ไอออนใดที่กำหนดศักยภาพของเยื่อหุ้มเซลล์ บทบาทของปั๊มโซเดียมโพแทสเซียมในการสร้าง MPS

ใดๆ เซลล์ที่มีชีวิตปกคลุมด้วยเมมเบรนแบบกึ่งซึมผ่านได้ซึ่งจะดำเนินการเคลื่อนที่แบบพาสซีฟและการขนส่งแบบเลือกปฏิบัติของไอออนที่มีประจุบวกและประจุลบ เนื่องจากการถ่ายโอนระหว่างพื้นผิวด้านนอกและด้านในของเมมเบรนทำให้เกิดความแตกต่างของประจุไฟฟ้า (ศักย์) - ศักย์ของเมมเบรน มีสามอาการที่แตกต่างกันของศักยภาพของเมมเบรน - ศักยภาพของเยื่อพัก, ศักยภาพเฉพาะที่, หรือ การตอบสนองในท้องถิ่น, และ ศักยภาพในการดำเนินการ.

หากเซลล์ไม่ได้รับผลกระทบ สิ่งเร้าภายนอกจากนั้นศักยภาพของเมมเบรนจะคงที่เป็นเวลานาน ศักยภาพของเมมเบรนของเซลล์พักดังกล่าวเรียกว่าศักยภาพของเมมเบรนพัก สำหรับพื้นผิวด้านนอกของเยื่อหุ้มเซลล์ ศักยภาพในการพักจะเป็นบวกเสมอ และสำหรับ พื้นผิวด้านในเยื่อหุ้มเซลล์เป็นลบเสมอ เป็นเรื่องปกติที่จะวัดศักยภาพการพักบนพื้นผิวด้านในของเมมเบรนเนื่องจาก องค์ประกอบไอออนของไซโตพลาสซึมของเซลล์มีความเสถียรมากกว่าของไหลคั่นระหว่างหน้า ขนาดของศักยภาพการพักตัวนั้นค่อนข้างคงที่สำหรับเซลล์แต่ละประเภท สำหรับเซลล์กล้ามเนื้อโครงร่าง จะมีค่าตั้งแต่ -50 ถึง -90 มิลลิโวลต์ และสำหรับเซลล์ประสาทตั้งแต่ -50 ถึง -80 มิลลิโวลต์

ศักยภาพในการพักเกิดจาก ไอออนบวกและไอออนที่มีความเข้มข้นต่างกันภายนอกและภายในเซลล์ตลอดจน การซึมผ่านที่เลือกได้สำหรับพวกเขาเยื่อหุ้มเซลล์ ไซโตพลาสซึมของเซลล์ประสาทและกล้ามเนื้อที่พักผ่อนมีไอออนบวกโพแทสเซียมประมาณ 30–50 เท่า โซเดียมไอออนบวกน้อยกว่า 5–15 เท่า และคลอไรด์แอนไอออนน้อยกว่าของเหลวนอกเซลล์ 10–50 เท่า

ขณะพัก ช่องโซเดียมเกือบทั้งหมดของเยื่อหุ้มเซลล์จะปิด และช่องโพแทสเซียมส่วนใหญ่จะเปิด เมื่อไรก็ตามที่โปแตสเซียมไอออนพบช่องเปิด มันจะผ่านเยื่อหุ้มเซลล์ เนื่องจากมีไอออนโพแทสเซียมจำนวนมากอยู่ภายในเซลล์ แรงออสโมติกจึงผลักออกจากเซลล์ ไอออนบวกโพแทสเซียมที่ปล่อยออกมาจะเพิ่มประจุบวกที่ผิวด้านนอกของเยื่อหุ้มเซลล์ อันเป็นผลมาจากการปลดปล่อยโพแทสเซียมไอออนออกจากเซลล์ ความเข้มข้นภายในและภายนอกเซลล์ควรจะเท่ากันในไม่ช้า อย่างไรก็ตาม สิ่งนี้สามารถป้องกันได้ด้วยแรงผลักไฟฟ้าของโพแทสเซียมไอออนบวกจากพื้นผิวด้านนอกของเมมเบรนที่มีประจุบวก

ยิ่งค่าของประจุบวกที่ผิวด้านนอกของเมมเบรนมีค่ามากขึ้นเท่าใด โพแทสเซียมไอออนจะผ่านจากไซโตพลาสซึมผ่านเยื่อหุ้มเซลล์ได้ยากขึ้นเท่านั้น โพแทสเซียมไอออนจะออกจากเซลล์จนเกิดแรงผลักกันทางไฟฟ้า แรงเท่ากัน แรงดันออสโมซิสเค + . ที่ระดับศักย์ไฟฟ้าบนเยื่อหุ้มเซลล์นี้ การเข้าและออกจากโพแทสเซียมไอออนจากเซลล์จะอยู่ในภาวะสมดุล ดังนั้น ค่าไฟฟ้าบนเมมเบรน ณ จุดนี้เรียกว่า ศักยภาพสมดุลโพแทสเซียม. สำหรับเซลล์ประสาท จะมีค่าตั้งแต่ -80 ถึง -90 มิลลิโวลต์

เนื่องจากช่องโซเดียมเกือบทั้งหมดของเมมเบรนถูกปิดในเซลล์ที่พัก ไอออน Na + จึงเข้าสู่เซลล์ตามการไล่ระดับความเข้มข้นในปริมาณเล็กน้อย พวกเขาชดเชยการสูญเสียประจุบวกในระดับเล็กน้อยเท่านั้น สภาพแวดล้อมภายในเซลล์ที่เกิดจากการปลดปล่อยโพแทสเซียมไอออน แต่ไม่สามารถชดเชยการสูญเสียนี้ได้อย่างมีนัยสำคัญ ดังนั้นการแทรกซึมเข้าไปในเซลล์ (การรั่วไหล) ของโซเดียมไอออนทำให้ศักยภาพของเมมเบรนลดลงเพียงเล็กน้อยเท่านั้น ซึ่งเป็นผลมาจากศักยภาพของเมมเบรนที่พักมีค่าต่ำกว่าเล็กน้อยเมื่อเทียบกับศักยภาพสมดุลของโพแทสเซียม

ดังนั้น ไอออนบวกโพแทสเซียมที่ออกจากเซลล์ ร่วมกับโซเดียมไอออนบวกส่วนเกินในของเหลวนอกเซลล์ จะสร้างศักยภาพเชิงบวกที่ผิวด้านนอกของเยื่อหุ้มเซลล์ที่พักอยู่

ที่เหลือ พลาสมาเมมเบรนของเซลล์สามารถซึมผ่านคลอไรด์แอนไอออนได้ดี คลอรีนแอนไอออนซึ่งมีอยู่มากในของเหลวนอกเซลล์จะแพร่เข้าสู่เซลล์และนำประจุลบติดตัวไปด้วย การทำให้ความเข้มข้นของคลอรีนไอออนเท่ากันทั้งภายนอกและภายในเซลล์ไม่เกิดขึ้นเนื่องจาก สิ่งนี้ป้องกันได้โดยการผลักกันทางไฟฟ้าของประจุที่คล้ายกัน สร้าง ศักยภาพสมดุลคลอรีนโดยที่คลอไรด์ไอออนเข้าสู่เซลล์และออกจากเซลล์นั้นอยู่ในภาวะสมดุล

เยื่อหุ้มเซลล์นั้นแทบจะไม่สามารถซึมผ่านไปยังแอนไอออนขนาดใหญ่ของกรดอินทรีย์ได้ ดังนั้นพวกมันจึงยังคงอยู่ในไซโตพลาสซึมและร่วมกับคลอไรด์แอนไอออนที่เข้ามา ทำให้เกิดศักย์ไฟฟ้าเชิงลบที่ผิวด้านในของเยื่อหุ้มเซลล์ประสาทที่พักอยู่

ความสำคัญที่สำคัญที่สุดของศักย์เมมเบรนที่วางตัวคือมันสร้างสนามไฟฟ้าที่ทำหน้าที่กับโมเลกุลขนาดใหญ่ของเมมเบรนและทำให้กลุ่มที่มีประจุของพวกมันอยู่ในตำแหน่งที่แน่นอนในอวกาศ เป็นสิ่งสำคัญอย่างยิ่งที่สนามไฟฟ้านี้กำหนดสถานะปิดของประตูกระตุ้นโซเดียมแชนแนลและสถานะเปิดของประตูปิดการใช้งาน (รูปที่ 61, A) สิ่งนี้ทำให้มั่นใจถึงสถานะที่เหลือของเซลล์และความพร้อมสำหรับการกระตุ้น แม้แต่การลดลงของศักยภาพของเยื่อพักตัวที่ค่อนข้างน้อยก็จะเปิด "ประตู" ของโซเดียมแชนเนลที่กระตุ้น ซึ่งจะทำให้เซลล์ออกจากสถานะพักตัวและก่อให้เกิดการกระตุ้น

ความต่างศักย์ไฟฟ้า (เป็นโวลต์หรือ mV) ระหว่างของเหลวที่ด้านหนึ่งของเมมเบรนและของเหลวที่อีกด้านหนึ่งเรียกว่า ศักยภาพของเมมเบรน(ส.ส.) และเขียนแทนได้ วม. ขนาดของสนามแม่เหล็กของเซลล์สิ่งมีชีวิตมักจะอยู่ระหว่าง -30 ถึง -100 มิลลิโวลต์ และความต่างศักย์ทั้งหมดนี้ถูกสร้างขึ้นในบริเวณที่อยู่ติดกับเยื่อหุ้มเซลล์ทั้งสองด้านโดยตรง การลดลงของค่า MF เรียกว่า โพลาไรเซชัน, เพิ่ม - ไฮเปอร์โพลาไรเซชัน, การคืนค่าเดิมหลังจากการสลับขั้ว - โพลาไรเซชัน. ศักยภาพของเมมเบรนมีอยู่ในเซลล์ทั้งหมด แต่ในเนื้อเยื่อที่กระตุ้นได้ (เส้นประสาท กล้ามเนื้อ ต่อม) ศักยภาพของเมมเบรนหรือที่เรียกอีกอย่างว่าในเนื้อเยื่อเหล่านี้ ศักยภาพของเยื่อพักตัวมีบทบาทสำคัญในการดำเนินการของพวกเขา หน้าที่ทางสรีรวิทยา. ศักยภาพของเมมเบรนเกิดจากสอง คุณสมบัติพื้นฐานเซลล์ยูคาริโอตทั้งหมด: 1) การกระจายไอออนแบบไม่สมมาตรระหว่างของเหลวภายนอกและภายในเซลล์ซึ่งสนับสนุนโดยกระบวนการเมตาบอลิซึม 2) การซึมผ่านแบบเลือกได้ของช่องไอออนของเยื่อหุ้มเซลล์เพื่อทำความเข้าใจว่า MF เกิดขึ้นได้อย่างไร ให้จินตนาการว่าภาชนะบางใบถูกแบ่งออกเป็นสองส่วนด้วยเมมเบรนที่โพแทสเซียมไอออนซึมผ่านได้เท่านั้น ให้ช่องแรกมีสารละลาย KCl 0.1 M และช่องที่สอง 0.01 M KCl เนื่องจากความเข้มข้นของโพแทสเซียมไอออน (K +) ในช่องแรกสูงกว่าในช่องที่สองถึง 10 เท่า ดังนั้นใน ช่วงเวลาเริ่มต้นสำหรับทุกๆ 10 K+ ไอออนที่แพร่จากช่องที่ 1 ถึงช่องที่ 2 จะมีหนึ่งไอออนที่แพร่เข้าไปใน ทิศทางย้อนกลับ. เนื่องจากคลอไรด์แอนไอออน (Cl-) ไม่สามารถผ่านเมมเบรนร่วมกับโพแทสเซียมไอออนบวกได้ ไอออนที่มีประจุบวกส่วนเกินจะก่อตัวในช่องที่สอง และในทางกลับกัน ไอออนส่วนเกินจะปรากฏในช่องที่ 1 เป็นผลให้มี ความต่างศักย์ของเมมเบรนซึ่งป้องกันการแพร่กระจายเพิ่มเติมของ K + เข้าไปในช่องที่สอง เนื่องจากสำหรับสิ่งนี้ พวกเขาจำเป็นต้องเอาชนะแรงดึงดูดของ Cl- ไอออนในขณะที่พวกเขาเข้าไปในเยื่อหุ้มเซลล์จากช่องที่ 1 และการขับไล่ของไอออนที่คล้ายกันที่ทางออกจากเมมเบรนเข้าไป ช่องที่ 2 ดังนั้นสำหรับแต่ละไอออน K + , ผ่านเมมเบรนในขณะนี้, แรงสองแรงทำหน้าที่ - การไล่ระดับความเข้มข้นของสารเคมี (หรือความต่างศักย์ทางเคมี) ซึ่งก่อให้เกิดการเปลี่ยนแปลงของโพแทสเซียมไอออนจากช่องแรกไปยังช่องที่สอง , และ ความแตกต่างทางไฟฟ้าที่มีศักยภาพทำให้ไอออน K + เคลื่อนที่ไปในทิศทางตรงกันข้าม หลังจากแรงทั้งสองนี้สมดุลกัน จำนวน K + ไอออนที่เคลื่อนที่จากช่อง 1 ไปยังช่อง 2 และในทางกลับกันจะเท่ากัน สมดุลไฟฟ้าเคมี. ความต่างศักย์ของเมมเบรนที่สอดคล้องกับสถานะดังกล่าวเรียกว่า ศักยภาพสมดุลในกรณีนี้ ศักยภาพสมดุลของโพแทสเซียมไอออน ( เอก). ในตอนท้ายของศตวรรษที่ 19 วอลเตอร์ เนิร์นสท์ได้พิสูจน์ว่าศักย์สมดุลขึ้นอยู่กับอุณหภูมิสัมบูรณ์ วาเลนซ์ของไอออนที่ฟุ้งกระจาย และอัตราส่วนของความเข้มข้นของไอออนนี้ต่อ ด้านที่แตกต่างกันเยื่อหุ้มเซลล์:

ที่ไหน อดีต-ศักยภาพสมดุลสำหรับ X ไอออน R-ค่าคงที่ของก๊าซสากล = 1.987 แคลอรี/(โมลเดก) ต- อุณหภูมิสัมบูรณ์มีหน่วยเป็นองศาเคลวิน ฉ- หมายเลขฟาราเดย์ = 23060 แคล / นิ้ว Zเป็นประจุของไอออนที่ถูกถ่ายโอน [X]1และ [x]2- ความเข้มข้นของไอออนในช่องที่ 1 และ 2

ถ้าไปจาก ลอการิทึมธรรมชาติเป็นทศนิยม จากนั้นสำหรับอุณหภูมิ 18°C และไอออนโมโนวาเลนต์ สามารถเขียนสมการ Nernst ได้ดังนี้:

อดีต= 0.058 lg

ใช้สมการ Nernst เราคำนวณศักยภาพสมดุลของโพแทสเซียมสำหรับเซลล์ในจินตนาการโดยสมมติว่าความเข้มข้นของโพแทสเซียมนอกเซลล์คือ [K + ]n \u003d 0.01 M และเซลล์ภายในเซลล์คือ [K + ]v \u003d 0.1 M:

Ек= 0.058 log = 0.058 log=0.058 (-1) = -0.058 ‚= -58 mV

ที่ กรณีนี้, เอกมีค่าเป็นลบ เนื่องจากโพแทสเซียมไอออนจะออกจากเซลล์สมมุติฐาน ประจุไฟฟ้าในชั้นของไซโตพลาสซึมที่อยู่ติดกัน ข้างในเยื่อ เนื่องจากมีไอออนกระจายเพียงตัวเดียวในระบบสมมุตินี้ ศักย์ไฟฟ้าสมดุลของโพแทสเซียมจะเท่ากับศักย์เมมเบรน ( เอก \u003d Vm).

กลไกนี้ยังรับผิดชอบในการก่อตัวของเมมเบรนที่มีศักยภาพในเซลล์จริง แต่ตรงกันข้ามกับระบบแบบง่ายซึ่งพิจารณาว่าไอออนเพียงตัวเดียวสามารถแพร่ผ่านเมมเบรน "ในอุดมคติ" เยื่อหุ้มเซลล์จริงยอมให้ไอออนอนินทรีย์ทั้งหมดผ่านเข้าไปได้ หรืออื่น ๆ อย่างไรก็ตาม ยิ่งเมมเบรนสามารถซึมผ่านไปยังไอออนใด ๆ ได้น้อย ผลกระทบต่อสนามแม่เหล็กก็จะยิ่งน้อยลงเท่านั้น จากเหตุการณ์นี้ Goldman ในปี 1943 มีการเสนอสมการสำหรับการคำนวณค่า MF ของเซลล์จริง โดยคำนึงถึงความเข้มข้นและความสามารถในการซึมผ่านสัมพัทธ์ผ่านพลาสมาเมมเบรนของไอออนที่ฟุ้งกระจายทั้งหมด:

Vm = 0.058 ล

ริชาร์ด คีย์นส์ในปี 1954 ใช้วิธีการของไอโซโทปที่มีฉลากระบุความสามารถในการซึมผ่านของเซลล์กล้ามเนื้อกบสำหรับไอออนพื้นฐาน ปรากฎว่าการซึมผ่านของโซเดียมนั้นน้อยกว่าโพแทสเซียมประมาณ 100 เท่า และ Cl-ion ไม่ได้มีส่วนช่วยในการสร้างสนามแม่เหล็ก ดังนั้น สำหรับเยื่อหุ้มเซลล์กล้ามเนื้อ สมการโกลด์แมนสามารถเขียนได้ในรูปแบบอย่างง่ายดังต่อไปนี้:

Vm = 0.058 ล

การศึกษาโดยใช้ไมโครอิเล็กโทรดที่ใส่เข้าไปในเซลล์ได้แสดงให้เห็นว่าศักยภาพในการพักตัวของเซลล์กล้ามเนื้อโครงร่างกบอยู่ในช่วงตั้งแต่ -90 ถึง -100 มิลลิโวลต์ ข้อตกลงที่ดีระหว่างข้อมูลเชิงทดลองและเชิงทฤษฎียืนยันว่าศักยภาพในการพักถูกกำหนดโดยฟลักซ์การแพร่กระจายของไอออนอนินทรีย์ ในเวลาเดียวกัน ในเซลล์จริง ศักยภาพของเมมเบรนจะใกล้เคียงกับศักยภาพสมดุลของไอออน ซึ่งมีลักษณะการซึมผ่านของเมมเบรนสูงสุด กล่าวคือ ศักยภาพสมดุลของโพแทสเซียมไอออน

ก. ลักษณะของ PD. PD เป็นกระบวนการทางไฟฟ้าซึ่งแสดงความผันผวนอย่างรวดเร็วของศักย์เยื่อหุ้มเซลล์เนื่องจากการเคลื่อนที่ของไอออนเข้าไปในเซลล์และ ทีเซลล์และสามารถแพร่กระจายได้โดยไม่ซีดจาง(โดยไม่ลดลง). ให้การส่งสัญญาณระหว่าง เซลล์ประสาทระหว่างศูนย์ประสาทและอวัยวะทำงานในกล้ามเนื้อ - กระบวนการจับคู่เครื่องกลไฟฟ้า (รูปที่ 3.3, a)

ค่า AP ของเซลล์ประสาทอยู่ในช่วง 80-110 mV ระยะเวลาของจุดสูงสุดของ AP ของเส้นใยประสาทคือ 0.5-1 ms แอมพลิจูดของ AP ไม่ได้ขึ้นอยู่กับความแรงของการกระตุ้น แต่จะมีค่าสูงสุดเสมอสำหรับเซลล์ที่กำหนดภายใต้เงื่อนไขเฉพาะ: AP ปฏิบัติตามกฎทั้งหมดหรือไม่มีเลย แต่ไม่ปฏิบัติตามกฎของความสัมพันธ์ของแรง - กฎของแรง AP จะไม่ปรากฏขึ้นเลยในการตอบสนองต่อการกระตุ้นเซลล์หากมีขนาดเล็ก หรือมีค่าสูงสุดหากการกระตุ้นเป็นขีดจำกัดหรือขีดจำกัดสูงสุด ควรสังเกตว่าการระคายเคืองที่อ่อนแอ (เกณฑ์ย่อย) สามารถทำให้เกิดการระคายเคืองได้ ศักยภาพของท้องถิ่น เขาเป็นไปตามกฎแห่งความแรง: เมื่อความแรงของสิ่งเร้าเพิ่มขึ้น ขนาดของมันก็เพิ่มขึ้น (สำหรับรายละเอียดเพิ่มเติม ดูหัวข้อ 3.6) สามเฟสมีความโดดเด่นในองค์ประกอบของ PD: 1 เฟส - การสลับขั้ว, เช่น การหายไปของประจุเซลล์ - การลดลงของศักยภาพของเมมเบรนเป็นศูนย์ 2 เฟส - การผกผัน, การเปลี่ยนแปลงประจุของเซลล์เป็นย้อนกลับเมื่อด้านในของเยื่อหุ้มเซลล์มีประจุเป็นบวกและด้านนอกมีประจุเป็นลบ (จาก lat. tuerzyu - พลิกกลับ); ระยะที่ 3 - โพลาไรเซชัน, การฟื้นฟูประจุเริ่มต้นของเซลล์, เมื่อพื้นผิวด้านในของเยื่อหุ้มเซลล์มีประจุลบอีกครั้ง, และด้านนอก - เป็นบวก

ข. กลไกการเกิด PD.หากการกระทำของสิ่งเร้าบนเยื่อหุ้มเซลล์นำไปสู่การเกิดขึ้นของ AP กระบวนการพัฒนาของ AP เองจะทำให้เกิดการเปลี่ยนแปลงเฟสในการซึมผ่านของเยื่อหุ้มเซลล์ซึ่งทำให้การเคลื่อนที่ของ Ka + ion เข้าสู่เซลล์อย่างรวดเร็ว และไอออน K+ ออกจากเซลล์ ค่าของศักย์เมมเบรนในเวลาเดียวกันจะลดลงก่อน จากนั้นจึงกลับคืนสู่ระดับเดิมอีกครั้ง บนหน้าจอออสซิลโลสโคป การเปลี่ยนแปลงที่ทำเครื่องหมายไว้ในศักย์เมมเบรนจะปรากฏเป็นศักย์ไฟฟ้าสูงสุด - PD เกิดขึ้นจากการไล่ระดับความเข้มข้นของไอออนที่สะสมและบำรุงรักษาโดยปั๊มไอออนภายในและภายนอกเซลล์ เช่น เนื่องจากพลังงานศักย์ในรูปของการไล่ระดับสีเคมีไฟฟ้า ไอออนที่แตกต่างกัน. หากกระบวนการสร้างพลังงานถูกบล็อก AP จะปรากฏขึ้นในช่วงระยะเวลาหนึ่ง แต่หลังจากการหายไปของการไล่ระดับความเข้มข้นของไอออน (การกำจัดพลังงานศักย์) เซลล์จะไม่สร้าง AP พิจารณาขั้นตอนของ PD

ข้าว. 3.3. โครงการสะท้อนถึงกระบวนการกระตุ้น เอ -ศักยภาพในการดำเนินการ, ขั้นตอน: 1 - โพลาไรเซชัน, 2 - การผกผัน (โอเวอร์ชูต), 3 - โพลาไรเซชันซ้ำ, 4 - การติดตามไฮเปอร์โพลาไรเซชัน; ข -ประตูโซเดียม (b-1 - ที่ส่วนที่เหลือของเซลล์); c - ประตูโพแทสเซียม (1 - ในสถานะที่เหลือของเซลล์) เครื่องหมายบวก (+) และลบ (-) คือสัญญาณของประจุภายในและภายนอกเซลล์ในระยะ AP ที่ต่างกัน (ดูข้อความสำหรับคำอธิบาย) มีมากมาย ชื่อเรื่องต่างๆระยะ PD (ไม่มีความเห็นพ้องต้องกัน): 1) การกระตุ้นเฉพาะที่ - PD สูงสุด - ศักยภาพในการติดตาม; 2) เฟสขึ้น - เฟสลดลง - ศักยภาพการติดตาม; 3) การสลับขั้ว - โอเวอร์ชูต (ทับซ้อน, เกิน, บิน) และเฟสนี้จะแบ่งออกเป็นสองส่วน: จากน้อยไปมาก (ผกผัน, จาก lat. rzipiya. มีชื่ออื่นด้วย

เราสังเกตเห็นความขัดแย้งประการหนึ่ง: คำว่า "การสลับขั้ว" และ "การย้อนกลับ" แต่ความหมายเหมือนกัน นั่นคือการกลับสู่สถานะก่อนหน้า แต่สถานะเหล่านี้แตกต่างกัน ในกรณีหนึ่ง ประจุจะหายไป (การย้อนกลับ) ในอีกกรณีหนึ่ง ได้รับการกู้คืน (repolarization) ที่ถูกต้องที่สุดคือชื่อของเฟส AP ซึ่งมีแนวคิดทั่วไป เช่น การเปลี่ยนแปลงประจุของเซลล์ ในเรื่องนี้มีเหตุผลที่จะใช้ชื่อเฟส AP ต่อไปนี้: ก) เฟสดีโพลาไรเซชัน - กระบวนการของการหายไปของประจุเซลล์เป็นศูนย์; 2) เฟสของการผกผัน - การเปลี่ยนแปลงประจุของเซลล์เป็นตรงกันข้าม นั่นคือช่วงเวลาทั้งหมดของ PD เมื่อประจุภายในเซลล์เป็นบวกและภายนอก - เป็นลบ 3) ขั้นตอนการรีโพลาไรเซชัน - การคืนค่าประจุของเซลล์เป็นค่าดั้งเดิม (กลับสู่ศักยภาพการพัก)

1. ระยะดีโพลาไรเซชัน(ดูรูปที่ 3.3 ก, 1). ภายใต้การกระทำของการกระตุ้นแบบดีโพลาไรซ์ในเซลล์ (ตัวกลาง, กระแสไฟฟ้า) ในตอนแรก การลดลงของศักยภาพของเมมเบรน (การสลับขั้วบางส่วน) เกิดขึ้นโดยไม่มีการเปลี่ยนแปลงความสามารถในการซึมผ่านของเมมเบรนสำหรับไอออน เมื่อการดีโพลาไรเซชันถึงประมาณ 50% ของค่าเกณฑ์ (ศักยภาพของเกณฑ์) การซึมผ่านของเมมเบรนสำหรับ Ka + ไอออนจะเพิ่มขึ้น และในช่วงแรกจะค่อนข้างช้า ตามธรรมชาติแล้ว อัตราการป้อน Ka* ไอออนเข้าสู่เซลล์ในกรณีนี้จะต่ำ ในช่วงเวลานี้ เช่นเดียวกับในช่วงการสลับขั้วทั้งหมด แรงผลักดันการให้ไอออน Na + เข้าสู่เซลล์คือความเข้มข้นและการไล่ระดับสีทางไฟฟ้า จำได้ว่าภายในเซลล์มีประจุลบ (ประจุตรงข้ามดึงดูดกัน) และความเข้มข้นของไอออน Na + ภายนอกเซลล์นั้นมากกว่าภายในเซลล์ 10-12 เท่า เมื่อเซลล์ประสาทถูกกระตุ้น ความสามารถในการซึมผ่านของเยื่อหุ้มเซลล์ของมันก็เพิ่มขึ้นเช่นกันสำหรับ Ca + ไอออน แต่กระแสของมันที่เข้าสู่เซลล์นั้นน้อยกว่าของ Na + ไอออนมาก เงื่อนไขที่ช่วยให้ Na + ion เข้าสู่เซลล์และ K* ion ออกจากเซลล์ในภายหลังคือการเพิ่มความสามารถในการซึมผ่านของเยื่อหุ้มเซลล์ซึ่งกำหนดโดยสถานะของกลไกประตูของ Na และช่องไอออน K ระยะเวลาของช่องสัญญาณที่ควบคุมด้วยไฟฟ้าในสถานะเปิดนั้นมีความเป็นไปได้ตามธรรมชาติและขึ้นอยู่กับขนาดของศักย์เมมเบรน กระแสรวมของไอออน ณ เวลาใด ๆ จะถูกกำหนดโดยจำนวนช่องเปิดของเยื่อหุ้มเซลล์ กลไกเกตของ ^-ช่องสัญญาณตั้งอยู่บน ข้างนอกเยื่อหุ้มเซลล์ (Na + เคลื่อนเข้าสู่เซลล์) กลไกประตู K-channel- ด้านใน (K + เคลื่อนออกจากเซลล์)

การเปิดใช้งาน Na- และ K-channels (การเปิดประตู) มีให้โดยการลดลงของศักยภาพของเมมเบรน เมื่อ depolarization ของเซลล์ถึงค่าวิกฤต (E kp , ระดับวิกฤตของการ depolarization - CUD) ซึ่งโดยปกติจะเป็น -50 mV (ค่าอื่น ๆ ที่เป็นไปได้) การซึมผ่านของเมมเบรนสำหรับไอออน Na + เพิ่มขึ้นอย่างรวดเร็ว - ประตูช่อง Na ที่ขึ้นกับแรงดันไฟฟ้าจำนวนมากเปิดขึ้นและไอออน Na + พุ่งเข้าสู่เซลล์เหมือนหิมะถล่ม อันเป็นผลมาจากการไหลของไอออน Na + เข้าสู่เซลล์อย่างเข้มข้น กระบวนการดีโพลาไรเซชันจึงดำเนินไปอย่างรวดเร็ว การพัฒนาขั้วของเยื่อหุ้มเซลล์ทำให้เกิดการซึมผ่านเพิ่มขึ้นและโดยธรรมชาติแล้ว การนำไฟฟ้าของ Na + ไอออน - ประตูการเปิดใช้งานของช่อง Na เปิดมากขึ้นเรื่อย ๆ ซึ่งทำให้กระแสของ Na * ไอออนเข้าสู่เซลล์เป็นตัวละคร กระบวนการสร้างใหม่เป็นผลให้ PP หายไปและมีค่าเท่ากับศูนย์ ขั้นตอนการสลับขั้วสิ้นสุดที่นี่

2. การผกผันเฟสหลังจากการหายไปของ PP การเข้าสู่ Na + เข้าไปในเซลล์จะดำเนินต่อไป (m - ประตูของ Na-channel ยังคงเปิดอยู่ - h-2) ดังนั้นจำนวนไอออนบวกในเซลล์จึงเกินจำนวนไอออนลบ ประจุภายในเซลล์กลายเป็นบวก ภายนอกเป็นลบ กระบวนการชาร์จเมมเบรนเป็นระยะที่ 2 ของ PD - เฟสของการผกผัน (ดูรูปที่ 3.3, c, 2) ตอนนี้การไล่ระดับสีทางไฟฟ้าป้องกันไม่ให้ Na + เข้าสู่เซลล์ (ประจุบวกผลักกัน) ค่าการนำไฟฟ้าของ Na * จะลดลง อย่างไรก็ตาม Na + ไอออนยังคงเข้าสู่เซลล์ในช่วงเวลาหนึ่ง (เศษเสี้ยวของมิลลิวินาที) ซึ่งเห็นได้จากการเพิ่มขึ้นของ AP อย่างต่อเนื่อง ซึ่งหมายความว่าการไล่ระดับความเข้มข้นซึ่งช่วยให้มั่นใจถึงการเคลื่อนที่ของไอออน Na + เข้าไปในเซลล์นั้นแรงกว่าไฟฟ้าซึ่งป้องกันไม่ให้ไอออนของ Na * เข้าสู่เซลล์ ในระหว่างการดีโพลาไรเซชันของเมมเบรน ความสามารถในการซึมผ่านของ Ca 2+ ไอออนก็เพิ่มขึ้นเช่นกัน พวกมันเข้าไปในเซลล์ด้วย แต่ในเซลล์ประสาท บทบาทของ Ca 2+ ไอออนในการพัฒนา AP นั้นมีน้อย ดังนั้น ส่วนที่เพิ่มขึ้นทั้งหมดของจุดสูงสุดของ AP นั้นมาจากการป้อน Na* ไอออนเข้าไปในเซลล์เป็นส่วนใหญ่

ประมาณ 0.5-1 มิลลิวินาทีหลังจากเริ่มมีอาการดีโพลาไรซ์ การเพิ่มขึ้นของ AP จะหยุดลงเนื่องจากการปิดประตูของ Ka-channels (L-3) และการเปิดประตูของ K-channels (c, 2) เช่น. เพิ่มการซึมผ่านของ K + ไอออน เนื่องจากไอออน K + มีอยู่อย่างเด่นชัดภายในเซลล์ พวกมันจึงออกจากเซลล์อย่างรวดเร็วตามการไล่ระดับความเข้มข้น อันเป็นผลให้จำนวนไอออนที่มีประจุบวกในเซลล์ลดลง ประจุของเซลล์เริ่มกลับสู่ระดับเดิม ในเฟสผกผัน การปล่อยไอออน K* ออกจากเซลล์ยังช่วยอำนวยความสะดวกด้วยการไล่ระดับสีทางไฟฟ้า K* ไอออนถูกผลักออกจากเซลล์โดยประจุบวก และถูกดึงดูดโดยประจุลบจากภายนอกเซลล์ สิ่งนี้จะดำเนินต่อไปจนกว่าประจุบวกภายในเซลล์จะหายไปอย่างสมบูรณ์ - จนกว่าจะสิ้นสุดระยะผกผัน (ดูรูปที่ 3.3 เอ -เส้นประ) เมื่อเฟสถัดไปของ PD เริ่มต้นขึ้น - เฟสรีโพลาไรเซชัน โพแทสเซียมออกจากเซลล์ไม่เพียง แต่ผ่านช่องทางควบคุมซึ่งประตูเปิดอยู่ แต่ยังผ่านช่องทางรั่วไหลที่ไม่มีการควบคุมด้วย

แอมพลิจูด AP คือผลรวมของค่า PP (ศักยภาพของเมมเบรนของเซลล์พัก) และค่าเฟสผกผัน - ประมาณ 20 mV หากศักยภาพของเมมเบรนในสถานะพักของเซลล์มีค่าน้อย แอมพลิจูด AP ของเซลล์นี้จะมีค่าน้อย

3. เฟสของการรีโพลาไรเซชันในระยะนี้ การซึมผ่านของเยื่อหุ้มเซลล์สำหรับ K + ไอออนยังคงสูง K + ไอออนยังคงออกจากเซลล์อย่างรวดเร็วตามการไล่ระดับความเข้มข้น เซลล์มีประจุลบอยู่ข้างในอีกครั้ง และมีประจุบวกอยู่ข้างนอก (ดูรูปที่ 3.3 ก, 3) ดังนั้นการไล่ระดับสีทางไฟฟ้าจึงป้องกันทางออกของ K* จากเซลล์ ซึ่งลดการนำไฟฟ้าลง แม้ว่าจะยังคงปล่อยต่อไป นี่เป็นเพราะความจริงที่ว่าการกระทำของการไล่ระดับความเข้มข้นนั้นแสดงออกอย่างมีนัยสำคัญ แข็งแกร่งกว่าการกระทำการไล่ระดับสีทางไฟฟ้า ดังนั้น ส่วนที่ลดลงทั้งหมดของพีค AP เกิดจากการปลดปล่อยไอออน K+ ออกจากเซลล์ บ่อยครั้งในตอนท้ายของ AP มีการชะลอตัวของโพลาไรเซชันซึ่งอธิบายได้จากการลดลงของการซึมผ่านของเยื่อหุ้มเซลล์สำหรับไอออน K + และการชะลอตัวออกจากเซลล์เนื่องจากการปิดของ K-channel ประตู อีกสาเหตุหนึ่งที่ทำให้กระแส K + ไอออนช้าลงนั้นสัมพันธ์กับการเพิ่มขึ้นของศักยภาพเชิงบวกของพื้นผิวด้านนอกของเซลล์และการก่อตัวของการไล่ระดับสีทางไฟฟ้าที่ตรงข้ามกัน

ไอออนมีบทบาทหลักในการเกิดขึ้นของ PD Na* ซึ่งเข้าสู่เซลล์โดยเพิ่มความสามารถในการซึมผ่านของเยื่อหุ้มเซลล์และให้ส่วนที่เพิ่มขึ้นทั้งหมดของจุดพีค เมื่อไอออน Na + ในตัวกลางถูกแทนที่ด้วยไอออนอื่น เช่น โคลีน หรือเมื่อเทโตรโดท็อกซินขัดขวางช่องทาง Na AP จะไม่เกิดขึ้นในเซลล์ประสาท อย่างไรก็ตาม ความสามารถในการซึมผ่านของเมมเบรนสำหรับไอออน K+ ก็มีบทบาทสำคัญเช่นกัน หากการเพิ่มความสามารถในการซึมผ่านของ K + ion ถูกป้องกันโดย tetraethylammonium จากนั้นเมมเบรนหลังจากการดีโพลาไรซ์ จะเกิด repolarizes ช้ากว่ามาก เนื่องจากช่องทางที่ไม่มีการควบคุมที่ช้า (ช่องทางการรั่วไหลของไอออน) ซึ่ง K + จะออกจากเซลล์

บทบาทของไอออน Ca 2+ ในการเกิดขึ้นของ PD ในเซลล์ประสาทนั้นไม่มีนัยสำคัญ ในบางเซลล์ประสาทก็มีนัยสำคัญ เช่น ในเดนไดรต์ของเซลล์ Purkinje ของสมองน้อย

B. ติดตามปรากฏการณ์ในกระบวนการกระตุ้นเซลล์ปรากฏการณ์เหล่านี้แสดงในไฮเปอร์โพลาไรเซชันหรือการสลับโพลาไรเซชันบางส่วนของเซลล์หลังจากการคืนค่าศักยภาพของเมมเบรนกลับเป็นค่าดั้งเดิม (รูปที่ 3.4)

ติดตามไฮเปอร์โพลาไรเซชันเยื่อหุ้มเซลล์มักจะเป็นผลมาจากการซึมผ่านของเยื่อหุ้มเซลล์ที่เพิ่มขึ้นซึ่งยังคงเหลืออยู่สำหรับ K + ประตูของ K-channel ยังไม่ปิดสนิท ดังนั้น K + ยังคงออกจากเซลล์ตามการไล่ระดับความเข้มข้น ซึ่งนำไปสู่การโพลาไรเซชันของเยื่อหุ้มเซลล์มากเกินไป ความสามารถในการซึมผ่านของเยื่อหุ้มเซลล์ค่อยๆ กลับสู่สภาพเดิม (ประตูโซเดียมและโพแทสเซียมกลับสู่สภาพเดิม) และศักยภาพของเยื่อหุ้มเซลล์จะเหมือนเดิมเหมือนก่อนการกระตุ้นเซลล์ ปั๊มไอออนไม่ได้รับผิดชอบโดยตรงต่อเฟสของศักย์ไฟฟ้าไอออนเคลื่อนที่ด้วยความเร็วสูงตามความเข้มข้นและการไล่ระดับสีทางไฟฟ้าบางส่วน

ติดตามการสลับขั้วลักษณะเฉพาะของเซลล์ประสาทด้วย กลไกของมันไม่เป็นที่เข้าใจ บางทีอาจเป็นเพราะการซึมผ่านของเยื่อหุ้มเซลล์ที่เพิ่มขึ้นในระยะสั้นสำหรับ Ca* และการเข้าสู่เซลล์ตามความเข้มข้นและการไล่ระดับสีทางไฟฟ้า

วิธีทั่วไปในการศึกษาการทำงานของช่องไอออนคือวิธีแคลมป์แรงดันไฟฟ้า ศักย์ของเมมเบรนจะเปลี่ยนแปลงและคงที่ในระดับหนึ่งโดยการใช้แรงดันไฟฟ้า จากนั้นเยื่อหุ้มเซลล์จะค่อยๆ ดีโพลาไรซ์ ซึ่งนำไปสู่การเปิดช่องไอออนและการปรากฏตัวของกระแสไอออนที่สามารถสลับขั้วของเซลล์ได้ ในกรณีนี้ กระแสไฟฟ้าจะถูกส่งผ่านไปยังกระแสไอออนที่มีขนาดเท่ากันแต่มีเครื่องหมายตรงกันข้าม ดังนั้นความต่างศักย์ของเมมเบรนจึงไม่เปลี่ยนแปลง สิ่งนี้ทำให้สามารถศึกษาขนาดของกระแสไอออนผ่านเมมเบรนได้ การใช้ตัวกั้นช่องไอออนแบบต่างๆ เป็นโอกาสเพิ่มเติมในการศึกษาคุณสมบัติของช่องสัญญาณในเชิงลึกมากขึ้น

ความสัมพันธ์เชิงปริมาณระหว่างกระแสไอออนิกผ่านแต่ละช่องสัญญาณในเซลล์พักและระหว่าง PD และจลนพลศาสตร์ของกระแสสามารถกำหนดได้โดยใช้วิธีการจับยึดที่มีศักยภาพเฉพาะที่ (แพทช์-แคลมป์) ไมโครอิเล็กโทรดถูกนำไปที่เมมเบรน - ถ้วยดูด (มีการสร้างสุญญากาศขึ้นภายใน) และหากมีช่องในบริเวณนี้จะมีการตรวจสอบกระแสไอออนผ่านมัน วิธีการที่เหลือคล้ายกับวิธีก่อนหน้า และในกรณีนี้จะใช้ตัวบล็อกช่องสัญญาณเฉพาะ โดยเฉพาะอย่างยิ่ง เมื่อใช้ศักย์ไฟฟ้าแบบขั้วคงที่กับเมมเบรน พบว่าไอออน K + สามารถผ่านช่อง Ka ได้ด้วย แต่กระแสไฟฟ้าน้อยกว่า 10-12 เท่า และไอออน Ma + สามารถผ่าน K ได้ ช่องกระแสน้อยกว่ากระแส K + ไอออน 100 เท่า

ปริมาณไอออนในเซลล์ซึ่งทำให้เกิดการกระตุ้น (AP) นั้นมีอยู่มาก การไล่ระดับความเข้มข้นของไอออนจะไม่เปลี่ยนแปลงอันเป็นผลมาจากวงจรการกระตุ้นหนึ่งรอบ เซลล์สามารถกระตุ้นได้ถึง 5 * 10 5 ครั้งโดยไม่ต้องชาร์จใหม่ เช่น โดยไม่ต้องใช้งาน Ma/K-pump จำนวนของแรงกระตุ้นที่ใยประสาทสร้างและนำไปขึ้นอยู่กับความหนาของใยประสาท ซึ่งจะกำหนดปริมาณไอออน ยิ่งเส้นใยประสาทหนาขึ้น ปริมาณไอออนที่มากขึ้น แรงกระตุ้นที่สามารถสร้างได้มากขึ้น (จากหลายร้อยถึงหนึ่งล้าน) โดยไม่ต้องมีส่วนร่วมของ Na / K-pump อย่างไรก็ตาม ในเส้นใยแบบบาง ประมาณ 1% ของการไล่ระดับความเข้มข้นของไอออน Na + และ K* ถูกใช้ไปกับการเกิดขึ้นของ TD หนึ่งรายการ หากคุณปิดกั้นการผลิตพลังงาน เซลล์จะตื่นเต้นซ้ำๆ ในความเป็นจริง ปั๊ม Na/K จะขนส่งไอออน Na+ ออกจากเซลล์อย่างต่อเนื่อง และส่ง K+ ไอออนกลับเข้าไปในเซลล์ ซึ่งเป็นผลมาจากการที่ระดับความเข้มข้นของ Na+ และ K+ ยังคงอยู่เนื่องจากการใช้พลังงานโดยตรง ซึ่งเป็นแหล่งที่มาของ เป็นเอทีพี มีหลักฐานว่าการเพิ่มขึ้นของความเข้มข้นภายในเซลล์ของ Na + นั้นมาพร้อมกับการเพิ่มขึ้นของความเข้มข้นของการทำงานของ Na / K-pump นี่อาจเป็นเพราะข้อเท็จจริงที่ว่า Na + ไอออนภายในเซลล์มีปริมาณมากขึ้นสำหรับพาหะ

หนึ่งในหน้าที่ที่สำคัญที่สุด เยื่อชีวภาพ- การสร้างและถ่ายโอนศักยภาพทางชีวภาพ ปรากฏการณ์นี้ขึ้นอยู่กับความตื่นเต้นง่ายของเซลล์ การควบคุมกระบวนการภายในเซลล์ การทำงานของระบบประสาท การควบคุมการหดตัวของกล้ามเนื้อ และการรับ ในทางการแพทย์ วิธีการวินิจฉัยขึ้นอยู่กับการศึกษาสนามไฟฟ้าที่สร้างขึ้นโดยศักยภาพทางชีวภาพของอวัยวะและเนื้อเยื่อ: การตรวจคลื่นไฟฟ้าหัวใจ, การตรวจคลื่นไฟฟ้าสมอง, การตรวจกล้ามเนื้อหัวใจด้วยไฟฟ้า และอื่นๆ ผลการรักษาต่อเนื้อเยื่อและอวัยวะยังได้รับการฝึกฝนโดยแรงกระตุ้นไฟฟ้าจากภายนอกในระหว่างการกระตุ้นด้วยไฟฟ้า

ในกระบวนการของกิจกรรมที่สำคัญในเซลล์และเนื้อเยื่อ ความแตกต่างของศักย์ไฟฟ้าอาจเกิดขึ้น: Δj

1) ศักยภาพรีดอกซ์ - เนื่องจากการถ่ายโอนอิเล็กตรอนจากโมเลกุลหนึ่งไปยังอีกโมเลกุลหนึ่ง

2) เมมเบรน - เนื่องจากการไล่ระดับความเข้มข้นของไอออนและการถ่ายโอนไอออนผ่านเมมเบรน

ศักยภาพทางชีวภาพที่บันทึกไว้ในร่างกายส่วนใหญ่เป็นศักยภาพของเยื่อหุ้มเซลล์

ศักยภาพของเมมเบรนเรียกว่าความต่างศักย์ระหว่างด้านใน (ไซโตพลาสซึม) และพื้นผิวด้านนอกของเมมเบรน:

j ม \u003d j ออก - j int(1)

ความก้าวหน้าในการศึกษาศักยภาพทางชีวภาพเกิดจาก:

1) การพัฒนาวิธีไมโครอิเล็กโทรดสำหรับการวัดศักยภาพภายในเซลล์

2) การสร้างแอมพลิฟายเออร์พิเศษของ biopotentials (UPT);

3) การเลือกวัตถุที่ประสบความสำเร็จสำหรับการศึกษาเซลล์ขนาดใหญ่และในหมู่เซลล์ยักษ์ ซอนปลาหมึกเส้นผ่านศูนย์กลางของซอนปลาหมึกถึง 0.5 มม. ซึ่งมากกว่าเส้นผ่านศูนย์กลางของซอนของสัตว์มีกระดูกสันหลัง 100 - 1,000 รวมทั้งมนุษย์ ขนาดมหึมาของแอกซอนมีความสำคัญทางสรีรวิทยาอย่างยิ่ง - พวกมันรับประกันการส่งกระแสประสาทอย่างรวดเร็วไปตามใยประสาท

สำหรับทางชีวฟิสิกส์ แอกซอนปลาหมึกยักษ์ทำหน้าที่เป็นวัตถุต้นแบบที่ยอดเยี่ยมสำหรับการศึกษาศักยภาพทางชีวภาพ สามารถใส่ไมโครอิเล็กโทรดเข้าไปในแอกซอนของปลาหมึกยักษ์ได้โดยไม่ทำให้แอกซอนเสียหายอย่างมีนัยสำคัญ

ไมโครอิเล็กโทรดแก้วเป็นไมโครปิเปตแก้วที่ดึงปลายที่บางมากออกมา (รูปที่ 5.1 ).

อิเล็กโทรดโลหะที่มีความหนานี้เป็นพลาสติกและไม่สามารถเจาะเยื่อหุ้มเซลล์ได้ นอกจากนี้ยังเป็นโพลาไรซ์ เพื่อหลีกเลี่ยงการเกิดโพลาไรเซชันของอิเล็กโทรด จะใช้อิเล็กโทรดที่ไม่มีโพลาไรซ์ เช่น ลวดเงินเคลือบด้วยเกลือ AgClเป็นวิธีแก้ปัญหา KS1หรือ โซเดียมคลอไรด์(เจลาติไนซ์ด้วยวุ้น) เติมไมโครอิเล็กโทรด

อิเล็กโทรดที่สอง - อิเล็กโทรดอ้างอิง - อยู่ในสารละลายที่ผิวด้านนอกของเซลล์ อุปกรณ์บันทึก P ซึ่งมีแอมพลิฟายเออร์ DC วัดศักยภาพของเมมเบรน:

รูปที่ 5.1 - วิธีไมโครอิเล็กโทรดสำหรับการวัดศักยภาพทางชีวภาพ

a - ไมโครปิเปตแก้ว b - ไมโครอิเล็กโทรดแก้ว

c - รูปแบบการลงทะเบียนศักยภาพของเมมเบรน

วิธีไมโครอิเล็กโทรดทำให้สามารถวัดศักยภาพทางชีวภาพได้ ไม่เพียงแต่บนแอกซอนปลาหมึกยักษ์เท่านั้น แต่ยังรวมถึงเซลล์ขนาดปกติด้วย: เส้นใยประสาทของสัตว์อื่นๆ เซลล์กล้ามเนื้อโครงร่าง เซลล์กล้ามเนื้อหัวใจ และอื่นๆ

ศักยภาพของเมมเบรนแบ่งออกเป็นศักยภาพในการพักและศักยภาพในการดำเนินการ

ศักยภาพในการพักผ่อน- ความต่างศักย์ไฟฟ้าที่อยู่นิ่งที่ลงทะเบียนระหว่างพื้นผิวด้านในและด้านนอกของเมมเบรนในสถานะไม่ตื่นเต้น

ศักยภาพการพักถูกกำหนดโดยความเข้มข้นของไอออนที่แตกต่างกันบนด้านต่างๆ ของเมมเบรน และการแพร่ของไอออนผ่านเมมเบรน

ถ้าความเข้มข้นของไอออนใด ๆ ภายในเซลล์ C ภายนอกแตกต่างจากความเข้มข้นของไอออนนี้ภายนอก C และเมมเบรนสามารถซึมผ่านไปยังไอออนนี้ได้ การไหลของอนุภาคที่มีประจุจะเกิดขึ้นผ่านเมมเบรน ซึ่งเป็นผลมาจากความเป็นกลางทางไฟฟ้าของ ระบบถูกรบกวน เกิดความต่างศักย์ขึ้นภายในและภายนอกเซลล์ j m = j นาร์ - j ต่อ ซึ่งจะป้องกันการเคลื่อนที่ของไอออนผ่านเมมเบรนต่อไป เมื่อสร้างสมดุลแล้ว ค่าของศักย์ไฟฟ้าเคมีที่ด้านตรงข้ามของเมมเบรนจะเท่ากัน: ม. ต่อ = ม. ต่อ .

เนื่องจาก ม = m0 + RTlnC + ZFj แล้ว

RTlnC ต่อ + ZFj ต่อ = RTlnC ต่อ + ZFj ต่อ

จากที่นี่มันง่ายที่จะได้รับ สูตรเนิร์สสำหรับศักยภาพของเมมเบรนสมดุล

j m \u003d j nar - j ext \u003d - RT / ZF´ln (C ต่อ / C นาร์)

ถ้าศักย์เมมเบรนเกิดจากการถ่ายโอน K + ไอออน โดยที่ [K + ] ext > [K + ] ex และ Z = +1 ศักย์ของเมมเบรนสมดุล

สำหรับ Na + ไอออน: ต่อ< нар, Z = +1,

หากในสูตร Nernst เราเปลี่ยนจากลอการิทึมธรรมชาติเป็นลอการิทึมทศนิยม ดังนั้นสำหรับไอออนโมโนวาเลนต์ที่เป็นบวก (Z = +1)

สมมติว่าอุณหภูมิ T=300 K นั้น

ให้เราใช้สูตร Nernst С ext /С nar ≈100 ซึ่งสอดคล้องกับลำดับความสำคัญของข้อมูลการทดลองสำหรับโพแทสเซียม:

lg และศักยภาพของเมมเบรน

0.06∙2V = 0.12V = 120mV,

ซึ่งค่อนข้างใหญ่กว่าโมดูลัสของค่าที่วัดได้จากการทดลองของศักยภาพการพักตัว และโดยใช้สูตรของไฟฟ้าสถิต เราประมาณจำนวนไอออนที่ต้องผ่านจากไซโตพลาสซึมไปยังสภาพแวดล้อมที่ไม่ใช่เซลล์เพื่อสร้างศักยภาพดังกล่าว ความแตกต่าง. รัศมีเซลล์ r = 10 µm = 10 -5 ม. ความจุไฟฟ้าจำเพาะของเมมเบรน (ความจุไฟฟ้าต่อหน่วยพื้นที่) ด้วยบีต =10 -2 F/m 2 . พื้นที่เมมเบรน 4πr 2 ≈ 4π∙10 -10 ม. 2 ≈10 -9 ม. 2 จากนั้นความจุของเมมเบรน

C=C เต้น ∙S≈10 -2 ∙10 -9 ม.2.

ค่าสัมบูรณ์ของประจุของแต่ละเครื่องหมายบนพื้นผิวของเมมเบรน หากเราคิดว่ามันเป็นตัวเก็บประจุ

ซึ่งสอดคล้องกับ

ปริมาณเซลล์

การเปลี่ยนแปลงความเข้มข้นของไอออนในเซลล์เนื่องจากการปลดปล่อยไอออน 10 -17 โมลออกจากเซลล์จะเป็น

การเปลี่ยนแปลงเล็กน้อยความเข้มข้นเมื่อเปรียบเทียบกับการเปลี่ยนแปลงความเข้มข้นของโพแทสเซียมไอออนภายในเซลล์ คือเพียง 10 -4% ของความเข้มข้นของโพแทสเซียมภายในเซลล์ ดังนั้น เพื่อสร้างสมดุลของศักย์ไฟฟ้าเยื่อเนิร์นสเตียน ไอออนจำนวนเล็กน้อยที่ต้องผ่านเยื่อหุ้มเซลล์เมื่อเทียบกับจำนวนทั้งหมดในเซลล์

ดังนั้นศักยภาพการพักจึงใกล้เคียงกับศักยภาพที่คำนวณโดยสูตร Nernst สำหรับ K + ในขณะเดียวกันความแตกต่างอย่างมีนัยสำคัญระหว่างค่าการทดลองและค่าทางทฤษฎีก็เป็นสิ่งที่น่าสังเกต สาเหตุของความแตกต่างคือไม่คำนึงถึงการซึมผ่านของเมมเบรนสำหรับไอออนอื่น การแพร่กระจายพร้อมกันผ่านเมมเบรนของไอออน K + , Na + และ C1 ถูกนำมาพิจารณาโดยสมการโกลด์แมน

สมการโกลด์มันน์สามารถหาได้จากสมการของเนิร์นส์-พลังค์

ลองแปลงสมการนี้:

URT=D ตามความสัมพันธ์ของไอน์สไตน์ เราใช้ค่าประมาณที่เรียกว่า สนามคงที่โกลด์แมน เราจะพิจารณาความตึงเครียด สนามไฟฟ้าในเมมเบรนมีค่าคงที่และเท่ากับค่าเฉลี่ยของการไล่ระดับสีที่อาจเกิดขึ้น:

ที่ไหน ลคือความหนาของเมมเบรน

เราได้รับความหนาแน่นของไอออนฟลักซ์ผ่านเมมเบรน:

แสดงว่ามาเขียนกันเถอะ

มาแยกตัวแปรกัน:

เรารวมด้านซ้าย สมการเชิงอนุพันธ์ตั้งแต่ 0 ถึง 1 และทางขวาจาก C nar \u003d KS nar ถึง C ext \u003d KS ext (โดยที่ K คือสัมประสิทธิ์การกระจาย)

หลังจากมีศักยภาพ

ขอแสดงจากที่นี่:

เมื่อพิจารณาแล้ว เราจะได้รับ:

ในกรณีที่อยู่นิ่ง เมื่อความต่างศักย์ - ศักย์เมมเบรน - ยับยั้งการถ่ายโอนไอออนเพิ่มเติมผ่านเมมเบรน การไหลรวมของไอออนต่าง ๆ จะเท่ากับศูนย์:

j K + + j Na + - j Cl - = 0

ด้านหน้า เจมีเครื่องหมายลบโดยคำนึงถึงประจุลบของคลอรีนไอออน อย่างไรก็ตาม เนื่องจากไอออนต่างๆ มีส่วนร่วมในการสร้างศักย์ไฟฟ้าเมมเบรน ในกรณีนี้ความสมดุลจะไม่เกิดขึ้น ฟลักซ์ของไอออนต่างๆ จึงไม่เท่ากับศูนย์ พิจารณาเฉพาะกระแส เจเค+และ เจ นา +, แล้ว เจ K+ +j นา+ =0, หรือ j K = - j Na +และแทนที่เราจะได้:

เพราะว่า,

หากเราคำนึงถึงการไหลของไอออนด้วย C1 -จากนั้น ทำซ้ำเหตุผลก่อนหน้านี้ เราสามารถได้สมการสำหรับศักย์เมมเบรนที่สร้างขึ้นจากการไหลผ่านเมมเบรนของไอออนสามประเภท สมการของโกลด์แมนน์:

ตัวเศษของนิพจน์ภายใต้เครื่องหมายของลอการิทึมแสดงถึงความเข้มข้น [K +] BH, BH แต่ [C1 -] HARและในส่วน - [K + ] นาร์ เอช เออาร์แต่ [С1 - ] ฮเนื่องจากคลอไรด์ไอออนมีประจุลบ

ที่เหลือการซึมผ่านของเมมเบรนสำหรับไอออน K + นั้นมากกว่า Na + และมากกว่าสำหรับ C1 -:

พีเค >>พี นา , พีเค >พี นา .

สำหรับซอนปลาหมึก ตัวอย่างเช่น

PK:P นา:PCl=1:0.04:0.45.

เขียนสมการโกลด์แมนใหม่เป็น:

ในกรณีที่การซึมผ่านของเมมเบรนสำหรับโซเดียมและคลอรีนไอออนน้อยกว่าการซึมผ่านของโพแทสเซียม:

พี นา<< P K , P Cl << P K ,

ดังนั้นสมการ Nernst จึงเป็นกรณีพิเศษของสมการโกลด์แมน

ศักยภาพของเมมเบรนที่คำนวณตามสมการโกลด์แมนมีค่าสัมบูรณ์น้อยกว่าศักยภาพของเมมเบรนที่คำนวณตามสูตรของ Nernst ซึ่งใกล้เคียงกับค่าการทดลองในเซลล์ขนาดใหญ่ ทั้งสูตร Nernst และสมการโกลด์แมนไม่ได้คำนึงถึงการขนส่งไอออนผ่านเมมเบรน การมีอยู่ของอิเล็กโทรเจนิกในเมมเบรน (ทำให้เกิดการแยกประจุและเป็นผลให้เกิดความต่างศักย์) ปั๊มไอออนซึ่งมีบทบาทสำคัญ บทบาทในการรักษาสมดุลไอออนิกในเซลล์ขนาดเล็ก ในเยื่อหุ้มไซโตพลาสซึม K + -Na + -ATPases ทำงาน สูบฉีดโพแทสเซียมเข้าสู่เซลล์ และโซเดียมออกจากเซลล์ โดยคำนึงถึงการทำงานของปั๊มอิเล็กโทรเจนิกไอออน เราได้รับศักยภาพของเมมเบรน สมการโทมัส:

โดยที่ m คืออัตราส่วนของจำนวนโซเดียมไอออนต่อจำนวนโพแทสเซียมไอออนที่ปั๊มไอออนสูบผ่านเมมเบรน ส่วนใหญ่ K + -Na + -ATPase ทำงานในโหมดเมื่อ m = 3/2, m มากกว่า 1 เสมอ (ไม่มีปั๊มไอออนสูบน้ำ คลดังนั้นจึงไม่มีพจน์ P ในสมการโทมัส คล [Cl -].)

ค่าสัมประสิทธิ์ m > 1 ช่วยเพิ่มการมีส่วนร่วมของการไล่ระดับความเข้มข้นของโพแทสเซียมในการสร้างศักยภาพของเมมเบรน ดังนั้น ศักยภาพของเมมเบรนที่คำนวณตาม Thomas มีค่าสัมบูรณ์มากกว่าศักยภาพของเมมเบรนที่คำนวณตาม Golman และสอดคล้องกับค่าการทดลอง สำหรับเซลล์ขนาดเล็ก

การละเมิดกระบวนการพลังงานชีวภาพในเซลล์และการทำงานของ K + -Na + -ATPase นำไปสู่การลดลงของ |φ m | ในกรณีนี้สมการโกลด์แมนสามารถอธิบายศักยภาพของเมมเบรนได้ดีกว่า

ความเสียหายต่อเยื่อหุ้มเซลล์ทำให้การซึมผ่านของเยื่อหุ้มเซลล์เพิ่มขึ้นสำหรับไอออนทั้งหมด: การเพิ่มทั้ง P ถึง และ P Na และ P cl เนื่องจากการลดลงของความแตกต่างในการซึมผ่าน ค่าสัมบูรณ์ของเมมเบรน ศักยภาพ |φ m | ลดลง

สำหรับเซลล์ที่เสียหายอย่างหนัก |φ m | แม้แต่น้อย แต่ศักยภาพของเมมเบรนเชิงลบ |φ m | เนื่องจากโพลีแอนไอออนที่มีอยู่ในเซลล์ - โปรตีนที่มีประจุลบ, กรดนิวคลีอิกและโมเลกุลขนาดใหญ่อื่น ๆ ที่ไม่สามารถทะลุผ่านเยื่อหุ้มเซลล์ได้ (ศักย์ดอนแนน)

ศักยภาพในการดำเนินการ

ผ่านแรงกระตุ้นของเส้นประสาทไฟฟ้า (ศักยะงาน) ในสิ่งมีชีวิต ข้อมูลจะถูกส่งจากตัวรับไปยังเซลล์ประสาทสมองและจากเซลล์ประสาทสมองไปยังกล้ามเนื้อ สิ่งมีชีวิตเป็นระบบไฟฟ้าที่สมบูรณ์ ไม่มีชีวิตใดที่ไม่มีไฟฟ้า

ศักยภาพในการดำเนินการถูกค้นพบก่อนศักยภาพที่เหลือ ไฟฟ้าจากสัตว์เป็นที่รู้จักกันมานานแล้ว การปล่อยปลาไหลไฟฟ้า (เกิดขึ้นที่แรงดันไฟฟ้าสูงถึง 600 V โดยมีกระแสไฟฟ้าประมาณ 60 A และระยะเวลาเป็นมิลลิวินาที) ถูกนำมาใช้โดยยาในสมัยโรมโบราณเพื่อรักษาโรคเกาต์ ปวดศีรษะ และโรคลมบ้าหมู แรงกระตุ้นของเส้นประสาทไฟฟ้าถูกค้นพบโดย Luigi Galvani ศาสตราจารย์ด้านกายวิภาคศาสตร์ในโบโลญญา ผลการทดลองทางสรีรวิทยาไฟฟ้าของเขาได้ระบุไว้ในหนังสือ บทความเกี่ยวกับแรงไฟฟ้าในการเคลื่อนไหวของกล้ามเนื้อ (ค.ศ. 1791) กัลวานีค้นพบว่าการหดตัวของกล้ามเนื้อแขนขาของกบที่ชำแหละอาจเกิดจากแรงกระตุ้นทางไฟฟ้า และระบบสิ่งมีชีวิตเองก็เป็นแหล่งกำเนิดของแรงกระตุ้นทางไฟฟ้า การค้นพบที่ยิ่งใหญ่ของกัลวานีมีบทบาทที่โดดเด่นในการพัฒนาฟิสิกส์ วิศวกรรมไฟฟ้า เคมีไฟฟ้า สรีรวิทยา ชีวฟิสิกส์ และการแพทย์ อย่างไรก็ตาม ความนิยมอย่างมากในแนวคิดของกัลวานีนำไปสู่ความหยาบคาย ร่องรอยที่หลงเหลืออยู่จนถึงเวลาของเรา (การชุบศพด้วยไฟฟ้า การมองสัมผัสด้วยไฟฟ้า ฯลฯ) ซึ่งทำให้นักฟิสิกส์ไม่ไว้วางใจการทดลองของกัลวานี Alessandro Volta ศาสตราจารย์ฟิสิกส์ร่วมสมัยที่อายุน้อยกว่าของ Galvani เป็นศัตรูที่รุนแรงของแนวคิดเรื่องกระแสไฟฟ้าของสัตว์ (ยกเว้นกรณีพิเศษของปลาไฟฟ้า: ปลาไหลไฟฟ้าและปลากระเบนไฟฟ้า) ในการทดลองของเขา เขาไม่รวมวัตถุชีวภาพและแสดงให้เห็นว่าสามารถรับกระแสไฟฟ้าได้โดยการสัมผัสกับชุดของโลหะที่คั่นด้วยอิเล็กโทรไลต์ (คอลัมน์โวลตาอิก) ดังนั้นจึงมีการค้นพบแหล่งที่มาของสารเคมีในปัจจุบัน (แต่ภายหลังได้รับการตั้งชื่อเพื่อเป็นเกียรติแก่ฝ่ายตรงข้ามทางวิทยาศาสตร์ นั่นคือเซลล์กัลวานิก)

ในศตวรรษที่ 19 มีการสร้างแนวคิดดั้งเดิมเกี่ยวกับการแพร่กระจายของกระแสไฟฟ้าผ่านเส้นประสาท เช่น ผ่านสายไฟ อย่างไรก็ตาม Helmholtz (ครึ่งหลังของศตวรรษที่ 19) แสดงให้เห็นว่าความเร็วของการแพร่กระจายของแรงกระตุ้นของเส้นประสาทอยู่ที่ 1-100 m / s เท่านั้นซึ่งน้อยกว่าความเร็วของการแพร่กระจายของแรงกระตุ้นทางไฟฟ้าผ่านสายไฟมากถึง 3 10 8 นางสาว. ดังนั้นในตอนท้ายของศตวรรษที่ 19 สมมติฐานของธรรมชาติทางไฟฟ้าของแรงกระตุ้นของเส้นประสาทจึงถูกปฏิเสธโดยนักสรีรวิทยาส่วนใหญ่ มีข้อเสนอแนะว่าปฏิกิริยาเคมีแพร่กระจายไปตามเส้นใยประสาท ในความเป็นจริง ดังที่แสดงในภายหลัง การแพร่กระจายอย่างช้าๆ ของแรงกระตุ้นเส้นประสาทไฟฟ้านั้นสัมพันธ์กับการชาร์จประจุใหม่อย่างช้าๆ ของตัวเก็บประจุ ซึ่งก็คือเยื่อหุ้มเซลล์ ผ่านความต้านทานขนาดใหญ่ ค่าคงที่ของเวลาในการชาร์จเมมเบรน τ= RC มีค่ามาก เนื่องจากค่าความจุของเมมเบรน (C) และความต้านทาน R ของเส้นใยประสาทนั้นมีขนาดใหญ่

ข้อเท็จจริงที่ว่าแรงกระตุ้นของเส้นประสาทเป็นแรงกระตุ้นของกระแสไฟฟ้าได้รับการพิสูจน์ในช่วงกลางศตวรรษที่ 20 เท่านั้น โดยส่วนใหญ่เป็นผลงานของนักสรีรวิทยาชาวอังกฤษ A. Hodgkin และผู้ร่วมงานของเขา ในปี พ.ศ. 2506 Hodgkin Huxley และ Ickles ได้รับรางวัลโนเบลสาขาการแพทย์ "จากการผ่าตัดเซลล์ประสาท"

ศักยภาพในการดำเนินการ (AP) เรียกว่า แรงกระตุ้นไฟฟ้า เนื่องจากการเปลี่ยนแปลงของการซึมผ่านของไอออนของเมมเบรนและเกี่ยวข้องกับการแพร่กระจายของคลื่นกระตุ้นผ่านเส้นประสาทและกล้ามเนื้อ

การทดลองเกี่ยวกับการศึกษาศักย์ไฟฟ้าดำเนินการ (ส่วนใหญ่โดย Hodgkin และผู้ร่วมงานของเขา) กับซอนปลาหมึกยักษ์ด้วยวิธีของไมโครอิเล็กโทรดโดยใช้เครื่องวัดแรงดันไฟฟ้าที่มีความต้านทานสูง เช่นเดียวกับวิธีการของอะตอมที่ติดฉลาก รูปแสดงรูปแบบการทดลองและผลการวิจัย

ในการทดลองเพื่อศึกษาศักยภาพของการกระทำ มีการใช้ไมโครอิเล็กโทรดสองตัวที่เสียบเข้าไปในแอกซอน พัลส์ที่มีแอมพลิจูด V ถูกนำไปใช้กับไมโครอิเล็กโทรดตัวแรกจากเครื่องกำเนิด G ของพัลส์สี่เหลี่ยม ซึ่งเปลี่ยนศักย์ของเมมเบรน ศักยภาพของเมมเบรนถูกวัดโดยใช้ไมโครอิเล็กโทรดตัวที่สองที่มีเครื่องบันทึกแรงดันไฟฟ้าที่มีความต้านทานสูง R

รูปที่ 5.2 - การศึกษาศักยภาพในการดำเนินการ:

a - รูปแบบของการทดลอง (G - เครื่องกำเนิดพัลส์, P - เครื่องบันทึกแรงดันไฟฟ้า); b - ศักยภาพในการดำเนินการ (φ p m - ศักยภาพที่เหลือ, φ rev m - ศักยภาพในการย้อนกลับ, φ d m - แอมพลิจูดของศักยภาพในการดำเนินการ, φ thor m - ศักยภาพของธรณีประตู)

แรงกระตุ้นกระตุ้นทำให้เกิดการเปลี่ยนแปลงของศักย์เยื่อหุ้มเซลล์เพียงช่วงสั้นๆ ซึ่งจะหายไปอย่างรวดเร็วและศักย์พักตัวจะกลับคืนมา ในกรณีที่แรงกระตุ้น excitatory ถูกเลื่อนไปในทิศทางลบมากยิ่งขึ้นก็จะมาพร้อมกับการโพลาไรเซชันของเมมเบรน นอกจากนี้ ศักยภาพในการดำเนินการจะไม่เกิดขึ้นเมื่อแรงกระตุ้นกระตุ้นเป็นบวก (การสลับขั้ว) แต่แอมพลิจูดน้อยกว่าค่าเกณฑ์ V nop อย่างไรก็ตามหากแอมพลิจูดของพัลส์บวกโพลาไรซ์มีค่ามากกว่าค่าของ V nop φ m จะมากกว่า φ pore m และกระบวนการพัฒนาในเมมเบรนซึ่งเป็นผลมาจากการเพิ่มขึ้นอย่างรวดเร็วใน ศักย์เมมเบรนและศักย์เมมเบรน φ m ยังเปลี่ยนเครื่องหมาย - มันจะกลายเป็นบวก (φ ext >φ nar)

ถึงบางอ้อ ค่าบวกφ คำราม - ศักยภาพการพลิกกลับ, ศักยภาพของเมมเบรนจะกลับไปเป็นค่าของศักยภาพการพัก φ p m, หลังจากทำสิ่งที่ชอบ การสั่นสะเทือนที่ชื้น. ในเส้นใยประสาทและกล้ามเนื้อโครงร่าง ระยะเวลาของศักยภาพในการดำเนินการคือประมาณ 1 มิลลิวินาที (และในกล้ามเนื้อหัวใจประมาณ 300 มิลลิวินาที หลังจากเอาการกระตุ้นออกไปแล้ว จะสังเกตเห็นปรากฏการณ์ตกค้างบางอย่างในเยื่อหุ้มเซลล์อีก 1-3 มิลลิวินาที ในระหว่างนั้น เมมเบรนเป็นวัสดุทนไฟ (ไม่ตื่นเต้น)

ศักย์ไฟฟ้าสองขั้วใหม่ V > V nop สามารถทำให้เกิดการก่อตัวของศักย์ไฟฟ้าใหม่ได้หลังจากที่เมมเบรนกลับสู่สถานะพักอย่างสมบูรณ์แล้วเท่านั้น นอกจากนี้ความกว้างของศักยภาพในการดำเนินการ

ไม่ขึ้นอยู่กับแอมพลิจูดของศักย์ไฟฟ้าสองขั้ว (ถ้าเพียง V > V nop) ถ้าเมมเบรนมีโพลาไรซ์เมื่ออยู่นิ่ง (ศักยภาพของไซโตพลาสซึมเป็นลบตามสภาพแวดล้อมนอกเซลล์) จากนั้นเมื่อมีการกระตุ้น เมมเบรนจะสลับโพลาไรซ์ (ศักยภาพภายในเซลล์เป็นบวก) และหลังจากขจัดการกระตุ้น เมมเบรนจะสลับโพลาไรซ์ .

คุณสมบัติเฉพาะศักยภาพในการดำเนินการ:

1) การมีอยู่ของค่าเกณฑ์ของศักยภาพการสลับขั้ว

2) กฎ "ทั้งหมดหรือไม่มีเลย" นั่นคือ ถ้าศักยภาพการสลับขั้วมีค่ามากกว่าเกณฑ์ ศักยภาพในการดำเนินการจะพัฒนาขึ้น แอมพลิจูดของแอมพลิจูดไม่ได้ขึ้นอยู่กับแอมพลิจูดของแรงกระตุ้นกระตุ้น และไม่มีศักยภาพในการดำเนินการหาก แอมพลิจูดของศักยภาพการสลับขั้วน้อยกว่าเกณฑ์

3) มีช่วงเวลาของการหักเหของแสง, ความตื่นเต้นง่ายของเมมเบรนในระหว่างการพัฒนาศักยภาพของการกระทำและผลกระทบที่เหลือหลังจากการกำจัดของการกระตุ้น;

4) ในขณะที่มีการกระตุ้นความต้านทานของเมมเบรนจะลดลงอย่างรวดเร็ว (ในแอกซอนของปลาหมึกจาก 0.1 โอห์ม m 2 ที่เหลือเป็น 0.0025 โอห์ม m 2 ระหว่างการกระตุ้น)

หากเราหันไปใช้ข้อมูลสำหรับค่าสมดุลของศักยภาพ Nernst ที่สร้างขึ้นโดยไอออนต่างๆ เป็นเรื่องปกติที่จะสันนิษฐานว่าศักยภาพการย้อนกลับที่เป็นบวกนั้นเป็นธรรมชาติของโซเดียม เนื่องจากเป็นการแพร่ของโซเดียมที่สร้างความต่างศักย์ในเชิงบวกระหว่าง พื้นผิวด้านในและด้านนอกของเมมเบรน

คุณสามารถเปลี่ยนแอมพลิจูดของแรงกระตุ้นที่อาจเกิดขึ้นจากการกระทำได้โดยเปลี่ยนความเข้มข้นของโซเดียมในสภาพแวดล้อมภายนอก เมื่อความเข้มข้นภายนอกของโซเดียมลดลง แอมพลิจูดของศักย์ไฟฟ้าจะลดลง เมื่อศักย์ไฟฟ้าย้อนกลับเปลี่ยนไป ถ้าโซเดียมถูกกำจัดออกจากสิ่งแวดล้อมรอบๆ เซลล์จนหมด ศักยภาพในการดำเนินการจะไม่เกิดขึ้นเลย

การทดลองดำเนินการกับ ไอโซโทปกัมมันตภาพรังสีโซเดียมทำให้สามารถพิสูจน์ได้ว่าเมื่อกระตุ้นการซึมผ่านของโซเดียมจะเพิ่มขึ้นอย่างรวดเร็ว ถ้าอยู่นิ่ง อัตราส่วนของค่าสัมประสิทธิ์การซึมผ่านของเยื่อหุ้มแอกซอนของปลาหมึกสำหรับไอออนต่างๆ คือ:

PK:PNa:PCl = 1:0.04:0.45

จากนั้นอยู่ในสถานะตื่นเต้น:

PK:PNa:PCl = 1:20:0.45

นั่นคือ เมื่อเทียบกับสภาวะที่ไม่ตื่นเต้น เมื่อตื่นเต้น ค่าสัมประสิทธิ์การซึมผ่านของโซเดียมจะเพิ่มขึ้น 500 เท่า

การคำนวณศักยภาพของเมมเบรนผันกลับตามสมการโกลด์แมนหากค่าของการซึมผ่านของเมมเบรนสำหรับสถานะตื่นเต้นถูกแทนที่เข้าไปให้ตรงกับข้อมูลการทดลอง

การกระตุ้นของเมมเบรนอธิบายโดยสมการ Hodgkin-Huxley สมการ Hodgkin-Huxley มีรูปแบบดังนี้

โดยที่ I m คือกระแสที่ไหลผ่านเมมเบรน C m คือความจุของเมมเบรน ∑I i คือผลรวมของกระแสไอออนที่ไหลผ่านเมมเบรน

กระแสไฟฟ้าผ่านเมมเบรนประกอบด้วยกระแสไอออน: โพแทสเซียมไอออน - I k + , โซเดียม - I Na + และไอออนอื่น ๆ รวมถึง Cl กระแสไฟรั่วที่เรียกว่า I k เช่นเดียวกับกระแส capacitive กระแส capacitive เกิดจากการอัดประจุใหม่ของตัวเก็บประจุซึ่งเป็นเมมเบรนโดยการไหลของประจุจากพื้นผิวหนึ่งไปยังอีกพื้นผิวหนึ่ง ค่าของมันถูกกำหนดโดยจำนวนประจุที่ไหลจากแผ่นหนึ่งไปยังอีกแผ่นหนึ่งต่อหน่วยเวลา dq / dt และเนื่องจากประจุของตัวเก็บประจุคือ q \u003d C m ∆φ \u003d C m φ m ดังนั้นกระแสของตัวเก็บประจุคือ C ม. กระแสเมมเบรนทั้งหมด

ตามทฤษฎี Hodgkin-Huxley การกระตุ้นขององค์ประกอบเมมเบรนนั้นสัมพันธ์กับการเปลี่ยนแปลงของการนำไฟฟ้าของเมมเบรนสำหรับไอออน Na + และ K +: g K และ g Na

การนำไฟฟ้าของเมมเบรนขึ้นอยู่กับศักยภาพและเวลาของเมมเบรนอย่างซับซ้อน

พบว่าหากเพิ่มศักย์เมมเบรน (φ m เหนือค่าเกณฑ์) กระแสจะไหลเข้าสู่เซลล์ก่อนแล้วจึงออกจากเซลล์

ในการทดลองที่ดำเนินการโดย Hodgkin, Huxley, Baker, Shaw ได้รับการพิสูจน์ว่าเฟส I ของกระแสเมมเบรนมีความสัมพันธ์กับการไหลของโซเดียมไอออนจาก สิ่งแวดล้อม(ที่ความเข้มข้นของโซเดียมมากกว่า) เข้าไปในเซลล์ (ซึ่งน้อยกว่า) และเฟส II อธิบายได้โดยการไหลออกของโพแทสเซียมไอออนจากเซลล์สู่ภายนอก

ในการทดลอง Hodgkin และ Huxley ได้เปลี่ยนองค์ประกอบไอออนิกของสารละลายโดยรอบ พบว่าถ้าโซเดียมถูกกำจัดออกไปภายนอก กระแสเมมเบรน (กระแสที่เข้าสู่เซลล์) ช่วงแรกจะหายไป ดังนั้น ในความเป็นจริงแล้ว ระยะแรกของการพัฒนาศักยภาพของการกระทำนั้นเกี่ยวข้องกับการเพิ่มความสามารถในการซึมผ่านของเมมเบรนสำหรับโซเดียมไอออน การไหลของอนุภาคบวกเข้าสู่เซลล์ทำให้เกิดการสลับขั้วของเมมเบรน - พื้นผิวด้านในมีประจุบวกเมื่อเทียบกับด้านนอก

ในระยะที่สอง การซึมผ่านของเมมเบรนไปยังโพแทสเซียมจะเพิ่มขึ้นอย่างรวดเร็วและไอออนโพแทสเซียมที่มีประจุบวกจะออกจากเซลล์ ในขณะที่กระแสโซเดียมจะลดลง ในที่สุดกลไกไอออนิกของการพัฒนาศักยภาพของการกระทำได้รับการพิสูจน์ในการทดลองขั้นแตกหักของ Hodgkin, Baker และ Shaw ซึ่งในแอกโซพลาสซึมของแอกซอนที่เตรียมไว้ถูกแทนที่ด้วยสารละลายภายนอก และองค์ประกอบไอออนิกของสารละลายภายนอกก็ถูกทำให้เหมือนกัน ของแอกโซพลาสซึมปกติ ด้วยการแทนที่องค์ประกอบไอออนิก ความต่างศักย์ทั่วเมมเบรนจึงเปลี่ยนเครื่องหมาย ตอนนี้ ที่เหลือ พื้นผิวด้านในมีประจุบวกเทียบกับผิวด้านนอก ศักยภาพในการดำเนินการกลายเป็นลบ

มีการตั้งสมมติฐานว่าการเปลี่ยนแปลงแบบเลือก (แบบเลือก) ในการซึมผ่านของไอออนของเยื่อกระตุ้น: อันดับแรกสำหรับ Na + และจากนั้นสำหรับ K + - นั้นเกิดจากการที่เมมเบรนมีช่องไอออนพิเศษ มีช่องโซเดียมและโพแทสเซียมแยกจากกันซึ่งเปิดและปิดระหว่างการผ่านของกระแสประสาทผ่านส่วนที่กำหนดของเยื่อหุ้มเซลล์ ในระยะแรกช่องโซเดียมจะเปิดขึ้นในระยะที่สองช่องโพแทสเซียมจะเปิดขึ้น ดังนั้นช่องโซเดียมจะปิดก่อนแล้วจึงปิดช่องโพแทสเซียม การเปิดและปิดช่องไอออนเกิดจากการเปลี่ยนแปลงของศักย์เมมเบรน

หนึ่งในหลักฐานของการมีอยู่ของช่องไอออนในเมมเบรนคือการมีอยู่ของสารที่ขัดขวางการไหลของไอออนผ่านเมมเบรน ดังนั้น tetrodotoxin ที่มีอยู่ในปลา fugu จึงปิดกั้นไม่ให้โซเดียมเข้าสู่เซลล์ และขัดขวางการส่งกระแสประสาท ซึ่งอาจนำไปสู่ ผลร้ายแรง. ได้รับการพิสูจน์แล้วว่า tetrodotoxin ไม่ส่งผลต่อการซึมผ่านของเซลล์ไปยังโพแทสเซียม ซึ่งหมายความว่าไอออนของโซเดียมและโพแทสเซียมสามารถผ่านช่องทางต่างๆ ได้ เนื่องจากโครงสร้างเฉพาะของพวกมัน โมเลกุลของเทโตรโดทอกซินดูเหมือนจะติดอยู่ในช่องโซเดียม โดยการนับจำนวนโมเลกุลของเทโตรโดท็อกซินที่ติดอยู่ในเมมเบรน ทำให้สามารถระบุจำนวนช่องโซเดียมได้ ในเส้นใยประสาทที่แตกต่างกันของสัตว์มีกระดูกสันหลังนั้นแตกต่างกัน - ตั้งแต่ 3 ถึง 75 ช่องต่อพื้นที่เมมเบรนหนึ่งตารางไมโครเมตร (สำหรับการเปรียบเทียบจำนวนโมเลกุลของฟอสโฟลิปิดคือ≈ 2 10 6 1/μm 2)

มีการค้นพบสารยับยั้งโพแทสเซียมแชนแนลโดยเฉพาะด้วย - เตตระเอทิลแอมโมเนียม. หากเยื่อหุ้มเซลล์ได้รับการรักษาด้วยเทโตรโดทอกซินซึ่งปิดกั้นช่องโซเดียม ระยะแรกจะหายไปในการทดลองโดยยึดศักย์ของเยื่อหุ้มเซลล์ และเตตระเอทิลแอมโมเนียมซึ่งหยุดการถ่ายโอนผ่านเยื่อหุ้มโพแทสเซียม ทำให้ระยะที่สองหายไป

ดังนั้นจึงเป็นที่ยอมรับว่าการก่อตัวของศักยภาพในการดำเนินการเกิดจากไอออนไหลผ่านเยื่อหุ้มเซลล์ ขั้นแรก โซเดียมไอออนเข้าสู่เซลล์ จากนั้นโพแทสเซียมไอออนจากเซลล์เข้าสู่สารละลายภายนอก ซึ่งเกี่ยวข้องกับการเปลี่ยนแปลงใน การนำไฟฟ้าของเมมเบรนสำหรับโพแทสเซียมและโซเดียมไอออน

จัดการ ตามกลไกการควบคุม: ไฟฟ้า-, คีโม- และควบคุมด้วยกลไก;
ไม่มีการจัดการ พวกมันไม่มีกลไกประตูและเปิดอยู่เสมอ ไอออนไหลตลอดเวลา แต่ช้า

ศักยภาพในการพักผ่อน- นี่คือความแตกต่างของศักย์ไฟฟ้าระหว่างสภาพแวดล้อมภายนอกและภายในของเซลล์

กลไกการก่อตัวของศักยภาพในการพัก สาเหตุในทันทีของศักยภาพการพักคือความเข้มข้นของประจุลบและไอออนบวกที่ไม่เท่ากันภายในและภายนอกเซลล์ ประการแรก การจัดเรียงตัวของไอออนดังกล่าวได้รับการพิสูจน์โดยความแตกต่างในการซึมผ่าน ประการที่สองโพแทสเซียมไอออนออกจากเซลล์มากกว่าโซเดียม

ศักยภาพในการดำเนินการ- นี่คือการกระตุ้นของเซลล์ความผันผวนอย่างรวดเร็วของศักยภาพของเมมเบรนเนื่องจากการแพร่กระจายของไอออนเข้าไปในเซลล์และออกจากเซลล์

ภายใต้การกระทำของสารระคายเคืองต่อเซลล์ของเนื้อเยื่อที่กระตุ้นได้ ช่องโซเดียมจะถูกเปิดใช้งานและปิดใช้งานอย่างรวดเร็วเป็นอันดับแรก จากนั้นช่องโพแทสเซียมจะถูกเปิดใช้งานและปิดใช้งานด้วยความล่าช้า

เป็นผลให้ไอออนแพร่เข้าหรือออกจากเซลล์อย่างรวดเร็วตามการไล่ระดับสีทางเคมีไฟฟ้า นี่คือความตื่นเต้น ตามการเปลี่ยนแปลงของขนาดและเครื่องหมายของประจุ เซลล์จะแบ่งออกเป็นสามระยะ:

ระยะที่ 1 - การสลับขั้ว การลดประจุของเซลล์ให้เป็นศูนย์ โซเดียมเคลื่อนเข้าสู่เซลล์ตามความเข้มข้นและการไล่ระดับสีทางไฟฟ้า สภาพการเคลื่อนไหว: ประตูช่องโซเดียมเปิด;
ระยะที่ 2 - การผกผัน เครื่องหมายการกลับรายการ การผกผันเกี่ยวข้องกับสองส่วน: ขึ้นและลง

ส่วนที่เพิ่มขึ้น โซเดียมยังคงเคลื่อนเข้าสู่เซลล์ตามการไล่ระดับความเข้มข้น แต่ตรงกันข้ามกับการไล่ระดับสีทางไฟฟ้า (มันขัดขวาง)

ส่วนจากมากไปน้อย โพแทสเซียมเริ่มออกจากเซลล์ตามความเข้มข้นและการไล่ระดับสีทางไฟฟ้า ประตูของช่องโพแทสเซียมเปิดอยู่

ระยะที่ 3 - โพลาไรเซชัน โพแทสเซียมยังคงออกจากเซลล์ตามความเข้มข้น แต่ตรงกันข้ามกับการไล่ระดับสีทางไฟฟ้า

เกณฑ์ความตื่นเต้นง่าย

ด้วยการพัฒนาศักยภาพของการกระทำความตื่นเต้นง่ายของเนื้อเยื่อจะเปลี่ยนไป การเปลี่ยนแปลงนี้ดำเนินไปเป็นระยะๆ สถานะของโพลาไรซ์เริ่มต้นของเมมเบรนสะท้อนถึงศักยภาพของเมมเบรนพักซึ่งสอดคล้องกับสถานะเริ่มต้นของความตื่นเต้นง่ายและเป็นผลให้สถานะเริ่มต้น เซลล์ที่น่าตื่นเต้น. นี่คือความตื่นตัวในระดับปกติ ช่วง prespike คือช่วงเริ่มต้นของศักยภาพในการดำเนินการ ความตื่นเต้นของเนื้อเยื่อเพิ่มขึ้นเล็กน้อย ขั้นตอนของความตื่นเต้นง่ายนี้เป็นความสูงส่งหลัก (primary supernormal excitability) ในระหว่างการพัฒนาของพรีสไปค์ ศักยภาพของเมมเบรนจะเข้าใกล้ระดับวิกฤตของการดีโพลาไรเซชัน และเพื่อให้ได้ระดับนี้ ความแรงของสิ่งเร้าอาจน้อยกว่าเกณฑ์

ในระหว่างการพัฒนาของสไปค์ (ศักยภาพสูงสุด) การไหลของโซเดียมไอออนที่เหมือนหิมะถล่มเข้าไปในเซลล์เกิดขึ้นซึ่งเป็นผลมาจากการที่เมมเบรนถูกชาร์จใหม่และสูญเสียความสามารถในการตอบสนองด้วยการกระตุ้นต่อสิ่งเร้าของความแข็งแกร่งเหนือระดับ ขั้นตอนของความตื่นเต้นง่ายนี้เรียกว่าการหักเหของแสงสัมบูรณ์ นั่นคือ ความตื่นเต้นง่ายแน่นอนซึ่งจะคงอยู่จนกว่าจะสิ้นสุดการเติมเมมเบรน การหักเหของแสงสัมบูรณ์ของเมมเบรนเกิดขึ้นเนื่องจากช่องโซเดียมเปิดอย่างสมบูรณ์และไม่ได้ใช้งาน

หลังจากสิ้นสุดขั้นตอนการเติมพลัง ความตื่นเต้นง่ายจะค่อยๆ กลับคืนสู่ระดับเดิม - นี่คือระยะของการหักเหของแสงสัมพัทธ์ เช่น ความไม่ตื่นเต้นสัมพัทธ์ มันจะดำเนินต่อไปจนกว่าประจุของเมมเบรนจะกลับคืนสู่ค่าที่สอดคล้องกับระดับวิกฤตของการสลับขั้ว เนื่องจากในช่วงเวลานี้ศักยภาพของเยื่อพักยังไม่ได้รับการฟื้นฟู ความตื่นเต้นง่ายของเนื้อเยื่อจึงลดลง และการกระตุ้นใหม่สามารถเกิดขึ้นได้ภายใต้การกระทำของสิ่งเร้าเหนือระดับเท่านั้น การลดลงของความตื่นเต้นง่ายในช่วงของการหักเหสัมพัทธ์นั้นสัมพันธ์กับการปิดใช้งานช่องโซเดียมบางส่วนและการกระตุ้นช่องโพแทสเซียม

งวดหน้าตรงกัน ระดับสูงความตื่นเต้นง่าย: ขั้นตอนของความสูงส่งรองหรือความตื่นเต้นเหนือปกติรอง เนื่องจากศักยภาพของเมมเบรนในระยะนี้ใกล้เคียงกับระดับวิกฤตของการดีโพลาไรเซชัน เมื่อเทียบกับสถานะพักของโพลาไรเซชันเริ่มต้น เกณฑ์การกระตุ้นจึงลดลง กล่าวคือ ความตื่นเต้นง่ายของเซลล์จะเพิ่มขึ้น ในระยะนี้ การกระตุ้นใหม่อาจเกิดขึ้นภายใต้การกระทำของสิ่งเร้าที่มีกำลังต่ำกว่าเกณฑ์ ช่องโซเดียมยังไม่ปิดใช้งานอย่างสมบูรณ์ในระยะนี้ ศักยภาพของเมมเบรนเพิ่มขึ้น - สถานะของโพลาไรเซชันของเมมเบรนเกิดขึ้น ย้ายออกจาก ระดับวิกฤตการสลับขั้ว, เกณฑ์การระคายเคืองเพิ่มขึ้นเล็กน้อย, และการกระตุ้นใหม่สามารถเกิดขึ้นได้เฉพาะภายใต้การกระทำของสิ่งเร้าที่มีค่าเหนือเกณฑ์

กลไกการเกิดพังผืดพักตัว

เซลล์แต่ละเซลล์ที่อยู่นิ่งมีลักษณะเฉพาะคือความต่างศักย์ของเยื่อหุ้มเซลล์ (ศักย์ขณะพัก) โดยทั่วไปแล้ว ความแตกต่างของประจุระหว่างพื้นผิวด้านในและด้านนอกของเมมเบรนจะอยู่ที่ -80 ถึง -100 mV และสามารถวัดได้โดยใช้ไมโครอิเล็กโทรดภายนอกและภายในเซลล์ (รูปที่ 1)

ความต่างศักย์ระหว่างด้านนอกและด้านในของเยื่อหุ้มเซลล์ที่เหลือเรียกว่า ศักยภาพของเมมเบรน (ศักยภาพในการพักตัว)

การสร้างศักยภาพการพักนั้นเกิดจากสองกระบวนการหลัก - การกระจายตัวของไอออนอนินทรีย์ที่ไม่สม่ำเสมอระหว่างช่องว่างภายในและนอกเซลล์และการซึมผ่านของเยื่อหุ้มเซลล์ที่ไม่เท่ากัน การวิเคราะห์องค์ประกอบทางเคมีของของเหลวภายนอกและภายในเซลล์บ่งชี้ถึงการกระจายตัวของไอออนที่ไม่สม่ำเสมออย่างมาก (ตารางที่ 1)

ที่เหลือ ภายในเซลล์มีไอออนของกรดอินทรีย์และไอออน K+ จำนวนมาก ซึ่งมีความเข้มข้นมากกว่าภายนอกถึง 30 เท่า ในทางตรงกันข้าม Na + ions นั้นอยู่นอกเซลล์มากกว่าภายในถึง 10 เท่า CI - ข้างนอกยังมีอีกมาก

ขณะพัก เยื่อหุ้มเซลล์ประสาทจะซึมผ่าน K + ได้มากที่สุด น้อยกว่า - ถึง CI - และ Na + / ซึมผ่านได้น้อยมาก ความสามารถในการซึมผ่านของเยื่อใยประสาทสำหรับ Na + B ขณะพักนั้นน้อยกว่า K + 100 เท่า สำหรับกรดอินทรีย์ที่มีประจุลบจำนวนมาก เมมเบรนที่เหลือจะไม่สามารถซึมผ่านได้อย่างสมบูรณ์

ข้าว. 1. การวัดศักยภาพการพักตัวของเส้นใยกล้ามเนื้อ (A) โดยใช้ไมโครอิเล็กโทรดภายในเซลล์: M - ไมโครอิเล็กโทรด; และ - อิเล็กโทรดที่ไม่แยแส ลำแสงบนหน้าจอออสซิลโลสโคป (B) แสดงให้เห็นว่าก่อนที่เมมเบรนจะถูกเจาะด้วยไมโครอิเล็กโทรด ความต่างศักย์ระหว่าง M และ I เท่ากับศูนย์ ในช่วงเวลาของการเจาะ (แสดงด้วยลูกศร) ตรวจพบความต่างศักย์ซึ่งบ่งชี้ว่าด้านในของเมมเบรนมีประจุลบเมื่อเทียบกับพื้นผิวด้านนอก (อ้างอิงจาก B.I. Khodorov)

ตาราง. ความเข้มข้นของไอออนภายในและนอกเซลล์ของเซลล์กล้ามเนื้อของสัตว์เลือดอุ่น mmol / l (อ้างอิงจาก J. Dudel)

	ความเข้มข้นภายในเซลล์	ความเข้มข้นนอกเซลล์




A- (แอนไอออนของสารประกอบอินทรีย์)

เนื่องจากการไล่ระดับความเข้มข้น K+ มาถึงผิวด้านนอกของเซลล์โดยมีประจุบวก แอนไอออนที่มีน้ำหนักโมเลกุลสูงไม่สามารถติดตาม K+ ได้เนื่องจากเมมเบรนไม่สามารถผ่านเข้าไปได้ ไอออน Na + ยังไม่สามารถแทนที่ไอออนโพแทสเซียมที่สูญเสียไป เนื่องจากความสามารถในการซึมผ่านของเมมเบรนน้อยกว่ามาก CI- ตามการไล่ระดับความเข้มข้นสามารถเคลื่อนที่ภายในเซลล์ได้เท่านั้น ซึ่งจะเป็นการเพิ่มประจุลบของพื้นผิวด้านในของเมมเบรน อันเป็นผลมาจากการเคลื่อนที่ของไอออนทำให้เกิดโพลาไรเซชันของเมมเบรนเมื่อพื้นผิวด้านนอกมีประจุบวกและด้านในมีประจุลบ

สนามไฟฟ้าที่สร้างขึ้นบนเมมเบรนรบกวนการกระจายของไอออนระหว่างเนื้อหาภายในและภายนอกเซลล์ เมื่อประจุบวกที่ผิวด้านนอกของเซลล์เพิ่มขึ้น K+ ion ซึ่งเป็นไอออนที่มีประจุบวกจะเคลื่อนที่จากภายในสู่ภายนอกได้ยากขึ้น ดูเหมือนว่าจะเคลื่อนตัวขึ้นเนิน ยิ่งค่าของประจุบวกที่ผิวด้านนอกมีค่ามากเท่าใด จำนวนไอออน K+ ที่สามารถเข้าถึงผิวเซลล์ก็จะยิ่งน้อยลงเท่านั้น ที่ค่าศักย์หนึ่งบนเมมเบรน จำนวน K+ ไอออนที่ข้ามเมมเบรนทั้งสองทิศทางจะเท่ากัน นั่นคือ การไล่ระดับความเข้มข้นของโพแทสเซียมมีความสมดุลโดยศักยภาพที่มีอยู่ในเมมเบรน ศักย์ที่ฟลักซ์การแพร่ของไอออนจะเท่ากับฟลักซ์ของไอออนที่เหมือนกันซึ่งเคลื่อนที่ไปในทิศทางตรงกันข้าม เรียกว่า ศักย์สมดุลของไอออนที่กำหนด สำหรับไอออน K+ ศักย์ไฟฟ้าสมดุลคือ -90 mV ในเส้นใยประสาทไมอีลิเนต ค่าของศักย์สมดุลสำหรับ CI- ไอออนจะใกล้เคียงกับค่าของศักย์เยื่อพัก (-70 mV) ดังนั้นแม้ว่าความเข้มข้นของ CI- ไอออนภายนอกเส้นใยจะมากกว่าภายใน แต่ก็ไม่สังเกตเห็นกระแสด้านเดียวตามการไล่ระดับความเข้มข้น ในกรณีนี้ ความแตกต่างของความเข้มข้นจะถูกทำให้สมดุลโดยศักย์ไฟฟ้าที่มีอยู่บนเมมเบรน

ไอออน Na+ ตามการไล่ระดับความเข้มข้นควรเข้าสู่เซลล์แล้ว (ศักย์สมดุลของมันคือ +60 mV) และการมีอยู่ของประจุลบภายในเซลล์ไม่ควรขัดขวางการไหลนี้ ในกรณีนี้ Na+ ที่เข้ามาจะทำให้ประจุลบภายในเซลล์เป็นกลาง อย่างไรก็ตาม สิ่งนี้ไม่ได้เกิดขึ้นจริง เนื่องจากเมมเบรนที่อยู่นิ่งไม่สามารถซึมผ่าน Na+ ได้มากนัก

กลไกที่สำคัญที่สุดที่รักษาความเข้มข้นภายในเซลล์ของไอออน Na+ ในระดับต่ำและความเข้มข้นของ K+ ไอออนในระดับสูงคือปั๊มโซเดียม-โพแทสเซียม (การลำเลียงแบบแอคทีฟ) เป็นที่ทราบกันดีว่าเยื่อหุ้มเซลล์มีระบบพาหะ ซึ่งแต่ละไอออนจะจับกับไอออน Na+ สามตัวที่อยู่ภายในเซลล์และดึงออกมา จาก ด้านนอกตัวพาจับกับไอออน K+ สองตัวที่อยู่นอกเซลล์ ซึ่งจะถูกถ่ายโอนไปยังไซโตพลาสซึม ATP จัดหาพลังงานสำหรับการทำงานของระบบพาหะ การทำงานของปั๊มในระบบดังกล่าวนำไปสู่ผลลัพธ์ต่อไปนี้:

ได้รับการสนับสนุน ความเข้มข้นสูง K + ไอออนภายในเซลล์ซึ่งรับประกันความมั่นคงของศักยภาพการพักตัว เนื่องจากข้อเท็จจริงที่ว่าในการแลกเปลี่ยนไอออนหนึ่งรอบ ไอออนบวกหนึ่งตัวจะถูกกำจัดออกจากเซลล์มากกว่าที่ป้อนเข้ามา การขนส่งแบบแอคทีฟจึงมีบทบาทในการสร้างศักยภาพในการพักตัว ในกรณีนี้เราพูดถึงปั๊มไฟฟ้าเนื่องจากตัวมันเองสร้างกระแสไฟฟ้าขนาดเล็ก แต่คงที่ ประจุบวกจากเซลล์และดังนั้นจึงมีส่วนสนับสนุนโดยตรงต่อการก่อตัวของศักย์ไฟฟ้าเชิงลบภายในเซลล์ อย่างไรก็ตาม การมีส่วนร่วมของปั๊มไฟฟ้าเพื่อ ความหมายทั่วไปศักยภาพในการพักมักจะน้อยและมีจำนวนไม่กี่มิลลิโวลต์
ความเข้มข้นต่ำของ Na + ไอออนภายในเซลล์จะคงอยู่ ซึ่งในแง่หนึ่งช่วยให้มั่นใจถึงการทำงานของกลไกการสร้างศักยะงาน และในทางกลับกัน ทำให้มั่นใจได้ถึงการรักษาออสโมลาริตีปกติและปริมาตรเซลล์
ด้วยการรักษาระดับความเข้มข้นของ Na + ให้คงที่ ปั๊มโซเดียม-โพแทสเซียมส่งเสริมการขนส่ง K+, Na+ ของกรดอะมิโนและน้ำตาลผ่านเยื่อหุ้มเซลล์

ดังนั้น การเกิดขึ้นของความต่างศักย์ของเยื่อหุ้มเซลล์ (ศักย์ขณะพัก) เกิดจากค่าการนำไฟฟ้าสูงของเยื่อหุ้มเซลล์ขณะพักสำหรับ K +, CI- ไอออน, ความไม่สมมาตรของไอออนิกในความเข้มข้นของ K + ไอออน และ CI- ไอออน, การทำงานของ ระบบขนส่งที่ใช้งานอยู่ (Na + / K + -ATPase) ซึ่งสร้างและรักษาความไม่สมดุลของไอออนิก

ศักยภาพการทำงานของใยประสาท แรงกระตุ้นของเส้นประสาท

ศักยภาพในการดำเนินการ -นี่เป็นความผันผวนในระยะสั้นของความต่างศักย์ของเยื่อหุ้มเซลล์ที่กระตุ้นได้ พร้อมกับการเปลี่ยนแปลงของสัญญาณประจุ

ศักยภาพของการกระทำเป็นสัญญาณเฉพาะหลักของการเร้าอารมณ์ การลงทะเบียนบ่งชี้ว่าเซลล์หรือโครงสร้างของมันตอบสนองต่อผลกระทบด้วยการกระตุ้น อย่างไรก็ตาม ตามที่ระบุไว้แล้ว PD ในบางเซลล์สามารถเกิดขึ้นได้เอง (spontaneously) พบเซลล์ดังกล่าวในเครื่องกระตุ้นหัวใจ ผนังหลอดเลือด และระบบประสาท PD ถูกใช้เป็นพาหะของข้อมูลที่ส่งผ่านในรูปแบบของสัญญาณไฟฟ้า (การส่งสัญญาณไฟฟ้า) ไปตามเส้นใยประสาทอวัยวะและอวัยวะนอก ระบบการนำของหัวใจ และยังเริ่มการหดตัวของเซลล์กล้ามเนื้อ

ให้เราพิจารณาสาเหตุและกลไกของการสร้าง AP ในใยประสาทอวัยวะที่เป็นตัวรับความรู้สึกหลัก สาเหตุของการเกิดขึ้น (การสร้าง) ของ AP ในทันทีคือศักยภาพของตัวรับ

หากเราวัดความต่างศักย์บนเยื่อของโหนดของ Ranvier ที่ใกล้กับปลายประสาทที่สุด ในช่วงเวลาระหว่างการกระทบบนแคปซูลของ Pacinian corpuscle จะยังคงไม่เปลี่ยนแปลง (70 mV) และระหว่างการสัมผัส จะเกิด depolarizes เกือบพร้อมกันกับ การสลับขั้วของเยื่อรับของปลายประสาท

ด้วยแรงกดที่เพิ่มขึ้นในร่างกาย Pacinian ซึ่งทำให้ศักยภาพของตัวรับเพิ่มขึ้นถึง 10 mV ในการสกัดกั้น Ranvier ที่ใกล้ที่สุดมักจะมีการบันทึกความผันผวนอย่างรวดเร็วของศักยภาพของเยื่อหุ้มเซลล์พร้อมกับการอัดประจุของเยื่อหุ้มเซลล์ - การกระทำ ศักยภาพ (AP) หรือแรงกระตุ้นของเส้นประสาท (รูปที่ 2) หากแรงกดบนร่างกายเพิ่มมากขึ้น แอมพลิจูดของศักย์รับก็จะเพิ่มขึ้น และศักย์ไฟฟ้าจำนวนหนึ่งที่มีความถี่แน่นอนจะถูกสร้างขึ้นที่ปลายประสาทแล้ว

ข้าว. 2. การแสดงแผนผังของกลไกในการแปลงศักยภาพของตัวรับเป็นศักยภาพในการดำเนินการ (แรงกระตุ้นของเส้นประสาท) และการแพร่กระจายของแรงกระตุ้นไปตามเส้นใยประสาท

สาระสำคัญของกลไกการสร้าง AP คือศักยภาพของตัวรับทำให้เกิดการเกิดขึ้นของกระแสวงกลมเฉพาะที่ระหว่างเยื่อหุ้มตัวรับแบบดีโพลาไรซ์ของส่วนที่ไม่มีเยื่อไมอีลินของปลายประสาทและเยื่อหุ้มของโหนดแรกของ Ranvier กระแสเหล่านี้ซึ่งถูกพัดพาโดย Na+, K+, CI- และไอออนของแร่ธาตุอื่นๆ ไม่เพียงแต่ "ไหล" ไปตามกันเท่านั้น ในเมมเบรนของโหนดของ Ranvier ตรงกันข้ามกับเยื่อหุ้มเซลล์รับของเส้นประสาทที่สิ้นสุดเอง ความหนาแน่นสูงช่องโซเดียมและโพแทสเซียมที่ควบคุมแรงดันไฟฟ้าด้วยไอออน

เมื่อถึงค่าดีโพลาไรเซชันประมาณ 10 มิลลิโวลต์บนเยื่อหุ้มเซลล์สกัดกั้น Ranvier ช่องโซเดียมที่ควบคุมด้วยแรงดันไฟฟ้าอย่างรวดเร็วจะเปิดขึ้น และการไหลของไอออน Na+ จะพุ่งผ่านเข้าไปในแอกโซพลาสซึมตามเกรเดียนต์เคมีไฟฟ้า มันทำให้เกิดการดีโพลาไรเซชันอย่างรวดเร็วและการชาร์จซ้ำของเยื่อหุ้มโหนด Ranvier อย่างไรก็ตาม พร้อมกันกับการเปิดของช่องโซเดียมที่ควบคุมด้วยแรงดันไฟฟ้าอย่างรวดเร็วในเยื่อรอยต่อของ Ranvier ช่องโพแทสเซียมที่ควบคุมด้วยแรงดันไฟฟ้าอย่างช้าจะเปิดออก และไอออน K+ เริ่มออกจาก axoylasm ทางออกของพวกมันล่าช้ากว่าการเข้ามาของ Na+ ไอออน ดังนั้น Na + ไอออนที่เข้าสู่แอกโซพลาสซึมด้วยความเร็วสูงจะสลับขั้วอย่างรวดเร็วและชาร์จใหม่เป็นเวลาสั้น ๆ (0.3-0.5 มิลลิวินาที) ที่เมมเบรน และไอออน K + ที่ส่งออกจะคืนค่าการกระจายประจุเริ่มต้นบนเมมเบรน (เปลี่ยนขั้วเมมเบรน) เป็นผลให้ในระหว่างการกระทำเชิงกลในร่างกาย Pacinian ด้วยแรงเท่ากับหรือมากกว่าเกณฑ์ ความผันผวนที่อาจเกิดขึ้นในระยะสั้นจะสังเกตได้บนเมมเบรนของโหนดที่ใกล้ที่สุดของ Ranvier ในรูปแบบของการสลับขั้วอย่างรวดเร็วและการเปลี่ยนขั้วของเมมเบรน , เช่น. PD (กระแสประสาท) ถูกสร้างขึ้น

เนื่องจากสาเหตุโดยตรงของการสร้าง AP คือศักยภาพของตัวรับ ในกรณีนี้จึงเรียกว่าศักยภาพของตัวสร้าง จำนวนของแรงกระตุ้นเส้นประสาทที่สร้างขึ้นต่อหน่วยเวลา ซึ่งเท่ากันในแอมพลิจูดและระยะเวลา เป็นสัดส่วนกับแอมพลิจูดของศักยภาพของตัวรับ และเป็นผลจากแรงกดบนตัวรับ กระบวนการแปลงข้อมูลเกี่ยวกับความแรงของการกระแทก ซึ่งฝังอยู่ในแอมพลิจูดของศักยภาพของตัวรับ ให้เป็นจำนวนของแรงกระตุ้นเส้นประสาทแบบไม่ต่อเนื่อง เรียกว่า การเข้ารหัสข้อมูลแบบไม่ต่อเนื่อง

กลไกไอออนิกและไดนามิกชั่วคราวของกระบวนการสร้าง AP ได้รับการศึกษาในรายละเอียดเพิ่มเติมภายใต้เงื่อนไขการทดลองที่มีการสัมผัสกับกระแสไฟฟ้าเทียมบนเส้นใยประสาท ความแข็งแรงที่แตกต่างกันและระยะเวลา

ลักษณะของแรงกระตุ้นของเส้นใยประสาท (กระแสประสาท)

เมมเบรนของเส้นใยประสาท ณ จุดที่มีการแปลอิเล็กโทรดที่ระคายเคืองตอบสนองต่อการกระทำของกระแสไฟฟ้าที่อ่อนมากซึ่งยังไม่ถึงค่าเกณฑ์ การตอบสนองนี้เรียกว่าการตอบสนองเฉพาะที่ และการแกว่งของความต่างศักย์ข้ามเมมเบรนเรียกว่าศักยภาพเฉพาะที่

การตอบสนองเฉพาะที่บนเยื่อหุ้มเซลล์ที่กระตุ้นได้อาจเกิดขึ้นก่อนการเกิดขึ้นของศักยะงานหรือเกิดขึ้นเป็นกระบวนการอิสระ เป็นความผันผวนในระยะสั้น (การสลับขั้วและการสลับขั้ว) ของศักย์ไฟฟ้าที่อยู่นิ่ง ซึ่งไม่ได้เกิดขึ้นพร้อมกับการเติมประจุของเมมเบรน การสลับโพลาไรเซชันของเมมเบรนระหว่างการพัฒนาศักยภาพในท้องถิ่นนั้นเกิดจากการที่ไอออน Na + เข้าสู่แอกโซพลาสซึมที่ก้าวหน้า และการเกิดรีโพลาไรเซชันนั้นเกิดจากการที่ไอออน K + ออกจากแอกโซพลาสซึมล่าช้า

หากเมมเบรนสัมผัสกับกระแสไฟฟ้าที่มีความแข็งแรงเพิ่มขึ้นค่าที่เรียกว่าค่าเกณฑ์การสลับขั้วของเมมเบรนอาจถึงระดับวิกฤต - Ek ซึ่งช่องโซเดียมที่ปิดด้วยแรงดันไฟฟ้าอย่างรวดเร็วจะเปิดขึ้น เป็นผลให้การไหลของไอออน Na + ที่เพิ่มขึ้นเหมือนหิมะถล่มเข้าไปในเซลล์เกิดขึ้นผ่านพวกมัน กระบวนการดีโพลาไรเซชันที่เกิดขึ้นจะได้รับลักษณะที่เร่งขึ้นเอง และศักยภาพในท้องถิ่นจะพัฒนาเป็นศักยภาพในการดำเนินการ

ได้มีการกล่าวไว้แล้วว่าลักษณะเฉพาะของ PD คือการผกผัน (การเปลี่ยนแปลง) ในระยะสั้นของสัญญาณของประจุบนเมมเบรน ภายนอกในช่วงเวลาสั้น ๆ (0.3-2 มิลลิวินาที) มันจะกลายเป็นประจุลบและภายใน - เป็นบวก ค่าการผกผันอาจสูงถึง 30 mV และค่าของศักย์ไฟฟ้าทั้งหมดคือ 60-130 mV (รูปที่ 3)

ตาราง. ลักษณะเปรียบเทียบศักยภาพของท้องถิ่นและศักยภาพในการดำเนินการ

ลักษณะ	ศักยภาพของท้องถิ่น	ศักยภาพในการดำเนินการ
การนำไฟฟ้า	กระจายในพื้นที่ 1-2 มม. พร้อมลดทอน (ลดลง)	กระจายโดยไม่มีการลดทอนในระยะทางไกลตลอดความยาวของเส้นใยประสาท
กฎแห่ง "แรง"	เชื่อฟัง	ไม่เชื่อฟัง
กฎหมายทั้งหมดหรือไม่มีอะไรเลย	ไม่เชื่อฟัง	เชื่อฟัง
ปรากฏการณ์การรวม	ซึมซาบได้ เพิ่มขึ้นเมื่อเกิดการระคายเคืองตามเกณฑ์ย่อยบ่อยๆ ซ้ำๆ	ไม่กอง
ค่าแอมพลิจูด
ความสามารถในการตื่นเต้น	กำลังเพิ่มขึ้น	ลดลงจนไม่สามารถปลุกปั่นได้อย่างสมบูรณ์ (วัสดุทนไฟ)
ขนาดการกระตุ้น	เกณฑ์ย่อย	เกณฑ์และเกณฑ์สูงสุด

ศักยภาพในการดำเนินการขึ้นอยู่กับลักษณะของการเปลี่ยนแปลงของประจุที่พื้นผิวด้านในของเมมเบรน แบ่งออกเป็นช่วงของการดีโพลาไรเซชัน รีโพลาไรเซชัน และไฮเปอร์โพลาไรเซชันของเมมเบรน โพลาไรเซชันตั้งชื่อส่วนที่เพิ่มขึ้นทั้งหมดของ PD ซึ่งมีส่วนที่แตกต่างซึ่งสอดคล้องกับศักยภาพของท้องถิ่น (จากระดับ อี 0ก่อน E ถึง), การสลับขั้วอย่างรวดเร็ว (จากระดับ E ถึงลงไปที่ 0 mV) ผกผันเครื่องหมายประจุ (จาก 0 mV ถึงค่าสูงสุดหรือจุดเริ่มต้นของการรีโพลาไรเซชัน) โพลาไรเซชันเรียกว่าส่วนที่มากไปน้อยของ AP ซึ่งสะท้อนถึงกระบวนการคืนค่าโพลาไรเซชันเริ่มต้นของเมมเบรน ในขั้นต้น การรีโพลาไรเซชันจะเกิดขึ้นอย่างรวดเร็ว แต่เมื่อเข้าใกล้ระดับ อี 0ความเร็วของ ce สามารถช้าลงได้และส่วนนี้เรียกว่า ติดตามการปฏิเสธ(หรือติดตามศักยภาพเชิงลบ). เซลล์บางเซลล์พัฒนาโพลาไรเซชันมากเกินไป พวกเขาโทรหาเธอ ติดตามศักยภาพเชิงบวก

ส่วนที่ไหลเร็วแอมพลิจูดสูงเริ่มต้นของ PD เรียกอีกอย่างว่า จุดสูงสุด,หรือ ขัดขวางซึ่งรวมถึงขั้นตอนของการสลับขั้วและการสลับขั้วอย่างรวดเร็ว

ในกลไกการพัฒนา PD บทบาทสำคัญเป็นของช่องไอออนที่ขึ้นกับศักย์ไฟฟ้าและการเพิ่มขึ้นของการซึมผ่านของเยื่อหุ้มเซลล์สำหรับไอออน Na+ และ K+ ที่ไม่พร้อมกัน ดังนั้น เมื่อกระแสไฟฟ้ากระทำต่อเซลล์ จะทำให้เกิดเมมเบรนดีโพลาไรเซชัน และเมื่อประจุของเมมเบรนลดลงถึงระดับวิกฤติ (Ek) ช่องโซเดียมที่ขึ้นกับแรงดันไฟฟ้าจะเปิดขึ้น ดังที่ได้กล่าวไปแล้ว ช่องเหล่านี้เกิดจากโมเลกุลโปรตีนที่ฝังอยู่ในเมมเบรน ซึ่งภายในมีรูพรุนและกลไกสองประตู หนึ่งในกลไกของประตู, การเปิดใช้งาน, ให้ (ด้วยการมีส่วนร่วมของส่วนที่ 4) การเปิด (การเปิดใช้งาน) ของช่องระหว่างการสลับโพลาไรเซชันของเมมเบรนและที่สอง (ด้วยการมีส่วนร่วมของลูปภายในเซลล์ระหว่างโดเมนที่ 3 และ 4) การหยุดทำงานซึ่งพัฒนาขึ้นระหว่างการชาร์จเมมเบรน (รูปที่ 4) เนื่องจากกลไกทั้งสองนี้เปลี่ยนตำแหน่งประตูของช่องอย่างรวดเร็ว ช่องโซเดียมที่ควบคุมด้วยแรงดันไฟฟ้าจึงเป็นช่องไอออนที่รวดเร็ว สถานการณ์นี้มีความสำคัญอย่างยิ่งต่อการสร้าง AP ในเนื้อเยื่อที่กระตุ้นได้และสำหรับการนำไปตามเยื่อหุ้มเส้นประสาทและเส้นใยกล้ามเนื้อ

ข้าว. 3. ศักยภาพในการดำเนินการ เฟสและกระแสไอออน (a, o) คำอธิบายในข้อความ

ข้าว. รูปที่ 4. ตำแหน่งเกทและสถานะของการทำงานของช่องโซเดียมและโพแทสเซียมที่เกทด้วยแรงดันไฟฟ้าที่ระดับโพลาไรเซชันของเมมเบรนในระดับต่างๆ

เพื่อให้โซเดียมแชนเนลที่ควบคุมด้วยแรงดันไฟฟ้าส่งผ่านไอออน Na+ เข้าไปในเซลล์ จำเป็นต้องเปิดประตูกระตุ้นเท่านั้น เนื่องจากประตูปิดการทำงานจะเปิดเมื่อพัก นี่คือสิ่งที่เกิดขึ้นเมื่อการสลับขั้วของเมมเบรนถึงระดับ E ถึง(รูปที่ 3, 4)

การเปิดประตูเปิดใช้งานของโซเดียมแชนเนลทำให้โซเดียมไหลเข้าสู่เซลล์เหมือนหิมะถล่ม ซึ่งขับเคลื่อนโดยการกระทำของแรงของการไล่ระดับสีทางเคมีไฟฟ้า เนื่องจากไอออน Na + มีประจุบวก ไอออนเหล่านี้จะทำให้ประจุลบส่วนเกินบนพื้นผิวด้านในของเมมเบรนเป็นกลาง ลดความต่างศักย์ทั่วเมมเบรนและทำให้อิออนมีขั้ว ในไม่ช้า ไอออนของ Na+ จะส่งประจุบวกส่วนเกินไปยังพื้นผิวด้านในของเมมเบรน ซึ่งจะมาพร้อมกับการผกผัน (เปลี่ยน) ของสัญญาณของประจุจากลบเป็นบวก

อย่างไรก็ตาม ช่องโซเดียมยังคงเปิดอยู่เพียงประมาณ 0.5 มิลลิวินาที และหลังจากช่วงเวลานี้ตั้งแต่เริ่มมีอาการ

AP ปิดประตูยับยั้ง ช่องโซเดียมจะถูกปิดใช้งานและไอออน Na+ ไม่สามารถผ่านได้ ซึ่งการเข้าสู่เซลล์จะถูกจำกัดอย่างมาก

ตั้งแต่ช่วงเวลาของการสลับโพลาไรเซชันของเมมเบรนไปจนถึงระดับ E ถึงนอกจากนี้ยังสังเกตการเปิดใช้งานช่องโพแทสเซียมและการเปิดประตูสำหรับ K+ ไอออน ไอออน K+ ออกจากเซลล์ภายใต้การกระทำของแรงเกรเดียนต์ของความเข้มข้น ซึ่งนำประจุบวกออกจากเซลล์ อย่างไรก็ตาม กลไกประตูของโพแทสเซียมแชนเนลทำงานช้า และอัตราการปลดปล่อยประจุบวกที่มีไอออน K+ จากเซลล์ไปยังภายนอกช้ากว่าการเข้ามาของไอออน Na+ การไหลของ K + ไอออนลบประจุบวกส่วนเกินออกจากเซลล์ทำให้เกิดการคืนค่าการกระจายประจุเริ่มต้นบนเมมเบรนหรือโพลาไรเซชันและที่ด้านในหลังจากช่วงเวลาของการชาร์จประจุลบจะถูกเรียกคืน .

การเกิดขึ้นของ AP บนเมมเบรนที่กระตุ้นได้และการคืนค่าศักยภาพการพักตัวเริ่มต้นที่ตามมาบนเมมเบรนเป็นไปได้เนื่องจากไดนามิกของการเข้าและออกจากเซลล์ของประจุบวกของไอออน Na+ และ K+ นั้นแตกต่างกัน การเข้ามาของ Na+ ion มาก่อนการออกจาก K+ ion อย่างทันท่วงที หากกระบวนการเหล่านี้อยู่ในภาวะสมดุล ความต่างศักย์ทั่วเมมเบรนจะไม่เปลี่ยนแปลง การพัฒนาความสามารถในการกระตุ้นและสร้าง APs โดยกล้ามเนื้อและเซลล์ประสาทที่กระตุ้นได้นั้นเกิดจากการก่อตัวของช่องไอออนที่มีอัตราต่างกันสองประเภทในเยื่อหุ้มเซลล์ - โซเดียมเร็วและโพแทสเซียมช้า

การสร้าง AP เดียวจำเป็นต้องเข้าสู่เซลล์ที่ค่อนข้าง จำนวนมาก Na + ไอออนซึ่งไม่รบกวนการกระจายตัวของมันทั้งภายนอกและภายในเซลล์ เมื่อสร้าง AP จำนวนมาก การกระจายตัวของไอออนทั้งสองด้านของเยื่อหุ้มเซลล์อาจถูกรบกวน อย่างไรก็ตามใน สภาวะปกติสิ่งนี้ถูกป้องกันโดยการทำงานของปั๊ม Na+, K+

ภายใต้สภาพธรรมชาติ ในเซลล์ประสาทของระบบประสาทส่วนกลาง ศักยภาพในการดำเนินการส่วนใหญ่เกิดขึ้นในบริเวณของแอกซอนฮิลล็อก ในเซลล์ประสาทอวัยวะ - ในการสกัดกั้น Ranvier ของเส้นประสาทที่สิ้นสุดใกล้กับตัวรับความรู้สึกมากที่สุด นั่นคือ ในส่วนต่าง ๆ ของเมมเบรนที่มีช่องโซเดียมที่ควบคุมด้วยแรงดันไฟฟ้าแบบเร็วและช่องโพแทสเซียมแบบช้า ในเซลล์ประเภทอื่นๆ (เช่น เครื่องกระตุ้นหัวใจ เซลล์เม็ดเลือดขาวชนิดเรียบ) ไม่เพียงแต่โซเดียมและโพแทสเซียมเท่านั้น แต่ยังมีช่องทางแคลเซียมที่มีบทบาทในการเกิดขึ้นของ PD

กลไกของการรับรู้และการแปลงสัญญาณเป็น PD ในตัวรับประสาทสัมผัสที่ไวรองลงมาแตกต่างจากกลไกที่วิเคราะห์สำหรับตัวรับประสาทสัมผัสหลัก ในเครื่องรับเหล่านี้ การรับรู้สัญญาณจะดำเนินการโดยเซลล์รับความรู้สึกเฉพาะทาง (เซลล์รับแสง, ดมกลิ่น) หรือเซลล์เยื่อบุผิวรับความรู้สึก (การรับรส, การได้ยิน, การขนถ่าย) เซลล์ที่ละเอียดอ่อนเหล่านี้แต่ละเซลล์มีกลไกพิเศษในการรับสัญญาณ อย่างไรก็ตาม ในทุกเซลล์ พลังงานของสัญญาณที่รับรู้ (สิ่งเร้า) จะถูกแปลงเป็นการสั่นของความต่างศักย์ของพลาสมาเมมเบรน นั่นคือ ถึงศักยภาพของตัวรับ

ดังนั้น ประเด็นสำคัญในกลไกการแปลงสัญญาณที่รับรู้เป็นศักยภาพของตัวรับโดยเซลล์รับความรู้สึกคือการเปลี่ยนแปลงความสามารถในการซึมผ่านของช่องไอออนในการตอบสนองต่อการสัมผัส การเปิด Na+, Ca 2+ , K+ -ion channel ระหว่างการรับรู้สัญญาณและการเปลี่ยนแปลงทำได้ในเซลล์เหล่านี้ด้วยการมีส่วนร่วมของ G-proteins, ตัวกลางภายในเซลล์ตัวที่สอง, จับกับลิแกนด์และฟอสโฟรีเลชั่นของช่องไอออน ตามกฎแล้ว ศักยภาพของตัวรับที่เกิดขึ้นในเซลล์ประสาทสัมผัสทำให้เกิดการปล่อยสารสื่อประสาทจากพวกมันไปยังรอยแหว่งไซแนปติก ซึ่งทำให้แน่ใจว่าการส่งสัญญาณไปยังเยื่อหุ้มโพสซินแนปติกของปลายประสาทอวัยวะและการสร้างแรงกระตุ้นของเส้นประสาทบน เยื่อหุ้มของมัน กระบวนการเหล่านี้จะอธิบายโดยละเอียดในบทเกี่ยวกับระบบประสาทสัมผัส

ศักยภาพในการดำเนินการสามารถระบุได้ด้วยแอมพลิจูดและระยะเวลา ซึ่งสำหรับเส้นใยประสาทเดียวกันจะยังคงเหมือนเดิมเมื่อ AP แพร่กระจายไปตามเส้นใย ดังนั้นศักยภาพในการดำเนินการจึงเรียกว่าศักยภาพที่ไม่ต่อเนื่อง

ระหว่างลักษณะของผลกระทบต่อตัวรับความรู้สึกและจำนวนของ APs ที่เกิดขึ้นในอวัยวะ ใยประสาทในการตอบสนองต่อการสัมผัสมีความสัมพันธ์ที่แน่นอน มันอยู่ในความจริงที่ว่าเส้นใยประสาทถูกสร้างขึ้นสำหรับแรงขนาดใหญ่หรือระยะเวลาของการสัมผัส มากกว่าแรงกระตุ้นของเส้นประสาทเช่น ด้วยการเปิดรับมากขึ้น ระบบประสาทพัลส์ที่มีความถี่สูงกว่าจะถูกส่งจากตัวรับ กระบวนการแปลงข้อมูลเกี่ยวกับธรรมชาติของผลกระทบเป็นความถี่และพารามิเตอร์อื่น ๆ ของแรงกระตุ้นเส้นประสาทที่ส่งไปยังระบบประสาทส่วนกลางเรียกว่าการเข้ารหัสข้อมูลแบบไม่ต่อเนื่อง