นช้าในสนาม patol ศูนย์เป็นสัญญาณการวินิจฉัยที่มีประโยชน์ในการประเมินสภาพของผู้ป่วยก่อนการผ่าตัด ดังที่งานวิจัยของ N. P. Bekhtereva (1974) ดำเนินการร่วมกับศัลยแพทย์ระบบประสาทแสดงให้เห็นว่าการไม่มีคลื่นช้าในพื้นที่ patol การโฟกัสเป็นสัญญาณการพยากรณ์ที่ไม่เอื้ออำนวยของผลที่ตามมาของการผ่าตัด สำหรับการประเมิน patol สถานะของ K. ยังทดสอบการโต้ตอบของ EEG ในเขตโฟกัสที่พ่ายแพ้กับกิจกรรมที่เกิดขึ้นเพื่อตอบสนองต่อสารระคายเคืองที่มีเงื่อนไขในเชิงบวกและสร้างความแตกต่าง ผลกระทบทางไฟฟ้าชีวภาพของอันตรกิริยาดังกล่าวสามารถเป็นได้ทั้งการเพิ่มขึ้นของคลื่นโฟกัสที่ช้า และความรุนแรงที่ลดลง หรือการเพิ่มขึ้นของการสั่นที่เกิดขึ้นบ่อยครั้ง เช่น คลื่นเบต้าแบบแหลม

บรรณานุกรม: Anokhin P.K. ชีววิทยาและสรีรวิทยาของรีเฟล็กซ์ปรับอากาศ, M. , 1968, บรรณานุกรม; Belenkov N. Yu. ปัจจัยการรวมโครงสร้างในการทำงานของสมอง, Usp. fiziol, วิทยาศาสตร์, t. 6, ศตวรรษ. 1 หน้า 3 พ.ค. 2518 บรรณานุกรม; Bekhtereva N. P. แง่มุมทางสรีรวิทยา กิจกรรมทางจิตเชโลเวกา, แอล., 1974; เกรย์ วอลเตอร์, The Living Brain, ทรานส์ จากภาษาอังกฤษ ม. 2509; Livanov MN การจัดระเบียบเชิงพื้นที่ของกระบวนการสมอง, M. , 1972, บรรณานุกรม; Luria A. R. การทำงานของเปลือกนอกที่สูงขึ้นของบุคคลและการรบกวนในรอยโรคเฉพาะที่ของสมอง, M. , 1969, บรรณานุกรม; Pavlov I.P. งานเสร็จสมบูรณ์ เล่ม 3-4, M.-L., 1951; Penfield V. และ Roberts L. กลไกการพูดและสมอง, ทรานส์. จากภาษาอังกฤษ, L., 1964, บรรณานุกรม; Polyakov G. I. พื้นฐานของระบบของเซลล์ประสาทในเปลือกสมองใหม่ของมนุษย์, M. , 1973, บรรณานุกรม; Cytoarchitectonics ของเปลือกสมองมนุษย์, ed. S. A. Sarkisova และคนอื่น ๆ หน้า 187, 203 ม.ค. 2492; Sade J. และ Ford D. ความรู้พื้นฐานด้านประสาทวิทยา, ทรานส์ จากภาษาอังกฤษหน้า 284 ม.ค. 2519; M a s t e g t o n R. B. a. B e r k 1 e y M. A. Brain function, แอน รายได้ จิตวิทยา, ที่. 25 น. 277, 2517, บรรณานุกรม; S h เกี่ยวกับ 1 1 D. A. การจัดระเบียบของเปลือกสมอง, L.-N. ย. 2499 บรรณานุกรม; Sperry R. W. การแยกซีกโลกและความสามัคคีในการรับรู้อย่างมีสติ, Amer จิตวิทยา, v. 23 น. 723, 1968.

H. Yu เบเลนคอฟ

ชั้นของสสารสีเทาที่ปกคลุมซีรีบรัมของสมอง เปลือกสมองแบ่งออกเป็นสี่แฉก: หน้าผาก, ท้ายทอย, ขมับและข้างขม่อม ส่วนของเยื่อหุ้มสมองที่ครอบคลุมพื้นผิวส่วนใหญ่ของซีรีบรัลซีกเรียกว่านีโอคอร์เท็กซ์เพราะมันก่อตัวขึ้นในช่วงสุดท้ายของวิวัฒนาการของมนุษย์ นีโอคอร์เท็กซ์สามารถแบ่งออกเป็นโซนตามหน้าที่ ส่วนต่าง ๆ ของนีโอคอร์เท็กซ์เกี่ยวข้องกับประสาทสัมผัสและการทำงานของมอเตอร์ พื้นที่ที่เกี่ยวข้องของเปลือกสมองมีส่วนร่วมในการวางแผนการเคลื่อนไหว (สมองส่วนหน้า) หรือเกี่ยวข้องกับความจำและการรับรู้ (สมองส่วนท้ายทอย)

เยื่อหุ้มสมอง

ความเฉพาะเจาะจง ชั้นบนของซีกโลกสมองประกอบด้วย เซลล์ประสาทด้วยการวางแนวตั้ง (เซลล์เสี้ยม) รวมทั้งจากการรวมกลุ่มของใยประสาทอวัยวะ (ศูนย์กลาง) และออกจากกัน (แรงเหวี่ยง) ในแง่กายวิภาคของระบบประสาท มีลักษณะเป็นชั้นแนวนอนที่แตกต่างกันในความกว้าง ความหนาแน่น รูปร่าง และขนาดของเซลล์ประสาทที่รวมอยู่ในนั้น

โครงสร้าง. เยื่อหุ้มสมองสมองแบ่งออกเป็นหลายส่วน ตัวอย่างเช่น ในการจำแนกประเภทของการก่อตัวของไซโตอาร์คิเทกโตนิกโดย K. Brodman ที่พบมากที่สุด มีการระบุพื้นที่ 11 แห่งและ 52 เขตข้อมูลในเปลือกสมองของมนุษย์ จากข้อมูลสายวิวัฒนาการ เยื่อหุ้มสมองใหม่หรือนีโอคอร์เท็กซ์ เก่าหรืออาร์คิคอร์เท็กซ์ และโบราณหรือพาเลโอคอร์เท็กซ์ มีความแตกต่างกัน ตามเกณฑ์การทำงาน พื้นที่สามประเภทมีความแตกต่าง: พื้นที่ประสาทสัมผัสที่ให้การรับสัญญาณและการวิเคราะห์สัญญาณอวัยวะที่มาจากนิวเคลียสรีเลย์เฉพาะของทาลามัส พื้นที่มอเตอร์ที่มีการเชื่อมต่อภายในเยื่อหุ้มสมองทวิภาคีกับพื้นที่ประสาทสัมผัสทั้งหมดสำหรับการทำงานร่วมกันของประสาทสัมผัสและมอเตอร์ พื้นที่และพื้นที่เชื่อมโยงที่ไม่มีการเชื่อมต่อโดยตรงหรือการเชื่อมต่อออกไปยังรอบนอก แต่เกี่ยวข้องกับพื้นที่ประสาทสัมผัสและมอเตอร์

คอร์เท็กซ์

พื้นผิวที่ปกคลุมสสารสีเทาที่สร้างระดับบนสุดของสมอง ในแง่วิวัฒนาการ นี่คือการก่อตัวของระบบประสาทใหม่ล่าสุด และเซลล์ประมาณ 9-12 พันล้านเซลล์มีหน้าที่รับผิดชอบการทำงานของประสาทสัมผัสพื้นฐาน การประสานงานและการควบคุมของมอเตอร์ การมีส่วนร่วมในการควบคุมการบูรณาการ พฤติกรรมที่ประสานกัน และที่สำคัญที่สุดคือ -เรียกว่า "สูงกว่า กระบวนการทางจิต"การพูด การคิด การแก้ปัญหา ฯลฯ

คอร์เท็กซ์

ภาษาอังกฤษ เปลือกสมอง) - ชั้นผิวที่ปกคลุมซีกโลกสมองซึ่งส่วนใหญ่เกิดจากเซลล์ประสาทในแนวตั้ง (เซลล์ประสาท) และกระบวนการของพวกเขาเช่นเดียวกับการรวมกลุ่มของใยประสาทอวัยวะ (ศูนย์กลาง) และเส้นใยประสาทออกจากศูนย์กลาง (แรงเหวี่ยง) นอกจากนี้ เยื่อหุ้มสมองยังรวมถึงเซลล์ประสาท

ลักษณะเฉพาะโครงสร้าง K. g. m. - การแบ่งชั้นในแนวนอนเนื่องจากการจัดเรียงของร่างกายของเซลล์ประสาทและเส้นใยประสาท ใน K. m. , 6 (ตามที่ผู้เขียนบางคน, 7) เลเยอร์มีความโดดเด่น, ความกว้าง, ความหนาแน่นของการจัดเรียง, รูปร่างและขนาดของเซลล์ประสาทที่เป็นส่วนประกอบต่างกัน เนื่องจากการวางแนวของร่างกายและกระบวนการของเซลล์ประสาทในแนวตั้งเป็นหลักรวมถึงการรวมกลุ่มของเส้นใยประสาททำให้ K. m. มีแถบแนวตั้ง สำหรับองค์กรตามสายงานของ K. g. m. ความสำคัญอย่างยิ่งมีการจัดเรียงตัวของเซลล์ประสาทในแนวตั้งและแนวเสา

เซลล์ประสาทประเภทหลักที่ประกอบกันเป็น K. m. คือเซลล์เสี้ยม ร่างกายของเซลล์เหล่านี้มีลักษณะคล้ายกรวยจากด้านบนซึ่งมีเดนไดรต์ปลายยอดหนาและยาวหนึ่งอัน มุ่งสู่พื้นผิวของ K. g. m. มันจะกลายเป็นทินเนอร์และมีรูปร่างคล้ายพัดซึ่งแบ่งออกเป็นกิ่งก้านที่บางลง เดนไดรต์พื้นฐานที่สั้นกว่าและแอกซอนออกจากฐานของลำตัวเซลล์เสี้ยมมุ่งไปที่สสารสีขาวซึ่งอยู่ใต้ K. m. หรือแตกแขนงภายในเยื่อหุ้มสมอง เดนไดรต์ของเซลล์เสี้ยมมี จำนวนมากผลพลอยได้ที่เรียกว่า กระดูกสันหลังซึ่งมีส่วนร่วมในการก่อตัวของการสัมผัสกับซินแนปติกกับส่วนปลายของเส้นใยอวัยวะที่มาถึง K. m. จากส่วนอื่น ๆ ของเยื่อหุ้มสมองและการก่อตัวของเปลือกย่อย (ดูไซแนปส์) แอกซอนของเซลล์พีระมิดสร้างเส้นทางออกจากเซลล์หลักที่ออกมาจาก C. g. m. ขนาดของเซลล์พีระมิดแตกต่างกันไปตั้งแต่ 5-10 ไมครอนถึง 120-150 ไมครอน (เซลล์เบตซ์ยักษ์) นอกเหนือจากเซลล์ประสาทเสี้ยม, สเตลเลต, ฟิวซิฟอร์ม, และอินเทอร์นิวรอนประเภทอื่นๆ ซึ่งเกี่ยวข้องกับการรับสัญญาณอวัยวะและการก่อตัวของการเชื่อมต่อภายในเซลล์ประสาทที่ใช้งานได้ เป็นส่วนหนึ่งของ cgm

ขึ้นอยู่กับลักษณะเฉพาะของการกระจายในชั้นของเปลือกนอกของเซลล์ประสาทและเส้นใยที่มีขนาดและรูปร่างต่าง ๆ อาณาเขตทั้งหมดของเขตข้อมูล K. g. ที่แตกต่างกัน โครงสร้างเซลล์และ ค่าการทำงาน. การจำแนกประเภทของการก่อตัวของไซโตอาร์คิเทกโทนิคของ K. g. m. ซึ่งเสนอโดย K. Brodman ซึ่งแบ่ง K. g. m. ทั้งหมดของบุคคลออกเป็น 11 ภูมิภาคและ 52 ฟิลด์เป็นที่ยอมรับโดยทั่วไป

จากข้อมูลของสายวิวัฒนาการ K. g. m. แบ่งออกเป็นใหม่ (neocortex), เก่า (archicortex) และโบราณ (paleocortex) ในสายวิวัฒนาการของ KGM มีการเพิ่มขึ้นอย่างสมบูรณ์และสัมพัทธ์ในดินแดนของเปลือกโลกใหม่โดยมีการลดลงของพื้นที่โบราณและเก่า ในมนุษย์ คอร์เทกซ์ใหม่คิดเป็น 95.6% ในขณะที่คอร์เทกซ์โบราณครอบครอง 0.6% และคอร์เท็กซ์เก่า - 2.2% ของพื้นที่คอร์เทกซ์ทั้งหมด

ตามหน้าที่ มีพื้นที่ 3 ประเภทในคอร์เทกซ์: ประสาทสัมผัส มอเตอร์ และการเชื่อมโยง

โซนประสาทสัมผัส (หรือการฉายภาพ) จะรับและวิเคราะห์สัญญาณอวัยวะตามเส้นใยที่มาจากนิวเคลียสรีเลย์เฉพาะของทาลามัส โซนประสาทสัมผัสถูกแปลเป็นภาษาท้องถิ่นในบางพื้นที่ของคอร์เทกซ์: การมองเห็นอยู่ที่ท้ายทอย (ช่อง 17, 18, 19), การได้ยินในส่วนบนของบริเวณขมับ (ช่อง 41, 42), การรับความรู้สึกทางกาย, การวิเคราะห์แรงกระตุ้นที่มาจาก ตัวรับของผิวหนัง, กล้ามเนื้อ, ข้อต่อ, - ในบริเวณ postcentral gyrus (ช่อง 1, 2, 3) ความรู้สึกในการดมกลิ่นมีความเกี่ยวข้องกับการทำงานของส่วนที่แก่กว่าทางวิวัฒนาการของเยื่อหุ้มสมอง (paleocortex) - ฮิปโปแคมปัสไจรัส

พื้นที่มอเตอร์ (มอเตอร์) - ฟิลด์ 4 ตาม Brodman - ตั้งอยู่บนไจรัสพรีเซนทรัล เยื่อหุ้มสมองส่วนสั่งการมีลักษณะเป็นชั้น V ของเซลล์พีระมิดเบตซ์ขนาดยักษ์ ซึ่งแอกซอนก่อตัวเป็นทางเดินเสี้ยม ซึ่งเป็นทางเดินหลักที่ลดหลั่นลงมาจนถึงศูนย์กลางสั่งการของก้านสมองและไขสันหลัง และให้การควบคุมเปลือกนอกของการหดตัวของกล้ามเนื้อโดยสมัครใจ . เปลือกนอกของมอเตอร์มีการเชื่อมต่อภายในสมองทวิภาคีกับพื้นที่รับความรู้สึกทั้งหมดซึ่งให้ ปฏิสัมพันธ์อย่างใกล้ชิดพื้นที่ประสาทสัมผัสและมอเตอร์

พื้นที่สมาคม เปลือกสมองของมนุษย์มีลักษณะเฉพาะคือมีอาณาเขตกว้างขวางซึ่งไม่มีการเชื่อมต่อโดยตรงกับอวัยวะภายนอก พื้นที่เหล่านี้ซึ่งเชื่อมต่อกันผ่านระบบใยเชื่อมโยงที่กว้างขวางกับพื้นที่ประสาทสัมผัสและมอเตอร์ เรียกว่าพื้นที่เปลือกนอกแบบเชื่อมโยง (หรือตติยภูมิ) ในเยื่อหุ้มสมองส่วนหลัง พวกมันตั้งอยู่ระหว่างพื้นที่ประสาทสัมผัสข้างขม่อม ท้ายทอย และขมับ และในส่วนหน้าพวกมันครอบครองพื้นผิวหลักของกลีบสมองส่วนหน้า เยื่อหุ้มสมองที่เชื่อมโยงนั้นขาดหรือพัฒนาได้ไม่ดีในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมทุกชนิดจนถึงไพรเมต ในมนุษย์ คอร์เทกซ์เชื่อมโยงส่วนหลังมีพื้นที่ประมาณครึ่งหนึ่ง และบริเวณส่วนหน้า 1 ใน 4 ของพื้นผิวทั้งหมดของคอร์เทกซ์ ในแง่ของโครงสร้าง พวกมันมีความโดดเด่นด้วยการพัฒนาที่ทรงพลังเป็นพิเศษของชั้นเซลล์ที่เชื่อมโยงส่วนบนเมื่อเปรียบเทียบกับระบบของอวัยวะรับความรู้สึกและเซลล์ประสาทที่ออกจากร่างกาย คุณลักษณะของพวกเขาคือการปรากฏตัวของเซลล์ประสาท polysensory - เซลล์ที่รับรู้ข้อมูลจากระบบประสาทสัมผัสต่างๆ

ในเปลือกนอกเชื่อมโยงยังมีศูนย์ที่เกี่ยวข้องกับกิจกรรมการพูด (ดูศูนย์ Broca และศูนย์ Wernicke) พื้นที่เชื่อมโยงของเยื่อหุ้มสมองถือเป็นโครงสร้างที่รับผิดชอบในการสังเคราะห์ข้อมูลที่เข้ามาและเป็นเครื่องมือที่จำเป็นสำหรับการเปลี่ยนจากการรับรู้ทางสายตาเป็นกระบวนการสัญลักษณ์เชิงนามธรรม

การศึกษาทางจิตวิทยาทางคลินิกแสดงให้เห็นว่าความเสียหายต่อพื้นที่เชื่อมโยงด้านหลังขัดขวางรูปแบบที่ซับซ้อนของการวางแนวในอวกาศ กิจกรรมที่สร้างสรรค์ ทำให้ยากต่อการดำเนินการทางปัญญาทั้งหมดที่ดำเนินการโดยมีส่วนร่วมของการวิเคราะห์เชิงพื้นที่ (การนับ การรับรู้ภาพความหมายที่ซับซ้อน) ด้วยความพ่ายแพ้ของโซนคำพูดความสามารถในการรับรู้และทำซ้ำคำพูดจึงลดลง ความเสียหายต่อส่วนหน้าของเยื่อหุ้มสมองนำไปสู่ความเป็นไปไม่ได้ที่จะใช้โปรแกรมพฤติกรรมที่ซับซ้อนซึ่งต้องมีการเลือกสัญญาณที่สำคัญตามประสบการณ์ในอดีตและการคาดเดาอนาคต ดู การบล็อกของสมอง, คอร์ติคาไลเซชั่น, สมอง, ระบบประสาท, การพัฒนาของเปลือกสมอง, กลุ่มอาการทางจิตและประสาท (ดี. เอ. ฟาร์เบอร์.)

เซลล์ glial; มันตั้งอยู่ในบางส่วนของโครงสร้างสมองส่วนลึก เปลือกสมองซีกโลก (เช่นเดียวกับสมองน้อย) เกิดจากสารนี้

แต่ละซีกแบ่งออกเป็นห้าแฉกโดยสี่แฉก (หน้าผาก, ข้างขม่อม, ท้ายทอยและขมับ) อยู่ติดกับกระดูกกะโหลกกะโหลกที่สอดคล้องกันและอีกอัน (ฉนวน) ตั้งอยู่ในความลึกในโพรงในร่างกายที่แยกหน้าผากและขมับ แฉก

เปลือกสมองมีความหนา 1.5–4.5 มม. พื้นที่เพิ่มขึ้นเนื่องจากมีร่อง มันเชื่อมต่อกับส่วนอื่น ๆ ของระบบประสาทส่วนกลางด้วยแรงกระตุ้นที่เซลล์ประสาทดำเนินการ

ซีกโลกคิดเป็นประมาณ 80% ของมวลสมองทั้งหมด พวกเขาดำเนินการควบคุมการทำงานของจิตที่สูงขึ้นในขณะที่ก้านสมองต่ำกว่าซึ่งเกี่ยวข้องกับกิจกรรมของอวัยวะภายใน

สามภูมิภาคหลักมีความโดดเด่นบนพื้นผิวซีกโลก:

ด้านบนนูนซึ่งอยู่ติดกับ พื้นผิวด้านในห้องนิรภัยกะโหลกศีรษะ;
ส่วนล่างโดยมีส่วนหน้าและส่วนตรงกลางอยู่ที่พื้นผิวด้านในของฐานกะโหลกและส่วนหลังในบริเวณของสมองน้อย
ตรงกลางตั้งอยู่ที่รอยแยกตามยาวของสมอง

คุณสมบัติของอุปกรณ์และกิจกรรม

เปลือกสมองแบ่งออกเป็น 4 ประเภท:

โบราณ - ครอบครองมากกว่า 0.5% ของพื้นผิวทั้งหมดของซีกโลกเล็กน้อย
เก่า - 2.2%;
ใหม่ - มากกว่า 95%;
เฉลี่ยประมาณ 1.5%

เยื่อหุ้มสมองสมองโบราณสายวิวัฒนาการซึ่งแสดงโดยกลุ่มของเซลล์ประสาทขนาดใหญ่ถูกผลักออกไปโดยเซลล์ใหม่ไปยังฐานของซีกโลกกลายเป็นแถบแคบ และอันเก่าซึ่งประกอบด้วยเซลล์สามชั้นเลื่อนเข้ามาใกล้ตรงกลาง พื้นที่หลักของเยื่อหุ้มสมองเก่าคือฮิปโปแคมปัสซึ่งเป็นแผนกกลางของระบบลิมบิก เปลือกโลกตรงกลาง (ระดับกลาง) เป็นการก่อตัวของประเภทการเปลี่ยนผ่านเนื่องจากการเปลี่ยนแปลงของโครงสร้างเก่าเป็นโครงสร้างใหม่จะดำเนินการอย่างค่อยเป็นค่อยไป

เปลือกสมองของมนุษย์ซึ่งแตกต่างจากของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมมีหน้าที่รับผิดชอบในการทำงานร่วมกันของอวัยวะภายใน ปรากฏการณ์ดังกล่าวซึ่งบทบาทของเยื่อหุ้มสมองในการดำเนินกิจกรรมการทำงานทั้งหมดของร่างกายเพิ่มขึ้นเรียกว่าการทำหน้าที่ของเยื่อหุ้มสมอง

คุณสมบัติอย่างหนึ่งของเยื่อหุ้มสมองคือกิจกรรมทางไฟฟ้าซึ่งเกิดขึ้นเองตามธรรมชาติ เซลล์ประสาทที่อยู่ในส่วนนี้มีกิจกรรมเป็นจังหวะซึ่งสะท้อนถึงกระบวนการทางชีวเคมีและชีวฟิสิกส์ กิจกรรมมีแอมพลิจูดและความถี่ที่แตกต่างกัน (อัลฟา เบต้า เดลต้า จังหวะทีต้า) ซึ่งขึ้นอยู่กับอิทธิพลของปัจจัยหลายอย่าง (การทำสมาธิ ระยะการนอนหลับ ความเครียด การชัก เนื้องอก)

โครงสร้าง

เปลือกสมองเป็นรูปแบบหลายชั้น: แต่ละชั้นมีองค์ประกอบเฉพาะของเซลล์ประสาท ทิศทางเฉพาะ และตำแหน่งของกระบวนการต่างๆ

ตำแหน่งที่เป็นระบบของเซลล์ประสาทในเยื่อหุ้มสมองเรียกว่า "ไซโตอาร์คิเทกโทนิก" เส้นใยที่เรียงตามลำดับเรียกว่า

เปลือกสมองประกอบด้วยชั้นไซโตอาร์คิเทกโทนิคหกชั้น

โมเลกุลพื้นผิวซึ่งมีเซลล์ประสาทไม่มากนัก กระบวนการของพวกเขาตั้งอยู่ในตัวเขาเองและไม่ได้ไปไกลกว่านั้น
เม็ดนอกเกิดจากเซลล์ประสาทเสี้ยมและสเตลเลต กระบวนการออกจากเลเยอร์นี้และไปที่เลเยอร์ถัดไป
พีระมิดประกอบด้วยเซลล์เสี้ยม แอกซอนของพวกมันลงไปที่ปลายหรือก่อตัวเป็นใยเชื่อมโยง และเดนไดรต์ของพวกมันจะขึ้นไปยังชั้นที่สอง
เม็ดภายในประกอบด้วยเซลล์สเตลเลตและพีระมิดขนาดเล็ก เดนไดรต์เข้าไปในชั้นแรก กระบวนการด้านข้างแตกแขนงออกไปภายในชั้นของมันเอง แอกซอนขยายไปสู่ชั้นบนหรือในสสารสีขาว
ปมประสาทเกิดจากเซลล์พีระมิดขนาดใหญ่ นี่คือเซลล์ประสาทที่ใหญ่ที่สุดของเยื่อหุ้มสมอง เดนไดรต์ถูกนำไปที่ชั้นแรกหรือกระจายในชั้นของมันเอง แอกซอนออกจากเยื่อหุ้มสมองและเริ่มเป็นเส้นใยที่เชื่อมโยงแผนกและโครงสร้างต่างๆ ของระบบประสาทส่วนกลางเข้าด้วยกัน
Multiform - ประกอบด้วยเซลล์ต่างๆ เดนไดรต์ไปที่ชั้นโมเลกุล (บางชั้นถึงชั้นที่สี่หรือห้าเท่านั้น) แอกซอนถูกส่งไปยังชั้นที่อยู่ด้านบนหรือออกจากเยื่อหุ้มสมองเป็นเส้นใยเชื่อมโยง

เปลือกสมองแบ่งออกเป็นภูมิภาค - องค์กรแนวนอนที่เรียกว่า. มีทั้งหมด 11 ช่องและรวม 52 ช่องซึ่งแต่ละช่องมีหมายเลขซีเรียลของตัวเอง

องค์กรแนวตั้ง

นอกจากนี้ยังมีการแบ่งตามแนวตั้ง - เป็นคอลัมน์ของเซลล์ประสาท ในกรณีนี้ คอลัมน์ขนาดเล็กจะรวมกันเป็นคอลัมน์แมโคร ซึ่งเรียกว่าโมดูลการทำงาน หัวใจของระบบดังกล่าวคือเซลล์สเตลเลต - แอกซอนของพวกมัน ตลอดจนการเชื่อมต่อในแนวนอนกับแอกซอนด้านข้างของเซลล์ประสาทเสี้ยม เซลล์ประสาททั้งหมดในคอลัมน์แนวตั้งตอบสนองต่อแรงกระตุ้นอวัยวะในลักษณะเดียวกันและส่งสัญญาณออกจากกัน การกระตุ้นในแนวนอนเกิดจากกิจกรรมของเส้นใยตามขวางที่ตามมาจากคอลัมน์หนึ่งไปยังอีกคอลัมน์หนึ่ง

เขาค้นพบหน่วยที่รวมเซลล์ประสาทของชั้นต่างๆ ในแนวตั้งเข้าด้วยกันเป็นครั้งแรกในปี พ.ศ. 2486 Lorente de No - ด้วยความช่วยเหลือของมิญชวิทยา ต่อจากนั้น สิ่งนี้ได้รับการยืนยันโดยใช้วิธีการทางสรีรวิทยาไฟฟ้าในสัตว์โดย W. Mountcastle

การพัฒนาของเยื่อหุ้มสมองในการพัฒนาของทารกในครรภ์เริ่มต้นเร็วที่สุดเท่าที่ 8 สัปดาห์ตัวอ่อนมีเปลือกนอก ประการแรกชั้นล่างจะแยกความแตกต่างและเมื่ออายุได้ 6 เดือนเด็กในครรภ์จะมีฟิลด์ทั้งหมดที่มีอยู่ในตัวผู้ใหญ่ คุณสมบัติทางไซโตอาร์คิเทกโทนิคของเยื่อหุ้มสมองนั้นเกิดขึ้นอย่างสมบูรณ์เมื่ออายุได้ 7 ขวบ แต่ร่างกายของเซลล์ประสาทเพิ่มขึ้นมากถึง 18 เซลล์ สำหรับการก่อตัวของเยื่อหุ้มสมอง จำเป็นต้องมีการเคลื่อนไหวที่ประสานกันและการแบ่งเซลล์สารตั้งต้นที่เซลล์ประสาทโผล่ออกมา เป็นที่ทราบกันดีว่ากระบวนการนี้ได้รับอิทธิพลจากยีนพิเศษ

องค์กรแนวนอน

เป็นเรื่องปกติที่จะแบ่งพื้นที่ของเปลือกสมองออกเป็น:

สมาคม;
ประสาทสัมผัส (ละเอียดอ่อน);
เครื่องยนต์.

เมื่อศึกษาพื้นที่ที่มีการแปลและลักษณะการทำงาน นักวิทยาศาสตร์ใช้วิธีการต่างๆ หลายวิธี: การระคายเคืองทางเคมีหรือทางกายภาพ การกำจัดพื้นที่สมองบางส่วน การพัฒนาปฏิกิริยาตอบสนองแบบมีเงื่อนไข การลงทะเบียนของกระแสชีวภาพในสมอง

อ่อนไหว

พื้นที่เหล่านี้ครอบครองประมาณ 20% ของเยื่อหุ้มสมอง ความพ่ายแพ้ของโซนดังกล่าวนำไปสู่การละเมิดความไว (การมองเห็นการได้ยินกลิ่น ฯลฯ ลดลง) พื้นที่ของโซนขึ้นอยู่กับจำนวนของเซลล์ประสาทที่รับรู้แรงกระตุ้นจากตัวรับบางตัว: ยิ่งมีความไวมากเท่าไหร่ จัดสรรโซน:

somatosensory (รับผิดชอบต่อผิวหนัง, proprioceptive, ความไวอัตโนมัติ) - มันตั้งอยู่ในกลีบข้างขม่อม (ไจรัส postcentral);
ความเสียหายทางสายตาทวิภาคีที่นำไปสู่การตาบอดอย่างสมบูรณ์ - อยู่ในกลีบท้ายทอย;
การได้ยิน (อยู่ในกลีบขมับ);
รสชาติที่ตั้งอยู่ในกลีบข้างขม่อม (การแปล - ไจรัสหลังส่วนกลาง);
การดมกลิ่น การละเมิดทวิภาคีซึ่งนำไปสู่การสูญเสียกลิ่น (อยู่ใน hippocampal gyrus)

การละเมิด โซนหูไม่ทำให้หูหนวก แต่มีอาการอื่น ๆ ปรากฏขึ้น เช่น ไม่สามารถแยกแยะได้ เสียงสั้น, ความหมายของเสียงในชีวิตประจำวัน (ขั้นบันได การเทน้ำ ฯลฯ) ในขณะที่ยังคงรักษาความแตกต่างของเสียงในด้านความสูง ระยะเวลา เสียงต่ำ นอกจากนี้ยังสามารถเกิด Amusia ซึ่งประกอบด้วยการไม่สามารถจดจำ สร้างท่วงทำนอง และแยกความแตกต่างระหว่างพวกเขาได้ ดนตรีสามารถมาพร้อมกับความรู้สึกที่ไม่พึงประสงค์

แรงกระตุ้นที่ไปตามเส้นใยอวัยวะจากด้านซ้ายของร่างกายจะรับรู้โดยซีกขวาและจากด้านขวา - ทางซ้าย (ความเสียหายต่อซีกซ้ายจะทำให้เกิดการละเมิดความไวทางด้านขวาและในทางกลับกัน) นี่เป็นเพราะความจริงที่ว่าไจรัสหลังส่วนกลางแต่ละอันเชื่อมต่อกับส่วนตรงข้ามของร่างกาย

เครื่องยนต์

บริเวณมอเตอร์ซึ่งเป็นสาเหตุของการเคลื่อนไหวของกล้ามเนื้อจะอยู่ในไจรัสกลางด้านหน้าของกลีบสมองส่วนหน้า พื้นที่มอเตอร์สื่อสารกับพื้นที่ประสาทสัมผัส

ทางเดินของมอเตอร์ในเมดัลลาออบลองกาตา (และบางส่วนในไขสันหลัง) ก่อให้เกิดการปฏิเสธโดยเปลี่ยนไปเป็นด้านตรงข้าม สิ่งนี้นำไปสู่ความจริงที่ว่าการระคายเคืองที่เกิดขึ้นในซีกซ้ายเข้าสู่ร่างกายซีกขวาและในทางกลับกัน ดังนั้นความเสียหายต่อเยื่อหุ้มสมองของซีกโลกข้างใดข้างหนึ่งทำให้เกิดการละเมิดการทำงานของกล้ามเนื้อที่อยู่ฝั่งตรงข้ามของร่างกาย

พื้นที่มอเตอร์และประสาทสัมผัสซึ่งตั้งอยู่ในบริเวณร่องกลางจะรวมกันเป็นรูปแบบเดียว - โซนเซ็นเซอร์

ประสาทวิทยาและประสาทวิทยาได้รวบรวมข้อมูลจำนวนมากเกี่ยวกับความพ่ายแพ้ของพื้นที่เหล่านี้ไม่เพียง แต่นำไปสู่ความผิดปกติของการเคลื่อนไหวเบื้องต้น (อัมพาต, อัมพฤกษ์, แรงสั่นสะเทือน) แต่ยังรวมถึงการรบกวนการเคลื่อนไหวโดยสมัครใจและการกระทำกับวัตถุ - apraxia เมื่อปรากฏขึ้น การเคลื่อนไหวระหว่างการเขียนอาจถูกรบกวน การแสดงเชิงพื้นที่อาจถูกรบกวน และการเคลื่อนไหวแบบแผนที่ไม่มีการควบคุมอาจปรากฏขึ้น

สมาคม

โซนเหล่านี้มีหน้าที่เชื่อมโยงข้อมูลทางประสาทสัมผัสที่เข้ามากับข้อมูลที่ได้รับก่อนหน้านี้และจัดเก็บไว้ในหน่วยความจำ นอกจากนี้ยังช่วยให้คุณสามารถเปรียบเทียบข้อมูลที่มาจากตัวรับที่แตกต่างกัน การตอบสนองต่อสัญญาณจะเกิดขึ้นในโซนเชื่อมโยงและส่งไปยังโซนมอเตอร์ ดังนั้น แต่ละพื้นที่เชื่อมโยงมีหน้าที่รับผิดชอบในกระบวนการของความจำ การเรียนรู้ และการคิด. โซนเชื่อมโยงขนาดใหญ่ตั้งอยู่ถัดจากโซนประสาทสัมผัสการทำงานที่สอดคล้องกัน ตัวอย่างเช่น ฟังก์ชันการมองเห็นที่เชื่อมโยงใดๆ จะถูกควบคุมโดยพื้นที่การเชื่อมโยงการมองเห็น ซึ่งอยู่ถัดจากพื้นที่การมองเห็นทางประสาทสัมผัส

การสร้างกฎของสมอง การวิเคราะห์ความผิดปกติในท้องถิ่น และการตรวจสอบการทำงานของสมองนั้นดำเนินการโดยศาสตร์แห่งประสาทจิตวิทยา ซึ่งอยู่ที่จุดตัดของประสาทชีววิทยา จิตวิทยา จิตเวชศาสตร์ และสารสนเทศศาสตร์

คุณสมบัติของการแปลตามฟิลด์

เปลือกสมองเป็นพลาสติกซึ่งส่งผลต่อการเปลี่ยนแปลงหน้าที่ของแผนกหนึ่งไปยังอีกแผนกหนึ่งหากถูกรบกวน นี่เป็นเพราะความจริงที่ว่าเครื่องวิเคราะห์ในเยื่อหุ้มสมองมีนิวเคลียสอยู่ที่ไหน กิจกรรมที่สูงขึ้นและรอบนอกซึ่งรับผิดชอบกระบวนการวิเคราะห์และสังเคราะห์ในรูปแบบดั้งเดิม ระหว่างแกนวิเคราะห์มีองค์ประกอบที่เป็นของการวิเคราะห์ที่แตกต่างกัน หากความเสียหายสัมผัสกับนิวเคลียส ส่วนประกอบรอบข้างจะเริ่มรับผิดชอบต่อการทำงานของมัน

ดังนั้นการแปลฟังก์ชั่นที่มีอยู่ในเปลือกสมองจึงเป็นแนวคิดที่สัมพันธ์กันเนื่องจากไม่มีขอบเขตที่แน่นอน อย่างไรก็ตาม cytoarchitectonics แสดงให้เห็นว่ามี 52 ฟิลด์ที่สื่อสารกันผ่านเส้นทาง:

การเชื่อมโยง (เส้นใยประสาทชนิดนี้มีหน้าที่รับผิดชอบกิจกรรมของเยื่อหุ้มสมองในบริเวณซีกโลกหนึ่ง)
commissural (เชื่อมต่อพื้นที่สมมาตรของซีกโลกทั้งสอง);
การฉายภาพ (มีส่วนช่วยในการสื่อสารของเยื่อหุ้มสมอง, โครงสร้าง subcortical กับอวัยวะอื่น ๆ )

ตารางที่ 1

		เขตข้อมูลที่เกี่ยวข้อง
เครื่องยนต์
อ่อนไหว
ภาพ
ดมกลิ่น
รสชาติ
มอเตอร์เสียงพูดซึ่งรวมถึงศูนย์:	Wernicke ซึ่งช่วยให้คุณรับรู้คำพูด
	Broca - รับผิดชอบการเคลื่อนไหวของกล้ามเนื้อลิ้น ความพ่ายแพ้คุกคามด้วยการสูญเสียคำพูด
	การรับรู้คำพูดในการเขียน

ดังนั้นโครงสร้างของเปลือกสมองเกี่ยวข้องกับการพิจารณาในแนวนอนและแนวตั้ง คอลัมน์แนวตั้งของเซลล์ประสาทและโซนที่อยู่ในระนาบแนวนอนจะขึ้นอยู่กับสิ่งนี้ หน้าที่หลักที่ดำเนินการโดยเปลือกนอกจะลดลงไปสู่การนำพฤติกรรมการควบคุมความคิดสติสัมปชัญญะ นอกจากนี้ยังช่วยให้มั่นใจถึงปฏิสัมพันธ์ของร่างกายกับสภาพแวดล้อมภายนอกและมีส่วนร่วมในการควบคุมการทำงานของอวัยวะภายใน

การก่อตัวของร่างแหของก้านสมองตรงตำแหน่งศูนย์กลางในเมดัลลาออบลองกาตา, พอนสวาโรลี, สมองส่วนกลางและไดเอนเซฟาลอน

เซลล์ประสาทของการสร้างร่างแหไม่ได้สัมผัสโดยตรงกับตัวรับของร่างกาย เมื่อตัวรับตื่นเต้น กระแสประสาทจะมาถึงการสร้างร่างแหตามแนวเส้นใยของระบบประสาทอัตโนมัติและร่างกาย

บทบาททางสรีรวิทยา. การก่อตัวของร่างแหของก้านสมองมีผลเพิ่มขึ้นต่อเซลล์ของเปลือกสมองและมีผลลดลงต่อเซลล์ประสาทสั่งการของไขสันหลัง อิทธิพลทั้งสองนี้ของการก่อตัวของไขว้กันเหมือนแหสามารถกระตุ้นหรือยับยั้งได้

แรงกระตุ้นจากอวัยวะไปยังเปลือกสมองมีสองวิธี: เฉพาะเจาะจงและไม่เฉพาะเจาะจง วิถีประสาทเฉพาะจำเป็นต้องผ่าน tubercles ที่มองเห็นและดำเนินการ แรงกระตุ้นของเส้นประสาทไปยังพื้นที่บางส่วนของเปลือกสมอง เป็นผลให้กิจกรรมเฉพาะใด ๆ ดำเนินไป ตัวอย่างเช่น เมื่อเซลล์รับแสงของดวงตาถูกกระตุ้น แรงกระตุ้นผ่านตุ่มรับภาพจะเข้าสู่บริเวณท้ายทอยของเปลือกสมองและความรู้สึกทางสายตาเกิดขึ้นในคน

วิถีประสาทที่ไม่เฉพาะเจาะจงจำเป็นต้องผ่านเซลล์ประสาทของการก่อตัวของไขว้กันเหมือนแหของก้านสมอง แรงกระตุ้นในการสร้างร่างแหมาจากหลักประกันของเส้นทางประสาทเฉพาะ เนื่องจากการประสานกันจำนวนมากบนเซลล์ประสาทเดียวกันของการสร้างร่างแห แรงกระตุ้นของค่าต่างๆ (แสง เสียง ฯลฯ) สามารถบรรจบกัน (บรรจบกัน) ในขณะที่สูญเสียความเฉพาะเจาะจง จากเซลล์ประสาทของการก่อไขว้กันเหมือนแหแรงกระตุ้นเหล่านี้ไม่ได้มาถึงบริเวณใด ๆ ของเปลือกสมอง แต่กระจายไปทั่วเซลล์เหมือนพัดลมเพิ่มความตื่นเต้นง่ายและทำให้การทำงานของฟังก์ชันเฉพาะง่ายขึ้น

ในการทดลองกับแมวที่มีการฝังอิเล็กโทรดในบริเวณที่สร้างร่างแหของก้านสมอง พบว่าการกระตุ้นเซลล์ประสาทของมันทำให้เกิดการตื่นขึ้นของสัตว์ที่หลับอยู่ ด้วยการทำลายของการสร้างไขว้กันเหมือนแหสัตว์จะเข้าสู่สภาวะง่วงนอนเป็นเวลานาน ข้อมูลเหล่านี้บ่งชี้ถึงบทบาทสำคัญของการสร้างร่างแหในการควบคุมการนอนหลับและการตื่นตัว การก่อตัวของตาข่ายไม่เพียงส่งผลกระทบต่อเปลือกสมองเท่านั้น แต่ยังส่งแรงกระตุ้นที่ยับยั้งและกระตุ้นไปยังไขสันหลังไปยังเซลล์ประสาทสั่งการ ด้วยเหตุนี้จึงมีส่วนร่วมในการควบคุมกล้ามเนื้อโครงร่าง

ในไขสันหลังตามที่กล่าวมาแล้วยังมีเซลล์ประสาทของการสร้างไขว้กันเหมือนแห พวกเขาเชื่อว่าจะสนับสนุน ระดับสูงกิจกรรมของเซลล์ประสาทในไขสันหลัง สถานะการทำงานของการก่อตัวของไขว้กันเหมือนแหนั้นถูกควบคุมโดยเปลือกสมอง

สมองน้อย

คุณสมบัติของโครงสร้างของสมองน้อย. การเชื่อมต่อของสมองน้อยกับส่วนอื่น ๆ ของระบบประสาทส่วนกลาง. สมองน้อยเป็นรูปแบบที่ไม่มีการจับคู่ มันตั้งอยู่ด้านหลัง medulla oblongata และ pons, เส้นขอบบน quadrigemina, ถูกปกคลุมจากด้านบนโดยกลีบท้ายทอยของซีกสมอง, ส่วนตรงกลางมีความโดดเด่นใน cerebellum - หนอนและตั้งอยู่ด้านข้างทั้งสอง ซีกโลก. พื้นผิวของซีเบลลัมประกอบด้วย เรื่องสีเทาเรียกว่า คอร์เท็กซ์ ซึ่งรวมถึงร่างกายของเซลล์ประสาท ภายในสมองน้อยคือ สารสีขาวซึ่งเป็นตัวแทนของกระบวนการของเซลล์ประสาทเหล่านี้

สมองน้อยมีการเชื่อมต่ออย่างกว้างขวางกับส่วนต่าง ๆ ของระบบประสาทส่วนกลาง เนื่องจากมีขาสามคู่ ขาส่วนล่างเชื่อมต่อสมองน้อยกับไขสันหลังและเมดัลลาออบลองกาตา ปานกลาง- กับ pons และผ่านมันด้วยบริเวณมอเตอร์ของเปลือกสมอง ด้านบนกับสมองส่วนกลางและไฮโปทาลามัส

มีการศึกษาการทำงานของซีรีเบลลัมในสัตว์ซึ่งสมองซีเบลลัมถูกกำจัดออกบางส่วนหรือทั้งหมด รวมทั้งบันทึกการทำงานของไฟฟ้าชีวภาพขณะพักและระหว่างการกระตุ้น

เมื่อซีรีเบลลัมครึ่งหนึ่งถูกเอาออก จะมีการสังเกตเสียงที่เพิ่มขึ้นของกล้ามเนื้อยืด ดังนั้นแขนขาของสัตว์จะขยายออก ลำตัวงอและศีรษะเอียงไปทางด้านที่ผ่าตัด และบางครั้งมีการโยกตัวของซีเบลลัม มีการสังเกตศีรษะ บ่อยครั้งการเคลื่อนไหวจะทำเป็นวงกลมในทิศทางที่ดำเนินการ (“การเคลื่อนไหวของการจัดการ”) การละเมิดที่ทำเครื่องหมายไว้จะค่อย ๆ ลดลง แต่การเคลื่อนไหวที่อึดอัดยังคงอยู่

เมื่อเอาซีรีเบลลัมทั้งหมดออก การเคลื่อนไหวผิดปกติจะเกิดขึ้นชัดเจนขึ้น ในวันแรกหลังการผ่าตัด สัตว์จะนอนนิ่งโดยที่ศีรษะถูกเหวี่ยงไปด้านหลังและยืดแขนขา เสียงของกล้ามเนื้อยืดค่อยๆอ่อนลงการสั่นของกล้ามเนื้อจะปรากฏขึ้นโดยเฉพาะบริเวณปากมดลูก ในอนาคต ฟังก์ชันของมอเตอร์จะได้รับการคืนค่าบางส่วน อย่างไรก็ตาม จนถึงวาระสุดท้ายของชีวิต สัตว์ยังคงเป็นมอเตอร์ที่ไม่ถูกต้อง: เมื่อเดิน สัตว์เหล่านี้กางแขนขาออกกว้าง ยกอุ้งเท้าสูง เช่น พวกมันมีความบกพร่องในการประสานงานของการเคลื่อนไหว

ความผิดปกติของการเคลื่อนไหวระหว่างการกำจัดสมองน้อยได้รับการอธิบายโดย Luciani นักสรีรวิทยาชาวอิตาลีที่มีชื่อเสียง สิ่งสำคัญคือ: aton และ I - การหายไปหรือการลดลงของกล้ามเนื้อ asthen และฉัน - ความแข็งแรงของการหดตัวของกล้ามเนื้อลดลง สัตว์ชนิดนี้มีลักษณะที่เริ่มมีอาการเมื่อยล้าของกล้ามเนื้ออย่างรวดเร็ว ชะงักงัน - สูญเสียความสามารถในการหดตัวของบาดทะยักอย่างต่อเนื่อง ในสัตว์ สังเกตการเคลื่อนไหวของแขนขาและศีรษะที่สั่น สุนัขหลังจากเอาซีรีเบลลัมออกแล้วจะไม่สามารถยกอุ้งเท้าได้ทันที สัตว์จะทำการเคลื่อนไหวแบบสั่นด้วยอุ้งเท้าก่อนที่จะยกขึ้น หากคุณใส่สุนัขตัวนี้ตัวและหัวของมันจะแกว่งไปมาตลอดเวลาจากด้านหนึ่งไปอีกด้านหนึ่ง

อันเป็นผลมาจาก atony, asthenia และ astasia การประสานงานของการเคลื่อนไหวของสัตว์ถูกรบกวน: การเดินที่สั่นคลอน, กวาด, อึดอัด, การเคลื่อนไหวที่ไม่ถูกต้อง เรียกว่าความซับซ้อนทั้งหมดของความผิดปกติของมอเตอร์ในรอยโรคของสมองน้อย ภาวะสมองน้อยผิดปกติ.

ความผิดปกติที่คล้ายกันนี้พบได้ในมนุษย์ที่มีความเสียหายต่อสมองน้อย

ระยะหนึ่งหลังจากเอาซีเบลลัมออก ดังที่ได้กล่าวไปแล้ว ความผิดปกติของการเคลื่อนไหวทั้งหมดจะค่อยๆ คลี่คลายลง หากบริเวณมอเตอร์ของเปลือกสมองถูกลบออกจากสัตว์ดังกล่าว การรบกวนของมอเตอร์จะเพิ่มขึ้นอีกครั้ง ดังนั้นการชดเชย (การฟื้นฟู) ของความผิดปกติของการเคลื่อนไหวในกรณีที่สมองน้อยได้รับความเสียหายจะดำเนินการโดยการมีส่วนร่วมของเปลือกสมองซึ่งเป็นบริเวณมอเตอร์

การศึกษาของ L. A. Orbeli แสดงให้เห็นว่าเมื่อนำซีรีเบลลัมออก ไม่เพียงแต่การลดลงของกล้ามเนื้อ (atony) เท่านั้น แต่ยังสังเกตการกระจายที่ไม่ถูกต้อง (ดีสโทเนีย) ด้วย L. L. Orbeli พบว่าสมองน้อยยังส่งผลต่อสถานะของอุปกรณ์รับเช่นเดียวกับกระบวนการอัตโนมัติ สมองน้อยมีผลต่อการปรับตัวของสารอาหารในทุกส่วนของสมองผ่านระบบประสาทที่เห็นอกเห็นใจ มันควบคุมการเผาผลาญในสมองและด้วยเหตุนี้จึงมีส่วนช่วยในการปรับตัวของระบบประสาทต่อสภาพการเปลี่ยนแปลงของการดำรงอยู่

ดังนั้นหน้าที่หลักของซีเบลลัมคือการประสานการเคลื่อนไหว การกระจายตัวของกล้ามเนื้อตามปกติ และการควบคุมการทำงานของระบบอัตโนมัติ สมองน้อยรับรู้ถึงอิทธิพลของมันผ่านการก่อตัวของนิวเคลียสของส่วนกลางและเมดัลลาออบลองกาตา โดยผ่านทางเซลล์ประสาทสั่งการของไขสันหลัง บทบาทอย่างมากในอิทธิพลนี้เป็นของการเชื่อมต่อระดับทวิภาคีของสมองน้อยกับบริเวณมอเตอร์ของเปลือกสมองและการก่อตัวของร่างแหของก้านสมอง

ลักษณะโครงสร้างของเปลือกสมอง

เปลือกสมองเป็นส่วนที่สูงที่สุดและอายุน้อยที่สุดของระบบประสาทส่วนกลาง

เปลือกสมองประกอบด้วยเซลล์ประสาท กระบวนการและเซลล์ประสาท ในผู้ใหญ่ ความหนาของเยื่อหุ้มสมองในพื้นที่ส่วนใหญ่อยู่ที่ประมาณ 3 มม. พื้นที่ของเปลือกสมองเนื่องจากมีรอยพับและร่องมากมายคือ 2,500 ซม. 2 พื้นที่ส่วนใหญ่ของเปลือกสมองมีลักษณะเป็นเซลล์ประสาทหกชั้น เปลือกสมองประกอบด้วย 14-17 พันล้านเซลล์ มีการแสดงโครงสร้างเซลล์ของเปลือกสมอง เสี้ยม,เซลล์ประสาทแกนหมุนและสเตลเลต

เซลล์สเตลเลตทำหน้าที่ดูแลเอาใจใส่เป็นหลัก พีระมิดและกระสวยเซลล์เป็นเซลล์ประสาทที่ออกมาเด่น

ในเปลือกสมองมีเซลล์ประสาทที่มีความเชี่ยวชาญสูงซึ่งรับแรงกระตุ้นอวัยวะจากตัวรับบางอย่าง (เช่น จากการมองเห็น การได้ยิน การสัมผัส เป็นต้น) นอกจากนี้ยังมีเซลล์ประสาทที่ถูกกระตุ้นโดยกระแสประสาทที่มาจากตัวรับต่างๆ ในร่างกาย สิ่งเหล่านี้เรียกว่าเซลล์ประสาทโพลีเซนเซอรี

กระบวนการของเซลล์ประสาทของเปลือกสมองเชื่อมต่อส่วนต่าง ๆ ของมันเข้าด้วยกันหรือสร้างการติดต่อระหว่างเปลือกสมองและส่วนพื้นฐานของระบบประสาทส่วนกลาง กระบวนการของเซลล์ประสาทที่เชื่อมต่อส่วนต่าง ๆ ในซีกโลกเดียวกันเรียกว่า เชื่อมโยงการเชื่อมต่อส่วนใหญ่มักจะเป็นส่วนเดียวกันของทั้งสองซีกโลก - กรรมาธิการและให้การติดต่อของเปลือกสมองกับส่วนอื่น ๆ ของระบบประสาทส่วนกลางและผ่านอวัยวะและเนื้อเยื่อทั้งหมดของร่างกาย - เป็นสื่อกระแสไฟฟ้า(แรงเหวี่ยง). แผนผังของเส้นทางเหล่านี้แสดงอยู่ในรูป

แผนผังของเส้นใยประสาทในสมองซีกโลก

1 - เส้นใยเชื่อมโยงสั้น 2 - เส้นใยเชื่อมโยงยาว 3 - เส้นใยคอมมิชชัน 4 - เส้นใยแรงเหวี่ยง

เซลล์ประสาททำหน้าที่สำคัญหลายประการ: เป็นเนื้อเยื่อที่รองรับ, มีส่วนร่วมในการเผาผลาญของสมอง, ควบคุมการไหลเวียนของเลือดภายในสมอง, หลั่งสารสื่อประสาทที่ควบคุมความตื่นเต้นง่ายของเซลล์ประสาทในเปลือกสมอง

หน้าที่ของเปลือกสมอง

1) เปลือกสมองดำเนินการปฏิสัมพันธ์ของสิ่งมีชีวิตกับสิ่งแวดล้อมเนื่องจากปฏิกิริยาตอบสนองแบบไม่มีเงื่อนไขและแบบมีเงื่อนไข

2) เป็นพื้นฐานของกิจกรรมประสาท (พฤติกรรม) ของร่างกายที่สูงขึ้น

3) เนื่องจากกิจกรรมของเปลือกสมองทำให้การทำงานของจิตสูงขึ้น: การคิดและสติ;

4) เปลือกสมองควบคุมและรวมการทำงานของอวัยวะภายในทั้งหมดและควบคุมกระบวนการที่ใกล้ชิดเช่นเมแทบอลิซึม

ดังนั้นด้วยการปรากฏตัวของเปลือกสมองมันจึงเริ่มควบคุมกระบวนการทั้งหมดที่เกิดขึ้นในร่างกายรวมถึงกิจกรรมของมนุษย์ทั้งหมด เช่น คอร์ติคอลไลเซชันของการทำงานเกิดขึ้น IP Pavlov ซึ่งอธิบายถึงความสำคัญของเปลือกสมองชี้ให้เห็นว่ามันเป็นผู้จัดการและจัดจำหน่ายกิจกรรมทั้งหมดของสัตว์และสิ่งมีชีวิตของมนุษย์

หน้าที่สำคัญของส่วนต่าง ๆ ของเยื่อหุ้มสมอง สมอง . การแปลฟังก์ชั่นในเปลือกสมอง สมอง . บทบาทของแต่ละส่วนของเปลือกสมองได้รับการศึกษาครั้งแรกในปี พ.ศ. 2413 โดยนักวิจัยชาวเยอรมัน Fritsch และ Gitzig พวกเขาแสดงให้เห็นว่าการกระตุ้นส่วนต่าง ๆ ของไจรัสกลางส่วนหน้าและกลีบสมองส่วนหน้าทำให้เกิดการหดตัวของกล้ามเนื้อบางกลุ่มในด้านตรงข้ามกับการกระตุ้น ต่อจากนั้นมีการเปิดเผยความคลุมเครือของส่วนต่าง ๆ ของเยื่อหุ้มสมอง พบว่ากลีบขมับของเปลือกสมองมีความสัมพันธ์กับการทำงานของการได้ยิน กลีบท้ายทอยมีหน้าที่มองเห็น เป็นต้น การศึกษาเหล่านี้นำไปสู่ข้อสรุปว่าส่วนต่าง ๆ ของเปลือกสมองมีหน้าที่รับผิดชอบบางอย่าง หลักคำสอนของการแปลฟังก์ชั่นในเปลือกสมองถูกสร้างขึ้น

โดย ความคิดที่ทันสมัยโซนเปลือกสมองมีสามประเภท: โซนการฉายภาพหลัก, ทุติยภูมิและตติยภูมิ (เชื่อมโยง)

โซนการฉายภาพหลัก- ส่วนเหล่านี้คือส่วนกลางของแกนวิเคราะห์ พวกมันมีเซลล์ประสาทที่มีความแตกต่างสูงและมีความพิเศษ ซึ่งรับแรงกระตุ้นจากตัวรับบางอย่าง (การมองเห็น การได้ยิน การดมกลิ่น ฯลฯ) ในโซนเหล่านี้ การวิเคราะห์อย่างละเอียดของแรงกระตุ้นทางอารมณ์จะเกิดขึ้น ความหมายที่แตกต่างกัน. ความพ่ายแพ้ของพื้นที่เหล่านี้นำไปสู่ความผิดปกติของประสาทสัมผัสหรือการทำงานของมอเตอร์

โซนรอง - แผนกต่อพ่วงแกนวิเคราะห์ ที่นี่มีการประมวลผลข้อมูลเพิ่มเติมการเชื่อมต่อระหว่างสิ่งเร้าที่มีลักษณะแตกต่างกันถูกสร้างขึ้น เมื่อโซนทุติยภูมิได้รับผลกระทบ ความผิดปกติของการรับรู้ที่ซับซ้อนจะเกิดขึ้น

โซนตติยภูมิ (เชื่อมโยง) . เซลล์ประสาทของโซนเหล่านี้สามารถตื่นเต้นได้ภายใต้อิทธิพลของแรงกระตุ้นที่มาจากตัวรับค่าต่าง ๆ (จากตัวรับการได้ยิน, ตัวรับแสง, ตัวรับผิวหนัง ฯลฯ ) สิ่งเหล่านี้เรียกว่าเซลล์ประสาทโพลีเซนเซอรี เนื่องจากมีการสร้างการเชื่อมต่อระหว่างเครื่องวิเคราะห์ต่างๆ โซนเชื่อมโยงได้รับข้อมูลที่ประมวลผลจากโซนหลักและโซนรองของเปลือกสมอง โซนตติยภูมิมีบทบาทสำคัญในการก่อตัวของปฏิกิริยาตอบสนองที่มีเงื่อนไขซึ่งให้รูปแบบที่ซับซ้อนของการรับรู้ของความเป็นจริงโดยรอบ

ความสำคัญของส่วนต่าง ๆ ของเปลือกสมอง . พื้นที่ประสาทสัมผัสและมอเตอร์ในเปลือกสมอง

พื้นที่รับความรู้สึกของเยื่อหุ้มสมอง . (projective cortex, ส่วนเปลือกนอกของเครื่องวิเคราะห์) นี่คือโซนที่ฉายภาพกระตุ้นประสาทสัมผัส ส่วนใหญ่อยู่ในกลีบขมับขมับและท้ายทอย ทางเดินอวัยวะในคอร์เทกซ์รับความรู้สึกส่วนใหญ่มาจากนิวเคลียสรับความรู้สึกรีเลย์ของทาลามัส - หน้าท้อง ด้านหลัง ด้านข้าง และตรงกลาง พื้นที่รับความรู้สึกของเยื่อหุ้มสมองเกิดจากการฉายภาพและโซนเชื่อมโยงของเครื่องวิเคราะห์หลัก

พื้นที่รับผิวหนัง(ส่วนปลายสมองของเครื่องวิเคราะห์ผิวหนัง) ส่วนใหญ่แสดงโดยไจรัสกลางหลัง เซลล์ในบริเวณนี้รับรู้แรงกระตุ้นจากตัวรับสัมผัส ความเจ็บปวด และอุณหภูมิของผิวหนัง การฉายภาพความไวของผิวหนังภายในไจรัสกลางหลังจะคล้ายกับบริเวณมอเตอร์ ส่วนบนของไจรัสกลางหลังสัมพันธ์กับตัวรับของผิวหนังส่วนล่าง ส่วนตรงกลางกับตัวรับของลำตัวและมือ และส่วนล่างกับตัวรับของผิวหนังศีรษะและใบหน้า การระคายเคืองของบริเวณนี้ในบุคคลระหว่างการผ่าตัดระบบประสาททำให้เกิดความรู้สึกสัมผัส รู้สึกเสียวซ่า มึนงง ในขณะที่ไม่เคยสังเกตความเจ็บปวดที่เด่นชัด

พื้นที่รับภาพ(ส่วนปลายสมองของเครื่องวิเคราะห์ภาพ) ตั้งอยู่ในกลีบท้ายทอยของเปลือกสมองของซีกโลกทั้งสอง บริเวณนี้ควรได้รับการพิจารณาว่าเป็นเส้นโครงของเรตินา

พื้นที่รับสัญญาณเสียง(ปลายสมองของเครื่องวิเคราะห์การได้ยิน) เป็นภาษาท้องถิ่นในกลีบขมับของเปลือกสมอง นี่คือจุดที่แรงกระตุ้นของเส้นประสาทมาจากตัวรับในคอเคลียของหูชั้นใน หากโซนนี้ได้รับความเสียหายอาจเกิดอาการหูหนวกทางดนตรีและทางวาจาเมื่อคนได้ยิน แต่ไม่เข้าใจความหมายของคำ ความเสียหายในระดับทวิภาคีในบริเวณหูทำให้หูหนวกอย่างสมบูรณ์

พื้นที่รับรส(ปลายสมองของเครื่องวิเคราะห์รสชาติ) อยู่ในกลีบล่างของไจรัสกลาง บริเวณนี้รับกระแสประสาทจากต่อมรับรสของเยื่อบุช่องปาก

พื้นที่รับกลิ่น(ส่วนปลายสมองของเครื่องวิเคราะห์การดมกลิ่น) อยู่ที่ส่วนหน้าของกลีบปิริฟอร์มของเปลือกสมอง นี่คือจุดที่แรงกระตุ้นของเส้นประสาทมาจากตัวรับกลิ่นของเยื่อบุจมูก

ในเปลือกสมองหลายตัว โซนที่รับผิดชอบฟังก์ชั่นการพูด(ปลายสมองของเครื่องวิเคราะห์คำพูดของมอเตอร์) ในส่วนหน้าของซีกซ้าย (ในคนถนัดขวา) เป็นศูนย์กลางการพูด (ศูนย์กลางของ Broca) ด้วยความพ่ายแพ้ การพูดจึงเป็นเรื่องยากหรือเป็นไปไม่ได้เลย ในบริเวณชั่วคราวเป็นศูนย์กลางประสาทสัมผัสของคำพูด (ศูนย์กลางของ Wernicke) ความเสียหายต่อบริเวณนี้นำไปสู่ความผิดปกติของการรับรู้คำพูด: ผู้ป่วยไม่เข้าใจความหมายของคำแม้ว่าจะรักษาความสามารถในการออกเสียงคำไว้ก็ตาม ในกลีบท้ายทอยของเปลือกสมองมีโซนที่ให้การรับรู้คำพูดที่เป็นลายลักษณ์อักษร (ภาพ) ด้วยความพ่ายแพ้ของพื้นที่เหล่านี้ผู้ป่วยไม่เข้าใจสิ่งที่เขียน

ที่ เยื่อหุ้มสมองข้างขม่อมไม่พบปลายสมองของเครื่องวิเคราะห์ในซีรีบรัลซีรีบรัล ซึ่งเรียกว่าโซนเชื่อมโยง ในบรรดาเซลล์ประสาทของบริเวณข้างขม่อม พบเซลล์ประสาทโพลีประสาทจำนวนมาก ซึ่งมีส่วนในการสร้างการเชื่อมต่อระหว่างเครื่องวิเคราะห์ต่างๆ และมีบทบาทสำคัญในการก่อตัวของส่วนโค้งสะท้อนกลับของปฏิกิริยาตอบสนองแบบมีเงื่อนไข

บริเวณมอเตอร์ของเยื่อหุ้มสมอง แนวคิดเกี่ยวกับบทบาทของเยื่อหุ้มสมองนั้นมีสองเท่า ในอีกด้านหนึ่ง แสดงให้เห็นว่าการกระตุ้นด้วยไฟฟ้าของเขตเยื่อหุ้มสมองในสัตว์ทำให้เกิดการเคลื่อนไหวของแขนขาด้านตรงข้ามของร่างกาย ซึ่งบ่งชี้ว่าเยื่อหุ้มสมองเกี่ยวข้องโดยตรงกับการทำงานของมอเตอร์ ในเวลาเดียวกัน เป็นที่ทราบกันดีว่าบริเวณมอเตอร์เป็นตัววิเคราะห์ เช่น แสดงถึงส่วนเยื่อหุ้มสมองของเครื่องวิเคราะห์มอเตอร์

ส่วนสมองของเครื่องวิเคราะห์มอเตอร์แสดงโดยไจรัสกลางส่วนหน้าและส่วนต่างๆ ของส่วนหน้าซึ่งอยู่ใกล้ๆ เมื่อเกิดการระคายเคือง การหดตัวของกล้ามเนื้อโครงร่างต่างๆ จะเกิดขึ้นในด้านตรงข้าม มีการสร้างความสอดคล้องกันระหว่างโซนบางส่วนของไจรัสกลางด้านหน้าและกล้ามเนื้อโครงร่าง ในส่วนบนของโซนนี้จะมีการฉายกล้ามเนื้อของขาตรงกลาง - ลำตัวส่วนล่าง - หัว

สิ่งที่น่าสนใจเป็นพิเศษคือบริเวณส่วนหน้าซึ่งพัฒนาถึงขีดสุดในมนุษย์ เมื่อบริเวณส่วนหน้าได้รับผลกระทบ การทำงานของมอเตอร์ที่ซับซ้อนจะถูกรบกวน ซึ่งรับประกันว่ากิจกรรมของแรงงานและการพูด รวมถึงปฏิกิริยาทางพฤติกรรมของร่างกายที่ปรับตัวได้

พื้นที่ทำงานใด ๆ ของเปลือกสมองนั้นมีทั้งการสัมผัสทางกายวิภาคและการทำงานกับส่วนอื่น ๆ ของเปลือกสมองโดยมีนิวเคลียส subcortical โดยมีการก่อตัวของ diencephalon และ reticular ซึ่งทำให้การทำงานของพวกมันสมบูรณ์แบบ

1. คุณสมบัติโครงสร้างและหน้าที่ของระบบประสาทส่วนกลางในช่วงฝากครรภ์

ในทารกในครรภ์จำนวนเซลล์ประสาทส่วนกลางจะสูงสุดในสัปดาห์ที่ 20-24 และยังคงอยู่ในช่วงหลังคลอดโดยไม่ลดลงอย่างรวดเร็วจนถึงวัยชรา เซลล์ประสาทมีขนาดเล็กและพื้นที่ทั้งหมดของเยื่อหุ้มเซลล์

แอกซอนพัฒนาก่อนเดนไดรต์ กระบวนการของเซลล์ประสาทจะเติบโตและแตกแขนงอย่างเข้มข้น มีความยาว เส้นผ่านศูนย์กลาง และไมอีลินเนชันของแอกซอนเพิ่มขึ้นเมื่อสิ้นสุดระยะเวลาฝากครรภ์

เส้นทางสายวิวัฒนาการแบบเก่าจะถูกสร้างไมอีลินเร็วกว่าสายสายวิวัฒนาการใหม่ ตัวอย่างเช่น, ทางเดินไขสันหลังตั้งแต่เดือนที่ 4 ของการพัฒนามดลูก, ทางเดินไขสันหลังตั้งแต่เดือนที่ 5-8, ทางเดินเสี้ยมหลังคลอด

Na- และ K-channels กระจายอย่างสม่ำเสมอในเมมเบรนของเส้นใย myelin และ non-myelin

ความตื่นเต้นง่าย, การนำไฟฟ้า, ความสามารถในการจับตัวของเส้นใยประสาทนั้นต่ำกว่าในผู้ใหญ่มาก

การสังเคราะห์สื่อกลางส่วนใหญ่เริ่มขึ้นในระหว่างการพัฒนาของทารกในครรภ์ กรดแกมมา-อะมิโนบิวทีริกในช่วงก่อนคลอดเป็นตัวกลางกระตุ้น และผ่านกลไก Ca2 มีผลทางสัณฐานวิทยา - เร่งการเจริญเติบโตของซอนและเดนไดรต์ ซินแนปโทเจเนซิส และการแสดงออกของพิโทรีเซพเตอร์

เมื่อถึงเวลาเกิดกระบวนการสร้างความแตกต่างของเซลล์ประสาทในนิวเคลียสของไขกระดูกและสมองส่วนกลางสะพานจะสิ้นสุดลง

มีโครงสร้างและการทำงานของเซลล์เกลียที่ยังไม่บรรลุนิติภาวะ

2. คุณสมบัติของระบบประสาทส่วนกลางในช่วงทารกแรกเกิด

> ระดับของ myelination ของเส้นใยประสาทเพิ่มขึ้น จำนวนของพวกมันคือ 1/3 ของระดับของสิ่งมีชีวิตที่เป็นผู้ใหญ่ (ตัวอย่างเช่น เส้นทางของ rubrospinal นั้นเต็มไปด้วย myelinated)

> ความสามารถในการซึมผ่านของเยื่อหุ้มเซลล์สำหรับไอออนลดลง เซลล์ประสาทมีแอมพลิจูด MP ต่ำกว่า - ประมาณ 50 mV (ในผู้ใหญ่ประมาณ 70 mV)

> มีไซแนปส์บนเซลล์ประสาทน้อยกว่าในผู้ใหญ่ เยื่อหุ้มเซลล์ประสาทมีตัวรับสำหรับผู้ไกล่เกลี่ยที่สังเคราะห์ขึ้น (อะซิติลโคลีน, GAM K, เซโรโทนิน, นอเรพิเนฟรินและโดปามีน) เนื้อหาของผู้ไกล่เกลี่ยในเซลล์ประสาทของสมองของทารกแรกเกิดนั้นต่ำและมีจำนวนถึง 10-50% ของผู้ไกล่เกลี่ยในผู้ใหญ่

> การพัฒนาของอุปกรณ์หนามของเซลล์ประสาทและ axospinous synapses ถูกบันทึกไว้; EPSP และ IPSP มีระยะเวลานานกว่าและแอมพลิจูดต่ำกว่าในผู้ใหญ่ จำนวนของไซแนปส์ยับยั้งบนเซลล์ประสาทมีน้อยกว่าในผู้ใหญ่

> เพิ่มความตื่นเต้นง่ายของเซลล์ประสาทเยื่อหุ้มสมอง

> หายไป (แม่นยำยิ่งขึ้น ลดลงอย่างรวดเร็ว) กิจกรรมทิคส์และความเป็นไปได้ของการสร้างเซลล์ประสาทใหม่ การเพิ่มจำนวนและการเจริญเติบโตของ gliocytes ยังคงดำเนินต่อไป

Z. คุณสมบัติของระบบประสาทส่วนกลางในวัยทารก

การเจริญเติบโตของระบบประสาทส่วนกลางดำเนินไปอย่างรวดเร็ว myelination ที่รุนแรงที่สุดของเซลล์ประสาทในระบบประสาทส่วนกลางเกิดขึ้นเมื่อสิ้นปีแรกหลังคลอด (ตัวอย่างเช่น myelination ของเส้นใยประสาทของซีกโลกน้อยจะเสร็จสิ้นภายใน 6 เดือน)

อัตราการนำการกระตุ้นไปตามแอกซอนเพิ่มขึ้น

มีการลดลงของระยะเวลาของ AP ของเซลล์ประสาท, ระยะสัมบูรณ์และสัมพัทธ์ของวัสดุทนไฟจะสั้นลง (ระยะเวลาของการหักเหของแสงสัมบูรณ์คือ 5-8 มิลลิวินาที, สัมพัทธ์ 40-60 มิลลิวินาทีในการเกิดมะเร็งหลังคลอดระยะแรกในผู้ใหญ่ตามลำดับ 0.5-2.0 และ 2-10 มิลลิวินาที)

เลือดไปเลี้ยงสมองในเด็กค่อนข้างมากกว่าผู้ใหญ่

4. คุณสมบัติของการพัฒนาระบบประสาทส่วนกลางในช่วงอายุอื่น

1) การเปลี่ยนแปลงโครงสร้างและการทำงานของเส้นใยประสาท:

การเพิ่มขนาดเส้นผ่านศูนย์กลางของกระบอกสูบตามแนวแกน (โดย 4-9 ปี) Myelination ในเส้นใยประสาทส่วนปลายทั้งหมดใกล้จะเสร็จสมบูรณ์ภายใน 9 ปี และบริเวณพีระมิดจะแล้วเสร็จภายใน 4 ปี

ช่องไอออนมีความเข้มข้นในพื้นที่ของโหนด Ranvier ระยะห่างระหว่างโหนดเพิ่มขึ้น การกระตุ้นอย่างต่อเนื่องถูกแทนที่ด้วยเกลือความเร็วของการนำหลังจาก 5-9 ปีเกือบจะเท่ากับความเร็วในผู้ใหญ่ (50-70 m / s)

มีเส้นใยประสาทต่ำในเด็กปีแรกของชีวิต เมื่ออายุเพิ่มขึ้น (ในเด็กอายุ 5-9 ปีจะเข้าใกล้บรรทัดฐานสำหรับผู้ใหญ่ - แรงกระตุ้น 300-1,000)

2) การเปลี่ยนแปลงโครงสร้างและหน้าที่ของซินแนปส์:

การเจริญเติบโตของปลายประสาทอย่างมีนัยสำคัญ (ประสาทและกล้ามเนื้อประสาท) เกิดขึ้นภายใน 7-8 ปี;

การแบ่งขั้วของแอกซอนและพื้นที่รวมของส่วนปลายเพิ่มขึ้น

ข้อมูลส่วนตัวสำหรับนักศึกษาคณะกุมารเวชศาสตร์

1. พัฒนาการของสมองในระยะหลังคลอด

ในช่วงหลังคลอด บทบาทนำในการพัฒนาสมองเกิดจากกระแสของแรงกระตุ้นอวัยวะภายในผ่านระบบประสาทสัมผัสต่างๆ (บทบาทของสภาพแวดล้อมภายนอกที่อุดมด้วยข้อมูล) การไม่มีสัญญาณจากภายนอกเหล่านี้ โดยเฉพาะอย่างยิ่งในช่วงเวลาวิกฤต อาจนำไปสู่การเติบโตช้า การด้อยพัฒนาของฟังก์ชัน หรือแม้แต่การขาดหายไป

ช่วงเวลาวิกฤตในการพัฒนาหลังคลอดมีลักษณะเฉพาะคือการเจริญเติบโตทางสัณฐานวิทยาและการทำงานของสมองที่เข้มข้นและจุดสูงสุดของการก่อตัวของการเชื่อมต่อใหม่ระหว่างเซลล์ประสาท

ความสม่ำเสมอทั่วไปของการพัฒนาของสมองมนุษย์คือความแตกต่างของการเจริญเติบโต: ส่วนที่แก่กว่า fvlogetically พัฒนาเร็วกว่าส่วนที่อายุน้อยกว่า

เมดัลลาออบลองกาตาของทารกแรกเกิดมีการพัฒนาตามหน้าที่มากกว่าแผนกอื่นๆ: ศูนย์เกือบทั้งหมดทำงาน - การหายใจ, การควบคุมของหัวใจและหลอดเลือด, การดูด, การกลืน, การไอ, การจาม, ศูนย์การเคี้ยวจะเริ่มทำงานในภายหลัง การควบคุมของกล้ามเนื้อ กิจกรรมของนิวเคลียสขนถ่ายจะลดลง (โทนยืดกล้ามเนื้อลดลง) เมื่ออายุได้ 6 ขวบ ศูนย์เหล่านี้จะสร้างความแตกต่างของเซลล์ประสาท ไมอีลินเนชันของเส้นใย และกิจกรรมการประสานงานของศูนย์จะดีขึ้น

สมองส่วนกลางในเด็กแรกเกิดยังทำงานได้ไม่เต็มที่ ตัวอย่างเช่น รีเฟล็กซ์ปรับทิศทางและกิจกรรมของศูนย์ที่ควบคุมการเคลื่อนไหวของดวงตาและพวกมันนั้นเกิดขึ้นตั้งแต่ยังเป็นทารก การทำงานของ Substance Black ซึ่งเป็นส่วนหนึ่งของระบบสตริโอพัลลิดารีจะสมบูรณ์แบบเมื่ออายุได้ 7 ขวบ

ซีรีเบลลัมในเด็กแรกเกิดยังด้อยพัฒนาทางโครงสร้างและหน้าที่ในช่วงวัยทารก การเจริญเติบโตที่เพิ่มขึ้นและความแตกต่างของเซลล์ประสาทเกิดขึ้น และการเชื่อมต่อของซีรีเบลลัมกับศูนย์สั่งการอื่นๆ ก็เพิ่มขึ้น การเจริญเติบโตเต็มที่ของการทำงานของซีรีเบลลัมโดยทั่วไปเริ่มเมื่ออายุ 7 ขวบและเสร็จสิ้นเมื่ออายุ 16 ปี

การเจริญเติบโตของ diencephalon รวมถึงการพัฒนาของนิวเคลียสรับความรู้สึกของทาลามัสและศูนย์กลางของไฮโปทาลามัส

การทำงานของนิวเคลียสประสาทสัมผัสของทาลามัสมีอยู่แล้วในเด็กแรกเกิด ซึ่งช่วยให้เด็กสามารถแยกความแตกต่างระหว่างรสชาติ อุณหภูมิ การสัมผัส และความรู้สึกเจ็บปวด การทำงานของนิวเคลียสที่ไม่จำเพาะเจาะจงของทาลามัสและการก่อตัวของร่างแหที่กระตุ้นขึ้นเรื่อย ๆ ของก้านสมองในช่วงเดือนแรก ๆ ของชีวิตนั้นพัฒนาได้ไม่ดี ซึ่งนำไปสู่การตื่นตัวในช่วงเวลาสั้น ๆ ในระหว่างวัน ในที่สุดนิวเคลียสของทาลามัสก็พัฒนาตามหน้าที่เมื่ออายุได้ 14 ปี

ศูนย์กลางของมลรัฐในทารกแรกเกิดได้รับการพัฒนาไม่ดีซึ่งนำไปสู่ความไม่สมบูรณ์ของกระบวนการควบคุมอุณหภูมิ, การควบคุมอิเล็กโทรไลต์ของน้ำและเมแทบอลิซึมประเภทอื่น ๆ และทรงกลมที่กระตุ้นความต้องการ ศูนย์ hypothalamic ส่วนใหญ่มีอายุครบ 4 ปี สายที่สุด (อายุ 16 ปี) ศูนย์ hypothalamic ทางเพศเริ่มทำงาน

เมื่อถึงเวลาเกิดนิวเคลียสพื้นฐานมีกิจกรรมการทำงานที่แตกต่างกัน โครงสร้างที่แก่กว่าตามสายวิวัฒนาการคือ globus pallidus มีการพัฒนาตามหน้าที่ได้ดี ในขณะที่การทำงานของ striatum จะแสดงออกมาเมื่อครบ 1 ปี ในเรื่องนี้การเคลื่อนไหวของทารกแรกเกิดและทารกนั้นมีลักษณะทั่วไปและมีการประสานงานกันไม่ดี ในขณะที่ระบบ striopalidar พัฒนาขึ้น เด็กจะทำการเคลื่อนไหวที่แม่นยำและประสานกันมากขึ้น สร้างโปรแกรมการเคลื่อนไหวโดยสมัครใจ การเจริญเต็มที่ของโครงสร้างและการทำงานของนิวเคลียสพื้นฐานจะเสร็จสมบูรณ์เมื่ออายุได้ 7 ปี

เปลือกสมองในระยะเริ่มต้นของการเกิดมะเร็งจะเจริญเต็มที่ในภายหลังในแง่โครงสร้างและหน้าที่ มอเตอร์และคอร์เทกซ์ประสาทสัมผัสพัฒนาเร็วที่สุด ซึ่งจะสิ้นสุดในปีที่ 3 ของชีวิต (คอร์เทกซ์การได้ยินและการมองเห็นค่อนข้างช้าในภายหลัง) ช่วงเวลาที่สำคัญในการพัฒนาของเปลือกนอกเชื่อมโยงเริ่มตั้งแต่อายุ 7 ปีและดำเนินต่อไปจนถึงช่วงวัยแรกรุ่น ในเวลาเดียวกัน การเชื่อมต่อระหว่างเยื่อหุ้มสมองและส่วนย่อยของเยื่อหุ้มสมองก็เกิดขึ้นอย่างเข้มข้น เปลือกสมองให้เปลือกนอกของการทำงานของร่างกาย, การควบคุมการเคลื่อนไหวโดยสมัครใจ, การสร้างแบบแผนของมอเตอร์สำหรับการนำไปใช้และกระบวนการทางจิตสรีรวิทยาที่สูงขึ้น การเจริญเติบโตและการใช้งานฟังก์ชั่นของเปลือกสมองได้อธิบายไว้ในรายละเอียดในเอกสารเฉพาะสำหรับนักศึกษาของคณะกุมารเวชศาสตร์ในหัวข้อ 11, v. 3, หัวข้อ 1-8

สิ่งกีดขวางของเม็ดเลือดและเลือดสมองในช่วงหลังคลอดมีคุณสมบัติหลายประการ

ในช่วงแรกหลังคลอดเส้นเลือดดำขนาดใหญ่จะเกิดขึ้นใน choroid plexuses ของโพรงสมองซึ่งสามารถฝากเลือดจำนวนมากได้ [14] ดังนั้นจึงมีส่วนร่วมในการควบคุมความดันในกะโหลกศีรษะ

เปลือกสมอง เป็นชั้นของสสารสีเทาหนา 1-5 มม. ปกคลุมสมองซีกโลกของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมและมนุษย์ สมองส่วนนี้ซึ่งพัฒนาขึ้นในระยะหลังของวิวัฒนาการของสัตว์โลก มีบทบาทสำคัญอย่างยิ่งในการดำเนินกิจกรรมทางจิตหรือทางประสาทที่สูงขึ้น แม้ว่ากิจกรรมนี้จะเป็นผลจากการทำงานของสมองในฐานะ ทั้งหมด. ขอบคุณความสัมพันธ์ทวิภาคีกับ หน่วยงานที่ต่ำกว่าระบบประสาท เยื่อหุ้มสมองสามารถมีส่วนร่วมในการควบคุมและประสานงานการทำงานของร่างกายทั้งหมด ในมนุษย์ เยื่อหุ้มสมองมีค่าเฉลี่ย 44% ของปริมาตรของซีกโลกทั้งหมด พื้นผิวของมันถึง 1,468-1,670 cm2

โครงสร้างของเปลือกไม้ . คุณลักษณะเฉพาะของโครงสร้างของเยื่อหุ้มสมองคือการกระจายเซลล์ประสาทที่เป็นส่วนประกอบในแนวนอนและแนวตั้งในแนวนอนและแนวตั้ง ดังนั้นโครงสร้างเปลือกนอกจึงแตกต่างจากการจัดเรียงหน่วยการทำงานและการเชื่อมต่อระหว่างกัน ช่องว่างระหว่างร่างกายและกระบวนการของเซลล์ประสาทของเยื่อหุ้มสมองนั้นเต็มไปด้วยนิวโรเกลียและเครือข่ายหลอดเลือด (เส้นเลือดฝอย) เซลล์ประสาทเยื่อหุ้มสมองแบ่งออกเป็น 3 ประเภทหลัก ได้แก่ พีระมิด (80-90% ของเซลล์เยื่อหุ้มสมองทั้งหมด) สเตลเลตและฟิวซิฟอร์ม องค์ประกอบการทำงานหลักของคอร์เทกซ์คืออวัยวะรับความรู้สึก (เช่น การรับรู้สู่ศูนย์กลางและส่งสิ่งเร้าจากแรงเหวี่ยง) เซลล์ประสาทพีระมิดแอกซอนยาว เซลล์ของดาวฤกษ์มีความโดดเด่นด้วยการพัฒนาที่อ่อนแอของเดนไดรต์และการพัฒนาที่ทรงพลังของแอกซอนซึ่งไม่ขยายเกินเส้นผ่านศูนย์กลางของเยื่อหุ้มสมองและครอบคลุมกลุ่มของเซลล์พีระมิดด้วยการแตกแขนง เซลล์ของดาวฤกษ์ทำหน้าที่เป็นองค์ประกอบที่เปิดรับและซิงโครไนซ์ที่สามารถประสานงาน (พร้อมกันยับยั้งหรือน่าตื่นเต้น) กลุ่มเซลล์ประสาทเสี้ยมเชิงพื้นที่ที่ใกล้ชิดกัน เซลล์ประสาทเยื่อหุ้มสมองมีลักษณะเป็นโครงสร้างย่อยที่มีความซับซ้อน ส่วนต่าง ๆ ของเยื่อหุ้มสมองมีความแตกต่างกันในด้านความหนาแน่นของเซลล์ ขนาด และลักษณะอื่น ๆ ของโครงสร้างแบบชั้นและแบบเรียงเป็นแนว ตัวบ่งชี้ทั้งหมดเหล่านี้กำหนดสถาปัตยกรรมของเยื่อหุ้มสมองหรือไซโตอาร์คิเทกโตนิกส์ แผนกที่ใหญ่ที่สุดของอาณาเขตของเยื่อหุ้มสมอง ได้แก่ โบราณ (paleocortex), เก่า (archicortex), ใหม่ (neocortex) และเยื่อหุ้มสมองคั่นระหว่างหน้า พื้นผิวของเยื่อหุ้มสมองใหม่ในมนุษย์ครอบครอง 95.6% เก่า 2.2% โบราณ 0.6% กลาง 1.6%

หากเราจินตนาการว่าเปลือกสมองเป็นฝาครอบเดียว (เสื้อคลุม) ที่ปกคลุมพื้นผิวของซีกโลก ส่วนกลางหลักของมันจะเป็นเยื่อหุ้มสมองใหม่ ในขณะที่โบราณ เก่า และกลางจะเกิดขึ้นที่บริเวณรอบนอก เช่น ตาม ขอบเสื้อคลุมนี้ เยื่อหุ้มสมองโบราณในมนุษย์และสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมชั้นสูงประกอบด้วยเซลล์ชั้นเดียวซึ่งแยกออกจากนิวเคลียสใต้เปลือกโลกอย่างไม่ชัดเจน เปลือกไม้เก่าแยกออกจากหลังอย่างสมบูรณ์และมี 2-3 ชั้น เยื่อหุ้มสมองใหม่ประกอบด้วยเซลล์ 6-7 ชั้น; การก่อตัวระดับกลาง - โครงสร้างการเปลี่ยนผ่านระหว่างเขตข้อมูลของเปลือกโลกเก่าและใหม่รวมถึงเปลือกโลกเก่าและใหม่ - จาก 4-5 ชั้นของเซลล์ นีโอคอร์เท็กซ์แบ่งย่อยออกเป็นบริเวณต่อไปนี้: พรีเซนทรัล, หลังส่วนกลาง, ขมับ, ล่างสุด, ข้างขม่อมเหนือ, ขมับขม่อม-ท้ายทอย, ท้ายทอย, โดดเดี่ยวและลิมบิก ในทางกลับกัน พื้นที่จะถูกแบ่งออกเป็นพื้นที่ย่อยและทุ่งนา ประเภทหลักของการเชื่อมต่อโดยตรงและข้อเสนอแนะของเยื่อหุ้มสมองใหม่คือการรวมกลุ่มของเส้นใยแนวตั้งที่นำข้อมูลจากโครงสร้าง subcortical ไปยังเยื่อหุ้มสมองและส่งจากเยื่อหุ้มสมองไปยังการก่อตัวของ subcortical เดียวกัน นอกเหนือไปจากการเชื่อมต่อในแนวตั้งแล้ว ยังมีการรวมกลุ่มของเส้นใยเชื่อมโยงภายในเยื่อหุ้มสมอง - แนวนอนที่ผ่านในระดับต่าง ๆ ของเยื่อหุ้มสมองและในสสารสีขาวใต้เยื่อหุ้มสมอง กลุ่มแนวนอนเป็นลักษณะเฉพาะส่วนใหญ่ของชั้น I และ III ของคอร์เทกซ์ และในบางช่องสำหรับชั้น V

กลุ่มแนวนอนให้การแลกเปลี่ยนข้อมูลระหว่างช่องที่อยู่บนไจรีที่อยู่ติดกันและระหว่างพื้นที่ห่างไกลของคอร์เทกซ์ (เช่น ส่วนหน้าและท้ายทอย)

คุณสมบัติการทำงานของเยื่อหุ้มสมอง ถูกกำหนดโดยการกระจายของเซลล์ประสาทและการเชื่อมต่อในชั้นและคอลัมน์ดังกล่าวข้างต้น การบรรจบกัน (การบรรจบกัน) ของแรงกระตุ้นจากอวัยวะรับความรู้สึกต่างๆ เป็นไปได้ในเซลล์ประสาทเยื่อหุ้มสมอง ตามแนวคิดสมัยใหม่ การบรรจบกันของการกระตุ้นที่ต่างกันเป็นกลไกทางสรีรวิทยาของกิจกรรมเชิงบูรณาการของสมอง เช่น การวิเคราะห์และการสังเคราะห์กิจกรรมการตอบสนองของร่างกาย นอกจากนี้ยังจำเป็นอย่างยิ่งที่เซลล์ประสาทจะรวมกันเป็นคอมเพล็กซ์ เห็นได้ชัดว่าต้องตระหนักถึงผลลัพธ์ของการบรรจบกันของการกระตุ้นต่อเซลล์ประสาทแต่ละเซลล์ หนึ่งในหน่วยการทำงานแบบ morpho-functional หลักของคอร์เทกซ์เป็นคอมเพล็กซ์ที่เรียกว่า คอลัมน์ของเซลล์ ซึ่งผ่านชั้นคอร์เทกซ์ทั้งหมดและประกอบด้วยเซลล์ที่ตั้งฉากกับพื้นผิวของคอร์เทกซ์ เซลล์ในคอลัมน์เชื่อมต่อกันอย่างใกล้ชิดและรับกิ่งอวัยวะร่วมจากเยื่อหุ้มสมองย่อย แต่ละคอลัมน์ของเซลล์มีหน้าที่รับรู้ความไวประเภทใดประเภทหนึ่งเป็นหลัก ตัวอย่างเช่น หากที่ปลายเปลือกนอกของเครื่องวิเคราะห์ผิวหนัง คอลัมน์ใดคอลัมน์หนึ่งตอบสนองต่อการสัมผัสผิวหนัง คอลัมน์อื่นจะตอบสนองต่อการเคลื่อนไหวของแขนขาในข้อต่อ ในเครื่องวิเคราะห์ภาพ ฟังก์ชั่นการรับรู้ภาพที่มองเห็นจะกระจายอยู่ในคอลัมน์ด้วย ตัวอย่างเช่น คอลัมน์หนึ่งรับรู้การเคลื่อนไหวของวัตถุในระนาบแนวนอน คอลัมน์ที่อยู่ใกล้เคียง - ในแนวตั้ง เป็นต้น

เซลล์ที่ซับซ้อนที่สองของเยื่อหุ้มสมองใหม่ - ชั้น - นั้นวางอยู่ในระนาบแนวนอน เชื่อกันว่าเซลล์ขนาดเล็กชั้น II และ IV ประกอบด้วยองค์ประกอบที่รับแสงเป็นส่วนใหญ่และเป็น "ทางเข้า" สู่เยื่อหุ้มสมอง ชั้นเซลล์ขนาดใหญ่ V เป็นทางออกจากคอร์เทกซ์ไปยังซับคอร์เท็กซ์ และชั้นเซลล์กลาง III เชื่อมโยงกัน เชื่อมต่อโซนคอร์เทกซ์ต่างๆ

การแปลฟังก์ชั่นในคอร์เทกซ์นั้นมีลักษณะเฉพาะโดยพลวัตเนื่องจากในอีกด้านหนึ่งมีโซนคอร์เทกซ์ที่แปลเป็นภาษาท้องถิ่นและคั่นด้วยพื้นที่อย่างเคร่งครัดซึ่งเกี่ยวข้องกับการรับรู้ข้อมูลจากอวัยวะรับความรู้สึกเฉพาะและในทางกลับกัน คอร์เทกซ์เป็นกลไกเดียวที่โครงสร้างแต่ละส่วนเชื่อมต่อกันอย่างใกล้ชิด และหากจำเป็น พวกมันสามารถสับเปลี่ยนกันได้ (ที่เรียกว่าความเป็นพลาสติกของการทำงานของคอร์เทกซ์) นอกจากนี้ ในช่วงเวลาใดก็ตาม โครงสร้างคอร์เทกซ์ (เซลล์ประสาท, ฟิลด์, ภูมิภาค) สามารถก่อตัวเป็นคอมเพล็กซ์ที่ประสานกัน องค์ประกอบของการเปลี่ยนแปลงขึ้นอยู่กับสิ่งเร้าเฉพาะและไม่เฉพาะเจาะจงที่กำหนดการกระจายของการยับยั้งและการกระตุ้นในเยื่อหุ้มสมอง ในที่สุดมีความสัมพันธ์ใกล้ชิดระหว่าง สถานะการทำงานโซนเยื่อหุ้มสมองและกิจกรรมของโครงสร้างย่อย ดินแดนของเปลือกโลกแตกต่างกันอย่างมากในการทำงาน ส่วนใหญ่เยื่อหุ้มสมองโบราณเป็นส่วนหนึ่งของระบบวิเคราะห์กลิ่น คอร์เทกซ์เก่าและคอร์เทกซ์ระดับกลางซึ่งเกี่ยวข้องอย่างใกล้ชิดกับคอร์เทกซ์โบราณทั้งโดยระบบการเชื่อมต่อและวิวัฒนาการ ไม่เกี่ยวข้องโดยตรงกับความรู้สึกของกลิ่น พวกเขาเป็นส่วนหนึ่งของระบบที่รับผิดชอบในการควบคุมปฏิกิริยาของพืชและ สภาวะทางอารมณ์. เยื่อหุ้มสมองใหม่ - ชุดของการเชื่อมโยงขั้นสุดท้ายของระบบการรับรู้ (ประสาทสัมผัส) ต่างๆ (ส่วนปลายของเปลือกนอกของเครื่องวิเคราะห์)

เป็นเรื่องปกติที่จะฉายภาพเดี่ยวหรือเขตข้อมูลหลักและเขตข้อมูลรอง ตลอดจนเขตข้อมูลระดับอุดมศึกษาหรือโซนที่เชื่อมโยง ในโซนของเครื่องวิเคราะห์หนึ่งหรืออีกเครื่องหนึ่ง เขตข้อมูลปฐมภูมิได้รับข้อมูลที่เป็นสื่อกลางผ่านสวิตช์จำนวนน้อยที่สุดในคอร์เท็กซ์ย่อย (ในตุ่มแก้วนำแสงหรือทาลามัส ในฟิลด์เหล่านี้ พื้นผิวของ receptors ต่อพ่วงจะเป็นไปตามที่คาดการณ์ไว้ ในแง่ของข้อมูลสมัยใหม่ โซนการฉายภาพไม่สามารถถูกพิจารณาว่าเป็นอุปกรณ์ที่รับรู้การระคายเคืองแบบ "จุดต่อจุด" ในโซนเหล่านี้จะมีการรับรู้พารามิเตอร์บางอย่างของวัตถุ เช่น รูปภาพถูกสร้างขึ้น (รวม) เนื่องจากสมองส่วนเหล่านี้ตอบสนองต่อการเปลี่ยนแปลงบางอย่างในวัตถุ รูปร่าง ทิศทาง ความเร็วในการเคลื่อนที่ ฯลฯ

โครงสร้างเปลือกนอกมีบทบาทหลักในการเรียนรู้ของสัตว์และมนุษย์ อย่างไรก็ตาม การก่อตัวของปฏิกิริยาตอบสนองที่มีเงื่อนไขอย่างง่าย ซึ่งส่วนใหญ่มาจากอวัยวะภายในสามารถเกิดขึ้นได้จากกลไกใต้เยื่อหุ้มสมอง รีเฟล็กซ์เหล่านี้ยังสามารถก่อตัวขึ้นในระดับการพัฒนาที่ต่ำกว่า เมื่อยังไม่มีเยื่อหุ้มสมอง ปฏิกิริยาสะท้อนกลับที่มีเงื่อนไขที่ซับซ้อนซึ่งอยู่ภายใต้การกระทำเชิงพฤติกรรมแบบบูรณาการจำเป็นต้องมีการรักษาโครงสร้างเยื่อหุ้มสมองและการมีส่วนร่วมของไม่เพียง แต่โซนหลักของปลายเยื่อหุ้มสมองของเครื่องวิเคราะห์เท่านั้น แต่ยังรวมถึงโซนเชื่อมโยง - โซนตติยภูมิด้วย โครงสร้างเยื่อหุ้มสมองเกี่ยวข้องโดยตรงกับกลไกของหน่วยความจำ การกระตุ้นด้วยไฟฟ้าในบางพื้นที่ของเยื่อหุ้มสมอง (เช่น ชั่วขณะ) ทำให้เกิดภาพความทรงจำที่ซับซ้อนในผู้คน

คุณลักษณะเฉพาะของกิจกรรมของเยื่อหุ้มสมองคือกิจกรรมทางไฟฟ้าที่เกิดขึ้นเองซึ่งบันทึกไว้ในรูปของคลื่นไฟฟ้าสมอง (EEG) โดยทั่วไป เยื่อหุ้มสมองและเซลล์ประสาทของมันจะมีกิจกรรมเป็นจังหวะ ซึ่งสะท้อนถึงกระบวนการทางชีวเคมีและชีวฟิสิกส์ที่เกิดขึ้นในพวกมัน กิจกรรมนี้มีแอมพลิจูดและความถี่ที่หลากหลาย (ตั้งแต่ 1 ถึง 60 Hz) และการเปลี่ยนแปลงภายใต้อิทธิพลของ ปัจจัยต่างๆ.

กิจกรรมจังหวะของเยื่อหุ้มสมองไม่สม่ำเสมอ แต่ศักยภาพหลายอย่างสามารถแยกแยะได้ด้วยความถี่ ประเภทต่างๆ(จังหวะอัลฟ่า เบต้า เดลต้า และทีต้า) EEG มีการเปลี่ยนแปลงลักษณะเฉพาะในสภาวะทางสรีรวิทยาและพยาธิสภาพหลายอย่าง (ระยะต่างๆ ของการนอนหลับ เนื้องอก อาการชัก ฯลฯ) จังหวะ เช่น ความถี่และแอมพลิจูดของศักย์ไฟฟ้าชีวภาพของเยื่อหุ้มสมองถูกกำหนดโดยโครงสร้างย่อยที่ประสานการทำงานของกลุ่มเซลล์ประสาทเยื่อหุ้มสมอง ซึ่งสร้างเงื่อนไขสำหรับการปลดปล่อยที่ประสานกัน จังหวะนี้เกี่ยวข้องกับเดนไดรต์ส่วนยอด (apical) ของเซลล์เสี้ยม กิจกรรมจังหวะของเปลือกนอกถูกทับด้วยอิทธิพลที่มาจากอวัยวะรับสัมผัส ดังนั้นแสงวาบ การคลิก หรือสัมผัสที่ผิวหนังทำให้เกิดสิ่งที่เรียกว่า การตอบสนองหลักประกอบด้วยชุดของคลื่นบวก (การเบี่ยงเบนลงของลำแสงอิเล็กตรอนบนหน้าจอออสซิลโลสโคป) และคลื่นลบ (การเบี่ยงเบนขึ้นของลำแสง) คลื่นเหล่านี้สะท้อนให้เห็นถึงกิจกรรมของโครงสร้างของพื้นที่ที่กำหนดของเยื่อหุ้มสมองและการเปลี่ยนแปลงในชั้นต่างๆ

Phylogeny และ ontogeny ของเยื่อหุ้มสมอง . เปลือกเป็นผลจากการพัฒนาทางวิวัฒนาการอันยาวนาน ซึ่งในระหว่างนั้นเปลือกโบราณปรากฏขึ้นเป็นครั้งแรก ซึ่งเกิดขึ้นจากการพัฒนาเครื่องวิเคราะห์กลิ่นในปลา มีการปล่อยสัตว์จากน้ำขึ้นบก เรียกว่า. ส่วนที่คล้ายเสื้อคลุมของคอร์เทกซ์ แยกออกจากซับคอร์เทกซ์โดยสิ้นเชิง ซึ่งประกอบด้วยคอร์เทกซ์เก่าและใหม่ การก่อตัวของโครงสร้างเหล่านี้ในกระบวนการปรับตัวให้เข้ากับเงื่อนไขที่ซับซ้อนและหลากหลายของการดำรงอยู่บนบกนั้นเชื่อมโยงกัน (โดยการปรับปรุงและปฏิสัมพันธ์ของการรับรู้และ ระบบขับเคลื่อน. ในสัตว์สะเทินน้ำสะเทินบกเปลือกไม้จะแสดงด้วยเปลือกไม้โบราณและความหยาบของเปลือกไม้เก่าในสัตว์เลื้อยคลานเปลือกไม้โบราณและเก่าได้รับการพัฒนาอย่างดีและพื้นฐานของเปลือกใหม่จะปรากฏขึ้น เยื่อหุ้มสมองใหม่พัฒนาถึงขีดสุดในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม และในหมู่พวกมันในไพรเมต (ลิงและมนุษย์) งวง (ช้าง) และสัตว์จำพวกวาฬ (โลมา วาฬ) เนื่องจากการเจริญเติบโตไม่เท่ากันของโครงสร้างแต่ละส่วนของเยื่อหุ้มสมองใหม่ พื้นผิวของมันจะพับ ปกคลุมด้วยร่องและบิดงอ การปรับปรุงเปลือกสมองในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมนั้นเชื่อมโยงอย่างแยกไม่ออกกับวิวัฒนาการของทุกส่วนของระบบประสาทส่วนกลาง กระบวนการนี้มาพร้อมกับการเติบโตอย่างรวดเร็วของการเชื่อมโยงโดยตรงและข้อเสนอแนะที่เชื่อมต่อโครงสร้างเปลือกนอกและเปลือกนอก ดังนั้น ในขั้นที่สูงขึ้นของวิวัฒนาการ หน้าที่ของโครงสร้างเปลือกนอกเริ่มถูกควบคุมโดยโครงสร้างเปลือกนอก ปรากฏการณ์นี้เรียกว่าคอร์ติคอลไลเซชันของฟังก์ชัน ผลจากคอร์ติคอลไลเซชัน ก้านสมองก่อตัวเป็นคอมเพล็กซ์เดี่ยวที่มีโครงสร้างเยื่อหุ้มสมอง และทำลายเยื่อหุ้มสมอง ขั้นตอนที่สูงขึ้นวิวัฒนาการนำไปสู่การหยุดชะงักของการทำงานที่สำคัญของสิ่งมีชีวิต เขตเชื่อมโยงได้รับการเปลี่ยนแปลงที่ยิ่งใหญ่ที่สุดและเพิ่มขึ้นในช่วงวิวัฒนาการของนีโอคอร์เท็กซ์ ในขณะที่เขตประสาทสัมผัสปฐมภูมิลดขนาดลงตามขนาดสัมพัทธ์ การเจริญเติบโตของเยื่อหุ้มสมองใหม่นำไปสู่การแทนที่ของเก่าและโบราณบนพื้นผิวด้านล่างและตรงกลางของสมอง

แผ่นเปลือกนอกปรากฏในกระบวนการพัฒนามดลูกของบุคคลค่อนข้างเร็ว - ในเดือนที่ 2 ประการแรก ชั้นล่างของเยื่อหุ้มสมองโดดเด่น (VI-VII) จากนั้นชั้นที่อยู่สูงกว่า (V, IV, III และ II;) ภายใน 6 เดือน เอ็มบริโอจะมีเขตข้อมูลไซโตอาร์คิเทกโทนิคทั้งหมดของลักษณะเยื่อหุ้มสมองอยู่แล้ว ของผู้ใหญ่ หลังคลอด ในการเจริญเติบโตของเยื่อหุ้มสมอง สาม จุดเปลี่ยน: ในเดือนที่ 2-3 ของชีวิต เวลา 2.5-3 ปี และ 7 ปี ถึง เส้นตาย cytoarchitectonics ของเยื่อหุ้มสมองถูกสร้างขึ้นอย่างสมบูรณ์ แม้ว่าร่างกายของเซลล์ประสาทจะยังคงเติบโตต่อไปจนกระทั่งอายุ 18 ปี โซนเยื่อหุ้มสมองของเครื่องวิเคราะห์จะพัฒนาเสร็จเร็วกว่าปกติ และระดับการเพิ่มขึ้นจะน้อยกว่าโซนทุติยภูมิและตติยภูมิ มีความหลากหลายอย่างมากในช่วงเวลาของการเจริญเติบโตของโครงสร้างเยื่อหุ้มสมองในแต่ละบุคคล ซึ่งสอดคล้องกับความหลากหลายของช่วงเวลาของการสุกแก่ของลักษณะการทำงานของเยื่อหุ้มสมอง ดังนั้นการพัฒนาของเปลือกนอกแต่ละบุคคล (ontogeny) และประวัติศาสตร์ (phylogenesis) จึงมีลักษณะเฉพาะด้วยรูปแบบที่คล้ายคลึงกัน

ในหัวข้อ : โครงสร้างเปลือกสมอง

เตรียมไว้