บรรยายเรื่อง BH

สำหรับนักเรียน _ 2 __ คอร์ส การบำบัดคณะ

เรื่อง ออกซิเดชันทางชีวภาพ 2. การหายใจของเนื้อเยื่อ ออกซิเดชั่นฟอสโฟรีเลชั่น

เวลา 90 นาที

เป้าหมายทางการศึกษาและการศึกษา:

ให้คำแนะนำ:

เกี่ยวกับโครงสร้างของห่วงโซ่ทางเดินหายใจ (RC) สารยับยั้ง กลไกการทำงานของกระแสตรง

จุดเชื่อมต่อ, ค่า ORP ของส่วนประกอบ DC เกี่ยวกับอัตราส่วน P/O และความหมาย

เกี่ยวกับการหายใจที่อิสระและขาดการเชื่อมต่อ เกี่ยวกับทฤษฎีการผันคำกริยาของ OF

เกี่ยวกับกลไกการสร้างН +

เรื่องโครงสร้างและหน้าที่ของโปรตอน ATPase

เกี่ยวกับกลไกการแยก

เกี่ยวกับออกซิเดชั่นฟอสโฟรีเลชั่น (pH และ ); เกี่ยวกับกลไกของการสร้างความร้อน และบทบาทของเนื้อเยื่อไขมันสีน้ำตาล

บทบาทของการเผาผลาญพลังงาน เส้นทางสู่การใช้ H + และ ATP เกี่ยวกับแง่มุมประยุกต์ของพลังงานชีวภาพ

เกี่ยวกับวิธีการบริโภค O 2 ในร่างกาย (ไมโตคอนเดรีย, ไมโครโซมอล, เปอร์ออกไซด์) ลักษณะของไมโครโซมอล ดีซี เมื่อเปรียบเทียบกับไมโตคอนเดรีย ดีซี ว่าด้วยคุณลักษณะของไซโตโครม พี 450 ฟังก์ชัน

เกี่ยวกับเปอร์ออกไซด์ออกซิเดชัน เกี่ยวกับกลไกการเกิดปฏิกิริยาออกซิเจนชนิด O 2 - , O 2 , O 2 บทบาทของกระบวนการเปอร์ออกไซด์ในสภาวะปกติและพยาธิสภาพ เกี่ยวกับการเกิดออกซิเดชันของไขมัน (LPO): (NEFA → R  → คอนจูเกตไดอีน → ไฮโดรเปอร์ออกไซด์ → MDA) เกี่ยวกับวิธีการประเมินกิจกรรม LPO

เกี่ยวกับการป้องกันสารต้านอนุมูลอิสระ: เอนไซม์และไม่ใช่เอนไซม์ เกี่ยวกับคุณลักษณะของ SOD, คาตาเลส, กลูตาไธโอนเปอร์ออกซิเดส, GSH รีดักเตส, ระบบสร้าง NADPH เกี่ยวกับ AOS ที่ไม่ใช่เอนไซม์: วิตามิน E, A, C, แคโรทีนอยด์, ฮิสทิดีน, คอร์ติโคสเตียรอยด์, บิลิรูบิน, ยูเรีย ฯลฯวรรณกรรม

เบเรซอฟ ที.ที.,โครอฟคิน บี.เอฟ.เคมีชีวภาพ

อ.: แพทยศาสตร์ 1990 หน้า 213–220; 1998. หน้า 305–317.

Nikolaev A. Ya.เคมีชีวภาพ อ.: โรงเรียนมัธยมปลาย, 1989. หน้า 199–221.

เพิ่มเติมฟิลิปโปวิช ยู.

พื้นฐานของชีวเคมี อ.: โรงเรียนมัธยมปลาย, 1993. หน้า 403–438.เมอร์เรย์ อาร์. และคณะ

ชีวเคมีของมนุษย์ อ.: มีร์ 1993 ต. 1. หน้า 111–139. เลนินเจอร์ เอ. พื้นฐานของชีวเคมี อ.: มีร์ 1985 ต. 2. หน้า 403–438, 508–550 อัลเบิร์ต บี.

และฯลฯ

อณูชีววิทยาของเซลล์

อ.: มีร์, 1994.T. 1. หน้า 430–459.

สคูลาเชฟ วี.พี.

	พลังงานของเยื่อหุ้มชีวภาพ	อ.: วิทยาศาสตร์. 1989.
	โครงสร้างของห่วงโซ่ทางเดินหายใจ (RC) สารเชิงซ้อนสารยับยั้ง กลไกการทำงานของดีซี
	จุดเชื่อมต่อ, ค่า ORP ของส่วนประกอบ DC อัตราส่วน R/O ความหมาย
	การหายใจที่อิสระและขาดการเชื่อมต่อ ทฤษฎีของการผันคำกริยา (เคมี โครงสร้าง เคมีบำบัด - พี. มิทเชลล์)
	กลไกการสร้างของ H + ส่วนประกอบ ปริมาณสัมพันธ์ของ H + /e
	โครงสร้างและหน้าที่ของโปรตอน ATPase กลไกการตัดการเชื่อมต่อ
	OF (การกำจัด pH และ )
	กลไกของการสร้างความร้อน บทบาทของเนื้อเยื่อไขมันสีน้ำตาล
	บทบาทพื้นฐานของการเผาผลาญพลังงาน เส้นทางสู่การใช้ H + และ ATP แง่มุมประยุกต์ของพลังงานชีวภาพ
	เส้นทางการบริโภค O2 ในร่างกาย (ไมโตคอนเดรีย, ไมโครโซมอล, เปอร์ออกไซด์) ลักษณะของไมโครโซมอล DC การเปรียบเทียบกับไมโตคอนเดรีย DC ลักษณะของไซโตโครม P 450 หน้าที่ของมัน

ออกซิเดชันเปอร์ออกไซด์ กลไกการก่อตัวของออกซิเจนชนิดปฏิกิริยา O 2 -, O 2, O 2 บทบาทของกระบวนการเปอร์ออกไซด์ในสภาวะปกติและพยาธิสภาพ

1. ความเข้าใจทั่วไปเกี่ยวกับ LPO (NEFA → R  → คอนจูเกตไดอีน → ไฮโดรเปอร์ออกไซด์ → MDA) วิธีการประเมินกิจกรรม LPO

การป้องกันสารต้านอนุมูลอิสระ: เอนไซม์และไม่ใช่เอนไซม์

ลักษณะของ SOD, คาตาเลส, กลูตาไธโอนเปอร์ออกซิเดส, GSH รีดักเตส, ระบบสร้าง NADPH AOS ที่ไม่ใช่เอนไซม์: วิตามิน E, A, C, แคโรทีนอยด์, ฮิสทิดีน, คอร์ติโคสเตียรอยด์, บิลิรูบิน, ยูเรีย ฯลฯ รวม 90 นาที โครงสร้างของห่วงโซ่ทางเดินหายใจ (RC) สารเชิงซ้อน สารยับยั้ง กลไกการทำงาน จุดเชื่อมต่อ ค่า ORP ของส่วนประกอบ dc สัมประสิทธิ์ R/o ความหมายของมัน ห่วงโซ่ทางเดินหายใจ “การเผาไหม้ที่ควบคุม” ทีละขั้นตอนทำได้โดยการรวมเอนไซม์ทางเดินหายใจที่มีศักยภาพรีดอกซ์ที่แตกต่างกันในระดับกลาง

ศักยภาพรีดอกซ์(ศักยภาพรีดอกซ์) กำหนดทิศทางของการถ่ายโอนโปรตอนและอิเล็กตรอนโดยเอนไซม์ของห่วงโซ่ทางเดินหายใจ(รูปที่ 1) – ศักยภาพรีดอกซ์จะแสดงออกมา – ค่าแรงเคลื่อนไฟฟ้า + บ่งบอกถึงความสามารถของคู่รีดอกซ์ในการรับอิเล็กตรอนเช่น มีบทบาทเป็นสารออกซิไดซ์ ตัวอย่างเช่น ศักยภาพรีดอกซ์ของคู่ NADH∙H + / NAD + คือ – 0.32 v ซึ่งบ่งชี้ถึงความสามารถสูงในการบริจาคอิเล็กตรอน และคู่รีดอกซ์ ½O 2 /H 2 O มีค่าบวกที่ใหญ่ที่สุดคือ +0.81 v เหล่านั้น. ออกซิเจนมีความสามารถสูงสุดในการรับอิเล็กตรอน

ในระหว่างการเกิดออกซิเดชันของ AcCoA ในวงจร TCA รูปแบบที่รีดิวซ์ของ NADH2 และ FADH2 จะเข้าสู่ DC ซึ่งพลังงานของอิเล็กตรอนและโปรตอนจะเปลี่ยนเป็นพลังงานของพันธะพลังงานสูงของ ATP

DC คือชุดของดีไฮโดรจีเนสที่ขนส่งอิเล็กตรอนและโปรตอนจากสารตั้งต้นไปยังออกซิเจน

หลักการทำงานของ DC เป็นไปตามกฎข้อที่ 1 และ 2 ของอุณหพลศาสตร์

แรงผลักดันของ DC คือค่า ORP ที่แตกต่างกัน ผลต่างรวมของ DC ทั้งหมดคือ 1.1 V จุดฟอสโฟรีเลชั่นควรมีค่า ORP ต่างกัน = 0.25 - 0.3 V

1. คู่ NAD-H มี ORP = 0.32 V.

2. จับคู่ Q-b - / - /- - 0 V.

3.O2 - มี +0.82 V.

DC ถูกแปลเป็นภาษาท้องถิ่นในเยื่อหุ้มชั้นในของไมโตคอนเดรีย และมี 2 วิธีในการแนะนำอิเล็กตรอนและโปรตอน หรือ 2 อินพุต; DC มี 4 คอมเพล็กซ์

อินพุต 1: ขึ้นอยู่กับ NAD (อิเล็กตรอนและโปรตอนมาจากปฏิกิริยาที่ขึ้นอยู่กับ NAD ทั้งหมด)

อินพุต 2: ขึ้นอยู่กับ FAD

โอเวอร์ ---->เอเอฟ

Q --->b--->c 1 --->c--->aa 3 ---->1/2O 2

กรดซัคซินิก ---->FP

ห่วงโซ่ทางเดินหายใจเป็นรูปแบบหนึ่งของการเกิดออกซิเดชันทางชีวภาพ.

การหายใจของเนื้อเยื่อเป็นลำดับของปฏิกิริยารีดอกซ์ที่เกิดขึ้นในเยื่อหุ้มไมโตคอนเดรียชั้นในโดยมีส่วนร่วมของเอนไซม์ในห่วงโซ่ทางเดินหายใจห่วงโซ่ทางเดินหายใจมีโครงสร้างที่ชัดเจน คอมเพล็กซ์ทางเดินหายใจการจัดเรียงซึ่งขึ้นอยู่กับค่าของศักยภาพรีดอกซ์ (รูปที่ 5.1) จำนวนห่วงโซ่การหายใจในไมโตคอนเดรียเดียวจากเซลล์ของเนื้อเยื่อต่าง ๆ ไม่เหมือนกัน: ในตับ - 5,000 ในหัวใจ - ประมาณ 20,000 ดังนั้น myocardiocytes จึงโดดเด่นด้วยการหายใจที่รุนแรงกว่าเซลล์ตับ

ข้าว. 5.1 ลำดับของการจัดเรียงคอมเพล็กซ์ระบบทางเดินหายใจในเยื่อหุ้มไมโตคอนเดรียชั้นใน

ก่อนที่จะพิจารณาถึงลักษณะของส่วนประกอบแต่ละส่วนของห่วงโซ่การหายใจให้เราทำความคุ้นเคยกับสารตั้งต้นของการหายใจของเนื้อเยื่อ

พื้นผิวของการหายใจของเนื้อเยื่อแบ่งออกเป็น 2 กลุ่ม คือ

ขึ้นอยู่กับ NAD– สารตั้งต้นวงจร Krebs ไอโซซิเตรต, α-คีโตกลูตาเรต และมาเลท สิ่งเหล่านี้ได้แก่ ไพรูเวต ไฮดรอกซีบิวไทเรต และ β-ไฮดรอกซี-อะซิล~โคเอ กลูตาเมต และกรดอะมิโนอื่นๆ บางชนิด การใช้ไฮโดรเจนจากสารตั้งต้นที่ขึ้นกับ NAD ดีไฮโดรจีเนสที่ขึ้นกับ NADส่งผ่านไปยังคอมเพล็กซ์แรกของระบบทางเดินหายใจ

ขึ้นอยู่กับ FAD –ซัคซิเนต, กลีเซอรอล-3-ฟอสเฟต, อะซิล~โคเอ และอื่นๆ ไฮโดรเจนจากสารตั้งต้นที่ขึ้นกับ FAD จะถูกถ่ายโอนไปยังคอมเพล็กซ์ II ของห่วงโซ่การหายใจ

เมื่อทำการดีไฮโดรจีเนติงซับสเตรต ดีไฮโดรจีเนสที่ขึ้นกับ NAD NAD ในรูปแบบรีดิวซ์ (NADH∙H +) เกิดขึ้น

ระบุรูปแบบออกซิไดซ์ของโคเอ็นไซม์ NAD + โคเอ็นไซม์นี้คือไดนิวคลีโอไทด์ ( nไอโคตินาไมด์-กเดนิน-งอินิวคลีโอไทด์): นิวคลีโอไทด์หนึ่งประกอบด้วยวิตามิน PP (นิโคตินาไมด์) อีกอันคือ AMP ความสามารถของโคเอ็นไซม์ในการทำหน้าที่เป็นตัวพาไฮโดรเจนระดับกลางนั้นสัมพันธ์กับการมีวิตามิน PP ในโครงสร้าง ในรูปแบบอิเล็กตรอน-โปรตอน กระบวนการไฮโดรจีเนชัน-ดีไฮโดรจีเนชันแบบผันกลับได้สามารถแสดงได้ด้วยสมการ (R คือส่วนที่เหลือของโคเอ็นไซม์):

NADH∙H + สามารถเกิดขึ้นได้ไม่เพียงแต่ในไมโตคอนเดรียเท่านั้น แต่ยังเกิดขึ้นในไซโตโซลของเซลล์ในระหว่างกระบวนการเมตาบอลิซึมบางอย่างอีกด้วย อย่างไรก็ตามโคเอ็นไซม์ไซโตพลาสซึมไม่สามารถแทรกซึมเข้าไปในไมโตคอนเดรียได้ ไฮโดรเจนของโคเอ็นไซม์รีดิวซ์จะต้องถูกถ่ายโอนไปยังสารตั้งต้นนั้นก่อน สามารถแทรกซึมเข้าไปในไมโตคอนเดรีย “ซับสเตรตสำหรับการถ่ายโอน H 2” ดังกล่าวคือ:

ออกซาอะซีเตต → มาเลต

อะซีโตอะซิเตต → β-ไฮดรอกซีบิวทีเรต

ไดไฮดรอกซีอะซีโตนฟอสเฟต → กลีเซอรอล-3-ฟอสเฟต

จากนั้น NADH∙H+ จะถูกออกซิไดซ์โดยเชิงซ้อน 1 ของสายทางเดินหายใจ พิจารณาการดำเนินงานของคอมเพล็กซ์นี้

ฉัน – NADH∙H + -ยูบิควิโนน ออกซิโดดักเตส

คอมเพล็กซ์แรกนั้นใหญ่ที่สุดในห่วงโซ่ทางเดินหายใจ (แสดงด้วย 23-30 หน่วยย่อย) โดยจะกระตุ้นการถ่ายโอนไฮโดรเจนจาก NADH∙H + ไปยังยูบิควิโนน (รูปที่ 5.1 และรูปที่ 5.3) ประกอบด้วยโคเอ็นไซม์ FMN (ฟลาวินโมโนนิวคลีโอไทด์) และโปรตีนเหล็ก - ซัลเฟอร์ที่มีธาตุเหล็กที่ไม่ใช่ฮีม หน้าที่ของโปรตีนเหล่านี้ก็คือ ในการแยกการไหลของโปรตอนและอิเล็กตรอน:อิเล็กตรอนจะถูกถ่ายโอนจาก FMN∙H 2 ไปยังพื้นผิวด้านในของเมมเบรนไมโตคอนเดรียด้านใน (หันหน้าไปทางเมทริกซ์) และโปรตอนจะถูกถ่ายโอนไปยังพื้นผิวด้านนอกของเมมเบรนด้านใน จากนั้นปล่อยเข้าสู่เมทริกซ์ไมโตคอนเดรีย

ในระหว่างการขนส่งโปรตอนและอิเล็กตรอน ศักยภาพรีดอกซ์ของสารเชิงซ้อนแรกจะลดลง 0.38 v ซึ่งเพียงพอสำหรับการสังเคราะห์ ATP อย่างไรก็ตาม ATP ไม่ได้ก่อตัวขึ้นในตัวคอมเพล็กซ์เอง และพลังงานที่ปล่อยออกมาจากการทำงานของคอมเพล็กซ์จะถูกสะสม (ดูด้านล่างสำหรับการก่อตัวของศักย์ไฟฟ้าเคมี) และกระจายไปบางส่วนในรูปของความร้อน

ในแง่ของโครงสร้างของ FMN เป็นโมโนนิวคลีโอไทด์ซึ่งมีฐานไนโตรเจนแสดงโดยแกน isoalloxazine ของไรโบฟลาวิน และเพนโตสคือไรโบทอล (กล่าวอีกนัยหนึ่ง FMN คือวิตามินบี 2 ในรูปแบบฟอสโฟรีเลชั่น)

หน้าที่ของ FMN คือการรับอะตอมไฮโดรเจน 2 อะตอมจาก NADH∙H + แล้วถ่ายโอนไปยังโปรตีนเหล็กและซัลเฟอร์ ไฮโดรเจน (อิเล็กตรอน 2 ตัวและโปรตอน 2 ตัว) เกาะติดกับอะตอมไนโตรเจนของวงแหวนไอโซอัลลอกซาซีน และการจัดเรียงพันธะคู่ภายในโมเลกุลใหม่เกิดขึ้นจนเกิดเป็นเซมิควิโนนระดับกลาง ซึ่งเป็นสารประกอบที่มีลักษณะเป็นอนุมูลอิสระ (ดังแสดงในแผนภาพ) ทั้งหมดสมการปฏิกิริยา โดยที่ R คือส่วนที่เหลือของโมเลกุล)

ครั้งที่สอง ซับซ้อนของห่วงโซ่การหายใจของเนื้อเยื่อ – ดูดซับ ubiquinone oxidoreductase

สารเชิงซ้อนนี้มีน้ำหนักโมเลกุลต่ำกว่าและยังมีโปรตีนเหล็กและซัลเฟอร์อีกด้วย Succinate ubiquinone oxidoreductase กระตุ้นการถ่ายโอนไฮโดรเจนจาก ประจบประแจงถึงยูบิควิโนน สารเชิงซ้อนประกอบด้วยโคเอ็นไซม์ FAD (ฟลาวินอะดีนีนไดนิวคลีโอไทด์) และเอนไซม์ซัคซิเนตดีไฮโดรจีเนส ซึ่งเป็นเอนไซม์ของวัฏจักรเครบส์ด้วย เอซิล~สCoA, 3-ฟอสโฟ-กลีเซอเรต และไดไฮดรอกซีอะซีโตน ฟอสเฟตพวกมันยังเป็นสารตั้งต้นที่ขึ้นกับ FAD ของการหายใจของเนื้อเยื่อ และด้วยความช่วยเหลือของโคเอ็นไซม์นี้ ทำให้สัมผัสกับสารเชิงซ้อนที่สอง

ข้าว. 5.3 คอมเพล็กซ์แรกของห่วงโซ่การหายใจ

พลังงานของการรวมสารตั้งต้นไฮโดรเจนในที่ซับซ้อน II ของห่วงโซ่การหายใจของเนื้อเยื่อจะกระจายไปส่วนใหญ่ในรูปของความร้อน เนื่องจากในส่วนของห่วงโซ่นี้ ศักยภาพรีดอกซ์จะลดลงเล็กน้อยและพลังงานนี้ไม่เพียงพอสำหรับการสังเคราะห์ ATP

กระบวนการฟื้นฟู FAD ดำเนินไปคล้ายกับกระบวนการของ FMN

โคเอ็นไซม์ คิว ​​หรือ ยูบิควิโนน เป็นสารประกอบที่ไม่ชอบน้ำ เป็นส่วนประกอบของเยื่อหุ้มเซลล์ พบได้ในความเข้มข้นสูง และอยู่ในกลุ่มของวิตามิน อยู่ในกลุ่มวิตามิน

ยูบิควิโนน (โคเอ็นไซม์ คิว) Ubiquinone เป็นโมเลกุลที่ชอบไขมันขนาดเล็กซึ่งมีโครงสร้างทางเคมีเป็นเบนโซควิโนนที่มีสายโซ่ยาว (จำนวนหน่วยไอโซพรีนอยด์มีตั้งแต่ 6 หน่วยในแบคทีเรียถึง 10 หน่วยในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม)

ในห่วงโซ่ระบบทางเดินหายใจ โคเอ็นไซม์คิวเป็นคลังเก็บไฮโดรเจนชนิดหนึ่งซึ่งได้รับจากฟลาโวโปรตีนต่างๆ ธรรมชาติของไลโปฟิลิกของโมเลกุลยูบิควิโนนเป็นตัวกำหนดความสามารถในการเคลื่อนที่อย่างอิสระในระยะลิพิดของเยื่อหุ้มไมโตคอนเดรีย โดยสกัดกั้นโปรตอนและอิเล็กตรอนไม่เพียงแต่จากคอมเพล็กซ์ I และ II ของห่วงโซ่การหายใจเท่านั้น แต่ยังจับโปรตอนจากเมทริกซ์ไมโตคอนเดรียอีกด้วย ในกรณีนี้ ยูบิควิโนนจะถูกรีดิวซ์จนกลายเป็นผลิตภัณฑ์อนุมูลอิสระขั้นกลางที่เรียกว่าเซมิควิโนน

รูปแบบที่ลดลงของ ubiquinone, ubiquinol, ถ่ายโอนโปรตอนและอิเล็กตรอนไปยัง complex III ของห่วงโซ่การหายใจ

Cytochrome oxidase มีความสัมพันธ์กับออกซิเจนสูงและสามารถทำงานที่ความเข้มข้นของออกซิเจนต่ำได้

aa 3 - ประกอบด้วย 6 หน่วยย่อย ซึ่งแต่ละหน่วยประกอบด้วยฮีมและอะตอมทองแดง 2 หน่วยย่อยประกอบกันเป็นไซโตโครม เอ และอีก 4 หน่วยที่เหลือเป็นของไซโตโครม เอ 3

ระหว่าง NAD และ AF, b-c, a-a3 มีค่า ORP ต่างกันสูงสุด จุดเหล่านี้เป็นที่ตั้งของการสังเคราะห์ ATP (ตำแหน่งของ ADP phosphorylation)

ที่สาม ซับซ้อนของห่วงโซ่การหายใจของเนื้อเยื่อ – ยูบิควินอล-ไซโตโครม ซี ออกซิโดเรดักเตสคอมเพล็กซ์ III ประกอบด้วย ไซโตโครมขและ กับ 1 อยู่ในกลุ่มโปรตีนเชิงซ้อน โครโมโปรตีน- กลุ่มเทียมของโปรตีนเหล่านี้มีสี (โครมา - สี) และมีโครงสร้างทางเคมีใกล้เคียงกับฮีโมโกลบิน อย่างไรก็ตาม ตรงกันข้ามกับฮีโมโกลบินและออกซีเฮโมโกลบิน ซึ่งธาตุเหล็กควรอยู่ในรูปแบบไดวาเลนต์เท่านั้น เหล็กในไซโตโครมในระหว่างการทำงานของห่วงโซ่การหายใจจะผ่านจากไดวาเลนต์ไปสู่สถานะไตรวาเลนท์ (และในทางกลับกัน)

ตามชื่อที่บอกเป็นนัย คอมเพล็กซ์ III ถ่ายโอนอิเล็กตรอนจากยูบิควินอลไปยังไซโตโครม C ขั้นแรก อิเล็กตรอนจะไปที่รูปแบบออกซิไดซ์ของไซโตโครม b (Fe 3+) ซึ่งจะลดลง (Fe 2+) จากนั้นไซโตโครม b ที่รีดิวซ์จะถ่ายโอนอิเล็กตรอนไปที่ รูปแบบออกซิไดซ์ของไซโตโครม c ซึ่งลดลงและถ่ายโอนอิเล็กตรอนไปยังไซโตโครมซีตามลำดับ

เยื่อหุ้มไมโตคอนเดรียจากคอมเพล็กซ์ III ถึงคอมเพล็กซ์ IV และด้านหลัง ในกรณีนี้ ไซโตโครม C 1 โมเลกุลสลับกันออกซิไดซ์และรีดิวซ์ ถ่ายโอนอิเล็กตรอน 1 ตัว

IV คอมเพล็กซ์ระบบทางเดินหายใจ – ไซโตโครม ซี ออกซิเดสคอมเพล็กซ์มีชื่อว่า ออกซิเดสเนื่องจากสามารถโต้ตอบกับออกซิเจนได้โดยตรง ในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม โปรตีนเมมเบรนขนาดใหญ่ (~200 kD) นี้ประกอบด้วยหน่วยย่อย 6-13 หน่วย ซึ่งบางส่วนถูกเข้ารหัสโดย DNA ของไมโตคอนเดรีย Complex IV ประกอบด้วย 2 โครโมโปรเทน - ไซโตโครมก และ ไซโตโครมก 3 . ต่างจากไซโตโครมอื่น ๆ ไซโตโครม กและ ก 3 แต่ละอะตอมไม่เพียงมีอะตอมของเหล็กเท่านั้น แต่ยังมีอะตอมของทองแดงอีกด้วย ทองแดงในองค์ประกอบของไซโตโครมเหล่านี้ยังสลับกันระหว่างสถานะออกซิไดซ์ (Cu 2+) และสถานะรีดิวซ์ (Cu +) ในระหว่างการขนส่งอิเล็กตรอน

ไซโตโครม กับ-ออกซิเดสเร่งปฏิกิริยาออกซิเดชันหนึ่งอิเล็กตรอนของโมเลกุลไซโตโครมรีดิวซ์ 4 ตัว กับและในเวลาเดียวกันก็ดำเนินการลดโมเลกุลออกซิเจนโดยสมบูรณ์ (4 อิเล็กตรอน):

4 ไซโตโครม กับ(เฟ 2+) + 4 H + + O 2 4 ไซโตโครม กับ(เฟ 3+) + เอช 2 โอ

โปรตอนสำหรับการก่อตัวของโมเลกุลของน้ำมาจากเมทริกซ์ ควรสังเกตว่าปฏิกิริยานี้มีความซับซ้อนมากและดำเนินการผ่านขั้นตอนกลางของการก่อตัวของอนุมูลอิสระ

ศักยภาพรีดอกซ์ของ complex IV นั้นใหญ่ที่สุด (+0.57 v) พลังงานของมันค่อนข้างเพียงพอสำหรับการสังเคราะห์โมเลกุล ATP 3 ตัว แต่พลังงานส่วนใหญ่จะใช้เพื่อ "สูบ" โปรตอนจากเมทริกซ์ไมโตคอนเดรียไปยังช่องว่างระหว่างเมมเบรน เกี่ยวข้องกับการขนส่งโปรตอน, ไซโตโครม กับ- มีชื่อเรียกว่าออกซิเดส "ปั๊มโปรตอน"

ดังนั้นการหายใจของเนื้อเยื่อจึงเป็นกระบวนการขนส่งอิเล็กตรอนและโปรตอนจากสารตั้งต้นที่ขึ้นกับ NAD หรือ FAD ไปยังออกซิเจน เช่นเดียวกับโปรตอนที่ได้รับจากเมทริกซ์ไมโตคอนเดรีย ในระหว่างการขนส่ง ศักยภาพรีดอกซ์จะลดลง ซึ่งจะมาพร้อมกับการปล่อยพลังงานที่มีอยู่ในพื้นผิวของการหายใจของเนื้อเยื่อ การฟื้นฟูโมเลกุลออกซิเจนในอากาศในห่วงโซ่ทางเดินหายใจโดยสมบูรณ์จะมาพร้อมกับการก่อตัวของน้ำ

พวกมันเข้าสู่ห่วงโซ่การหายใจ โดยที่พวกมันจะผ่านขั้นตอนต่างๆ ตามลำดับ ค่อยๆ ลดระดับลงจนถึงระดับพลังงานที่ต่ำลง และได้รับการยอมรับโดยสารประกอบที่ทำหน้าที่เป็นตัวรับอิเล็กตรอนตัวสุดท้าย การถ่ายโอนอิเล็กตรอนทำให้เกิดการเปลี่ยนแปลงที่สำคัญในพลังงานอิสระในระบบ ห่วงโซ่ระบบทางเดินหายใจจะปรากฏในรูปแบบที่สมบูรณ์แบบที่สุดและความสม่ำเสมอในยูคาริโอต โดยจะอยู่เฉพาะที่ในเยื่อหุ้มชั้นในของไมโตคอนเดรีย ในยูแบคทีเรีย ห่วงโซ่ระบบทางเดินหายใจมีความโดดเด่นในความหลากหลายขององค์กรเฉพาะของมัน ขณะเดียวกันก็รักษาความคล้ายคลึงพื้นฐานในโครงสร้างและการทำงาน

ห่วงโซ่การขนส่งอิเล็กตรอนของระบบทางเดินหายใจประกอบด้วยพาหะที่มีการแปลเฉพาะตำแหน่งเมมเบรนจำนวนมากซึ่งอิเล็กตรอนถูกถ่ายโอนหรือร่วมกับโปรตอน เช่น อะตอมไฮโดรเจนหรือไม่มีพวกมันเลย ส่วนประกอบของสายโซ่ซึ่งแปลเป็นภาษาท้องถิ่นในเมมเบรนเป็นพาหะของโปรตีน (ฟลาโวโปรตีน โปรตีน FeS ไซโตโครม) หรือธรรมชาติที่ไม่ใช่โปรตีน (ควิโนน) ฟลาโวโปรตีนและควิโนนทำหน้าที่ถ่ายโอนอะตอมไฮโดรเจน ส่วนโปรตีน FeS และไซโตโครมทำหน้าที่ถ่ายโอนอิเล็กตรอน

เมื่อศึกษาห่วงโซ่ระบบทางเดินหายใจ ฟลาโวโปรตีนที่จับกับเมมเบรนสองตัวมีความน่าสนใจเป็นพิเศษ: ซัคซิเนตดีไฮโดรจีเนส ซึ่งกระตุ้นการเกิดออกซิเดชันของซัคซิเนตในวงจร TCA และ NAD(P)*H2-ดีไฮโดรจีเนส ซึ่งกระตุ้นการลดลงของกลุ่มฟลาวินเทียมควบคู่กับ ออกซิเดชันของ NAD(P)*H2

โปรตีนที่มีศูนย์กลางของเหล็กและซัลเฟอร์มีส่วนร่วมในการขนส่งอิเล็กตรอนของระบบทางเดินหายใจ (รูปที่ 58) พวกมันเป็นส่วนหนึ่งของฟลาโวโปรตีนบางชนิด เช่น ซัคซิเนตและ NAD(P)*H2-ดีไฮโดรจีเนส หรือทำหน้าที่เป็นกลุ่มโปรตีนเทียมเพียงกลุ่มเดียว สายโซ่ทางเดินหายใจประกอบด้วยศูนย์ FeS จำนวนมาก อาจมีโปรตีนดังกล่าวประมาณหนึ่งโหลที่ทำงานในห่วงโซ่การขนส่งอิเล็กตรอนแบบไมโตคอนเดรีย ศูนย์ FeS สามารถถ่ายโอนอิเล็กตรอน 1 หรือ 2 ตัวพร้อมกันได้ ทั้งนี้ขึ้นอยู่กับโครงสร้าง ซึ่งสัมพันธ์กับการเปลี่ยนแปลงความจุของอะตอมเหล็ก

ควิโนนเป็นสารประกอบที่ละลายได้ในไขมันซึ่งมีเทอร์พีนอยด์ “หาง” ยาวซึ่งสัมพันธ์กับแกนควินอยด์ ซึ่งสามารถลดการเกิดออกซิเดชันแบบผันกลับได้โดยการเติมไฮโดรเจน 2 อะตอม (รูปที่ 93, B) ที่พบมากที่สุดคือยูบิควิโนน ซึ่งทำหน้าที่ในห่วงโซ่การหายใจในบริเวณระหว่างฟลาโวโปรตีนและไซโตโครม ควิโนนไม่เหมือนกับพาหะอิเล็กตรอนอื่นๆ ตรงที่ไม่เกี่ยวข้องกับโปรตีนจำเพาะ ยูบิควิโนนจำนวนเล็กน้อยจะถูกละลายในระยะลิพิดของเยื่อหุ้มเซลล์

ไซโตโครมซึ่งเกี่ยวข้องกับขั้นตอนสุดท้ายของห่วงโซ่การขนส่งอิเล็กตรอน คือกลุ่มของโปรตีนที่มีกลุ่มเทียมพอร์ไฟรินที่เป็นเหล็ก (ฮีม) ด้วยความช่วยเหลือของไซโตโครม การถ่ายโอนอิเล็กตรอนจะเกิดขึ้นในระหว่างที่ความจุของเหล็กเปลี่ยนแปลง:

Fe++ แปลงกลับเป็น Fe+++ + e ได้

พบไซโตโครมห้าชนิด ( b, c, c1, a, a3) ในไมโตคอนเดรีย ซึ่งแตกต่างกันในสเปกตรัมการดูดกลืนแสงและศักยภาพรีดอกซ์ ความแตกต่างในพารามิเตอร์เหล่านี้เกิดจากส่วนประกอบโปรตีนของไซโตโครม ธรรมชาติของสายด้านข้างพอร์ไฟริน และวิธีการยึดติดฮีมกับโปรตีน ไซโตโครมสุดท้าย (a + a3) ถ่ายโอนอิเล็กตรอนไปยังโมเลกุลออกซิเจนซึ่งเป็นตัวแทนของไซโตโครมออกซิเดสเองซึ่งเป็นศูนย์กลางปฏิกิริยาซึ่งประกอบด้วยอะตอมทองแดงสองอะตอมนอกเหนือจากฮีมสองตัว การก่อตัวของน้ำเกิดขึ้นเมื่ออิเล็กตรอน 4 ตัวถูกถ่ายโอนไปยังโมเลกุลออกซิเจน ไซโตโครมออกซิเดสบางชนิดถ่ายโอนอิเล็กตรอนเพียง 2 ตัวไปยัง O2 ส่งผลให้เกิดไฮโดรเจนเปอร์ออกไซด์ ไฮโดรเจนเปอร์ออกไซด์จะถูกสลายเพิ่มเติมโดยตัวเร่งปฏิกิริยาหรือเปอร์ออกซิเดส

ดังนั้นห่วงโซ่การหายใจของการขนส่งอิเล็กตรอนในไมโตคอนเดรียจึงประกอบด้วยตัวพาระดับกลางจำนวนมากที่ดำเนินการขนส่งอิเล็กตรอนจากสารตั้งต้นอินทรีย์ไปยัง O2 ลำดับตำแหน่งของพวกมัน ดังแสดงในรูปที่. 94 ได้รับการยืนยันจากข้อมูลประเภทต่างๆ: ค่าศักยภาพรีดอกซ์ของตัวพา การวิเคราะห์สารยับยั้ง

มีการค้นพบสารยับยั้งที่ออกฤทธิ์เฉพาะกับบางส่วนของห่วงโซ่การหายใจ การถ่ายโอนอิเล็กตรอนแบบบล็อกอะไมทัลและโรทีโนนในพื้นที่ต้นทางของไซโตโครม b ซึ่งสันนิษฐานว่าออกฤทธิ์ต่อ NAD(P)*H2-ดีไฮโดรจีเนส Antimycin A (ยาปฏิชีวนะที่ผลิตโดย Streptomyces) ยับยั้งการถ่ายโอนอิเล็กตรอนจากไซโตโครม b ไปยังไซโตโครม c1 ไซยาไนด์ คาร์บอนมอนอกไซด์ และเอไซด์ขัดขวางขั้นตอนสุดท้ายของการถ่ายโอนอิเล็กตรอนจากไซโตโครม a+a3 ไปยังโมเลกุลออกซิเจน โดยยับยั้งไซโตโครมออกซิเดส หากคุณปิดกั้นการถ่ายโอนอิเล็กตรอนในห่วงโซ่การขนส่งอิเล็กตรอนด้วยตัวยับยั้งบางชนิด ดังนั้นพาหะที่อยู่ในพื้นที่จากซับสเตรตไปยังตำแหน่งที่ออกฤทธิ์ของตัวยับยั้งจะอยู่ในรูปแบบรีดิวซ์ และผู้พาหะที่อยู่นอกเหนือตำแหน่งของการออกฤทธิ์ของ สารยับยั้งจะอยู่ในรูปแบบออกซิไดซ์

รูปแบบของการจัดระเบียบของห่วงโซ่ทางเดินหายใจที่พบในยูแบคทีเรียคือ ในบางแนวทางสู่รูปแบบสุดท้าย? กลุ่มของเคมีบำบัดแบบไม่ใช้ออกซิเจนส่วนใหญ่ไม่มีระบบการขนส่งอิเล็กตรอนที่เกี่ยวข้องกับเมมเบรนที่พัฒนาขึ้น แบคทีเรียสังเคราะห์แสงมีระบบขนส่งอิเล็กตรอนทางเดินหายใจที่เกิดขึ้นอย่างสมบูรณ์

การแนะนำ

ห่วงโซ่ระบบทางเดินหายใจเป็นระบบของโปรตีนเมมเบรนและตัวพาอิเล็กตรอนที่เกี่ยวข้องกับโครงสร้างและหน้าที่

ETC เก็บพลังงานที่ปล่อยออกมาในระหว่างการออกซิเดชันของ NADH และ FADH2 ด้วยออกซิเจนโมเลกุล (ในกรณีของการหายใจแบบใช้ออกซิเจน) หรือสารอื่นๆ (ในกรณีของการหายใจแบบไม่ใช้ออกซิเจน) ในรูปแบบของศักยภาพของเมมเบรนเนื่องจากการถ่ายโอนตามลำดับของอิเล็กตรอนไปตาม โซ่ควบคู่กับการสูบโปรตอนผ่านเมมเบรน

ในโปรคาริโอต ETC จะถูกแปลเป็นภาษาท้องถิ่นใน CPM ในยูคาริโอต - บนเยื่อหุ้มชั้นในของไมโตคอนเดรีย ตัวพาจะอยู่ตามศักย์รีดอกซ์ที่ขนส่งอิเล็กตรอนไปตามสายโซ่ทั้งหมดเกิดขึ้นเอง

ไมโตคอนเดรียถูกเรียกว่า "สถานีพลังงาน" ของเซลล์ เนื่องจากมันอยู่ในออร์แกเนลล์เหล่านี้ซึ่งพลังงานที่มาจากกระบวนการออกซิเดชั่นจะถูกจับเป็นหลัก

ห่วงโซ่ทางเดินหายใจ

พลังงานที่มีประโยชน์ทั้งหมดที่ปล่อยออกมาระหว่างการเกิดออกซิเดชันของกรดไขมันและกรดอะมิโน และพลังงานเกือบทั้งหมดจากปฏิกิริยาออกซิเดชันของคาร์โบไฮเดรต ถูกใช้ในไมโตคอนเดรียในรูปแบบของการลดค่าที่เทียบเท่ากัน ไมโตคอนเดรียมีตัวเร่งปฏิกิริยาหลายตัวที่ก่อตัวเป็นห่วงโซ่การหายใจ ซึ่งจับและขนส่งสารรีดิวซ์ที่เทียบเท่ากัน สั่งให้พวกมันทำปฏิกิริยากับออกซิเจนเพื่อสร้างน้ำ ในเวลาเดียวกัน กลไกทำหน้าที่จับพลังงานอิสระที่อาจเกิดขึ้นโดยสะสมอยู่ในรูปของฟอสเฟตพลังงานสูง ไมโตคอนเดรียยังมีระบบเอนไซม์ที่สร้างสารรีดิวซ์ที่เทียบเท่ากันมากที่สุด เหล่านี้เป็นเอนไซม์ของการเกิดออกซิเดชันและวงจรกรดซิตริก (อย่างหลังเป็นวิถีเมตาบอลิซึมทั่วไปในการออกซิเดชันของอาหารหลักทั้งหมด) ความสัมพันธ์นี้แสดงในรูปที่ 1.1

การจัดระเบียบของห่วงโซ่การหายใจในไมโตคอนเดรีย

ส่วนประกอบหลักของห่วงโซ่ทางเดินหายใจ (รูปที่ 1.1) ถูกแสดงตามลำดับเพื่อเพิ่มศักยภาพรีดอกซ์ อะตอมไฮโดรเจนหรืออิเล็กตรอนเคลื่อนที่ไปตามสายโซ่จากส่วนประกอบที่มีอิเลคโตรเนกาติตีมากขึ้นไปจนถึงออกซิเจนที่มีอิเล็กโทรบวกมากขึ้น การเปลี่ยนแปลงในศักย์รีดอกซ์เมื่อเคลื่อนที่จากระบบ NAD/NADH ไปยังระบบ O2/H2O คือ 1.1 V

ห่วงโซ่การหายใจหลักเริ่มต้นจากดีไฮโดรจีเนสที่ขึ้นกับ NAD ผ่านฟลาโวโปรตีนและไซโตโครม และสิ้นสุดด้วยโมเลกุลออกซิเจน สารตั้งต้นบางชนิดไม่ได้ถูกเชื่อมต่อกับห่วงโซ่การหายใจผ่านไดไฮโดรจีเนสที่ขึ้นกับ NAD; บางส่วนซึ่งมีศักยภาพรีดอกซ์ค่อนข้างสูง (เช่น ระบบฟูมาเรต/ซัคซิเนต มีความเกี่ยวข้องกับฟลาโวโปรตีนดีไฮโดรจีเนส ซึ่งจะสัมพันธ์กับไซโตโครมของห่วงโซ่ทางเดินหายใจ (รูปที่ 1.3)

เมื่อเร็วๆ นี้ พบว่ามีตัวขนส่งอีกตัวหนึ่งในห่วงโซ่ทางเดินหายใจที่เชื่อมต่อฟลาโวโปรตีนกับไซโตโครมบี ซึ่งมีศักยภาพรีดอกซ์ต่ำที่สุดในบรรดาไนโตโครม ตัวขนส่งนี้เรียกว่า ubiquinone หรือ coenzyme Q (รูปที่ 1.4) พบได้ในไมโตคอนเดรียภายใต้สภาวะแอโรบิกในรูปของควิโนนที่ถูกออกซิไดซ์ และภายใต้สภาวะไร้ออกซิเจนในรูปแบบรีดิวซ์ควินอล โคเอนไซม์คิวเป็นส่วนประกอบของไขมันในไมโตคอนเดรีย ในบรรดาไขมันอื่น ๆ ฟอสโฟลิปิดซึ่งเป็นส่วนหนึ่งของเยื่อหุ้มไมโตคอนเดรียมีอิทธิพลเหนือกว่า โครงสร้างของโคเอ็นไซม์คิวมีความคล้ายคลึงกับโครงสร้างของวิตามินเคและอี พลาสโตควิโนนที่พบในคลอโรพลาสต์ก็มีโครงสร้างคล้ายกันเช่นกัน สารทั้งหมดเหล่านี้มีสายโซ่ด้านข้างโพลีไอโซพรีนอยด์ในโครงสร้าง เนื้อหาของโคเอ็นไซม์คิวสูงกว่าเนื้อหาของส่วนประกอบอื่น ๆ ของห่วงโซ่ทางเดินหายใจอย่างมีนัยสำคัญ นี่แสดงให้เห็นว่าโคเอ็นไซม์คิวเป็นส่วนประกอบเคลื่อนที่ของห่วงโซ่การหายใจที่ได้รับการรีดิวซ์เทียบเท่าจากสารเชิงซ้อนฟลาโวโปรตีนคงที่และถ่ายโอนไปยังไซโตโครม

ข้าว. 1.1.

ส่วนประกอบเพิ่มเติมที่พบในยาลูกโซ่ทางเดินหายใจที่ออกฤทธิ์ตามหน้าที่คือ FeS ของบล็อกธาตุเหล็กและซัลเฟอร์ มีความเกี่ยวข้องกับฟลาโวโปรตีนและไซโตโครมบี เหล็กและซัลเฟอร์เกี่ยวข้องกับกระบวนการรีดอกซ์ซึ่งเกิดขึ้นผ่านกลไกหนึ่งอิเล็กตรอน (รูปที่ 1.5)

แนวคิดสมัยใหม่เกี่ยวกับลำดับของส่วนประกอบหลักในห่วงโซ่การหายใจแสดงไว้ในรูปที่ 1 1.3. ที่ปลายอิเล็กโตรเนกาติตีของสายโซ่ ดีไฮโดรจีเนสจะเร่งปฏิกิริยาการถ่ายโอนอิเล็กตรอนจากสารตั้งต้นไปยัง NAD ในสายโซ่ทางเดินหายใจ สิ่งนี้เกิดขึ้นในสองวิธี ในกรณีที่ซับสเตรตเป็นกรด α-คีโต ไพรูเวต และคีโตกลูตาเรต ระบบดีไฮโดรจีเนสที่ซับซ้อนที่มีไลโปเอตและ FAD จะมีส่วนร่วมในการถ่ายโอนอิเล็กตรอนไปยัง NAD การถ่ายโอนอิเล็กตรอนโดยดีไฮโดรจีเนสอื่นๆ โดยใช้ L(+)-3-ไฮดรอกซีเอซิล-CoA, D(-)-3-ไฮดรอกซีบิวทีเรต, โพรลีน, กลูตาเมต, มาลิทอล และไอโซซิเตรตเนื่องจากซับสเตรตเกิดขึ้นโดยตรงบนห่วงโซ่การหายใจของ NAD

NADH ที่ลดลงในห่วงโซ่ทางเดินหายใจในทางกลับกันจะถูกออกซิไดซ์โดย metalloflavoprotein NADH dehydrogenase เอนไซม์นี้มี FeS และ FMN และมีความสัมพันธ์อย่างแน่นหนากับห่วงโซ่ทางเดินหายใจ โคเอ็นไซม์คิวทำหน้าที่เป็นตัวสะสมของรีดิวซ์เทียบเท่า ซึ่งจัดหาโดยซับสเตรตจำนวนหนึ่งผ่านฟลาโวโปรตีนดีไฮโดรจีเนสไปยังระบบทางเดินหายใจ สารตั้งต้นเหล่านี้ประกอบด้วยซัคซิเนต โคลีน และซาร์โคซีน (รูปที่ 1.3) ส่วนประกอบฟลาวินของดีไฮโดรจีเนสเหล่านี้คือ FAD การไหลของอิเล็กตรอนจากโคเอ็นไซม์คิวจะไหลผ่านชุดของไซโตโครมไปยังโมเลกุลออกซิเจน (รูปที่ 1.3) ไซโตโครมถูกจัดเรียงเพื่อเพิ่มศักยภาพรีดอกซ์

ข้าว. 1.2.

ข้าว. 1.3. ส่วนประกอบของห่วงโซ่ระบบทางเดินหายใจของไมโตคอนเดรีย FeS ตั้งอยู่ในห่วงโซ่ "ที่ด้าน O2" ของ FP หรือ Cytb Cyt - ไซโตโครม; EPFP - ฟลาโวโปรตีนถ่ายโอนอิเล็กตรอน FeS - โปรตีนเหล็ก - ซัลเฟอร์ FP - ฟลาโวโปรตีน; คิว-ยูบิควิโนน

ข้าว. 1.4.

ข้าว. 1.5.

Terminal cytochrome aa3 ดำเนินการขั้นตอนสุดท้ายของกระบวนการถ่ายโอนการลดปริมาณออกซิเจนที่เทียบเท่ากับโมเลกุล ระบบเอนไซม์ประกอบด้วยทองแดง ซึ่งเป็นส่วนประกอบสำคัญของออกซิเดสที่แท้จริง Cytochrome oxidase มีสัมพรรคภาพกับออกซิเจนสูงมาก ซึ่งช่วยให้ระบบทางเดินหายใจทำงานที่ความเร็วสูงสุดจนกว่าเนื้อเยื่อจะหมด O2 ปฏิกิริยาเร่งปฏิกิริยาของไซโตโครมออกซิเดสนี้ไม่สามารถย้อนกลับได้ กำหนดทิศทางการเคลื่อนที่ของการลดความเทียบเท่าในห่วงโซ่ทางเดินหายใจซึ่งสัมพันธ์กับการก่อตัวของ ATP

มีการเสนอสมมติฐานจำนวนหนึ่งเกี่ยวกับการจัดระเบียบโครงสร้างของห่วงโซ่ทางเดินหายใจ สิ่งสำคัญคืออัตราส่วนฟันกรามระหว่างส่วนประกอบต่างๆ เกือบจะคงที่ ส่วนประกอบการทำงานของห่วงโซ่การหายใจนั้นฝังอยู่ในเยื่อหุ้มไมโตคอนเดรียด้านในในรูปแบบของคอมเพล็กซ์โปรตีนและไขมันสี่ชนิดของห่วงโซ่การหายใจ

ข้าว. 1.6.

บริเวณที่อาจเกิดการคัปปลิ้งกับฟอสโฟรีเลชั่นเกิดขึ้น บาล- dimercaprol; TTFA เป็นสารคีเลตเหล็ก คอมเพล็กซ์ I-NADH; ยูบิควิโนนออกซิโดรีดักเตส; ซับซ้อน II - succinate: ubiquinone oxidoreductase; ซับซ้อน III - ubiquinol: ferricytochrome c oxidoreductase; IV-ferrocytochrome ที่ซับซ้อน c: ออกซิเจนออกซิโดเรดักเตส

บนพื้นฐานนี้ สรุปได้ว่าสารเชิงซ้อนเหล่านี้มีการวางแนวเชิงพื้นที่ในเมมเบรน ไซโตโครมเป็นไซโตโครมที่ละลายน้ำได้ชนิดเดียวและร่วมกับโคเอ็นไซม์คิว ทำหน้าที่เป็นส่วนประกอบที่ค่อนข้างเคลื่อนที่ได้ของห่วงโซ่ระบบทางเดินหายใจ สื่อสารระหว่างคอมเพล็กซ์ที่ตรึงอยู่ในอวกาศ (รูปที่ 1.6)

14.1.1. ในปฏิกิริยาไพรูเวตดีไฮโดรจีเนสและในวงจร Krebs จะเกิดการดีไฮโดรจีเนชัน (ออกซิเดชัน) ของสารตั้งต้น (ไพรูเวต, ไอโซซิเตรต, α-คีโตกลูตาเรต, ซัคซิเนต, มาเลท) จากปฏิกิริยาเหล่านี้ NADH และ FADH2 จึงเกิดขึ้น โคเอ็นไซม์ในรูปแบบรีดิวซ์เหล่านี้จะถูกออกซิไดซ์ในห่วงโซ่ทางเดินหายใจของไมโตคอนเดรีย การเกิดออกซิเดชันของ NADH และ FADH2 ซึ่งเกิดขึ้นร่วมกับการสังเคราะห์ ATP จาก ADP และ H3 PO4 เรียกว่า ออกซิเดชันฟอสโฟรีเลชั่น.

โครงสร้างของไมโตคอนเดรียแสดงในรูปที่ 14.1 ไมโตคอนเดรียเป็นออร์แกเนลล์ภายในเซลล์ที่มีเยื่อหุ้ม 2 ชั้น: ด้านนอก (1) และด้านใน (2) เยื่อหุ้มไมโตคอนเดรียชั้นในก่อให้เกิดรอยพับมากมาย - คริสเต (3) พื้นที่ที่ล้อมรอบด้วยเยื่อหุ้มไมโตคอนเดรียชั้นในเรียกว่าเมทริกซ์ (4) พื้นที่ที่ล้อมรอบด้วยเยื่อหุ้มชั้นนอกและชั้นในคือช่องว่างระหว่างเมมเบรน (5)

รูปที่ 14.1.โครงร่างโครงสร้างของไมโตคอนเดรีย

14.1.2. ห่วงโซ่ทางเดินหายใจ- สายโซ่ต่อเนื่องของเอนไซม์ที่ถ่ายโอนไอออนไฮโดรเจนและอิเล็กตรอนจากสารตั้งต้นที่ถูกออกซิไดซ์ไปยังโมเลกุลออกซิเจน - ตัวรับไฮโดรเจนสุดท้าย ในระหว่างปฏิกิริยาเหล่านี้ พลังงานจะค่อยๆ ปล่อยออกมาเป็นส่วนเล็กๆ และสามารถสะสมได้ในรูปของ ATP การแปลเอนไซม์ลูกโซ่ทางเดินหายใจเป็นภาษาท้องถิ่นคือเยื่อหุ้มไมโตคอนเดรียชั้นใน

ห่วงโซ่ทางเดินหายใจประกอบด้วยคอมเพล็กซ์หลายเอนไซม์สี่ตัว (รูปที่ 14.2)

รูปที่ 14.2.เอนไซม์เชิงซ้อนของห่วงโซ่ทางเดินหายใจ (ระบุบริเวณที่เชื่อมต่อระหว่างออกซิเดชันและฟอสโฟรีเลชั่น):

I. NADH-KoQ รีดักเตส(ประกอบด้วยตัวรับไฮโดรเจนระดับกลาง: ฟลาวินโมโนนิวคลีโอไทด์และโปรตีนเหล็กซัลเฟอร์) ครั้งที่สอง ซัคซิเนต-KoQ รีดักเตส(ประกอบด้วยตัวรับไฮโดรเจนระดับกลาง: FAD และโปรตีนเหล็ก-ซัลเฟอร์) III. โคคิวเอ็น 2-ไซโตโครม ซี รีดักเตส(ประกอบด้วยตัวรับอิเล็กตรอน: ไซโตโครเมส b และ c1, โปรตีนเหล็ก - ซัลเฟอร์) IV. ไซโตโครม ซี ออกซิเดส(ประกอบด้วยตัวรับอิเล็กตรอน: ไซโตโครม a และ a3, ไอออนทองแดง Cu2+)

14.1.3. Ubiquinone (โคเอ็นไซม์คิว) และไซโตโครมซีทำหน้าที่เป็นตัวพาอิเล็กตรอนระดับกลาง

ยูบิควิโนน (KoQ)- สารคล้ายวิตามินที่ละลายได้ในไขมันซึ่งสามารถแพร่กระจายได้ง่ายในระยะที่ไม่ชอบน้ำของเยื่อหุ้มไมโตคอนเดรียชั้นใน บทบาททางชีววิทยาของโคเอ็นไซม์คิวคือการถ่ายโอนอิเล็กตรอนในห่วงโซ่ทางเดินหายใจจากฟลาโวโปรตีน (คอมเพล็กซ์ I และ II) ไปยังไซโตโครม (คอมเพล็กซ์ III)

ไซโตโครม ค- โปรตีนเชิงซ้อน, โครโมโปรตีน, กลุ่มเทียมซึ่ง - ฮีม - ประกอบด้วยธาตุเหล็กที่มีเวเลนซ์แปรผัน (Fe3+ ในรูปแบบออกซิไดซ์และ Fe2+ ในรูปแบบรีดิวซ์) Cytochrome c เป็นสารประกอบที่ละลายน้ำได้ และตั้งอยู่ที่ขอบของเยื่อหุ้มไมโตคอนเดรียชั้นในในระยะที่ชอบน้ำ บทบาททางชีววิทยาของไซโตโครม c คือการถ่ายโอนอิเล็กตรอนในห่วงโซ่ทางเดินหายใจจากคอมเพล็กซ์ III ไปยังคอมเพล็กซ์ IV

14.1.4. ตัวพาอิเล็กตรอนระดับกลางในห่วงโซ่ทางเดินหายใจถูกจัดเรียงตามศักยภาพรีดอกซ์ ในลำดับนี้ ความสามารถในการบริจาคอิเล็กตรอน (ออกซิไดซ์) จะลดลง และความสามารถในการรับอิเล็กตรอน (ลดลง) จะเพิ่มขึ้น NADH มีความสามารถสูงสุดในการบริจาคอิเล็กตรอน และโมเลกุลออกซิเจนมีความสามารถสูงสุดในการรับอิเล็กตรอน

รูปที่ 14.3 แสดงโครงสร้างของตำแหน่งที่เกิดปฏิกิริยาของตัวพาโปรตอนและอิเล็กตรอนตัวกลางบางตัวในรูปแบบออกซิไดซ์และรีดิวซ์และการสลับสับเปลี่ยนกัน

รูปที่ 14.3.อินเตอร์คอนเวอร์ชันของตัวพาอิเล็คตรอนและโปรตอนในรูปแบบออกซิไดซ์และรีดิวซ์

14.1.5. อธิบายกลไกการสังเคราะห์ ATP ทฤษฎีเคมี(ผู้เขียน - พี. มิทเชลล์) ตามทฤษฎีนี้ ส่วนประกอบของห่วงโซ่การหายใจที่อยู่ในเยื่อหุ้มไมโตคอนเดรียชั้นในในระหว่างการถ่ายโอนอิเล็กตรอน สามารถ "จับ" โปรตอนจากเมทริกซ์ไมโตคอนเดรียและถ่ายโอนไปยังช่องว่างระหว่างเมมเบรน ในกรณีนี้พื้นผิวด้านนอกของเมมเบรนด้านในจะได้รับประจุบวกและด้านใน - ประจุลบเช่น การไล่ระดับความเข้มข้นของโปรตอนถูกสร้างขึ้นโดยมีค่า pH ที่เป็นกรดมากขึ้นภายนอก นี่คือวิธีที่ศักยภาพของเมมเบรนเกิดขึ้น (ΔµH+) ห่วงโซ่การหายใจมีสามส่วนที่เกิดขึ้น ภูมิภาคเหล่านี้สอดคล้องกับคอมเพล็กซ์ I, III และ IV ของห่วงโซ่การขนส่งอิเล็กตรอน (รูปที่ 14.4)

รูปที่ 14.4.ตำแหน่งของเอนไซม์ลูกโซ่ทางเดินหายใจและ ATP synthetase ในเยื่อหุ้มไมโตคอนเดรียชั้นใน

โปรตอนที่ถูกปล่อยออกสู่อวกาศระหว่างเมมเบรนเนื่องจากพลังงานของการถ่ายโอนอิเล็กตรอนจะผ่านเข้าสู่เมทริกซ์ไมโตคอนเดรียอีกครั้ง กระบวนการนี้ดำเนินการโดยเอนไซม์ ATP synthetase ที่ขึ้นกับ H+ (H+ -ATPase) เอนไซม์ประกอบด้วยสองส่วน (ดูรูปที่ 10.4): ส่วนเร่งปฏิกิริยาที่ละลายน้ำได้ (F1) และช่องโปรตอนที่แช่อยู่ในเมมเบรน (F0) การเปลี่ยนผ่านของไอออน H+ จากบริเวณที่สูงกว่าไปยังบริเวณที่มีความเข้มข้นต่ำกว่าจะมาพร้อมกับการปล่อยพลังงานอิสระ เนื่องจากการสังเคราะห์ ATP

14.1.6. พลังงานที่สะสมในรูปของ ATP จะถูกนำมาใช้ในร่างกายเพื่อขับเคลื่อนกระบวนการทางชีวเคมีและสรีรวิทยาต่างๆ จำตัวอย่างหลักของการใช้พลังงาน ATP:

1) การสังเคราะห์สารเคมีที่ซับซ้อนจากสารเคมีที่ง่ายกว่า (ปฏิกิริยาอะนาโบลิก) 2) การหดตัวของกล้ามเนื้อ (งานกล); 3) การก่อตัวของศักยภาพทางชีวภาพของเมมเบรน 4) การขนส่งสารอย่างแข็งขันผ่านเยื่อหุ้มชีวภาพ

ออกซิเดชันทางชีวภาพคือชุดของปฏิกิริยาออกซิเดชันของสารตั้งต้นในเซลล์ที่มีชีวิต หน้าที่หลักคือการให้พลังงานสำหรับการเผาผลาญ

หน้าที่หลักของกระบวนการออกซิเดชั่น:

1) พลังงานสำรองในรูปแบบรีไซเคิล

2) การกระจายพลังงานในรูปของความร้อน

3) การก่อตัวของสารประกอบที่มีประโยชน์

4) การสลายตัวของสารอันตราย

ความแตกต่างระหว่างออกซิเดชันทางชีวภาพและการเผาไหม้

ออกซิเดชันทางชีวภาพไม่ใช่ปฏิกิริยาคายความร้อนในขั้นตอนเดียว แต่เป็นตัวแทนของปฏิกิริยาลูกโซ่ในระหว่างที่พลังงานถูกปล่อยออกมา กระจายไปเป็นความร้อนและสะสมใน ATP

ออกซิเดชันทางชีวภาพเป็นกระบวนการของเอนไซม์

ออกซิเดชันทางชีวภาพเกิดขึ้นที่อุณหภูมิต่ำและเมื่อมีน้ำ

ในระหว่างการเผาไหม้สารอินทรีย์ พลังงานจะถูกปล่อยออกมาเนื่องจากปฏิกิริยาออกซิเดชันของคาร์บอนเป็นคาร์บอนไดออกไซด์ และในระหว่างการออกซิเดชันทางชีวภาพเนื่องจากปฏิกิริยาออกซิเดชันของไฮโดรเจน การลดลงของออกซิเจนลงสู่น้ำ

ประวัติความเป็นมาของการพัฒนาหลักคำสอนเรื่องออกซิเดชันทางชีวภาพ

ทฤษฎีออกซิเดสของ A. N. Bach

เส้นทางของออกซิเจนในชั้นบรรยากาศไปยังสารตั้งต้นคือผ่านเปอร์ออกไซด์

การกระตุ้นโมเลกุลออกซิเจน:

ก) ออกซิเจน + O 2  ออกซิเจน + เปอร์ออกไซด์

b) ออกซิเดส + สารตั้งต้น  ออกซิเดส + สารตั้งต้นออกซิไดซ์

ทฤษฎีของ V. I. Palladin

ออกซิเดชันในสิ่งมีชีวิตเกิดขึ้นผ่านการดีไฮโดรจีเนชัน

ตัวรับไฮโดรเจนสามารถไม่เพียงแต่เป็นออกซิเจนเท่านั้น แต่ยังเป็นสารอื่นอีกด้วย

สาระสำคัญของการเกิดออกซิเดชัน

ปฏิกิริยาเคมีในระหว่างที่อิเล็กตรอนถูกถ่ายโอนจากโมเลกุลหนึ่งไปยังอีกโมเลกุลหนึ่งเรียกว่าปฏิกิริยารีดอกซ์

สารประกอบที่ให้อิเล็กตรอน ผู้บริจาคอิเล็กตรอน หรือตัวรีดิวซ์

สารประกอบที่ได้รับอิเล็กตรอน

ตัวรับอิเล็กตรอนหรือตัวออกซิไดซ์

สารออกซิไดซ์และสารรีดอกซ์ทำหน้าที่เป็นคอนจูเกตคู่รีดอกซ์ (คู่รีดอกซ์)

เฟ + ē  เฟ

ตัวออกซิไดซ์, ตัวรีดิวซ์,

ผู้บริจาคผู้รับ

คู่รีดอกซ์แต่ละคู่มีลักษณะเฉพาะโดยศักย์ไฟฟ้ามาตรฐาน (เป็นโวลต์)

รวม 90 นาที

ศักย์รีดอกซ์บ่งชี้ทิศทางการถ่ายโอนอิเล็กตรอน

เมื่อเปรียบเทียบศักย์รีดอกซ์ของระบบกับอิเล็กโทรดไฮโดรเจนปกติซึ่งมีศักย์ไฟฟ้าเป็นศูนย์ จะได้ค่าที่สะท้อนถึงความสามารถรีดอกซ์ของสาร

การหายใจของเนื้อเยื่อ– ปฏิกิริยาออกซิเดชันทางชีวภาพชนิดหนึ่งโดยให้ออกซิเจนเป็นตัวรับอิเล็กตรอน

พื้นผิวของการหายใจของเนื้อเยื่อ:

กรดรอบ Krebs (ไอโซซิเตรต, α-คีโตกลูตาเรต, ซัคซิเนต, มาเลท),

• กรดอะมิโน

  α-กลีเซอโรฟอสเฟต,

  กรดไขมัน

การหายใจของเนื้อเยื่อจะดำเนินการโดยใช้เอนไซม์ของห่วงโซ่ทางเดินหายใจ

แผนการแปลงพลังงานในเซลล์ที่มีชีวิต: การหายใจของเนื้อเยื่อ การสร้าง ATP และวิธีการใช้งาน

กับ
โครงสร้างเอทีพี

วิธีการสังเคราะห์เอทีพี

ห่วงโซ่ระบบทางเดินหายใจเป็นลำดับของออกซิโดรีดักเตสในเยื่อหุ้มชั้นในของไมโตคอนเดรียที่ถ่ายโอนอิเล็กตรอนและโปรตอนจากสารตั้งต้นไปยังโมเลกุลออกซิเจน

ไมโตคอนเดรีย

การถ่ายโอนอิเล็กตรอนและโปรตอนโดยการมีส่วนร่วมของพาหะระดับกลาง

SH2 เป็นผู้บริจาคโปรตอนและอิเล็กตรอนเริ่มแรก

P1, P2, P3, P4 - พาหะระดับกลาง;

E1, E2, E3, E4 - เอนไซม์ของปฏิกิริยารีดอกซ์

ห่วงโซ่การหายใจเป็นผู้จัดหาพลังงานหลักสำหรับการสังเคราะห์พันธะพลังงานสูงของโมเลกุล ATP ในกระบวนการออกซิเดชั่นฟอสโฟรีเลชั่น

รักษาสมดุลความร้อนในร่างกาย พลังงาน 57% ถูกปล่อยออกมาเป็นความร้อน

ส่วนประกอบของห่วงโซ่การหายใจ

ไฮโดรเจนเข้าสู่ห่วงโซ่ทางเดินหายใจในรูปแบบของ NADH2 เนื่องจากดีไฮโดรจีเนสส่วนใหญ่ในไมโตคอนเดรียนั้นขึ้นอยู่กับ NAD เช่นเดียวกับเมื่อออกฤทธิ์กับสารตั้งต้น ฟลาวินดีไฮโดรจีเนส (โคเอ็นไซม์ FAD)

ดีไฮโดรจีเนสที่ขึ้นกับ NAD

อิเล็กตรอนและโปรตอนได้รับการยอมรับโดยตรงจากสารตั้งต้น:

S -HH +NAD +  S +NADH+H +

ฟังก์ชันตัวสะสมของ NAD รวบรวมอิเล็กตรอนและโปรตอนจากสารตั้งต้น

ดีไฮโดรจีเนสส่วนใหญ่มี NAD แต่อาจมี NADP (G-6-PDG) ด้วยเช่นกัน

ดีไฮโดรจีเนสที่ขึ้นกับไพริดีนบางชนิดมีการแปลเป็นภาษาท้องถิ่นในไมโตคอนเดรีย และบางส่วนแปลเป็นภาษาท้องถิ่นในไซโตพลาสซึม

ไซโตซิลิกและไมโตคอนเดรียของ NAD และ NADP ถูกแยกออกจากกันโดยเยื่อหุ้มไมโตคอนเดรีย ซึ่งโคเอ็นไซม์เหล่านี้ไม่สามารถซึมผ่านได้

กลไกของกระสวยขนส่งนิวคลีโอไทด์ที่ลดลง (NADH+H) จากไซโตพลาสซึมไปยังไมโตคอนเดรีย/

ในไซโตพลาสซึม oxaloacetate จะลดลงเป็น Malate ซึ่งแทรกซึมเข้าไปในไมโตคอนเดรีย

ในไมโตคอนเดรียภายใต้อิทธิพลของไมโตคอนเดรีย MDH มาเลตจะถูกแปลงเป็น PAA และ NADH + H ถ่ายโอนอิเล็กตรอนและโปรตอนไปยังห่วงโซ่ทางเดินหายใจ

ระบบรีดอกซ์ของห่วงโซ่ทางเดินหายใจ

ดี ห่วงโซ่ระบบทางเดินหายใจประกอบด้วยเอนไซม์เชิงซ้อน 4 ตัวที่กระตุ้นการเกิดออกซิเดชันของ NADH + H ด้วยออกซิเจน

NADH-KoQ reductase กระตุ้นการถ่ายโอนอิเล็กตรอนจาก NADH ไปยัง KoQ

NADH ดีไฮโดรจีเนส

FeS ที่ไม่ใช่ฮีม – กระจุก

NADH ดีไฮโดรจีเนส

ฟลาโวโปรตีน,

ซึ่งอยู่ในเยื่อหุ้มชั้นในของไมโตคอนเดรีย

โคเอ็นไซม์คือ FMN ซึ่งรับอิเล็กตรอนจาก NADH+H

FMN + NADH + H  FMN 2 + NAD

ในโปรตีน FeS เหล็กจับกับสารตกค้างของกำมะถัน

Succinate-KoQ reductase กระตุ้นการถ่ายโอนอิเล็กตรอนจาก succinate ไปยัง KoQ

คอมเพล็กซ์นี้ประกอบด้วย:

ไม่ใช่ฮีมเฟ,

SDH - ฟลาโวโปรตีน

ยึดติดกับเยื่อหุ้มไมโตคอนเดรียชั้นในอย่างแน่นหนา

โคเอ็นไซม์คือ FAD

โคคิว (ยูบิควิโนน)

แหล่งที่มาของยูบิควิโนนคือวิตามิน K และ E

KoQ ตั้งอยู่ในระบบทางเดินหายใจระหว่างเอนไซม์ฟลาวินและไซโตโครม

KoQ + FMNN 2  KoQН 2 + FMN

Ubiquinone เป็นตัวสะสมเนื่องจากสะสมลดลง

เทียบเท่าไม่เพียงแต่จาก NADH-DG เท่านั้น แต่ยังมาจาก SDH ด้วย

และส่วนประกอบอื่นๆ

KoQН2 - cytochrome C reductase เร่งปฏิกิริยาการถ่ายโอนอิเล็กตรอนจาก KoQН2 ไปยัง cytochrome

คอมเพล็กซ์ประกอบด้วย:

ไซโตโครมบี,

ไซโตโครม C1,

ไม่ใช่ฮีมเฟ,

ไซโตโครมเป็นโปรตีนที่มีธาตุเหล็กเชิงซ้อนซึ่งมีสีแดง

โคเอ็นไซม์นั้นคล้ายกับฮีม แต่ธาตุเหล็กในไซโตโครมจะเปลี่ยนความจุของมัน

อธิบายครั้งแรกโดย McMunn ศึกษาโดย Keilin

ไซโตโครมขนส่งอิเล็กตรอน

มีไซโตโครมที่แตกต่างกัน 25-30 ชนิดที่ทราบ ซึ่งแตกต่างกัน:

ศักยภาพรีดอกซ์

สเปกตรัมการดูดซึม,

น้ำหนักโมเลกุล

ความสามารถในการละลายน้ำ

ป กลุ่มการเจริญเติบโตของฮีมในโครงสร้างของไซโตโครม

การจับฮีมกับส่วนโปรตีนของไซโตโครมซี

Cytochrome oxidase กระตุ้นการถ่ายโอนอิเล็กตรอนจากไซโตโครม C ไปยังออกซิเจน

คอมเพล็กซ์ประกอบด้วย:

ไซโตโครม เอ

ไซโตโครม a3,

ไม่ใช่ฮีมเฟ,

Cytochrome oxidase แตกต่างจากไซโตโครมอื่น:

การปรากฏตัวของทองแดง

ทำปฏิกิริยากับออกซิเจน

ปั๊มโปรตอน

เอนไซม์นี้มีศูนย์รีดอกซ์ 4 ศูนย์:

ไซโตโครม C  CuA  ฮีม A  ฮีม a 3  CuB  O 2

Cu + e  Cu

เมื่อมีการเคลื่อนย้ายอิเล็กตรอนตัวหนึ่ง ไฮโดรเจนไอออนสองตัวจะถูกถ่ายโอน โดยตัวหนึ่งใช้ในการรีดิวซ์ออกซิเจนลงสู่น้ำ และอีกตัวหนึ่งจะข้ามเมมเบรน

ออกซิเจนที่เข้าสู่ไมโตคอนเดรียจากเลือดจับกับอะตอมของเหล็กในฮีมของไซโตโครมเอ

จากนั้นแต่ละอะตอมของโมเลกุลออกซิเจน

เพิ่มอิเล็กตรอน 2 ตัวและโปรตอน 2 ตัว

กลายเป็นโมเลกุลของน้ำ

โปรตอนมาจากสภาพแวดล้อมที่เป็นน้ำ

4ē + 4H + O 2  2H 2 0

สังเคราะห์น้ำ 200 - 400 มล. ต่อวัน - น้ำภายในร่างกาย

กระบวนการทั้งหมดของการเกิดออกซิเดชันของ NADH+H ในห่วงโซ่ทางเดินหายใจสัมพันธ์กับการถ่ายโอน 10H จากด้านในของเมมเบรนไปยังด้านนอก

คอมเพล็กซ์ I, III, IV มีส่วนร่วมในกระบวนการนี้

Complex II ถ่ายโอนไฮโดรเจนจากซัคซิเนตไปยัง KoQ

คอมเพล็กซ์นี้ไม่ได้มีส่วนร่วมโดยตรงในการก่อตัวของพลังงาน

ความผิดปกติของระบบทางเดินหายใจ

ภาวะของผงาดไมโตคอนเดรียในวัยเด็กที่เสียชีวิตและความผิดปกติของไต

เกี่ยวข้องกับกิจกรรมที่ลดลงหรือไม่มี oxidoreductase ของสายทางเดินหายใจส่วนใหญ่อย่างสมบูรณ์

ลำดับการกระจายตัวของเอนไซม์ในห่วงโซ่ทางเดินหายใจถูกกำหนดโดยศักยภาพรีดอกซ์

ศักย์รีดอกซ์จะเปลี่ยนแปลงในวงจรเมื่ออิเล็กตรอนสูญเสียพลังงานอิสระที่ไหลผ่านวงจรและเคลื่อนไปยังระดับพลังงานที่ต่ำกว่า

สารตั้งต้นจะต้องมีศักย์ไฟฟ้าเชิงลบมากกว่าเอนไซม์ตัวพา:

กลูโคส (-0.5 V) เปิดอยู่ที่จุดเริ่มต้นของห่วงโซ่การหายใจ

กรดแอสคอร์บิก (+ 0.2 V) รวมอยู่ในไซโตโครม C1

อิเล็กตรอนสามารถผ่านพาหะทั้งหมดจากสารตั้งต้นไปยังออกซิเจนได้

โซ่สั้นลง

ซัคซิเนตบริจาคอิเล็กตรอนให้กับ FAD  CoQ  ไซโตโครม  O 2

ศักยภาพรีดอกซ์ของซัคซิเนตคือ 0.13

กรดอะมิโน  เอนไซม์ฟลาวิน (กรดอะมิโนออกซิเดส)  O 2  H 2 O 2 .

สารยับยั้งระบบทางเดินหายใจ

ยาฆ่าแมลง rotenone จะขัดขวาง NADH-DH Barbiturates ขัดขวางการเปลี่ยนจาก AF ไปเป็น ubiquinone

Antimycin A ขัดขวางระยะ: cytochrome B cytochrome C.

ไซยาไนด์และคาร์บอนมอนอกไซด์เป็นตัวยับยั้งไซโตโครมออกซิเดส

กรดไฮโดรไซยานิกทำปฏิกิริยากับ Fe คาร์บอนมอนอกไซด์กับ Fe

การปล่อยพลังงานแบบเรียงซ้อนในห่วงโซ่ทางเดินหายใจ

การเคลื่อนที่ของอิเล็กตรอนผ่านวงจรจะมาพร้อมกับการปลดปล่อยพลังงานแบบเป็นขั้นตอนเป็นขั้นเป็นตอน

ความแตกต่างของพลังงานทั้งหมดในห่วงโซ่ทางเดินหายใจตั้งแต่ -0.32 ถึง +0.82 คือ 1.14 V

พลังงานที่ปล่อยออกมาในน้ำตกสามารถนำมาใช้ประโยชน์ได้

การถ่ายโอนอิเล็กตรอนหนึ่งคู่จาก NADH + H ไปยังออกซิเจนจะให้พลังงาน 52.6 กิโลแคลอรี

เนื่องจากพลังงานของอิเล็กตรอนไม่สามารถ "สะสมไว้สำรองได้" จึงถูกแปลงเป็นพลังงานของพันธะเคมีของ ATP

ห่วงโซ่การหายใจมี 2 ประเภท:

ที่เกี่ยวข้องกับการขนส่งพลังงาน

ไม่เกี่ยวข้องกับการขนส่งพลังงาน

การหายใจของเนื้อเยื่อรวมถึง:

การกำจัดไฮโดรเจนออกจากสารตั้งต้น